Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Иммунологические и гормональные аспекты адаптационного процесса у свиноматок в различные периоды воспроизводительного цикла

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Иммунологические и гормональные аспекты адаптационного процесса у свиноматок в различные периоды воспроизводительного цикла"

с=Г О

из

I— О-

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

РОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИОСОДОВАШЬСИШ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕИОШПЯ и ПИТАНИЯ СЕЛЬСКЖОЗЯШГВЕННИХ ЖИВОТНЫХ

Г4-

На правах рукописи

ТРУБИЦИНА ТАТЬЯНА ПЕТРОВНА

УДК 636Л.082Л:612.017.1/018

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ И ГОРМОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИОННОГО ПРСЦЕССй 7 СВИНОМАТОК В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЕ ВОСПРОИЗВОДИТЕ Л ШОГО ЦИШ

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертация на соискание ученей степени кандидата биодогичеоких наук

Боровск - 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательской институте физиологам, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Научный руководитель - доктор биоЯо^ичееййх иауй И,А.Бурков Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Н*Евйбв'рея^ кандидат биологических наук В.Ф.Сухих.

Ведущее предприятие - Всероссийский институт животноводства.

Защита состоится ." " 1995 года на

заседании диссертационного Совета Д.020.17.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес: 249010, г.Боровик,. Калужской области,ВНИМБиП с/х животных

С; диссертацией уожно ознакомиться я библиотеке института. Автореферат разослан " "' 1995 г.-

Ученый* секретарь диссертационного совета, к.б.н.-

В.Й.Дудин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Знание и максимальное использование биологических особенностей свиней является необходимым условием интенсивного развития свиноводства. При изменениях привычного образа существования, когда меняются условия к которым организм адаптирован, начинается процесс адаптации к новым условиям, который затрагивает, в первую очередь, нейроэндокринные механизмы и состояние иммунной системы. У репродуктивных животных процесс адаптация сказывается но состоянии функции размножения, у самок показатели оплодотворяем ости и плодовитости могут служить индикатором развития и завераенности адаптационного процесса, поскольку в основе регулирования процессов адаптации и репродукции лежат одни и те же физиологические факторы. Исходя из этих посылок, очевидно, что при незначительных и непродолжительных стрессовых воздействиях будет наблюдаться активирование репродуктивной функции. Сильные и продолжительные стрессовые воздействия, приводящие к неблагоприятному исходу адаптации, сопровождаются торможением половой функции, снижением плодовитости; ) свиноматок нарушается процесс овуляции, изменяется поведение (при спаривании, опоросах, выращивании поросят ),• уменьшается молочная продуктивность.

Система содержания сельскохозяйственных животных исключает или резко уменьшает возможности тренировки адаптационных способностей организма, что усугубляет реакции организма на стрессоры, особенно при промыиленной системе содержания животных и, особенно, свиней, как наиболее стресс-восприимчивых. Расценивая как безусловно положительные тахие направления борьбы со стрессами как устранение стресс-факторов и применение транквилизаторов, необходимо вместе с теи, активизировать поисковые работы по увеличению возможностей адаптационных способностей организма. При оценке

г

адаптационного процесса у самок приобретает особую актуальность использование как тестов дающих информацию о состоянии воспроизводительной функции, гак и иммунологических тестов.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было изучение в различные периоды воспроизводительного цикла иммунологических и эндокринных механизмов, участвующих в регуляции и осуа^с-твлении репродуктивной функции свиноматок на фоне адаптационного процесса. Исходя из этой цели били поставлены задачи:

1. Исследовать воспроизводительнув функцию свиноматок, иммунологический профиль и некоторые показатели гомеостаза репродуктивных органов и крови-под влиянием экзогенных гормонов - коргн-котропина ( АКТГ ) и кортизола, т.е. в условиях моделирования некоторых сторон стрессорнрго состояния ( или состояния непрянения под влиянием стрессоров невольной силы и кратковременного действия в различные фазы полового цикла.'

2. Изучить некоторые иммунологические аспекты супоросности -обычной и полностью аллогенной ( при трансплантации эмбрионов! ), исходя из положения, что феномен беременности отражает эволюцион-но сложившиеся закономерности, которые можно рассматривать как процесс реализации возможности адаптации ( прежде всего иммунологической ) к плоду.

3. Провести исследование репродуктивной функции и некоторых сторон иммунологического и гормонального профиля свинок на фоне адаптационного процесса, обусловленного технологическими факторами ( транспортировка, перемещение, отъем и установление иерархических отношений ).

Научная новизна. Получены новые данные, характеризующие воспроизводительную функцию свиноматок, популяцию иммунокомпетентных клеток, перекиваемость сперматозоидов и некоторые стороны гомеос-

таза репродуктивных органов и крови свиноматок при разных уровнях кортикотропина и кортизола, т.е. в условиях моделирования некоторых сторон стрессорного состояния ( или состояния напряжения ) в различные фазы полового цикла под влиянием стрессоров небольшой силы и кратковременного действия.

Впервые на овиномагках проведено исследование некоторых сторон иммунологического профиля модели "полностью аллогенная беременность" за счет одновременной трансплантации эмбрионов различных пород, т.е. создания максимальной "ант/генной нагрузки" на мать путем варьирования иммуногенетического профиля пересаживаемых плодов.

Получены новые данные по характеристике репродуктивной функции и иммунологического профиля свинок в период адаптации, обусловленной транспортировкой, перемещением, отъемом и установлением иерархических отношений:

Показано, что транспортировку репродуктивных свинок на небольшое расстояние в течение короткого 'времени можно расценивать не как стресс-фактор, а как фактор активации.

Выявлено, что адаптационная реакция свинок в период отъема и перегруппировки сопровоадается снижением активности лейкоцитов в НСТ-тесте, изменением содержания в крови лимфоцитов, сегментоядер-ннх нейтрофилов, иммуноглобулинов и кортизола. Характер этих изменений в период установления иерархических отношений после 'перегруппировки имеет свои особенности в связи о рангом животного.

Отмечено, что негативные стрессовые изменения в организме низкоранговых животных в период установления иерархических отношений после перегруппировки, могут наступить быстрее и в более выраженной форме. Это находит отражение как на системе иммуногенеза и эндокринной системе, так и на воспроизводительной функции.

Научно-практическое значение работы.

1. Данные, характеризующие иммунный профиль и плодовитооть свиноматок-реципиентов ( при трансплантации ¡эмбрионов - полностью алло-' генная беременность ), особенно при варьировании сочетания при одной супоросности генетически различных плодов -трансплантатов, позволяют расширить и углубить понимание модели самка-реципиент и тем самым способствуют совершенствованию метода трансплантации эмбрионов

и его использованию в селекции и клонировании животных и в технологиях. связанных о клеточной и генной инженерией.

2. Использованные в диссертации тесты могут быть рекомендованы для оценки адаптационного процесса у свиномзток: при апробации новых технологий, пород, линий, групп животных получаемых методами клонирования, трансплантации эмбрионов, методами клеточной и генной инженерии. Особую актуальность в связи с этим приобретает использование тестов, дающих информацию о соотоянии иммунной и репродуктивной систем.

3. Практическое значение имеют данные,полученные при использовании приема перемещения свинок и свиноматок в целях стимуляции репродуктивной функции С прием индуцирования адаптивной гиперфункции ), 6 также полученный материал и его анализ по характеристике иммунной и репродуктивной система при стрессе отъема и перегруппировке как свиноматок, так и поросят-свинок, тестированных по рангу.

Полученные данные могут быть рекомендованы для включения в справочные и учебные руководства по иммунологии и физиолоши сельскохозяйственных животных.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации доложена: I. На втором Всесоюзном симпозиуме по иммунологии воспроизведения (Москва, 1930 ). 2. На 4-ом Всесоюзном симпозиуме с

международным участием по иммунологии репродукции С Киев, 1990 ).

3. На международной конференции "Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных" С Боровск, 1990 ).

4. На совместном заседании отдела биотехнологии и отдела регуляции метаболизма и продуктивности животных ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных ( Боровск, 1994 ).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений. Работа изложена на I83 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы, 3 рисунка, 2 фотографии. Список использованной литературы включает 389 источников, в том числе иностранных 208.

Положения выносимые на защиту.

X. Гипоталаио-гипофизарно-надпочечниковая система причастна к механизму регуляции воспроизводительной функции. В механизм этой регуляции включена и иммунная система.

2. Модель полностью аллогенной беременности С при трансплантации эмбрионов ) может быть использована-для изучения механизмов адаптации, в особенности иммунологической адаптации.

3. В основе регулирования процессов репродукции и адаптации лежат одни и теке физиологические ( эндокринные, иммунные ) факторы. Исходя из этого положения возможно более рационально использовать с целью активации воспроизводительной функции приемы перемещения, транспортировки, отъема и перегруппировки репродуктивных ■ свинок.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в условиях вивария Е 'Ж физиологии,

б

биохимии и питания с.-х. животных, на клинически здоровых, нормально развитых, с полноценными признаками половой охоты свинках в возрасте 9-12 месяцев и свиноматках пород крупной белой, ландрао и их помесях; хряках - пород крупная белая и ландрас. Часть опытов проведена на поросятах. Рацион кормления был биологически полноценным, сбалансированным по основным питательным веществам. Содержание животных отвечало зоотехническим и санитарным требованиям. Кровь для исследований у поросят брали из передней полой вены, у других возрастных групп - из хвостовых сосудов. Материал для исследования репродуктивных и лиыфоидных органов получали при убое животных. У хряков периодически проверяли качество спермы. Половув охоту выявляли хряком пробником 2-3 раза в сутки.

В работе использованы физиологические, иммунологические, гистологические, цитологические и биохимические методы. При изучении клеточного иммунитета использованы методы количественного определения иммуноксмпетентных клеток и их функционального состояния. Проведено исследование уровня иммуноглобулинов в крови. Исследованы гормоны, оказывающие регулирующее влияние на иммунную систему. Содержание П-оксикортикостероидов определяли в плазме крови флв-орометричесхим методом .С Панков Ю^А., Усватова И.Я., 1966 ). Кор-тизол в плазме крови исследовали радиоиммунологическим методом с использованием набора кортизола Ддд оценки им_

муноморфологического состояния матки свиноматок использовали гистологические и ыорфонетрические методы. Уровень иммуноглобулинов определяли методом простой радиальной икмунодиффузии по

( 1965 с использованием моноспецифических антисывороток. Количество естественных лимфоцито-киллеров (Л'К-клетки ) определяли по способнооги этих клеток образовывать зоны гемолиза в монослое эритроцитов, который получали с поаощьв поли-^-лизина ( Лес-

ков В А и др., 1980 Функциональную активность лейкоцитов определяли по результатам пробы о восстановлением нитросинего тетразо-лия ( НСТ-тест ) ( Вубич М.Г., Медникова В.Г., 1978 ). Для выявления сенсибилизации к антигенам плодов при беременности использовали реакцию подавления прилипания лейкоцитов ( РПНЛ ) по мзтоду/£*/-( 1974 Для определения содержания в эндометрии К, Л^а, , использовали высушенные образцы эндометрия, которые, после предварительной обработки, подвергались анализу на содержание Са, М^ методом атомно-адсорбционной спектрофотомегрии, у/а, К-пламенной фотометрии. Для сравнительного изучения иммунологических аспектов оупоросности - обычной и полностью аллогенной С при трансплантации эмбрионов ) были освоены методы хирургического извлечения эмбрионов и их трансплантации.

В опытах по изучению экзогенных гормонов - кортикотропина (АКТГ) и кортизола исследовано й животных. В опытах по изучению иммунологических аспектов оупоросности исследовано 52 свиноматки. В опытах по изучению репродуктивной функции'и некоторых иммунологических аспектов в связи с адаптацией исследованы 21 свинка и 181 свиноматка. В исследованиях репродуктивных органов на содержание сухого вещества, белка и неорганических компонентов в различные стадии воспроизводительного цикла использованы пробы от 147 свиноматок. Полученные результаты обработаны методами вариационной статистики с использованием критерия Сгыодента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ I. ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАН® И КРГОИ СВЙН Ж Л ОД ВЛИЯНИЕМ гомсн се ГИЛ ОТА ЛАМ О- 1Ш1 0?И ЗАРН 0-Н АД1ОЧЕЧ НИК Ш Ой СИСТЕМУ 1.1. Иммуноморфологическая характеристика репродуктивных органов и крови свинок ъ период овуляторной фазы г ад влиянием кортикотропина.

Введение кортикотропина приводит к неоднозначному эффекту, зависящему от дозы гормона., индивидуальных особенностей животного, его физиологического состояния в момент введения и пр.. В использованной нами модели - циклирующая самка - введение кортикотропина осуществлялось на различном гормональном фоне, прежде всего по половым гормонам, а также по кортизолу. По нашим данным ( Бурков И.А., Трубицина Т.П., 1983 ) уровень коргизола в крови свинок повышается в период ранней фолликулярной фазы С ДО 63,3 нг/мл ) - за 3-4 суток до начала охоты. В более поздний период ранней фолликулярной фазы и во время поздней фолликулярной фазы уровень кортизола в крови свинок был соответственно-39,9 и 32Л нг/мл.

Опыт по введению кортикотропина проведен на 4 группах свинок. Гормон вводили внутрмышечно, двукратно - утром и вечером из расчета МО ЕД в сутки на 100 кг живой массы; свинкам II группы в течение 2 суток с момента прихода в охоту; III группы - в течение суток до охоты и 2 суток охоты; 1У группы - в течение 4-6 суток до о'хОты и 2 суток охоты; I группа - контрольная. В начале охоты и через сутки свинок покрывали хряком и через сутки после повторного покрытия проводили убой. При исследовании эндометрия ( табл.1 ) выявили уменьшение степени инфильтрации подэпигелиального слоя лимфоцитами и эозинофильными гранулоцитами у свинок кортикотропин которым вводили с начала охоты, то есть в период поздней фолликулярной и овуляторной фаз ( II группа ). Количество же сперматозоидов в яйцеводе и утеротрубном соединении ( депо сперматозоидов) у свинок этой группы было больше, чем у контрольных С табл. 6 ). Лимфоциты, нейгрофилы и другие клетки, причастные к элиминации сперхатозри-дов, имеют структуры рецептирующие хортикостероиды, в связи с чем очень вероятна причастность изучаемых гормонов к регуляции пережи-

ваекосги сперматозоидов.

Таблица I

Влияние кортикотропина на количество иммунокомпетентных клеток в ¡эндометрии*

Груп- : . Лимфоциты : Эоэинофильные гранулоциты

пы п Под эпителием

:Середины :рога матки :Яйцеводного : конца рога :матки- .•Середины :рога матки :Яйцеводного гконца рога :матки

I 9 40.0+5.2Г 34,2+5,0 5,7±1,33 6,0+1,О5

II 7 22,4+2,22 23,5+3,0 1,6+0,1Ч 1Д+0.56

III б 48,0+9,8 45,8+10.0 3,4+1,2 3,3+0,8

1У 6 42,0+3,9 44.5+3,6 3,3+0,9 11,2+4,7

х - ув. 12x40, в 10 полях зрения; 1-2 - Р<0.01; 3-4 - Р<0,001;

5-6 - Р<0.05.

При исследовании гистоструктуры матки ( табл. 2 ) наиболее выраженное снижение высоты выстилающёго эпителия и эпителия маточных юзлез, а также уменьшение их диаметра отмечено у свинок 17 группы о наиболее продолжительным введением кортикотропина. Уменьшилась под влиянием гормона и толщина миокетрия. •

При исследовании яичников выявлена' задержка овуляции под влиянием кортикотропина, а в небольшом опыте в котором кортикотропин вводили по схеме 1У группы ( 9 свинок в контрольной группе и 4 в опытной ) при убое свинок месячной супоросности выявили снижение плодовитости.

"1.2. Влияние экзогенного кортизола на оплодотворяемость и плодовитость свиноматок и состояние репродуктивных органов.

Опыт по исследовании оплодотворяемости и плодовитости под влиянием кортизола проведен на 4 группах свинок. Кортизол ( гидрокор-

Влияние кортикотропина на гистоструктуру матки

Таблица 2

Группы

Участок Толщина :Высота выс- ¡Количество."Диаметр ¡Высота эпи- Толщина

эндометрия. тилающего •.маточных ¡маточных гтелия ма- ми оме трия,

рога матки мкм ¡эпителия, ¡желез з ¿э:желез, : точных мкм

: мкм ¡полях зре- : мкм ¡желез,

I :ния, 7x40 : мкм

Середина 2С80+ 62 23.1+1,4х 201+16,5 35,7+ 1,33 14,3+0,б5 1512+ 78

Яйцеводный конец 1682+133 24,9+1,6 253+35,7 36,6+ 2,3 14,1+1,О6 1514+202

Середина 2050+123 22,3+4,8 204+12,0 33,6+ 1,3 12,4+0,7 1433+110

Яйцеводный конец 1508+110 26,7+1,8 244+12,7 36,£ 1,3 13,6+0,6 1360+ 80

Середина 2191+ 95 20,6+0,5 266+28,7 33,0+ 0,9 12,9+0,6 137 5+ 50

Яйцеводный конец 1723+124 25,8+1,2 239+12.0 33,0+18,6 12,2+0,7 1494+122

Середина 2012+1 ет 18,2+0, 243+17,3 30,1+1, И, 5+0, б7 1466+129

Яйцеводный конец 1703+157 23,7+0,9 242+29,7 31,2+0,7 II,2+0,58 1406+117

II

III

1У

1-2,5-7 - Р<0,01; 3-4 - Р*0.02; 6-8 - Рч0,05

9

I—(

о

тизон-ацетат ) вводили внутримышечно, два раза в сутки в дозе 62,5 мг на 100 кг масса: свинкам II группы в течение 2 суток с момента прихода в охоту; Ш группы - в течение 1-2 суток до охоты и 2 су- . ток охоты; 17 группы - в течение 3-5 суток до охоты и 2 суток охоты; I группа - контрольная. Свинки были естественно осеменены и убиты в конце первого месяца супоросности. Экзогенный кортизол оказал негативное влияние как на количество созревших и овулировевших фолликулов ( по числу желтых тел ), так и на число плодов в матке ( табл.3 ). Наиболее выраженное, достоверное снижение плодовитости наблюдали у свинок с наибольшей продолжительностью периода введения гормона.

Таблица 3

Влияние кортизола на оплодотворяемосгь и плодовитость свиноматок

ГруП-5 пц : п : Оплодотворилось :Процент :оплодзтво- :ряемости :Числб жел-:тых бел бе-.•ременности :Число :плодов :Масса •.яичников, : г

I 9 9 100 15,8+1.1 13,6+1,2 14,1+1,2

II 5 5 100 14,341.3 12,0+1,5 12,9+0,8

III 3 3 100 15,0+2,1 12,7+0,7 14,0+1,7

17 5 3 . 60 12,7+1,2 10.3+0,9х 14,0+1,8

*Р< 0,05

Исходя из данных о том, что кортизол супрессирует секрецию гонадот-ропина (¿¿Р ■ 1986 ), мояно полагать, что негативное влияние на воспроизводительную функцию высокого уровня кортизола реализуется, в основном, на гипоталаио-гипофизарноы уровне, вместе с тем представляет интерес и оценка репродуктивных и лимфоидных органов. С этой целью нами был проведен второй опыт, в котором доза вводимого гормона была увеличена вдвое. Свинки были разделены на 3 группы: I - контрольная, б голов, II - Ч головы, им вводлли кортизол в те-

чение 2 суток с момента прихода в охоту; III - 4 свинки, им вводили кортизол в течение 3-5 суток до схотн и 2 суток охоти. В начале охоты и через сутки свинок покрывали хряком и через сутки после повторного покрытия проводили убой. При исследовании эндометрия (табл.*» ) у свинок которым вводили кортизол выявили уманьоение степени инфильтрации лимфоцитами подэпителиального слоя.

Таблица Ч

Влияние кортизола на количество лимфоцитов в эндометрии свинок*

Груп- • : В яйцеводнои конце рога магки : В середине рога матки

пы :под эпителием :в собственно :слизистой :под эпителием:в собственно : :слизистоЗ

I 53,0+3,4 14,5+2,1 59,0+3,8 7,7+1,2

II 30,4+5,Iх 6,7+1,9 30.6+4.0х* 4,3+0,0

III 26,9+6,8х 10.7+2,8 33.4+1,8™ 4,7 ±0,9

I -ув.15х40, в 10 полях зрения; *Р<0,02; ХХР<0,01

В.крови свинок этого опыта наблюдали изменения характерные для различных периодов адаптации к действие стресс-агентов. И картина кровищи степень инфильтрации матки лимфоцитами связаны с состоянием лимфоидных органов. Уменьшение массы селезенки у свинок III группы и массы лимфатических узлов широкой маточной связки у свинок II и III групп свидетельствуют о довольно высоком уровне глвкокортикои-дов в организме ( табл. 5 ). Об этом говорит и уменьшение массы надпочечников и площади их коркового слоя ( табл. 5 ) обусловленное гипофункцией надпочечников, так кок введение экзогенного гормона приводит к снижению секреции кортикогропина. Высокий уровень корти-чола в период охоты у осемененных свиноматок негативно сказался и на перекиваемости сперматозоидов ( табл.6 ). Влияние хортикоотерои-дов не функциональное состояние и перекиваемость сперматозоидов ко-

Таблица 5

Влияние хортизола на лимфоидные органы и надпочечники

Груп-: Масса лимфоидных органов, г : Надпочечники

пы селезенка ¡лимфатические : :узлы широкой на-: .■точной связки : масса, г .•площадь кор- « :кового слоя,мм*

I 205,6+16,0 3,5+0,2 8,0+0,7 32.8+1,9

П 193.8+28,2 1,9+0.07*** 6,7+0,7 24,5+0.9хх

III 163,8+15,2х I,9+0,3х* 6,0+0,9 21,2+3,1 хх

хр«0,05; ХХР<0,02; *Х*Р< 0,001.

Таблица б

Влияние кортикотропииа и кортизола на количество сперматозоидов в яйцеводе и утеротрубном соединении*

: Сперматозоидов, тысяч

Группы п в яйцеводе С 1-6 см) :в утеротрубном : соединении

Контроль II 4, 5+2, 3е 148,8+47,94

Кортизол в течение 2 суток охота 4 1,0+1,О2 ,2+15,06

Кортикотропин .в течение 2 суг ток охоты 6 15,6+1,8-* ' 394,0+151,07

Кортикотропин в течение суток до охота и 2 суток охоты 5 8,4+3,8 115,4+32,9

Кортикотропин в течение 4-6 суток до охоты и 2 суток охоты 6 10,0*5,0 38,1+И,25

Исследование проведено на 48 час охоты, а течение которой свиноматки осеменены дважды - в начале охоты и через 24 часа,т.е. второе осеменение проведено за 24 часа до исследования. 1сЗ - Р*0,01; 2с3 - Р-сО.ОШ; 4с5 - Р<0»05; 4сб - Рс0.05; бс7 - Р-«=0,02.

жвт опосредоваться через изменения концентрации кальция в эндомет-

рии свинок- Известно, что глюкохортикоиды снижают уровень Са^+ в крови. Нами выявлено, что введение как кортизола, так и кортикотро-пина обусловило снижение концентрации кальция в эндометрии свиноматок С табл.7 ). Поскольку кальций является медиатором эффекта гормонов и регулягорных пептедов, изменение его концентрации в тканях репродуктивных органов может оказать влияние на их функциональное состояние.

2. НЕКОТОРЫЕ ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СУП ОРОСН ОСТИ - ОБЫЧНОЙ И пот ОСТЬЮ ШОГЕШОЙ (РРИ ТРАНСПЛАНТАЦИИ ЗМБРИШШ) Большой интерес с точки зрения адаптации, в особенности иммунологической адаптации, представляет модель беременности при которой плоды являются полностью аллогенными, то есть степень их генетического и иммунологического отличия от приемной матери резко возрастает, что наблюдается при трансплантации эмбрионов. Характер иммунного ответа самки-реципиента плодов, при полностью аллогенной беременности, почти не изучен.

Исследования нами свиноматок-реципиентов, которым хирургнческ-ким методом были пересажены эмбрионы в возрасте 5-6 дней и свинок с обычной супоросностью были проведены с использованием ряда иммунологических тесюв. Наибольшие отличия получены по содержанию в крови, в отдельные периоды супо роен ости, естественных киллеров ( ЕК ). Имеется мнение, что увеличение в крови количества этих клеток, могувдх реализовать киддикг-эффект без предварительной сенсибилизации, "сигнализирует" о повышении иммунного статуса. Пршеки-тельно к обсуждаемой проблеме, представляет интерес вопрос о причастности ЕК к механизмам связанным с эмбриональной смертностью. .

Достоверное увеличение в крови ЕК у свиноматок-реципиентов начинается ухе в период 55-66 дней супоросности (табл.8 ). Значительное нарастание количества этих клеток отмечено и в следующий

Таблица 7

Содержание натрия, калия, кальция, магния, сухого вещества и белка в эндометрии* свиноматок при введении гормонов

Группы

¡Сухое п :вещество,

Белка на сыруи ткань т%

//л.

Контрольная

II 13,3+0,3 10,7+0,5 204+6,1

Кортихотропин в течение

суток до охо?ы и 2 оу- б 12,6+1,7 10,2+0,9 212+8,2 ток охоты . ~

к

Са

на сырув ткань, мг£

Кортизол в течение 3-

5 суток до охоты и 2 4 13.9+0,6 10,8+0,3 201+8,0 суток ОхОТЫ _ - -

Кортихотропин в течение т

4-6 суток до охоты и 6 13,5+0,4 10,7+0,8 21М,<У- 124+7,1

2 суток охоты _ - - -

123+6,3 9.8+0.43 7,3+0,4 122+10,8 5,0+0,5Ч 7,8+0,6

123+8,2

Кортизол в течение 2 оу- „ „ „ „ „

ток охоты 4 12,8+0,2 9.9+0,2 218+12,0 106+6,8

Ко*>тикотропин в течение о

2 суток охоты 7 13,5+0,6 12,1+1,1 197+6,7* 130+8,7

5,5+1,55 7,9+0,4 6,7+2,1 7,3+0,4

4.6+0.56 8,8+1,5

7,6+0,5 8,0+0,5

х- Исследование проведено на 48 чао охоты.

I с 2 - Р< 0,05; 3 о 4 - Р<0,001; 3 с 5 - Р<0,02; 3 о 6 - Р< 0,001

исследованный период супоросности 73-78 дней. Однако, в последующий период ( 91-94 дни ) количество их значительно уменьшается.

Таблица 8

Количество ЕК-клеток в крови свиноматок-реципиентов и при обычной супоросности

Период супоросности

Обычная супоросность

Свиноматки-реципиенты

Первая супоросность

¡Вторая супорос-:ноогь

С дни ) . п :ЕК-клегок на с : 10 лимфоцитов п :ЕК-клеток на : ¡Ю^лимфоцитов: п : ЕК-клеток на :Ю^лимфоцитов

Неосемененные Совуляторная фаза цикла) 18 2077+246* - - - -

1-2 7 238+ 96? • - - - -

5-6 13 39+ II3 - - - -

30-47 3 52+ 21 3 42+0,7* 2 112+ б,0Э

55-66 4 0 3 179+27,75 2 216+87,0

73-78 2 0 3 626+40, б6 2 66+3,59

91-94 7 0 2 74+23,47 2 79+2,5

112 I 0 2 2,5+2,5 I 22

1-2.-4-6,5-6,6-9 - Р <0,001; 4-5, 4-8, 6-7 - Р<-0,01; 2-3 - Р-с.0,05

У рожавших свиноматок с полностью аллогенной супоросностьв динамика в крови ЕК-клеток имеет свои особенности. Количество ЕК-клеток начинает- увеличиваться в более ранний период супоросности, не достигает таких величин как при первой супоросности и начинает снижаться в более ранний период, чем при первой супоросности.

Совсем иная картина в содержании ЕК наблюдается при обычной . супоросности. Если в период охоты, в ближайшие часы после осеменения число ЕК-клеток достигает 2495+193, к 24-40 часам после осеменения оно снижается до 233+91, то уже к 5-6 дням супоросности их

количество составляет лишь Э9+П клеток. В период же 2-х и 3-х месячной супоросности ЕК-хлетки в крови при обычной супоросности уже не выявлялись. Таким образом, существенная розница в количестве ЕК у свиноматок-реципиентов и свиноматок с обычной супоросностью свидетельствует о том, что иммунологическая реактивность этих животных неодинакова. Полностью вллогенные плоды трансплантаты, отличаясь значительно генетически, отличаются существенно и иммунологически, .

I

более широким спектром антигенов. Видимо это обстоятельство обусловливает большую нагрузку на иммунную систему самки-реципиента. Нагрузка эта для самки оказывается посильной, видимо, потому, что иммунологические механизмы, обеспечивающие возможность беременности, отработаны в процессе эволюции с большим запасом прочности, В пользу правомерности этого предположения свидетельствует и то обстоятельство, что индивидуальные колебания процента эмбриональной смертности у свиноматок-реципиентов ( от 22-до 38£ ) не превышали процента колебаний, которые наблюдается у свиней при обычной супоросности. У всех исследованных свиноматок-реципиентов супоросность закончилась нормальным опоросом и родились клинически здоровые поросята. Необходимо отметить лишь свиноматку, которой было пересажено 27 эмбрионов, из которых 16 эмбрионов породы ландрас и II эмбрионов породы мини (Солнечногорская популяция ). Родилось у этой свиноматки 8 поросят породы ландрас и 4 поросенка породы мини ( три из которых были мертворожденными ). Таким образом, на этой свиноматке как бы промоделировали максимальную антигенную нагрузку со стороны плодов - пересадили большое количество эмбрионов очень контрастных пород.

3. РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ СВИНСК В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ И НЕКОГОШЕ ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭТОГО ПЕРИОДА

3.1. Репродуктивная функция свинок в связи с их транспортировкой, перемещением и отъемом поросят.

Характер изменений в организме животных при непродолжительной транспортировке и перемещениях в благоприятные условия соответствует, по-видимому, изменениям наблюдаемым в период адаптивной реакции в первуо фазу стресса именуемую ствдией тревоги или мобилизации ( по Селье ) или реакцией тренировки и активации С Гархави Л.Х. и др)

Изучение влияния транспортировки на репродуктивную функцию проведено нами в 7 опытах на 87 свинках 7-9 месячного возраста. В первых 5 опытах свинок ( 33 головы ) привозили ь виварий института из совхоза "Первомайский" и "Искра" небольшими группами по 4-8 голов. В последних опытах животные привезены из совхоза "Боровский" С 20 голов ) и племзавода "Кудиново" - 34 головы. В первых 6 опытах свинок перевозили в пределах района на небольшое расстояние за короткое время, то есть мы расцениваем это не как стресс-фактор, а как фактор активации. В первых 6 опытах в охоту пришло в первые 5 дней после привоза большинство свинок: 29 голов ( 87,8? ) в первых 5 опытах и 18 голов ( 90# ) в шестом опыте- Наиболее массовый приход в охоту был отмечен на 3 сутки. В 7 опыте животных транспортировали в скотовозе, в декабре, в течение Г,5 часов на расстояние 50 км. Плотность посадки 0,6 и^. В этом опыте в первые 5 дней пришло в,охоту 19 свинок из 34 - ( ). Мы полагаем, что более низкий процент прихода в охоту свинок в этом опыте обусловлен большим стрессированием животных в связи с более негативными условиями транспортировки: перевозкой большой группой на большее расстояние и увеличением времени погрузки и выгрузки.

Опыт по выявлению влияния перемещения на охоту был проведен на 16 свинках переведенных двумя группами пк 8 голов без перегруппировки из одного вивария в другой на расстояние 70 м. Все 16 сви-

нок приили в охоту в течение 5 дней после перемещения.

Отмеченную в наших исследованиях стимуляцию репродуктивной функции при транспортировке и перемещении мы оцениваем как результат адаптивной гиперфункции.

Поскольку, как мы уже подчеркивали, в основе регулирования процессов репродукции и адаптации лежа г одни и те же физиологические С эндокринные ) факторы, представляло значительный интерес дать tío- . лее тщательную оценку с этих позиций репродуктивной функции свиноматок в период отъема поросят. Стресс-факторами в этот период являются: отъем поросят, перемещение животных и, в случае группового со- . держания отнятых свиноматок, становление иерархических отношений. Ведущим фактором, безусловно, является прекращение лактации, снятие лактационной доминанты.

Всего в опыте по установлению сроков прихода в охоту после отъема поросят было 78 свиноматок. Призли в охоту в интервале 3-5 • суток после отъема 66 голов (84,8? ); из них при отъеме поросят в двухмесячном возрасте ( 23 головы ) интервал составил 4,35+0,15 дня. при отъеме 40-50 дней ( 10 голов ) соответственно - 4,1+0,2 дня, при отъеме в 30-35 дней С 16 голов ) - 4,5+0,2 дня и при отъемо в 26-28 дней ( 17 голов ) - 4,5+0,16 дня.

Анализ состояния группы свиноматок ( 12 голов - 15,4#)пришед-ших в охоту в другие сроки после отъема порооят, позволил выявить,. что основными причинами в изменении сроков явились следующие:

1) Иерархические отношения при групповом содержании отнятых свиноматок - у подчиненных С низкоранговых ) свиноматок сроки прихода в охоту растягивались ( известно, что концентрация кортикоотероидов в крови у животных занимающих подчиненное положение выяе );

2) У свиноматок с малочисленным пометом охота выявлялась как в ранние сроки ( 1-2 дня после отъема ), так и в сроки позже 7 дней пос-

ле отъема, из чего можно предположить, что невыявленная охота у них проходила в период лактации; 3) У четырех свиноматок,пришедших в охоту через 8,16,17,17 дней после отъема, при опоросе были выявлены мертворожденные поросята, что дает основание для предположения о наличии в репродуктивных органах этих животных каких-то отклонений от нормы. Таким образом можно полегать, что нормальные животные должны приходить в охоту на 3-6 сутки после отъема поросят.

В основе активации репродуктивной функции свиноматок в период адаптации вызванной транспортировкой, перемещением или отъемом поросят лежат, в основном, те же механизмы, которые обусловливают рост и созревание фолликулов, наступление эструса и овуляции при относительно стабильном содержании животных, при котором за 3-4 дня до охоты наблюдается в норме повышение уровня кортизола. Однако, в ситуациях требующих напряжения адаптационных возможностей животного, происходит активирование ЦНС и, в частности, гипоталамуса. Благодаря нейромедиатораи активируется как гипоталамо-гипофизарно-надпо-чечниковая, так и гипоталамо-гилофизарно-половая системы.

3.2. Некоторые иммунологические и гормональные характеристики свинок в период адаптации.

Адаптационная реакция поросят в период отъема и перегруппировки затрагивает многие функции организма; меняется в этот период ак-тивноЬть желез внутренней секреции и функциональное состояние клеток определяющих естественную резистентность животного. Мы провели 3 опыта. В первом опыте группа свинок-отъемышей в возрасте 7080 дней была объединена из трех пометов и тестирована по социальному рангу. В крови до перегруппировки и через 1,2,8 суток после исследовали уровень кортизола, количество лей. .щитов, лейкоцитарную формулу, количество иммуноглобулинов и активность крови по НОТ-тесту. Выявили, что через сутки после перегруппировки (данные 1-го

опыта - табл. 9 отъема и перегруппировки ( данные 2-го опыта -табл.10 ) или только отъема (данные 3-го опыта, табл.II ) в периферической крови порооят не обнаруживаются НСТ-полокительные нейт-рофияи.

Таблица 9

Дхгибность лейкоцитов крови по НСТ-тесту у поросят в первые восень дней после перегруппировки (процент НСТ-положительных клеток)

33 :До перег- : Пооле перегруппировки

пороояг руппировки :Через сутки :Через двое .■суток :Через 8 суток

I 2.5 0,0 1,0 3,5

2 4.0 0.0 6,0 4,0

9 1.5 0,0 0,0 8,0

10 2,0 0,0 2.0 7,5

II 5,0 0,0 6,0 0,5

12 14,0 0,0 2,0 ■ 3,5

13 10,0 0,0 2,0 ' 0.5

14 3,5 0,0 1.5 1,5

15 88,5 0,0 1,0 7,5

16 9.5 0,0 1.0 1.0

17 6,5 0,0 0,5 1.5

18 8,0 0,0 2,0 3.5

19 3,5 0.0 4,0 2,0

40 3,0 0.0 4,5 4,5

В среднем 11,5+6 0 2,0+0,5 3,5+0,8

Восстановление активности клеток через двое и восемь суток после перегруппировки происходит постепенно и носит индивидуальный харззгер.

22

Таблица 10

Активность лейкоцитов крови по НСТ-тесту у поросят через сутки после отъема и перегруппировки

Под- : группы : п Момент исследования .■Процент НСТ-поло-:жительных клеток:

I 5 До перегруппировки 5,3+3,2

I 5 Через сутки после перегруппировки 0,0

2 ' 5 До отъема и перегруппировки 1.5+0,5

2 5 Через сутки после отъема и перег- 0,0

руппировки

Таблица II

Активность лейкоцитов хрови по НСТ-тесту у поросят в первые часы после отьема

№№ :■_____Процент НСТ - положительных клеток__

поросят :В момент :___После от-ьема________

:отъема :Через чао :Ч[цз 3 :Через б ;Червя вутв

I 2,25 0 0 ; 0 0

2 3 0 0 0 0

3 5,5 ' 0 0 0 0

4 б I 0 0 0

5 10 I I 0,5 0

6 7 0 I 0,5 0

7 1.5 0 0,5 0 0,5

В среднем 4,6+1,1

Данные табл.II свидетельствуют о том, что снижение активности клеток происходит уав в первые часы после действия стресс-фактора.

Интересную корреляцию можно отметить мевду рангом и уровнем кортизола. У низкоранговых животных исходно более вчсокий уровень кортизола под влиянием перегруппировки повысился в большей степени и в течение первых двух суток значительно, с высокой степенью достоверности, превосходил уровень кортизола у высокоранговых животных. К восьмому дню уровень кортизола у животных возвращается к исходным величинам ( табл.12 ). У высокоранговых свинок ( по рангу тестированному в помете до перегруппировки ) количество лимфоцитов до перегруппировки составило 12,1+1,0 тыо/мкл, а через сутки после перегруппировки 17,3+0,9 тцс/мкл ( Р<0,01 ). У низкоранговых, наоборот, отмечена тенденция к снижению количества лимфоцитов - до перегруппировки 12,4+0,0, а после перегруппировки - 11,4+0,9. Таким образом у высокоранговых свинок количество лимфоцитов в крови через сутки после перегруппировки было достоверно выше, чем у низкоранговых С Р<0,01 ). Эта же закономерность прослеживается и при, сопоставлении ранга в сложившейся после перегруппировки иерархии ( но с меньшей степенью достоверности ). Как общее количество лейкоцитов ( табл.12 ) так и количество лимфоцитов С табл.13 ) в крови высокоранговых животных через сутки после перегруппировки превышало соответствующие показатели у низкоранговых свинок. Интересно отметить также в связи с перегруппировкой животных сдвиг ядра вправо и увеличение количества сегментоядерных нейтрофилов. Необходимо указать и на более высокий уровень ^¿f у высокоранговых свинок.

Представляет интерео отметить еще одно обстоятельство: живая масса к моменту отъема в двухмесячном возрасте у высокоранговых свинок была, в среднем, 26,3+0,79 кг, у низкоранговых - 12,8+0,51 кг. Разница в массе ( Р<0,01 ) поросят разного ранга, свидетельствующая о различиях в интенсивности роста, а, следовательно, и в интенсивности процессов пролиферации клеток, может быть поквзате-

Таблица 12

Влияние перегруппировки свинок-отъемышей тестированных по ран17 на уровень кортизола и иммунологические показатели крови

:До перегруппировки

После перегруппировки ( сутки ^

8

Кортизол ( нг/мл ) Лейкоциты С тыо/мхл) ЦП™гмл ) ^М(мг/мл)

нет ( % )

Кортизол ( нг/мл ) Лейкоциты ( гыс/мкл ) С мг/«л ) ^М (мг/мл

нет ( % )

Выоокоранговые животные 28.5+6.11 35,0+6,32

18,8+0,9 22.5+1.2^

14.4+2.5 16,5*2,О6

1.28+0,078 1,51+0,1 3,5+0,7 ' О

Низкоранговые

46,7+4 ,6й ' 7 5,8+И, 812

15.4+1,8 17,1+1,8™ 9,1+1,1 9.1+0.715

1,48+0,15 1.46+0,09 7,9+1,7 О

36.5+8.13 20,8+2,0 14.3+1. б7 1,54+0,1® 2,2+0,8 животные 85,4+13,313 19,6+1,5 9,7+1,016 1,64+0,09 1.9+0,4

28,9+8,8 20.7+1,6 16,0+1,4 1,7О+0,210 4,2+1,0

50,4+8,5 19,6+1,6 10,5+0,8 1,62+0,1 2,8+1,0

4-5 -Р^0,02; 8-9,10 2-12 -Р<-0,01; 3-13 •

-Р<0,05; 11-12 -Р-^0,05; И-13 - Р<0,01; 1-11 -Р«с0,05; •Р<0,01; 5-14 -Р<0,05; 6-15 -Р<0,01; 7-16 -Р<0,05.

го

4г

Таблица 13

Влияние ранга на гематологический профиль свинок-отъемышей в период перегруппировки

форменные :Ранг В р е мя исслед о в а н и я

элементы :живот- До перегруп- : После перегруппировки ( Сутки )

крови,мкл :ных пировки I 2 : 8

Лимфоциты ВРХ НР 13128+7 801 11470+Ц32 17010+12212 13320+1344 14612+1176 13637+1206 12998+1107 12946+903

Моноциты ВР НР 480+108 330+69 444+45 236+29 442+77 325+25 27 3+25 2 57+18

Базофилы ВР НР 75+19 6^19 81+23 94+33 63+20 80^3 68+22 50+13

Зоэинофмды ВР НР 305+97 316+40 335+90 489+106 341+70 322+84 185+53 338+57

3 4 в ВР НР 76+293 62+21 ^ о* 1,7+1,7** 7+7 28+12 36+12 12+6

1 о. П ВР НР 1400+2 577 в&£т11 900+249® 397+10412 307+649 210+3413 29 3+4910 148+37^

а> ■ ее С ВР НР 2552+42615 22СТ+51017 3637+415 2563+567 5882+7 6916 5097+77 б18 5429+1194 5814+74 819

ХВР -высокоранговые; НР -низкорвнговые; 1-2 -Р-е0,05; 3-4 -Р<-0,05; 5-6 -Р<0,05; 7-9.10 -Р*0,01; 11-13,14 -Р-^ 0,01; 10-14 -Р-^0,05; 8-12 -Р^0,05; 15-16 -Р<0,01; 17-18 -Р-е.0,02; 17-19 -Р-<0,01; 11-12 -Р^0,05

го

гв

лем более совершенной системы регуляции клеточной пролиферации.

Группа свинок первого опыта, тестированных по рангу, находилась под наблвдениен до возраста 13-14 месяцев. Циклировали и были осеменены в возрасте II месяцев II свинок; у двух низкоранговых С 12,13 место в иерархии ) в этот период не было выявлено охоты. В конце второго месяца супоросности ( оплодотворяемость - 100? ) II свинок были забиты,и у них была определена плодовитость и эмбриональная смертность. Плодовитость по группе свинок высокого ранга ( 4 головы ) составила, в средней, 13,50 плодов, по группе свинок, занимавших среднее положение ( 4 головы ), в среднем, 13,25 плодов и у свинок низкого ранга ( 9,10,11 места в иерархии ) соответственно - 10,3 ( о учетом двух свинок низкого ранга не пришедших в охоту плодовитость будет еще ниже - 6,20 ). Самая высокая эмбриональная смертность С 36,2$ ) выявлена по свинкам низкого социального ранга. Эмбриональная смертность у свинок высокого ранга составила 26,9$ и у свинок занимавших среднее положение - 13,

Большая плодовитость у доминирующих самох мыоей отмечена

е/а/. , ( 1965 ).£¿>¡<4 , Ль&агц. , ( 1973 ) приводят данные о большей плодовитости в лабораторных популяциях самок промежуточных- рангов.

Животные, занимающие в иерархической структуре подчиненное положение, нередко, совсем не принимают участие в размножении. Эти особи составляют как бы резерв популяции, который реализуется только при понижении ее численности в неблагоприятных условиях аг - , 1962;с/ (*/., 1963 ). В нашем опыте

2 свинки самого низшего ранга.не приходившие в охоту до 13-ти месячного возраста начали циклировагь в связ' с ликвидацией - убоем остальных свинок - членов группы ( популяции ).

Резюмируя денные этих опытов следует подчеркнуть, что система

иммуногенеза является довольно чуткой системой обеспечения гомеос-таза организма и его приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Вместе с тем, эти приспособительные реакции при групповом содержании у животных разного социального ранга имеют свои особенности и если у высоко ранговых животных их можно расценивать как реакции активации, то у низкоранговых они имеют тенденцию перехода

I

в то состояние, которое наблюдается при более поздних стадиях стре- . ссовой реакции. Другими словами, можно предположить, что негативные стрессовые изменения в организме низкоранговых животных могут наступить быстрее и в более выраженной форме. Это находит отражение как на системе иммуногенеза и эндокринной системе, так и на воспроизводительной функции животного.

ВЫВОДЫ

1. Адаптационный процесс при действии на организм свиноматок в различные периоды воспроизводительного цикла самых различных факторов, включает как иммунологические и эндокринные механизмы, так и механизмы регуляции и осуществления репродуктивной функции.

2. Повыиение уровня кортикотропина при введении экзогенного гормона вызывает определенные изменения в крови и репродуктивных органах циклирующих свинок. Степень этих изменений зависит от продолжительности введения кортикотропина и гормонального фона на котором осуществляется его действие.

Введение свинкам экзогенного кортикотропина в период поздней фолликулярной и овуляторной фаз уменьшает степень инфильтрации эндометрия лимфоцитами и эозинофияьннми гранулоцитани, лереживаемость яе сперматозоидов у осемененных свинок при этом увеличивается. Введение гормона в течение 4-6 суток до охоты и двух суток охоты оказывает негативное влияние на гистоструктуры матки и снижает количество сперматозоидов в утеротрубнек соединении. Введение корти-

■ котропина вызывает задержку овуляции у свинок. Различия в реакции на кортикотропин в различные фазы цикла дают основание сделать предположение о большей чувствительности свинок к действию стресс-агентов в период, предшествующий охоте.

3. Избыточный уровень кортиэола в организме свиноматок за счет экзогенного гормона негативно сказывается на оплодотворяв мост и, количестве созревших и овулировавиих фолликулов и плодовитости. Наиболее сильно такое действие проявляется при введении кортизола в период ранней фолликулярной фазы. Введение хортизола в этот период приводит к уменьшению масоы лимфоидных органов и степени инфильтрации эндометрия лимфоцитами. Изменение иммунного гомеостаза, в связи с введением гормона, может быть одним из звеньев в механизме действия кортизола на воспроизводительную функции. Избыточная концентрация кортизола у осемененных свиноматок в период охоты негативно сказывается ча переживаемосги сперматозоидов.

Ц. Содержание неорганических компонентов в эндометрии - натрия, калия, кальция и магния - меняется в связи с фазами полового цикла, осеменением и супоросносгью, что может сказываться на функциональном состоянии как эпителиальных и-иммунокомпетентных клеток эндометрия, так и при осеменении на сперматозоидах, а з последующем и на развитии плода. Достоверное снижение концентрации кальция в эндометрии под влиянием повышенного уровня кортизола и АКТГ дает основание для предположения о том, что этот феномен может быть одним • из звеньев в механизме негативного влияния стресса на репродуктивную функцию.

5. При трансплантации эмбрионов ( полностью аллогенной беременности ) у. свиноматок-реципиентов при перво.Ч супоросности в период 55-66 дней начинает повышаться в крови содержание естественных киллеров, достигая максимума к 73-78 дням. У рокаяших свинома-

гох количество естественных киллеров начинает увеличиваться в более ранний период супоросности, не достигает таких величин, как при первой супоросности, и начинает снижаться в более ранний период. При сбычной супоросности естественные киллеры в эти периоды в крови не выявляются. Можно полагать, что полностью аллогенная беременность сопрововдоется большей нагрузкой на иммунную систему самки-ре-: ципиента.

6. Транспортировку репродуктивных овинок на небольшое расстояние в течение короткого времени можно расценивать не как стресс-фактор, а как фактор активации. В основе активации репродуктивной функции свиноматок в период адаптации, вызванной транспортировкой, перемещением или отъемом поросят, лежат, в основном, те же механизмы которые обусловливают наступление эструса при относительно стабильном содержании животных, однако в период адаптации возрастает значимость, как пускового момента, центральных механизмов регуляции, обусловливающих увеличение концентрации соответствующих нейрокедиа-торов н активирование гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы.

7. Адаптационная реакция свинок в период отъема и перегруппировки затрагивает многие функции организма, изменяется активность гипоталамо-гипофязарно-надпочечнкковой системы, функциональное состояние клеток, опредеяпших естественную резистентность животного; снижается активность лейкоцитов в НСТ-тесте, в крови изменяется содержание лимфоцитов, сегментоядерных нейтрофилов, иммуноглобулинов и кортизола. Характер этих изменений в период установления иерархических отновений после перегруппировки имеет свои особенности в связи с рангом животного.

8. Адаптационные реакции в период установления иерархических отношений после перегруппировки, у высоворанговых свинох модно рао-

ценивать как реакции активации, у низкоранговых же они имеют тенденцию перех°да в то состояние, которое наблюдается при более поздних стадиях стрессовой реакции. Таким образом, негативные стрессовые изменения в организме низкоранговых животных могут наступить быстрее и в более выраженной форме. Это находит отражение как на системе иммуногенеза и эндокринной системе, так и на воспроизводительной функции животного. Высокоранговые свинки отличаются более высокой концентрацией иммуноглобулина $', у них в период перегруппировки возрастает в крови количество лимфоцитов, восстановление активности лейкоцитов по НСТ-тесту происходит быстрее. У низкоранговых свинок отмечена более низкая интенсивность роста, адреналовая гиперфункция, они позднее начинают циклировать, отличаются худшей плодовитостью.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТ® ИССЛЕДОВАНИЯ

I- Использованные в диссертации тесты могут быть рекомендованы для оценки адаптационного процесса у свиноматок: при апробации новых технологий, пород, линий, групп животных,получаемых методами трансплантации эмбрионов, методами клеточной и генной инженерии. Особую актуальность в связи с этим приобретает использование тестов, дающих информацию о состоянии иммунной и репродуктивной сиотем.

2. При изучении модели самка-реципиент ( при трансплантации эмбрионов-полностью аллогенная беременность ) использовать прием варьирования сочетания при одной беременности генетически различных плодов-трансплантатов.

3. В практических условиях рекомендуется шире использовать прием перемещения свинок и свиноматок о цель»1 стимуляции репродуктивной функции ( прием индуцирования адаптивной гиперфункции ). У ремонтных низкоранговых евинох>содержащихся в группах, воспроизво-

дительная функция может быть активирована путем перемещения в индивидуальные станки.

4. Необходимо активизировать поисковые работы по увеличению возможностей тренировки адаптационных способностей организма свинок и разработке тестов для оценки у них адаптационного процесса.

5. Полученные данные могут быть рекомендованы для включения в справочные и учебные руководства по иммунологии и физиологии сельскохозяйственных животных.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трубицина Т.П. , Бурков И.А.- Влияние адренокортикотропного гормона на иммуноморфологаческую характеристику воспроизводительных органов свинок. Второй Всесоюзный симпозиум по иммунологии воспроизведения. 16-18 декабря I960. Тезисы докладов. M.I980, с.75.

2. Бурков И.А., Трубицина Т.П.- К вопросу о влиянии кортизола на репродуктивные и лимфоидные органы свиноматок. Бюл.ВНИИ$БиП с.-х. животных.Боровск, 1983, вып.3(71). с. 64-69.

3. Бурков И.А., Трубицина Т.П.- Функциональная активность надпочечников свинок в связи со стадией полового цикла. В об. научных трудов ВНИИФБиП с.-х. животных "Нейроэндокринная регуляция воспроизводства и продуктивности с.-х. животных". Боровск, 198.3,с.91-98.

4. Трубицина Т.П., Бурков И.А.- Иммуноморфологическая характеристика репродуктивных органов и крови свинок в период овудяторной фазы под влиянием кортикотропина. Бвл.ВНИШЗиП с.-х. животных. Боровск, 1984, вып.1С73), с.47-54.

5. Burkov I.A., TrouMtaina I.P., Babisheva l.V. - Jemuae reactivity la aowe in relation to hormone levels. American J. of Reproductive Immunology and Microbiology, 1985, т.7, S.2, Р.63»

6. Бурков И.А., Майсгров В.К., Трубицина Т.П.- Активность лейкоцитов поросят по НСТ-тесту в период отъема и перегруппировки. Еюл.ВНШЙБиП с.-х. животных. Боровск, 1988, внп.4(92), с.55-57.

7. Бурков И.А., Трубицина Т.П., Бабышвва Л.В.- Естественные клетки-киллеры у свиноматок я различии периоды полового цикла и в связи с осеменением и супоросностьв. Бюл.ВНИЙ?БиП с.-х. животных. Боровск, 1989, Оып.ГСЭЗ), о.62-66.

8. Бурков И.А., Трубицина Т.П.- Иммунологическая реактивность

' свиноматок-реципиентов при трансплантации эмбрионов. Бол. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1989, вып.2(94), с.42-46. ,

9. Бурков .И.А., Трубици'на Т.П.- Естественные клетки-киллеры

у свиноматок-реципиентов при трансплантации эмбрионов. Иммунология репродукции. Тезисы докладов 4-го Всесоюзного симпозиума с международным участием (Киев, 24-26 октября IS90), Киев, 1990, с.125-126.

10. Трубицика Т.П., Бурков И.А.- Естественные клетки-киллеры у свиноматок-реципиентов при трансплантации эмбрионов. Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Материалы Мездународной конференции ( Боровок, 3-7 сентября 1990 ), Боровск, 1991, 0.5S-64.