Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления

Джалалихонарманд Саид

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

003054233

Биологический факультет

На правах рукописи

ДЖАЛАЛИХОНАРМАНД САИД

«ИОНООБМЕННАЯ СПОСОБНОСТЬ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК ИЗ РАЗНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. ЕАВАСЕАЕ)»

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

ГУ

003054293

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии растений Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова

доктор биологических наук, профессор И. П. Ермаков

кандидат химических наук, старший научный сотрудник Н. Р. Мейчик

доктор биологических наук, профессор Е. П. Феофилова

кандидат биологических наук, доцент

К. Н. Тимофеев

Ведущая организация: Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН.

Защита состоится «16» февраля 2007 г. в 15.30 часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, ГСП-2, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет. Факс-(495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «16» января 2007 года

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь иО^Ч&Ъ&МЯ&Ьу

диссертационного совета, ниб. н. М. А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Экологические факторы оказывают значительное влияние на рост и развитие растений. Одним из распространенных по площади и неблагоприятному воздействию на продуктивность растений абиотических стрессоров является засоление почв. Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира, занимая около 20% посевных площадей и почти половину орошаемых территорий (Munns, 2002). Выяснение механизмов адаптации растительных организмов, позволяющих им выживать в условиях засоления среды, является важным направлением физиологии устойчивости растений.

Избыточное содержание ионов натрия и хлорида в почве оказывает гиперосмотическое и токсическое действие на растение, и поддержание роста в этих условиях связано как с регуляцией водного и осмотического гомеостаза, так и с изменением свойств клеточных стенок растений (Cosgrove and Li, 1993).

На фоне значительного прогресса в изучении состава и свойств составляющих клеточную стенку полисахаридов, структурных белков и ферментов число работ, в которых исследованы процессы, происходящие в этом компартменте при действии стрессоров, в частности, засоления, ограничено. Представление о том, что клеточная стенка может являться источником сигналов для запуска ответных, защитных реакций растительного организма, широко обсуждается в литературе (Горшкова, 1997). Однако мало известно, какой вклад вносят клеточные стенки в формировании механизмов солеустойчивости растения.

В настоящее время клеточная стенка рассматривается как сложноорганизо-ванный, динамичный компартмент, выполняющий ряд важных функций (Шарова, 2004, Carpita and Gibeaut, 1993). За счет физико-химических свойств этой структуры и способности осуществлять реакции обмена между ионообменными группами полимерного матрикса стенок и ионами среды модифицируется внешний раствор и создается «внутренняя физиологическая среда» организма.

2006). Практически отсутствуют работы, в которых ионообменная способность клеточных стенок была бы оценена количественно. Также не изучалась специфика ионообменных свойств клеточных стенок у разных сортов культурных растений.

Бобовые растения во многих странах, в том числе в Исламской республике Иран, являются ценными сельскохозяйственными культурами, важными продуцентами белка (Singla and Garg, 2005). В этой связи крайне важно изучить видовые и сортовые особенности бобовых культур с целью их использования на засоленных почвах. Сравнительные исследования свойств клеточных стенок растений разных видов и сортов, отличающихся по устойчивости к действию солевого стресса, необходимы для выяснения роли этого компартмента клетки в механизмах солеустойчивости.

Цель данной диссертационной работы: провести сравнительное исследование ионообменной способности полимерного матрикса клеточных стенок растений из семейства Fabaceae при действии засоления и установить роль клеточной стенки в солеустойчивости растений.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Используя параметры роста, сравнить степень устойчивости к засолению разных видов и сортов растений из семейства бобовых.

2. Определить качественный и количественный состав функциональных групп полимерного матрикса клеточных стенок бобовых растений, различающихся по устойчивости, и выявить изменения в ответ на действие засоления.

3. Провести сравнительное исследование физико-химических свойств полимерного матрикса клеточных стенок разных сортов и видов бобовых растений:

- определить константы диссоциации функциональных групп, расположенных в полимерной структуре клеточных стенок;

- оценить коэффициенты набухания полимерного матрикса клеточных стенок при разных значениях рН и ионной силы внешнего раствора;

- определить интервал рН, в котором функциональные группы клеточных стенок ионизированы и способны принимать участие в реакциях ионного обмена.

4. Установить роль ионообменного механизма связывания ионов полимерным матриксом клеточных стенок в адаптации бобовых растений к засолению.

Научная новизна работы. Впервые исследован состав полимерного матрикса клеточных стенок растений из семейства РаЬасеае - нута С. апеИпит (сорт ВЬ/апц и 1ЬС482) и вики V. пагЪопеьгв (сорт 8е12384), и проведен сравнительный анализ содержания катионообменных групп (карбоксильных групп полигалактуроновой и оксикоричных кислот, фенольных групп) и анионообменных групп (аминогрупп). Впервые определены физико-химические параметры, количественно характеризующие ионообменные свойства (константы диссоциации функциональных групп, общее содержание катионообменных и анионообменных групп, количество групп каждого типа) и способность к набуханию полимерного матрикса клеточных стенок растений, различающихся по солеустойчивости. Определены интервалы рН, в которых функциональные группы матрикса ионизированы и способны вступать в обменные реакции с катионами и анионами внешней среды. Впервые показано, что объем клеточных стенок С. апеНпит и V. пагЬопез1$ не является постоянной величиной и зависит от ионных условий и рН внешнего раствора и апопласта. Установлено, что растения из семейства РаЬасеае, отличающиеся по устойчивости к действию засоления, проявляют сортовую и видовую специфичность структуры полимеров экстраклеточного матрикса.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные расширяют фундаментальные знания о роли клеточных стенок в устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Результаты могут быть использованы в курсах лекций по минеральному питанию и стресс-устойчивости растений. Показано, что одной из ответных реакций бобовых растений на засоление являются изменения физико-химических свойств клеточных стенок. Полученные в работе физико-химические параметры (константы диссоциации функциональных групп, общее содержание катионообменных и анионообменных групп, количество

групп, количество групп каждого типа, коэффициент набухания полимерного матрикса) позволяют предсказывать изменения ионного состава в водном пространстве клеточных стенок на начальном этапе поглощения элементов минерального питания.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на ГУ-ой Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), 13th Multi-disciplmary Iranian Researchers Conference m Europe (Leeds, 2005), XV International Plant Nutrition Colloquium «Plant nutrition for food security, human health and environmental protection» (Beijing, 2005), International scientific conference «Genetic and Physiological Fundamentals of Plant Growth and Productivity» (Vilnius, 2006).

Публикации. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителями и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 стр. машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 123 наименования (из них 105 на иностранных языках). Работа содержит 16 таблиц и иллюстрирована 30 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования служили 18-21-дневные растения нута Cicer arietinum Ь.(сорт Bivanij, ILC482, Hachem), вики Vicia narbonesis L. (сорт Sel2384) и чины Lathyrus sativus L. (сорт Sel635) из семейства Fabaceae. Семена вики и чины проращивали во влажном вермикулите в течение 5 дней, а семена нута - на влажной фильтровальной бумаге в термостате при 27°С в темноте в течение 3 дней. Через 3-5 дней проростки пересаживали в 3 л сосуды (20 растений на сосуд) на питательный раствор Прянишникова следующего состава (г/л): NH4NO3 - 0,24, MgS04 - 0,06, KCl - 0,15, CaS04*2H20 - 0,344, СаНР04*2Н20 - 0,172, FeCl3 - 0,025. Растения росли в камерах при дневной и ночной температуре воздуха 23 °С, при

нов/м2.с на уровне листьев верхнего яруса, аэрации растворов в течение дня. Растворы в сосудах заменяли каждую неделю. 3-5-дневные растения подвергали засолению, внося в питательный раствор хлористый натрий. Концентрация хлористого натрия в питательной среде составляла 0,5,40 и 80 мМ.

Листья у растений нута, вики и чины разделяли на нижний (первые 3-4 листа) и верхний (остальные листья) ярусы. В опытах использовали интактные и высушенные ткани растений, а также клеточные стенки, выделенные из корней, стеблей и листьев разных ярусов нута, чины и вики, выращенных на разном фоне засоления.

Выделение клеточных стенок из разных тканей растений проводили в соответствии с методикой (Meychik et al., 1999; Meychik and Yermakov, 2001). Интакт-ный растительный материал помещали в стеклянную ионообменную колонку (V=250 мл), промывали в динамических условиях последовательно 1%-ными растворами щелочи, кислоты и дистиллированной водой до отсутствия хлорид-ионов в промывных водах, а затем высушивали в присутствии поглотителя (СаС1г) при 55-60°до постоянного веса.

Для оценки качества выделения клеточных стенок проводили микроскопический анализ препаратов, окрашенных флуоресцентным красителем DAPI.

Для определения качественного и количественного состава ионообменных групп полимерного матрикса клеточных стенок использовали потенциомет-рическое титрование, которое осуществляли методом отдельных навесок (Мейчик и др., 1999). Расчет кривых титрования проводили, как описано в работах (Meychik and Yermakov 1999; 2001). Количество функциональных групп каждого типа, а также значения рН, отвечающие началу и концу их ионизации определяли, анализируя экспериментальные кривые зависимости сорбционной способности клеточных стенок от рН. Содержание свободных аминогрупп определяли методом неводного титрования в уксусной кислоте (Черонис и Ма, 1973).

Определение содержания воды в тканях растений и весового коэффициента набухания клеточных стенок в воде проводили в соответствии с методикой (Meychik and Yermakov, 2001). Весовой коэффициент набухания стандартизо-

ванных клеточных стенок (К ) и содержание вода в органах растений (Q) определяли гю соответствующим формулам (Гельферих, 1962).

Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета программ SPSS, версия 1

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Оценка солеустойчивостн растений из семейства Fabaceae Одним из тестов для оценки степени солеустойчивости растений является прорастание семян. Важность этого критерия при выборе наиболее толерантного сорта нута возрастает в связи с тем, что стадия прорастания его семян характеризуется наибольшей чувствительностью к засолению. Результаты свидетельствуют, что в отсутствии влияния NaCI сорта нута ILC482 и Bivanij отличаются от Hachertt сравнительно высоким процентом прорастания (95, 98% ДЛЯ ILC482 и Bivanij и 71% для НасЬеш). При увеличении концентрации NaCI в среде от 0,5 (контроль)

40 Mfvl 50 мМ 120 мМ

Концентрация NaCI в среде

Рисунок, I. Влияние засоления на прорастание семян разных сортов нута. В легенде - названия сортов пута

до 120 мМ происходит снижение прорастания семян всех сортов нута (рис.1). Такие данные не противоречат результатам Солтани с соавторами, которые показали, что прорастание семян разных сортов нута (Jam и Кака) С. arietinum при разном уровне засоления внешнего раствора имеет существенные отличия: более устойчивые сорта характеризуется более высоким процентом прорастания и более

высокой скоростью прорастания (Soltani et al., 2002). Результаты настоящей работы свидетельствуют, что при всех уровнях засоления внешнего раствора семена растений сорта ILC482, в отличие от Bivanij и Hachem, характеризуются самым высоким процентом прорастания. Следовательно, сорт ILC482 является относительно устойчивым, a Bivanij - чувствительным к высоким концентрациям NaCl в среде. Эти данные согласуются с результатами экспериментов, в которых показано, что присутствие в среде NaCl приводит к замедлению прорастания семян бобовых растений: гороха, фасоли и сои (Essa, 2002; Saxena et al., 1994). Полагают, что это связано в большей степени с влиянием осмотической компоненты солевого стресса, нежели токсическим эффектом.

Другим критерием для оценки степени устойчивости растений к засолению является накопление биомассы. Результаты свидетельствуют, что, независимо от сорта нута, в ответ на увеличение концентрации NaCl во внешнем растворе происходит ингибирование роста растений, выражающееся в снижении накопления сухой массы тканей. Полагают, что подавление роста в условиях засоления связано как с уменьшением доступности и поглощения воды растениями, так и с токсическим действием хлористого натрия (Munns, 2003; Taiz and Zeiger, 1998; Tester and Davenport, 2003). Данные нашей работы показывают, что растения сорта ILC482, по сравнению с сортами Bivanij и Hachem, характеризуются наименьшим снижением в накоплении сухой массы и корней, и надземных органов (рис.2а).

Известно, что все органы растений подвержены неблагоприятному влиянию засоления, однако ответ на повреждающее действие стрессора каждого из них будет разным (Raptan et al., 2001). Так, например, показано, что в условиях засоления у растений люцерны накопление листовой биомассы снижается в меньшей степени по сравнению с массой стебля, а урожайность зерна тритикале ингибиру-ется в большей степени, чем масса побега (Karim et al., 1992). Однако причины такого разного ответа на воздействие солевого стресса различных органов одного растения полностью не выяснены (Raptan et al., 2001).

Рост корней всех сортов нута в большей степени подвержен влиянию засоления по сравнению с ростом надземных органов (рис. 26). Также определено,

что с увеличением концентрации NaC) в питательном растворе происходит сми-

40 мМ 80 мМ корень

Концентрация NáCI в среде

Рисунок 2. о - изменения в накопйейяи сухой массы растений разньк сортов нута а зависимости от концентрации NaCl в среде; б относительное снижение г, накоплении сукой массы корней и надземных органов растений нута сорта Bivanij и ILC482, выращенных в присутствии SO мМ NaCl

жение соотношения массы корней и побега. Предполагают, что уменьшение биомассы растений при засолении связано с иш ибированием гидролиза запасных питательных веществ и их трапслокации в растущие ткани надземных органов (Singla and Garg, 2005). Известно также, что для роста растений в условиях солевого стресса необходимы дополнительные энергетические ресурсы. При этом происходит изменение направленности метаболизма углерода, выражающееся в уменьшении его доступности для процессов роста (Cheeseman, 1988). Согласно результатам теста по накоплению сухой биомассы солеустойчивость сортов нута изменяется в ряду: ILC482 > Hachem > Bivanij. Следовательно, на основании двух критериев оценки степени устойчивости растений можно заключить, что сорт ILC482 является относительно устойчивым, a Bivanij - чувствительным к высоким концентрациям NaCl в среде.

Для сравнения устойчивости к засолению растений из семейства Fabaceae проведены эксперименты по оценке накопления общей биомассы растениями нута C.arietinum, вики V.narbonesis и чипы L.sativus. Результаты свидетельствуют, что в условиях засоления среды у растений нута, в отличие от вики и чины, происходит наибольшее снижение накопления сухой массы. Этот параметр у V.

narbonesis и L. sativus имеет близкие величины. В связи с тем, что продуктивность вики выше по сравнению с растениями чины, в работе использовали растения вики. Таким образом, для сравнительного изучения ионообменных свойств клеточных стенок растений из семейства Fabaceae были выбраны растения нута С. arietinum двух сортов (Bivanij и ILC 482), отличающихся по солеустойчивости, и вики V. narbonesis.

Ионообменные свойства клеточных стенок растений нута и вики Известно, что от ионообменных свойств клеточных стенок в определенной степени зависит способность к поглощению элементов минерального питания и ионный состав растений. Ионообменная способность полимерного матрикса клеточных стенок, изолированных из разных органов, была исследована с помощью потенциометрического метода, который ранее был разработан и применен к исследованию структуры ионогенных групп клеточных стенок других растений (Мейчик и др., 1999; Meychik and Yermakov, 1999; 2001). Для расчета величин констант ионизации ионогенных групп (табл.1) применено модифицированное Грегором уравнение Хендерсона-Хассельбаха (Gregor et al, 1954):

/>tf=^+*log0jj^), (1)

где pKa - кажущаяся константа ионизации ионогенной группы полимера, а - степень диссоциации, п — константа, зависящая от строения полимерной матрицы и природы противоиона. Анализ экспериментальных данных показал, что во всех

случаях между соответствующими величинами рЦ и log 101 существует

статистически значимая прямолинейная зависимость. С помощью метода регрессионного анализа по уравнению (1) рассчитаны значения pKaJ и п* для каждой ступени ионизации.

Адекватность примененного подхода к описанию кислотно-основного равновесия оценивали методом регрессионного анализа, определяя параметры уравнения:

S =В S +А, (2)

расч. эксп 5 4

где S3KCn и SpaC4 - экспериментально полученная и рассчитанная ионообменная

способность при соответствующем значении рН, мкмоль/г сухой массы клеточных стенок; А и В - параметры регрессии. Расчеты показали, что выбранная модель полностью соответствует полученным в настоящей работе экспериментальным данным, о чем свидетельствуют величины коэффициентов корреляции (гс0ГГ) зависимостей 8расч =А$жси)> а также значения коэффициентов А и В уравнения 2. Во всех вариантах гСС1Т —> 1, значение А не превышает погрешности эксперимента, аЯ-> 1.

Результаты настоящей работы свидетельствуют, что в структуре полимерного матрикса клеточных стенок всех исследуемых растений содержится 4 типа ионогенных групп, способных принимать участие в обменных реакциях с ионами внешней среды при соответствующих условиях (табл 1).

Таблица 1. Средние значения констант диссоциации (рК/) функциональных групп полимерного матрикса клеточных стенок растений нута и вики. Определение всех значений рК*'' проведено при ионной силе раствора 100 мМ.у - тип ионогенной группы; 1 - аминогруппы; 2 - карбоксильные группы полигалактуроновой кислоты, 3 - карбоксильные группы оксикоричных кислот, 4 - фенольные группы

растение рК/

./=1 ./=2 ./=3 ./=4

Нут ILC 482 ~2 3,65±0,12 6,83±0,03 10,00±0,18

Нут Bivanij ~2 3,76±0,17 6,71 ±0,3 6 9,86±0,14

Вика ~2 3,60±0,17 7,0±0,27 9,80±0,35

На основании рассчитанных значений рКа, данных по химическому составу клеточных стенок (Buchanan, 2000), результатов потенциометрического титрования клеточных стенок корней растений (Мейчик и др., 1999; Meychik and Yermakov, 1999; 2001) можно полагать, что катионообменные свойства клеточных стенок обусловлены карбоксильными группами a-D-полигалактуроновой и оксикоричных кислот и фенольными группами, а анионообменные - аминогруппами.

Полимерный матрикс клеточных стенок всех органов исследуемых растений имеет одинаковый качественный состав функциональных групп, на который не оказывает влияние уровень засоления внешней среды: во всех вариантах имеются аминогруппы, два типа карбоксильных и фенольные группы.

В зависимости от концентрации №С! в среде выращивания, в клеточных стенках нута (корни и листья нижнего яруса) и вики (стебли и листья иижнего яруса) изменяется количество карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты (ПГК) (рис. 3). С повышением Концентрации МаС1 в среде от 0,5 до 80 мМ в полимерном матриксе этих органов содержание последних увеличивается на 10-20 %, Изменения в количестве групп ПГК при увеличении концентрации соли в среде, вероятно, являются одной из ответных реакций этих растений на засоление.

е 750 ■

а*

£ 650

4 * 550

5 X

| 450

° 350

0,5 80

—.NeCl

I корни □ лист нижнего яруса

во

□ стебель □ Лист нижнего яруса

Рисунок 3. Влияние засоления (CN , мМ) на содержание карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты в полимерном матриксе клеточных стенок растений нута (Bivanij) (а) и вики (б)

Клеточные стенки стебля и корней исследуемых растений содержат больше карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты (рис, 4) по сравнению с этим Показателем у других растений (Meychik and Yermakov. 2001; 2003; Meychik et ai., 2005; Мейчик и др., 2006). Например, показано, что в корнях люпина, огурца, шпината содержание карбоксильных групп ПГК составляет от 350 до 450, в то время как в корнях нута сорта ILC 482 и вики достигает 680 и 620 мкмоль на 1 г сухой массы клеточных стенок.

У бобовых растений, независимо от концентрации соли в среде, наибольшее количество карбоксильных групп Г1ГК находится в полимерном матриксе стенок стебля, а фенольных групп — в матриксе листьев. Между собой стенки разных органов значительно различаются и по содержанию аминогрупп и карбоксильных

1000

корни

стебли

1000

о с о

800 600 400 200

¡1С 482

ёжа

300

3 600

о о и

400

200

В№аги}

НС 482

Рисунок 4, Содержание карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты в полимерном мат-риксе клеточных стенок растений нута (Вгеапу и 11Х 482) и кики

групп гидроксикоричных кислот: наибольшее количество и первых, и вторых находится в полимерном матриксе листьев. Все вышеизложенное позволяет говорить о том, что состав структурных полимеров в матриксе экстраклеточного ком-партмента у разных органов одного растения значительно различается.

а еоо

400

1 200

Визги] НС 482

. 600 д

I с

I ь

I - 400 I

0 &

1 200

л §

£ 0 -&

400 ■

500

В|'/-зП] НС вика 482

8 -.'а-'' вика

□ лист нижнего яруса □лист в&рхнего яруса

Рисунок 5, Содержание фекальных ОН-групн в клеточных стенках корней (а), стеблей (б) и листьев (в) растений нута (Шпапу а 1ЬС 482) и вики

В ряду исследуемых растений клеточные оболочки самого солечувствитель-ного сорта нута (Вгеапу) имеют в своем составе наименьшее количество феноль-ных ОН-групп, что может свидетельствовать о сравнительно меньшей степени лигнификации его стенок по сравнению с С. апейпит (1ЬС 482) и V. пагЫпезк

(рис. 5). В соответствии с данными по относительной солеустойчивости исследуемые растения располагаются в ряд: С. агШтит (Вп/апу) < С. апеНпит (1ЬС 482) < V. пагЬопез18, и в той же последовательности происходит увеличение содержания фенольных ОН-групп в стенках всех органов. Можно полагать, что большая степень лигнификадии корней у вики и нута сорта 1ЬС 482 является одним из факторов, который определяет большую солеустойчивость растений С. апейпит (НС 482) и V. пагЪопеъгз по сравнению с С. апеНпит (В1уапу).

С увеличением концентрации соли в питательной среде у нута и вики изменяется константа ионизации карбоксильных групп ПГК, в то время как рКа двух других групп мало зависят от этого фактора. Указанная закономерность соблюдается для клеточных оболочек, изолированных из корней, листьев и стеблей. С увеличением содержания ЫаС1 в питательном растворе уменьшается константа ионизации карбоксильных групп ПГК или усиливаются их кислотные свойства. Таким образом, в ответ на засоление должно происходить увеличение ионообменной способности полимерного матрикса клеточных стенок.

400 г

300

200

о~корни --•■- стебель -А— лист ня —д- лист вя

Рисунок 6. Влияние ионной силы раствора (рКа) на ионообменную способность (Б, мкмоль/г сухой массы клеточных стенок) полимерного матрикса клеточных стенок, изолированных из разных органов нуга (ВЬ/апу), выращенного на питательном растворе с 0,5 мМ №С1. Лист_ня -листья нижнего яруса, лист_вя - листья верхнего яруса. р№ = - 1о£10(СМа+), где СНа+- концентрация МаС1 в опытных растворах, М

Доказательством последнего утверждения могут служить зависимости ионообменной способности полимерного матрикса клеточных стенок нута и вики от

концентрации хлорида натрия (CNaC1) во внешнем растворе (рис. 6). Во всех вариантах выращивания с увеличением CNaCI у исследуемых растений резко возрастает ионообменная способность клеточных стенок, причем для корней, листьев и стеб-леи указанные зависимости имеют аналогичный характер. В зависимости от С* для корней нута и вики параметр S изменяется от 70 до 200-220, для стеблей - от 130 до 400, а для листьев - от 70 до 150 (листья верхнего яруса) - 300 (листья нижнего яруса) мкмолей на 1 г сухой массы клеточных стенок в интервале изменения ионной силы от 5 до 1000 мМ. Следует подчеркнуть, что при любых условиях способность к ионному обмену клеточных стенок стебля выше по сравнению с остальными органами (рис. 6).

Рисунок 7. Зависимость степени диссоциации (а) функциональных групп полимерного матрикса клеточных стенок нута и вики от рН и ионной силы раствора. 1 - карбоксильные группы полига-лактуроновой кислоты; 2 - карбоксильные группы оксикоричных кислот; 3 - фенольные группы. 10,100,250 - значения ионной силы растворов, мМ

Степень ионизации (а) слабых кислот и оснований, к которым относятся и ионогенные группы в структуре полимерного матрикса клеточных стенок, зависит лишь от двух факторов: от значений рН и рКа. Последний параметр, как известно, является постоянным для любой кислоты или основания. Следовательно, для фиксированного значения рН степень ионизации зависит только от химической природы кислоты или основания (Альберт и Сержент, 1964). На основании полу-

ченных в работе результатов можно рассчитать степень диссоциации каждой группы в зависимости от рН и ионной силы раствора. Уравнение для расчета а выглядит следующим образом:

а = {1/[1 + 1/ю№Н-РКа)/п]]}; (3)

Так как качественный состав ионогенных групп клеточных стенок всех исследуемых растений из семейства бобовых идентичен, то представленные кривые (рис. 7) характеризуют состояние ионообменных групп полимерного матрикса клеточных стенок и нута, и вики при разной ионной силе внешнего раствора. Так, при рН=4,5 около 60% карбоксильных групп ПГК ионизировано в среде с 10 мМ NaCl, в то время как при 100 мМ NaCl величина а этих групп достигает 80%. В этих условиях все карбоксильные группы оксикоричных кислот не способны к реакциям обмена с ионами внешней среды. При рН=7 карбоксильные группы ПГК диссоциированы на 100%, тогда как карбоксильные группы оксикоричных кислот - на 20%. Следует отметить, что фенольные и аминогруппы всегда закрыты при физиологических условиях (рН 5,0-8,0) и, следовательно, не принимают участия в ионообменных реакциях (рис. 7).

Сравнительный анализ набухания клеточных стенок растений

Известно, что растительная клеточная стенка представляет собой природный слабосшитый ионообменник (Grignon and Sentenac, 1991). Одним из важных физико-химических показателей, характеризующих свойства полимера как ионооб-менника, является набухание. Количественной характеристикой этого процесса служит весовой коэффициент набухания (К ), равный количеству воды в полимере, отнесенному к грамму сухой массы клеточных стенок. Причиной набухания ионообменных материалов в водном растворе является наличие гидрофильных групп, причиной нерастворимости - существование поперечных связей. Степень набухания ионообменного материала зависит от свойств ионита и состава внешнего раствора. Известно, что способность к набуханию возрастает с уменьшением степени поперечной связанности, с увеличением общего количества ионогенных групп, с увеличением степени их диссоциации, с уменьшением концентрации рас-

твора и зависит от радиуса гидратированного иона, которым заполняется сорбент (Гельферих, 1962).

У исследуемых растений во всех органах коэффициент набухания полимерного матрикса клеточных стенок (К ), также как ионообменная способность, зависит от ионной силы внешнего раствора (рис. 8). Наши результаты показывают, что набухание клеточной стенки изменяется в соответствии с физико-химическими закономерностями, которые известны для синтетических слабосши-тых слабоосновных катионообменников (Гельферих, 1962). Значение }С увеличивается с уменьшением ионной силы раствора и с увеличением рН (или степени диссоциации ионогенных групп). Во всех случаях набухание клеточной стенки минимально в кислой области. Это означает, что клеточные стенки сжимаются или уменьшаются в объеме с уменьшением рН в апопласте или во внешней среде.

12 10 8 6 4 2

• 10 О 100 А 250

5 1

■

ш ш

* * *******з * * * *

рн

8 9

Рисунок 8. Способность к набуханию клеточных стенок г воды/г сухой массы клеточных стенок), изолированных из корней нута (сорт Вгуапу), выращенного в присутствии 0,5 мМ №С1 в питательном растворе. В легенде цифрами обозначена ионная сила растворов (мМ), при которой проводили определение Кс*

Аналогичные изменения в объеме клеточной стенки происходят при увеличении ионной силы внешнего раствора. Во всех случаях К™ возрастает с увеличением рН. Полученные результаты отчетливо показывают, что объем клеточных стенок

не является постоянной величиной и зависит от ионных условий и рН в окружающей среде и внутри апопласта.

Поведение клеточных стенок растений при разных уровнях засоления

среды

На основании результатов работы возможно оценить концентрацию протонов в водном пространстве апопласта, образующихся в результате реакций обмена между катионами внешней среды и протонами ионизированных карбоксильных групп клеточных стенок корней при изменении уровня засоления внешней среды. Иллюстрацией этого положения служит полученная экспериментальная

тл+ Ыа

зависимость С -Ц-1о£шС ) (рис. 9). Расчеты показывают, что увеличение концентрации №С1 во внешнем растворе на 50 мМ, например, от 50 до 100 мМ приведет к увеличению концентрации протонов в водной фазе клеточных стенок на 12 мМ. Если концентрация соли увеличивается на 80-90 мМ (например, от 10 до 100 мМ), то рН в апопласте может снизиться до значений менее 3, что, в свою очередь, может привести к гибели клетки под воздействием высокой концентрации выделяющихся из клеточных стенок протонов.

140

0 -,--,---,--и-,

0 0,5 1 1,5 2 2,5

р№

Рисунок 9. Концентрация протонов в водной фазе апопласта корней нута в зависимости от концентрации КаС1. р№ = -^юС14*01, где СКаС| - концентрация МаС1 в опытных растворах, М

Анализ данных литературы (Yan, 1998; Amtmann, 1999) свидетельствует, что снижение рН в апопласте за счет работы Н+-АТФазы приводит к стимулированию различных транспортных процессов. С другой стороны, результаты исследования ионообменных свойств клеточных стенок показывают, что в условиях солевого стресса за счет реакций обмена между катионами внешнего раствора и протонами карбоксильных групп клеточных стенок образуется высокая концентрация протонов около плазмалеммы, которая, вероятно, влияет на процессы транспорта ионов в клетку.

В настоящее время установлено, что при высокой концентрации калия в среде в Н+-сопряженном поглощении элементов минерального питания большую роль играет рН апопласта (Amtmann, 1999), при этом протоны внеклеточного компар-тмента являются не только субстратом для транспортных систем, но и воздействуют на электрические движущие силы этого процесса путем изменения мембранного потенциала. Методом patch-clamp на выделенных из корней ячменя протопластах показано, что активность К-селективных входящих каналов (KIRCs) плазматической мембраны зависит от рН апопласта: уменьшение рН внешнего раствора увеличивает проводимость KIRCs.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное сравнительно-физиологическое исследование показало, что растения из семейства Fabaceae, отличающиеся по устойчивости к действию засоления, проявляют сортовую и видовую специфичность структуры полимеров экстраклеточного матрикса, характеристикой которой является содержание функциональных групп в клеточных стенках.

В ряду исследованных растений у клеточных стенок во всех органах самого солечувствительного сорта нута Bivanij содержание фенольных групп самое низкое, что может свидетельствовать о сравнительно меньшей степени лигнифика-ции их стенок по сравнению с сортом ILC 482 и видом V. narbonesis. В соответствии с данными по относительной солеустойчивости исследуемые растения располагаются в ряд: С. arietinum (Bivanij) < С. arietinum (ILC 482) < V. narbonesis, и в той же последовательности увеличивается содержание фенольных групп в стен-

ках.

Клеточные стенки всех исследуемых растений характеризуются высоким содержанием карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, что свидетельствует о большой доле пектиновых веществ в них. Эти данные согласуются с результатами других авторов (Talbot and Ray, 1992). Показано, что у бобовых растений пектины составляют ~ 37% от массы клеточной стенки и представлены, главным образом, гомогалактуронанами.

С увеличением концентрации NaCl в среде у нута и вики снижается кажущаяся константа диссоциации карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, следовательно, возрастает количество ионогенных групп, способных обменивать протон на катион внешней среды. В результате можно ожидать, что раствор в водном пространстве клеточной стенки будет содержать меньше ионов натрия и больше протонов, чем внешний раствор. Снижение pH в апопласте в этих условиях, вероятно, приведет к изменению транспортных функций плазматической мембраны.

Коэффициент набухания характеризует степень сшивки между цепями полимеров клеточных стенок и является важной количественной характеристикой проницаемости полимерного матрикса. Сравнение коэффициентов набухания клеточных стенок нута и вики, а также других представителей гликофитов показывает, что у изученных растений из сем. Fabaceae более низкая степень сшивки полимеров в матриксе клеточных стенок чем, например, у гликофита из семейства Chenopodiaceae (Мейчик и др., 2006). На основании этих результатов можно полагать, что в условиях засоления клеточные стенки бобовых с меньшей эффективностью защищают клетку от стрессового воздействия по сравнению, например, с устойчивым гликофитом (шпинат), так как в первом случае поток натрия из внешнего раствора к плазмалемме будет больше. Вполне вероятно, что выявленные особенности в свойствах полимерного матрикса клеточных стенок (низкое содержание фенольных полимеров, низкая степень сшивки) обуславливают малую устойчивость растений из сем. Fabaceae к засолению по сравнению, например, со злаковыми.

В соответствии с данными настоящего исследования у бобовых растений снижение рН раствора и/или увеличение ионной силы приводят к уменьшению степени набухания клеточной стенки. С другой стороны, известно, что закисление среды снижает гидравлическую проводимость стенок (Ктиторова и Скобелева, 1999). Кроме того, показано, что при низкой ионной силе внешнего раствора (высокой скорости транспирации) апопластный путь движения воды является определяющим, так как в этих условиях гидравлическое сопротивление корня низкое, что обеспечивает быстрое поглощение воды (Steudle and Peterson, 1998). На основании анализа указанных данных литературы и наших экспериментов можно заключить, что у нута и вики существует прямая связь между набуханием полимерного матрикса клеточных стенок корней и водным током, что указывает на важную физиологическую функцию клеточных стенок корня в регуляции движения воды по корневому апопласту. Способность полимерного матрикса клеточных стенок изменять гидравлическую проводимость под действием засоления особенно важна для корней, главной функцией которых является поглощение воды и растворенных веществ. Вполне вероятно, что уменьшение гидравлической проводимости клеточных стенок с увеличением уровня засоления среды является важным фактором в адаптации растений к этому абиотическому стрессору, так как поток концентрированного по соли раствора к цитоплазматическому содержимому клетки снижается.

Выводы

1. Ионообменные свойства полимерного матрикса клеточных стенок С. arieti-пит (Bivanij и ILC 482) и V. narbonesis определяются наличием в их составе четырех типов функциональных групп, которые способны принимать участие в обменных реакциях с ионами окружающей среды при соответствующих условиях. Катионообменные свойства клеточных стенок обусловлены присутствием в них карбоксильных групп a-D-полигалактуроновой и окси-коричных кислот, а также фенольных групп, а анионообменные - аминогруппами.

2. Относительная солеустойчивость растений увеличивается в соответствии с содержанием фенольных полимеров в матриксе клеточных стенок в ряду: С. arietinum (Bivanij) < С. arietinum (ILC 482) < V. narbonesis.

3. Показано, что в ответ на засоление питательного раствора у растений из сем. Fabaceae происходит снижение константы ионизации карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты в стенках всех органов, в то время как константы диссоциации карбоксильных групп оксикоричных кислот и фенольных ОН-групп мало зависят от ионной силы внешнего раствора.

4. Ионообменная способность полимерного матрикса клеточных стенок корня, стебля и листьев нижнего яруса С. arietinum и V. narbonesis увеличивается с уровнем засоления питательного раствора на 10-20%. При всех концентрациях хлористого натрия в среде способность к ионному обмену клеточных стенок стебля выше, чем у корней и листа, так как клеточные стенки стебля содержат значительно больше карбоксильных групп a-D-полигалактуроновой кислоты.

5. Степень набухания клеточных стенок С. arietinum и V. narbonesis изменяется в зависимости от ионных условий и рН во внешнем растворе и апопласте.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Чегамирза К., Хонарманд С., Бахраминежад С. Изучение реакции разных генотипов пшеницы на солевой стресс. The second International Iran and Russia Conference «Agricultural and Natural Resources», 13-14 February 2001, Moscow, Russia, C. 15-16.

2. Мейчик H.P., Хонарманд С., Ермаков И.П. Сравнительная оценка ионообменной способности полимерного матрикса клеточных стенок, изолированных из разных тканей растений сем. FABACEAE. IV Международная научная конференция «РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ», 26-28 октября 2005, Минск, Беларусь, С. 148.

3. Honarmand S.J., Meychik N.R., Yermakov I.P. Salinity effects on the germination and seedling growth of chickpea varieties. 13th Multi-disciplinary Iranian Researchers Conference in Europe, 2 July 2005, Leeds, UK, http://13th.irce.org

4. Yermakov I.P., Honarmand S J., Meychik N.R. Diffusion of the organic cation in root cell walls. In the book «Plant nutation for food security, human health and environmental protection». Beijing, China, 2005, p. 568-569.

5. Meychik N.R., Honarmand S.J., Yermakov I.P. Diffusion of the organic cation in root cell walls of different plants. International scientific conference «Genetic and Physiological Fundamentals of Plant Growth and Productivity», 14-17 November 2006, Vilnius, Lithuania, p. 80-81.

6. Honarmand S.J., Meychik N.R., Yermakov I.P. Salinity effects on the growth and plant nutrition uptake of chickpea varieties. International scientific conference «Genetic and Physiological Fundamentals of Plant Growth and Productivity», 14-17 November 2006,Vilnius, Lithuania, p. 75-76.

Принято к исполнению 10/01/2007 Исполнено 11/01/2007

Заказ № б Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джалалихонарманд Саид

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 Растительная клеточная стенка

1.1 Состав клеточной стенки

1.2 Структурная организация клеточной стенки

1.3 Некоторые особенности строения первичных клеточных 23 стенок растений из семейства Fabaceae

1.4 Свойства клеточной стенки 27 1 А. 1 Катионообменная способность

1.4.2 Кажущееся свободное пространство

1.4.3 Взаимное влияние катионов и анионов в процессе 31 поглощения ионов

1.4.4 Корневой апопласт - поглощение питательных 33 веществ и ближний транспорт ионов

2 Рост растений в условиях засоления

2.1 Повреждающее действие солей

2.2 Причины снижения роста растений при солевом стрессе

2.3 Роль натрия и хлорида в минеральном питании растений

2.4 Влияние засоления на рост растений из семейства Fabaceae 51 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Подготовка растительного материала к эксперименту

2.2 Проращивание семян разных сортов нута

2.3 Выделение полимерного матрикса клеточных стенок

2.4 Микроскопическое исследование клеточных стенок

2.5 Определение качественного и количественного состава 59 ионообменных групп полимерного матрикса клеточных стенок

2.5.1 Метод потенциометрического титрования

2.5.2 Определение содержания аминогрупп в полимерном 60 матриксе клеточных стенок методом неводного титрования в уксусной кислоте

2.6 Определение ионообменной способности клеточных стенок 61 при разной концентрации хлористого натрия в растворе

2.7 Определение содержания воды в интактных тканях растений 61 и весового коэффициента набухания полимерного матрикса клеточных стенок в воде и растворах

2.8 Определение эндогенного содержания ионов в тканях 62 растений

2.8.1 Определение хлорид-иона

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Оценка солеустойчивости растений из семейства Fabaceae

3.1.1 Влияние засоления на прорастание семян разных 64 сортов нута

3.1.2 Накопление биомассы растениями в зависимости от 66 концентрации NaCl в среде

3.2 Эндогенное содержание ионов в органах растений нута сорта 70 ILC482 и Bivanij в зависимости от концентрации NaCI в среде

3.3 Оводненность тканей нута и вики

3.4 Количественный и качественный состав ионогенных групп 78 полимерного матрикса клеточных стенок нута и вики

3.4.1 Ионообменная способность полимерного матрикса 78 нута (сорт Bivanij)

3.4.2 Зависимость ионообменной способности 93 полимерного матрикса клеточных стенок нута

Bivanij) от ионной силы внешнего раствора

3.4.3 Ионообменная способность полимерного матрикса 97 клеточных стенок нута сорт ILC

3.4.4 Влияние ионной силы внешнего раствора на 104 ионообменную способность полимерного матрикса клеточных стенок нута ILC

3.4.5 Ионообменная способность полимерного матрикса 106 клеточных стенок вики (К narbonesis)

3.4.6 Влияние ионной силы внешнего раствора на 110 ионообменную способность полимерного матрикса клеточных стенок вики

3.5 Набухание клеточных стенок в воде

3.5.1 Набухание в воде полимерного матрикса клеточных 114 стенок нута и вики

3.5.2 Влияние рН и ионной силы внешнего раствора на 118 набухание полимерного матрикса клеточных стенок растений вики и нута

3.6 Сравнительный анализ состава ионогенных групп в 123 полимерном матриксе клеточных стенок растений из семейства Fabaceae

3.7 Сравнительный анализ набухания полимерного матрикса 130 клеточных стенок растений из семейства Fabaceae

3.8 Поведение клеточных стенок растений семейства Fabaceae 134 при разных уровнях засоления среды

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления"

Актуальность проблемы. На процессы роста и развития растений значительное влияние оказывают экологические факторы, составляющие среду обитания организма. Одним из распространенных по площади и неблагоприятному воздействию на рост и продуктивность растений абиотических стрессоров является засоление почв. Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира, занимая около 20% посевных площадей и почти половину орошаемых территорий (Munns, 2002). Выяснение механизмов адаптации растительных организмов, позволяющих им выживать в условиях засоления среды, является важным направлением физиологии устойчивости растений.

Избыточное содержание ионов натрия и хлорида в почве оказывают гиперосмотическое и токсическое влияние на рост растения, снижая продуктивность сельскохозяйственных культур. Поддержание роста в этих условиях связано как с регуляцией водного и осмотического гомеостаза, так и с изменением свойств клеточных стенок растений (Cosgrove and Li, 1993).

На фоне значительного прогресса в изучении состава и свойств составляющих клеточную стенку полисахаридов, структурных белков и ферментов существует мало работ, посвященных влиянию различных стрессоров, в частности, засоления на процессы, происходящие в этом компартменте. В то же время мало известно о том, какой вклад вносят клеточные стенки в формировании комплекса механизмов солеустойчивости растения. Сформулировано представление, что, клеточная стенка может являться источником сигналов для запуска ответных, защитных реакций растительного организма.

В настоящее время клеточная стенка рассматривается как сложноорга-низованный, динамичный компартмент клетки, выполняющий важные функции в процессах роста и развития растения. За счет особенностей свойств этой структуры растительной клетки происходит модификация внешнего раствора в результате реакций обмена между ионообменными группами полимерного матрикса клеточных стенок и ионами среды.

Исследованию особенностей функционирования клеточных стенок растений как природных ионообменников в условиях засоления посвящены немногочисленные публикации (Bigot and Binet, 1986; Meychik et al., 2005, Мейчик и др., 2006). Практически нет работ, в которых ионообменная способность клеточных стенок оценивалась бы количественно. В литературе также отсутствуют данные о влиянии сортовой специфики на ионообменные свойства клеточных стенок.

Бобовые растения во многих странах, в том числе в Исламской республике Иран, являются ценными сельскохозяйственными культурами, важными продуцентами белка (Singla and Garg, 2005). В этой связи крайне важно изучить сортовые и видовые особенности бобовых культур с целью их использования на засоленных почвах. Кроме того, сравнительные исследования свойств клеточных стенок растений разных видов и сортов, отличающихся по устойчивости к действию солевого стресса, необходимы для выявления роли этого компартмента клетки в механизмах солеустойчивости.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

Научная новизна работы. Впервые исследован состав полимерного матрикса клеточных стенок растений из семейства Fabaceae - нута С. arieti-пит (сорт Bivanij и ILC482) и вики V. narbonesis (сорт Sel2384), и проведен сравнительный анализ содержания катионообменных групп (карбоксильных групп полигалактуроновой и оксикоричных кислот, фенольных групп) и анионообменных групп (аминогрупп). Впервые определены физико-химические параметры, количественно характеризующие ионообменные свойства (константы диссоциации функциональных групп, общее содержание катионообменных и анионообменных групп, количество групп каждого типа) и способность к набуханию полимерного матрикса клеточных стенок растений, различающихся по солеустойчивости. Определены интервалы рН, в которых функциональные группы матрикса ионизированы и способны вступать в обменные реакции с катионами и анионами внешней среды. Впервые показано, что объем клеточных стенок С. arietinum и V. narbonesis не является постоянной величиной и зависит от ионных условий и рН внешнего раствора и апопласта. Установлено, что растения из семейства Fabaceae, отличающиеся по устойчивости к действию засоления, проявляют сортовую и видовую специфичность структуры полимеров экстраклеточного матрикса.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные расширяют фундаментальные знания о роли клеточных стенок в устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Результаты могут быть использованы в курсах лекций по минеральному питанию и стресс-устойчивости растений. Показано, что одной из ответных реакций бобовых растений на засоление являются изменения физико-химических свойств клеточных стенок. Полученные в работе физико-химические параметры (константы диссоциации функциональных групп, общее содержание катионооб-менных и анионообменных групп, количество групп каждого типа, коэффициент набухания полимерного матрикса) позволяют предсказывать изменения ионного состава в водном пространстве клеточных стенок на начальном этапе поглощения элементов минерального питания.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на IV-ой Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), 13th Multi-disciplinary Iranian Researchers Conference in Europe (Leeds, 2005), XV International Plant Nutrition Colloquium «Plant nutrition for food security, human health and environmental protection» (Beijing, 2005), International scientific conference «Genetic and Physiological Fundamentals of Plant Growth and Productivity» (Vilnius, 2006).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Джалалихонарманд Саид

ВЫВОДЫ

1. Ионообменные свойства полимерного матрикса клеточных стенок С. arietinum (Bivanij и ILC 482) и V. narbonesis определяются наличием в их составе четырех типов функциональных групп, которые способны принимать участие в обменных реакциях с ионами окружающей среды при соответствующих условиях. Катионообменные свойства клеточных стенок обусловлены присутствием в них карбоксильных групп a-D-полигалактуроновой и оксикоричных кислот, а также фенольных групп, а анионообменные - аминогруппами.

Степень набухания клеточных стенок С. arietinum и V. narbonesis изменяется в зависимости от ионных условий и рН во внешнем растворе и апопласте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное сравнительно-физиологическое исследование показало, что растения из семейства Fabaceae проявляют сортовую и видовую специфичность в структуре полимеров экстраклеточного компартмента, характеристикой которой является содержание функциональных групп в клеточных стенках.

В ряду исследованных растений у клеточных стенок во всех органах самого солечувствительного сорта нута Bivanij содержание фенольных групп самое низкое, что может свидетельствовать о сравнительно меньшей степени лигнификации их стенок по сравнению с сортом ILC 482 и видом V. narbonesis. В соответствии с данными по относительной солеустойчивости исследуемые растения располагаются в ряд: С. arietinum (Bivanij) < С. arietinum (ILC 482) < V. narbonesis, и в той же последовательности увеличивается содержание фенольных групп в стенках.

Клеточные стенки всех исследуемых растений из сем. Fabaceae характеризуются высоким содержанием карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, что свидетельствует о большой доле пектиновых веществ в них. Эти данные согласуются с результатами других авторов (Talbot and Ray, 1992). Показано, что у бобовых пектины составляют ~ 37% от массы клеточной стенки и представлены, главным образом, гомогалактуронанами.

С увеличением концентрации NaCl в среде у нута и вики снижается кажущаяся константа диссоциации карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, следовательно, увеличивается количество ионогенных групп, способных обменивать протон на катион внешней среды. В результате, раствор в водном пространстве клеточной стенки будет содержать меньше ионов натрия, чем внешний раствор. В условиях солевого стресса в растворе у плазмалеммы возрастет концентрация протонов и ионов кальция за счет реакций обмена между катионами внешнего раствора и ионизированными карбоксильными группами полимерного матрикса клеточных стенок, что, вероятно, приведет к изменению транспортных функций плазматической мембраны.

В соответствии с данными настоящего исследования у бобовых растений снижение рН раствора и/или увеличение ионной силы приводят к уменьшению степени набухания клеточной стенки. С другой сюроны, известно, что закисление среды снижает гидравлическую проводимость стенок (Ктиторова и Скобелева, 1999). Кроме того, показано, что при низкой ионной силе внешнего раствора (высокой скорости транспирации) апопластный путь движения воды является определяющим, так как в этих условиях гидравлическое сопротивление корня низкое, что обеспечивает быстрое поглощение воды (Steudle and Peterson, 1998). На основании анализа указанных данных литературы и наших экспериментов можно заключить, что у нута и вики существует прямая связь между набуханием полимерного матрикса клеточных стенок корней и водным током, что указывает на важную физиологическую функцию клеточных стенок корня в регуляции движения воды по корневому апопласту. Способность полимерного матрикса клеточных стенок изменять гидравлическую проводимость под действием засоления особенно важна для корней, главной функцией которых является поглощение воды и растворенных веществ. Вполне вероятно, что уменьшение гидравлической проводимости клеточных стенок с увеличением уровня засоления среды является важным фактором в адаптации растений к этому абиотическому стрессору, так как поток концентрированного по соли раствора к цитоплазматическому содержимому клетки снижается.

Таким образом, ионообменные реакции в клеточных стенках являются важным звеном в развитии реакций адаптации растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Их роль заключается в поддержании более низкого, по сравнению с внешней средой, осмотического давления в растворе у плазмалеммы, что позволяет клетке изменять направление жизненно важных процессов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джалалихонарманд Саид, Москва

1. Альберт А., Сержент Е. Константы ионизации кислот и оснований. Л.: Химия, 1964.- 178с.

2. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. -М., 1964,- 160с.

3. Гельферих Ф. Иониты. М.: Изд-во Ин. Лит., 1962. - 490с.

4. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1993.-235с.

5. Ктиторова И.Н., Скобелева О.В. Изменение упругих свойств клеточных стенок и некоторых параметров водного обмена растений при закислении среды // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. - С.239-245.

6. Лейкин Ю. А., Мейчик Н. Р., Соловьев В. К. Кислотно-основное равновесие полиамфолитов с пиридиновыми и фосфоновокислотными группами // Ж. физ. химии. 1978. - Т. 52. -С. 1420-1424.

7. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растении. М.: Колос, 1984.-408с.

8. Мейчик Н. Р., Лейкин Ю. А., Косаева А. Е. и др. Исследование кислотно-основного равновесия и сорбционных свойств азот-гидроксилсодержащих ионитов // Ж. физ. химии, 1989. - Т. 63. - С.540-542.

9. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Савватеева М.В. Ионогенные группы клеточной стенки корней пшеницы // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. -С.742-747

10. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Прокопцева О.С. Диффузия органического катиона в клеточных стенках корня. // Биохимия. -2003. Т. 68. - С.926-940.

11. Мейчик Н.Р., Николаева Ю.И., Ермаков И.П. Ионообменные свойства клеточных стенок корней Spinacia oleracea L. при разных условиях засоления внешней среды // Биохимия. -2006. Т.71. - С.961-971

12. Румшисский Л. 3. Математическая обработка результатов эксперимента. -М.: Наука, 1971.- 192с.

13. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1983. - 232с.

14. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука, 1973. - 50с. - (Тимирязевские чтения; 33).

15. Структура и функции клеток растений при засолении / Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И. и др. М.: Наука, 1970. - 317с.

16. Физиология растений / Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. и др.; под ред. Ермакова И.П. М.: Академия, 2005. - 640с.

17. Фролов Ю.Г. Курс коллоидной химии. Поверхностные явления и дисперсионные системы. М.: Химия, 1982. -400с.

18. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. Сиб: Изд-во С.-Петербург. Ун-та, 2004.- 152с.

19. Amzallag G.N., Lerner H.R., Poljakoff-Mayber. Induction of increased salttolerance in Sorgum bicolor by NaCl pretreatment // J. Exp.Bot. 1990. - V. 41.- P.29-34

20. Amtmann A., Jelitto T.C, Sanders D. K+- selective inward-rectifying channel and apoplastic pH in barley roots // J. Plant Physiol. 1999. - V. 119.-P. 331338

21. Baalbaki R.Z., Zurayk R.A., Adlan M.A.M., Saxena M.C. Effect of nitrogen source and salinity level on salt accumulation of two chickpea genotypes // J.Plant Nutrit. 2000. - V.23. - P.805-814

22. Bigot J., Binet P. Study of the cationic exchange capacities and cationic selectivities of walls isolated from the roots of Cochlearia anglica and Phaseolus vulgaris grown on media with various salinities // Can. J. Bot. 1986. -V. 64. -P.955-958

23. Biochemistry and molecular biology of plants / Eds. Buchanan В., Gruissem W., Jones R.; American Soc. Plant Physiol. Rockville, 2001. - 1367 p.

24. Blatt M.R. Cellular signaling and volume control in stomatal movement in plants // Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 2000. - V. 16. - P.221-241

25. Brummell D.A., Harpster M.H. Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plants // Plant Mol.Biol. 2001. - V.47. -P.311-340

26. Bunzel M., Ralph J., Steinhart H. Phenolic compounds as cross-links of plant derived polysaccharides // Czech. J. Food Sci. 2004. - V.22. - P.64-67

27. Canny M.J. Apoplastic water and solute movement: new rules for an old space // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 1995. - V. 46. - P.215-236.

28. Canny MJ. The transpiration stream in the leaf apoplast water and solutes //Philosophical Transactions of the Royal Society of London (Biological). - 1993.- V. 341. — P.87-100

29. Carpita N.C. Structure and biogenesis of the cell walls of grasses // Ann. Rev.Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - V. 47. -P.445-476

30. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant J. 1993. - V. 3. - P.l-30

31. Cash S.D., Ditterline R.L. Seed size effect on growth and N2 fixation of juvenile sainfoin // Field Crops Reserch. 1996. - V. 46. - P. 145-151

32. Cassab G.I., Varner J.E. Cell walls proteins // Ann. Rev.Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V.39. - P.3215-353

33. Chamuah G.S. and Dev J.K. Root cation exchange capacity in relation to nutrient uptake of rice II. Indian Soc. Soil Sci. 1987. - V.35. - P. 132-134

34. Cheeseman J.M. Mechanism of salinity tolerance in plants // J.Plant Physiol.- 1988. V.87. - P.547-550

35. Cordovilla M.P., Ocana A., Ligero F., Lluch C. Salinity effect on growth analysis and nutrient composition in four grain legumes // J.Plant Nutr. 1995. -V. 18.-P. 1595-1609

36. Cosgrove D.J. Relaxation in a high-stress environment: the molecular bases of extensible cell walls and cell enlargement // The Plant Cell. 1997. - Vol. 9. -P.1031-1041

37. Cosgrove D.J. Wall structure and wall loosening. A look backwards and forwards//Plant Physiol.-2001.-Vol. 125.-P. 131-134

38. Cosgrove D.J., Li Z.-C. Role expansins in developmental and light control of growth and wall extension in oat coleoptiles // Plant Physiol. -1993. V. 103. -P. 1321 -1328

39. Cushman J.C., Bohnert H. Genomic approaches to plant stress tolerance // Cur. Opinion Plant Biol. 2000. - V. 3. - P. 117-124

40. Darvill A.G., McNeil M., Albersheim P. Structure of plant cell walls. VIII. A new pectic polysaccharide // Plant Physiol. 1978. - V.62. - P.418-422

41. Dravid M.S., Goswami N.N. Effect of salinity, fertility and Variety on growth and nutrient uptake by chickpea (Cicer arietinum L.) // J.Nuclear Agric. Biol.- 1987.-V. 16.-P.69-72

42. Encina A., Fry S.C. Oxidative coupling of a feruloyl-arabinoxylan trisaccharide (FAXX) in the walls of living maize cells requires endogenous hydrogen peroxide and is controlled by a low-Mr apoplastic inhibitor// Planta. -2005. V.223. - P.77-89

43. Esechie H.A., Al-Saidi A., Al-Khanjari S. Effect of sodium chloride on seedling emergence in cheakpea // J.Agronomy&Crop Science. 2002. - V.188. -P.155-160

44. Essa T.A. Effect of salinity stress on growth and nutrient composition of three soybean (Glycine max L.Merril) cultivar // J.Agronomy&Crop Science -2002. V. 188. - P.86-93

45. Faulds C.B. and Williamson G. The role of hydroxycinnamates in the plant cell wall // J. Sci. Food Agric. 1999.- V.79. - P.393-395

46. Flowers T.J., Yeo A.R. Ion relations of salt tolerance // Solute transport in plant cells and tissues. New York: Longman Sci. Tech., 1988. - P.357-408

47. Franklin R.E. Cation effects on chloride, sulfate, and phosphate uptake by excised roots // Soil Science. 1971. - V. 112. - P.515-523

48. Freischer A., O'Neill M.A., Ehwald R. The pore size of non-graminaceous plant cell walls is rapidly decreased by borate ester cross-linking of the pectic polysaccharide rhannogalacturonan II // Plant Physiol. 1999. - V.121. -P.829-838

49. Freundling C., Starrach N., Flach D. et al. Cell walls as reservoirs of potassium ions for reversible volume changes of pulvinar motor cells during rhythmic leaf movements // Planta. 1988. - V. 175. - P.193-203.

50. Fry S.C. Primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant cells // New Phytologist. 2004. - V. 161. - P.641 -675

51. Gaspar Y., Johnson K.L., McKenna J.A., Bacic A., Schultz C.J. The complex structures of arabinogalactan-proteins and the journey towards understanding function // Plant Mol.Biol. -2001.- V.47. P. 161 -176

52. Gassab G.I. Plant ceel wall proteins // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.- 1998.-V.49.-P.281-309

53. Gouia H., Ghorbal M.H., Touraine B. Effect of NaCl on flows of N and mineral ions and on NO3" reduction rate within whole plants of salt-sensitive bean and salt-tolerance cotton // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 1409-1418

54. Gregor H. P., Luttinger L. D., Loeble E. M. Titration polyacrylic acid with quaternary ammonium basses // J. Amer. Chem. Soc. 1954. - V. 76. - P.5879.

55. Grignon C., Sentenac H. pH and ionic conditions in the apoplast // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V.42. -P. 103-128

56. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K. Bohnert H.J. Plant cellular and molecular responses to high salinity // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -2000. V.51. - P.463-499

57. Hayashi R., Maclachlan G.A. Pea xyloglucan and cellulose. Macromolecular organization // Plant Physiol. 1984. - V.75. -P.596-604

58. Hayashi T. Xyloglucans in the primary cell wall //Annu.Rev.Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1989. - V.40. - P. 139-168

59. Haynes R.J. Ion exchange properties of roots and ionic interactions within the root apoplasm: their role in ion accumulation by plants // Botanical Review. -1980. V.46. - P.75-99

60. Hooymans J.J.M. The role of calcium in the absorption of anions and cations by excised barley roots // Acta Botanica Neerlandica. 1964. - V.13. - P.507-540

61. Huffaker R.S., Wallace A. Possible relationships of cation-exchange capacity of plant roots to cation uptake // Soil Sci.Soc.Proc. 1958. - P.392-394

62. Jackson P., Galinha C., Pereira C.S., Fortunato A., Soares N. et al. Rapid deposition of extensin during the elicitation of grapevine callus cultures is specifically catalyzed by a 40-kilodalton peroxidase // Plant Physiol. -2001. -V.127.-P.1065-1076

63. Jarvis M.C. Structure and properties of pectin gels in plant cell walls // Plant Cell Environ. 1984. - V.7. - P. 153-164

64. Jarvis M.C., Hall M.A., Threlfall D.R., Friend J. The polysaccharide structure of potato cell walls: chemical fractionation // Planta. 1981. - V.152. -P.93-100

65. Jungk A., Claasen N., Kuchenbuch R. Potassium depletion of the soil-root interface in relation to soil parameters and root properties // Plant Nutr. 1982. -V.l.-P. 250-255

66. Karim M.A., Nawata E., Shigenaga S. Dry matter production and distribution of mineral ions in different parts of the plant in hexaploid Triticale under salt stress conditions // Jpn.J. Crop Sci. 1992. - V.61. - P.439-446

67. Keller V.P., Deuel H. Kationenaustauschkapazitat and Pektingehalt von Pflanzenwurzeln // Z. Pflanzenernahr. Bodenk. 1957. - V.79. - P.l 19-131

68. Kerr E.M., Fry S.C. Extracellular cross-linking of xylan and xyloglucan in maize cell-suspension cultures: the role of oxidative phenolic coupling // Planta. -2004. V.219. - P.73-83

69. Kim J.-B., Carpita N.C. Changes in esterification of the uronic acid groups of cell wall polysaccharides during elongation of maize coleoptiles // Plant Physiol. 1992. - V.98. - P.646-653

70. Kobayashi M., Nakagawa H., Asaka Т., Matoh T. Borate-rhamnogalac-turonan II bonding reinforced by Ca2+ retains pectic polysaccharides in higher plant cell walls // Plant Physiol. 1999. - V.l 19. - P. 199-203

71. Lorences E.P., Acebes J.L., Revilla G., Zarra I. Hypocotyl growth of Pirns pinaster seedling. Changes in the molecular weight distribution of hemicellulosicpolysaccharides // Physiol. Plant. 1987. - V.69. - P.466-471

72. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. San Diego, 1995, CA, USA: Academic Press.

73. McCann M.C., Wells В., Roberts K. Direct visualization of cross-links in the primary plant cell wall //J Cell Sci. 1990. - V.96. - P.323-334

74. McNeil M., Albersheim P., Darvill A.G. The pectic polysaccharides of primary cell walls. In P.M.Dey JB. Harborne eds.Methods in Plant Biochemistry. New York, 1990, V.2 Academic Press, pp.415-441

75. Meloni DA, Oliva MA, Martinez CA, Cambraia J. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress // Environ. Exp. Bot. 2003. - V.49. - P.69-76

76. Meychik N.R., Yermakov I.P. A new approach to the investigation on the ionogenic groups of root cell walls // Plant Soil. 1999. - V. 217. - P.257-264.

77. Meychik N.R., Yermakov I.P. Ion exchange properties of plant root cell walls // Plant Soil. 2001. - V. 234. - P. 181-193.

78. Meychik N.R., Nikolaeva J.I., Yermakov I.P. Ion exchange properties of the root cell walls isolated from the halophyte plants (Suaeda altissima L.) grown under conditions of different salinity // Plant Soil. -2005. V.277. - P. 163-174.

79. Minhas P.S., Sharma D.R., Khosla B.K. Mungbean response to irrigation with waters of different salinity // Irrig Sci. 1990. - V.l 1. - P. 57-62

80. Munns R. Comparative phisiology of salt and water stress // Plant Cell Environ. 2002. - V. 25. - P.239-250.

81. O'Neill M.A., Selvendran R.R. Isolation and partial characterisation of a xyloglucan from the cell walls оtPhaseolus coccineus // Carbohydr.Res. 1983.- V.111.-P.239-255

82. O'Sullivan A.C. Cellulose: the structure slowly unravels // Cellulose. 1997.- V.4. -P.173 -207

83. Pauly M., Qin Q., Greene H., Albersheim P., Darvill A., York W.S. Changes in the structure of xyloglucan during cell elongation // Planta. -2001. V.212. -P.842-850

84. Peterson C.A., Enstone D.E. Functions of passage cells in the endodermis and exodermis of roots // Physiologia Plantarum. -1996. V.97. - P.592-598.

85. Pilling J, Willmitzer L, Fisahn J. Expression of a Petunia inflata pectin methylesterase in Solanum tuberosum L. enhances stem elongation and modifies cation distribution // Planta. 2000. - V.210. - P.391-399

86. Popper Z.A. and Fry S.C. Widespread occurrence of a covalent linkage between xyloglucan and acidic polysaccharides in suspension-cultured angiosperm cells // Annals of Botany. 2005. - V.96. - P.91-99

87. Preston R.D. Polysaccharide conformation and cell wall function // Annu Rev Plant Physiol. -1979. V.30. - P.55-78

88. Raptan P.K., Hamid A., Khaliq Q.A., Solaiman A.R.M., Ahmed J.U., Karim M.A. Salinity tolerance of blackgram and mungbean: Dry matter accumulation in different plant parts // Korean J. Crop Sci. -2001a. У.46. - P.380-386

89. Raptan P.K., Hamid A., Khaliq Q.A., Solaiman A.R.M., Ahmed J.U., Karim M.A. Salinity tolerance of blackgram and mungbean: mineral ions accumulation in different plant parts // Korean J. Crop Sci. -2001 b. V.46. - P.387-394

90. Redgwell R.G., Selvendran R.R. Structural features of cell wall polysaccharides of onion Allium sera II Carbohydr Res. 1986. - V.157. - P. 183199

91. Ridley B.L., O'Neill M.A., Mohnen D. Pectins: structure, biosynthesis and oligogalaturonide-related signaling // Phytochemistry. 2001. - V.57. - P.929-967

92. Ring S.G., Selvendran R.R. An arabinogalactoxyloglucan from the cell wall otSolatium tuberosum II Phytochemistry. 1981. - V.20. - P.2511-2519

93. Ritchie R.J., Larkum A.W.D. Cation exchange properties of the cell walls of Enteromorpha intestinalis L. Link. (Ulvales, Chlorophyta) // J. Exp. Bot. 1982. - V.132.-P.125-139

94. Richter C., Dainty J. Ion behavior in plant cell walls. Characterization of the Sphagnum russowii cell wall ion exchanger// Can. J. Bot. 1989. -V. 67. - P. 451-459

95. Sattelmacher B. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition // New Phytologist. 2001. - V. 149. - P. 167-192

96. Saxena N.P., Saxena M.C., Ruckenbauer P. et al. Screening techniques and sources of tolerance to salinity and mineral nutrient imbalances in cool season food legumes // Euphytica. 1994. - V.73. - P.85-93

97. Serrano R., Mulet J.M., Rios G.et al. A glimpse of the mechanism of ion homeostasis during salt stress // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50. Special issue. -P.1023-1036

98. Sommer-Knudsen J., Bacic A., Clarke A.E. Hydroxyproline-rich plantglycoproteins // Phytochemistry. -1998. V.47. - P.483-497

99. Srivastava A.K. and Srivastava O.P. Cation-exchange capacity of roots inrelation to response of fertilizer nutrients in salt-affected soil // Indian Journal of

100. Agricultural Sciences. 1992. - V.62. - P.200-204

101. Starrach N., Flach D., Mayer W.E. Activity of fixed negative charges ofisolated extensor cell walls of the laminar pulvinus of primary leaves of

102. Phaseolus //J. Plant Physiol. 1985. - V. 120. - P.441-455

103. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? // J. Exp. Bot.1998.-V. 49. -P.775-788

104. Stiefel V., Ruiz-Avila L., Raz R., Valles M.P., Gomes Z., et al. Expression of maize cell wall hydroxyproline-rich glycoprotein gene in early leaf and root vascular differentiation // Plant Cell. 1990. - V.2. - P.785-793

105. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. Sunderland: Sinauer Associates. Inc. Publ., 1998.-792 p.

106. Talbot L.D., Ray P.M. Molecular size and separability features of pea cell wall polysaccharides // Plant Physiol. -1992. V.98. - P.357 -368

107. Thompson J.E. and Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglucan and acidic pectins in suspension-cultured rose cells // Planta. 2000. -V.211. -P.275-286

108. H.Verma T.S., Sharma P.D. and Tripathi B. Relationship between cation-exchange capacity of root and plant growth, yield and nutrient uptake by rice (Oryza sativa) // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1989. - V.59. - P.295-299

109. White P.J., Broadley M.R. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant // Ann. Bot. 2001. - V.88. - P.967-988.

110. Willats W.G.T., McCartney L., Mackie W., Knox J.P. Pectin: cell biology and prospects for functional analysis // Plant Mol.Biol. 2001. - V.47. - P.9-27.

111. Wood K.V., Stringham K.J., Smith D.L., Volenec J.J., Hendershot K.L. et al. Betaines of alfalfa. Characterization by fast atom bombardment and desorption chemical ionization mass spectrometry // Plant Physiol. 1991. - V.96. -P.892-897

112. Xiong L., Zhu J.-K. Salt tolerance. The Arabidopsis book. American Society of plant biologists, 2002.

113. Yeo A.R. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology//J. Exp. Bot. 1998.-V.49.-P.915-929.

114. Yokoi S., Bressan R.A., Hasegava P.M. Salt stress tolerance of plants // J IRC AS Working Report 2002. - P.25-33.

115. Yu Q., Hlavacka A., Matoh Т., Volkmann D., Menzel D., Goldbach H.E. and Baluka F. Short-term boron deprivation inhibits endocytosis of cell wall pectins in meristematic cells of maize and wheat root apices // Plant Physiol. 2002. - V. 130.-P. 415-421.

116. Zhu J.- K. Plant salt tolerance // Trends Plant Sci. 2001. - V.6. - P. 66-71.

117. Zhu J.- К. Salt and drought stress signal transduction in plants // Ann. Rev. Plant Biol. 2002. - V.53. - P.247- 273.

Информация о работе

Джалалихонарманд Саид
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы