Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов при создании нового исходного материала для селекции картофеля

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов при создании нового исходного материала для селекции картофеля"

На правах рукописи

2~

Трофимов Роман Николаевич

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДИГАПЛОЙДОВ, ДИКИХ И ПРИМИТИВНЫХ ДИПЛОИДНЫХ ВИДОВ ПРИ СОЗДАНИИ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ

Специальность: 06.01.05. - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ООЗ162ьаи

Москва-2007

003162690

Работа выполнена в 2005-2007 гг в секторе экспериментальной полиплоидии Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А Г Лорха. Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель к с -х,н, старший научный сотрудник

Петухов С Н

Официальные оппоненты дс-хя, профессор Фирсов И П

к с -x.il, старшин научный сотрудник МелешинА.А

Велушая организация Московская сельскохозяйственная академия

им К А Тимирязева

Защита диссертанта состоится «13» ноября 2007 г в 13 часов на заседании совета по защите кандидатских диссертаций К 006 017 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте картофельного хозяйства им. А Г Лорха по адресу 140051, г п. Красково-1, Люберецкого района, Московской области

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им А Г Лорха.

Автореферат разослан «Ю)> октября 2007 г

Учёный секретарь совета по защите кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук (/Ялллфе^__н П Склярова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Для результативной селекции по культуре картофеля требуется активизация работ по вовлечению в селекционный процесс всего генетического разнообразия клубнеобразующих видов рода Solanum L На диплоидные виды (2п - 2х = 24) приходился около 75% всего разнообразия видов картофеля Они обладают многими ценными свойствами высоким содержанием крахмала, устойчивостью к различным болезням и др Одним из основных этапов селекции на диплоидном уровне с использованием диких и примитивных видав является г ибридизация и отбор

В то же время - этап предварительной селекции на диплоидном уровне недостаточно реализован в современных селекционных программах. Большинство исследователей стремятся получить на диплоидном уровне гибриды «первичный диганлоид х диплоидный вид)», и лишь на следующем этапе начинают проводить селекционную работу При этом упускается возможность предварительного их улучшения на диплоидном уровне Поэтому изучение различных схем скрещивания дигаплоидов с дикими и примитивными диплоидными видами актуально для селекционной работы по созданию исходного материала картофеля

Цель исследований - разработать научно-методическую основу вовлечения диких и примитивных диплоидных видов в селекционный процесс

Задачи исследований: 1) вовлечь в гибридизацию дикие и примитивные диплоидные виды с дигаплоадами S tuberosum, 2) получить и оценить диплоидные гибриды типа «диганлоид х вид», по схеме 2n х 2п, 3) оценить полученные гибриды по комплексу хозяйственно-ценных признаков (стабильное клубнеобразование, урожайность, крахмалистость, форма клубня, глубина глазков, компактность гнезда, а также визуально оценить дараженность вредителями и болезнями), 4) проанализировать характер наследования фертилыгости пыльцы гибридного потомства в зависимости от родительской формы, 5) проанализировать лучшие генотипы на наличие нередуцированной пыльцы, 6) вовлечь в гибридизацию вторичные дигаплоиды с исходными первичными дагапловдами, 7) оценить эффективность различных схем селекции на диплоидном уровне у различного материала первичные

дигаплоиды, потомство от принудительного самоопыления первичных диганлоидов, вторичные дигапловды на основе диких и примитивных видов, потомство от принудительного самоопыления вторичных диганлоидов, беккроссы вторичных дигаплоидов с первичными

Объект исследований - дшашюиды, дикие и примитивные диплоидные виды картофеля

Предмет исследований — создание нового исходного материала для селекции новых сортов картофеля

Научная новизна исследований. Вовлечены в гибридизацию новые образцы диких и примитивных диплоидных видов из ВНИИР им. НИ. Вавилова и Международно!« центра по Карти||»елю (МЦК) Перу С дигаплоидами S. tuberosum. Получены новые гибриды по схеме «дигаплоид х вид» и проведена их оценка по комплексу хозяйственно-ценных признаков Определен характер наследования признака «фертильность пыльцы» у гибридов полученных по различным схемам скрещивания на диплоидном уровне Оценена эффективность реализации различных схем селекции на диплоидном уровне ьа основе диплоидного материала различного происхождения

Основные положения, выносимые на защиту:

> создание диплоидного материала с использованием различных схем скрещиваний

> оценка диплоидного материала по комплексу хозяйственно-ценных признаков и способности формировать нередуцированную пыльцу

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований получена группа диплоидных гибридов, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков и способностью формировать фертильную, нередуцированную пыльцу Обоснована наиболее оптимальная селекционная схема в работе на диплоидном уровне

Реализация результатов исследований. Полученные гибриды переданы в отдел генетики и сектор экспериментальной полиплоидии для последующей их селекции.

Апробация работы Основные результаты доложены в стендовом докладе на научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства» по теме «Использование дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов для интенсификации селекции картофеля (СЛ Петухов, С М Мусин, Н Н Морозова, PH. Трофимов, Москва, ВНИИКХ, 2006)

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в трех печатных работах, одна из них в репетируемом журнале

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах и состоит из введения, обзора литературы, 4 тлав, включанлцих результаты исследований, выводов, рекомендаций для селекции и списка использованной литературы. Диссертация содержит 16 таблиц, 20 рисунков, 6 приложений

МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА 11 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Настоящая работа выполнена в 2005-2007 г.г на базе лаборатории экспериментальной полиплоидии отдела генетики в Всероссийском научно-исследовательском институте картофельного хозяйства

Исходный материал. В качестве исходного материала для исследований послужили 10 образцов первичных дигаплоидов и 62 образца диких и примитивных диплоидных видов из ВНИИР Н.И. Вавилова S phureja (К1815-5, К1815-1), S гуЬмга (К9428, К8271-1, К7532) и из Международного Центр по Картофелю (Перу) S phureja (PL225694), S. stenotomum (PI234013), S chacoense (PI213005, PI275138), S vernei (P1458380, PJ500026), S microdantum (PI265881), S tarrease (P1275154)

Методика исследований. Цитологические исследования проводили с использованием микроскопа «Optan» Скрининг на наличие нередуцироваяный пыльцы осуществляли по методике ВНИИКХ, (1989) Гибридизацию выполняли на селекционной площадке по общепринятой методике ВНИИКХ, (1976) Оценку комбинаций по комплексу хозяйственно-ценных признаков проводили в питомнике сеянцев и I клубневом поколении Содержание

крахмала определяли по удельному весу клубней Оценку 1?о устойчивости к фитофгорозу; форме клубней, глубине глазков, компактности гнезда типу куста проводили по шкале СЭВ (в баллах).

Статистическую обработку полученных результатов проводили по методике Зайцева ГН, (1984)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СОЗДАНИЕ ДИПЛОИДНОГО МАТЕРИАЛА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ СХЕМ СКРЕЩИВАНИЙ

Вовлечения дягзглпвднш форм картофеля в гибридизацию по различным схемам скрещивания

Гибридизация проводилась в 2005-2006 1Т в объеме 2644 цветков, было получено 287 ягод и 12380 пгг семян. Из 116 осуществленных комбинаций скрещиваний 50 (43,1%) оказались удачными (табл. 1)

По труппе скрещиваний - «первичный дагаплоид х вид» проведено самое большое количество скрещиваний 74, причем 34 оказалась удачными (45,9%)

Потомство от принудительного самоопыления первичного дигаплоида 1] и потомст во от принудительного самоопыления гибридов «первичный дигапловд х вид» имели небольшую разницу в проценте удачных скрещиваний 42,9% и 40,0% соответственно

Оценка семенной продуктивности дивидендных форм в скрещиваниях

Наибольшее количество семян на ягоду получено при использовании в качестве материнских форм дигаплоидов, полученных го сорта Покра ПДС 8340, ПДС 83-44, ПДС 83-47, и дигашюид 303-1 В качестве опылителей в группе скрещиваний (первичный дигашюид х вцд) были использованы различные формы диких и примитивных видов картофеля Большинство из них завязывали ягоды от самоопыления с достаточно большим количеством семян Из этого

можно сделать вывод, что фертиявность ;;ыдьды опылителя не была лимитирующим фактором в процессе опыления и семенная продуктивность онрелелллзсь количеством нормально развитых и способных к оплодотворению семяпочек у материнских дигаплоидов

Таблица 1 Результата гибридизации по различным схемам скрещиваний за

2005-2006 гг

Группа скрещивания Количество комбинаций Процент удачных комбинаций, % Опылено цветков, шт н В 4 и В! О Я 8 >, О С о-1| Получено семян

2 ¡и о ш В тч удачных всего на 1 цветок _ >> <в 3 К Й

Самоопыление первичных дигаплоидов 7 3 42,9 225 24 10,7 550 2,4 393

Р] «первичный Дг5гапловд х вид// 34 45,9 1053 135 12,8 6117 5,8 45,3

Самоопыление гибридов «первичный дигаплоидх вид» 15 6 40,0 526 63 12,0 3242 6Д 51,4

«первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)» 20 7 35,0 840 65 7,7 2471 2,9 38,0

Изучая семенную продуктивность вторичных дигаплоидов в скрещиваниях типа «первичный дигагоюид х (первичный дигаплоид х вид)» было получено 7 комбинаций Такая схема скрещивания использовалась для стабилизации генотипа по культурным признакам Все вторичные дигаплоиды обладали хорошей мужской фертильностыо

Обоснование оптимальной селекционной схемы для работы с диплоидным материалом

Для определения какую селекционную схему наиболее оптимально применять на диплоидном уровне была проведена работа по четырем различным селекционным схемам (табл. 2)

Таблица 2 Схема опыта по выявлению оптимальной стратегии в работе на диплоидном уровне

Категория материала

Исходный дигашюид Потомство от принудительного самоопыления первичного дигаплоида 11 Потомство ?! «первичный дигашюид х вид» Потомство от принудительного самоопыления гибридов «первичный диганлонд х вид» Потомство типа «первичный дигашюид х (первичный дигалдоид х вид)»

Диг 303-1 303-1 I! 303-1 х 8 уете! Р1458380 1](303-1 х Б ¥егпе1 Р1458380) 303-1 х (303-1 х в уеше1 Р1458380)

пдс 83-47 ПДС 83-471, ПДС 83-47 х 8 ткзгхкийшп Р1265881 1](ПДС 83-47 х Б внспмЗопШт Р1265881) ПДС 83-47 х (ПДС 83-47 х 8 пнсге&нйит Р1265881)

ПДС 83-40 ПДС 83-401, ПДС 83-40 X БсИасоепяе Р1213005 Ь(ИДС 83-40 х 5 сЬасоепзе РЕ 13005) ПДС 83-40 х (ПДС 83-40 х 8 сЬасоепэе Р1213005)

Для обоснования оптимальной селекционной схемы в работе с диплоидным материалом были исследованы основные хозяйственно-ценные показатели по различным селекционным схемам в питомнике сеянцев и первом клубневом поколении (табл. 3)

В питомнике сеянцев, равно как и в первом клубневом поколении по схеме типа «первичный дигашюид х (первичный дигашговд х вид) такие параметры как урожай, число клубней, масса клубней и содержание крахмала в среднем выше, чем по остальным селекционным схемам Средний урожай в беккроссе в питомнике сеянцев составил 289 г/куст, что выше по сравнению с другими селекционными схемами, также и в первом клубневом поколении, средний урожай в беккроссе 744 г/куст был выше В первом клубневом поколении разница по всем хозяйственно-ценным показателям была не столь существенна, чем в питомнике сеянцев Из данных таблицы видно, что в беккроссе все показатели в среднем были выше Из анализируемых данных можно сделать заключение, что селекцию на диплоидном уровне наиболее оптимально вести по схеме «первичный дигашоид х (первичный дигашюид х вид)

Таблица 3 Основные хозяйственно-ценные показа!ели по различным селекционным схемам в питомнике сенце ,.т за __ 2005-2006 гг и в первом клубневом поколении за 2006-2007 п __

Селекционная схема Кол-во образцов, | шт, шт 1 Урожай, I /куст Число клубней, шт Масса клубня, г Компактность гнезда балл | г! £ 1 Глубина глазков, балл Содержание крахмала, % Устойчивость к вир болез, балл

х | 1лт х 1лт х | 1лт х | Ьга) х | Ыгл

Сеянцы

Самоопыление первичного дигаплоида 74 180 80 310 9,5 л 1? 19 7,8 46,7 8,5 5 9 '8,8 6,4 11,6 9,4 14,3 8 1

?! «первичный дигаплоид х вид» 84 126 0 280 6,7 0 14 18,8 0 37,5 4,4 5 9 ■«Л 5,6 10,5 9,0 12,1 8,1'

Самоопыление гибридов «первичный дигаплоид х вид» 96 л* 40 0 320 7,9 0 15 17,7 0 33,0 5.3 3 9 8 1 5,6 1! ,0 8,0 15,3 8,7

«первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид) 80 289 120 420 10 6 15 28,9 12,0 58,3 7,0 3 9 8, В 6,5 В,2 12,2 17,4 8,0

Первое клубневое поколен ие

Самоопыление первичного дигаплоида 11 14 682 550 880 10,4 6 15 65,5 48,7 115,0 7,9 5 9 8 9 6,4 13,6 9,0 163 8,0

«первичный дигаплоид х вид» 15 570 450 660 10 5 14 57 40,0 114,0 4,6 3 9 8,8 6,0 12,6 9 ? 14,6 7,8

Самоопыление гибридов «первичный дигаплоид х вид» 17 690 550 810 10,1 6 14 68,3 54,2 106,7 4,6 3 9 8 9 6,1 ¡2,5 11,3 17,3 8,8

«первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид) 16 744 450 910 10,4 6 15 71,5 54,5 141,7 6,9 3 9 8, В . 6,6 16,2 12,0 19,5 8,5

ОЦЕНКА Д ИПЛОИДНОГО МАТЕРИАЛА ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СПОСОБНОСТИ ФОРМИРОВАТЬ НЕРЕДУЦИРОВАННУЮ ПЫЛЬЦУ

Оценка фертильности я образования ««редуцированной пыльцы у гибридов в диплоидных комбинациях

Оценка фертильности гибридов проводилась у 50 комбинаций Из представленного ряда диплоидных комбинаций наиболее выделяются 20 комбинаций (табл. 4)

Оцененное количество генотипов варьировало от 30 до 82 шт, а процент цветущих генотипов от 72 до 100% 100 процентов цветущих генотипов образовывались, в основном, в комбинациях у самоопыленных линий и в беккроссах, а также у двух комбинаций вторичных дигапловдов (34) Диг303-1 xSrybK9428,(50) ДЦС 83-40хSmedPI265883

Из представленного ряда диплоидных комбинаций наиболее выделяется (27) Диг.303-1 х Sphu PI225694, у которой образовались 11 генотипов, образующих фертильную пыльцу на уровне более 20%, а также 10 генотипов, образующих нередуцированную пыльцу на уровне более 10% Также с высокими показателями фертильности и способности формировать нередуцированную пыльцу выделяются следующие комбинации (28) Диг303-1 х S.phu К1815-1, (34) Диг303-1 х S iyb К9428, (31) Диг303-1 х S.ryb К8271-1, (32) ПДС 83-47 х S iyb К9428, (29) самоопыление ПДС 8340 х S phu РЕ25694, которые имекхг фертильной пыльцы более 20% в количестве не менее 7 шт генотипов, и нередуцированной пыльцы более 10% в количестве не менее 6 шт генотипов Из данных табл 4 видно, что существенных различий между полученными диплоидными комбинациями по образованию фертильной пыльцы и способности формировать нередуцированную пыльцу не наблюдается Также можно сделать вывод, что в комбинациях самого различного происхождения гибриды имеют низкий уровень фертильности и образования нередуцированной пыльцы, но это в большинстве случаев является достаточным для ведения селекции на диплоидном уровне

Таблица 4 Фертильность и образование нередуцированной пыльцы в диплоидных комбинациях

3 Оценка генотипов, игг Количество генотипов с Количество генотипов,

№ п/п я 5 Й- о U р О 2 х Происхождение Кол-во цветущих генотипов, шт(%) различным уровнем фертильности пыльцы, шт образующих фертильную нереду цированную пыльцу, шт

и <5 % 610% 1120% >20 % <1% 14,9% 59,9% 10% и>

1 48 Диг 303-1 х S vrn PI458380 40 35(88) 10 8 12 5 15 14 4 2

2 28 Диг303-1 х SphuK1815-l 82 70(85) 21 20 19 10 43 14 7 6

3 27 Диг 303-1 х S phu PI225694 80 75(94) 28 19 17 11 28 23 14 10

4 34 Диг 303-1 х S ryb К9428 40 40(100) 14 7 И 8 17 14 3 6

5 31 Диг 303-1 х S ryb К8271-1 55 45(90) 21 10 7 7 23 10 6 6

6 58 ПДС 83-40 х Sehe PI213005 45 36(80) 15 10 7 4 14 10 6 6

7 50 ПДС 83-40xS medPI265881 40 40(100) 16 12 7 5 14 14 7 5

8 32 ПДС 83-47 х S ryb К9428 55 50(91) 25 12 6 7 25 10 8 7

9 52 ПДС 83-47 х S med PI265881 35 25(72) 13 2 5 5 12 8 3 2

10 23 Самоопыление Диг 303-1 80 80(100) 34 25 15 6 30 30 15 5

И 30 Самоопыление ПДС 83-40 80 75(94) 30 27 15 3 37 18 15 5

12 35 Самоопыление ПДС 83-47 80 80(100) 37 22 15 6 40 23 13 4

13 40 1](Диг 303-1 х S vrn PI458380) 40 36(90) 17 И 5 3 15 13 4 4

14 53 1КПДС 83-40 х S ehe PI213005) 40 38(95) 16 10 7 5 17 13 6 2

15 29 1[(ПДС 83-40 х S phu PI225694) 50 45(90) 17 И 10 7 16 14 8 7

16 39 [¡(ПДС 83-47 х S med PI265881) 45 42(93) 18 13 7 4 24 И 4 3

17 45 303-1 х (303-1 xS vrnPI458380) 40 35(88) 13 10 8 4 22 9 2 2

18 51 ПДС 83-40 x (ПДС 83-40xS chcPI213005) 38 38(100) 13 12 8 5 20 9 5 4

19 44 ПДС 83-47x (ПДС 83-47xS med PI265881) 30 30(100) 12 8 5 5 20 5 4 1

20 54 ПДС 83-47 ч (ПДС 83-47xS che PI275138) 36 36(100) 20 10 4 2 14 11 6 5

Характеристика клубнеобразования сеянцев в диплоидных комбинациях

Получено 50 комбинаций в различных вариантах скрещиваниях, по которым производилась характеристика клубнеобразования сеянцев в диплоидных комбинациях Отбор сеянцев производился, прежде всего, исходя из клубнеобразования и способности формировать фертильную нередуцированную пыльцу, а также по следующим критериям длина столонов, форма клубня, окраска клубня, визуальная оценка пораженное™ болезнями

Отбор хозяйствеяво-вевных геншяяов в диплоидных комбинациях

Отбор хозяйственно-ценных генотипов в диплоидных популяциях показан в табл. 5 Из 39 комбинаций в таблице представлено 16 наиболее ценных комбинаций, характеризующиеся высокими показателями хозяйственно-ценных признаков Всего было высажено 196 генотипов, у которых формировалось достаточное количество нередуцироезйной пыльцы Принимая во внимание, комплекс хозяйственно-ценных признаков было отобрано 137 хозяйственно-ценных генотипов Причиной выбраковки являлось сильное взрастание клубней, малый урожай или полное его отсутствие, поражение фитофторозом, вирусами

Самые высокоурожайные комбинации получили в беккроссах (45) 303-1 х (303-1, (47) 303-1 х (303-1 х S.phu PL225694), (705) 303-1 х (303-1 х S med Р1265881) Все они созданы в результате гибридизации первичного дигаплоида 303-1 с его вторичными дигаплоидами, созданные на основе этого же дигаплоида в скрещивании с различными дикими и примитивными видами, т е можно утверждать, что успех в селекции на диплоидном уровне значительно зависит от подбора материнских форм. Среднее значение по популяциям по основным количественным данным приближается к показателям лучшего стандарта среди первичных дигаплоидов (Диг 303-1, ПДС 83-40, ПДС 83-47)

Таблица 5 Результаты отбора хозяйственно-ценных форм в дигаотовдных популяциях в питомнике гибридов второго

года (2006-2007 гг)

№ п/п Селекцион ный номер Происхождение Высажено генотипов, шт Отобрано генотипов, шт Процент отбора Урожай в сред по КОМб-ИНИ, Г/KVCT Число клубней на куст в сред по комб-ции, шт Масса клубня в сред по комб-ции, г

1 48 Диг 303-1 xS vrn PI458380 5 4 80 570 10 57

2 28 Диг 303-1 xSphuK1815-l 6 3 50 650 9 72

3 27 Диг 303-1 х S phu PI225694 4 3 75 640 9 71

4 58 ПДС 83-40 xS ehe PI213005 5 2 40 540 8 68

5 52 ПДС 83-47 х med PI26588I 5 г 3 60 570 10 57

6 23 Самоопыление Диг 303-1 4 4 100 680 10 68

7 30 Самоопыление ПДС 83-40 5 2 40 680 10 68

8 35 Самоопыление ПДС 83-47 5 5 100 690 10 69

9 40 Самоопыление (Диг 303-1 х S vrn PW58380) 6 б ^ 100 690 10 69

10 53 Самоопыление (ПДС 8340 х S ehe Р1213005) 7 4 57 690 10 69

11 39 Самоопыление (ПДС 83-47 х S med PI265881) 4 2 50 690 И 63

12 45 303-1 х (303-1 х S vrn PI458380) 5 4 80 800 11 73

13 47 303-1 х (303-1 xS phuPI225694) 4 4 100 790 12 66

14 705 303-1 x (303-1 x S med PI265881) 6 6 100 800 13 62

15 51 ПДС 83-40 x (ПДС 83-40 x S ehe PI213005) 7 _____ 1 86 750 11 68

16 44 ПДС 83-47 x (ПДС 83-47 x S med PI265881) 4 4 100 730 И 66

Среднее по популяциям - - 685,0 10,3 66,6

Стандарты Диг 303-1 - - - 730 10 73

ПДС 83-40 - - - 680 11 62

ПДС 83-47 - - - 660 10 66

Сорта Жуковский ранний - - - 850 9 95

Удача - - - 950 9 106

Никулинский - - - 1050 И 96

Пропет отбора диплоидных генотипов относительно количества сеннцеы н зависимости от применяемой селекционной схемы отображен на рис. 1 И:1 данного рисунка видно, что наибольший относительный процент отбора 13% наблюдался и комбинациях по схеме типа «первичный дигаплонд х (первичный дигаплоид х вид)» из 247 сеянцев, было отобрано 32 хозяйственно-ценных генотипов.

Рнсумис I. Иро1и?1П ит{>о|1а диютндныл ПН огнпон в питомнике щГфИДОБ (I 111.1Я ОТНОСИТ^ЛЬНО КШЕНЧССТВЯ ССЯНИСЙ и 'мяцнснмигтн от схемы с«!«(давания

В Процент отбора в сенцах

■ Процент отбора гемогнпов в питомнике гибридов втирот гола относительно количества сеянцев

Характеристика хозяйственно-ценных признаков лучших диплоидных форм

За 2006-2007 было отобрано 47 диплоидных генотипа различи« по происхождению Из этого числа генотипов в табл. 6 представлено 14 хозяйственно-денных форм, которые выделяются высокими хозяйственно-ценными показателями, такими, как урожай, число клубней, масса клубня, компактность гнезда, фигофтороустойчивость, тип куста, крахмалистость, форма клубня

По данным таблицы выделяется форма, (48-10) 303-1 х Б \тп Р1458380, которая отличается высоким урожаем 650 г/куст, компактным гнездом, белыми клубнями и глазками Также на основе этих родителей создана форма (45-8) 303-1 х (303-1 х 8 \то Р1458380), по схеме «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид), которая отличается высоким урожаем (800 г/кусг), компактным гнездом и белыми клубнями с мелкими глазками

Высокоурожайной формой (680 г/куст) среди вторичных диллоидов с комплексом хозяйственно-ценных признаков является (27-6) Диг 303-1 х 8 р1ш Р1225694, у нее красные округло-овальные клубни с мелкими глазками

Из данных табл 6 видно, что форм, полученных по схеме «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид) по сравнению с остальными селекционными схемами, выше показатели практически по всем хозяйственно-ценным признакам. Исходя из этого, можно судить о том, что при этом типе скрещивания происходит стабилизация положительных признаков от культурного вида путем возвратного скрещивания вторичного дигаплоида с исходным первичным

Был проведен анализ по соотношению различных хозяйственно-ценных признаков в зависимости от применяемой селекционной схемы, из которого прослеживается тенденция увеличение доли генотипов культурного типа в потомстве при использовании схемы «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)» по таким хозяйственно-ценным признакам как компактность гнезда, форма клубня, глубина глазков, тип куста, урожай и др

Таблица 6 Характеристика лучших диплоидных форм, отобранных по различным хозяйетвенно-цен ным признакам в

2006-2007 гг

№ п/п Селекционный номер Происхождение Урожай, г/куст Число клубней, 1 г/кует Масса клубня, г Компактность гнезда, балл Фитофторо-устойчивость, балл I Описание, хлубня i Коахмалис- | тость, % i

Форма Глубина глазков, балл Окраска

клубь я глазков

1 48-5 Диг 303-1 х S vrn PI458380 550 10 55 9 9 9 9 7 б б 13,5

О 48-10 Диг 303-1 xS vrn PI458380 650 И 59 9 9 3 9 7 б б 13,9

3 27-6 Диг 303-lx S phu PI225694 680 9 76 5 9 3 9 7 К 1 к 1 1,8

4 58-3 ПДС 83-40 xS ehe PI213005 560 8 70 5 9 3 3 5 к , к 14,2 "«2,2

5 51-8 ПДС 83-47 х med PI265881 570 9 63 5 7 3 9 5 б Р

6 23-4 Самоопыление Диг 303-1 670 9 74 9 9 5 9 5 ь б 14,0

7 30-9 Самоопыление ПДС 83-40 700 10 70 5 7 9 9 7 б Р 14,2

8 35-1 Самоопыление ПДС 83-47 690 9 77 5 9 9 9 5 б О 12,9

9 40-5 Ii (Диг 303-1 х S vrn PÍ458380) 700 И 64 9 9 9 9 7 б б 14,5

10 53-2 I, (ПДС 83-40 х S ehe PI213005) 710 10 71 5 9 9 9 7 б б 12,3

11 39-6 Ii (ПДС 83-47 х S med PI265881) 690 9 77 5 9 3 9 7 б б 13,2

12 45-8 303 1 х(303-1 xS vmPI458380) 800 10 80 9 7 9 9 7 б б 15,1

13 51-10 ПДС 83-40 х (ПДС 83-40 х S che PÍ213005) 750 9 83 9 7 9 9 7 б р 17,2

14 44-5 ПДС 81-47 х (ПДС 83-47 х S med PI265881) 750 10 75 5 9 9 9 7 б б 16,4 j

Условные обозначения 1) Компактность гнезда (9 баллов) - компактное гнездо, (5 баллов) - среднекомпактиое гн ездо,

2) Тип куста (9 баллов)- прямостоячий, (5 баллов)-полупрямостоячий, (3 багша)-раскидистый,

3) Глубина глазков (7 баллов) - мелкие, (5 баллов) -средние

4) Форма клубня 9 баллов - округлая и округло-овальная, 5 баллов - удлиненно-овальная, 3 балла - удлиненная

5) Окраска клубня и глазков б-белая, р-розовая, ф-фиолетовая, к-красная, с-сияяя

Среди лучших отооргяимх диплоидных форм был проведен анализ по фертильности пыльцы, наличию нередуцированиой пыльцы и механизмов ее

формирования

У всех диплоидных форм, представленных в таблице, отмечалось наличие в генотипе предполагаемой мейотической мутации двух аллелей ря рБ означающие, что при их наличии произойдет механизм параллельных веретен, в результате чего образуется нередуцированная пыльца посредством РВК-ресистуции

У 10 форм (48-10), (703-3), (22-4), (33-2), (23-4), (30-9), (704-3), (29-6), (705-4), (54-1) механизм параллельных веретен ре сочетается с наличием в рецессивной форме генов сс!1+сЬ

Наличие в генотипе предполагаемой мейотической мутации сочетание генов & <Ь с<11 с<11, гарантирует образование фертильной нередуцированной пыльцы Соответственно можно рассчитывать, что при отсутствии или пониженном уровне кроссинговера у этих десинапгических мутантов может быть достигнута передача гетердаиготности близкая к 100%

ВЫВОДЫ

1 Для обоснования оптимальной схемы при работе с диплоидным материалом исследованы основные хозяйственно-ценные показатели потомства в зависимости от типов его скрещивания в начальных селекционных питомниках Установлено, что наиболее оптимально веста селекционную работу на диплоидном уровне по схеме беккросс вторичных дигаплоидов с исходными первичными дш-ашюидами

2 Оценен ряд комбинаций на наличие фертильной и нередуцированной пыльцы, установлено, что существенных различий между полученными диплоидными комбинациями по образованию фертильной пыльцы и способности формировать нередуцированную пьшьцу не наблюдается. Комбинации самого различного происхождения имеют низкий уровень фертильности и образования нередуцированной пыльцы

3 В результате работы изучены 39 комбинаций скрещивания Проведена оценка комбинаций по относительному проценту отбора диплоидных генотипов в зависимости от применяемой селекционной схемы В питомнике гибридов второго года по отношению к количеству сеянцев

наибольший процент отбора (13%) наблюдался в комбинация^ 110 схеме типа «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)»

4 В результате исследований отобрана группа из 47 диплоидны? гибридов, отличающихся высокой урожайностью, в сочетании с устойчивостью к вирусным болезням и фитофторозу на уровне 7-9 баллов и другими хозяйственно-ценными признаками Все гибриды являются перспективными для использования в селекции

5 Установлено, что формы, полученные по схеме «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)» по сравнению с остальными селекционными схемами имеют выше показатели {по урожайности, массе клубня, храхмалистости, компактности гнезда, форме клубня, глубине глазков) Исходя из этого, можно судить о том, что при этом типе скрещивания происходит стабилизация положительных признаков от культурного вида путем возвратного скрещивания вторичного дигаплоида с исходным первичным

6 При анализе фертильности пыльцы, наличию нередуцированной пыльцы и механизмов ее формирования были выделены формы, имеющие в генотипе предполагаемой мейотической мутации гены ds ds cdl cdl, при наличии которых будет идти образование фертилъной нередуцированной пыльцы Соответственно можно рассчитывать, что при отсутствии или пониженном уровне кроссинговера у этих десинаптических мутантов может быть достигнута передача гетерозиготности близкая к 100%

РЕКОМЕНДАЦИИ Д ЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1 Для селекции на диплоидном уровне рекомендуется использовать селекционную схему - типа «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)»

2 Для использования в качестве исходного материала в дальнейшей селекции рекомендуются следующие выделившиеся формы (48-5) Диг 303-1 х S vrn Р1458380; (48-10) Диг 303-1 х S то» Р1458380, (27-6) Диг 303-1 х S.phu PI225694, (45-8) 303-1 х (303-1 х S vrn PI458380), (51-10) ПДС 83-40 х (ПДС 83-40 х S ehe PI213005), (44-5) ПДС 83-47 х (ПДС 83-47 х S med PI265881) характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков и способностью формировать фертилъную пыльцу, и образовывать нередуцированную пыльцу

По материалам диссертации опубликованы следующее работы:

1 Е-А Симаков, СН Петухов, СМ Мусин, НН Морозова, РН Трофимов, 3 А. Дементьева Методические указания по использованию дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов в селекции картофеля. /Изд. Достижения науки и техники АПК - Москва, 2006 -17 с

2 С Н. Петухов, Н Н Морозова, Р Н. Трофимов Значение мейотических мутаций в создании исходного материала картофеля / Вопросы картофелеводства Актуальнее проблемы науки и практики научные труды ' Всерос НИИ картофельного хозяйства - Москва, 2006 - С 138-143

3 Трофимов Р.Н., Петухов С.Н., Морозова Н Н., Лиорек С И Использование потенциала диплоидных видов и дигаплоидов для интенсификации селекции картофеля // Картофель и овощи. - 2007 - №6 - С 31

Подписано в печать 4 октября 2007 г Уел 1,1 П-Л

Заказ Ду^х Тираж 100 экземпляров

Печать ризографическая ГНУ ВНИИКХ, п/о Краеково-1, Московской области

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Трофимов, Роман Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности селекции картофеля на диплоидном уровне.

1.2. Гетерозис картофеля.

1.3. Нередуцированные гаметы как способ мейотической полиплоидии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Исходный материал.

2.2. Методика проведения исследований.

2.3. Условия проведения опытов.

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ДИПЛОИДНОГО МАТЕРИАЛА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ СХЕМ СКРЕЩИВАНИЙ.

3.1. Вовлечение дигаплоидных форм картофеля в гибридизацию по различным схемам скрещивания.

3.2. Оценка семенной продуктивности дигаплоидных форм в скрещиваниях.

3.3. Обоснование оптимальной селекционной схемы для работы с диплоидным материалом.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ДИПЛОИДНОГО МАТЕРИАЛА ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СПОСОБНОСТИ ФОРМИРОВАТЬ НЕРЕДУЦИРОВАННУЮ ПЫЛЬЦУ.

4.1. Оценка фертильности и образования нередуцированной пыльцы у гибридов в диплоидных комбинациях.

4.2. Характеристика клубнеобразования сеянцев в диплоидных комбинациях.

4.3. Отбор хозяйственно-ценных генотипов в диплоидных комбинациях.

4.4. Характеристика хозяйственно-ценных признаков лучших диплоидных форм.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов при создании нового исходного материала для селекции картофеля"

Актуальность.

Для результативной селекции по культуре картофеля требуется активизация работ по вовлечению в селекционный процесс всего генетического разнообразия клубнеобразующих видов рода Solanum L. На диплоидные (2п = 2х = 24) приходится около 75% всего разнообразия видов картофеля (Будин К.З., 1986). Они обладают многими ценными свойствами: высоким содержанием крахмала, устойчивостью к различным болезням и др. (WenzelG.,UhrigH., 1981).

Однако многие из них характеризуются специфической фотопериодической реакцией: при выращивании в умеренных широтах без искусственного уменьшения фотопериода клубни не формируются.

Одним из основных этапов селекции на диплоидном уровне с использованием диких и примитивных видов является гибридизация и отбор на диплоидном уровне (Chase S.S., 1963). Особое внимание уделено схеме с использованием нередуцированных гамет для получения гетерозисного потомства, которая нашла широкое распространение в селекционной практике (Sanford J.C., Hanneman R.E., 1982 a,b; Петухов С.Н., 1988а; Склярова Н.П., Петухов С.Н., 1992; Петухов С.Н., Мусин С.М., 2003; Watanabe K.et al., 1995).

В то же время - этап предварительной селекции на диплоидном уровне недостаточно реализован в современных селекционных программах. Большинство исследователей стремятся получить на диплоидном уровне гибриды «первичный дигаплоид х диплоидный вид)», и лишь на следующем этапе начинают проводить селекционную работу (Лиорек С.И., 2002; Яшина И.М. и др., 2003). При этом упускается возможность предварительного их улучшения на диплоидном уровне. Поэтому изучение различных схем скрещивания дигаплоидов с дикими и примитивными диплоидными видами актуально для селекционной работы по созданию исходного материала картофеля (Петухов С.Н., Мусин С.М., 2001).

Задачи исследований

1) вовлечь в гибридизацию дикие и примитивные диплоидные виды с дигаплоидами S. tuberosum;

2) получить и оценить диплоидные гибриды типа «дигаплоид х вид», по схеме 2n х 2п;

3) оценить полученные гибриды по комплексу хозяйственно-ценных признаков (стабильное клубнеобразование, урожайность, крахмалистость, форма клубня, глубина глазков, компактность гнезда, а также визуально оценить пораженность вредителями и болезнями);

4) проанализировать характер наследования фертильности пыльцы гибридного потомства в зависимости от родительской формы;

5) проанализировать лучшие генотипы на наличие нередуцированной пыльцы; ,

6) вовлечь в гибридизацию вторичные дигаплоиды с исходными первичными дигаплоидами;

7) оценить эффективность различных схем селекции на диплоидном уровне у различного материала:

- первичные дигаплоиды;

- потомство от принудительного самоопыления первичных дигаплоидов;

- вторичные дигаплоиды на основе диких и примитивных видов;

- потомство от принудительного самоопыления вторичных дигаплоидов;

- беккроссы вторичных дигаплоидов с первичными.

Новизна работы:

1. Вовлечены в гибридизацию новые образцы диких и примитивных диплоидных видов из ВНИИР им. Н.И. Вавилова и Международного центра по картофелю (МЦК) Перу с дигаплоидами S. tuberosum. Получены новые гибриды по схеме «дигаплоид х вид» и проведена их оценка по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

2. Определен характер наследования признака «фертильность пыльцы» у гибридов полученных по различным схемам скрещивания на диплоидном уровне.

3. Оценена эффективность реализации различных схем селекции на диплоидном уровне на основе диплоидного материала различного происхождения.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Трофимов, Роман Николаевич

выводы

1. Для обоснования оптимальной схемы при работе с диплоидным материалом исследованы основные хозяйственно-ценные показатели потомства в зависимости от типов его скрещивания в начальных селекционных питомниках. Установлено, что наиболее оптимально вести селекционную работу на диплоидном уровне по схеме: беккросс вторичных дигаплоидов с исходными первичными дигаплоидами.

2. Оценен ряд комбинаций на наличие фертильной и нередуцированной пыльцы, установлено, что существенных различий между полученными диплоидными комбинациями по образованию фертильной пыльцы и способности формировать нередуцированную пыльцу не наблюдается. Комбинации самого различного происхождения имеют низкий уровень фертильности и образования нередуцированной пыльцы.

3. В результате работы изучены 39 комбинаций скрещивания. Проведена оценка комбинаций по относительному проценту отбора диплоидных генотипов в зависимости от применяемой селекционной схемы. В питомнике гибридов второго года по отношению к количеству сеянцев наибольший процент отбора (13%) наблюдался в комбинациях по схеме типа «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)».

4. б1 гу^^л группа из 47 диплоидных гибридов, отличающихся высокой урожайностью, в сочетании с устойчивостью к вирусным болезням-и фитофторозу на уровне 7-9 баллов и другими хозяйственно-ценными признаками. Все гибриды являются перспективными для использования в селекции.

5. Установлено, что формы, полученные по схеме «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)» по сравнению с остальными селекционными схемами имеют выше показатели (по урожайности, массе клубня, крахмалистости, компактности гнезда, форме клубня, глубине глазков). Исходя из этого, можно судить о том, что при этом типе скрещивания происходит стабилизация положительных признаков от культурного вида путем возвратного скрещивания вторичного дигаплоида с исходным первичным.

6. При анализе фертильности пыльцы, наличию нередуцированной пыльцы и механизмов ее формирования были выделены формы, имеющие в генотипе предполагаемой мейотической мутации гены ds ds cdl cdl, при наличии которых будет идти образование фертильной нередуцированной пыльцы. Соответственно можно рассчитывать, что при отсутствии или пониженном уровне кроссинговера у этих десинаптических мутантов может быть достигнута передача гетерозиготности близкая к 100%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Для селекции на диплоидном уровне рекомендуется использовать селекционную схему - типа «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)».

2. Для использования в качестве исходного материала в дальнейшей селекции рекомендуются следующие выделившиеся формы: (48-5) Диг.ЗОЗ-1 х S. vrn PI458380; (48-10) Диг.303-1 х S. vrn PI458380; (27-6) Диг.303-1 х S.phu PI225694; (45-8) 303-1 х (303-1 х S. vrn PI458380); (51-10) ПДС 83-40 х (ПДС 83-40 х S.chc PI213005); (44-5) ПДС 83-47 х (ПДС 83-47 х S. mcd PI265881) характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков и способностью формировать фертильную пыльцу, и образовывать нередуцированную пыльцу.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Трофимов, Роман Николаевич, Москва

1. Абрамова Л.И., Орлова И.И., Вишнякова М.А. и др. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике. Л. ВИР, 1981.- 120 с.

2. Баранов П.А. Полиплоидия (Современное состояние, проблемы и задачи исследования) // Вести. АН СССР. 1958. - №9. - С.30-37.

3. Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Из-дво АН СССР., 1963. - 356 с.

4. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. Л.: Аграпромиздат, 1986.-191 с.

5. Букасов С.М. Принципы систематики картофеля //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. —1978. — Т.62. №1. - С.3-34.

6. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. М. -Л.: Сельхозтз, 1972. - 358 с.

7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Аграпромиздат, 1985. - 351 с.

8. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука., 1976. — 590 с.

9. Ермишин А.П. Генетические основы селекции картофеля на гетерозис. -Минск: Технология., 1998. 180 с.

10. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 424 с.

11. Ивановская Е.В. Цитологический анализ гибридов между диплоидными и тетраплоидными видами картофеля // Бюл. АН СССР. Серия би-ол., 1941. -Т.1. С.21-33.

12. Карпеченко Г.Д. Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. Л., 1932. - С.71-86.

13. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос., 1984. -248 с.

14. Лиорек С. И. Отбор дигаплоидных форм картофеля, образующих нередуцированные гаметы // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений: Материалы Всесоюз. совещ. — Киев: Наук. Думка, 1982. — С.94—95.

15. Лиорек С. И. Разнообразие и особенности дигаплоидов Solanum tuberosum L. и Solanum andigenum Juz. et Buk. // Научно-технический бюллетень ВИР. 1984a. - Вып. 145. C.26-29.

16. Лиорек С.И. Использование дигаплоидов в селекции картофеля. Киев: Наукова думка, 2002. - 132 с.

17. Лиорек С.И. Получение гаплоидов (дигаплоидов) картофеля // Метод, рекомендации по проведению исследований с картофелем. Киев, 1983. -С.24-33.

18. Лиорек С.И. Способ выявления апомиктических генотипов картофеля // Селекция и семеноводство. — 19846. —№8. — С.23—25.

19. Лиорек С.И., Гайдук B.C. Наш опыт получения гаплоидов картофеля // Апомиксис и цитоэмбриология растений. — 1987. — Вып.7. — С. 81-88.

20. Макаров П.П., Петухов С.Н., Калинин А.В. Мейотические мутации диплоидного картофеля и возможности их использования в селекции. // Труды НИИКХ (Селекция и семеноводство картофеля). -1992. С.82-88.

21. Мегашвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностр. литры. -1954.—439 с.

22. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев: Изд-во АН УССР., 1953.-224 с.

23. Мусин С.М. Возможности использования белковых маркеров в биотехнологии картофеля.// Биотехнология в картофелеводстве. Науч. Тр. НИИКХ. -М., 1991.-С. 34-44.

24. Петухов С.Н. Использование двусторонней мейотической полиплоидии в селекции картофеля. //Основные направления научно-технического прогресса в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве. п. Самохваловичи., 1989а. - С. 17.

25. Петухов С.Н. Использование дигаплоидов и диплоидных видов картофеля в создании исходного материала для селекции на гетерозис. // Депонированная рукопись. № 585/14 ВС-89 Деп. 19896. - 4с.

26. Петухов С.Н. Использование мейотических мутантов в селекции картофеля. //Научно-технич. бюлл. ВАСХНИЛ. Сиб. отд. СибНИИСХоз. -1988а. Вып.5. - С.9-11.

27. Петухов С.Н. Использование половой полиплоидии в селекции картофеля. // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 19886. - 24 с.

28. Петухов С.Н. К вопросу об уровне плоидности потомства картофеля в интерплоидных скрещиваниях 4Х-2Х. // Труды ВНИИКХ (Актуальные проблемы картофелеводства) 1993. - С.9-12.

29. Петухов С.Н., Акулиничев В.Ф. О подборе пар для скрещивания сельскохозяйственных растений, размножаемых вегетативно. // Селекция и семеноводство. 1997. - № 3. - С. 10-11.

30. Петухов С.Н., Мансуров В.В., Мусин С.М., Яшина И.М. Наследование признака засухоустойчивости у картофеля. // Доклады РАСХН М., 20006. -№1. - С. 8-10.

31. Петухов С.Н., Мусин С.М. Перспективы использования диких диплоидных видов и дигаплоидов в селекции картофеля. // Картофель и овощи, М., 2001. - №3. С.41.

32. Петухов С.Н., Мусин С.М., Лиорек С.И. Инбредные линии дигаплоидов картофеля в селекции на гетерозис. // Науч. тр. ВНИИКХ "Вопросы картофелеводства". М., 2004. - С.109-114.

33. Петухов С.Н., Склярова Н.П. Инструкция по поиску и вовлечению в селекционный процесс диплоидных форм картофеля, образующих нередуцированную пыльцу. М., ЦНТИПР, 1988. - 12 с.

34. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. — М.: Наука, 1964. — 482 с.

35. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. // Пер. с англ. Лебедева В. А.; Под ред. Яшиной И. М. — М.: Аграпромиздат, 1989. 183 с.

36. Склярова Н.П. Петухов С.Н., Юдина Т.А. Использование половой полиплоидии в селекции картофеля. // Труды НИИКХ (селекция и биотехнология картофеля). 1990. - С.21-30.

37. Склярова Н.П., Логинов И.Я. Искусственное повышение скрещиваемости и преодоление нескрещиваемости при гибридизации картофеля (Методические рекомендации). М.: ВАСХНИИЛ, 1976. - 32 с.

38. Склярова Н.П., Петухов С.Н. Особенности микроспорогенеза у диплоидных форм картофеля в связи с формированием нередуцированной пыльцы. //Генетика. -1987. -T.XXIII. № 9. -С. 1622-1629.

39. Склярова Н.П, Петухов С.Н. Получение гетерозисных форм картофеля на основе интерплоидных скрещиваний. М. ЦНТИПР, 1992. - 36 с,

40. Фирсов И.П., Соловьев А.М., Трифонова Б.В. Экология растениеводства. // Раздел картофеля. -М, Колос, 2004 С. 375-385.

41. Хохлов С.С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных // Докл. АН СССР. 1958. № 4. - С.812-815.

42. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришин Е.В. и др. // Гаплоцдия и селекция -В.А. Крупнов. М.: Наука, 1976. - 221 с.

43. Шкутина Ф.М. Влияние различных факторов на ход мейоза // Цитология и генетика мейоза/ Под ред. В.В. Хвостова, Ю.Ф. Богданов. — М.: Наука, 1975. С.307-310.

44. Яшина И.М. Генетические особенности диплоидных видов картофеля. // В об.: Селекция и семеноводство.- М.: ВНИИКХ, 1985. С. 8-17.

45. Яшина И.М., Симаков Е.А., Петухов С.Н., Хромова Л.М, Мусин С.М. Генетика, генные технологии. // В кн.: Картофель России Т.1 (Селекция, семеноводство, сертификация). Под ред. член-корр. РАСХН А.В. Коршунова. -М., 2003. С.22-114.

46. Яшина И.М., Склярова Н.П. Генетика полиплоидных видов картофеля // Генетика картофеля. М.: Наука, 1973. - С.82-103.

47. Bender К. Uber die Erzeugung und Entstehung diplohaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum // Z. Pflanzenzucht — 1963. — Bd.50. — S. 141—166.

48. Bingham E.Y. Maximining hybrids vigour in autotetraploid afTalfa. In: Nugent J., Connor M.O. (eds) // Better crop for food. - 1983. - P. 130-144.

49. Bleier H. Untersuchungen uber die Sterilitat der Kartoffel // Arch. Pflanzenbau. -1931. -Bd.5. S.545-560.

50. Breukelen E.W.M. van, Ramanna M.S., Hermsen J.G.Th. Monohaploids (n-x-12) from autotetraploid Solanum tuberosum (2n-4x-48) through two suc-cessive cycles of female parthenogenesis // Euphytica. — 1975. — P.567-574.

51. Busbise Т.Н., Wilsie C.P. Inbreeding depression and hetrosis in autotetraploids with application to Medicago sativa L. // Euphytica. 1966. - Vol.15. - №1. - P.52-67.

52. Carrol C. P. The use of dihaploids and their hybrids in breeding potatoes at the diploid level // Potato Res. 1973. - Vol.16. - P.332-333.

53. Carrol C.P. A mass selection method for the seelimatisation and improvement of doable diploids potatoes in the United Kingdom. // Journ. Of Agric. Sel. 1982.- Vol.99.-№3.- P.631-640.

54. Chase S.S. Analytic breeding in Solanum tuberosum L. A scheme utilizing partenotes and other diploids stocks. // Can J. Genet. Cytol. - 1963. - Vol.5. -P.359-363.

55. Cipar M.B., Lawrence C.H. Seed resistance of haploids from Solanum cultivars. // Amer. Potato J. 1972. - Vol.49. - P. 117-120.

56. Cooper D.C., Pieman G.H. Diploid potato seedlings // Amer. Potato J. — 1958.- Vol.35. P.728.

57. De Maine M.J. An evaluation of the use of dihaploids and gametes in breeding for quantitative resistance to potato pathogens // J. Agr. Sci. — 1982. Vol 99. -P.79-83.

58. Estrada R. Acaphu: tetraploid, fertile breeding line, selected from Solanum acaule x S. phureja cross // Amer. Potato J. 1984. - Vol.61. - P.l-8.

59. Fukuda Y. Cytological studies on the development of pollen grains in different races of Solanum tuberosum L. with special reference to sterility // Bot. Mag. -1927.-Vol.41.-P.459-474.

60. Gettsehalk W., Klein H.D. The influence of mutated genes on sporogenesis. A survey of the genetic control of meiosis in Pisum sativum. // Theor. Appl. Genet. -1976.-Vol.48.-№l.-P.23-24.

61. Gustafsson A. Studies on the mechanism of parthenogenesis // Hereditas. — 1935.- Vol.21. -P.l-112.

62. Harlan J.R., de Wet J.M.J. Winge and a prayer: The origins of polyploidy // Bot. Rev. 1975. - Vol.41. - P.361-390.

63. Haynes K.G. Some aspects of inbreeding in derived tetraploids of potato // J. Heredity. 1992.- Vol.83. - № 1. - P.67-70

64. Hermsen J. G. Th., Ramanna M. S. Haploidy and plant breeding // Phil. Trans. R. Soc. bond. B. -1981. Vol.292. - P.499-507.

65. Hermsen J. G. Th.} Verdenius J. Selection from Solanum tuberosum group Phureja of genotypes combining high frequency haploid induction with homozygosity for embryospot. // Euphytica. 1973. - Vol. 22. - P.244-259.

66. Hermsen J.G. Th. New approaches to breeding for the potato for the year 2000 // Res. for the potato in the year 2000 (Proc. int. congr.). — Lima (Peru): CIP., 1983. P.29-32.

67. Hermsen J.G.Th., Ramanna M.S., Jongedijk E. Apomictic approach to introduce uniformity and vigour into progenies from True Potato Seed (TPS). // In: Present and Future strategies for Potato Breeding and Improvement CIF. Lima., 1985. - P.99-114.

68. Hoglung M. Meiosis in Solanum phureja // Hereditas. — 1970. —Vol. 66. — P.183-188.

69. Hougas R. W., Peloquin S.J. A haploid plant of potato variety Kathadin // Nature. 1957. - Vol.180. - P. 1209 -1210.

70. Hougas R. W., Peloquin S.J. Crossability of Solanum tuberosum haploids with diploid Solanum species // Eur. Potato J. — 1960a. — Vol.3. — P.325— 330.

71. Hougas R. W., Peloquin S.J. The potential of potato haploids in breeding and genetic research // Amer. Potato J. 1958. - Vol.35. - P.701-707.

72. Hougas R. W., Peloquin S.J., Ross R. W. Haploids of the common potato // J. Heredity. 1958. - Vol.49. - P.103-106.

73. Hougas R.W., Peloquin S J. Initial evidence concerning the feasibility of potato breeding at the diploid level // Amer. Potato J. — 1960b. — Vol.37. — P.348.

74. Howard H.W. Genetics of the potato Solanum tuberosum L.,London // Logos Press. 1970. - 126 p.

75. Howard H.W. The production of new varieties. In: Harris P.W. (ed) // The Potato Crop. London, Chepman and Hall. - 1978. - P.607-646

76. Hawkes J.G. The potato. Evalution, Biodiversity and Genetic resources. London, 1990.-P. 259.

77. Iwanaga M. Development of diploid populations with specific resistance and first division restitution (FDR) In pollen // Abstr. Of Conf. of 9th Triennial Conf. of the EAPR. Tokyo (Japan), 1984. - P. 50-51.

78. Iwanaga M., Peloquin S.J. Crigin and evolution of cultivated potato via 2n -garnets. // Theor. Appl. Genet. 1982. Vol.61. - P. 161-169.

79. Iwanaga M., Peloquin S.J. Genetic and cytological evidence for FDR and SDR 2n egg formation in diploid // Ibid., 1983 — P.271—275.

80. Iwanaga M., Peloquin S.J. Synaptic mutant affecting only megasporogenesis in potatoes // J. Heredity. 1979. - Vol.70. - P.385-389.

81. Jacobsen E. Cytological studies on diplandroid production in a dihaploid potato clone and its correlation with seed set in 4x x 2x crosses // Z. Pflanzenzucht. -1976. Bd.77. - S. 10-15.

82. Jacobsen E. Diplandroid formation and its importance for the seed set in 4x x 2x crosses in potato // Ibid. 1980. - Bd.84. - S.240-249.

83. Jakubiec J. Witwarzanie form haploidalnych Solanum tuberosum // Hod. rosl. akiim. i nasien. 1964. - Vol.8. - P.489-590.

84. Jong H.De., Tai G.C.C., Russell W.A. et al. Yield potential and genotype— environment interactions of tetraploid-diploid (4x 2x) potato hybrids //Amer. Potato J: -1981. - Vol.58. - P.191-199.

85. Jongedijk E. Selection for first division restitution In egg formation is diploid potatoes. (Abstr. Conf. of the EAPR, sec. Potatoes; Summaries of presented papers). - Cambridge., 1983. — P.187-205.

86. Jongedijk E. The pattern of megasporogenesis and megagametogenesis in diploid Solanum species hybrids; its relevance to the origin of In eggs and the induction of apomixis // Euphytica. — 1985b. — Vol.34. — P.321—327.

87. Kidane-Mariam H.M., Peloquin S.J. Effect of direction of hybridization (4x x 2x or 2x x 4x) on yield in cultivated potatoes // Ibid. — 1974. — Vol.51. — P.330-336.

88. Kidane-Mariam H.M., Peloquin S.J. Method of diplandroid formation and yield of progeny from reciprocal (4x — 2x) crosses // Ibid. — 1972. — Vol.49. — P.363.

89. Koduru P.R.K., Rao M.K. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants // Theor. and Appl. Genet. — 1981. — Vol.59. — P.197—214.

90. Koopmans A., van der Burg A.H. Chromosome number and chromosome behaviour of Fj and F2 plants of the cross Solanum phureja x Solanum tuberosum // Genetica. — 1952. — Vol.26. — P. 102— 116.

91. Kotch G.P., Peloquin S.J. A new source of haploid germplasm for genetic and breeding research // Amer. Potato J. — 1987. — Vol.64. — P. 137— 141.

92. Landeo J.A., Hanneman R.E. Heterosis and combining ability of Solanum tuberosum Group Andigena Haploids // Rot. Res. 1982. - Vol.25. -P.227-237.

93. Langton F.A., Rose H. The effect of colhicine donbling of potato dihaploids wild species hybrids on selworn resistance and pollen stainbillity. // Potatoes Res.m. 1982. - Vol.25. - P.257-263.

94. Leue E.F. The use of haploids, 2n gametes and the topical mutant in the adaptation into Tuberosum Ph. D.: Thesis Univ. Wisconsin — Madison., Madison.- 1985.-P.119.

95. Leue E.F., Peloquin S.J. The Value of haploids in the utilization of wild species germaplasm for potato improvement // Amer. Potato J. 1981. - Vol.58. -№58 -№10. - P.509.

96. Loon I.P. Vele ardappelrassen, nog steed aen oude methode. // Znadbalangan.- 1985. Vol.39. - №4. - P.86-89.

97. Maine M.J. An evolution of the use of dihaploids and unreduced gametes in breeding for quantitive resistance to potato pathogens. // J. agric. Sei(Camb). -1982.-Vol.99.-P.79-83.

98. Maris B. Studies with potato dihaploids on the inheritance to wart disease. // Potato Res. 1973. - Vol.16. - P.324.

99. Marks G.E. The origin and significance of intraspecific polyploidy; Experimental evidence from Solanum chacoense // Evolution. — 1966. — Vol.20.1. P.552-557.

100. Mendiburu A.O. The significance of 2n gametes in potato breeding and genetics Ph. D.: Thesis Univ. Wisconsin - Madison. - Madison., 1971. —P.89.

101. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Bilateral sexual polyploidization in potatoes // Euphytica. — 1977a, — Vol.26. — P.573—583.

102. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Halftetrad analysis in potato by means of 4x x 2x crosses // Ibid. 1969. - Vol. 46. - P.438.

103. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. High yielding tetraploid potatoes from 4x-2x and lx 4x matings // Ibid. -1971. - Vol.48. - P.300-301.

104. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Sexual polyploidization and depolyploidization: Some terminology and definitions // Theor. and Appl. Genet.1976.-Vol.48.-P.137-143.

105. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. The significance of 2n gametes in potato breeding // Theor. and Appl. Genet. — 1977b. — Vol.49. — P.53—61.

106. Mendiburu A.O., Peloquin S.J., Мок D.W.S. Potato breeding with haploids and 2n gametes // Haploids in higher plants: First Int. Symp. Univ. Guelph / K.J. Kasha.- 1974. -P.249-258.

107. Mendoza H.A., Haynes F.L. Some aspects of breeding and inbreeding in potatoes // Amer. Potato J. 1973. - Vol.50. - № 6. - P.216-222.

108. Mendoza H.A., Haynes F.L. Genetic relationship among potato cultivars in United States // Hort. Seines 1974. - Vol.9. - P.328-330.

109. Meurman 0., Ranken G. Untersuchungen liber die Chromosomen-verhultnisse bei kultivierten Kartoffelsorten // Soc. sci. fenica connectatione, biologiae. 1932.- Bd.3. S.l-27.

110. Мок D. W.S., Peloquin S.J. Genetic evidence of FDR and SDR diplandro-genesis in diploid potatoes and the mapping of 8 S-locus // Amer. Potato J. 1974.- Vol.51.-P.279-280.

111. Мок D. W.S., Peloquin S.J., Mendiburu A.O. Genetic evidence for mode In pokken and S-locus mapping in potatoes // Potato Res. — 1976. — Vol.19. — P. 157-164.

112. Мок D.W.S., Peloquin S.J. Three mechanisms of 2n pollen formation in diploid potatoes // Can. J. Genet, and Cytol. — 1975 — Vol.17 — P.217— 225.

113. Muntzing A. Studies on meiosis in diploid and tetraploid Solanum tuberosum L. // Hereditas. 1933. - Vol.17. - P.223-245.

114. Ochoa C. The potatoes of Peru. At the same place. 1999.- P.550.

115. Okwuagwu C.O., Peloquin S.J. A method of transferring the intact parental genotipe in the offspring via meiotic mutants // Amer. Potato J. — 1981. — Vol.58.-P.512-513.

116. Oppenheimer H. Ch. Cytogenetische Untersuchungen an Bastarden knol-lentragender Solanum-Arten. 1. Solanum chacoense Bitt. X Solanum tuberosum L. // S. Str. Z. indukt. Abstam. u. Vererblehre. — 1933. — Bd.65. — S.72-98.

117. Peloquin S.J. Breeding method for achieving phenotypic uniformity // International Potato Center Report of the Planning Conference on the production of potatoes from true seed. // Manila (Philippines), 1979. — P.151—155.

118. Peloquin S.J. Meiotic mutants in potato breeding // Stadler genet, symp. — 1982. -Vol.14.-P.l-11.

119. Peloquin S.J., Hermundstad S.A., Okwuagwu C.O., Chujoy J.E. Haploid-species hybrids in germplasm transfer and breeding // Abstr. ofConf. Papers of the 9th Triennial Conf. of the EAPR. — Tokyo (Japan), 1984. — P.54.

120. Peloquin S.J., Mendiburu A.O. Sexual polyploidization in relation to breeding and evolution // Amer. Potato J. — 1972. — Vol.49. — P.363.

121. Peloquin S.J., Okwuagwu C.O., Leue E.F., Hermunstad S.A., Stelly D.M., Schroeder S.H., Chujoy J.E. Use of meiotic mutants in breeding // Rept. 26th Plant. Conf. 1983. Lima (Peru): CIP. - 1985. - P.133-141.

122. Prakken R., Swaminathan M.S. Cytological behavior of some interspecific hybrids in the genus Solanum sect. Tuberarium // Genetica. — 1952. — Vol.26. — P.77-101.

123. Propach H. Cytogenetische Untersuchungen in der Gattung Solanum, Sect. Tuberarium. IV. Tetraploide und sesquiploide Arbastarde // Z. Vererbungal. -1938. Bd.74. - S.376-387.

124. Quinn A.A., Мок D.S.W., Peloquin S.J. Diestribution and significarse of diplandroide among diploids Solanum. // Amer. Potato J.- 1974a. Vol. 51. - №1. -P. 16-21.

125. Quinn A.A., Мок D.W.S., Peloquin S.J. Distribution and significance of diplandroids among the diploid Solanums // Ibid. — 1974b. — Vol.51. — P. 16— 21.

126. Quinn A.A., Peloquin S.J. Use of experimental tetraploids in potato breeding //Amer. Potato J. 1973. - Vol.50. - P. 145-420.

127. Ramanna M.S. A reexamination of the mechanisms of 2n gamete formation in potato and its implications for breeding // Ibid. — 1979. — Vol.28. — P.537-561.

128. Ramanna M.S. First division resistation gametes through fertile desynaptic mutants of potato // Euphytica. — 1983. — Vol.32. — P.337—350.

129. Ramanna M.S. The origin of unreduced micrispores due to aberrant cytokinesis in the meiocytes of potato ahd its genetic aignificance // Euphytica. — 1974.-Vol.23.-P.20-30.

130. Rosenberg 0. Die Semiheterotypische Teilung und Ihre Bedeutung fur die Entstehung verdoppelter Chromozomenzahlen // Hereditas. — 1927. — Bd.8. -S.30-50.

131. Ross H. Potato breeding problems and perspectives. // Journal of Plant Breeding. - 1986. - suppl. vol.13. -136 p.

132. Ross R. W., Peloquin S. J., Hougas R. W. Fertility of hybrids from Solanum phureja and haploids S. tuberosum matings // Eur. Potato J. 1964. -Vol.7. - P.81-89.

133. Rowe P.R. Parthenogenesis wallowing interspecific hybridization // Haploids in higher plants: First Int. Symp. Univ. Guelph. / Ed.: K.J. Kasha. — Guelph (Canada). 1974. - P.43-52.

134. Rowe P.R. Performance and variability of diploid and tetraploid potato families // Ibid. 1967b. - Vol.44. - P.263-271.

135. Rowe P.R. Performance of diploid and doubled clones of phureja-haploid tuberosum hybrids // Amer. Potato J. 1967a. - Vol.44. - P.195-203.

136. Sanford J.S., Hanneman R.E. A possible heterotic threshold in the potato and implications for breeding. // T.A.G. 1982a. - Vol.61. - P.151-159.

137. Sanford J.S., Hanneman R.E. Intermating of potato haploids and spotaneous sexual polyploidization effects on heterozygosity. // Amer. Potato J. - 1982b. -Vol.59.-P.407-414.

138. Schwanatt F. Untersuchungen an polyploiden Pflancen // Zuchter. — 1950. -Bd.20. S.53-57.

139. Simmonds N. W. Prospects of potato improvement // 48th annual report of Scottish plant breeding station. — Pentlandfield., 1969. — P.18—38.

140. Simon P. W., Peloquin S.J. Pollen vigour as a function of mode of 2n -gamete formation in potatoes // J. Heredity. — 1976. — Vol.67. — P.204—208.

141. Staub J.E., Grun P., Amoah V. Cytoplasmic evaluatoin during substitutional backcrossing in Solanum // Pot. Res. 1982. - Vol.25. - P.299-320.

142. Stelly D., Schroeder S., Chujoy J. et al. Use of meiotic mutation in breeding // Present and future strategies for potato breeding and improvement. — 1985. -P.133-145.

143. Stelly D.M., Peloquin S.L. Screening for In female gametophytes, female fertility, and 2x x 4x crossability in potatoes (Solanum spp.) // Amer. Potato J. — 1985. 62. - P.519-529.

144. Stelyier G. Wege zuzuchterischen Nutzung des Kiiferresistenies Kartoffelsorten // Zuchter. — 1943. — Bd.15. — S.33—38.

145. Suchtelen N.J.(van). Investigation of dihaploid potatoes in the Netherlands // Eur. Potato J. 1966. - Vol.9. - P.64-68.

146. Sudheer P. (Caroll C.P.). The use of hybridization between diploid South American and tetraploid European potatoes in a breeding programme // Proc. 8th EUCARPIA Congr. Madrid., 1977. - P.313-320.

147. Tarn Т.К., Tai G.C.C. Tuberosum x tuberosum and tuberosum x Andigena potato hybrids: comparison of families and parents, and breeding strategies for Andigena potatoes in long-day temperate environments // T.A.G. 1983. - Vol.66.- P.87-91.

148. UhrigH., Salamani F. Dihaploid plant production from 4x-genotypes of potato by use of efficient anther plant producing tetraploid strains (4x EAPP-clones) — proposal of a breeding methodology// Plant Breeding. 1987. - Vol. 98.- № 3. P.228-235.

149. Van den Berg R.G. Groendijk-Wilders N., Kardolus J.P. The wild ancestors of cultivated potato: the brevicaule-complex // Acta Bot. Neerl., 1996. 45(2). P. 157-171.

150. Wangenheim К. H., Peloquin S. J., Hougas, R. W. Embryonal investigations on the formation of haploids in potato (Solanum tuberosum.)- Z. Ind. Abstamm. u Vererbungsl., 1960. Vol. 91. - P.391-399.

151. Watanabe K., M'Orriel S. Selection of diploids potato clones from diploid ( haploid x wild species) Fj hybrids families for short day condition // Breeding Sciense. 1995. - Vol.45. - P.341-347.

152. Wenzel G. Neue Wege in der Kartoffelzuchtung // Der Kartoffelbau., 1979. -Bd.5. S.160-162.

153. Wenzel G., Uhrig H. Breeding for nematode and virus resistance in potato via anther cultures // T. A. G. -1981. Vol. 59. - P.333-340.

154. Werner J. E., Peloquin S. J. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid tuberosum — wild species Fj hybrids // Amer. Potato J. 1987. - Vol. 64.-№ 12. - P.641-654.

155. Werner J. E., Peloquin S. J. Inheritance and two mechanisms of 2n egg formation in 2x potatoes // J. Heredity. 1990. - Vol. 81. - P.371-374.

156. Yerk G.L., Peloquin S.J. Performance of haploids x wailed species 2x hybrids (involving five newly evaluated species) in 4x x 2x families) // Amer. Potato J. -1990.-Vol.67-P.405-417.

157. Zimnoch-Guzowska E., Wasilewics I. Unreduced gametes in the breeding of potatoes at the diploid level // Communication at the EAPR/EUCARPIA meeting. Cambridge (England), 16-20 Dec., 1985. Cambridge., 1985. - P.230.

158. Характеристика температурного режима воздуха в период вегетации2005-2007 гг.

159. Данные метеостанции «Коренево» ВНИИКХ)

160. Месяц Декада Средняя температура, С0легкая супесь (Коренево) 2005 г. 2006 г. 2007 г. средняя многолетняя1. Май I 11,5 12,2 8,4 11,01. 13,1 12,2 16,7 13,21.I 19,2 14,1 24,2 14,1за месяц 14,6 12,8 16,4 12,8

161. Июнь I 15,2 15,6 16,2 15,81. 17,7 18,5 19,6 17,21.I 16,6 23,5 18,3 18,2за месяц 16,5 19,2 18,0 17,1

162. Июль I 16,7 18,1 19,3 18,41. 21,4 20,5 21,2 19,21.I 20,9 16,5 18,1 18,9за месяц 19,7 18,4 19,5 18,8

163. Август I 20,4 16,0 19,2 18,51. 16,7 18,7 22,9 17,11.I 15,5 18,4 19,7 15,6за месяц 17,5 17,7 20,6 17,1

164. За период 17,1 17,0 18,6 16,5

165. К многолетним, % 103,6 103,0 112,7 100128