Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана

Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана"

На правах рукописи

0046052U9 " /

Астамирова Маржан Абдул-Межидовна

ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ И АНАЛИЗ РОДА PRIMULA L. (PRIMULA CEAE VENT.) ТЕРСКОКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

- 03.02.01 -ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань-2010

1 7 ИЮН 2010

004605209

Работа выполнена в лаборатории флоры и фауны Академии наук Чеченской Республики

Научный руководитель: доктор биологических наук

Тайсумов Муса Анасович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Закутнова Вера Ивановна; кандидат биологических наук Хабибов Али Джалалудинович

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный университет имени Х,М. Бербекова

Защита диссертации состоится 2010 года в

14-00 на заседании диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64; E-mail: sovetei@rambler.ru

Автореферат разослан «_»_2010 года.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Ученый секретарь диссертационного совета

Федотова А.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Prímula L. - самый крупный род в семейства Primalaceae Vent., насчитывающий по оценкам разных специалистов от 500 до 600 видов (Федоров, 1952, 1981; Willis, 1973; Meusel et al., 1976; Егорова, 1981; Chi-ming, Kelso, 1996). Виды первоцветов очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются от равнин до самых верхних высотных поясов гор. Изучению отдельных видов Primula L. и рода в целом посвящены, труды многих исследователей. Очень широк и спектр вопросов и проблем, рассматриваемых в этих работах.

Систематика и филогения рода, несмотря на многочисленные фундаментальные работы (Pax, 1889; Pax, Knuth, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forrest, 1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949; Wendelbo, 1961, 1962; Тахтаджян, 1987; Richards, Edwards, 1993), до сих пор не нашли однозначного решения.

Современный этап развитая исследований по роду Primula L. ставит перед исследователями качественно новые проблемы. Решение последних требует широких сравнений и обобщений данных, знания не только разнообразия растительных сообществ и закономерностей их развития, но и систематического разнообразия и эколого-биологических особенностей видов их слагающих. Для обобщающих монографических обработок необходимы фундаментальные региональные исследования таксона в масштабах естест-венноисторических географических областей. Такой подход дает возможность не только определить место исследуемых таксонов в системе, но и вскрыть общие закономерности их географической дифференциации. В свою очередь, это позволит не только использовать полученный новый опыт для решения проблем охраны, ной, представив их глубину, масштабы и специфику, вести поиск новых подходов и методов их решения, прогнозировать развитие ситуаций.

Контрастность условий среды в горах Большого Кавказа и прилегающих равнин Предкавказья определяет наличие, многообразия экосистем и видов, обеспечивающих их функционирование. Благодаря географическому положению и полному спектру высотной поясности эта область характеризуется высокой степенью биологического разнообразия Primula L. на экоси-стемном, ценотическом и популяционно-видовом уровнях. Биологическое разнообразие, по мнению Б.А. Юрцева (1991), представляет собой классический предмет биологии и экологии, задача систематизации и объяснения которого является одной из фундаментальных проблем.

Виды Primula L. горных районов отличаются повышенными темпами эволюции и более высокой скоростью образования новых видовых форм по сравнению с равнинами. Горные экосистемы являются центрами происхождения многих декоративных сортов этого рода, широко культивируемых человеком.

Сказанное, на наш взгляд, определяет необходимость продолжения исследований рода Primula I., приближающих нас к решению обозначенных проблем.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилась инвентаризация рода Primula L. на территории Терского Кавказа и Дагестана и анализ эколого-биологических и ботанико-географических особенностей видов данного рода. В соответствии с поставленной целью были сформулированы и решались следующие задачи:

1. Подготовка конспекта рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана, составление ключа для определения видов и анализ систематического состава.

2. Составление карт географического распространения видов Primula L., рассматриваемой области на территории Кавказа, ботанико-географическая классификация их ареалов и хорологический анализ.

3. Проведение эколого-ценотическош анализа.

4. Исследование закономерностей высотно-поясного распределения видов, исследуемого рода.

5. Разработка вопросов охраны редких видов Primula L.

Научная новнзна. Выполнено монографическое исследование рода Primula Терского Кавказа и Дагестана Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект рода с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент сходства видового состава Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической структуры исследованного рода. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов Primula L. в районе исследований. Приводится уточненный список видов первоцветов для исследуемой территории. Работа содержит уточненные данные по морфологии видов, где отражены важные диагностические признаки рода. Рассматриваются вопросы происхождения некоторых видов Primula L. Приводится подробная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения первоцветов. Обоснована необходимость охраны ряда видов Primula L., имеющих научную и практическую ценность.

Теоретическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме формирования представителей рода Primula L. Терского Кавказв и Дагестана, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primula L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования -лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Многие виды Prímula L. ~ растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них немало эндемичных для Терского Кавказа и Дагестана Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Кавказа и региональных флористических списков. Данные о географическом распространении и географо-генетических связях первоцветов имеют значение для установления картины генезиса рода Prímula L. и общей истории флоры конца третичного и четвертичного периодов. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера.

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила виды рода Prímula L. Терского Кавказа и Дагестана. Работа выполнялась в 2005-2010 гг. в лаборатории флоры и фауны Академии наук 4P. Материал для исследования собран в пределах Терского Кавказа и Дагестана

Всего нами собрано около 1500 листов гербария представителей рода Prímula L. Сбор гербарнош материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Дагестанского госуниверснтета, гербарий Академии наук Чеченской республики и литературные данные.

Определение и уточнение видов гербарнош материала видов примул осуществлялось при помощи следующих источников: "Флора СССР" (1936), "Флора Кавказа" A.A. Гроссгейма (1940), "Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" (И.С. Косенко, 1970), определители А.П. Галушко: "Флора Северного Кавказа" (1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных видов примул Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной H.H. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья A.JI. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

(Грозны*;. 2007); на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья - в региональном журнале, 5 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опублиокованных работ приводится в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, основной текст - 121 страницы (включая 18 таблиц и 13 рисунков), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 120 работ, из которых 18 на иностранных языках. Дополнительным материалом является приложение: а) фотографий -15;

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект рода Prímula L. Терского Кавказа и Дагестана.

2. Анализ систематической структуры рода.

3. Результаты хорологического анализа, закономерности высотно-поясного и эвдлого-ценотического распределения видов Primula L. в области Терского Кавказа и Дагестана.

4. Обоснование необходимости охраны редких видов

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кураторам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моему научному руководителю д.б.н. М.А. Тайсумову. Выражаю свою признательность за ценные советы и обсуждение результатов работы, д.б.н., проф., А.Л.Иванову, к.б.н., доценту, A.A. Тейму-рову и к.б.н., Е.А. Крапививиной.

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

В главе дается описание географического положения и границ, геоморфологического и геологического строения, климатических особенностей, ' гидрографической сети, почвенных условий Терского Кавказа и Дагестана

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА PRIMULA L.

На основе имеющейся литературы коротко раскрыта история изучения рода, начиная от А.Л. Жюссье и до наших дней. Внимание акцентировано на работах систематического, эколого-биологического и фитогеографического направления.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Полевые исследования

Полевое изучение рода Primula покрова проводилось маршрутно-экспедиционными методами. Достаточно много первичного материала было

собрано в ходе многочисленных однодневных поездок, предпринятых'автором самостоятельно или с сотрудниками кафедры.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера фитоценотипической приуроченности и характера высотно-поясного распределения видов Primula L. в растительном покрове, эколош-биологических тенденций большинства видов этого рода, уточнение распространения ряда редких и исчезающих видов и особенностей их экологического ареала

Исследованиями были охвачены все характерные для исследуемого района сообщества естественной растительности. Всего было собрано, определено и смонтировано около 1500 гербарных образцов видов Primula L.

В ботаническом саду при Чечено-Ингушском госуниверситете, созданного благодаря энтузиазму и стараниям известного ученош-ботаника, знатока флоры Северного Кавказа профессора Галуппсо А.И., была собрана обширная коллекция живых растений. Род Primula L. в этой коллекции был представлен 18 образцами разных видов, пересаженных из природных популяций исследуемого района непосредственно в виде живых растений. Большинство образцов этой коллекции принадлежали к видам из типовой секции Primula L., которую мы первоначально предполагали исследовать более углубленно. Данная коллекция была базой не только для проведения фенологических и аутэкологических наблюдений, но и превосходным подспорьем. при решении ряда запутанных проблем таксономии. Для выяснения ряда вопросов по систематике, биологии, экологии и фенологии видов названной секции были заложены экспериментальные участки. В связи с известными событиями в Чеченской республике, мы вынуждены были прервать эти исследования, не доведя их до конца. Поэтому в нашей диссертации данные, полученные как результат исследования видов Primula L. в условиях культуры, отражены лишь частично, а основные анализируемые сведения являются итогом обработки гербарного материала и наблюдений в природе.

3.2. Систематическая ревизия видового состава

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма A.A. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием в восемнадцатом томе «Флоры СССР» (Федоров, 1952) и седьмом томе второго издания «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами наших предшественников Меницкого Ю.Л., Смольяниновой J1. И. и других авторов, которые непосредственно занимались кавказскими видами Primula L. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973, 1981).

Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения Россини сопредельных государств» (1995).

3.3. Типизация географических ареалов

В основу системы географической классификации видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001), при анализе флоры Центрального Предкавказья.

3.4. Определение фитоценотипической принадлежности видов

Исследуемая территория довольно богата различными местами обитания, пригодными для формирования разнообразных по структуре фитоцено-зов. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от параметров освещенности и заканчивая физико-химическими характеристиками почв.

Анализируя распределение видов по местообитаниям, принимались во внимание многие факторы: характер рельефа, климатические и эдафические условия. Помимо основных типов местообитаний встречается, большое число переходных вариантов. В связи с этим ряд видов Primula L. встречается одновременно в нескольких местообитаниях. В конечном итоге складывается довольно пестрая картина в пределах не только разных местообитаний, но и в местообитаниях близких по комплексу параметров среды. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр примул. Данный факт представляет большой флорогенетический интерес^так как показывает долю присутствия во флоре экологически неспециализированных видов исследуемого рода.

3.5. Методы математической обработки

Для сравнения полных систематических списков (видового состава) по районам нами использован коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), вычисляемый по формуле:

где а - число видов в одном списке; Ъ - число видов в другом списке; с -число видов общих для двух списков. Пределы коэффициента Ksc от 0 до 1. Ksc=l означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), а Ksc=0 означает, что флоры не имеют ни одного общего вида.

Построение дендрит-схемы производилось « методом максимального корреляционного пути» Л.К Выханду (1964). Суть данного метода заключается в том, что на основе таблицы коэффициентов (корреляционной матрицы), характеризующей степень сходства систематической структуры рода Primula L. в разных районах составляется алгоритм для построен™ «максимального корреляционного пути».

Для статистической обработай первичных данных использована программа Microsoft®Office Access 2003 SP 3. На ее основе была создана база данных, которая использовалась для построения диаграмм и выполнения математических расчетов. Карты, иллюстрирующие географическое распро-

странение видов на Кавказе, выполнены с помощью Maplnfo Professional 8.5 RUS.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РОДА PRIMULA L. ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА И ЕГО АНАЛИЗ 4.1. Таблица для определения видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана (Астамирова, 2009)

1. Цветки одиночные (не образуют соцветий), на отдельных цветоножках, отходящих от корневища.................................................................................2.

- Цветки в зонтичных соцветиях, на безлистных стрелках..................... 4.

2. Растения совершенно лишенные опушения. Листья, не морщинистые, окрупю-почковидные или округло-сердцевидные, крупногородчатые, до 15 см в диаметре, на длинных (в 2-4 раза превышающих пластинку) черешках. Цветки одиночные, на длинных цветоножках, отходящих от корневища, фиолетовые, 2.0-2.5 см в диаметре с трубкой, вдвое превышающей узкую чашечку (Sect. Julianae)......................................I. P. juliae Kusn.

- Растения опушенные. Пластинки листьев постепенно оттянутые в черешок, морщинистые. Цветки в диаметре более 3 см (Subsect. Acaules) ...3.

3. Листья с хорошо выраженными черешками. Пластинки листьев снизу серовато-войлочные. Чашечка до 12 мм длиной, до середины или глубже разделена на узколанцетные прямые зубцы. Венчик желтоватый, белый, розовый (до фиолетово-розового) ..........................2. Р. heterochroma Stapf

- Листья постепенно оттянуты в черешок. Пластинки листьев снизу слабо опушенные. Чашечка более 15 мм длиной, с растопыренными зубцами. Венчик пурпурный, фиолетовый или белый ...........3. P. sibthorpii Hoffmgg..

4. Растения в различной степени опушенные (хотя бы по жилкам листьев),

без мучнистого налета......................................................................................5

- Растения голые, часто с мучнистым налетом .......................................10

5. Цветки розовые, пурпурные, фиолетовые (синеющие в гербарии)..........6

- Цветки желтые (зеленеющие в гербарии)................................................7

6. Пластинки листьев снизу серо опушенные или беловойлочные. Форма пластинок листьев от продолговатых до яйцевидных, постепенно переходящие в крылатые, рассеянно опушенные черешки. Цветки розовые или пурпурные. Цветоножки короче цветков или равны им. Коробочка в зрелом состоянии выступает из чашечки................................4. Р. атоепа Bieb.

- Пластинки листьев от эллиптических до широкояйцевидных голые, или только опушенные по жилкам с нижней стороны, внезапно суженные в равный или превосходящий пластинку крылатый черешок......5. Р. meyeri Rupr.

7. Чашечка ширококолокольчатая , уже во время цветения вдвое или более шире трубки венчика. Трубка венчика немного выступает над чашечкой, а длина ее больше диаметра вогнутого отгиба. Соцветие в начале цветения часто однобокое. Пластинки листьев городчато-зубчатые, продолговато-яйцевидные, резко суженные в длинный черешок.......Р. macrocalyx Bunge.

- Чашечка узкая, охватывает трубку венчика. Отгиб венчика плоский, равен трубке венчика или превышает ее. Соцветия обычно симметричные................................................................................................................8.

8. Пластинки, листьев постепенно оттянуты в черешок; чашечка плотно охватывает трубку венчика ...........................................7. P. ruprechlii Kusn.

- Пластинки листьев внезапно сужены в длинный черешок, снизу серо-войлочные, с коротко-клиновидными, усеченными или выемчато-сердцевидными основаниями. Трубка чашечки более широкая.................9.

9. Пластинки листа обычно с сердцевидными основаниями, снизу почти голые. Зубцы чашечки составляют около 1/4 ее длины. Чашечка цилиндрическая. Цветоножка и чашечка с железистыми волосками.. 9. P. cordifolia Rupr.

- Пластинки листа обычно с усеченными основаниями, снизу тонко серовато опушенные. Зубцы чашечки составляют 1/3-1/2 ее общей длины. Чашечка узкоколокольчатая . Цветоножка и чашечка без железистых волосков .........................................................................8. P. pseudoelaiior Kusn.

10. Листья зубчато-городчатые, продолговатые, снизу по краю с белым мучнистым налетом. Листочки обертки при основании сросшиеся. Венчик белый или желтовато-белый, редко с розовым оттенком, при высыхании палевый. Лопасти отгиба венчика без выемки. (Sect. Chrystalloph-lomis) ................................................................................14. P. bayernii Rupr.

- Листья снизу без мучнистого налета. Если мучнистый налет имеется, то он покрывает всю нижнюю поверхность листа. Листочки обертки не сросшиеся, при основании обычно с мешковидным^ вздутиями. Венчик желтый, фиолетовый, розовый или синий. Лопасти отгиба с выемкой ...11.

11. Листочки обертки с хорошо развитыми мешковидными придатками, не отогнуты вниз. Листья 6-20 см длиной. Отгиб венчика 15-20 мм в диаметре. Мучнистый налет ( если имеется) только в соцветиях (Sect. Oreophlomis) ..................................................................................................12.

- Листочки обертки со слабо выраженными мешковидными вздутиями или вообще без таковых, после цветения отогнуты вниз. Листья 4-6 см длиной. Отгиб венчика 8-10(16) мм в диаметре. Мучнистый налет (если имеется) в соцветиях и на нижней поверхности листьев (Sect. Aleurltia)..............13.

12. Растения до 60-70 см высотой. Листья по краю дважды пильчато-зубчатые. Цветоножки в 2-3 раза длиннее чашечки. Венчик лимонно-желтый, в зеве оранжевый .................................................13. P. luteola Rupr.

- Растения менее 40 см высотой. Листья по краю городчато-зубчатые. Цветоножки по длине равны чашечке или короче ее. Венчик фиолетовый, розовый, или синеватый, в зеве желтый .....................12. P. auriculata Lam.

13. Чашечка трубчатая, разделена на 1/3(1/2) своей длины. Листья продолговатые, почти сидячие или постепенно оттянутые в короткий слабо дифференцированный черешок короче пластинки, без мучнистого налета (var. algida), реже с желтым (var. агтепа С. Koch) или белым (var. albo-farinosa Rupr.) мучнистым налетом .............................................10. Р. algida Adams.

- Чашечка почти шаровидная, рассеченная на 1/2-2/3 своей длины. Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, на длинных тонких черешках (в 1.5-2.0 раза длиннее пластинок), обычно снизу с белым мучнистым налетом ..................................................................11. P. farinifolia Rupr.

(включая P. darialica Rupr; - без мучнистого налета на листьях; P. zey-lamica Char, et Kapell. - с белым мучнистым налетом, короткочереш-ковыми листьями и широким, 1.2-1.6 см в диаметре, отгибом).

4.2. Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана.

Структура конспекта Primula Терского Кавказа и Дагестана приводится в нижеследующей таблице 4.1. В конспекте дается синонимика, краткие морфологические описания таксонов, ссылки на типовые образцы. Общий ареал и географическое распространение указано в соответствии с районированием предложенным для « Конспекта флоры Кавказа» Ю.Л. Меницком (1991). Помимо этого, для каждого вида составлена карта иллюстрирующая картину его географического распространения на Кавказе. Пример такой карты приводится ниже на рис. 4.1.

Таблица 4.1

Систематический состав рода Primula L.

Терского Кавказа и Дагестана

Род Секция Подсекция Вид Форма

Primula Julianae Fed. et Losinsk P.juliae Kusn.

Primula Acaules (Fed.) Menits. P. heterochroma Stapf

P. siblhorpii Hoffmgg. var. woronowii var. leskensis

Prímula P. amoena Bieb. var. kasbek var. sublobata var. intermedia var. grandiflora

P. meyeri Rupr.

P. macrocalyx В unge

P. ruprechtii Kusn.

P. pseudoelatior Kusn.

P. cordifolia Rupr.

Aleurítia Duby P. algida Adams var. armena var. algida

P. farinifolia Rupr. var. darialica var. zeylamica var. typica

Oreophlomis Rupr. P. auriculata Lam.

P. luteola Rupr.

Chrystallophlomis Rupr. P. bayernii Rupr.

Рис. 4.1. Распространение P. sibthorpii Hoffmgg. на Кавказе и места посещения.

4.3. Анализ систематической структуры

Систематическая структура Primula Терского Кавказа и Дагестана представляется следующим образом: видовое разнообразие этого района представлено 14 видами, распадающимися на ряд экологических форм внутривидового ранга, относящимися к 5 секциям (табл. 4.1). Количественное сопоставление видов Primula L. нашего района с его общим мировым разнообразием (в зависимости от понимания объема рода) дает значения 2-3%. В масштабах России и сопредельных стран получается примерно 15%.

Как видно из таблицы 4.1, но количеству включаемых видов лидирует секция типовая секция Primula L. (8 видов), вторую и третью позицию по этому показателю занимают секции Aleuritia и Oreophlomis, в которых насчитывается по 2 вида. Далее соответственно располагаются Julianae и Chrystallophlomis, в которых отмечается по одному виду. Анализ гербар-ного материала и наблюдения над живыми растениями в природе и в условиях культуры показывает, что почти все виды примул демонстрируют определенную изменчивость морфологических признаков. В этом отношении в районе нашего исследования особенно показательны 4 вида: Р.

sibthorpii, P. amoena, P. algida и P. farinifolia. Природные поиуляции всех этих видов чрезвычайно неустойчивы по набору основных диагностических признаков, что проявляется в индивидуальных различиях, как морфологии вегетативных, так и генеративных признаков.

Наша попытка выявить устойчивые в географическом плане отличительные признаки между P. farinifolia и, описанными в качестве самостоятельных видов P. darialica и P. zeylamica не дала никаких результатов . Получается, что в общем ареале P. farinifolia рассеянно встречаются экземпляры, которые можно при желании трактовать P. darialica или Р. zeylamica. Поэтому эти последние на наш взгляд следует признать в качестве экоформ, приуроченных к скалистым местообитаниям. Так, например, на плато Аракмеэр(в Дагестане) на влажных известняковых скальных обнажениях нами были собраны экземпляры, весьма напоминающие P. zeylamica. Более подробное исследование выявило, что от этих образцов к произрастающим по соседству на обычных травянистых склонах типичным формам P. farinifolia наблюдается постепенный переход. Аналогичная картина наблюдается в верховьях р. Ассы в отношении (в области Бокового хребта) P. darialica и P. farinifolia.

Глава 5. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ ВИДОВ

5.1. Географический анализ

При анализе характера географического распространения видов рода Primula L. на территории Терского Кавказа и Дагестана за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где площадь исследуемой территории отнесена к 9 районам (рис. 5.1): В.Ставр., Тер.-Кум., Тер.-Сулак., В.Кум., Малк., В.Тер., Ассо-Арг., В.Сулак., Ман-Самур. Названные районы включаются в более крупные хориономические единицы: Восточное Предкавказье (ВП), Центральный Кавказ (ЦК) и Восточный Кавказ (ВК).

Наиболее широко в области Терского Кавказа и Дагестана распространена P. macrocalyx (табл. 5.1). Она отмечена в 7 из названных выше районов. Распространение 3-х видов охватывает 6 районов. Это такие виды, как P. ruprechtii, P. algida, P. auriciilata . В четырех районах распространены Р. атоепа и P. farinifolia. P. luteola и P. bayernii распространены в трех районах. P. sibthorpii представлена в двух районах. Еще 3 вида (Р. juliae. P. heterochroma и P. pseudoelatior) представлены всего в одном флористическом районе, первый из которых (Р. juliae) является эндемом Восточного Кавказа, второй (P. heterochroma), будучи гирканским элементом, на территорию Северного Кавказа заходит краем своего ареала, третий (P. pseudoelatior) является эвксинским флористическим элементом, а на территории наших исследований известен только из Центрального Кавказа.

Географическое распространение видов Primula в Терском Кавказе и Дагестане

№ п/п Название вида В_Ставр Тер_Кум [тер_Сулак S CP Малк B_Tep и о, о <J о < В_Сулак а, сз 3

1 P. juliae +

2 P. heterochroma +

3 P. sibthorpii + н

4 Р. атоепа + + + +

5 P. meyeri + +

6 P. macrocalyx + + + + + + +

7 P. ruprechtii + + + + + +

8 P. pseudoelatior +

9 P. cordifolia + + + + +

1 P. algida + + + + + +

11 P. farinifolia - - HI 4

12 P. auriculata + + + + + +

13 P. luteola rt- f b

14 P. bayernii + + +

Всего: 1 0 0 4 10 9 10 9 9

Наибольшее видовое разнообразие примул наблюдается в горных районах, т.е. род Primula L. в своем распространении предпочитает ланд-шафтно-геоморфологические структуры, на которых комплекс условий отвечает его специализированным требованиям (табл. 5.1). Как видно из данной таблицы в районах Тер .-Кум., Тер.-Сулак не зарегистрировано видов рода Primula L. Таким образом, в равнинной части исследуемой территории (районы В.Ставр, Тер.-Кум., Тер.-Сулак), составляющей примерно 50% исследуемой территории, встречаются только 1 вид. Поэтому в нижеследующих анализах не принимаются во внимание районы Тер.-Кум., Тер.-Сулак.

В горной части отмечены все 14 видов. Более того, эндемичные виды характерны только для горной части Терского Кавказа и Дагестана, а для равнин Восточного Предкавказья таковых неизвестно. Сказанное выше подтверждает известное мнение о монтанной экологии преобладающего большинства видов Primula L. Именно распространенность примул в горных районах подчеркивается в трудах многих исследователей этого рода (Traub, 1968: Егорова, 1977; Фризен, 1988 и др.). Помимо 14 таксонов видового ранга в области Терского Кавказа и Дагестана различаются еще

11 внутривидовых форм в ранге varietas (табл. 4.1). Эти последние, будучи спонтанно представленными в общем ареале материнского таксона, все же проявляют некоторую географическую определенность. Существование этих обособленных рас факт, с которым надо считаться и он нуждается в объяснении. Игнорирование их реальности приводит к искажению картины и неправильному пониманию некоторых аспектов флорогенетического процесса. По этой причине в дальнейших анализах нами учитываются и внутривидовые формы.

Показательным является сравнение видового разнообразия Prímula L. по районам флоры с помощью коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (К5С).

2 с а + Ь

где а - число видов в одном районе; b - число видов в другом районе; с -число видов общих для двух районов. Пределы коэффициента Ksc от 0 до 1. Кя;=1 означает полное сходство, т.е. абсолютное совпадение списков, а Ksc=0 означает, что районы не имеют ни одного общего вида.

Как видно из таблицы 5.2 самое высокое значение этого показателя имеет сходство между В.Тер. и Ассо-Арг. районами (Ksc=0,7742). В целом же более высокие значения для этого коэффициента характерны для горных районов Терского Кавказа и Дагестана . Если обратить внимание на сходство же между равнинными и горными районами, обнаруживается подчеркнуто низкое значение Ksc.

Пожалуй наибольшей близостью в видовом составе (Ksc=0,3333) с равнинным В.Ставр. районом из горных районов выделяется В.Кум. Эти два района, будучи в географическом отношении соседними, характеризуются сходством геоморфологических, ландшафтных, климатических и др. параметров природной среды.

Таблица 5.2

Коэффициенты сходства видового состава Серенсена-Чекановского (К*)

В.Ставр. В.Кум. Малк. В.Тер. Ассо-Арг. В.Сулак. Ман-Самур.

1 В.Ставр. 1 1 1 1 1 1 1

2 В.Кум. 0.3333 5 5 4 4 4 4

3 Малк. 0.1538 0,5882 12 8 8 6 5

4 В.Тер. 0,1176 0,3810 0,5714 16 12 10 7

5 Ассо-Арг. 0.1250 0,4000 0,5926 0,7742 15 10 8

6 В.Сулак. 0,1538 0,4706 0.5000 0,7143 0.7407 12 8

7 Ман-Самур. 0.2000 0,5714 0,4762 0,5600 0.6667 0,7619 9

Анализ таблицы 5.2 также показывает, что коэффициент Сё'ренсена-Чекановского, иллюстрирующий сходство других горных районов с В.Ставр. не превышает значение Кзс=0,2. Этот факт указывает на то, что мы можем признать отсутствие сходства видового состава горных и равнинных районов.

Дендрит-схема (рис. 5.1) наглядно иллюстрирует сказанное выше. Из нее отчетливо видно, что на уровне К к=0,3333 отчленяется район В.Ставр. Среди остальных районов отчетливо обозначаются две плеяды. Одна из которых (Малк.<-+В.Кум.), в общих чертах представляет предгорную часть Центрального Кавказа. Вторая плеяда объединяет районы, основная площадь которых территориально может быть отнесена к области осевых хребтов Большого Кавказа.

0,7742

.41 Wtp JijLL—

l.fttiv.- , ■ iHiir

0,3333 Г.....вГ~]

Ставр.,

0,7407

0,7619

V/Ultt

(tmm

Рис. 5.1. Дендрит-схема сходства видового состава районов флоры

Анализируя данные таблицы 5.2 и дендрит-схему, можно констатировать, что по видовому составу рода Primula обнаруживаются слабо выраженные плеяды более низкого порядка: Ман-Самур.^В.Сулак. и В.Тер.^Ассо-Арг. Этот факт свидетельствует о формировании в исследуемом районе двух (еще мало обособленных) флорогенетических центров. Эти центры под названиями дагестанский и центральнокавказский выделялись во многих работах флористического и флорогенетического характера (Кузнецов, 1909, 1910; Гроссгейм, 1936; Харадзе, 1960, 1969, 1974; Еленевский, 1966; Тумаджанов, J 966,1971; Галушко, 1976 и др.).

Несомненный интерес представляет анализ общего географического ареала видов Primula L. (табл. 5.3). При классификации ареалов видов за основу взята система, предложенная A.JI. Ивановым (1998,2001).

Географические элементы видов рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана

№ п/п Название вида Геоэлемент

1 P. juliae Восточнокавказский

т P. heterochroma Гирканский

3 P. meyeri Эукавказский

4 P. macrocalyx Евро-Кавказский

5 Р. ruprechíii Общекавкавказский

6 P. pseudoelatior Эвксинский

7 P. cordifolia Общекавкавказский

8 P. algida Восточнодревнесредиземноморский

9 P. farinifolia Эукавказский

10 P. auriculata Восточнодревнесредиземноморский

И P. luteola Восточнокавказский

12 P. bayernii Эукавказский

13 P. sibthorpii var. typica Евро-Кавказский

14 P. sibthorpii var. voronowii Восточнокавказский

15 P. sibthorpii var. leskensis Центральнокавказский

16 P. amoena var. typica Общекавкавказский

17 P. amoena var. kasbek Восточнокавказский

18 P. amoena var. sublobata Эукавказский

19 P. amoena var. intermedia Эукавказский

20 P. amoena var. grandiflora Центральнокавказский

21 P. algida var. armena Восточнодревнесредиземноморский

22 P. algida var. typica Восточнодревнесредиземноморский

23 P. farinifolia var. darialica Восточнокавказский

24 P. farinifolia var. zeylamica Восточнокавказский

25 P. farinifolia var. typica Эукавказский

Все эти геоэлементы могут быть объединены в 2 типа географических ареалов (табл. 5.4). Как видно из данной таблицы примерно 4/5 видов Primula L. имеют Бореальный тип ареала. Среда последних виды Кавказского геоэлемента составляют 68,00%, а долю остальных трех видов Боре-

ального геотипа приходится 12,00%. Если же вычислить долю кавказских по отношению к общему количеству видов Primula Бореального геотипа, получаем 85,00%, т.е. более 4/5 Бореального геотипа среди Primula L, рассматриваемой области являются эндемами Кавказа. Аналогичный показатель для остальных трех видов Бореального геотипа составляет 15,00%. Древнесредиземноморские виды представлены 20,00%, что на наш взгляд особенно важно с точки зрения истории флоры. Эти процентные соотношения свидетельствуют о том, что в современном видовом составе Primula L. Терского Кавказа и Дагестана роль кавказских видов значительно превышает всех остальных. Высока представленность древнесредиземно-морских видов, что свидетельствует о тесной связи кавказской примуль-ной флоры с областями Средиземья. Роль же Бореального подцарства в этом плане значительно скромнее.

Таблица 5.4

Соотношение геотипов и геоэлементов1

Геотипы и геоэлементы Количество видов %

Бореальный 20 80,00

Европейско-Кавказский 2 8,00

Эвксинский 1 4,00

Кавказский 17 68,00

Общекавказский 3 12,00

Эукавказский 6 24.00

Центральнокавказский 2 8,00

Восточнокавказский б 24,00

Древнесредиземноморский 5 20,00

Восточнодревнесредиземноморский 4 16,00

Гирканский 1 4,00

Заслуживает внимания факт нахождения на Большом Кавказе 8 эндемичных видов, которые в общей сложности представлены 14 таксонами видового и внутривидового статуса. Как показала в свое время A.C. Лозина-Лозинская (1933) все эти виды вместе с некоторыми другими закавказскими видами образуют ряды близкородственных викарных видов. Географически эти ряды тяготеют к Большому или Малому Кавказу. В связи с этим, Терский Кавказ и Дагестан нам представляются вторичными ви-

1 Названия геотипов выделены жирным шрифтом

до- и формообразовательных центрами PrimulaL. На наш взгляд уместно допущение аналогичной роли исследуемой области и в более древние эпохи, т.к. эндемичный для горной части Восточного Кавказа P. juliae -это, несомненно, реликтовый лесной вид, у которого нет близких родственников среди современных примул Терского Кавказа и Дагестана . По нашим оценкам данный вид по происхождению кавказский, а по возрасту третичный.

Резюмируя сказанное выше, отметим, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, на уровне секции Primula. Особенно активными формообразовательными процессами отличается Р. атоепа (5 внутривидовых форм), Р. farinifolia (3 внутривидовые формы), P. sibthorpii и P. algida (по 2 внутривидовые формы). Таким образом, род Primula рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморским.

5.2. Анализ высотно-поясного распространения

В области Терского Кавказа и Дагестана различаются три хорошо выраженных типа поясности: центральнокавказскнй, дагестанский и вос-точнокавказский.

Общая картина высотно-поясной приуроченности видов Primula представлена в табл. 5.5. Наиболее широким диапазоном высотного распространения характеризуется 1 вид: Primula farinifolia. Данный вид встречается в 3-х высотных поясах. Видов, высотный диапазон распространения которых охватывает 2 пояса, насчитывается 7. Это такие виды, как Primula атоепа, Primula macrocalyx, Primula ruprechtii, Primula pseudoelatior, Primula cordifolia, Primula algida, Primula auriculata. Эти две группы видов отличаются не только произрастанием в широком высотном диапазоне, но достаточно широким географическим ареалом, часто выходящим за пределы Большого Кавказа. Кроме того, все они способны осваивать разнообразные местообитания, с различными физико-химическими параметрами среды. Широкой экологической валентностью указанных видов по отношению к разным факторам среды, видимо, можно объяснить и величину географического ареала, и высотный диапазон их произрастания.

Таблица 5.5

Распространение видов Primula по высотным поясам

JV» п/п Название вида Полупустынный ¡ ргепной Лесостепной [Семи-[аридный Лесной Субальпийский Альпийский

1 P. fuliae 4

2 P. heterochroma 4

3 P. sibthorpii 4

4 P. meveri +

5 P. macrocalyx + 4-

6 P. ruprechtii 4 4

7 P. pseudoelatior 4

8 P. cordifolia + +

9 P. algida -(

10 P. farinifolia + 4- 4-

И P. auriculata ■4 4

12 P. luteola +

13 P. bayernii +

14 P. sibthorpii var. voronowii 4

15 P. sibthorpii var. leskensis 4

16 P. amoena var. kasbek +

17 P. amoena var. sublobata 4 4

18 P. amoena var. typica 4 -

19 P. amoena var. intermedia +

20 P. amoena var. grandiflora 4-

21 P. algida var. armena 4 -

22 P. algida var. typica 4 4

23 P. farinifolia var. darialica 4- +

24 P. farinifolia var. zeylamica + +

25 P. farinifolia var. typica 4- 4- +

Структуру вертикального распределения видов достаточно наглядно отражает таблица 5.6. При составлении данной таблицы было принято во внимание, что виды могут быть представлены в одном , двух или более поясах. Наиболее богатыми по количеству видов является альпийский пояс, где зарегистрировано по 16 видов или внутривидовых форм , что составляет 64,00% от общего количества видов региона. Следующим по видовому богатству выделяется субальпийский пояс (12 видов и внутривидовых форм, или 48,00%). В лесном поясе зафиксировано 11 видов и

внутривидовых форм (44%) И, наконец, замыкает этот ряд семиаридный пояс, где встречаются 2 внутривидовые формы (50%).

Если же анализировать оригинальность поясов по видовому составу, то на лидирующие позиции выдвигается альпийский пояс, а за ним стоит лесной пояс, в которых соответственно встречается 5 и б однопоясных видов или внутривидовых форм. Достаточно информативным, на наш взгляд, является доля оригинальных видов пояса, вычисляемая как отношение их числа к общему количеству видов, регистрируемых в данном поясе. По этому показателю более других оригинальным представляются лесной пояс (0,45), а за ним стоит альпийский пояс, где доля оригинальных видов составляет 0,38. Как следует из таблицы 5.6, три нижних пояса (полупустынный, степной и лесостепной) характеризуются полным отсутствием видов Primula L. Это обстоятельство, наряду с малым количеством их в семиаридном поясе, еще раз подчеркивает лесную и высокогорную экологическую природу видов исследуемого рода.

Таблица 5.6

Структура высотно-поясного распределения видов_

Высотный пояс Число видов % от общего числа видов % однопоясных видов Доля оригинальных видов

Полупустынный 0 0 0 0

Степной 0 0 0 0

Лесостепной 0 0 0 0

Семиаридный 2 8,00 0 0

Лесной 11 44,00 20,00 0,45

Субальпийский 12 48,00 0 0

Альпийский 16 64.00 24,00 0,38

Сумма процентов всех поясов составляет 164. Это последнее число можно считать показателем степени поясной специализации видов Prímula L. в районе исследования. В данной диаграмме принято во внимание то обстоятельство, что один и тот вид может встречаться более чем в одном поясе. Поэтому сумма процентов всех поясов превышает 100.

Определенный интерес представляет сравнение систематических списков поясов по коэффициенту Серенсена-Чекановского (Ksc) для определения уровня связи между ними (табл. 5.7). В этих расчетах не учитываются полупустынный, степной и лесостепной пояса, в которых на исследуемой территории отсутствуют виды рода Prímula L.

Коэффициенты сходства видового состава Серенсена-Чекановского (К,с) (по высотным поясам)_

Пояс А '3 1 = J5! О Я Субальпийский i >к я 5 '5

Л « С_> о. V Ч J к С а

Семиаридный 2 2 0 0

Лесной 0,3077 11 4 2

Субальпийский 0 0,3478 12 10

Альпийский 0 0,1481 0,7143 16

Анализ этой таблицы показывает, что особняком стоят альпийский и субальпийский пояса, в которых коэффициент Серенсена-Чекановского (Кк=0,7143) имеет значение достоверного сходства даже при однопроцентном уровне точности. При сопоставлении остальных пар высотных поясов выявляется низкое значение коэффициента К Поэтому следует констатировать отсутствие сходства между этими высотных поясов даже при пятипроцентном уровне принятой точности.

Помимо сказанного выше, дендрит-схема (рис. 5.2) показывает нарастание значения коэффициента К8С от семиаридного к альпийскому поясу, подчеркивая тем самым лесную и высокогорную специализацию примул Терского Кавказа и Дагестана

Рис. 5.2. Дендрит-схема сходства видового состава высотных поясов

5.3. Эколого-ценотическнй анализ

Каждый вид как эволюционная единица поддерживает свое существование в природе через ту или иную форму воспроизводства. Как подчеркивает Т. А. Работнов (1995), воспроизводительные способности могут быть реализованы только в нормальных для соответствующего вида экологических нишах, где сочетание условий физико-географической среды и амплитуда колебания экологических факторов должны соответствовать аутэкологическим параметрам таксона. Собственно этими ограничениями и определяются диапазоны экологических ареалов Primula L. в условиях Терского Кавказа и Дагестана

В исследуемом районе, на фоне разнообразия микроклиматических, эдафических, гидрологических и др. условий внешней среды, формируется широкий спектр мест пригодных для произрастания растений. Для на-

ших целей достаточно вычленить из этого многообразия местообитаний те, в которых встречаются виды исследуемого нами рода, т.е. обозначить круг растительных сообществ, где они находят для себя приемлемые условия роста и размножения. Результаты такой классификации видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана представлены в таблице 5.8. Следуя рекомендациям Р.В . Камелина (1973) иА.Л. Иванова (1998) в этой таблице виды Primula L. отнесены к определенным флороценоэлементам и флороценотипам, отражающим сформировавшиеся их отношения к ос-

новным природным совокупностям (сообществам) видов.

Таблица 5.11

_Экологический спектр флороцеиоэлементов

Флоро-ценотип Кол-во видов % от общего кол-ва видов Флороцено-элемент es о 2 0 и 1 § & % от общего кол-ва видов Кол-во ценотип-ио верных видов |% от кол-ва видов

Лесной 9 36,00 Широколиственно-лесной 5 20,00 4 80,00

Мелколиственно -лесной о 8,00 - -

Хвоино-лесной 5 20,00 - -

Петрофильный 11 44,00 Хасмофильно-петрофильный 9 36,00 2 22,22

Гляреофильно-петрофильный 4 16,00 - -

Луговой 14 56,00 Равнинно-луговой 1 4,00 -

Субальпийско -луговой 10 40,00 - -

Ал ьпийско -луговой 11 44,00 - -

Водный 3 12,00 Гигрофильно-водный 3 12,00 - -

Гидатофильно -водный 1 4.00 - -

Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА РОДА PRIMULA КАВКАЗА

Из 500 до 600 видов рода Primula L., населяющих земной шар, Кавказу свойственно 19 видов, т.е. около 1/20 всех видов. Если же мы примем во внимание не виды, а разновидности, то для Кавказа, можно насчитать до 38 различных форм рода Primula L., из которых 20 или более 50% эндемичны для Кавказа. Указанные 19 кавказских видов или 38 форм принадлежат к 5 секциям, и таким образом из 20-21 секций рода Primula L. на Кавказе встречается около 1/4 части или 25%.

Кавказские виды рода Primula L. в значительной мере по своему происхождению местные и эндемичные. Хотя Кавказ и не представляет

такого крупного (так сказать, многовидового) центра для рода Prímula L., каким являются, например, Гималаи, но все же и он является особым, хотя бы и вторичным центром развития и расселения рода Prímula. Вся типовая секц. Prímula L., хотя и широко распространена по Европе, несомненно кавказского происхождения. Секц. Auriculatae тоже в значительной мере кавказская.

С другой стороны пришлые элементы рода Prímula L. на Кавказе по происхождению своему арктическо-азиатские, арктическо-сибирские. Из Азии, из Сибири Кавказ получил тоже не мало. Предки P. bayernii, Р. farinosa попали на Кавказ из Сибири. Они проникли через Алтай, Джунгарию, Копетдаг и Северный Иран.

Из Европы Кавказ из видов Prímula L. почти ничего не получил, хотя ей со своей стороны дал немало форм. Характерная для Европы секц. Auricula, насчитывающая там 22 вида и встречающаяся на Балканском полуострове в виде Р. kitaibeliana Scholl., Р. Minima L. и P. deorum Velen., на Кавказе и в Малой Азии совершенно отсутствует. Единственным типичным представителем европейской флоры из рода Primula можно назвать лишь P. longiflora All., известная в западной части Малого Кавказа.

Из 38 кавказских форм рода Prímula L. только 3 могут считаться формами типично лесными или средиземноморскими. Все остальные (кроме эндемичных) для Понтийской провинции Р. megaseaefolia и для Восточного Кавказа P.juliae) более или менее высокогорные, а некоторые и высокоальпийские (например Р . атоепа, P. ruprechtii, P. nivalis, Р. aiiriculata, Р. álgida, Р. агтепа).

Глава 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА PRIMULA L. ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ

Примулы Кавказа слабо изучены, но уже то, что известно, позволяет считать эту группу перспективной в производственном отношении. Так, многие виды примул содержат вещества, способные давать, целительную силу первоцветов в Германии сушеные цветы употреблялись в качестве укрепляющего нервы чая, подмешивались к вину; в Англии молодые листья весной едят в качестве салата, а корни употребляют как пряность; на Руси он считался цветком бодрости и здоровья. Цветочные стрелки употребляли в пищу, из листьев и цветков готовили потогонные и успокаивающие отвары, мази от экземы; порошком из сухих листьев лечили цингу; отваренными в молоке корнями лечили чахотку и лихорадку. Один листок первоцвета восполняет суточную потребность организма в витамине С, что делает его незаменимым средством при истощении и малокровии.

Порошок листьев применяют при авитаминозе. Корневища первоцветов употребляют в отварах в качестве отхаркивающего средства.

Primula macrocalyx издавна использовали в народной медицине. Цветы заваривали как чай в качестве потогонного средства и для укрепления нервной системы.

Наиболее реальное использование примул в настоящее время цветоводство и декоративное садоводство: оформление клумб, аллей, газонов, альпийских горок, рабаток, особенно в сочетании с другими видами. Для этих целей мы рекомендуем: Primula атоепа, Primula macrocalyx, Primula ruprechtii, Primula pseudoelatior, Prímula cordifolia, Prímula álgida.

Представители рода примула имеют также большой научный интерес при решении вопросов флорогенеза, географической дифференциации, родственных связей, установления возраста объекта и др. С точки зрения информативности наибольший интерес представляют: P. bayernii, Р. farinosa Р. kilaíbeliana, P. minima, P. deorum и некоторые другие.

Для составления списка видов Primula L., подлежащих охране, мы руководствовались двумя критериями - категорией охраны и статусом состояния вида. Категория охраны означает степень важности сохранения генофонда данного вида. По этому критерию подлежащие охране виды подразделяются на пять категорий.

Статус вида характеризует состояние популяций в природе и соответствует обозначениям , принятым в Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) (IUCN Plant Red Data Book, 1978), списке редких и исчезающих растений Европы (List of rare, threatened and endemic plants in Europe, 1977), Красной книге РСФСР (1988).

0 - виды, предположительно исчезнувшие, нахождение которых в регионе не подтверждено в течение последних нескольких десятилетий . Это виды, на местонахождение которых указано в литературе или имеются сборы в единичном экземпляре. Видов с этим статусом среди Primula L. Терского Кавказа и Дагестана нет.

1 - исчезающие виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного-двух или нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения. К ним относится P. juliae.

2 - уязвимые виды, численность особей, в популяциях которых сокращается по естественным причинам или под воздействием изменения (разрушения) среды обитания и других антропогенных факторов. Эти виды не подвержены прямой угрозе исчезновения, но встречаются либо в небольшом количестве, либо на ограниченных территориях и в специфических экологических нишах, среди них P. bayernii, P. meyeri.

i - сокращающиеся виды, распространение которых ограничено небольшими территориями или рассеянно распространённые на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но тем не менее численность которых сокращается. Это такие виды, как P. heterochroma.

4 - неопределённые виды, о состоянии популяций которых нет в настоящее время сведений, имеющие какой-либо из уже перечисленных статусов. К ним относится P. sibthorpii.

Далее в диссертации приводится анализ состояния охраны видов Primula Терского Кавказа и Дагестана по материалам Красных книг Российской Федерации и субъектов РФ территориально входящих в исследуемую автором область.

выводы

1. Во флоре Терского Кавказа и Дагестана обнаружено 14 видов и 25 внутривидовых форм Primula, относящихся к 5 секциям, что составляет примерно 1/20 всего разнообразия рода и 10-11% от видов известных в административных границах Российской Федерации и стран СНГ. Наибольшим количеством видов представлена типовая секция Primula L..

2. Из всего видового разнообразия общекавказскими эндемами являются 3 вида, эндемами Большого Кавказа - 4 вида, представленные 6 внутривидовыми формами, эндемами Восточного Кавказа 5 видов, представленных 6 внутривидовыми формами, эндемами Центрального Кавказа являются 2 внутривидовые формы что в сумме составляет 56,00% от общего видового разнообразия. Особенно активными формообразовательными процессами отличаются Р. атоепа (5 внутривидовых форм), Р. farinifolia (3 внутривидовые формы), P. sibthorpii и P. algida (по 2 внутривидовые формы). Эндемичные виды характерны только для горной части исследуемой территории.

3. В дендрит-схеме сходства видового состава, построенного методом максимального корреляционного пути на уровне К8С=0,3333 отчленяется Восточно-Ставрпольский район. Среди горных районов выделяются разноуровневые плеяды сходства иллюстрирующие'с одной стороны общность видов высокогорных районов с предгорными, с другой - слабо выраженные тенденции обособления флорогенетцческнх районов Центрального Кавказа и Дагестана.

4. В формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с однойстороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видо-образовательные процессы, особенно, в секции Primula. В целом род Primula рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско -средиземноморской.

5. Из высотных поясов в границах Терского Кавказа и Дагестана наиболее богатыми но количеству видов являются альпийский, в котором зарегистрировано 16 видов и внутривидовых форм, что составляет по 64,00% от общего количества видов. Далее идут субальпийский пояс (12 видов), лесной пояс (11 видов), семиаридный (2 вида).

6. Ценотипная верность рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана характерна 6 видам внутривидовым формам. Экологически пластичными являются 3/4 видов, не обладаюющие строгой приуроченностью к определенной фитоценотической или экологической нише, а могут встречаться в двух, трех, или более различных местообитаниях.

7. Региональной охране подлежат 5 видов (P. juliae, Р. Ьауггпп, Р. meyeri, P. heterochromia, P. sibthorpii), из которых 3 являются эндемами разного территориального статуса, а остальные видами редкими с сокращающимся ареалом.

Публикации по теме исследования

1. Хасуева Б.А., Астамирова М.А., Теймуров A.A. Состояние популяций некоторых третичных реликтов в лесах Чечни и Ингушетии // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения». - Грозный, 2007. - С. 57-59

2. Хасуева Б.А., Астамирова М.А., Теймуров A.A. Третичные реликты в лесах Чечни и Ингушетии П Юг России: экология, развитие, 2008, № 2. -С. 60-62.

3. Теймуров A.A., Астамирова М.А .-М. Систематическая структура рода Primula L. в области Терского Кавказа и Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета: Естественные и точные науки, 2009, № 1. - С. 23-28.

4. Астамирова М.А.-М. Абдурзакова. История формирования видового состава рода Primila L. Кавказа // Естественные и технические науки, №2, 2010. С.

5. Теймуров A.A., Астамирова М. А.-М. Краснокнижные виды рода Primitl 1. Терского Кавказа и Дагестана // Материалы Межрегионального Пагуошского симпозиума «наука и высшая школа Чеченской республики перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества »(г. Грозный , 24-25 апреля 2010) Грозный, 2010. С.451-452.

6. Абдурзакова A.C., Астамирова М.А ,-М. Растительный покров долины дельты р. Терек // Материалы Межрегионального Пагуошского симпозиума «наука и высшая школа Чеченской республики перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества »(г. Грозный , 24-25 апреля 2010) Грозный, 2010. С.339-341.

7. Астамирова М. А.-М. Эколого-ценотический анализ видов рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана // Материалы Межрегионального Пагуошского симпозиума «наука и высшая школа Чеченской республики перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества »(г. Грозный , 24-25 апреля 2010) Грозный. 2010. С.358-360.

8. Тайсумов М.А., Астамирова М. А.-М. Анализ эндемизма видов рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана И Материалы Межрегионального Пагуошского симпозиума « наука и высшая школа Чеченской республики перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества » (г. Грозный . 24-25 апреля 2010) Грозный, 2010. С. 444-445.

9. Тайсумов М.А., Астамирова М. А.-М. Редкие виды Цейламаи Цо-рей-лама и их охрана // Материалы Межрегионального Пагуошского симпозиума «наука и высшая школа Чеченской республики перспективы развитая межрегионального и международного научно-технического сотрудничества » (г. Грозный, 24-25 апреля 2010) Грозный, 2010. С.445-448.

Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Бумага офсетная. Тир. 100 экз. Размножено ИП «Султанбегова Х.С.» Махачкала, ул. М.Гаджиева, 34.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА PRIMULA L.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Полевые исследования

3.2 Систематическая ревизия видового состава

3.3 Типизация географических ареалов

3.4 Определение фитоценотипической принадлежности видов

3.5 Методы математической обработки

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИИ СОСТАВ РОДА PRIMULA L. ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА И ЕГО АНАЛИЗ

4.1 Таблица для определения видов Primula Терского Кавказа и Дагестана

4.2 Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана

4.3 Анализ систематической структуры

Глава 5. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ ВИДОВ

5.1 Географический анализ

5.2 Анализ высотно-поясного распространения

5.3 Эколого-ценотический анализ

Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА РОДА PRIMULA КАВКАЗА

Глава 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА PRIMULA L. ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА И

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана"

Актуальность исследования. Primula L. — самый крупный род в семейства Primulaceae Vent., насчитывающий по оценкам разных специалистов от 500 до 600 видов (Федоров, 1952, 1981; Willis, 1973; Meusel et al., 1976; Егорова, 1981; Chi-ming, Kelso, 1996). Виды первоцветов очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются от равнин до самых верхних высотных поясов гор. Изучению отдельных видов Primula L. и рода в целом посвящены, труды многих исследователей. Очень широк и спектр вопросов и проблем, рассматриваемых в этих работах.

Современный этап развития исследований ло роду Primula L. ставит перед исследователями качественно новые проблемы. Решение последних требует широких сравнений и обобщений данных, знания не только разнообразия растительных сообществ и закономерностей их развития, но и систематического разнообразия и эколого-биологических особенностей видов их слагающих. Для обобщающих монографических обработок необходимы фундаментальные региональные исследования таксона в масштабах естественноисторических географических областей. Такой подход дает возможность не только определить место исследуемых таксонов в системе, но и вскрыть общие закономерности их географической дифференциации. В свою очередь, это позволит не только использовать полученный новый опыт для решения проблем охраны, но и, представив их глубину, масштабы и специфику, вести поиск новых подходов и методов их решения, прогнозировать развитие ситуаций.

Контрастность условий среды в горах Большого Кавказа и прилегающих равнин Предкавказья определяет наличие многообразия экосистем и видов, обеспечивающих их функционирование. Благодаря географическому положению и полному спектру высотной поясности эта область характеризуется высокой степенью биологического разнообразия Primula L. на экосистемном, ценотическом и популяционно-видовом уровнях. Биологическое разнообразие, по мнению Б.А. Юрцева (1991), представляет собой классический предмет биологии и экологии, задача систематизации и объяснения которого является одной из фундаментальных проблем.

Сказанное, на наш взгляд, определяет необходимость продолжения исследований рода Primula L., приближающих нас к решению обозначенных проблем.

3. Проведение эколого-ценотического анализа.

4. Исследование закономерностей высотно-поясного распределения видов, исследуемого рода.

5. Разработка вопросов охраны редких видов Primula L.

Научная новизна. Выполнено монографическое исследование рода Primula Терского Кавказа и Дагестана. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект рода с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент сходства видового состава Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической структуры исследованного рода. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов Primula L. в районе исследований. Приводится уточненный список видов первоцветов для исследуемой территории. Работа содержит уточненные данные по морфологии видов, где отражены важные диагностические признаки рода. Рассматриваются вопросы происхождения некоторых видов Primula L. Приводится подробная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения первоцветов. Обоснована необходимость охраны ряда видов Primula L., имеющих научную и практическую ценность.

Теоретическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме формирования представителей рода Primula -L. Терского Кавказв и Дагестана, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primula L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования — лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Многие виды Primula L. — растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них немало эндемичных для Терского Кавказа и Дагестана. Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Кавказа и региональных флористических списков. Данные о географическом распространении и географо-генетических связях первоцветов имеют значение для установления картины генезиса рода Primula L. и общей истории флоры конца третичного и четвертичного периодов. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера.

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила виды рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана. Работа выполнялась в 2005-2010 гг. в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Терского Кавказа и Дагестана.

Всего нами собрано около 1500 листов гербария представителей рода Primula L. Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Дагестанского госуниверситета, гербарий Академии наук Чеченской республики и литературные данные.

Определение и уточнение видов гербарного материала видов примул осуществлялось при помощи следующих источников: "Флора СССР" (1936), "Флора Кавказа" А.А. Гроссгейма (1940), "Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: "Флора Северного Кавказа" (1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных видов примул Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой. С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья A.J1. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на IX-XI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007, 2008; Магас, 2009); на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2007); «Вузовская наука - народному хозяйству» (Грозный, 2007); на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья — в региональном журнале, 5 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опублиокованных работ приводится в конце автореферата.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна

выводы

1. Во флоре Терского Кавказа и Дагестана обнаружено 14 видов и 25 внутривидовых форм Primula L. , относящихся к 5 секциям, что составляет примерно 1/20 всего разнообразия рода и 10-11% от видов известных в административных границах Российской Федерации и стран СНГ. Наибольшим количеством видов представлена типовая секция Primula L.

2. Из всего видового разнообразия общекавказскими эндемами являются 3 вида, эндемами Большого Кавказа - 4 вида, представленные 6 внутривидовыми формами, эндемами Восточного Кавказа 5 видов, представленных 6 внутривидовыми формами, эндемами Центрального Кавказа являются 2 внутривидовые формы, что в сумме составляет 56,00% от общего видового разнообразия. Особенно активными формообразовательными процессами отличаются Р. атоепа (5 внутривидовых форм), P. farinifolia (3 внутривидовые формы), P. sibthorpii и P. algida (по 2 внутривидовые формы). Эндемичные виды характерны только для горной части исследуемой территории.

3. В дендрит-схеме сходства видового состава, построенного методом максимального корреляционного пути на уровне Ksc=0,3333 отчленяется Восточно-Ставрпольский район. Среди горных районов выделяются разноуровневые плеяды сходства иллюстрирующие с одной стороны общность видов высокогорных районов с предгорными, с другой - слабо выраженные тенденции обособления флорогенетических районов Центрального Кавказа и Дагестана.

4. В формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой — автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primida L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.

5. Из высотных поясов в границах Терского Кавказа и Дагестана наиболее богатыми по количеству видов являются альпийский, в котором зарегистрировано 16 видов и внутривидовых форм, что составляет по 64,00% от общего количества видов. Далее идут субальпийский пояс (12 видов), лесной пояс (11 видов), семиаридный (2 вида).

7. Региональной охране подлежат 5 видов (P. juliae, P. bayernii, Р. meyeri, P. heterochroma, P. sibthorpii), из которых 3 являются эндемами разного территориального статуса, а остальные видами редкими с сокращающимся ареалом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна, Астрахань

1. Астамирова М. А.-М., Абдурзакова А.С. История формирования видового состава рода Primila L. Кавказа //Естественные и технические науки, №2, 2010. С. 127-131.

2. Будагов Б.А. Современное и древнее оледенение восточной части Большого Кавказа // Докл. АН Аз. ССР. Баку, 1958. - Т. 14, N 2. - С. 1195. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. - Киев: Наукова думка, 1991.- 168 с. 124.

3. Буш Е.А. Сем. Primulaceae // Фл. Сибири и Дальнего Востока. — Вып. 4. Л., 1926.-С. 7-81.

4. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. III. М.: Прогресс, 1975. -428 с.

5. Васильев В.Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 4. 1963. -С. 239-284.

6. Васильев В.Н. О продолжительности существования вида // Проблемы современной геоботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. -С.48-51

7. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.-Л., 1966. -75 с.

8. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы // Материалы по флористическому и фаунистическому обследованию Терского округа. 1928. -С. 3-12.

9. Воробьева Ф. М., Кононов В. Н. Флора Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1991. 135 с.

10. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. -М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

11. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

12. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 1922.

13. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов н/Д, 1980. Т. 2. 328 с.

14. Галушко А.И. Анализ флоры Западной части Центрального Кавказа //Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976.-С. 5-130.

15. Гвианидзе 3. Primulaceae (роды Androsace, Lysimachia) II Флора Грузии. 2-е изд. Тбилиси, 1985. Т. 10. С. 70-80, 82-83. (На груз. яз.).

16. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа: Курс лекций. М.: Изд-во МГУ, 1954. 208 с.

17. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. -260 с.

18. Герасимов И.П. Геологическое строение и рельеф // Альпы Кавказ: Современные проблемы конструктивной географии горных стран. - М.: Наука, 1980.-С. 147-157.

19. Горбатовский В. В. Красные книги субъектов Российской федерации. -М: НИА Природа, 2003. - 496 с.

20. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Тифлис; Эривань, 1932. Т. 3. 405 с.

21. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботаническогоинститута Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1936. - 260 с.

22. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

23. Давлианидзе М. Primulaceae (роды Primula, Sredinskya) II Флора Грузии. 2-е изд. Тбилиси, 1985, Т. 10. С. 43-70. (На груз. яз.).

24. Дмитриева А. А. Определитель растений Аджарии. 2-е изд. Тбилиси, 1990. Т. 2. 278 с.

25. Думитрашко Н.В., Лилиенберг А.А. Древние оледенения Кавказа и их сопоставление с оледенением Русской равнины // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 19. 1962. С. 170-180.

26. Т.В. Primulaceae // Жизнь растений. Т. 5.2. - М.: «Просвещение», 1981.-С. 110-115.

27. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71, вып. 5. - С 107-118.

28. Заки A.M., Шмидт В.М. О систематической структуре флоры стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры пяти региональных и 11 локальных флор // Вестник ЛГУ. № 9. 1972. -С. 57-69.

29. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. -204 с.

30. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-200 с.

31. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики //Ботанический журнал, 1969. Т. 54. № 6. - С. 892 - 902.

32. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

33. Капеллер О Primulaceae Endl. // Флора Грузии. Тбилиси. 1952. Т. 7 С 19-69 (На груз. яз.).

34. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений /Под ред. А.М.Бородина. М.,1978. -460 с.

35. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. - 478с.

36. Красная книга РСФСР. Т. 2. М: Росагропромиздат, 1988. - 598 с.

37. Красная книга Северной Осетии /Под ред. ,А.С. Буду на, Т.И. Бусиева, СМ. Абаева. Орджоникидзе, 1981. - 88 с.

38. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. «Растения» Ставрополь: ОАО «Полиграфсервис» - 2002. - 383 с.

39. Кузнецов Н. Ord. I. Primulaceae. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1901. Т. 4. Ч. VI, Вып. 1. С. 49-170.

40. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географическиепровинции // Записки Императорской АН по физ.- мат. отд. Т.24. №1.1909. 174 с.

41. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развитии флоры Кавказа // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва, 1910. Т. 46, вып 6-7. - С. 213-260.

42. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

43. Лачашвили И. Primulaceae (роды Samolus, Anagallis) II Флора Грузии. 2-е изд. Тбилиси, 1985. Т. 10. С. 80-82, 87-89. (На груз. яз.).

44. Липский В. И. Флора Кавказа. СПб., 1899. 300 с.

45. Литвинская С.А. Редкие и исчезающие виды Чечено-Ингушской АССР // Растительные ресурсы. Ч.З. С. 75-77.49. Лозина-Лозинская (1933)

46. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 8. -С. 1137-1147.

47. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования //Ботанический журнал. 1975. Т. 60. № 11. -С. 1537-1550.

48. Меницкий Ю. JI. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн. 1991. Т. 76. № 11. С. 1513-1521.

49. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа // Бот. журн., 2000 г., т. 85, № 6

50. Милановский Е.Е., Хаин В.Е., Думитрашко Н.В. Геологическая история и формирование рельефа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 35-42.

51. Муратов М.В. Очерк геологического строения северного склона Кавказа (в районе Кавказских Минеральных вод) // Труды Московского геолого-разведочного института, 1948. Т.22.

52. Очиаури Д. А. Конспект флоры Пирикити Хевсурети. Тбилиси, 1981. 120 с.

53. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1.-С. 70-108.

54. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. -138 с.

55. Прилипко Л. И. Primulaceae Vent. Первоцветные // Флора Азербайджана. Баку, 1957 Т. 7. С. 14-39.

56. Работнов Т.А. Об экологической нише растений //Экология, 1995, № 3. -С. 246-247.

57. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал. -1972. Т. 57. № 11.-С. 1353-1364.

58. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии академика Ф.И. Рупрехта на Кавказе в 1860-61 г. //Зап. Имп. АН. 1, 1862. С. 124-133.

59. Сахокия М. Ф., Хуцишвили Е. И. Конспект флоры высших растений Хеви (Казбегского р. Грузинской ССР). Тбилиси, 1975. 205 с.

60. Смольянинова Л. И. Primulaceae Vent. // А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа. 2-е изд. Л., 1967. Т. 7. С. 152-182.

61. Смольянинова JI. И. Primulaceae II Флора Армении / Под ред А Л. Тахтаджяна. Ереван, 1973. Т. 6. С. 40-107.

62. Собрание законодательства РФ. 2002. №2. Ст. 133.

63. Сосновский Д.И . Опыт хронологизации основных фитоценозов Восточной Грузии // Сообщ. АН Гр. ССР. 1943. - Т. 4, N 2. - С. 162-168.

64. Танфильев В. Г., Кононов В. Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 114 с.

65. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970.-146 с.

66. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1.-М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

67. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.:Наука, 1978.247 с.

68. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: «Наука», 1987. - 439 с.

69. Тайсумов М.А. Некоторые вопросы эволюции и филогении видов Caryophylloideae на Северном Кавказе // Вестник КрасГАУ. 2009. №11. С. 3944.

70. Теймуров А.А., Астамирова М.А. Систематическая структура рода Primula L. в области Терского Кавказа и Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета: Естественные и точные науки, 2009, № 1. С. 23-28.

71. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.З. М. - Л., 1958а. - С. 45-83.

72. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. Вып. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19586. С. 293-316.

73. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 5.-С. 18-31.

74. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974.-244 с.

75. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-j генеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

76. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане // Бот. журнал. 1966.-Т. 51,N6.- С. 784-791.

77. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бот. журнал. 1971. - Т. 56, N 9. - С. 1239-1251.

78. Федоров Ан. А. Сем. Первоцветные Primulaceae Vent. II Флора СССР. М; Л., 1952. Т. 18. С. 108-292.

79. Федоров Ан. A. Primulaceae. Первоцветные // Флора Армении / Под ред. A. JI. Тахтаджяна. Ереван, 1973. Т. 6. С. 20-56.

80. Федоров Ан.А. Primulaceae Vent. Первоцветные // Флора Европейской части СССР. - Т. 5. - Л.: «Наука», 1981. - С. 63-87

81. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. Т. V. - М.-Л., 1960. -С. 115-126.

82. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С. 114-127.

83. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа //Проблемы ботаники. Т. XII. М.-Л., 1974. - С. 70 - 76.

84. Хасуева Б.А., Астамирова М.А., Теймуров А.А. Третичные реликты в лесах Чечни и Ингушетии // Юг России: экология, развитие, 2008, № 2. С. 60-62.

85. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л.: Наука, 1973. - 668 с.

86. Черепанов С.К. Список новых таксонов высших растений флоры Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. -Ставрополь, 1979. С.20-52.

87. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509с.

88. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990 с.

89. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399с.

90. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

91. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза, таксономии и сравнительной флористики: Автореф. дис. . докт. наук. Д., 1975.-52 с.

92. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Д.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. 176 с.

93. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. - 286 с.

94. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. журн., 1991. Т.76. - №3. - С.305-313.

95. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. -80 с.

96. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808. -428 p. V. 2, 1808. -447 p. V. 3, 1819. -654 p.

97. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-, geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, -1919. Ser.5,Vol. l.-P. 479-512.

98. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. -Berlin, 1928. X.-330 p.

99. Chi-ming H., Kelso S. Primulaceae //Flora of China 15: 39-189. 1996

100. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

101. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte //Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1-201.

102. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108. /

103. Meusel G., Jager E., Weinert E. Ver^leichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena: Fischer, 1965. -Bd. 1. -258 s.

104. Pax F. Monographische Uebersicht tiber die Arten der Gattung Primula // Englers Bot. Jahrb. 1889, X. - 75 p.

105. Pax F., Knuth R. Primulaceae. In: Engler A. Das Pflanzenreich, 22, 4:237 // 1905

106. Richards J., Edwards B. Primula. Portland, Oregon: Timber Press, 1993.-300 p.

107. Steven Ch. Cataloque des plantes rares on nouvelles, observes pendant voyage autor du Caucase oriental // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812. N 3. P. 244-270.

108. Traub H.P. The subgenera, sections, subsections of Primula L. // Plant Life. 1968. Vol. 24. P. 147-163.

109. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. -Stuttgart, 1970. -480s.

110. Wendelbo P. Studies in Primulaceae // Acta Univ. Bergensis, Ser. Math.-Nat. 1961. # 2. - P. 1-49.

111. Wendelbo P. Studies in Primulaceae // Acta Univ. Bergensis, Ser. Math.-Nat. 1962. # 3. - P. 1-34.

112. Wendelbo P. Primulaceae II К. H. Rechinger. Flora Iranica. Graz, 1965. Lfg. 9. 37 S.

113. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.-Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.

Информация о работе

Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы