Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНИРОВАНИЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ РЕПРОДУЦИРОВАНИИ ГИБРИДОВ РИСА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНИРОВАНИЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ РЕПРОДУЦИРОВАНИИ ГИБРИДОВ РИСА"

/\'ЬШЧ

ГОСКОМИСЙЙ ПРИ СОВЕТЕ МИНИСТРОВ СССР ПО ПРОДОВОЛЬСТВИЮ И ЗАНУПКАМ

КУБАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи Н.П.АТУЛА РОХИТА ШАРА КАРУНАНАЯКЭ .

//. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНИРОВАНИЙ С ПРИМЕНЕНИЕМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ РЕПРОДУЦИРОВАНИИ ГИБРВДОВ РИСА

Специальность 06.01.05 - селекция и

семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар - 19Л

Диссертационная работа выполнена на кафедре тропического к субтропического растениеводства Кубанского ордека Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института в 1987-1990гг. Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Оиетанин А.П.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущее предприятие - Украинская научно-исследовательская

станция по рису

Защит* состоится 28 ноября 1990 г. в 10 час. на заседании специализированного совета Д 120.23.02 при Кубанском сельскохозяйственном институте.

Адрес: 350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13, Кубанский сельскохозяйственный институт Специализированный совет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ^банского сельскохозяйственного института.-

Автореферат разослан " ЗИ " октября 1990 г.

Ученый секретарь спецяализ иро ванн ого совета,

профессор Мягушсо С.П.

кандидат сельскохозяйственных наук Лось Г,Д.

канд. с.-х.наук, доцент

А.Б.Ефремов

I. СВД/Й ХАРШЕИЮТШ. РАБОТЫ

* На современном этапе развития сельского ховяйства возрастает роль селекции в удовлетворении потребностей питания быстро растущего населения. В результате постоянно повшаюцгасся требований, увеличивается число признаков, которые должны быть присущи новым сортам, что делает вы ведение новых сортов более трудным и длительны*. Б связи с этим М всех странах стоит задача по ускорению селекционного процесса. Для достижения поставленной цели селекционеры применяют разнообразные приемы - получение двух и более поколений ,аа календарный год в естественных или искусственно созданных "контролируемы* условиях; ивдуцированный мутагенез и полиплои-^ дяо; широкое использование закономерностей наследования;метод культуры тканей и получение гаплоидов. Однако, несмотря на большую или меньшую развитость этих способов гибридизация остается ведущим методом создания сортов риса. Ввиду низкой за -вяэываемости и шсокого количества псевдогибридов, осложняет -ся проблема создания исходного материала, а в конечном счете -создания сортов.

Кроме того, значительное влияние на ускорение селекции оказывает также обмен гибридным материалом между научно-иселе-довательскида учреждениями, что стало возможным в результате использования методов вегетативного размножения риса. Следует отметить, что еще не все возможности вегетативного размножения риса изучены я используются в ускорении его селекции. В последние годы при вегетативном размножении многих культур все шире применяются различные физиологически активные вещества Срегу -ляторы роста).Весьма важным является изучение генетической сто-

ЦЕНТРАЛЬНАЯ * > лучНАЯ БИБЛИОТЕКА сельскохоз академии - Ж*. К. А Тимирязева

г

рони вегетативного размножения риса и его влияние на после -дуэдуп селекционную работу.

Кроме того, в ряде рисосегарос стран получают дополни -тельшй урожай за счет отавы, после уборки основного урожая. В свезя с этим в настоящее время активизируются работы как в этих странах, так и в международной институте риса на Филип -пинах по разработке агротехники и созданию сортов риса спо -собщх при отаве давать более высокий урожае чем сейчас.

• Цель настоящих исследований состояла в разработке способов увеличения объема популяции гибридов первого поколения риса для повышения вероятности возникновения форм, сочетавших желательные признаки и сопост&в -дети характера расщепления популяций гибридов второго поколения, полученных при различны* способах размножения.

Согласно сформулированной цели были поставлены следующие задачи по установлению:

1. Эффективности внутривидовой гибридизации риса,

2. способности ряда форм и сортов риса к различным способам вегетативного размножения,

3. возможности повышения продуктивности гибридов через клонирование и получение отавы,

4. эффективности физиологически активных веществ при вегетативной размножении с использованием черенков,

5. характера расщепления гибридов в последующих после клонирования поколениях и получения отары.

0а£чная_ндшэ(йисследований. Изучена способность к вегетативному размножению различии форм, соотов и гибридов риса, а тая» эффективность способов размножения к влияние фмиоло -

гически активных веществ на приживаемость черенков из стеблей риса. Изучен характер расщепления некоторых популяций гибридов второго поколения, полученных при различных способах размножения.

П^ктивдская_уенность_]эаботы. При проведении исследований увеличены популяции гибридов первого поколения, которые переданы в гибридный питомник отдела селекции риса Донского сеяекиент-ра г.Пролетарека для их дальнейшего изучения.

_Ащобация_е§боты. Основные положения диссертационной р& -Йоты доложены на заседаниях кафедры тропического и субтропического растениеводства Кубанского сельскохозяйственного института.

П^бликащ!а_работы. На основе полученных результатов исследований опубликованы две статьи.

Диссертационная работа изложею на ЕэЗ стре -ницах машинописного текста. Содержит 35 таблиц и 12 пркяпю -ний. Список использованной литературы включает 189 каименомжй, в том числе 83ш иностранных языках.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работа выполнялась в 1987-1990 гг. Вегетационные и лабораторные опыты проводились в КСХИ, а теп -личные и полевые опыте - в помещениях Донского селеяцентра (г.Зерноград) и на его опытных полях в ОСИ "Пролетарское"(г.Про-летарск Ростовской области).

Наиболее распространенными на территории хозяйства почвами являются темно-каштановые в комплексе с солонцами (5-8,5 % ). Климатические условия за годы проведения исследований в целом были оптимальными для роста и развития растений риса.

Исходным материалом явились 5 гибриджх комбинаций и их

родительские форш, которые отличались по разным норфо-фиэио-логически« признакам друг от друга и 110 образцов коллекции ВИРа отдела селекции риса Донского седекцентра ШО "Дон".

Лабораторные и вегетационше опыты закладывались согласно общепринятой в рисосеянии методике. Клонирование проводили по методике предложенной А, П. Смета ни ным и С.Б.МосиноЙ. Сущность этого метода заключалась в том, что при достижении растениями полной фазы кущения (в возрасте 8-9 листьев) растение извлекалось из почвы и боковые побеги отделялись от материнского срезом лезвия безопасной бритвы. Отклонированные побеги высаживались в вегетационный сосуд с почвой» залитой водой .Двойное (повторное) клонирование растений проводили таким же путем при достижении фазы полного кущения растениями от первого клонирования материнских растений. Отделенгае клоны регистрировались через нумерацию самих растений.

Черенкование проводил» путем разрезания стеблей (солонины) ш куски, состоящие из узла и верхней и нижней частя стебля в фазу выметывания и восковой спелости. При посадке черен -ков в почву сосуда, залитую водой еоблвдали ус ловия,чтобы нижняя часть междоузлия и сам узел находились в почве при погру -жении узла на глубину 1-2 см,-но верхний срез не покрывался водой. В качестве физиологически активных веществ использовали ИУК и оС -НУК, Обработка черенков ГОК и <£ -ВИС проводилась путем частичного погружения черенков узла соломины в раствор с заданной концентрацией и ввдержанием различное время. Учет корней проводился на 14 день после посадки. Повторность 10 - • кратная.

Отавные растения получали в тепличных условиях после срезания основных стеблей и последующего втомяв аволих удобрв-

ний в почву. В полевых условиях образование отавных побегов изучали после срезания основных стеблей через 7 и 14 дней.

Всхожесть семян, полученных при различных способах размножения, определяли в лабораторных и вегеташонтех условиях при объеме выборки 50. Повторность 4-х кратная.

При изучении популяций второго поколения, полученных после клонирования растений гибридов первого поколения общая ■ выборка состояла из семян взятых пропорционально количеству семян каждого растения или клона в варианте.

Популяции второго поколения от семян основного и отавного размножения гибридных растений состояли из семян от 20 гибридных растений по каждой комбинации.

Посев проводился ручным способом на делянках с площадью в зависимости от количества семян при- размещении их по схеме 15 х 10 ем. Для биометрического анализа выборка устанавливалась из 100 растений, а для качественных признаков из 200 растений. Родительские формы анализировали по 60 растений.

Изменения в характере расщепления определяли по критерию У-3 по данным биометрического анализа. Значение ^ определяли по Ло рвдле :

где : } - фактические частоты признака, Р - теоретические частоты признака.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Результаты гибридизации В исследованиях яеполъэованы данные гибридизации за 19вв и 1989 гг. отдела селекции риса Донского селекцентра НПО "Дон".

Определено, что количество родительских пар, по которым проведено скрещивание значительно изменяется по годам, а средняя эаая зиваемость составила 30 % в 1968 г. и 20 % в 1989 г. Количество зерновок получаемых при гибридизации позволяет сказать, что по некоторых комбинациям вообще не образуется семян, а по другим получают ничтожное их количество, к тому же, неизвестной зигот -ностя.- гибридные или псевдогибридные. Эффективность гибридизации определяется не только количеством в ронастрированных холостое, но и составом родительских пар, направленность» скрещива -вия т.е. в качестве какого компонента - материнского или отцовского участвует тот или иной образец при скрещивании и года проведения гибридизации.

Все это позволило заключить, что для создания необходимого количества исходного материала и повшения эффективности селек- . ционного процесса следует применять вегетативное размножение растений - гибридов первого поколения.

3.2, Способность риса к вегетативному размножению

Среди всех способов вегетативного размножения наиболее распространенным и практически удобным в селекционных целях явля -ется клонирование боковых побегов риса. При практическом использовании метода существенное значение имеет приживаемость побегов на которую влияет наличие или отсутствие корней у побегов-клонов. Исследования показали, что наличие или отсутствие корней у боковых .побегов при одно- и двукратном клонировании не оказывает существенное влияние на приживаемость отклонированных побега» /клонов/.

Установлено, что эффективность вегетативного размножения •о многом обусловливается генотипом растений.

Наш была изучена способность к образованию отавы у НО форм и сортов мировой коллекции ЕИРа. В изучение включено 66 форм подвида >рощеа разных разновидностей и 24 формы подвида различных разновидностей. Кроме того,формы обоих подвидов представлены образцами с разным вегетационвдм периодом : скороспелые, среднеспелые и позднеспелые.

Прохождение отавного побегообразования в условиях г.Проде-тарска Ростовской области в 1968-1989 гг. представлено в табл.1.

Таблица I

Способность форм риса к образованию отавы

Вегетационный период образца, дней* * ¡Год :Всего :в опы-:те : Образовало■отаву ■ :на ... > день__ : 7-Й : 14-й :Не образовало ютаву, %

95-105 1988 34 31 3 0,0

1989 34 30 ■ .. 4 0,0

106-115 1988 49 34 14 2,0

1989 49 30 18 2,0

116-125 1988 27 2 21 14,8

1969 27 2 16 33,3

х Формы обоих подвидов

Из данных табл.1 видно, что практически все формы мировой коллекции, несмотря на разное их происхождение и подвид, могут образовывать отавные побеги,или через 7 или через 14 дней после уборки основного урожая. У ранне- и среднеспелых форм побегообразование проходило лучше» по сравнения* с поздними. Это может служить основанием для заключения, что появление отавных побегов зависит не только от генотипа, но и внешних условий. Особенно это ясно прослеживается на позднеспелых формах, когда количество форм без побегов отавы в 1989 году увеличилось до девяти вместо четырех в 1988 г. Вероятно, это связано с запаздыванием в сроках посева в 1989 году, что в конечном счете удлинило вегетацион-

ныв периоды на 5-10 дней (посевы в 1988 году были проведены 19 мая , а в 1989 году - 29 мая).

Установлена отрицательная корреляционная связь между отав -нш побегообразованием и длиной вегетационного периода растений,

В условиях умеренного климата, когда созревание форт,сортов завершается в поэдне-оееннее время (октябрь),в период значительного понижения температуры, получение отавного урожая в полевых условиях невозможно« Но такая возможность существует при наличии в отделах селекции теплиц.

Проведенные исследования показали, что после уборки основного урожая гибридные растения, выращенные в осенне-зимнее время в условиях теплицы обладают высокой способностью к образованию отавы (92,5-95,0%).

В силу того, что стебель риса к моменту созревания зерновок остается живым, т.е. функционирующим в определенных своих частях, то эти части, будучи отделенными от других междоузлий и узла способш формировать новое растение. Однако, в пределах одного растения размеры узла и междоузлия различны в зависимости от расположения на стебле. Кроме того, они оказываются разными по возрасту, так как образование их происходит не одновременно в онтогенезе растения.

Результаты черенкования в фазе выметывания материнского растения показали, что многие формы риса могут давать черенки высокой способности к приживаемости. В тоже время она не в меньшей мере зависит от места расположения узла на стебле взятого для черенкования. Так, черенки с самым верхним узлом практически не приживаются или их приживаемость не превдаает 10 %. Черенки с последующими узлами имеют приживаемость в пределах от 70 до 100 %> .

Черенкование стеблей растений, еще находящихся в восковой спелости зерновок (через 20-25 дней после выметывания) не дало положительные результатов, так как черенки не возобновляют жизни и не образуют новых побегов на 14 день после поездки.

3,3. Применение физиологически активных веществ при черенковании риса

Стимулирование придаточного корнеобразования экзогенными рос-товыш веществами позволяет лс только вовдаать процент укоренения - приживаемости многих культур, но и значительно ускоряет процесс самого корнеобразования, улучшает рост и развитие черенковых растений. Поэтому ка№! были изучены возможности повьшения числа укореняемых (особенно верхних) черенков риса с пемощью ИУК и оС -НУК . Диапазон концентрации их растворов, применяема для укоренения черенков зависит от способа и длительности обра -ботки, культуры, сорта и качества черенков. Исходя из этого,нами было включено е изучение использование водных растворов с концентрацией 5 мг/л с экспозицией 2, 4 и б часов. В качестве контроля использовали черенки замоченные в воде с такой же продол -жительностью (табл.2).

Данные табл.2 показывают отсутствие существенного влияния растворов в концентрации 5 мг/л и трех экспозициях замачивания на среднее число и длину самого развитого корня черенков сорта При-кубанский. Как видно, даншй прием обработки оказался неэффективным для всох черенков из разных частей стебля изучаемого сорта.

Отсутствие влияния физиологически активных веществ мшет быть обусловлено как низкой концентрацией раствора испытуемых веществ, так и недостаточной экспозицией. Кроме того, это может быть свя -зано с сортовой принадлежностью.

Влияние ИУК и <£ -КУК на число и длину корней у черенков из разных частей стебля сорта Прикубанский

(на 14 -день после посадки, опыт 1967 г.)

: Число корней1_дгг.____: Длина корня, см _

Длительность . Номво чеоенка. считая светог

цингой/V 1ПЛ| : Г : 2 : 3 : I : 2 : 3

И У К - 5 мг/л

2 (вода) 5,7 20,4 18,0 6,1 13,4 13,8

г б,б 21,0 Г? ,2 5,5 12,3 14,2

4 (вода) 5,9 20,0 17,7 6,5 12,7 13,6

4 6,8 20,8 18,6 5,7 12,1 13,1

6 (вода) 6,3 19,8 17,1 6,7 13,5 13,3

6 5,5 19,6 18,1 5,7 13,0 14,3

1,4 3,8 2,2 1,2 2,3 1,6

°С - Н У К - 5 мг/л

2(вода) 5,7 20,4 18,0 6,1 13,4 13,8

2 6,0 20,8 18,5 5,9 12,5 13,1

4 (вода) 5,9 20,0 Т7,7 6,5 12,7 13,6

4 6,3 19,5 ГС,2 5,6 12,4 14,1

6 (вода) 6,3 19,8 17,1 6,7 13,5 13,3

б 6,4 20,1 17,5 6,5 12,7 13,0

ВСР05 1.6 3,9. 2,1 1,2 2,3 1,9

Проведенные исследования с применением водных растворов ИУК и^-НУК в концентрациях 25. 50 и 75 мг/л и экспозиции 2, 4 б часов каждого раствора у сортов Пролетарский -2, Ортикон и К-*?511 также показали отсутствие существенного влияния на процесс корнеобразования этого приема.

Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что развитие корневой скстеш у черенков риса после пересадки их зависит не только от внешних, но и внутренних факторов и требу ет дальнейшего изучения.

Исследования выявили наличие сортовой особенности в образовании корней черенкаш риса.

3.4. Влияние способа размножения на продуктивность гибридны* растений первого поколения риса

3.4,1. Влияние кратности клонирования гибридов риса на продуктивность клонов

Высокая способность риса к регенерации используется как основной метод для увеличения числа клонов. Однако,установлено , что возраст побега , взятого для клонирования и запаздывание в клонировании, оказывает большое влияние на продуктивность. Оптимальным считается клонирование боковых побегов при наступлении у материнского растения фазы полного кущения. Изменедае продуктивности клонов при одно- и двукратном клонировании гибридов при выращивании в естественных условиях показано в табл.3.

Данные табл. 3 показывает, что продуктивность регенератов гибридных растений изменяется в зависимости от кратности клонирования и наследственной природы материнского растения.Так, во всех случаях клонирование позволяет повысить семенную продук -тивность растений по сравнения с контролем, где растения не подвергались клонированию. За исключением растений комбинации 03174 х 03453,во всех остальных случаях одноразовое клонирование по -вышает продуктивность по сравнению с двухразовым клонированием. При повторном же проведении клонирования, цветение метелок но -вьех боковых побегов и даже главной метелки клонов второго породна происходит при более низких температурах, чем метелок первого порядка, а это приводит к увеличению пустых колосков в метелке. Повыпение продуктивности при двухразовом клонировании у растений комбинации 03174 х 03453 связано с формированием зерен

Влияние кратности клонирования гибридных растений на их продуктивность

Вариант

: Исходное Получено Семян : >.,31^.___сешш^г___на не-

сете- í клонов :всего :от одного .май . . : растения Р^"

• /клона иие»^

При кубанский х Лиман (1987 г.)

Контроль (без клонирования) з 35*3 II,8 11,8

Клонирование: одно разовое 3 15 144,3 9,6 48,1

двухразовое 3 27 65,8 4 21,9

Прккубакский х Лиман (1988 г.)

Контроль(без клони -рования) 25 133,1 5,3 5,3

Клонирование;однораэсвое 25 £6 336,8 5,1 13,4

двухразовое 25 82 272,2 3,3 10,9

03174 х 03453 (1989 г.)

Контроль (без кяониро -вания) 7 30,8 4,4 4.4

Клонирование:одноразовое 7 21 71,2 3,5 10,6

двухразовое 7 29 92,6 3,2 13,2

Обсидиан х Ортикон (1989 г.)

Контроль (без клони -рования) б 33,0 5,5 5,5

Клонирование; одноразовое б 15 62,1 4Д 10,3

двухразовое 6 21 53,4 2,5 8,9

у клонов второго порядка в более благоприятных условиях. Ве -роятно предположить, что это имело связь с коротким вегетационным периодом гибридных растений данной комбинации по сравнению С Другими.

Поскольку вегетационный период предопределяет сроки наступления фаз вегетации и, в том числе, купания, то из-за этого изменяется срок клонирования, по каждой конкретной гибридной комбинации.

Наблюдения также показали, что наступление сроков клони -рования гибридных растений зависит от вегетационного периода, от времени прохождения кущения растений каждой комбинацией ; чем длиннее вегетационный период, чем позже наступает кущение и да -оборот.

3.4.2. Получение отавного урожая гибредяпс растений первого, поколение риса

Отавное побегообразование особенно может быть использовано там, где имеются теплица и выращивание гибридных растений пер -вого поколения и получение отавы возможно в искусственных условиях, что позволяет ускорить селекционный процесс жникум »а один год. Однако, выращивание гибридных растений первого поколения, с большой площадью питания, в условиях тегатц или яли -натическюс камер требует дополнительнее затрат иа отопление и освещение. Но получение дополнительного урожая после уборки материнских растений вполне возможно, так как весной побеги материнских кустов образуют отавные побеги, фориируище семена. 5 наших исследованиях была изучена возможность получения отавного урожая этим способом.

Опыты показали, что существует возможность получения дополнительного семенного материала гибридов первого поколения за счет отавы. В наших исследованиях оно составило 37,4...41,1 % от урожая материнских растений. При всех случаях получения отавного урожая он оказывается меньше урожая материнских растений.

3.4.3. Влияние способа размножения гибридных растений первого поколения на всхожесть репродуцируемых

семян

Приеш повышения продуктивности, применяемые в семеновод-

стве пряно или косвенно влияют на посевные свойства полученных семян. Известно, что у риса существует матрикальная разнока -чественность семян (А.Й.Апрод, В.В.Пташкин, 1973),связанная с вдредком расположения метелок на материнском растении.Такое различие возможно и среди клонов, полученных от клонирования боковых побегов или отавного размножения. Разнокачественность семян разных клонов в первую очередь прослеживается в их всхожести. Данные о всхожести семян разного размножения представлены в табл.4.

Из приведенных в табл.4 данных видно, что всхожесть семян, полученных тем пли иным способом размножения неодинакова.Лабо -рвторная и полевая всхожесть семян,подучеиных при обычном семенном размножении гибридов первого поколения оказывается самой высокой .Повшение кратности клонирования существенно понижает полевую всхожесть семян во всех случаях из учения.Семена,полученные при одноразовом клонировании растений имеют лабораторную всхожесть очень близкую к всхожести семян материнского обычного размножения. 3 полевых же условиях, с ухудшением условий для произрастания, всхожесть таких семян оказывается значительно меньшей* Такое расхождение объясняется скрытой разнокачест -венностью семян, сильнее проявляющейся при менее благоприят -ных условиях. Оно показывает необходимость учета не только лабораторной, но и полевой всхожести при оценке семян. Скрытое качественные различия семян являются одной из основных причин несоответствия лабораторной и полевой всхожести. Семена же отавных побегов существенно отличаются от матерински во всех случаях как в лабораторных, так л полевых условиях. Это указывает на то, что физиологическое состояние семян отавных побе -

Всхожесть семян в зависимости от способа размножения гибридных растений, % ( опыт 1990 г.)

Размножение :Лаборагор- ¡Полевая

: ная :

Прикубанский х Лиман (1988 г.)

Семенное (без клонирования) 88,0 64,0

Клововое:одноразовое клонирование 85,0

двуразовое клонирование 79,5 55,0

5,4 3,9

03174 х 03453 (1989 г.)

Семенное (без клонирования) 97,5 74,0

Клоповое: одноразовое клонирование 97,5 74,0

двуразовое клонирование 91,0 63,5

3,2 3,9

Обсидион х Ортикон (1989 г.)

Семенное (без клонирования) 98,0 73,5

Клоновое: одноразовое клонирование 94,5 68,0

двуразовое клонирование 89,5 62,5

®Р05 3,9 4,9

К-7511 х ПролетарскиЙ-2 (1988 г.)

Семенное 86,0 66,0

Отавное 82,0 Э9,0

^05 2,8 6,2

К-7511 х Ортикон (1989 г.)

Семенное 85,0 64,0

Отавное 82,0 97,0

НСР05 г,8 5,5

гов значительно хуже материнских и его следует учитывать і

практическом использовании семян.

Уменьшение всхожести семян клоновнх растений монет быть обусловлено следующими причинами: нарушением равновесия между

Т6

функционированием корневой системы и вегетирующимк надземными органами, а также формированием семян в относительго неблаго -приятных условиях, в конце вегетационного периода. Это особенно сильно проявляется при формировании семян растениями ОТ Еторого клонирования. Отавные побеги образуются материнскими кустами и в заключительном периоде вегетации их цикл развития значительно короче цикла развития и вегетации материнского растения. Все это создает условия образования и формирования семян худших по физиологическое состоянию.

3.5,Изменчивость гибридных растений первого поколения при вегетативном размножении ркса

Растения, полученные путем клонирования или отавы,после срезания материнских побегов риса »проявляют изменения в росте и развитии.

Полученные результаты показывают,что саше высокие расте -ния образуются при семенном размножении,клоновые имеют меньшую высоту»причем увеличение кратности клонирования увеличивает эту разницу в высоте клоновых и семенных растений риса.

Изучение отавного побегообразования показывает,что при наличии достаточного количества света и тепла отавные растения могут быть выше семенных растений»выращенных в теплице в зимнее время.

Кроме высоты растений наш были изучены и изменения в проявлении признаков, происходящие при клонировании. Биометрический анализ показал, что клоны из боковых побегов и исходные расте -ния в основном не различаются по многим морфологическим признакам, - таким как окраска цветковых чешуй, форма зерновки и принадлежности к разновидности и т.д. Но среда клоновой попу -

ляции были обнаружены "ненормальные" растения, которые отянча -ются по проявлению некоторых признаков в побегах от исходных растений. Частота появления таких растений редкая и в опытах составляла всего лишь I %. Это явление может быть обусловлено таксам причинами, как почковые мутации, химер! или модафикаци-онные изменения.

3.6. Влияние способа размножения гибридов риса да характер расщепления второго поколения

З.6.Х. Влияние кратности клонирования гибридов на характер расщепления второго поколения

Урожайность риса зависит от развития большого числа коли -чественшх и качественшх признаков. Особенно важный вклад б формирование продуктивности вносят количественные признаки,выраженность которых у риса характеризуется значительной ампли -тудой изменчивости при различна условиях выращивания.

Кроме изменения количественных признаков, внешние условия на ранних этапах могут привести к изменениям в рекомбинации при мейозе. Это может произойти как за счет прямого влияния ыа но -лекулярные механизмы, либо косвенного - через эффект метаболических изменений в целом организме. Можно предположить, что в случае косвенного влияния на процесс рекомбинации (через общие изменения метаболизма) существенное значение имеет состояние среда на протяжении всего онтогенеза.Формирование нетелок у клоповых растений риса происходит с отклонениями от нормального прохождения их онтогенеза. Это может быть причиной иаме -нения уровня рекомбинации их, что может повлиять уже на характер расщепления второго поколения. Такое изменение, скорее всего, может коснуться количественных аризшков, так как их проявление обеспечивается мультигенными системами.

xa

Характер расцииення особей во второй поколении представлен в табл.5.

Таблица 5

Распределение особей в популяции Fg Прикубанский х Лиман по признаку пасса 1000 зерен (1968 г.)

27 44 22 5

30 42 21 7

28 20 42 26 2 - • 20 28 2 I 21 ' 2

¡3«£3 ¡ ¿-9,49

: „ Количествоiособей в классе...t_r_____

Вариант, форма :¿,0-:2B,í- :30,1- :~32,1 - : 34 Д 36Д-__ _ :3В,0 :Э&,0 :32Í0 : 34,0 : 36^0 : 38Í0

Контроль (дез клонирования), (I) 2

Одноразовое клони рованае, (2)

Двойное клониро -ванне, (3) 3

Иракубанский, Q

Лиман, О

У-

t-2

Данные табл.5 показывают, что распределение особей в Fg сохраняет характер нормального распределения по признаку массы 1000 зерен.

При 5 степенях свободы наблюдаются несущественные изменения по признаку касса 1000 зерен в расщеплении популяции второго поколения от одно- и двухкратного клонирования, в сравнении с ва-

2 i у 2

ршантом без клонирования ( jt u ^ ). При этом

вероятность составляет 0,50...0,75 и 0,25...0,50 соответственно

дяя % и f Поэтому нулевая гипотеза об изменении ха-Jl-J J i-з

рактера р&сгцетгення Pg по признаку масса 1000 зерен в эависи -мостя от кратности клонирования отвергается.

Такие же результаты получевд по признакам высота растений и отношение длквд х яярине зерновок.

3.6.2. Влияние отавного разложения растений Fj на характер расщепления второго поколения

Появление отавных побегов риса и форшровыше у них мате -лок происходит с сильными отклонениям) от нормального прохожде- : ния онтогенеза. Из-за отсутствиясобственных корневых систем в начальный период побеги отавы растут за счет питательных ве -ществ обрезанного куста. Образование побегов отавы из разных мест узла кущения приводит к измененив их вегетационного периода. Как правило, отавюе побеги созревают в разное время.Кроме того, для них характерен укороченвдй вегетационный период по сравнению с длительностью вегетащи материнских растений. Такое необычное прохождение онтогенеза у них может влиять на процесс рекомбинации в мейозе, а это приводит х изменению характера расщепления во втором поколении.

В наших исследованиях для изучения характера расщепления второго поколения использованы семена от семенного и отавного размножения растений первого поколения двух гибридных комбинаций; K-75II х Ортикон и K-75II х Пролетарский - 2.

Родительские формы данных гибридов отличается не только по количественяш, но и качественным признакам, таким как окраска некоторых: органов отцовских форы. Распределение особей в Fg по наличию или отсутствию этой окраски предетавлвш в табл.6.

Данные табл.6 показывают, что фактическое значение крме -рия соответствия меньше теоретического при двух степенях свободы с вероятность» 0,10...0,25 для признака окраска стеблевых узлов. Это говорит о ток, что семена, получение от материнских и отавных растений первого поколения создам во втором поколе -нин примерно" одинаковые популяции по составу особей, по праз -наку окраска стеблевых узлов у особей.

В ОТЛИЧИ ОТ ЭТОГО, популяции полученные от семян ыате — ринских и отавных: растений первого поколения существенно отли -чаются по окраске аткулюса ( у* ^^ ),

Таблица 6

Распределение особей в ^ по окраске стеблевых узлов и апикулюса колосковых чешуй (1989г.)

Признак(состояние

$

^ ¡Семена от растений Pj : г * материн - : отавных,: ,

__ismÄü__і__ізі____1!.

К-75ІІ х Ортикон

Узел: фиолетовый - 25 136 144 1,47

зеленый 25 64 56

К-75ІІ х Пролетарский - 2 Агшкулюс: фиолетовый - 25 153 138

соломенно-

желтый 25 47 62

6,26.

л

f - 3,84

Jos

Но следует отметить, что фиолетовая окраска атгкулюса. может проявляться с различной Интенсивностью пигментации в зависимости от действия аллелей генов, контролирующих этот признак, Кро -ме того, у некоторых форм окрашенный апикулюс является нестабильным признаком, даже в течение вегетации.

В заключении можно сказать, что способ размножения растений гибридов первого поколения (семенное или отавное) не оказывает влияния на состав популяции второго поколения по таким признакам, как : высота растений, масса 1000 эеоен и окраска стеблевых узлов.

Выводы

I. Растение риса обладает высокой способностью к вегетативному размножению через клонирование, черенкование и образова -те отавы, которое может происходить в различных условиях внеш-

ней среда. Степень проявления способности ж вегетативному раз -нюжелжю связано с генотипом особи.

2. Использование различны^,способов вегетативного размножения риса, в частности, клонирование и получение отайк позволяет увеличить гибридную популяцию даже первого поколения. Одноразовое клонирование гибридных растений первого поколения повышает семенную продуктивность растений по сравнению с . семенным размножением. Увеличение кратности клонирования до двух по -разно-ЧУ отражается на продуктивности,- а его осуществление зависит от продолжительности вегетационного периода гибридных растений.

3. Наличие у побега - клона материнских корней способствует более быстрой и лучшей приживаемости, а скорость и мощность образования отаввык побегов зависят от условий после скашивания материнских растений. Повшенная температура и нормальная освещенность способствует формированию отавы.

4. Черенки, взятые из разных частей стебля риса обладают разном способностями к регенерации. Из-за низкой приживаемости черенков верхних частей стебля, при размножении черенкованием рекомендуется использовать только нижние части стебля.

5. Обработка черенков физиологически активными веществами, в частности водныш растворами ПУК и £ -НУК в концентрации 5, 25, 50 и 75 мг/л с длительностью обработки 2, 4 и б часов не влияет на корнеобраэовате льшй процесс черенков, полученных от стеблей растений в фазе выметывания.

6. Черенки, взятые из разил частей стебля раэличшх сортов риса отличается по числу образуемых корней и длине самого развитого корня на 14 день после поседки. Метод обработки водными раствори« ИЖ иоС-НУК не сказывается на корнеобраэованки черен-

ш р&эмл; частей стебля.

7. Жизнеспособность (всхожесть) семян, полученных от расте -шй после вегетативного размножения риса ниже, чек от растений семенного происхождения. Наибольшее снижение жизнеспособности семян происходит при отавном размножений и двухкратном клонировании.

6. Вегетативное размножение изменяет у образующихся расте -ней проявление таких признаков как высота растений, окраска ашосулюса и окраска остей и вызывает образование морфологически аномальных особей.

9. Увеличение кратности клонирования гибридов первого поколения уменьшает шеоту клоновых растений по сравнению с семенными, а высота отавшх побегов зависит от условий произрастания. Отавные побеги, формирующиеся после уборки основного урожая в тегашце весной ниже семенных материнских растений, выращенных

в условиях теплицы в зимнее время. Отавные побеги первой отавы, но произрастающие в летний период формируют более мощные побе -ги, превышающие до шеоте оба дате римских растения.

10. Характер расщепления гибридной популяции второго поко -ления при вегетативном размножении не зависит от кратности кло-шрования гибридных растений первого поколения по таким приз -накаы как , отношение длины к ширине зерновки, масса 1000 зерен и вы-ота растений.

11. Отавное размножение растений Р^ также не влияет на ха -ражтер расцепления Р2. по признакам масса 1000 зерен, высота растепя и окраска стеблевых узлов.

Предложения к практической селекции риса

I. Для увеличения объема гибридных популяций и повышения

эффективности селекционного процесса при получении малого количества зерновок Р0 , рекомендуется проводить одноразовое клонирование гибридных растений первого поколения.

2. При черенковании стеблей риса следует использовать черенки только нижней части стебля, с разделением стеблей мате -ринского растения в фазе выметывания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Атула рохита Кумара К,П., Сметаннн АЛ. Влияние крат -ности клонирования гибридов риса на продуктивность клонов Дубай. СХИ. - Краснодар, 1989. - 7 с. - Библиогр.: 6 назв.- Двп. во ВНИИтаИ агропром 25.01.1990, » 89 Вс 90.

2. Атула Рохита Кумара К Л., Сметанин А.П. Использование метода клонирования при репродуцировании гибридов риса/Кубан. СХИ.- Краснодар, 1989. - 9 с. - Библиогр.: 6 назв. - Деп. во ВШЙТЭИ агропром 25.01.1990, № 88 Вс 90.

Тит КСХИ. Іmu W4-10a 34.10.80