Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Хозяйственно-биологическая характеристика, комбинационная способность и наследование признаков сорта и мутантных линий озимой твердой пшеницы

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Хозяйственно-биологическая характеристика, комбинационная способность и наследование признаков сорта и мутантных линий озимой твердой пшеницы"

ставропольский ордена трудового красного знамени

сельскохозяйственный институт

РГб од

-'» ДПР га

На правах рукописи

ПАНДИТ Динабанду

хозяйственно-биологическая характеристика. комбинационная способность и наследование признаков сортов и мэтантннх, линии озимои твердой п1еницн

06.01.09 - растениеводство 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ставрополь 1394

Работа выполнена в Ставропольском ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте ( 1991-1993гг.)

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Б0БРЫ1ЕВ Ф. И.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,-прафессор АСАЛИЕВ А. И.

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ЧЕР1ЕНЦ0БА М. И.

Ведущее предприятие: НПО "Кива Ставрополья"

Защита состоится __ 1994 г, в (?_часов

на заседании специализированного совета Д 120.53,01 при Ставро-пильском ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте по адресу:

355014, Ставрополь, пер. Зоотехнический, 10

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института

Автореферат разослан "11994г.

Ученый секретарь специализированного совета

1ЕЛТ0ПУ30В В. Н.

1. 0б1ая характеристика исследовании

Актуальность темы определяется подходами в изучении биолого-генетических характеристик исходного , материала в селекции озимой твердой пшеницы, приспособленных к.экологическим условиям Северокавказского региона, обладающих высоким технологическим показателям зерна для перерабатывающей промышленности.

Эту задачу можно реиать только на основе современных достижений биологической и сельскохозяйственной науки при комплексном подходе к разработке и реализации селекционных программ. Важное место в повышении эффективности селекционного процесса принадлежит честной генетике.

Использование общепринятых методик, позволяющих получить объективную и сравнимую информацию об исходном материале и на этой основе определить их селекционную ценность является основным направлением исследований.

Диссертационная работа выполнялась по госбюджетной тематике, которая входит в государственную научно-техническую программу (регистрационный Н 338-54—2с5 на конкурсной основе,что является признанием ее актуальности.

Цель исследований слагается из двух основных положений, развитых в трудах академика Н.И. Вавилова : учение об исходном материале и характере наследования хозяйственно-ценных признаков и свойств в гибридных комбинациях на основе изучения общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности исходных сортооб-разцов озимой твердой пшеницы.

Для достижения этой цели нами была выдвинута научная гипотеза,основанная на том, что при внутри- и межвидовой гибридизации лучших сортов и мутантных линий вследствии перекомбинации генов могут быть выделены трансгрессивные линии, превосходящие исходные формы по основным хозяйственно-ценным признакам и свойствам.

Для решения указанной проблемы были- поставлены следующие задачи:

- изучить хозяйственно-биологические характеристики и взаимосвязи между ними у сортов и мутантных линий озимой твердой пшеницы;

- изучить у 8 сортов и мутантных линий и их гибридов П и Р2 характер проявления и наследования 13 количественны:; и качественных показателей имеющих важное селекционное значение;

- по результатам диаллельных скрещиваний определить ОКС и

СКС сортов и мутантных линий при различных погодных условиях, сложивжихся в годы исследований;

- на ос'носе оценок ОКС.СКС, анализа компонентов генетической вариации выявить наиболее ценные источники генов, контролирующих количественные и качественные признаки и свойства изучаемых сортов и мутантных линий;

- Сформулировать предложения по использовании полученной информации о комбинационной способности и наследовании признаков сортов и мутантов-в дальнейвей селекционной работе.

Нацчная.новизна заключается в том, что впервые в Северокавказском регионе проведено изучение агробиологических особенностей и комбинационной способности 8 сортов и мутантных линий ози-. мой твердой пиеницк и наследования их хозяйственно-ценных признаков в диаллельных скрещиваниях. На основе полученных результатов разработаны конкретные предложения по усовершенствованию селекционных программ, позволяющих существенно ускорить и повысить эффективность .селекции озимой твердой пшеницы в экологических условиях Северо-Кавказского региона.

Практическая ценность работы. На основе проведенных исследований разработаны некоторые принципы подбора родительских компонентов для.включения в комбинационную селекцию и усовершенствованы методы отбора высскопродуктивнйх генотипов в расщепляющихся гибридных поколениях. Выявлены ценные гибридные популяции и высокопродуктивные линии с высоким, по сравнению со стандартным сортом, технологическим качеством зерна, ¿8 гибридных комбинаций переданы для дальнейшей проработки в группу селекции опытной станции Ставропольского СХИ.

Положения,выносимые на защиту:

- характеристика хозяйственно-биологических признаков исходных форм;

- взаимосвязь продуктивности растения с ез элементами и показателями качества зерна;

- эффекты ОНС, результаты графического анализа и компоненты генетической вариации основных количественных и качественных показателей.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обс-укдены на научной конференции Ставропольского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института С1Я93 г.) и на Краевой научно-практической конференции молодых ученых и студентов С Ставропольский СХИ, 1994 г.). Основные положения исследований опубликованы в трудах Ставропольского СХИ, в тезисах докладов Краевой научной конференции молодых ученых и студентов.

информационных листках ЦНТИ по СеЕерокавказскому райяпу.

Структура и объем диссертации. Диссертацля состоит из введения, 5 глав, выеодов и практических рекомендаций для селекции, списка использованной литрратуры. Материал изложен на 181 страницах машинописного текста, включает 54 таблиц, 27 рисунков. Список использованной литературы содержит 270 наименований, из них 119 работ иностранных авторов. В приложении 40, таблиц.

2, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ППЧВЕННО-НЯИМй-ТИЧЕСКЙЕ ЭСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ

При создании гибридных популяций в качестве родителей для диаллельного скрещивания были использованы 8 сортов и мутантных линий, выделенных по результатам предварительного станционного сортоиспытания, различающихся по комплексу хозяйственно-ценных признаков и происхождению:

Айсберг одесский (АО) - кьроткостебельный сор.т, устойчивый к полегании, характеризующийся урожайностью на уровне районированных сортов озимой мягкой пшеницы. Мутактная линия АО (МАО) характеризуется более высокой зимостойкостью и продуктивной кустистостью. По биологической урожайности значительно превосходит исходный сорт, но уступает ему по содержании белка и клейковины. Новинка 3 - крупнозерный тургидный сорт. Значительно превышает районированный сорт (АО) по содержанию б.лка и клейковины.Мутант-наг линия ИЗ (ННЗ)' отличается от исходного сорта большей зимостойкостью и общей стекловидностью.Румынский сорт БР1*4 значительно превосходит стандарт по содержанию белка. Румынский сорт 0Р410 значительно превосходи1- районированный сорт (АО) по зимостойкости и показателю качества зерна. КГ12 и ММГ12 - мутантные линии сорта Гордейформе 12 - характеризующиеся еысокой урожайностью, продуктивной кустистостью и высокой-озерненностьа колоса.

Наряду с положительным -кэчеством, каждый из указанных сортов и линий и^еет некоторые недостатки,которые свидетельствуют о том, чтс ни один из них не отвечает полностью..требованиям, предъявленным к модельному сорту озимой твердой пшчницн. Анализируя положительные и отрицательные признаки и свойства сортов и линий, следует отметить,что в целом они содержат все желательные гены,которые предпочтительно объединить в одном генотипе.

Сорта и линйИ скрещивались по неполной диалдельной схеме в июне 1991 г. Кастрации пшеницы проводили по Методике, изловенной Г. В. Гуляевым , Ю. Л. Гувовьш (1970) , опыление - твел методом. (А.Ф. MepeiKo, Л.Н. Ззрохин, А.Е. Юдин , 1973). По кавдой комбинации кастрировали и опыляли по 15-20 колосьев. Родительские формы и гибриды F1 выращивали в 1991-1992 гг., а гибриды Fl, F2 ч их родительские формы в 199Э-1993гг, на опытной станции ССХИ. Опыты закладывали в трехкратной повторности. Кавдая комбинация F1 гибридов и родительские формы были посеяны в однорядковой делянке, а F2 комбинаций в 5-и рядковых делянках длиной 3.0 м. Площадь питания растения - 300 см*", т.е. растояние мевдд рядкаии - 30см , а мевду зернами в ряду - 10см. В кавдом рядке высевали по 30 семян. Агротехника в опытах была общепринята для данной зоны, однако баз применения минеральных удобрений и гербицидов. Для уничтовения сорной растительности в питомниках применяли ручную прополку. Фенологические наблюдения проводили по общепринятой методике. Структуру уровая определяли на 30 модельных растениях гибридов первого поколения и их родительских форм и по 100 растений кав-дый из 28 гибридных комбинаций второго поколения. Общую стекло-видность (%) зерна определяли по ГОСТу 10987.76 с использованием-диафаноскопа марки . ДСЗ-2 с кассетой и счетчиком марки ДСЭ-2с. Содеряание белка (У.) в зерне определяли прибором - NIR SCHAKHER Model 4252 в пересчете на сухое вещество.Содервание клейковины(%) било определено методом отмывки определенной навески муки по ГОСТу 13586.1-68.

Полученные данные по всем гибридам первого и второго поколения и их родителям обрабатывались дисперсионным аналлзом по Фишеру, описанных Рокицким (1967) с целью проверки нулевой гипотезы, Комбинационную способность определяли по методу 2 модели 1 (Griffing, 1956). Оценки компонентов генетической вариации в F1 и F2 определяли по методам' Л inks ( 1954,1956) и Науиап(1954,1956). Наследуемость в оироком Chi(b)] и узком th*(n)] смысле в F1 определяли по формулам Mather, 3inks ()971). Наследуемость в узком смысле в F2 была определена по формуле Uertlalen, Murray (1969).

Работа выполнена в 1991-1993 гг. на опытной станции Ставропольского СХИ в центральной части Ставропольской возвывеньости» В годы проведения исследований выпало 662 - 1140 мм осадков, а за активный период вегетации 480-338мм.Теплообеспеченность - умеренно высокая. В целом погодные условия в годы проведения исследо-

ваний были благоприятными для роста и развития озимых пшениц.Теп-лообеспеченность ниже нормы отмечена в 1992 и 1993 гг., а выше нормы б 1991 г.

3. хозяйственно-биологическая характеристика сортов и мэтантннх линии 03ии0и твердой п1еницн

Селекция озимой твердой пшеницы базируется на со'здании генотипов, сочетающих максимальное число селектируемых признаков, что предопределяет широкое вовлечение в практическую селекцию генетически разнообразных и хорошо изученных исходных форм.

Изучаемые сорта и мутантные линии озимой твердой пшеницы обладают ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами, иаеют различное зколого-географи«еское и генетическое происхождение и представляют несомненный интерес для использования в селекционной работе по созданию высокопродуктивных сортов, приспособленных для выращивания в Северокавказском регионеСтабл.3,1).

Выявленный характер корреляционных связей позволяет судить о том, что в формировании урожая у исследуемой группы сортов и му-тантных линий озимой твердой пшеницы наибольшее значение принадлежит продуктивной кустистости Сг=0.91), озерненности Ср=0.82) и числа колосков Сг=0,В2) главного колоса. Значительное влияние на продуктивность растения оказывали показатели масса 1000 зерен (г=0,5!) и длина главного колоса (г=0.5В). Между продуктивностью растения и белковостью зерна отмечена существенная отрицательная (г= -0.75), а с другими показателями качества зерна слабая отрицательная или положительная связи (рис.3.1).

В селекции на отдельные хозяйственно-ценные признаки, возможными донорами могут слуяить сорта или линии : Айсберг одессг кий - по.раннеспелости, короткостебельности, продуктивной кустистости, продуктивности растения; МАО - по зимостойкости,продуктивной кустистости, раннеспелости, короткостебельности' и продуктивности растений; НЗ - по массе 1ООО зерен и содержанию белка и клейковины; МНЗ - по зимостойкости, числу зерен главного колоса, массе 1О03 зерен, стекловидности, содержанию белка и клейковины; БР114 - по короткостебельности и содержанию белка ; ПР410 - по короткостебельности, зимостойкости, стекловидности и содержании белка и клейковины; МГ12 и ММГ12 - по длине главного колоса,озерненности и числу колосков главного колоса, продуктивности растения, массе 10'СО зерен и стекловидности.

Полученная Нами первичная информация носит предварительный характер, так как не всякий сорт, обладая определенными выдающимися показателями может быть донором по этим признакам. Для решения этой проблемы нужно знать характер наследования переносимых признаков, чтобы определить селекционную программу.

---О-ЗЛ -г <0-7 ____т<-0.3

—х—•<— Г <о-3

Рис. 3.1. Корреляционные плеяды меыду элементами продуктивности и показателями качества зерна.(1 - высота растений, 2 - продуктивная кустистость,3 -длина главного колоса,А - число колосков в главном колосе,5 - число зерен в главном колосе,6 - масса зерна с одного растения, ? - масса 1000 зерен, 8 - обшая стекловкд-ность, 3 - содержание клейковины ,10 - ссдераание белка в зерне).

Таблица 3.1

Хозяйственно-биологическая характеристика сортов и иутантных линий озимой твердой пшеницы (19Э1-1993гг.)

Сорт. Длина вег. Внсота Зимостой- Прод.кус- Число зе- Касса зер- Касса Общая стек- Содер- Содер-

линия периода расте- кость , тистость, рен в глав- на с одно- 1000 кловидность жание жание

посев-воск. ний, У. шт ном колосе, го расте- зерен, зерна, У. клейк- белка, У.

спелость, ' СЙ шт ния, г г овины, (1992г)

Д!!И, ** ** #ж ** ** ** ** ** А ** **

fia 29G.8 . 76.4 69.9 6.7 47.9 10.3 41,2 74.8 37.1 12.4

МАО .300.? 73.4 86.0 7.3 49.6 11,2 41,3 72.0 27.5 11.7

НЗ 301.5 105.3 79.6 5.5 47.9 9,0 46.0 78.5 41.9 13.9

мнз 302,2 110.6 86,0 5.5 53.1 9.8 44.8 80.8 40.9 13.9

DF114 301.0 66.2 70.3 4.5 42,7 6.8 38.6 77.4 32.5 13.7

DF410 301.2 73.8 81.1 5.1 45,1 8.8 42.0 80.8 41.7 13.5

ЙГ12 305.5 115.2 74.4 5.7 49.0 10.2 43.8 83.4 3S.4 12.4

ШП2 304,8 117.7 70.4 6.9 53.4 12.1 44.0 80.7 35.6 12.3

НСР .01 1.14 10.1 15.0 0.84 6.56 ' 1.82 2.05 4.3 11,40 0.90

Sx/. C.li 3.6 5.8 4.71 4,45 6.14 1.59 1.64 .9.27 2.43

** ? < 0.01

4. комбинационная способность и характер наследования количественных признаков в гибридных комбинациях озимой твердой п1еницн

Длина вегетационного периода (от посева до восковой спелости зерна). Длина вегетационного периода является в селекции одним из важных признаков, с которым связано множество свойств, определяющих продуктивность того или иного сорта. Особенно это ваяно дЛя Северокавказского региона, где хлеба созревают з первую половину лета и сорта с более продолжительным периодом вегетации чаще попадают под действие воздушной и почвенной засухи.

Исследуемые сорта существенно различались по изучаемому показателю. В 1993г. в среднем, указанный период был 3-4 дня короче, чем в 1992 г. В 1992 г. период "посев - восковая спелость"ко-лебался от 302 (АО) до 307 дней (МГ12), а в 1993 г, - от 298 (АО) до 304 дней (МГ12), Разница меаду средним значением гибридов (F1.F2) и облей средней исходных форм (Р) имеет положительную, но несущественную величину, что указывает на неполное доминирование.

Результаты дисперсионного анализа КС показывают,что в 1992г.. по группе линий и сортов изменчивость как по общей, так и по специфической комбинационной способности высоко значима (Р < 0,01), но средний квадрат 0KC значительно выще.чем средний квадрат СКС. Следовательно.основная роль при детерминации признака принадленит аддчтивчым эффектом генов. В 1993 г. изменчивость значима только по 0KC .значит, указанный признак.детерминируется только аддитивными генами.Отсюда следует,что экспрессивность генов,контролирующих данный признак,зависит от внешней среды. Результаты мафического анализа (Wr/Ur) и компоненты генетической вариации подтверждают выше указанные факты.

Наиболее высокие эффекты 0KC с. отрицательным значением сви-детельствут о более коротком периоде вегетации сортов АО, НЗ, DF114, DF4Í0 и линии МАО. Массовый или индивидуально-групповой отбор в гибридных популяциях с участием АО, МАО, DF114 и DF410 можно начинать в ранних расщепляющихся поколениях ( F2-F3), поскольку у них 6*6 i >(ЬаЯ1 , а с НЗ, индивидуальный отбор будет эффективен в более поздних поколениях' >ó1BÍ).

Высота растений является косвенным признаком который связан с устойчивостью к полеганию. Изучаемые сорта, линии и их гибриды существенно различались по данному признаку. Условия вегетации

(год) существенно повлияли на проявление признака. .В 1992 г. исходные формы и F1 гибриды формировали более длинный-стебель,чем в 1993 г. В 1992 г. зысота растений колебалась вт 67 CDF114) до 119 см (ММГ12), а в 1993г. - от 62 (DF114) до 112 см (ММГ12). По результатам наиих исследований высота растений прямо . связана с позднеспелостью. Среднее значение по F2 у большинства гибридов было нише, чем по F1, что указывает на проявление доминантных эффектов генов.

Дисперсионный анализ комбинационной способности показывает, что высзта растений у исследуемой группы сортов и линий определяется аддитивными и доминантными эффектами генов, независимо от года и поколения (Fl, F2), но преобладают аддитивные эффекты (6*81 >62Sl ). Пересечение линией регрессии положитэльной полуоси Нг означает,что средняя степень доминирования неполная( H1/D в F1 и 1/4H1/D в F2 меньше единицы).

Оценка сортов и линий по эффектам QKC показали, что скороспелые сорта и линии АО, МАО, DF114 и DF410 характеризовались высокой отрицательной ОКС.что свидетельствует о возможности использования этих сортов и линий, как источников генов,при селекции на высоту растений.Отбор в гибридных популяциях с участием этих сортов и линий будет успешным в ранних расщепляющихся поколениях.

Зимостойкость.Признак морозо- и зимостойкости для культуры озимой пшеницы,равно как и продуктивность,является одним из- главных для многих озимосеющих районов страны ( Уразалиев и др.1882), и слагается из многих признаков и свойств растений (Sears, 1934),

Родительские формы и гибриды существенно различалисьР<0,01) между собой по указанному признаку.независимо от года и поколения выращивания гибридов. В 1992 г. зимостойкость колебалась от 66 (DF114) до 91% (МАО), а в 1993 г.- от 61 (МНГ12) до 84 У. (DF410)/ Разница между средним значением гибридов и общей средней родителей была положительная, т.е, доминирует наибольшее выражение признака.

Результаты дисперсионноУо анализа показывают, что в целом по группе сортов и линий изменчивость ОКС была несущественной в 1992 г., а в 1993 г. - была значима как по ОКС, так и по СКС. Отспдй следует, что указанный признак в первом случае детерминируется с преобладанием неаддитивных эффектов генов, а во втором случае - аддитивных и доминантных эффектов. Графический анализ С Hr/Ur) подтверждает присутстгие эпистатических эффектов ( коэф-

фициент регрессии существенно отличается от единичного наклона) и поэтому не. позволяет изучить компоненты генетической вариации.

По результатам эффектов ОКС выделились МАО и 0Р410.Эти родительские формы, наряду с высокими эффектами ОКС, имеют и высокие вариансы СКС. Поэтому" индивидуальный отбор в гибридных популяциях МАО и ВР410 рекомендуется в более поздних расщепляющихся поколениях.

Продуктивная кустистость является одним из важнейших компонентов урожайности, формирующихся в процессе онтогенеза.Родительские формы и гибриды существенно различались между собой по изучаемому признаку. В 1992 г. продуктивная кустистость составила о^ 5.5 (БПИ) до 8.5 (МАО), а в 1993 г. от 6.0 Ш410) до 8.5 шт (А0.ЦА0). Разница мевду средним значением гибридов с общим родителем менее выражены,что связано с проявлением аддитивных и доминантных эффектов генов.

Результаты графического анализа (Нг/Ог) .компонентов генетической вариации и комбинационной способности свидетельствует; изучаемый признак контролируется аддитивно-доминантной генетической системой с преобладанием аддитивных эффектов генов

По эффектам ОКС лучшими, оказались АО, МАО и ММГ12,независимо от года и поколения выращивания гибридов.Наряду с высокими эффектами ОКС они имеют и низкие вариансы СКС, что характеризует преобладающую роль при наследовании признака гзнов с аддитивными эффектами ((о В1 >6гг1_ ).Поэтому они устойчиво передают признак своему потомству. По этой причине массовый или индивидуально групповой отбор в гибридных популяциях АО, МАО и ММГ12 можно начинать с ранних расщепляющихся поколений.

Длина главного колоса. Длина главного колоса - одга из важнейших количественных признаков, который в значительной степени влияет на урожайность. .Исследуемые сорта и линии существенно (Р<0.01) различались по длине колоса, которая колебалась от 6.9 (НЗ) до 10.9мм (ММГ12) в 1992г., а в 1993г.- от 7.3СНЗ) до 12.5мм (ММГ12).

Анализ данных показывает, что при детерминации признака преобладают аддитивные эффекты генов. Так как в большинстве случаев ¿2д1 . Компоненты генетической вариации подтверждает этот

факт (0 > Н). По положительным эффектам ОКС, независимо от гпда и поколения гибридов вкд6л8ны.' МПЗ, МЙГ12, ВР410. Но варизнсы СКС у них изменяются в зависимости от года и поколения.Отбор по зтому

признака в гибридных популяциях с участием этих линий и сортов рекомендуется применять от ранних до поздних расщепляющихся поколений. .

Число колосков в главном колосе. Число колосков в главном колосе входит в компонент платности колоса и является ванным количественным признаком, непосредственно влияющего на продуктивность колоса. С этим признаком,в большинстве случаев',тесно коррелирует число зерен в колосе. Изучаемые сорта и линии значительно (Р < 0.01) различались по этому признаку. Достаточно сказать, что позднеспелая линия ММГ12 формировала на 7-8 колосков больае, чем скороспелый сорт 0Р114. Как правило,большинство гибридов показали гетерозисный зффекг.что объясняется воздействием доминантных генов, определявших признак. Вариансы ОКС значительно превыяали вариансы СКС, что указывает на преобладающий вклад генов с аддитивным действием в генетическую систему контроля признака (И > Н). Результаты показывают, что эффекты ОКС в некоторой степени изме-няштся в зависимости от условий выращивания. В то_же время, независимо от года и поколения, лучшими по достоверно положительным эффектом ОКС оказались МГ12 и ММГ12.Народу с высоким эффектом ОКС они имеют и низкие вариансы СКС. По этой причине отбор по данному признаку в гибридных популяциях указанных линий буцет успеаныи в ранних расщепляющихся поколениях.

Число зерен в главном колосе.Продуктивность колоса непосредственно связана с числом и массой зерна формирующихся в колосе. Число зерен в главном колосе значительно колеблется в зависимости от генотипа и условий вегетации (год).В 1993г.формировались больше зерен в главном колосе, чем в 1992г. В 1992г. число зерен колебалось от 45 (ПП14) до 56шт СММГ12), а в 1993г.- от 53 СОП14) до ббпп (ММП2),В целом гибриды формировали больше количества зе-* рен в главном колосе,чем родительские формы.В большинстве случаев средние значения признака по- гибридам 72 меньше, чем - Р1, т.е. наибольшее выражение признака определяется доминантными генами.

Результаты дисперсионного анализа комбинационной способности, графического анализа (Нг/Ог) и-оценки генетических компонентов позволяет отметить,что изучаемый признак определяется аддитивными и доминантными генами с преобладанием аддитивных эффектов (0 > Н) генов с неполным доминированием £ Ш/Д < 1). Неравнк оценки Н1 и Н2 показывает, что положительно и отрицательно определяющие признак аллели распределены между исходными формами неравномерно,Не-

зависими от года и поколения гибридов лучшими донорами оказались ММГ12, МГ12.И МНЗ, Но вариансы СКС ц них ведут себя По разному. Н ММГ12 и МГ12 вариансы СКС относительно ниже, чем соответствующие вариансы ОКС и с высокой достоверностью можно предполагать эффективность отбора в ранних расщепляющихся поколениях. Для ННЗ £81 >.<э1е1, поэтому индивидуальный отбор в гибридных популяциях с ее участием рекомендуется в более поздних расщепляющихся поколениях.

Касса зерна с одного растения. Этот признак отражает конечный результат реализации генетической информации, обусловливающей продуктивность растения,Признак значительно взаимодействует с окружающими условиями среды, поскольку одним из его слагающих элементов является продуктивная кустистость. Исходные формы значительно (Р <0.01 различались между собой по рассматриваемому признаку. В 1992г, масса зерна с одного растения колабалась в пределах от "9.47 Ш114) до 15.47 г (МНГ12), а в 1993 г. - от 9.2 г Ш114) до 15,5г (ММГ12), В целом продуктивность гибридных растений была выше родительских форм, следовательно наибольшее' выражение признака определяется доминантными генами.

Дисперсионный анализ комбинационной способности показывает, что, независимо от года и поколения гибридов,признак определяется аддитивными и неаддитивными генами, но основной вклад вносят аддитивные гены СП>Н1). Оценки эффектов ОКС представлены в табл. 4.1, из которой следует, что эффекты ОКС существенно изменяются под влиянием условий вегетации, В среднем за года исследований лучшей комбинационной-способностью обладают ММГ12, МГ12,МЙ0 и АО,которые имеют достоверно положительные оценки эффектов ОКС, но вариансы СКС у них различаются. Для ММГ12 6*81 >61з1 , поэтому лтбор в гибридных популяциях с участием ММГ12 будет успешным в ранних расщепляющихся поколениях,Вариансы СКС Й0 и МАО, несмотря на высокие колебания показателя в зависимости от года,превышают вариансы СКС, поэтому массовый или' индивидуально-групповой отбор в гибридных популяциях Й0 и МЙО также можно рекомендовать в ранних расщепляющихся поколениях,

•Графический анализ (Иг/иг) подтверждает аддитквкз-домянант-ный контроль признака при отсутствии эпистатических взаимодействий, независимо от года и поколения, поскольку коэффициенты регрессии' существенно не отличаются от единицы. Пересечение линией регрессии положительной оси Нг означает, что средняя степень доминирования - неполная С рис.4.1 и 4.2).

Таблица 4.1

Оценки эффектов общей комбинационной способности (еП сортов и уцтантных линий озимой твердой пшеницы по массе зерна с одного растения

Сорт,- 51

П,1392 П.1993 р2,19эз

Й0 0.04 0.59** 0.53**

МЙ0 0.18** 0.43** 0.44**

НЗ -0.60** -0.28** -0.28**

МНЗ -0.43** -0,47** -0.46**

пп14 -1.40** -1.85** -1.82**

0р410 ' -0.30** 0.08* 0,07

КГ 12 0.32** 0.29** 0.25**

МЙГ12 2.20**' 1.20** 1,21**

нсрсепо.оя 0.10 0,08 0.08

нсрс е!»0.01 0.14 0.11 0.11

* Р < 0.05, ** Р < 0.01

Оценки компонентов генетической вариации, представленные в табл,4.2 ., определяят существенное влияние на относительный вклад генов с разными эффектами в фензтипическое проявление рассматриваемого признака. Во всех случаях оценки Н1 и И2 неравны. Следовательно, рецессивные и доминантные, аллели, определяющие признак, распределены меяду родительскими формами неравномерно , это подт-верщдается значительным отклонением величины соотношения Н2/4Н1 от 0.25, Величина соотношения {/2?/1\] ОСН1—Н2? значительно отличается от единицы, то-есть средняя степень доминирования неодинакова в разных локусах. Величина отношения 11г /Н2 позволяет отметить,что по крайней мере 5 генов в 1992г.и 3 гена или блока генов в 1992г. .определяют доминирование при наследовании признака,Величины отношений ( >ЛШП+Р)/(>/ШГ:-Р1) в П и [ 1/4 х/(40Н1)+ 1/2?]/ С1/4%/С40Н1М/2РЗ в Р2 показывают, что в 1992г. на 2 рецессивных гена или блока генов приходится один домигантый'ген (2 : 1),тогда как в 1993г. их соотношения поменялась ъестами и составило - 1:2.

- 14 -а) ЖгУт - И, 1992

Ь = 0.981 ± 0.109 а = 0.16

Ь) ТГгУг-Л, 1993

Ь = 0.953 + 0.043 а = 0.86

Уг = оа

Рис,4.1. График регрессии (Нг/Уг) для признака "масса зерна с одного растения" сортов и мутантных линий озимой твердой пшеницы.(1 - АО,2 - ЙЙО.З - НЗ, 4 - Ш. 5 - ОРх5, 6 - ПР410, 1 - МП2, 8 - ИМГ12, К - Нгиг)

- 15 -а) ТГгУг - Ш993

Ь = 0.967 ±0.045 а = 0.96 №

Рис. 4.2. График регрессии (Нг/иг) для признака "масса з£Рт на с одного растения" сортов и мутантных линий озимой твердой ппеницы. (I - ЙО, 2 - МАО. 3 - НЗ, 4 - МН3.5 - ПР114.6 - 0Г410. 7 - МГ12, 8 - ИНГ12, К - НгОг) '

Таблица 4.2

Оценки компонентов генетической вариации массы зерна с одного растения сортов и мутантных линий озимой твердой пвеницы

Генетические компоненты Оценки

Р1,1392 П.1993 Е2.1993

Е 0.03 ± 0.05 0.02 ± 0.01 0,02 ± 0.01

0 2.78 ± 0.14 3.53 ± 0.03 3,53 ± 0.03

. Н1 2.20 г 0.33 0.26 ± 0.08 0,80 ± 0,29

Н2 1.70 ± 0.29 0.23 ± 0.07 0.68 ± 0.25

8.41 ± 0.19 0,71 ± 0.05 1.68 ± 0.17

ЛН1/В 0.89 0.27 -

Ьг/Н2 4.94 ЗЛО • 2.47

(\j4DHl +Е )/С-^/4ПН-Р ) 0.51 1,44 -

[1/4 \/С4ВН1)+ 1/2Р]

С1 /4 ч/ С 40Н1)—1 /2Р ] _ _ 1.60

- 16 -

5. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КАЧЕСТВА ЗЕРНА В ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЯХ ОЗИМОЙ ТВЕРДОЙ П1ЕНИЦН

Масса 1000 зерен. Признак отражает крупность зерна и положительно коррелирует с продуктивностью растений. Исследуемые сорта значительно различаются по массе 1000 зерен. Выраженность признака зависит не только от генотипа, но и от условий года. В 1992г. масса 1000 зерен у исходных ферм колебалась от 37 (DF114) до 47г (НЗ), а в 19-93г. - от 39 (DF114) до 45г (НЗ). Гибриды формировали более крупное зерно,чем исходные формы,что сву.детельствуьт о проявлении доминантных и сверхдоминантных эффектов генов.

Результаты дисперсионного анализа подтверждают аддитивное и неаддитивное действие генов при контроле массы 1000 зерен. Значения эффектов ОКС значительно колеблются в зависимости от генотипа, условий вегетации и поколения гибридов, однако порядок распо-. ложениг. сортов и линий относительно стабилен. Сорт НЗ и мутантные линии МНЗ и ММГ12 оказались лучюими по эффектам ОКС, независимо от года и поколения. Более изменчив характер варианс СКС у этих , •линий и сортов, следовательно, отбор по массе 1000 зерен необходимо осуществлять как в ранних, так и в более поздних поколениях. Результаты графического анализа говорят о том, что в F1 , когда средняя степень доминирования в каждом локусе характеризуется сверхдоминированием, тогда как в F2 - она является неполной.Величина отг^иенил hz/ti2 показывает, что по крайней мере 2 гена или блока генов, в 1992г. и 4-5 генов или блока генов в 1993г. при детерминации массы 1000 зерен проявляет, доминирование,

0б*ая стекловидность.Характер проявления признака в сильной, степени модифицируется в зависимости от условий вегетации (год) и изучаемого поколения. В 1992г. общая стекловидность колебалась от РБ CMA0) до 79 (ИГ12), а б 1993г.- ст 78 (МАО) до 87.5 (МГ12) процентов. 9 гибридов общая стекловидность была выше,чем ц исходных форм, что указывает на гетерозисный эффект, который связан, в основном, с гетерозиготностьи лскусов.

Результаты графического анализа комбинационной способности и компонентов генетической вариации показывают,что изучаемый приз-

нак определяется аддитивно-доминантной генетической системой. Эффекты ОКС модифицируются условиями года и поколениями. Лучшими по стабильности и положительными оценками ОКС оказались: DF410, MF12 и ММГ12. Анализ варианс СКС предопределяет в гибридных комбинациях с участием ИГ12 массовый или индивидуально-групповой отбор который будет успешным в ранних (F2, F3) расщепляющихся поколениях ('6JBi >6гэ1 ), а с участием DF410 и НМГ12 - необходимо проводить многократный как индивидуальный, так и массовой отборы, начиная с ранних и оканчивая подними расщепляющимися поколениями (вариансы СКС более изменчивы). Из величины отношзний ( \/4DHl+F)/ CsflM-F) в Fl и [ 1/4\/(4DH1) +1/2F3/C1/4ч/С40Н1 )-i/2F3 в F2 следует, что для каждого рецессивного гена или блока генов существует 1-2 доминантных гена или блока генов.

Содержание клейковины. Исследуемый признак в значительной степени модифицируется в зависимости от генотипа и условий вегетации. В 1992г. содержание клейковины колебалось от 16.94 (МАО) до 40,22 CDF410), а в 1S93 г. - от 32.0 (DF114) до 44.4У. (НЗ). Проявление признака определялось доминантными и сверхдоминантными эффектами генов.

Константы СКС были более чувствительными, чем эффекты. ОКС к измененным условий года и изучаемого поколения. Независимо от года и поколения сорт НЗ и его мутантная линия ННЗ характеризуются достоверными положительными эффектами ОКС.Из анализа варианс СКС, следует, что этот признак указанных сортообразцов п 1992г. определяется с преобладанием доминантных эффектов reHOB(62Si >¿''61 ), а в 1993г. - аддитивных эффектов С <о gi >62Si ). Следовательно, в гибридных популяциях с использованием НЗ и МНЗ рекомендуется многократный отбор от ранних до более поздних поколений. Румынский сорт DF410 также имеет сравнительно высокий эффект ОКС, наряду с высокими эффектами СКС, Поэтому индивидуальный отбор в гибридных популяциях DF114 можно рекомендовать в более поздних поколениях. Результаты графического анализа и компоненты генетической вариации показывают, что признак, в целом, определяется преобладанием доминирования CHI > D), а средняя степень доминирования - сверхдоминированием ( H1/D >1 и линии регрессии пересекают отрицательную полуось Нг).Доминантные и рецессивные аллели- распределены неравномерно.Условия года значительной степени повлияли на экспрессивность генов.

Содержание белка. Перед современной селекцией стоят сложные задачи по улучшении качества зерна пшеницы, особенно повышению содержания белка в нем, Сложность селекции на повышенное содераание белка в зерне пшеницы определяется полигенной природой признака и его значительной изменчивостью под влиянием условий внешней среды. Г1о данным наших исследований изучаемый признак существенно CPcO.Ol) варьирует в зависимости от генотипа. Родительские формы в убывающем порядке по данному признаку образовали следующий ряд: НЗ (13,9% ), МНЗ (13.9%), DF114 (13,73%), DF410 (13.51%), ММГ12 (12.43%), АОС 12.42%), ММГ12( 12.31%),HfiO( 11.73%).

Графический анализ показывает, что коэффициент регрессии (Ь = 0.267 ± 0,092) достоверно отличаются от единичного наклона. Это означает, что данный признак у исследуемой группы сортов и линий контролируется сложной генетической системой при наличии неаллельных взаимодействий. После того как из анализа были исключены сорта НЗ , DF114 и 'их гибриды, коэффициент регрессии (Ь = 0.562 ± 0.187), существенно не отличается от единицы. Таким образом , неаллельные взаимодействия характерны для НЗ , DF114 и их гибридов. Для остальных сортов и линий признак определяется аддитивно - доминантной генетической системой. Средняя степень доминирования по всем ликусам характеризуется-сверхдоминированием, т.е. в определении признака основная роль принадлежит доминантным эффектом генов. Поэтому признак является низ-конаследуекой С% h2, (п)=50.9).

lio оценкам эффектов 0KC лучшими оказались НЗ и МНЗ, которые достоверно отличаются от стандарта (й0) и остальных изучаемых сортов и. линий.

Перспективной линией при селекции на содержание белка является только МНЗ.. Индивидуальный отбор в гибридных популяциях с участием МНЗ будет успешным'в более поздних расщепляющихся поколениях,

6. ВЫВОДЫ

1. Изучаемые сорта и мутантш'е линии озимой твердой пшеницы обладают ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойст-

ваки,' имеют различное зколого-генетическое происхождение и представляют несомненный интерес для использования в селекционной работе по созданию высокопродуктивных сортов, приспособленных для выращивания з Северокавказском регионе.

2. Изучаемые исходные сорта и мутантные линии характеризуются следующими основными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами: вегетационный период от 300 ( большинство сортов и линий) до 305 СМГ12,ММГ12) дней: зимостойкость от 70 (АО, ММГ12) до Е6 (МАО) процентов; высота растений от 73-74 (МАО, ВР410) д& 115-11Всм (МГ12.ММГ12). Высокой продуктивной кустистостью и уро-вайностью характеризоывались «утантнае линии: ММГ12 ( 5'6.3 ц/га), ЫНЗ (55.3 ц/га); МАО (64.5 ц/га) при уровайности стандарта (АО) - 47,6 ц/га; массой 1000 зерен - НЗ, МНЗ, МИГ 12, ЙГ12 (43.8... 46.0 г); общей стекловидностью зерна - МНЗ.БР114, ММГ12, МГ12, БР410 (81..832); содерванием клейковины - от 27.5 (МАО), 35...37 (большинство сортов и линий) до 41... 42 (МНЗ,НЗ,0Р410) процентов.

3. В формировании урожая у исследуемой группы сортов и му-тантных линий озимой твердой пшеницы наибольшее значение принадлежит продуктивной кустистости, озерненности и числа колосков главного колоса.Среднее влиг.ние оказывают масса 1000 зерен и длина главного колоса.

4. Между продуктивностью растений и содержанием белка в зерне отмечена существенная отрицательная, а с другими показателями качества зерна слабая отрицательная или положительная связи.

5. Исследованные сорта и линии достоверно различаются по характеру проявления и наследования 13 количественных и качественных показателей по общей и специфической комбинационной способности. Эффекты 0КС по всем показателям оказались более стабильным, чем константы СК'С-

6. Экспрессивность генов значительно варьирует под влиянием условий внешней среды (года) и изучаемого поколения.

7. В целом все изучаемые признаки контролируются аддитивными и неаддитивными эффектами генов, но основной вклад в контроле признаков* длина вегетационного периода ( от посева до восковой спелости), высота растений, длина последнего междоузлия, продуктивная кустистость , длина главного колоса, масса зерна с однего

■ - 20 -

растения и общая стекловидность- вносят гены с аддитивными эффектами. В контроле зимостойкости преобладают аддитивные и доминантные эффекты генов совместно с их эпистатическим взаимодействием. Доминантный эффект генов играет главную роль в определении признаков: масса 1000 зерен, содержание клейковины и болка. 9 НЗ и Вр114, при контроле содержания белка, наряду с аддитивными и доминантными эффектами, предусматривают также неаллельные взаимодействия.

8. Доминантный ген действует в направлении увеличения признака для всех исследуемых показателей, хотя экспрессивность доминантных генов в значительной степени изменяется в зависимости от условий года и изучаемого поколения.

9. Признаки, в контроле которых преобладают аддитивные гены, являются, как правило, высоконаследуемыми, тогда как контролируемые доминантными эффектами генов - низконаследуемыми.

10. В большинстве случаев положительно и отрицательно определяющие признак аллели распределены между родительскими формами неравномерно.

11. Средняя степень доминирования в каждом локусе оказалась неполная для признаков: высота растений, длина последнеги междоузлия, длина главного колоса, продуктивная кустистость, число колосков и зерен в главном колосе, масса зерна с одного растения; а сверхдоминирования для признаков; масса 1000 зерен, содержание клейковины и белка. Вегетационный, период и общая- стекловидность зерна характеризуются высокой чувствительности к изменениям условий года и изучаемого поколения.

'2. Доминантные аллели (или эффекты доминантных генов) в определении изучаемых признаков у родительских форм в большинстве случаев преобладали над рецессивными аллелслями.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ .

При разработке селекционных программ для создания адаптивных, высокопродуктивных,с высоким качеством зерна сортов озимой твердой пшеницы в условиях Северокавказского региона можно реко-мендовэть следующие доноры и стратегию отбора в г\-?идных популяциях для улучшения селектируемых признаков (таблица 7.1).

Таблица 7.1

Рекомендации по селекционной работе с гибридными популяциями озимой твердой пшеницы

Признак Отбор Возможные доноры

тип поколения

Длина вегетационного периода: посев-зосковая спелость Массовый или индивидуально-групповой, индивидуальный с ранних в поздних А0,МА0,0Ж4, 0Р410 н?

Высота растений. Длина последнего междоузлия Массовый или индивидуально- групповой с ранних А0,МА0,ВМ14, 0Р410

Зимостойкость Индивидуальный в поздних МА0,ПГ4Ю

Продуктивная кустистость Массовый или индивидуально- групповой с ранних А0,МА0,КМГ12

Длина главного колоса Массовый или индивидуально- групповой с ранних 0Р410.МГ12,ММГ12

Число колосков в главной колосе Массовый или индивидуально- групповой с ранних МГ12;МЕГ 12

Число зерен в главном колосе Массовый или индивидуально-групповой, индивидуальный с ранних в поздних МГ12.ММГ12 МНЗ

Масса зерна с одного растения Массовый или . индивидуально-групповой, индивидуальный с ранних в поздних ММГ12 А0,НА0,МГ12

Масса 1000 зерен Массовый и индивидуальный с ранних до поздних НЗ.МНЗ.ММГ12

Общая стеклс-зидность Массовый или индивидуальный, индивидуальный с ранних в поздних МГ12 0Р410,ММГ12

Содержание клейковины Индивидуальный с ранних до поздних НЗ,МНЗ,БР410 ■

Содержание белка Индивидуальный с ранних до поздних .•мнз ■

• — СЬ. —

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПШИКОВАНН СЛЕДЯЩИЕ РАБОТЫ:

1. Мамедов А.Б., Динабанду Пандит. Изменчивость количественных признаков у твердой озимой пшеницы и связь между ними // Особенности возделывания колосовых культур на Северном Кавказе : Со, науч. тр, / Ставроп, СХИ, - Ставрополь", 1992. - С.58-Б4.

2. Пандиг Д.Б., Бобрывея Ф.И., Мамедов А.Б.,Нваров А.В. Комбинационная способность сортов и мутантнк'х линий на технологические показатели озимой твердой пшеницы.- Ставрополь,1993,- Зс,-(Информ листок / Ставроп. ЦНТИ, N37-93, Серия 68.35.29).

3. Бобрыиев Ф.И., Мамедов Р.Б., Пандит Д.Б., Эвгров А.В. Хозяйственно-биологическая характеристика сортов и мутантных линий озимой твердой пшеницы, - Ставрополь, 1993.-2с.-С Икформлисток / Ставроп. ЦНТИ, N39-93. Серия 68.35.29).

4. Пандит Д. Б., Бобрывев Ф. И. Комбинационная способность родительских форк при селекции озимой твердой пшеницы на продуктивность // Селекция и. семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб.науч.тр. / Ставроп. СХИ. - Ставрополь, 1993. (в печати).

5. Пандит Д. Б., Нваров А.В. Варьиавильность и наследуемость (в широком смысле)озимой твердой пшеницы // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур • Сб.науч.тр. / Ставроп. СХИ. -Ставрополь, 1993.(в печати).

6. Пандит Д. Б., Бобрышев Ф. И., Нваров А. В. Комбинационная способность некоторых количественных признаков сортов и мутантных линий озимой твердой пкеницы // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур ; Сб.науч.тр. / Ставроп. СХ'И,- Ставрополь, 1993.( ^ печати),

?. Пандит Д.Б. Наследование содержания белка в зерне озимой твердой пше'ницы // Тез. докл. краевой науч. практ, конф,молодых ученых и студентов (21-24 март). - Ставрополь, 1994. (в печати).-

8. Пандит Д.Б..Бобрывев Ф.И. Генетика содержания клейковини в зерне озимой твердой пшеницы // Тез. докл. краевой науч. практ. конф, молодых ученых и студентов (21-24 март). Ставрополь,1994. (в печати).