Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ХАЛЬЦИДЫ ЭВРИТОМИДЫ МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЭВОЛЮЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "ХАЛЬЦИДЫ ЭВРИТОМИДЫ МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЭВОЛЮЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ"

ояявна хеш!на и ОРДЕНЛ ЙРУЖЫ народов аклдшкя наук украикжой сср

- - ------ЯЙСЪШТ ВОСЙОПЙ1 ..........~

H23д

Bs правах ружописи

8ЕРОВА КАРИНА ДЫИТН1ЕВНА

. халымды - эвгитаода

(HTlMOtlf RA 4 С HALS tO QÏD SI * IRJPtTOKIBAt )♦ ЫОРФО-ЕИОКОivЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЭВОЛЮЦИЯ и кяассивкацйя : /03.00.09 - Эптоиология/

Автореферат диссертации на соискание учено* отепмв докторе биодогвчесхят наук

Киев - 1979

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРТЯШ НАРОДОВ АКАДИЮ hajk украяиска 00? ИНСТИТУТ зоологии

На права* ру*опи>«

8ер0ва марина дмитмевна

ШЫИДЫ - ЭВРЯТСИИДЫ (HTBMOPTBRA, CHALCIDOIDBA» ЖПНТТОШВАШ)'

иорво-виорюгачизкиЕ особенности, зволшин я классификация /03.00,09 - Эитоможогяя/

Автореферат джеоертацим на сокскавне ученой owoee« доктора йиологшчесих наук

Каев - 1979

д. I

í^ir^a ¡„-J, iw л. Traras:®

^¡^JLUUâ I

Работа выполнена в Отделе энтомологии Института зоадогин Ш УССР

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор,

академик АН Украинской ССР В.П.Рзсильев. доктор ««алогических наук В.А.Тряпнцин, доюор биологических наук, профессор И.К.Лопатин.

Ведущее учреждение - Ленинградский ордена Ленина в ордена Трудового Красного Знамени Государственный университет ш. А.АДцанова /кафедра внтомологии/.

Автореферат разослан ЗО съмгч-чХр* /979г

Зчита состоятся __ 1979 г.

9 часов на заседании Специализированного совета по

аааите диссертаций на соискание ученой степени докторе биологических наук при Институте зоологии АН УССР 262650 Киев, 30, ГСП. ул.Ленина 15. ,

ОЩ W - X Al АКШТОТЯ KA РАБОТУ

" Дкгуадькость проблемц. Эврвтомадьт /Eyjnsnoptora, Сh«leIdo-Idee, Eurytomida<^ представляют собой семейство в пределах надсе-мейства хальцвд - обширной группы паразитических перепончатокрылых;. Паразитировакие хальцнл на многих ррекнт кодах насекомых определяет главный аспект практического значения группы в целом, многие , представителя которой ^натл и применение в системе биологических методов защиты растений, ''

* ",, Семейство Eurytooldae представляет в этом отношении определенное исключение: среди эвритомил, кроме энтомо$агов,- извечно значительное число фитофагов. Отдельные вида фа торгов известны и в некоторых других семействах хальоиц. Но только в семействе Бпгу-, toa ida в фитофагия получила .действительно широкое распространение и фитофаги представлены большим числом видов ai нескольких родов, В связи с'этим, практическое значение различных видов эври томил крайне неоднородно. Среди фитофагов известны серьезные вредители сельского и лесного хозяйства, например -семееды бобовых Ai-ucho-pb»gue gibbüs, в. roddl/. лиственничный семеед / Вигуtoma Xárlele/; среда знтдаофагов, наоборот» можно указать ряд пшезаых ьи- ■ дов, например - паразиты жуков-короедов / Виг у ton a «orlo, В.кгс-tic а/, S целом трофические связи авригемид характеризуются большим разнообразием, что, учитывая широкое развитие в семейств фитсфз-гия," характеризувврнтемцд, как экономически важную группу халь-ццд, включашую как вредине, так и отдельные полезные формы.

- Исследование эвритегид представляет несомненный теоретический интерес как группы паразитических перепончатокрылых, в пределах которой возникла я подучила широкое развитие фякфагия. На примере этой группы получают освещение также некоторые вопросы адап- ■ тевной эвач&тии в связи с широким освоением эвратомидами разнооб- . разных груш: хозяев.

Мировая фауна эвритомед оценивается в 600 с лишним видов ив 50 родов. По нашим данный с вше 300 видов из 16 родов известна из Папеарктики. Однако, несмотря на значительны» объем семейства я несомненное практическое значение многих видов, эвритомяда долгое время оставались слабо изученной группой хальцид. Исследование группы сложилось таким образом» что первоначально основное взимание уделялось цэ-учению некоторых вредных для сельского,хозяйства

растительноядны вцдов. в то же вреая. исследования по фауне и систематике вврятомид восюм фрагментарный характер в'яебши увязавк о практическими задачами. В.«яровой литературе до последнего вреые-на ие было сводных работ, обобщавших данные всех исследований по. фауне, систематике, апологии а. хозяйственному значению группы.

"йкимоб разом» в связи с наличием среди эвритомид хозяйственно. вахтах ввдюв»бшаочеввдно$-необходимость изучения фауны,-сисг темтихя, тропических связей и распространения звритомид, как основы для правильной оценки ролл представителей этого семейства в естественных экосистемах» а такке в сельском и лесном хозяйстве. Отсутствие сводных работ, охватывающих группу в паяном сбгеме, обуславливало необходимость систематизации всех данных, характеризущих се- . ыейсзво Burytemidfte. Кроме того, появление отдельных работ, затрагивавших вопросы классификации /surira* 1971/ и некоторые аспекты вволациа /Никольская, I952i ciaridge, 1961/ требовали пересмотра взглядов на палojte.jе. отдельных родов в семействе. Развитие »тих ' исследований приводило к необходимости разработки естественной системы семеЗстеа на основе сравнительно-морфологических и сравнительно-экологических данных, с учетом главнейших эволюционных тенденций, свойственных эвритомидам, . , •

Исходя из, изложенного вше были определены основные задачу ваших исследований:-.-. ' , ■

1. Изучение мор|ояогии взрослых эвритомид в сравнительном плане, как основы для'Таксономической и филогенетической оценки признаков. ' ■

2. Исследование морфо-баддогкчесюис особенностей яреимагина-дьных фаз развития.эвритомид и использование этих данных при рете-> нии вопросов систематики « филогении группы.

3. .Изучение экочогни эвритомид/в первую очередь тропических - ■ связей/ и обосноввние на этой осноье места и роди ввритсшщ в естественных экосистемах и агроценозах- *

4. Выявление общих особенностей географического распространения эвритомид и особенностей распространения эвритомад фауны Пале-арктякя •

5. Разработка новой классификации семейства fiurytomidae ■

ш составление определителя радов эврятомвд мировой фауна.

6. .Выяснение наиболее вероятных путей эволюции эвритомид». филогенетических отнолений подсемейств и родов, а также предпода-

raevoro времени и центров □ролсхскдснся груииы.

фактам во яя Я мптера ад. использовании^ в paJore» представляют» правде всего, сборы автора по эврита^вдэм, проводимые с 1965 г. по I97B V.. па территория Украинской ССР, а такжз ГС1СР» Азербайджанской, Грузинской, Узбекской ССР. ОйраЗотаин та гае обширные материала энтомологически^ ркспедаякй Седела энтомология Института зоологии АН УССР в Среднюю Азию, Алтай, Туву. Дальний Восток. Изуч-пы галекциоиные материалы по евритомидьм в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде, при этом неопределенные материалы в значительной части обработана. Обработана также материала по эвритомидам из сборов Монгольских экспедиций ЗЩ АН СССР, a также материалы, по- • ступатаие на определение из различных энтомологических учреждений Советского Coma.

В фауне СССР выявлено 770 видов эвритомид из 13* родов. До начала пагаих исследований для фауни СССР приводился 51 вид эвритсмвд ■ из 9 родов /Нкксяькая, 1952. 1955; Федосеева, 1958/. Идентификация ■ этих материалов стала возможной после критического исследования практически всех доступных типовых материалов по вида» эвритомид оалеарктяческой фауны, списанным ранее. Всего изучено 78 типовых к сравненных с та пали видов, полученных, из 13 зарубежных музеев, Б результате s тих исследований I род, I под род и. 88 видов эвритомид описаны нами как новые для науки, -

..Накоплению значительных материалов способствовал методический родхок к исследованию группы, а именно преимущественный сбор вври-томдд путем выведения из различных видов хозяев. В результате удалось получить массовый серийный материал по всем видам эвритомид фауны СССР, а также установить трофические связи исследуемых видов. На основании полученных материалов в Институте зоологии АН УССР . автором создана коллекция эвритомид палеаоктическоЯ фауны, солер-' * жащая 283 И$да из [4 родов.

Для-решения вопросов систематики, эволюции и филогении эвритомид автором примечены также материалы, содержащие целый ряд родов тропической фауны, полученные на обработку из зарубежных музеев. В результате исследованы типовые роды всех подсемейств эвритомид, что позволило в оценке семейства выйти за рамки региональной фаувы. Этому способствовал также критический анализ всех доступных литературных источников по эвритотвщам мировой фауны.'

Нэучяая иовиэна результатов исследований..

В результате разработки основных задач исследования подучены новые {акгаческае данные, характеризушие морфологические и экологические особенности эвритоэдд и установлены неизвестные рэиее'закономерности мор^о-биологкческой эволюции семейства Еигу*оя1<1ав.-Достигнутая уровень Езучекносга группы позволил сделать следушие теоретические обобщения:

1. На основании сравнительно-морКюгвческога анализа особенностей внеэнего строения тела взросла звритомид проведена таксономическая и филогенетическая оценка мор!шотческих признаков, что

в конечном счете нашло отражение в "заработанной нами новой класса-фикации сем. Еигу*ои1(1ае.

2. На основания данных, характеризующих морЦю-биологические особенности преимаганалыгсх фаз' развития эвратаизд установлено, что ■ ввритоицды характеризуется единым для всего семейства типом строения яиц /стебельчатое яйцо/ и личинки /гимене'.тероидный тип/. Эти данные в обобщенном вице впервые привлечены для решения вопросов систематики и филогении группы, в частности при решении, вопроса о вторичное ти фатсфагии в сем. Еигу1оя1±а®в.

3. Впервые обобщены данные, хар'актеризукише экологию, в первую очередь тропические связи, эвритомид. На этой основе; а/ установлены типы специализации эвритомид к хозяевам и определена роль экологических факторов в эволюции группы; б/ дана оценка экономического значения всех видов семейства и выделены два противоположных по своему хозяйственному значению комплекса видов в фауне СССР*, /комплекс вредных форм и комплекс полезных/.

4. Впервые установлены некоторые общие особенности распро- ,■ странения эвритомид Фауны Палеарктики /с вьщеление« в фауне Пале-арктики четырех зональных комплексов/.

5. Разработана новая классификация сем,принципы построения которой основаны на представлениях автора о специфике. таксономических категорий ранга подсемейства, рода и вина в семействе Для идентификации родов эвритомид мировой фауны предлагается разработанная наш определительная таблица.

6. Выяснены наиболее вероятные пути эволюции эвритомид, а тагае предполагаемое время и центры происхождения группы..

Практическая значимость работы. Уточнены и дополнены имевшиеся в литературе данные по тропическим связям, распространению

и вредоносности растят еладоях, лик вгдов йвритош" - семе ел os и злаковых вредителей /изозом/. Выявлен ряд нови;: видов вредителей семян эфирсыаелияпых /Syatol» cuepldata/ я декоративных <ferucbophegus nlkoiekeyae,B,eajtetIH«,s.eelTie<./ гультур. Уточнена видовая принадлежность и широта пищевой специализация изозом. поврездаивих хлебные злаки. ' ' . ■ .

Впервые дана характеристика хозяияо-Еаразлтных связей эврято-мнл-энтомофагов фауны СССР и на этоЗ основе определен основной ас- . пект экономического значегшя паразитичесюгг ляпов эврдтомад как регуляторов численности скрыто развиваштхся насекомых-фитофагов. Установлено, что в фауне СССР к хозяйственно полезным могут Сыть отнесена некоторые широко распространенные веди рода Em-ytoma - специализированные паразита жуков-короедов, в также паразиты некоторых ■ ■ галлшГи галлообразужщих изозом. Большинство же видов эвритомид-SHTOMoîaroB /свкие 100 видов в фауне СССР/ паразитирует на скрыто развивающихся насекомых - вредителях многих шроко распространенных ■ в флоре СССР высших растений, играодих ведущую роль в формировании естественных фитоценозов всех типов.

Публикати- результатов исследований. По материала;/ исследований опубликовано 47 работ, из них 2 монография. Основные положения, ■ касащиеся обмей характеристики cet*. Burytomida». собственно составившие основу настоящей диссертации, опубликованы в об>пей части камгЯ из «оногра^Й. Материалы, послужившие основой Длл обобщений, представлены в систематической части монографий н в статьях. Определительные таблицы подсемейств, родов и ввдов эвритомид фауны СССР. УССР,и еврсоэйской частя СССР опубликованы в монографических работах автора и в Определителе насекомых европейской частя СССР /1973 г. т.И, 4.2. раздел по эврятомкдам/. Данные по наиболее вредным растительноядным видам эвритомид юга европейской частя СССР сведены автором в разделе по хальцвдам в 3-томном издания "Вредители _ сельскохозяйственных и лесных культур" /т.2, 1974/.

Апробация работа. Диссертационная работа была доложена на за-седан..и Отдела энтомологии Института зоологии АН УССР /Киев, 1978/, • s также ка заседании Ученого Совета Института зоологии АН УССР /Киев. 1573/. Доклад« по различным вопросам исследования Сшш прочитаны на ШМеаду на родном энтомологическом конгрессе /Москва, 1968/; на Всесоюзном совещании по биологическим методам защиты лло-доовых и овощных культур от вредителей, болезней и сорняков /Киша-

аев, 1971/; на научной конференции Института зоологии АН УССР ■ /Киев. 1971/; на Первой Киевской городской конференции по патологии членистоногих и биологическим средствам борьбы с Ъредныии организмами /Киев, 1974/; на УП Мездуварсщном симпозиуме по энтомсфэуне Средней Европы /Ленинград. 1977/.

Структура и объем работ». Диссерта'рм включает введение. 8 глав и список цитированной лл1 ера туры. Сча изложена на 299 страницах, машинописного текста, содержит 14 таблиц и Э35 рисунков. Список литературы содержит 326 назввняк, из них 143 зарубежных авторов. '

Работа сопровождается приложением,.которое включает: I/ Определительную табллцу родов эвратомид провой фзуны) 2/ Таблицы, пллюстрирулвие хозяино-п'аразитные отншеиия эвритомид-знтсмофа-гов и пищевые связи растительноядных видов; 3/ фото графи в, шипо-страруииуп экалошю эвритсмид; 4/ Систематичс :кий список всех вс-с/^юваниых материалов»' ,

ССДЕРЖАШЕ РАБОТЫ

Т'^зва 1, СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СШЕЙСТОА ВОйУТОМИ)!Б. - ,

Глава содержит два раздела Краткая характеристика основных направлении исследования семейства Бигу^отАйав' и "Изучение эври-томид фауны СССР", в которых данные литературных источников систематизированы соответственно намеченным нами главнейшим напраалг • ниям в иэтлении эвритшид. в I разделе показано, что в изучении эа- , р .томид до последнего времени преобладало фаукиетнческое наараал&г ние, (Это обусловлено все еще слабой изученностью группы, несмотря ка то, что в отношении фауны авритомвд отдельных стран /СССР, Венгрии, Чехословакия, Великобритании, США/ в достигнуты определенные успехе. Отмечено, что во многих районах Зеьиш .фауна эвриточщ изучена еще крайгэ слабо, что особенно характерно для Австралийской,' Ийдо-Малайской и Эфиопской зоогеографических областей. Поэтому фау-дшстическое направление в иаучеаии'эвритомап. варяпу о решением вопросов таксономии. сохраняет значение и впредь', Отаечево, что в изу-четшэври томид значительное место эвгошают исследования по вредоносности пастятельноядных видов. Эти исследования наиболее интенсивно Проводятся в СССР и а США. Однако до последнего времени они ■ не всегда были достаточно увязаны с данными по экологии и таксоио-

мия звритомцд, что, во—первых приводило к кевернш оценкам широты пищевой специализации некоторых хо?яйствешо-»ахн1м видов, а, во-вторых, к смещению некоторых морфолога ч ее га\' близких, но праурочеч-fhx к различном хозяевам,-глаов. Отметено, что применительно к эв-ритомвдам успех в радения вопросов прикладного плана so многом за- ■

висит от разработка ТаКСОНОМВИ родов Tet-remeeii.DniChophagUB , Systole, где обнарстжено значительное количество морфологически is юхо различимых критических видов, включавших хозяйственно важные формы. ■

Критический анализ литературных данных показывает*,- что к началу паи их исследований вопроси, касашкеся экологии, эволюции, филогении и географического распространения ЭЕрятомид была крайне слабо разработаны, что обуславливало насущную необходимое тьси с тема тиэа- ■ ции всех данных в указанных управлениях и дальнейшую разработку затронутых вопросов; Отмечено, что наряду с разработкой вопросов эволюция требовали освещения и вопросы классификации семейства. Опубликованная Берксом / Burke, 1971/ система сем. Bury torn id а в существенно меняла ряд традиционных представлений о родственных связях родов эвритомид и тем самым ставила ряд вопросов, требупцих разрешения. ] .

Во 2 разделе отмечено, что в СССР исследования по эвритомвдам были с концентраоованы преимущественно вокруг вопроса о вредоносности растительноядных видов /Йорчикский, 183U Щрейнер, 19091 Курдю-wob, J9l2i Римский-Корсаков, [914: Знаменский, 1936s Чесяоков,1930; Колобова, 1950/. В то же время вопросам фзунг я систематики посвящено незначительное количество публикаций. К началу наших исследований для фауны СССР достоверно приводился 51 вид эвритомид из-9 .родов /Никольская, 1952, 1955, 1961» Федосеева, 1953/. В настоящее время в результате обработки всех материалов по эвритомадаи для фауны СССР мы. приводим 270 видов из 13 родов. Основные материалы по фауне эвритомид сведены автором по семейству в целом для фауны УССР /Зерова, 1978/, а по подсемействам Rileyiaee и H*rm®llti7 нее для .фауны СССР /Серова, 1976/.'

Глава П. МАТЕРИАДЫ И МьТЩЧ ИССЛЕДОВАНИЯ

' В главе приведен перечень главнейших материалов по эвратома-дам, исследованных автором. Подчеркнуто, что основу этих материал® составляют собственные сборы, проведенные во время экспедиционных .

и стационарных обследований, проводимы*: иа территорий Украинской ОСР, Молдавской ССР, Белорусской ССР, Астраханской. Воронежской, Ленинградской областей, рада районов Предкавказья,. Главного Кавказского хребта, Закавказья, Средней Азии, В работе использованы также о&нлрные материалы энтомологических экспедиций Отдела энтомологии Института зоологии АН УССР и Зоомузея этого же Института в Средни» Азию /Туркмения, Таджикистан, Киргизия/, на Алтай, на Дальний Восток. Изучены материалы по эвритомядам в Зоологическом инотитуте АН СССР в Ленинграде, при этом неопределеннье сборы в значительной чае-тег обработаны. Обработаны также иатермлы по вврятомвдам из сборов Монгаяьских экспедиций Зоологического института АН СССР, а также некоторые материалы по звритощдам Мо^^олии из сборов д-ра Касабн /Венгрия/. На протяжении всех лет работы автором обрабатывались материалы поступавшие на определение из различных энтомологических учрелщений СССР. Эти материалы значительно пополнили коллекцию эври-томяд фэуян СССР и расширили наши представления о-распространении ввритомэд на севере европейской части СССР /Архангельская и Ленинградская области/; в Прибалтике /Латвийская, Литовская и Эстонская ОСР/} в районе Среднего и Нижнего Поволжья, в Казахстане, в Западной и Восточной Сябкрл.

В результате обработки всех указанных материалов в Отделе энтомологии Института зоологии АН УССР создана коллекция хальцид сем. Еигу^щ1а«» /283 вида из 14 родов/. Идеитя£икация этих материалов стала возможной после исследования типовых материалов большинства валеарктических видов эвритомшд, описанных ранее.

Накоплению-значительных материалов, на основании которых создана коллекция авритомид и установлены тропические связи обнаруженных видов,. способствовал методический подход к группе, предусма-Триваший выведение э ври тамад из различных фаз развитая их хозяев. Наряду с массовым выведением паразитических и растительноядных видов звритсыид широко практиковалось индивидуальное выведение насекомых, без чего подчас неьозможно установить кормовые связ. и характер паразитизма мношх видов.

Обработка материала сопровождалась изготовлением ми к [юп репа- -ратов деталей шрЬологик взрослых эвритомид и п реимзпшал ьных развития; Весь материал препарирован автором, г.очти все рисунки, приведенные в работе, оригиналы») и выполнены автором.

Ирг разработке вопросов эволшии и классификации сем. Вигу-

tomldae были также привлечены матэриллы не многим ролам звритшцц неарктической, нео треп'.леской, эфиопской и иэдо-малайокоЯ фаупы, полученные из многие зарубежных' музеев. Пра этом был исследован материал по всем типовым родим ясщсемеИств эвритомид; 8 связи с неясны« положением в систре многих родов эвритомвд, отнесенных Берксом /Burks, 1971/ к подсел. Аж1ш1п*в, кроме Tmopoto рода'этого подсемейства - Ахin», исследована также морфология ролов Chrye«ldm, Atiaiopeie, Aiinogaetra, распространенных в Новом Свете, а также , морфология южно-валеарктического рода Егеигуtema.

В пелом памп исследовано 78 типовых видов, полученных ог еле-душих специалистов: д-ра X. Анлерсооиа /Дологический инстатут.Лунд, Швеция/t д-ра, М.Клераджа /Университет в Кардиффе, Англия/;, д-ра М.Грема /Университетский музей, Оксфорд, Англия/; д-ра К.Хедквпста /Шведский музей естественной истории, Стокгольм/! д-ра А.Гофферз и инж. В.Калины /Высшая сельскохозяйственная школа в Праге, Чехословакия/: д-ра Г.Селепн и д-ра И.Паппа /Венгерский естественно-исто- . рический музеЗ/;. И.Эрдеша /Тймпа, Венгрия/;д-ра Ы.Сгсиипчинской /Институт охраны леса, Краков, Палыла/t д-ра К.Стеффака /Национальный музей естес 1*венной истории в Париже/; д-ра Субба-Рао /Индийский сельскохозяйственный институт в Дели/i д-ра Т.Тачикавы /Университет Эхиме в Японии/; д-ра Г.Горда /Калифорнийский Университет, QUA/; д-ра Е.Грисселэ /Шахяональный музей США в Вашингтоне/; д* ра Л. Де Сангмса /Университет в Ла Плате, Аргентина/. Материалы по многим вилам эвритомвд западноевропейской фауны исследованы автором в коллекции Национального музе" в Праге в мае 1963 года.

Гербарий растений-хозяев растительноядных видов эвритпьзщ, а , также растений, на которых собраны галлы хозяев паразитических видов эвритомил, определен в основной своей части старшим научным сотрудником Института ботаники АН 7ССР В.В.Осычнюком. Главнейшие группы насекомых-хозяев эвритомид /жуки-зерновки, дшгоноеккя, жуки-короеды, златки, мухи-пестрокрылки, злаковые мухи, мсли-чехлоиоски» листовертки, орехотворки/ определены следу пнями специалистами: M.E.lJp-Кянасян, Э.П.Нарчук, В.А.Рихтер, М.Н.Фальковичеы, О.В.Ко-. валевыл /Зоологический институт АН СССР/; И.К.Загайкевичем /Львовский природоведческий музей АН УССР/; А.В.Алепеевым /Пединститут, Орехово-Зуево/; Г.В.Лиаа е маном /Лаборатория лесоведения АН СССР, Москва/.

Всем специалистам, принявшим участие в определении ботанического и энтомологичес кого материала .по хозяевам звритомид, а также

всей энтомологам, приславшим необходимые для выполнения работа ера'тигельные материала выражаю глубокую признатеяьгость.

Глава Щ. ОССБШЮСТД М0Р5ОТ01Ш ВЗРОСЛЫХ ЭВЙПШИД

Глава' содержит 2 раздела: I/ Диагноз семейства Еигугою14а« а 2/ Сравнительная характеристика основных морфологических стру(стур авритомид о оценкой таксономического значения морфологических нри^ знаков.

Морфологический обзор предваряет диагноз семейства Еиг^от-1<1ае, даший представление о мор {логическом облике обсуздаемого семейства и его основных морфологических отлячиях ог блиэгах семейств халъцид. Особенности морфологической организации ввритокид дают основание дня сближения семейства ЕигуЬосй1<1вв с некоторыми наиболее примитивными семействами хальцвд. прежде всего о семейством СЬе1с1414ве* а также С семейством. Тогуи1с1: С хальоддццами эв-ритомид роднит схОа.шй габитус /мошно развитая грудь и удлиненное брадко/. обшая для обоих семейств преимущественно шчатая скульптура. длинно« рямоугатьчая перед несдинка, а также строение усиков, весьма сходное у хаяьщишд и некоторых эвратомид из подсемейства ВИву-1пав. среди торимвд к эвритомадам наиболее близки представители^ ■ подсемейства монолог^ отег1пае, которые по строению усиков, груда, ног /расширенные бедра/ сходны о некоторыми.примитивными эври-томлдами/АгсЫгИвуа/. От указанных двух семейств эьГитомиды отличаются строением головы с неокаймяенным затылком и относительно высоко примененными усиками, жилкованием передних крыльев с довольно длинной радиальной жилкой, строением груди, о четко бнра«енными, не подвергшимися вторичным модирациям,, разделами передне-, сред-не-и эаднегруди. а также, как правило, коротким яйцекладок. От то-ришд эвритомиды отличаются также строением последних тергитов брюшка, поскольку только у торимид наблюдается дорсальное смешение пигостилей и с-я за иные с этом модирнкашм в строении последнего тер

ГИТа строегая основных монологических структур и отдель-

ных органов »ври»»» в сравнительна плане. При этш ^стшов-„мц ^^.„„а трЕ™™ звритомд.

РД^Р .• 4оо»а тела. Эвритомдды характеризуются преимущественно средними размерами тела /длина 2-4 «/. Длина тела в 5-7 мм свойственна архаична, преимущественно-тропическим Юр*алуА1о1о-

- Ц -

aorphue.HetmbrA, .некоторм' видц fetrameee/, Форма тела довольно ъо всех случаях строение характеризуется маяно развитой. не сплю-знутой сверху./за редча&оде исключениями/ грудью с рззви.ымя раз.иедгыи переспч~, средне- я задкегрудя, что составляет характерный евритомзд.лй» габитус.

Несмотря на несомненную тенденцию к укорочению груди и бргака. обньЕ^жейяул в'прьцелах всех подсемейств звритстд, .в'семействе нет . сгрого разграниченных, ярких габитуальных типов. Это обусловлено, . невидимому, общим лля всего семейства характером экологической специализации /заражение открыто размешенных объектов - гаялов, стеблей, содержащих личинки или кладки насекой их-хозяев/ в отсутствием ' в связи с ътш ярко вуратевдых адаптивних тстюв строения тела.

Исследование особенностей окраска, скульптуры и хетотансии свидетельствует о том, что в,семействе преобладают вщш с темной окраской - чаще черной или желто-черной. Вел тая окраска, свойственная отдельным видам всех подсемейств» появляется в результате эво-лщия черно-желтой, при замещения черных участков желтыми. Черная окраска сочетается обычно с грубой ямчатой скульптурой на головном -и грудном отделах и густым опувекием. Появление сглаженное - сетчатой или ячеистой скульптура обнаружено в пределах всех подсемейств и характерно для эволшяонно подвинутых'групп видов. По признакам скульптуры и окраски различаются роди и виды эвритомид. Для различных подсемейств характерен специфический тип скульптуры. ■

* Голова и ее придатки, Исследование внешнего строения головной капсулы свидетельствует о том, что с реп и эврктощщ не вабдцдаются резкие отклонения от обычного типа строения /слабо поперечная,округлая головная капсула/. Затндочний даль не развит. Для представителей некоторых водсемейств/®ttrytOMla»e, Лх1я1л«в, Rileyinae/ характерно развитие эалнешечного шя, Мандибулы у яодавлящего баладяя-ства овритомид 3-зубые. Однако в пределах подсемейств Rlleyinae и Borytoialnme обнаружены некоторые слабо специализированные виды с 4-эубнмв мандибулами, что дает основание предположить, что исходным в семействе был тип 4-зубых маедибул, Исследование лабио-мак-силляркого комплекса дает основание считать, что для эврптомид характерны: 4-члениковнй нижнечелюстной и Д-члекиковый тжнегубаой . щупики.

Усикя зврлтемяа, иа первый взгляд весьма однообразного строения, различаются-по количеству члеников жгугека и по степени дифференциаций булавы. Кроме того, в различные подсемействах звритомид

оадоьой диморфизм г строении усиков выражается по разному, а процесс одигшеризацяи члеников жгутика затрагивает различные участки вое :еднего. В связи с этим нами ввделеаы 2'основных*типа строения уевков в семействе. Первый тип представляют усики подсемейства Ri-lejioae, второй — усика подсемейств Aiiainaa, Burytoinlnae, H»in»olitiaae, Sudecatonlnaa,

В первш случае /Н11ву1сееУ не «айл вдается половой димор- . фазм в строении усиков; у обоих полов жгутик состоит из 0 члеников, за которыми следует четко дифференцированная членикоьая булава.

■ В проксимальной части хгутшеа более или менее четко днф^еренциро^ ■ ваны колечки- I, 2 или 3. образовавшиеся а результате уменьшения ( базальных члениксв жгутика. Таким ооразом, в данном случае мы наблюдаем определенные изменения в вроксиманьной части 8-членикового жгутика.

Во втором случае /подсемейства Axlainae, Eurytomioae, Hartcolitinae, Eudecatooi»»» наблвдается четко выраженный половой диморфизм в строения усиков; булава далеко не всегда дифференцирована, колечек не более одного, количество члеников жгутика /если булава развита/ всегда меньше С, Освоений различия в строении усиков этого типа затрагиваете ,в и стальную часть жгутика, nte наблюдается процесс слияния вершинных члеников в булаву, параллельно развивавшийся в пределах всех указанных подсемейств. '

Усики выделенного начл подсемейства Eurosiinae отличаются от обоих намеченных типов и характеризуются крайне неспециализированным тип сил строения, близким к гипотетическому плану строения усикоз исходных фор* эвратомид. Для Bureaiinee характерен слабо выраженный половой диморфизм в строения усиков; И-чл^ииковий жгутик о I колечком и слабо'.дя^еренцкроваккой булавой.

В работе додчеркивается значение исследований мор5»«огяи усиков звритомад для решения вопросов' евалщаи и классификации семейства.

урудь и ее при па тки, В пределах семейства прослеживается тенденция к интеграции всех разделов груди, что проявляется в сближении мезо- и метаплевральных склеритов, укорочении переднеспинки, • препектуса и промежуточного сегмента. Ире это^ грудь становится бояее компактной, выпуклой, что отличает эволшкшшо более подвинутые роды.всех подсемейств от архаичных, характеризующихся удлиненной грудью с длиннешрямоуголыюй перед не спин кой / Arohirileya, Buraaitti»/. Намеченное направление специализации груди сонровож-

дается укорочение диска яередних и згшша хршьев и уменьшением длины жклок передних крьиьев. Наиболее архаичный тип жялковения характеризуется длинными маргинальной, востааргянальной и радиальной жил каш. Специализация ж-1Лшеэешя идет в направлении уменыие'шя длины всех жилок, три этом в различных подсемействах можно уловить спепфическке особенности э клеши жилкопькия,

Строе:ше ног в семействе крайне однотипно. Лапки 5-члеииковне. Единственное исключение в этом отношении составляет монотипный неарктический род зоисек1епа, где у самцов отмечено слияние последних члеников на всех лапках. Бедра не расширенные /за ис ключе 12ей самцов некоторых ралеин/. Средние голени у-Есех исследованных видов несут две слабо заметнне шпоры. Неаоторца различия обнаружены в строении вертлуга - для некоторых родов /ТвЪгатэеа/' характерен двойной вертлуг, в пределах других родов /ЛНеуа/ преобладают виды с одним нертлугем. в роде Бигу^иа известны оба "варианта,

Брюшко эвритомид слабо специализировано - чаще уцлиненно-ци- , линдрическое, реже несколько сплющенное с боков, с относительно го-мокомной сегментацией. Основное направление специализация бршка -это дифференциация по длине и форме тергитов, ил которых первые два илк три и последние два укорачивается» При атом шов на 7 видимом . ■сергите, разделякший истинные /абдоминальные/ IX и К тергиты постепенно исчезает. В семействе обнаружен архаичный тип с трек ¡ил бритва, когда /у ■ АгсЫгИеуа 1пор1ив1;е/ IX'и X абдоминальные тергиты аде разделены и не потеряли самостоятельность. Установлено, что для эвритомид исхошмм является тип короткостебельчатого бршка, В подсемействах Риху^миАпвв, Нагшо11'(111&«,киааса1о1в1пвв и 1х1т1па» отмечены параллельно развивающееся тенденции к удлинению стебелька. Наиболее развитый, длинный стебелек находим у видовВчйесМоЩпа« в Ах1ш1аае,' наиболее короткий свойственен видам кЦеу1пвв.

рйцеклад эвритомид имеет типичное для хальшщ строение. В процессе исследования особенностей строения яйцеклада эвритомид, обнаружены некоторые специфические отличия в строении яйцекладущего аппарата у представителей различных подсемейств, что значительно дополняет представления о родственных связях подсемейств эвритомид. Так, среди эвритомид третьи вальвулы обнаружен лишь у рил°,ик. В -.строении яйцеклада А*1т1ьвв,Вигу1от1п8в,Напоо11*1в&в и <лиою1пв« обнаружена существенные различия, затрагивающие строение дкетальной части вторых вальвяферов. Установлено, что роды-

эьрятомвд характеризуются относительно однотипным^строением яйцекладущего аппарата, что отражает общую для каждого подсемейства специфику строения этоЛ структуры. Зато при разграничении ввдов могут быть весьма успешно использованы признака,, характеризующие форму зубцов на первых вальвулах.

Гениталии самцов характеризуются в целом относительно однотип-яш строением; фаллобаэа удлиненная, цилиндрическая, паромеры и да-гятальные склериты развиты: баэаяьное кольцо к куспидальнке часта * отсутствуют. Хотя в строении гениталии самцов-эвритомвд и проявляется общая для хачыщд тенденция к редукции некоторых структур /уменьшение количества крючъив на дилшмьных скёонтах, не танок на парамерах/, все же основной, свойственный всему семейству тип строе— п кия при этом сохраняется. В связи с этим признаги строеься гениталий самцов Хчгу1о»1йав левозможко исзользовать для целей классификации кадридовьк таксонов. В то же время по количеств/ крочьев на дигитальных склеритах, величине и форме дорсальной щели на фалло-бьа^, форме и опушенноети паромер, могут быть разграничены роды я . виды эвриточид /Серова, .1965, 1978/.

Половой диморфизм различно проявляется в пределах разных подсемейств эвритоккд. Прежде всего в этом отношении вцделяотся подсемейство Е11«у1пав» где не обнаружены различия в строении усиков самцов и самок,-кроме того, брюпко обоях полов с^або различается по форме. Для подсемейств Еигу^опШ»«, НегвоИ^п««, 1x1-в1иае и Еи(1вса1ош1иав характерно четкое проявление полового ли-мор)1Изма, который выражается в том, что усяки,обоих полов различа-г 'ся по форме и количеству члеников, а брлико самцов всегда по форие, размеру; и длине стебелька резко отличается от такового у самки. В пределах названных 4 подсемейств проявляются еще дополнительно некоторые специфические особенности полового диморфизма, что' выражается .в различной у самцса и самок шушенности жгутика /Еигу-гош^сее, на1ао11*1паа/. Различной форме первых тергитов бршка /А*1»1пав/. Подсемейство' виг«э11пве по характеру проявления полового диморфизма занимает промежуточное место меалу намеченными по »чшу'прчзнаву двумя 1-руппами подсемейств. ^

Главу закяшапт вньодц. в которых, обобщены наши предстаале-ии.1 о -ш>"1С и омическом значзиии (торЛогических признаков и выявлены грутч прйэчимл.', Чарамери-аумоие подсемейства, роды и вялы эв-|-1П"ий>' .' ¡чЗС^овы^таксснш /^«семейства, трибы/

характеризуются специфическим типом строения глзвнейзих морфологических отружтур: I/ телом скульптуры /наличие или отсутствие опре- ' деленных скульптурный выростов на покровах/; 2/ типом строения усиков о'огх панов /общее количество члеников жгутика» зависящее от ' специфики мигомеризации различию: участков жгутика/; 3/ особен-, ностямв строения юяовы /степень обособления наличника, характер скульптуры щек и затылка/; 4/ характером толкования '/специфика соотношения всех жилок передних крыльев/! 5/ строением брошка и яйцеклада самок /степень дифференциации сегментов бршка, строением сэгмеытов бршка, строением 2-х и 3-х вачьеифэров/; б/ типом . ПОЛОВОГО ЛИМОр1лгЭМЭ.

Роды эвритсмид наиболее четко различается по признакам, характеризующим форму групя, строение бршка /стебельчатое или без стебелька, сжатые с боков тл цпликдрическое/, характер хетотаксии головы и груди, строение мандибул, строение гэнитального аппарата .самцов. .'*■-■' -

■ Виды эвритомид наиболее четко рззличаптся по соотношению размеров члеников усиков, соотношения длины маргинальной, постмарги-ваяьной ч радиальной жилок, по соотношению.длины тергитов бршка, по особ еш юо лето та кс и л покропов и передних крыльев; ао гениталиям ешцов /различное количество криль ев на-лиги тальник склеритах, щетинок нэ парамерэх; форма дорсальной шел и па фатлобазе/.

-Отмечено, что во многих родах эвритсмид обнаружены чалплексы труд .л различимых по всем морфологическим признакам критических видов.

Глава !У. МОРМШСГИЯ ВРШАП1ИАЛШ1Х ФАЗ РЛЗЕШЯ

На осиопаиии собственных исследований и обобщения литературных, данных установлено, что преимэгвналышэ фазы развитая эвритсмид /яйцо, личинка/ характеризуются однотипной морфологией. В пределах, семейства Яигу»ож1Лае обнаружен единый тип строения яиц - стебельчатое яй-до. Некоторые различия проявляются в длине стебелька я микроструктуре хориона, однако отклонения от общего типа строения не обнаружены. '

Исследование ыор|одогип взрослых личинок эвритсмид свидетельствует, что й семейства распространен единнй тст строения дичинки, характеризущейся хорошо развитой хитянизирсташюй головной капсулой, 13 сегментик толя, относи тс. пню развитым опушением и веря- ■ (.нейстической трахейной системой. Но классификации Клозена

/с1аив9п, 1940/ это гименоптероилиий тип личинки СЬв1с1<1о1аеа.

В работа подчеркнуто, что в строении дарззс-яческих и растительноядных личинок эвритомил не обнаружены существенные различил. Лодны не только ¿орма и олушенность тала, но и строение мандибул -всех возрастов. Сходство личинок растительноядных видов с паразитическими проявляется также в анатомическом строения кишечника, где у эн том очагов я у фитофагов средний и задний отделы не сообщаются на протяжении всего периода развития личинки, что показано на гистологических препаратах Ивановой-Казас -'1958/. Выделение перец окуклением личинкой растительноядных видов мекония /как это свойственно паразитам/ наблюдалось нами неоднократно у растительноядных видов яз. рада Твггамваа, Этот факт свидетельствует о глубоком генетическом родстве растительноядных и паразитических видов и, безусловно, о вторичном приспособлении к питанию личинок некоторых видов соками растений.

Отсутствие среди свритомид столь распространенных среди других й^мейств хальцид различных ачаптивных тгпов строения личинок обусловлено, по всей вероятности, обдям для всего семейства характером экологической специализации; личинки всех возрастов подявдяюцего большаке тса видов эвритоимог рйзвявг,<згся внутри различных полостей в тканях растений, сохраняя при этом определенную подвижность, обусловливающую способность к активному поиску жертвы, находящейся в тех же образованиях растений. Развитие личинок растительноядных видов проходит в тех же условиях, что и у паразитов, но в.данном случае личинка высасывает соки из стенок галла, стебля, семени, так^.о передвигаясь в полости растения, где проходит ее развитие.

Предположительно можно принять, что злтопаразлтическая, удди-некно-червеобраэвая, лишенная длинного опушения личинка ЕигуИмв!-(1вв с хорошо развитой головной капсулой и функционирукщей /часто уже с Ч возраста/ трахейной системой отражает наиболее примитивный^ план строения личинок СЬа1с1Ло1<1вв.

Глава У. ОСОБЕННОСТИ ЭКШ01Ш ЭВШТСВДД

I. Специфика хозяино-паразитных отношений овритомид.

Паразитизм и-фатофагия.

В разделе сведены оригинальные данные по хозяино-паразитныи отношениям всех видов э ври томил '¡¿уны СССР, а также все известные в литературе указания о приуроченности эвритомвд к определенным видам хозяев. Связь с определенней хозяевами установлена для 34 ро-

лов звритомяд мировой фауна, среди которых - 15 /окало «Я/ представлены фитофагами, а 18 /около 57,?/ - эн-юмо^ами. В пределах самого обширного в семействе рода ЕигчЧвив известны как паразиты, так и ]йто£огл. - ' ' ■

Паразгтзм авритсшд-характеризуется ярко вырзженной общей особенностью: пода ел;, ¿шее банычинство.видов в фазе личинки развиваются как эктопаразиты на личинках, ре.»е кладках, насекомых, находящихся ■

открыто, а внутри тканей растеюЦ - в стеблях, галлах, семенах, стручках, под корой и т.д. Вторичных паразитов среди звритомид нет,

Фято-Ьагия ьвритжд весома своеобразна; личинки,фитофагов ве- '. дут скрытий образ жизни внутри тканей растений, иногда в гшг^ах; об-^ разованних другими иасекомши, но чаде в стеблях и семенах.различных растений, высасывая соки из тканей растения, _

Таким образом, все рагзятяе личинок, как паразитических, таки растительнояинах видов эвритомвд проходит внутри закрытых полос. тей растений.'

В работе на многочисленных примерах показано, что авритомздя-<£нто}аги и антомс^аги часто представлены близкими видами одного и того же рода Бигугопа. Эти формы часто слабо различаются как по морфологии им'аы, так и по особенностям строения личинок. Связь между энтомо^гйей и фитойагией звритомид можно понять благодаря ' , многим видам со суеиакти /двойственным/ характером питания. Этот ■ феномен впервые был оплечен М.Н.Римским-Корсаковнм /1914/ яа примере ./зовояа 1вчи111аа /теперь Еигу1оша £1вт1ш»п*/, личинка которой вначале высасывает личинку хозяина /Те^амеаа говз1св/ в галлах на ржи, а затем питается как фитофаг, высасывая соки из стенок галла хозяина. Впоследствии смешанный тип питания был установлен ^илипсОм/Р111111рв; 1327/ для американского вида В. рагт». В настоящее время на основании наблюдений за развитием личинок многих видов Еигу^опа в стеблях злаковприходим к выводу, что смешанный характер питания - широко распространенное явление,,во всяком случае, в роде в игрока. установлено, что в фауне СССР раэ-. витие до 20 видов этого рода сопровождается переходом к фктофзгии в степях злаков, где первоначально личинка эвригомы питалась-как зктопаоазиг на личинке хозяина - изозомы /Зерова, 1978/. Наличие в пределах семейства видов, личинки которых хзрг**теризу»тся смешанным питанием в какой-то мере объясняет принципиальную возможность перехода от энтогофагии к фитсфагии среди авритомид.

- Поскольку практически все семейство ЕигуЪот14вв специали-

- m -

аировано к развитию на хозяевах, развявашихся внутри тканей расте-г:й. можно предположить, что в ходе ввошшн груоты и сгакоалеюи ' хозяино-паразигаых отношений хозяевами некоторых видов /или отдельных родов/ эвратомяд-могла оказаться впоследствии вымершая груша . насекомых. .Однако связь ранее паразитических видов эвритаадд с.растениями при этом могла не прерваться. Возможность физиологическото усвоения пищи растительного происхождения личинками эвритомад дока- ■ ■ эывают вады со смешанным характером писания. Весьма показательным является также тот факт, что у эври.'омвд поиск соотватствущего растения является первым и основным фактором, преда ее твуишм откладке ящ как у паразитических, тик а у растительноядных видов. В - связи с этим у саюк растительноядных в фазе личинки видов ке происходит коренной ломки инстинкта noir-ка хозяина, Таким образом, на наш взглдц фатофагЕЯ личинок некоторых эвригшид вторична во отношении ' к энтшофапш. В пользу торнч(юс1'и фигофагии свидетельствует также тот факт, что нэ'"Золее ерхаячные по многим '.«орфологическим призна-

роды подсемейства' в 11« yin ав представлены энтомарагами, Об этом свидетельствуют также особенности строения личинок э^риталид-фито-фагов, сохраняжшх все типичные признаки эктопа раз иточ ее кой личинки Eurytomidae,

2. Некоторые общие особенности поведения нмаго . и развития преимагинальных фаз,

В семействе Eurytotnlda» отмечены 2 типа циклов развития: мововсльтинный сезонный цикл и поливольтинный. В обоих случая" развитие эроитомид зависит от особенностей развития хозяев, что в, одинаковой мере относится' как к паразитическим, , так и к растительно- ' ядным видам. Моновольтинный сезонный цикл развития обнаружен у видов, отличавшихся монофпгиеа и приуроченных к хозяевам, имещим . одно пон&ление в голу /например.взди Euryfcnme - паразиты изозом/. Поливал ьтянный сезонный цикл характерен для видов, связанных с хозяевами, рагпяеащикдея в течение сезона в нескольких поколениях /многие.виды Burytoma - паразиты орехотворок на сложноцветных/. Для некоторых видов Burytome, Te trames«,в rucbopbague отмечено ■ отсутстгие полной синхронности с циклом разутая хозяина, Часть по-' пудяции у видов 8 тих-родов вылетает значительно ранее/Те tremes а »oleulata/ или позднее /Brucbopbagus giycyrrhlzae/, чем оенов-ная часть популяции, сроки вылета которой строго приурочены к жизненному циклу хозяина. Висказьваетсн предположение, что бааяогичес-

i

- 10 -

кий с№1гсл этого ямеквя заключается в то», чю в этих случаях соз- . . лаются предпосылки к вояск.у нова* хозяев и раса-рению кормовых свя-

■ зей у видов íurytoBiidae, в тесной связи с описанным вше явлением-находится также способность г. длительному /многолетнему/ диапэузи-ровацри личинок многих видов а ври томик, что для растительноядных .

'видов отмечалось неоднократно /Водалагян, (93?; Никольская, 1952/, а длг. паразитических / Sury toma pistacia«Rondan!/ отмелется нами впервые..-

■ ' В разделе приводятся также данные, характеризуйте особенности зимовки эвритомид, продолжитальности развития, откладки яиц, спарп-валил, соотношекид полов. Отмечено, что среди эвритомиц иироут рас- ■ пространен партеногенез, обнаруженный, однако, только"у растительноядных видов. Учитывая данные Сдободчикова и Дейлл/Э1оЪо<1сЫ- - ' , koff end Daly, 1971/» характеризуйте типы партеногенеза у пе- • - репончатокрылых. приходим к выводу»- что'ддя эзритомвд характерна аутсшиктическая тедитокия,. что обусловливает возможность раэмноже-нкя самок. Самцы у многих растительноядных вддов звритомдд неиз- - . . вестны.

3. Трофические связи эврятомид. . ■ . ■ ■

Анализ тройгческих связей звритомшх дается раздельно для паразитических и раетнтошгоядннх рядов. При этемпри ведены состав- . ленные автором таблицы, иллсотрируидие. трофические связи эвритомад "-' мировой фзукн и фауны СССР.

Знтомофагг.. личинки всех видов . эвратоииц-энтомофагов разви-

■ ваится как первичные паразиты. Это'эктопаразиты на личинках, реже ■ кладках различных насекомых в стеблях и галлах. Анализ особенно-.

стей пишевой спе'диализации родов-эвритомид мировой фауны к различим группам хозяев, свидетельствует о тед, что хозяевами звритомяд • ' 1 являются представители 7 отряиов насекомых: Orthoptera» Honiopte-ra, Hemlptera, Díptera, Coleóptera, lepidopterá,' Hymenopter«, ^

8 также представители.отрада Arene! ,КЭ' класса паукообразных.■■

Для большинства родов эврятомид отмечена ь-сокая специфич-''. вость к.определенным отрядам насекомых. Отсутствие специфичности.. |

отличает роды Eudeeatoma. и Tenuipetiolua,. связанные с пред- . ,

ставителями отрядов Dipt*ra rHymenoptera. а также род Jury- ' ., ¡

toma, различные виды которого специализирован к.хозяевам из-ov-. рядов Qrthoptera, Díptera, CoXeoptera,Irepidoptera,ByBien«^eie.. ■ ■ В фауне COCÍ?, как и в фауне Палеарктики» хозяева авритомад- j

эятсыофагов известны среди 5 отрядов насекомых, что показано яа . Т-Лшцв;|; соотношение (количественное и процентное) паразитических видов авритошд,, связанных с различными группами хозяев

. наибольшее количество паразитических видов Eurytomidae связано _ с хозяевами яз отряда Hyaenoptara. При этом в качестве хозяев . эвритоывд среди перепончатокрылых.зарегистрированы яреумуществен-но прелставйтели. напсемейств cynipoidea и Chelcidoidee.

■ Сопоставляя данные, характеризуете особенности мор;Ьологичес~ кой организация ролов и видов эвритоувд^&нтсмофагов о данными по трофическим связям .этих-родов и. видов, приходим к выводу, что с хозяевами из надсемейотва chaloiJoidta . связаны эволшионно каибо-лез подвинуthö Группы видов кз рода .Burytosí». Наиболее архаичные среди эврнтомяд»- тяготешие в своем распространении к тропическим Областям Згади. роды подсемейства Rileyinae, а' также.некоторые . архаичные виды рода, surytínsa /B.paludicoia/ развиваются на хозяевах из'отрядов Orth¿ptere,Ho«aoptera.H«eHpt«r»,Díptera* ' Анализ ;;оэяино-П8раэитиых отношений эвритомвд-энтомофагов с вид е-тельствует о том, что насекомые-хозяева всех известных видов.развиваются в стеблях покрытосеменных растений. Подчеркнуто, что среди

эвритомяд-эктомофагов зарегистрировано только 3 случат, когда развитие личинок проходит на хозяевах, оззвьтиэаихил не в растениях:' виды распространенного цириумтрстгческя юга ЕеаапМеса развиваются г кокочлис пауков/Виг«в, 1971/, V дза палеарктических вида рода Вигу^та /В,»вг11о111а*в и Е.«о1йвп1сЫ/ - В коконах некоторых 1еЬяешпооо14ва /Зерова. .1974/. Во всех указанных случаях' кокочы хозяев находятся на стеблях, иногда листьях, растений и по форме и размеру сходны с открыто рэзиеиеиными галлами многих хозяев эвритомид /орехотворок, галляц, злаковых мух/. Высказывается пред- ■ положение, что связь с указанными вше хозяевами обусловлена сходством заражаемых объектов, что в целом характерно для многих ""руна паразитических перепончатокрылых/сиэЬивп, 1925! Козлов, 1972/.

В работе на многочисленных примерах показано, что для эврито-. кид-энтомофагов в' целой характерна узкая специализация к хозяевам: большинство эвритсмид является узкими олигофагами или монофагамл.

Фитофаги. На основании анализа пшевых связей звритомид уста- ; ноадено, что около 150 видов эвритсмид из 15 родов развиваются в ' фазе личинки как.фитофаги. Крале того, фитофаги известны в роде Вигу I о та /около 10 видов/. Растения-хозяева эврктомия относятся к 1 16 семействам растений: Р1п&ввае,ВрЪайгасеае,Гоасеав, РвЬа-евае, ЫИасеае, Ар1асвае, Ьаш1.асвае, Бовасвав, БчрЬогЫа-оеав,дсгорЬи1аг1асвпв,Бгввв1саовав,Апасаг(11аовав,Т1гвов»в, Лтаовав,ОхсЫ4ав«*в,1ш1оаасв*е.№ указанных семейств ->астевий, ' только первые два - представители голосеменных, подавляшее боль-зинство растений-хозяев эвритомлд относится с покрытосеменным. №еннэ с покрытосеменными, причем с представителями древней флоры покрытосеменнвд /бамбуки, филодендроа/связаны наиболее архаичные ■ формы фитофагов в подсемействе Нагюо1И;1пв« /Зерова, 1976/.

В флоре СССР /как л в флоре Палеарктики/ растения-хозяева эврвтомэд известны среди 12 семейств растений /искяячая из приве-' , денного выше списка представителей семейств Ащюпаовв«, ОгсЫ-Ласеае, Агасваа, 71Лаовав/, ЧТО показано на таблице 2,

Все роды эвритомид-фитофагов' специфичны к определенным семействам растений-хозяев. В реще ВгисЬорЬагив, хотя и отмечена связь с представителями двух семейств - РаЪвс»аа и Ы11ао»»» /Зерова, 1975/, группа видов, связанных с дальними морфологически и экологически резко обособлена и, видимо, представляет самостоятельный подрод. Отсутствие специфичности к определенным семейотвам

растений отличает относительно небольшую грушу /охсло Ю/ расти-тсяьноадних ввдов Биг^ош*, представители которой развиваются за счет растений из 9 семейств.

Таблица 2 /объяснение в тексте/

"1-Г

1 Количество 1 I поврездаэ- )

I МЫ* ЭВТОМИ-1

{ дама видов | | растений

!_ _[

Семейства растений-хозяев ©ври— томид

Коягчество -видов эври-■гомид. связанных. с разлнчнши семействами растений

Роды» к которым относятся эврй-томиды-$и тофаги

раЪьсепе

{¡оа«о«ае

БирЬогЬ1ас«и*

ЬШео^ее .

ЗегорЬи1аг1аввав

Вгаяе1сас*вв

дтс«г<Насвав

ВрЬеЗгасваэ

63

32

15

11 2 5 1 2 1 4 Э

70 ТеЪт^Аеа»

' РЫ1&сЬуга Еиг^от*

24 ВтсЬорЬвгив

Вигу^оша

10

3 Зуа»о1в

5 Еигу1сз1а

2 Еигу^ти.

3 ВгисЬорьакаа \ 1 , Еигу*ояв

2 Еигу^яе

1 _ . £игу(оа>й

1 Вигу*оав

1 Еигу1ошв

Иодавняшее большинство рэститель нояд ни к видов эвритомид является мню^агами и узкими ояи го {агами. Представление о полифагии многих видов тв1гаса»в»,ВгиоЬорЬй811в и Зуя*о1а оказалось оми-бочшм и было обусловлено слабой изученноетьи таксономия эвритомид.

что приводило к отоэ^вствлеш"! бдизетк видов /Колобова, 192Э| Чес-ноков, [ОТО/, . ••: ' '

. На ос ковании данных, характерно/плях: локализацию личинок №-рвтои^д-?лт!>1»гов в различии органах:растенпй, можно сделать вывад, Что около воловины Всех известных раотитыьноядннх видов - семееды.

Это представители родов ВтадсЬорЬлв««, зувго!«; втохуаом, Уг»>

Вторую половину комплекса растительноядных видов почти цели-' ком составляют Фкто^аги- в стеблях злаков, представленные преимущественно видали .различнчзс родов подсем.ПжгвоЦ-Ип«« • и несколь* киии видами рода Еигу+ота /Вагу1оо1плв/.

Кроме того, известны единичное случаи, когда отдельные представители эвритомсд-фито^агов развиваются в плодах гьНоАе&агоп , /роды А гаи в а г а/, .в галлах яа корнях Зфодры

а также в галлах яа ветвях Япия орр . /несколько■ ве-аркгических видов Вигзг(ои»( ВивЬ*«» 196?/*

Суммируя данные» характеризующие трофические свяэии, прежде всего, широту сшевой специализация эвритомид, как фитофагов, тек и энтомсфагов, отмечаем, что длл группы в целом характерна преимущественно узкая специализация к хозяевам.1 Анализ тро {«песках связей всех родов эвритомид дает основание считать рол 8игу*одё эвол»-! ' ционно наиболее перспективным в семействе - представители «того ро* да характеризуются широкой экспансией на различные групш хозяев! в пределах рода известны какэнтсмофаги, так и фитофаги.

4. Вероятные пути возникновения в эволщия ^ятофаши в сек^йстве Еигу^тХйа».

' . Анализ трофических , связей эвритомид свидетельствует о широком .освоении »вритомидамя разнообразных групп растений-хозяев, однако сосредоточены фитофаги лишь в двух подсемействах - lurytoml.ii»« ; и Harmol.lt 1л«<>. В пределах архаичного по многим морфологическим признакам подсемейства ^Цву1а»в, а также в подсемействе в1а»я фитофагов нет. Род помешенный нами в подсем.

предположительно отнесен Берксом /&игко, 1971/ к числу фитофагов. Все остальные роды эвдекатоиак представлены вн-тсмофагами.

Наиболее широкое распространение фитофагия получила в пределах самого крупного /25 родов в мировой -фауне/, экологически пластичного /хозяева известны в пределах многих семейств насекомых и.

растений/ и, видимо, эводщиокно яаибатее перспективного подсемейства Eurytoaiaae. Вадючаадее исютчательно растительноядные формы, подсемейство Han.oiJtinee, по всем морфологическим признакам - наиболее близко к поде ем. Eurytoainao и. видимо, очень рано отделаюсь от общего с Eurytoiniaae корня в взде самостоятельной ьетв) высоко специализированных то^агов.

Суммируя все приведенные в предыдущих разделах данные. i:acao-шиеся люр}ологическпх особенностей (маго и преимагинзльньпе <^аз 'развития эвритомид-фито^гов, ввдаляем ряд главнейлих моментов, сви-детельствущих о вторячности 4л!Т0фагии в семействе ffurytomidaet I/ Сопоставление особенности морфодогии взрослых эвритсмяд • с данными по хозяино-параэитвыы отношениям свидетельствует о том, что морфологически наиболее архаичные формы /filieyioae/ представлены эятомо^агами.

2/ Особенности строения личинок эвратсмадНЬито^згов свидетельствуют о том, ч'-*> личишеи растительноядных' видов обладают всеми ти-ьлчными признаками актапаразитяческих личинок эвритоиид, что проявляется в обшем строении тела личинок, в сходстве ьавдибул фито-и энтомофагов а в отсутствия /как и у паразитов/ в период развития соединения меаду средней и задней кишкой,

5/ Появление растительноядных'форд в сен. Earytooitdae ыгтет быть понято благодаря существовании многих видов со смешанным типом питания, когда дичинка линь на первых зт&пах развитая питается как BHTOMOfar, а заканчивает развитие как fnTo>ir. ■

4/ Возникновению смешанного питания мог благоприятствовать сан характер паразитизма эвритомид - аироко распространенный среди ввритомид зктопаразитцзм на дичинках насекомых, ведущих скрытый образ жизни внутри замкнутых полостей растений.

5/ Замкнутость жизненного пространства, возможная гибель,ила небольшие размеры жертвы, а также необыкновенная экологическая пае стичность, свойственная хальшшам, явились, очевидно, ткми основ-яали причинами, благодаря которым личинки некоторых видов эврито-мид переходят к $нто{агии.

Сопоставление данных, ха ракте ризу киих морфологи чес куп спе-киалвэадив различных родов и видов эвритомнд-фитоГагов, особенности их трои чески* связей и географического расп ростра нения, с еи-дйтельствуют о тем, что единой линии развития фиторагаи в сем. BurytoBids» нет. *итофаги обнаружен» в различных родах эврито-

- as -

мад, они отличатся осо^снноптяиц морфаюпш л свяэакы о различными группами хозяев. Все ламше говорят за но, что фитофагия в се- , . мейсткв возникала неоднократно и разнокоемчичо, однако преимущественно на базе эболщпонно- лерспекгяеного подсемейства Eutytomiritt«.

Наиболее древнюю ветсь фитофагов образует по-видимому, подсе». ме Яство Hancoiitinae» которое очемщно рано отделилось от обшего -. с псдсем. Surytosnlntte корня, О иаэуслО»=;:а связи гармолитин с V i ври томи нами свидетельствует сходство о морфологии наиболее архаич-.* пых видов обоих подсемейств» *

Все осталыллв известные нам на сегодня фитэЪэги сосредоточена либо в роде Eurytoo«, либо аредстаадяят собой самоетэлтолbkje: pö- ( ды В подсем, trorytomlne* /Bmcljopiague, Systole, Exewrytome,"' Irenedra, Bephretslloldea/и Eudecotoalnse /Foutaia/, ХОТЯ В цослэднем случае фитофагия окончательно не доказана. В подеем. Eurytomina« фкто|аги представлены как некоторши весьма архаичными вщеэмй /Kurytome eoygdeli/, так я высокоспециализировалнкми. &всягшонно подвидуш^и формами /вида Brutjbophegu» ж Syettti«/;1 ' Виды двух последних родов очень близки к некоторым видам Eurytoma»; что дает основание предполагать, что эти роды отделились от каких-; то форм в роде Eurytoraa в виде самоегаятельнах ветвей, эволюционировавших в направлении фятофагии..Таким образом, возникновение /при чем неоднократное/ $итофэгив в семеЗстве Eurytomtd»» является,-видимо, проявлением обшей для всего семейства тенденции к расш..рению пшевкг связей за счет растений у личинок, развивашях-сп в замкнутых полостях растения. При этом следует отметить, что наиболее бурно эта' тенденция проявляется в пределах подеем. Jury- ■.. tonldao.

' Наши представления о наиболее вероятных путях эволщеш пище^ вых- связей в семействе Eurytoolde« отражает таблица 3.

Глава ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

I. Некоторые общие особенности географи 1еского • ■ распространения эвритомид.

В разделе дай анализ распределения родов эвритсмид всех под-• семейств по эоогеографическим областям мира, что кллюстряроваво специальными таблицами. Q результате установлен» следупаие закономерности распределения эвритомид: I/.наибольшая таксономнчеекая ■ -дифференциация и 'ящогообразие форм эвритомид характерна для тропи-

I Ü В T T Г. II I * i l

АВДЕСТШЬШ ГГША

Табжяца '3.. Вероятные пути эвоыдок грофичесгах связей Kurytomid»«

чес них областей Земли; 2/ наиболее архаичные, монотипные и некота-•

рне малочиеленные роды »вритомчд/Ai^iwtor^jiue, K»cro*iiey*

Watyril-ya, Pout.U, Buteeium, BouwfcU,!/

связаны в своем распространении о областями распространения жаркого-климата.

Высказывается предположение, что в.своем происхсодении семейство Eurytomidae связано с тропиками. Хотя фзуяа ввритомад V.e>-тропической, Э}иопекой, Ивдо-Майской н, особенно, Австралийской областей изучена крайне недостаточно по сравнении с фауной Голаркги-ии, даже при настоящем укшиг изученности бросается в глаза преобладание родов авритолид в тропических областях 2езди. Так, .из пределов Налеарктлки известно Городов звритомцд. из Неарктики - 20, из НеотропическоЗ области - 25, из опекой - ?, из l!wio-r.a.iaft-сной - 12, из ДветраяиЯсной - 5. В попаду того, что не только происхождение, но и первичная дифференциация семейства имели место в тропиках, свидетельствует тот фан., что архаичные, связанные в св^ем распространении с областями жаркого климата,.роды зврлтомед известны в пределах каждого из подсемейств. И только представители обиды:ых вилаш, прогрессивно разваваоиихся родов, распространились в умеренных широтах, ародвинуелись в Северном волулараи даже до границы с тундрой /некоторые- виды Surytoma, Bruchopâague, tetrimeва/.

2. Особенности географического pacnpcçiранения эвритомид палеарктической фауны.

По нашим данным из Палеарктики в настоящее кремя известно свиие SOO вэдов эвритомвд из IS родов /Зерова, 1978/. При сопоставлении этих дьннах с даннда-л, характеризуоциш объем мировой фауны /свыше 600 видов из 50 родов, Burk«, 1971/, видно, что примерно половина от общего числа виттов эвритомвд известка из Палеарктики, хотя количество палеарктических Щггов эвритомид сравнительно невелико /16/. Это объясняется обилием в тропических ойлас-тях Старого и-Нового Света большого количества архаичных, сравнительно малочисленных /часто монотипных/ родов зьритомвд. В то же время прогрессивно развивавшиеся, обильные водами роды Eurytoma и те»raœeaа широко распространены в П&леар! яке. .

В целом, в распространении аеритомид Цалеарктической фауны проявляется общая тенденция: \/ ъ меру продвижения вА север коли- ■ чество родов и видов евритомид постепенно уменьшается; 2/ расаро-

сгранение врхттш ромов а гэдов ограничено шишг, ¡грееиудествен-. но аридными районами Пэлеэрктлкг.

Отмечено, что распространение ееритомнд в Палеэрктике характеризуется также некоторыми особенностями, ояределякиишся высокой . "■, специфичность*) эвритсмид к хозяевам. Эта специфичность выражается, прежде всего, в узкой экологической специализации к растениям,'на . когорме развиваются как фнтофеги, так и хозяева паразитически:! вя-. дов эврятомид, в связи с чем распространение эвритомто »йьисит от ореатов растений-хозяев. В связи с особой ролью растений-хозяев в ' форыгсроваш( е реалов палеарктических видов втчритомид, выделяем в фауне эвритомид Палеарктики 4 зоначьннх фаунистячедких комплекса /степной, пустынный, бореальныЛ, среда?емноморский/, что обусловлено преобладанием определенных ткпЛ растительности и связанной о ними фауны в-татокяд в кавдоЗ из еетественио-географкческзи зов Па-" деарктаки. Отмечено, что наиболее обильными являются степной фауни-стичтакий комплекс /около 130 влпов/ и пустынный /около 70 ридоэ/. Беднее представлен бореальнн'* комплекс и, особенно, средиземноморский, к которому могут быть отнесекн лишь единичные вида.

Отмечено широкое взэи*«гое проникновение элементов различных комплексов, в связи с чем в некоторых случаях трудно провести границу между областью распространения видов степного и' пустынного комплексов с одной стороны и степного и бореасьного - с другой. Отмечено«.что кроме-четырех зональных фауяистических комплексов эвритомид можно выделить дополнительно комплекс погизональных видов /до 30 видов/, куда относятся, прежде всего, многие виды Тв^згата-ва /т. Наваг!», Т. «ж1л4вИ лр.А а также многие вида Кигу-*<>«•■■- паразиты некоторых мух-пестрокрылок и видыВгисЬорЬвеов, связанные в своем распространении с растениями, отличающими«, об' тарными палеарктическями ареалами. ■■

йлатиз вне региональных связей родов эвритомид паяеарктичес-кой фауны обнаруживает целый ряд обких элементов в фауне Палеорк- , тики и Неарктики. а также Палеарктики и Неотропической области. ■ В работе выделены рода и виды эвритомвд, характергзупииеся гол-"арктическими ареалами, а также обсуждаются вероятные пути формирования ареалов некоторых родов подсемейства В11еу1паа». отва-тыващего крайний юг Палеарктики и почтя всю Неотропяческую область Высказывается предположение, что общность в Фа-: уне рилеик Палеарктики и Беотрспической области восходит к Гонд-

.вааским связям. Данные, характеризуадие ьнерегиональные связи аври--»мпд лалезркпгческой фауны, представлены в обобщенном виде в таб. лице и иллюстрируются картой.

3. Раълростравение эвритиивд фауны СССР.

В фауне эвритомид Советского Союза, в цаюм незначительно уступ ашзй по объему Пале арктической /270 видов из 13 родов/, выделены те же зональные фаунистические комплекси, которые намечены в фауне Лалеаркгики. Отмечено, что ¡.а территории СССР эвритомиды наиболее богато /в видовом отношении и количественно/ представлены в степях, а также в полупустынях и пустынях. Отмечено, что представители бореаяьяого фаунистического комплекса почти все прелотавлены в фауне СССР. В то время практически отсутствуют в $еунз СССР средиземноморские виды. В связи с тяготением группы к областям распространения жаркого в сухого климата, наиболее богато 1рауна ввритомцц представлена иа юго-востоке европейской части ОССР и в южных районах азиатской части /Казахстан, Среднеазиатские республики СССР/, где эвритомиды развиваются на различных видах степных, полупустынных и пустнинах'ксерофитов.

Глава УЛ. [7РСЕЛЕИЦ ЭЗШ1ЦИИ, ШССИШАЦШ

и -киогаш эзритсодг

В этой главе дан анализ главнейших эволоченных тенденций эвритомид, что послужило основой для выводов, касаадихся системы и филогении Еигз^от1(1а«1, При эюм проанализированы иорДологические особенности эвритомид с точки зрения их первичной примитивности или вволщионяоа под вину тости, а также оценена роль экологических факторов в эволюция Группы. ;

В процессе этих исследований выяснено, что эволюционные изменения различных морфологических структур в разных подсемействах авритомад происходят неодинаковыми темпами и ииеауг специфическую направленность. В то же время преобразование ряда структур /усиков, жилкования/ в некоторых подсемействах /1х1и1пав, Еигу1ои1п»в, НвгтоИ^плв/развивается параллельно, что выражается в образовании внешне сходных структур /булава на усиках самки, удлиненное

опушение усинов и т.д./.

Выводы, характеризующие основные направления эволюции семейства в целом и отдельных' его подсемейств, послужили основой для

разработки филогенетической схему, иллюстрирукшей родственные сряэя иодееыеЯств, а также предложенной нами оригинальной система сШэЛ" -' ства. •

I, Осноггне тенденции морфологической эволюции в семействе Еигу*ош14ае.

Палеонтологические находки сьа1о!11о14чв не предоставляют данны:;, благодаря которым можно было бы очертить наиболее архаичный : морфологический тип эвритомид. В связи с этим только путем сравнения различных морфологических структур как меяду различными родами, так и в пределах каждого рода, можно выявить определенную направленность в преобразования мор$ологпи эвритомид я очертить нзиЗолее архаичный морфологический тип без специализированных изменений, Анализ морфологических особенностей эвритомид. проведенный в сравни-', тельпом плане позволил уловить тенденцию к постепенному переходу в пределах семейства от наиболее полно развитых структур к более специализированным: от 13-членвксвнх угиков-с гомономно расчлененным жгутиком к оотее сложно организованной структуре с дифференцированным колечком, жгутиком и булавой; от удлиненного,, гомономно сегментированного бркмка к укороченному с дифференцированными по длине в форме тергитзми; от удлиненной груди к укороченной, компактной. Ори ди! Теренциации морЬотогических признаков Вигу^тллае на более ар- ■ хаичные /плезиоморфные/ и п ризнаки■ специалсзаики /апоморфные/ были выработаны определенные критерии, согласно которым была проведена такая оценка. С этой цель» бьия проанализированы общие тенденции морфологической эволюции АросгМа /Раснищш( 1995/ И СЬаЮ1-ЛоЫва /Никольская, 1960; Яснош, 1976; Тргашцып, 1977/, с которыми были сопоставлены данные, характеризующие основные направления морфологической эволшии Еигу*от1авв,- Отмечено, что эволшия Аро-огИ» и СЬа1с14о1йев в частности, характеризуется ярко выраженным процессом мигомерязации гомономных структур. Учитывая мнение М.Н .Никольской /1960/ относительно общих направлений.морфологической эволгаии СЬаЮ1Ло1ав»,, а также обшие тенденции морфологической эволюции Ар°сг1Ла> вьщеляем признаки, характеризующие наиболее архаичный тип морфологии хальцдд: удлиненное, относительно крупное /4-6 мм/ тало с выпуклой и неуш! оценкой грудью, с пилин-. дричесним, гомономно сегментировегнкм бршком. 13-члениковынш уси-када с 11-членишвш, коротко и дяХФузно опушенным жгутиком; 5-чле-н-ковыми лапками, 4-члениковыми шжяегубтми щупиками* относительно -

коротким яйцекладом» слабо вариженный деловой диморфизм.

■В результате сопоставления особенностей мор{що га ческой организации эвритомвд с намеченными выше наиболее архаичными признакам* Chexcidold««, вцделени следующие наиболее архычные /плезиомор^-ные/ признаки Burytomidee« умеренно удлиненное тело сравнительно крупных; размеров■ /4-в ад/ с грубой скульптурой; удлиненной, сльбо вдауялоЧ трупы) с дливно-пряшугольнсЗ переднеспинкой, длинным пре-сектусоч и горизонтальным, четко обособленным промежуточным сегыен-том! удлиненное, относительно гомономно сегментированное, брил ко на коротком'стебельке; жилкование о длинной маргинальной и постшрги-калькой жилками и распаренной вершиной раокальной; 13-члеников«е усики с 1 t-членикоим гсмснсашо сегментированным и коротко опушенным жгутиксл. лохаичность эти» признакоз понимается относительно - как ■ близость к исходному состоянию группы. Удаленность от этого исходного морфологического тала сввдгтельстзует об эваиоциоьноз подвину-тост«- отельных рацов и видов. Соответственно критериям, характеризуют архаичность тех или иных морфологических признаков авратомид проанализированы особенности морфологии родов всех подсемейств: R1-leylnae, JUtinlnee, Burytftralnae, HarraolHinae, Hudocntotoiuea, Особое внимание уделено анализу морUworn1ческах особенностей ролов, .отнесенных Еерксом /Burks, 1971/ к выделенным им.подсевеЯствам Ihilolemiaae, HaiebriBae и rT-oiecfttoeia»eJIP>«OÄaM к выводу, что потгеем. Ria еуii>a а характеризуется цельч рядом черт архаичной морфологический организации /удлиненное тело, длинные жилки, слабо ■ выраженный половой диморфизм/. ) с та кончены существенные различия в морфологии двух групп родов рилеин /»rcbirileya, Haororil«ya, Bouoeki&na » Rileja, seorileja, CiloHUji/,вы-

рвавшиеся а различном строении груди,.в связи с чем предложено вы- ■ деление двух три* RUeyinl и Arciilrlleylni. Анализ морфологии рода BureaJue Век., отнесенного к подсем. Kileylna» /Boui«k, 1372/ свидетельствует о том, что этот род не вписывается в рамки подсемейства Rileyina«, В работе показано, что особенности Mopi-J-логии рода Buresittn» /в особенности строение усиког сбои* пояов/ лает оснований для внлелеипя нового тм«*»мя«от»я вцуавИмо«. Отмечено, что усики обоих полов Вигевtum отличаятся более архаичным планом строения, чем усики всех известных родоа эаритомад.

На многочисленных примерах. характернауадих морфологию усиков, крылъев, яйцекладе, в также особенности полового диморфмма показано, что роды подсем, Rileyltie« могут быть по риду приэна-

ков противопоставлены родам пояссчейств Лх1ш1па«, Н«гиюиг1пав, Е«гуФот1пвви Елк1вса*еи1»ав. Роди указан! Л четырех последних подсемейств характеризуются сходным типом строения усиков, а также некоторым сходством в строении груди и брюшка. Установлено, что для Ах1л1пвв> Нап-охтп«, л,,!..«*«!»., характер-

гы параллельно развивавшиеся процессы йлигомеризацкк жгутика усиков и специализации жилкования, в то же время этаечены и некоторые специфические для каждого из подсемейств особенности специализации морфология. Так, гюдсем. Ах1я1аав отличается удлинением боков зад-негруди, промежуточного сегмента и брсткв. в целом подеем. Лх1а1пм объединяет морфологически сильно уклонившиеся <1ормы, не давшие эво- ' лшяонно перспективных линий развития.

Подеем. характеризуется высоким уровнем Морфо-

логической специализации, выражающемся в укорочении груди, всех жилок передних крыльев, утолщении и'затемнении маргинальной жилки и удлинении стебелька бргака у семки.

Наиболее широкий спектр мо ^логических типов и интенсивный процесс их дифференциации обнаружен в подеем.'Уцгу*ев11иав. Это подсемейство включает как ряд архаичных форм /крупных, с удлиненным телом, гомономно расчлененным жгутиком усиков/, так и высокоспециализированные формы /в:щы родов Зув4о1е, В1кйпог±в/, для которых характерна одигомеризация жгутика усиков и интеграция склеритом груди и брюшка, .

родсем. Нагиюнниаа " морфологически наиболее близко к под-сем, Еигукоя1пае. Эти подсемейства характеризуются близость» архаичных форм и сходно протекапциш процессами ояигомериэации члеников жгутика. ■ . _ ■

Показано, чт* выделенные Берксом / Вигкв, 1971/подсемЧства Гго11вс»гот1па«, ы*1тЪг1в«в и ты1е1»в1п» не представляют самостоятельных эволюционных ветвей в сем. Еигу»от1йае« и по воем морфологическим признакам входят а рамки подеем. Ва*у1о»1п»в. ■

2. Роль экологических факторов в эволюция эвритомид.

В этом разделе данные, характеризуйте систематическое положение и экологическуюгспециализацию эвритомид сопоставлены с дан- . июли, характеризующими систематическое положение и экологические . особенности их хозяев. На многочисленных примерах показано, что дифференциация по хозяевам представляет собой, видйдо, ведущую

тенденцию эволюция в семействе. В «том процессе можно выделить два* различных направления, зависшие от;типа специализации отдельных »адов эврнтомвд к хозяевам,' На основании доступного нам материала можно наметить в семействе два главнейших типа специализации аври-томдд к хозяевам; биогенетическая специализация и мор{о-типическая.

В первом случае близкие вилы эвритомзд дн^ренцировалясъ в связи со специализацией к различным"'систематичееки близким видам хозяев, что показано на целом ряде примеров. Так, на близких видах-рода Stlpa развиаается. 7 мор|алсгически очень алазгах видов рода ' Tetrameaft /Зерова, 1965,1976/; развивавшиеся на пвенице и ржи виды T»tra»eee trittcljiT. roa a te» близки к ¿иду Т. linearle , раз-виваидемуся на вирчгз. В то ж» время.известно, что растения-хозяева первых двух видов /пшеница и рожь/ систематически близки к пырею /Чуковский, 1950/,\На примере видов Tetrameea hyallpenole и T,maritJJte - показано, что специализация к близким видам растений-хсияев /вида рода Ely trig! а/ .приводит к дифференциации наэваннах ' выше вцд5в,: которые не различаются норюлогкчески, а представляют собой биологические виды, что экспериментально подтверждено Бейли; /Bailey, 1967/»- Таким образом, дир^еренцияацая-вияов в связи со специализацией к иовчм, но систематически близким формам хозяев происходит по пути ФилoreнатаческоЛ специализации /Асс. 1939, Догель, -1962/. ..'"■'■

В пределах семейства обнаружено и другое явление - дифференциация видов происходит в с вяз а со специализацией к новьм хозяевам, экологически /а не с я с тематич ее ки / близким к исходным. Типичный; . пример в этом отношения прелстанляют виды Burytomti sellóle и Б.afra, заражаяцие сходные по ферме и размеру галлы различных насекомых/галлиц и пилильщиков/ на ивах. Подобных примеров среди эв-ритомид достаточно много. В работе пол черкнуто, что в данном случае освоение новых хозяев осуществляется по принципу моаЕо-типической специализация /Козлов, 1972/ и связанная с этим дальнейшая эволюция новых Форм,в большинстве случаев происходит, в пределах одной" экологической нети, часто ситатричеоки. 'Ti процессе-эволюции се- -

мейетва преимущество приобретал, вддимо, то оадш, *го другой тип

специализации." что способствовало как осрозиию норы* групп хозяев,

так~и рясаирснию круга хозяев внутри каждой .из групп.

3. Некоторые специфические особенности морфо-биологкческой ■■ эеолшки эвритомид и критерии таксономических категорий ранга пслсемейства,рода и вида в семействе Eurytoold»*,! ■

Выяснение некоторых специфических тенденций морфо-биллогичес-кой эватщия, свойственные различным подсемействам эврихомид, а * так«е определение роли экологических факторов в эвош^и гвутш.по-' звачилп уточнить критерии над родовых таксонов Eurytomidao, а также признаки,, характеризуйте роди и вюш. - ■ ^ '

, . В раздаче отмечено, что подсемейства евритомвд пемтмо морфо-" логических. п ри з яа ко в > определять основные типн строения главнейших морфологических структур, характеризуются также специфической • направленностью процессов морро-биояогическоЯ эволюции. *Пакям образом, роди, ^ормизцсшие подсемейства эвритомид как бы увязаяч еди- ,■ ■ чым в своей |.зпрэШ1енности процесом морфо-б налоги чес кой специали- . зоции. ' V. * -

Подсемейства Axinináe, Eud«cato»iiiae, Rileyinae, Buroei-inae характеризуются-.четкей таксономической дв-(ференцизцлеЯ, Известные в настоящее время роды и вилы этих подсемейств мюрфолоти-лески четко обособлен« и могут быть'ди{>ференцированы по признакам,

■ отмечентм ъ главе Ш.- .■■''■

Подсемейства * Eurytomliiae и ■ Harnolitlnae включают как мор- ,

фологически четко обособленные, преимущественно архаичные рода /Strlateurytcee, H»ÍBbre,Aloloiaorphue/K веды. так и группа ' родов и видов эвшшионно молодых,' часто морфологически etue не чет-, ' ко обособленных. Так в подсемействе Eurytominae между родсмЕигу-tona c одной стороны к родами Brucbophagtta,sjstole,»ikenorle - . ■ ■ нет морфологического гиатуса, ввиду наличия промежуточных;переход-- ¡

кых форм. Однако аьализ экологии этих родов свидетельствует о том, . '

что эти роли формируют самостоятельные эволюционные ветви, обосо^ бивлиеся в связи со специализацией'к определенным группам хозяев. , Отсутствие морьодогического гиатуса между родачи'Вгисьорьагиэ и -Surytwna, lílianoriftM Ewrytoea- не должно на'наи.взгляд расце-,' ниваться как основание для слияния этих родов с родом Eurytome., . ■ i

как это, имело' место.-a работах некоторых авторов'/Serteayi. 196* г ; * Тчск, 19631 вон бек,- 1дб4/. Необоснованным нам кажется и'расши- *

■ рение рамок рола Bruobophagua ,за счет включения в него некото- : ' • \ "рых паразитических випов Euгуtoma е укороченным жилкованием : •

/р'вггАвгв, 1950; Никольская, 1952/.'Промежуточные формы, связи-

ваодае род вгисЬорьаеиа /а также рода Зу81о1* я В1каоог1«/ . с родом Вигу^тн свидетельствует о том, что эти роди дифференцировались относительно недавно, В таких случаях не успевает образоваться гиатус, отде-яший эвслюдаонно молодые роды /в данном случае ОТ-исходных форм в роде Бигу^та/, что вполне согласуется с представлениями многих эволюционистов Л!айр, 1947, 19£8. 1971: Завадский, 19в7/,_ Разделение родов и РЬНасЬуга/нагшо- ' 11Л±вьв/ исключительно по морфологическим признакам также затруднительно. Однако, самостоятельность рода 1>Ьу1есЬуг* у нас не вызывает сомнения благодаря яркиу биологическим отличиям УЬПасЬуг* /наличие двух поколений, приуроченных к разним стадиям развитая хозяина/, ' V • .

Таким образом, для характеристики радов эвритомия должны использоваться "как морфологические, так и экологические признаки. Последние приобретает осойое значение в случаях, когда эвалюдионно ■ молодые.роды дифференцировались в связи с экологической специализацией к определенна группам хозяев, но при этом сохранили еще , ■ * ряд промежуточных форм; морфологически близких к исходной, родственной группе. Обосновывается необходимость привлечения биологических признаков также при установлении различий келщу вир.д-м эвритомид, поскольку в пределах прогрессивно раз сиващихся родов/Бту-Вги;1хорЬ*еив, 'эуеЪо 1», Т^гвгавва/ обиару- .

жены целые группы биологических видов,.часто четко различающихся лишь по хозяевам, В связи с этим в разработанные нами определительные таблицы видов эвритомид /Зерова, 1976/ введена экологическая информация /связь, с хозяином, пищевой режим; локализация личинок/ -имеющая на наш взгляд не меньшую таксономическую ценность, чем морфологические признч'си.

4, Краткий обзор существугешх систем саи. Еигу*о»Ыве и принципы построения новой системы семейства.

В основу'классификации положена первая классификация семейства, данная Лавшдом /юЪмеА,- 1904/, который ввделид 5 триб В сем. :Бигу*ош1<ив( ЕИву1п1, Яигу4от1п1, 1вовот1п1,

ом&Ша!. Отмечено, что зга система база принята многими авторши без изменешй/Эс1..1ваакпесйгП9091тагг1ег^1950( Никольская, 1952; С1аг1агв. 19&1/. Лшга ферьер /Г«»1«г«, (^/возводит вселенные Аиинпом трибн в ранг подсетей с тв.

Хотя система Ахмада была эмпирической, она, на яатг взгляд, верно отразила оопственные отноаепия иззесп.^х на то вреяя 27 ролов авритомид. Ото подтверждается также срав1тател1но-уоррологичес-кими исследованиями некоторых неарктических родов эвритомид, проведенными Багбя /Bugbae, »930/. Однако со времен Аюмкла до настоа-шего времени были накоплены ,об:пиррь>е материалы, значительно расви-ряшие объем многих родов. Коом? того, были описаны ноныз, морфологически весьма своеобразнее роды. Беркс /Burba, 1971/ суммирует " данные по всем известным на то времч родам эврктокид, число которых достигает 49. Эти роды Ееркс располагает в системе, значитальяо изменяя при этом старую классификацию Дим ид а. Внесенные Беретом изменения состоят в следушем; I/ сформ/рованы новые подсемейства -В »lebrill аа, Frodecatотв ^ Fhlloleülß&o преимущественно за счет родов, 'вносимых ранее к подсемейству Eurytoain^ei 2/ изменены принятые со времел Лшмвда границы полеейeiста за счет перестановка родов из одних подсемейств в другие; 3/ роды эррятсмац, опя-саинге после опубликования системы Ашмида, помешены в определенные подсемейства вопреки мнени» автооов, описавлих эти роды.

Внося существенные изменения в систему семействз Kurytoiol-dae Беркс/Burke, 1971/» однако, не обосновывает причввн. ло которым былк осуществлены все перекомбпнация, а такте причины, побу- . дввлие к выделению новых подсемейств. _

Критическая обработка всех материалов: по сем. Eurytomidbe и данных литеватуры позволила нам высказать свое отношение к системе семейства, При этом е^вопы, к которым ми ир'гсодим в своих иссле-4 доваяиях не совпадают с ьзглядамя Беркса на систему.семейства, .Приступая к разработке системы семейства нами были изучены основные звукомерное та мор;алогической и экологической эволюции эврн'.^чуд и на этой основе уточнены границы всех подсемейств /чему посьящены дез йпедлествуших раздела/. Особое значение мы придаем исследованиям, позвашвотим выяснить специфические■ эролгшюннн« тенденции в .. пределах отдельных подсемейств. - Классификации) » пределах подсемейств вообще ранее никто не разрабатывал. Все цитированные выше.авторы занимались'системой крупных таксонов - подсемейств. Примените.*V-но к системе Беокса. на нал взгляд, именно отсутствие представлений ; о. родственных связях ролов внутри подсемейств, привело к раду ляп-бок, выражаяияхея в разобщении, .близких родов: Eurytoaa u «Ikauo-rla, Systole м Pmeuloeyatoi«, Eurytona и Chryeeida.

3- наших исследованиях, касаюцихся вопросов классификация Би-rytomidaft приходим к следугаикм выводам. В сем, Eurytoieiaae мошо ВВДЙЛИТЬ 6 подсемейств: Rileyinae, A*iminae,liurytcmluae, Har-molitlnee, EudscAtoniiaae.Bureeiinae.O™ подсемейства характеризуются специфическими мер ¡»логическими признаками и определенной направде нностьв процессов морфологической и экологической специализация. Первие 5 подсемейств по названию соответствуют Пяти тркбач эвритомид Авмида IAsiunead, 1904/ с учетом последующ« ¡олзнкяатур-ных изменений, касаииихся поде еме île та laoaonlnae и Decatominae /теперь Harmolitinae u Eude^atomiti8e/-/F«rriere,. 195О1 Clarissa, 1921/. Объем каэдого из подсемейств установлен на основе анализа данных сравнительной морфологии » экологии всех родов Сигу to-midae, в результате чего в каждое из подсемейств включены рогы.от-ра*атоие^специ$лческую направленность, свойственных именно данному подсемейству процессов-морфологической в экологической специализации. Выделенные Берксом /Burke, 1$71/ подсемейства Producetoœinae, ГЫ1о1вя1ааа и Helmbrinae не представляют самостоятельных эволюционных ветвей в семействе Eurytomldae. По всем морфологическим признакам роды, формирушие эти полсемейства, входят в рамки подеем. îurytoeiinaa. Лиаь роды poutsia Burka u Agriotcma Вигкэзани-мают определенное место.в линии разз'р'рл лблсемеЯства Eudeçato-rninae.

Подсемейство Bureaiinaa выделена нами на основании рода Bure в tum век., отнесенного Еоучеком кП11«у1»ае и формирушего в этом подсемействе трибу Bureeiini /Bouiäek, 1972/. Род Bureeium на'нага взгляд, невозможно по многим морфологическим признакам сблизить с родами ки одного из перечисленных. подсемейств эвритомид. в том числе и Rileylnae, Обнаруженный в родеВигва1ит плезиомор|н . ний тип строения усиков и гомономно сегментироваякого брадка приближает этот, род к плану строения гипотетической исходной -{Юрмы звритсыил.

5. Система семейства Huryto»ida» «Talker, 1332

I/ Подеем. НцтавИпяе etatue В.» Burealum Век. 2/ Подеем. Rilayinae Àehwead, (904» Uacrorileya Aeh»., Ar-' chirlieya S11v., Boucekiena De Santia, R*leya АаЫи., platyi U'ya Burte, Baorileya Ashœ., CaloriHya Cr»w. 3/ Лодсеи. ImInaa Aehaead, 1904i Aximo Walk., AximtipaiB Asbm,, Conoaxloa Bru®a.

4/ Лодсем. iNUker,'tej2tEaryto»a tlx., Brucbo- '

pbagua A ahm,Systole walk., feeudojygtola Bt-

kanorla ijlk., Burytomocharia Aebm.. Phylloxeroxenua Aehrn., Tenuipetiolue Buebee", Deaaotleca Burke, Ffcliole-ma Сам,, Meaoeurytona Cam,, Burytemaria Baal, Frodacato-ma АаЬю.. Exeurytoaa.Burks, Acentbeurytonia Ca»., Be¿hra-talloidaa Oir., Вавуоша Burke, Chryaeida Spioola, Eudo-*inna Walk., Bruchodape Burka, Bephratoldee Bruea, Stri-ateürytoma Eiirlra, Axleogeatra Aabto., Я»1шЬга Сят, - ' 5/ Подсек.Нагие!itina» Ferrlera, 195O1 fatramea» Walk.,

Aioleeorrhua Walk., EixdoMa Erd., PhilBchyra »alk.,-Tet-ramaaella walk., leoeonodee Ash»., Xeoebvorpba Aabn,, Bephrata Сая., Arenedra Burke, Catbilarta Burke. 6/ Подсем. *udacatoiclnac Clarldge, tgsi > Ende cat от а ДвЬа. /?. ayeopbila.waik.ar/, Taradacatona Baal, Pout в la Burke, Agriotooe Burke, '

- 6. Филогения эвритомид.

Соответственно намеченным критериям /с.-?'/, ооредевдщим наиболее »рхаич'ныЯ морфологический тип cbaicidoid«a, семейство Зпгу-tomidae отнесено к члеугу семейств, йтазкях к ешес траль нему корню халюгяд. Это имеет принципиальное значение для понимания времени ди М«ре1шоиии Rurytosidee как самостоятельной группы хальцид. Согласно данным Л.Н.Росницына /1975/ дифференциация паразитических Apocrita яз отдельные группы произошла в нижнем мелу. В верхнем мелу обняоукена уже фауна паразитических Apocrita, более близкая к Современной, а частности из хзльцид по Расшщыну взвесим поед-ставвтелм многих семейств/Bulophidae, Tetracanpldae, Mymari-dae, Oreyrldae/. По дашт^м Иосичото/Xoahlmoto, ■ 1975/ > суммировавшим сеедеппл по ископаемым Chelcidoidea, палеонтологические находки Burjtpaldaa крайне бедлы И относятся К пзлеогену/Bude-catóme/я «eoveity /Surytoea/. Обнаруженные ископаемые.-формы от- . носятся к рецентннм рсяам Eurjtomidae, Таким образом, учитывая близость эвритсмид к нниестралыгаму стволу Cbaloldoidea» и отмеченное А.П.Рзеиицкяым /1975/ сходство нозднемеловдИ фауны Apocrl-ta/и хальаид в том числе/ с речентпой, мы предположительно относим время прокехонпи'ия Eurytonidee к нижнему «елу. Супя по всему Bu ry temidas как самостоятельная группа /»Неренцирораяись на са-

MUX раадах этапах ьволадии Chai с Ido idea. К гипотетической исход* м» форме эврнтомид, характеризующейся радом архаичных признаков /с.31/ наиболее близко подсем.вчгевипае, которое, видимо, дифференцировалось от кт^йие неспециализированных пред новых .форы. В дальнейшем, в процесса развития предковой группы Burytonjd»« обособились 2 ветви, одна из которых дала напало подсем. Rtliylnae, а вторая - всем остальным подсемействам эвритомид, из которых на сегодня мы знаем 4 /Aximiaae, Eurytojiioae, lt»rn>olitiB«et sude-Cetomljiae/, Эта вторая ветвь развития Eurytoioldae предстаааяла, видимо, эваящионно керспективку , интенсивно эволшрующую группу. Развитие этой группы и дифференциация в ее пределах различных экологических и морфологических типов происходила, по всей видимости, очень быстрыми темпами /поскольку из палеогена известны ухэ представители рецептных родов/. В результате, возможно, уже на граница нижнего и Еерхнего мала определилось .несколько направлений специа- . лиза'у»и экологии и морфологии, что юш¡петрируют 4 подсемейства

/Axinlnee, Eurytomijiae, Hamolitinee, Eudeeatonlnae/Эти 4 подсемейства обнаруживают сходство по ряду нлезиоадр^ых признаков. В то же врекя идя этих *е подсемейств отмечены параллельно развивающиеся тенденции морфалотаческой эволюции, что указывает на длительное независимое развитие этих групп, раэшедагахся на относительно раннем orine развития семейства. Среди указанных 4 подсемейств подсемейства Eurytomlnae.Karniolitinae И Alimineо белее близки между собой и могут быть противопоставлены подсемейству ffudecato-mlnae. по признакам, характеризущим жилкование передних крыльев, опушение усиков обоих полов и характер полового диморфизма.

Отсутствие палеонтологических материалов не позволяет точно установить центры происхождения Eurytomldae, о чем мы можем Лишь предположительно судить по косвенным данным. Так анализ географического распространения наиболее архаичных родов Burytomi«** свидетельствует в пользу происходиения группы в■тропическом поясе Земли. Данные, характеризующие экологию авритомад, свидетельствует о том, что многие архаичные роды /все родыйЛву1пав| Axiua, Eur»-eium, "pbredecatoma и др./ специализированы к хозяевам на ксе-рофитных формах'покрытосеменных и приурочены в своем распространении к сухим биотопам /полупустыни и пустыни, скальпы^, выходы, су-хсв menu/. Мо*:ю предположить, что центром ироясхо*пеная вврито-икд были те.Области суши, где уже в мелу нйбягдалась экологическая

Ч

Тайлщв ! фиогеаетичесжие отноиения подсемейств эврисиих

Ё i f • d « w. í а .. « * « я. . в ■rt тЧ О • в • - ' > h - И - & ■ 3 , Э я • « к I 1 • ■ « o * •rt -* в ■rt e + ft . Я 0 w1 tea fi "H л и : ta * s 1 i * 1 * » t > I ! '

I ! 1 шлоцеа ¡ i '. шоцен J i t i

'.g s § ояигоцен { i 1 i i ! ! ¡ ! ¡ iiaieccsH , ¡ 1 i ! ' ' 1 I — . ..... i-------

. i » ; и » верхалЗ 1 1 f 1 ! | ;

Vv \ аикввй -V. V** N.

дяйеревдиаши флоры- покрытосеменных в связи о формирована ем арад-яых областей с характерными циклами ксерофитов &з иокрытосеывшад. Такие процессы, в налу имели место на территории древне» экваториальной суши /Гоядвана/. впоследствии потерявшей свою целостность /Ошщнн, 1962, l9S5t, Иопов, 1929, 1963; Сукачев, 1933( Лаврешсо, 1938, 1950) Тахтаджян, 1970, 197а/.

Зсли принять предаоложзняа о происхождении и первичной ренщгацаи сем. Surytonida« яа территории древней экваториальной суаш. впоследствии разобщенной океанами, становятся понятной дизъюнкция ареалов многих тропических родов эвритомид: Deeaotiaco /Неотропическая, Эфиопская, Индо-Малайская л Австралийская облас-те/; Phylioieroienue /юг 1!еарктики, Австралийская обл./, prode-cetoaa /юг Неарктики, Неотроааческая, Индо-Калайская, Эфиопская обл./, ¿xlaopeie /Неотрапическая, Ивдо-Малайская обл./, 1*ьсго-rileya /{feoтропическая обл', и юг 3}»опекой - Мадагаскар/ и многие другие, В пользу предположения о происхождении группы в условиях аридного климата свидетельствует преимущественная связь эвритомид с хозяевами, развивающимися скрыто в стеблях различных ксерофитов. По мнению Н.А.Телеяги /1952/ связь со скрыто развивашимися хозяевами закономерна для паразитических перепончатокрылых в аридных, условиях.

В настоящее время в сем. Eurytomidae выделяются две прогрессивно ра^вивашпеся ве-гви, представленные подсемейству и Наг-, molitlnae и Rurytominae. Эти подсемейства характеризуются значительным объемом, всесветньы распространением и интенсивным формообразованием, что характерно для прогрессивно развивалиихся групп организмов /Гептнер. I9S5i МаЯр, |968i Ти.мофеев-РесовскиЙ, Воронцов, Яблоков, 1969/. Однако развитие Barmolitiaae идет В напраа-лении освоения' новых видов хозяев из Рое се* в. Подсемейство Еигу-tот Ina в, наоборот, характеризуется широкой экспансией на разнообразные группы скрыто раэвивашихся хозяев. Bwrytomlnae представляют собой центральный ствол развития семейства, эволюция кото- . poro обусловлена как освоением новых групп хозяев /вплоть до появления г{я то taren/, так и мирокой адаптивной раяиацией в пределу тех rpymt хозяев, за которыми закрепились отдельные формы зврито-

UHI.

- Глава УШ. ХГОЯЙСГШЙЮЕ ЗНАЧШЕ ЭВРйТСВДН

Глава содержит три раздела, в которых показано значение исследований по фауне, экологии и систематике эвритомид для сельско-

го я лесного хозяйства; хозяйственное значение растительноядны* видов эвритомид и практическое значение паразитически* видов эврито- '

мид." "

■ Еа многочисленных примерах показано, как неизученное«, вопросов чаисо-ломпи и экодэгяи авратомид не раз являлась в прошлом .причиной грубых оашбок в саечке экороилческого значения группы. Во-первых, многим растительноядным видам необоснованно приписывалась широкая полифагия /ЧеснокоЕ,' 1930/, во-вторых, некоторые экономически важные виды семеедов не различались /Колобова. 1929/. В отдельных" случая* отмечены сгаибкп, связанные со смешением "растительноядных и ■ паразитических вдяоэ /Лхбтаев, 1930/. .

Данная в разделе характеристика хозяйственного значения растительноядных и паразитических ввдов эвритомид основана на анализе пищевых свяэ:Я эвритсмид фауны СССР, что иллюстрируют тааташ Л I и й 2 приложения, а на критическом изучении всей доступной

лктепатуры, посвяяенноЯ Экономическому значению растительноядных • видов. .

В фауне СССР выделено г противоположных по хозяйственному значению комплекса эвритомид - кошлекс вредных форм, вклгтчашяй преимущественно растательнопдкн« виды и 2 паразитических комплекс полезных форм - энтомо(агов. ,

Установлено, что в флоре СССР эвритомиды-$итофЕГИ повреждают 148 растений иа 12 семейств. Однако из 123 видов эврв.томид^ттофагов фауны СССР представители только 61 вида развивается за счет . растекяй, шлештх определенное хозяйственное значение.-Из этого количества в свою очередь представители лишь 21 вида могут Омть отнесены к числу серьезных вредителей сельского.к лесного.хозяйства. Это, прежде всего, семееды бобовых /клевера, лтерна, зспарц^а/, розоцветных /сливы, миндаля, алычи/, зонтичных /кориандра, фенхеля/» губоцветных /шалфея мускатного/, фисташки, лиственницы, а также некоторые вредителя зерновых злаков /пшеницы, ржи/. К особо-вреднш видам безусловно следует отнести вредителей семян бобовых -ВгисЪорЬаеио 81ЪЪив и в.гой41, широко распространенных в СССР и отличающихся, высоким биологическим потенциалом размножения.

В коШлекс в ре».них форм включены также представители двух паразитических видов /Вигу*о»а и В. во1йк»1сЫ/, развивающиеся в коконах ЗсЬ»вшвооо1йэв - паразитов псекш многих вредных видов-Ьвр1йор»»гж.

К комплексу полезных форм в фауне СССР отнесены вилы эктомо-. фагов» хозяевами которых являются вредные вида насекомых: жуки-короеды, жуки,-точал.ьщики, жуки-зерновки, долгоносики, некоторые гал-льцы, злаковые мухи, осехотворки и рад другмх скрыто развьватихся » тнанях растений насекомых. При эта« отмечено, что непосредственно о серьезными вредителями сельскохозяйственных культур связаны единичные виды; Euryton« deutete /паразит ликртэвоЯ гэллища/,

В, aethiope/паразит груяевого побегового пилильщика/, В. flevl-■апа /паразит пшеничной галловой изозомы/. Подавляющее большинство. эвритомид-знтомофагов паразитирует на насекомых - вредителях многих широко распространенных в Длоре СССР высших рэстени! - игращих ведущую роль в Формирован..! естественных фитоценоэов всех типоз, В этом комплексе эвритомид /144 вида в .фауне СССР/ к часлу наиболее полезных отнесены виды-Eu ryt она./я. aiorio, a.erctica. S.blaetophagl, E.epftasivteevi/- паразиты жуков-короедоп.

В цело* звритомиды охарактеризованы как экономически важная группа хальцид, ьклпчашая в фауне СССР п ре яде всего около 20 видов вредителей /семееды, злаковые пзозош/, заслуживавших специальных целенаправленных исследований по разработке мер, снижаших их вредоносность/Среди биологически обоснованных мероприятий по борьбе с ЕрелньЕчи видами,' непосредственно вцтекаппих из специфики экологии эвритомид, предложено уничтожение зимукадих фаз развития /личинок/ вредных видов семеехов в наиболее зараженных партиях зерна. В местах массового размножения изозом - необходима утилизация до начала весны садомы, служащей местом скопления в зимнее время личинок изсзом.

Совершенно противоположно экономическое значение комплекса '»вритомид-энтемо$агов. Представители этого комплекса отнесена к числу постоянных регуляторов часлениостгбольшинства насекомых-фитофагов» раэвивапцихся скрыто, что обусловлено высокой специфичностью звритсыпд к хозяевам и отсутствием среди эвритомид вторичных паразитов. Значение некоторых видов этого комплекса оценено как хозяйственно полезное. Это прежде всего относится к видам Eurytoee - паразитам жуков-короедон. Отмечена целесообразность охраны/и при-печения э ври томнд-э Brotaron к местам массового размножения жуков-короедов, а также орехотворок, поереядащих дуб, -"'/тем сохранения на опушках лесов, в лесополосах, на обочинах участков цвету- . щей "растительности, служащей источником дополнительного питания для эвритомид-эптомо (ягов. .

СШЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В.результате исследования'оригинальных материалов, накопленных в процессе многолетних исследований, а также критического анализа данных литературы установлено, что в фауне эвритомид мира известно с вше 600 видов из 50 родов, В £яуне Пачеарктикн зарегист- ' рировано несколько более 300 випов из 16 родов, в фауне СССР - 270 врщов из 13 родов. Основная часть обработанных материалов по зври-тсмидам, положенных в основу обобщений, представленных в диссертации, отражена в двух монографиях по эвритомздам .фауны СОСР /подсемейства 7 1ш1в и НапвоИ^аав.тчУП, в.6, [976/ и фчуны УССР ' /сем. Вигу,. т.XI, в+Э, 1978/, а также в определителе эвритомид /Определитель насекомых европейской части СССР, т.||), ч.2,

' 1978/.

2. Сравнительно-морфологический анализ взрослых эгрнтомид, сопровождали] йся оцзнкоЯ таксономического значения морфологических признаков, позволил очертить наиболее характерные особенности семейства Бигу^т1<3ав в целом, наметить признаки,, характериэущие в

■ пределах семейства различные таксономические категории, а также установить некоторые закономерности морфологической 'эволщии вигу-*от1<ие. Семейство Еигу1;оп114»е отнесено к хальцидвднсму комплексу СЬа1 с 1<1о1<1 »а. Подчеркнута близость Ригу£от1йав к анце- ■ стральному корню СЬа1сЫо1(1е&,

3. Установлено, что для сем. Еигу*ош1авв характерна единая направленность процессов морфологической эволюции, выраженная в прогрессирующем уменьшении размеров тела и олигомериззции гомономных структур, что ваибс^ее ярко проявляется в дифференциация метг ерно расчлененного жгутика на собственно жгутик и булаву и обособлении

в проксимальной части жгутика колечка /или колечек/. Попутно происходит интеграция склеритов груди и б ринка, сглаживание скульптуры,,, исчезновение первоиэчачьно густого опупения и углубление полового диморфизма. На основании установленных закономерностей морфологической эволшии Кигу1от1йвв проведена филогенетическая оценка признаков п вдавлены наиболее архаичные /плезиомор|ные/ признаки, а также признаки специализации, свойственные эволщионно подвинутым родам и видам в семействе., _

4. Анализ осоленностей морфология преякагиначнтх фаз развития эвритомид свидетельствует о том, что в пределах семейства рас' пространен единый тип строения яиц /стебельчатое яйцо/ и личирок

/гименоптероидны» тип/. Отмечено, что морфологический тщ эктопара-зитической личинка Eurytoaidae /относительно подвижной, лишенной густот опушения, q хорошо развитой готовкой капсулой, 13 сегментами тела и яергпнейсгаческой трахейной системой/ отражает, по всей ведомости, наиболее генерализованный план строения личинок Chaici-doidea. Подчеркнуто Сходство в мор?шогии личинок энтоьюфагов'и фиту фагов.

5, Показано, что сем, Eurytomldae характеризуется большим разнообразием тро(ических связей, при этом в семействе.многочисленны как зятомофэги, так и фитофаги /в фауне СССР Г47 видов - энтомо-фаги; Г КЗ - фитофаги/. Сопоставление особенностей мор Логической организации имаго и преимагичальиых фаз развитая звритомид-энтомо- -фагов и фитофагов свидетельствует о вторичности по отно-

шению к знтомофагии в данном семействе: наиболее архаичные подсемейства и роды эвритомид /Rileyinae/ представлены антомофагами) личинки фитофагов характеризуются всеми особенностями строения эк-тапаразитаческих личинок Burytoaldee,

6: доказывается мнение о возможных путях возникновения и эволюции фитофагии в сем, Eurytomldae. Свойственный практически всем эвритомидам эктопаразитиэм на личинках насекомых, раэвиваицихся в . замкнутых полостях растений, создает экологические предпосылки к возникновению смешанного типа питания и, в конечном счете, - фито-фагии. Таким образом фито^агия рассматривается нами в ас:ыкте эво-• люции хозяино-паразитных отношений эвритомид, как один из вариантов расширения пишевых связей. При этом единой линии эволэдии фито-фагии в сем. Eurytomldae установить не удается. Все данные свидетельствуют о том, что фитофагия В пределах семейства Eurytomldae возникала многократно и разновременно.

7. Установлено, что эвритомидам /как энтомо^гам, так и фитофагам/ свойственна преимущественно узкая специализация к хозяевам, определ^яная ведушую тенденций эволюции семейства. Показано, что эволюция Зврцтомид связана со сменой хозяев. При этом адаптивная радиация в пределах группы систематически близких форм хозяев ведет обычно К дифференциации новых видов эпритсыид, которая осуществляется путем изоляции по хозяевам. Адаптация к новым группам хозяев приводит отдельные«формы эвритоиюд к выходу в новую адаптивную зону, что является в отдельных случая* предпосчкой дифференциации новых родов /Brucbophsgue,Systole,HikaaorW подсемейств /Haruiolltlnae/.Освоение новых групп хозяев происходит

у эвритомид обычно в результате мор jo-типической специализации. '

8. Шервые проведенный анализ географического распространения аврнтоывд позволил установить, что наибольшая таксономвческая дифференциация и многообразие форм эвритомид характерно для тропичес-5 . ких областей Зеклп. За коном еоности, характеризушие распределение мирово!! фауны эвритшид, свидетельствуют в пользу происхождения группы в тропическом поясе Земли.

В фауне эвритомид Палеарктики выделены 4 зональных комплекса: степной^ пустынный, бОреалькыИ, средиземноморский. Отмечено сущесг-венное преобладание степного и пустынного комплексов над бореапышм я бедность средиземноморского. Отмечено такие, что средя эвритомид фауны Палеарктики практически отсутствуют узко-ареальные виды.

9. В основу классификации положена первая система семейства /jtahmead, 1эо4/, ох вата вашем Е? известных на то время родов эвритомид. Значительно возросший со времен Аимида объем семейства, в . котором на сегодня известно 50 родов, побудил автора к исследованию обзтгяых материалов, всестороннее-изучение которых способствовало' уточнению критериев пазличных таксономических категорий в сем. ви-

rytomidae и установлению границ подсемейств в современном объеме, при этом особое внимание уделено обоснованию роли биологических признаков для таксономии эвритомид; В результате предложена новая система семейства, соответственно которой роды эвритомид отнесены к 6 подсемействам: Rlleyinae, ¿xlnlnat, Eurytoninae, В а г mo-lltinaa, Eudecatomlnae, Bureallnae. Предложенная нами система резко отличается от системы Беркса /Burke, 1971/, второй после Ашмиаа системы семейства Eurytotolda«. Мы подтверждаем самостоятельность ввделешшх Аямйдом /Aehaead, 1904/ пяти триб, соответ-СТВуших Подсемействам Rilejinae, Aximin&e, Eurytomlnae, Наг-nolltlnae, Eud»c»tominae.Своеобразие мор1>ологических особенностей рода Bwreelue воийвк, 1472 дает нам основание для выделения подсемейства Bureaiiaae.

10. На основании анализа данных, характеризующих историю развития Apoorlta и надсемеЯства chalcidoldea в частности /Расни--цын/ 19-75/, а также учитывая результаты наших исследований, сввде-теяьствуших о близости эвритомид к анцестральному корню Chalcidoldea высказывается предположение о дифференциации семейства Еи-ry total Да« в нижнем мелу, Выгеление в пределах семейства нескольких самостоятельных линяй развития, соответствующих различным подсемействам, происходило, по всей видимости, на границе нижнего и

верхнего мела, поскольку позднемеяовая фауна cbaicidoldea близка а палеогеновой, содержащей представителей многих рецентних роков, В том числа в в семействе Eupytoaidae /roehlmoto, 1975/i В Целом* cew. Eurytomidae характеризуется обилием архаичных тропических /преимущественно монотипных/ родов, В то же время в настоящий момент в семействе заметно выделяется две прогрессивно раэвивашиеся ветви /подсем. Eurytominaе и Harmoiitinae/.Эта два подсемейства характеризуются значительным объемом, всесветным распространением и интенсивным формообразованием.

. Ц. На основании данных, х"рактеризуших ареалы, хозяино-па-раэитвые связи и экологическую приуроченность архаичных тропических родов Eurytomidae высказывается предположение, что центром происхождения группы могла быть территория древней экваториальной суши /Гондваны/,. впоследствии потерявшей свою целостность.

12. Впервые дана характеристика экономического значения аври-томяд, обоснованная данными по тропическим связям, особенностям биологии.и распространения родов и видов семзйстза, В фауне СССРвыделено 2 противоположных по хозяйственному значении комплекса видов, один из которых, включает вредные формы /преимущественно фитофаги/, а второй - полезные /энтомо^агл/. Акцентируется особо« внимание на необходимости точной диагностики эвритомид, поскольку представители противсоолож-ых по экономическому значению комплексоь чаото является систематически близкими видами, относящимися к одному роду /Вигу torn а/.^ тше <писсертации опубликованы следуюяие работы;

1. Материалы к изучению фауны хальцил Западных областей Украины /Chalcidoidea, Bymenoptera/- Тез. докл, ] зоологической Кон(>. БССР, Минск, 1953, с.32-83.

2. ДО вивчення хальцид- i зозом /р. Hamolita liotach./l паразите деяких ш!дник(в рослин Оах1дних областей УкраТни. - Btc-

ник КиТв.Ун1верс., Сер1я Btonorifl, 1960,-вип.2, С.47-49. э 0 видах рода Tetramaea Walk. /Hyoienoptara, Burytomida«/, " поражающих злаки atipa, вгоюиа, Zema в Украинской ССР. - Знтомол. обоэр., 1965, Т. 44, № 3. 0.633-643. Новий БВД ХШЦНМ э роду TatrMieaa »lk, /Нуша пор tara, Eurytomidae/. - Л««. Ali JKP, 1965. № 7, С. №,-957. 5. Нов! ВИЛИ хальцид 3 роду Tetremeaa Wik. /Hyeenoptara, "Eurytomidae/ Э л(вобережного степу Л СР. - Допов. АЮГСР,

1965, * Ю. с. 1Ш4-1Э!ЭЙ,

6. До вивчення б)олог(Т 1зозом /Chalcldoldea, Gen Tetrameea »alk/ Пол 1см. Л(состеау та Степу УГСР. - Материал« Ш конф. молодых ученик-зоологов, 1С. 1936, с.3-7.

7. Обзор видов вэоэом /Chalcjdoldea, Eurytoald&a/развивавших—» ся ка хлебных злаках' на Украине. - Зосл. ж,, 1965, т.4 5,

вып. 10, о. 1504-15(4. ' .

8. Об изменчивости некоторых морфологических признаков видов рода Tetrameea Walk. /СhaleIdoIdea, Eury tomldat/. - Вестк. зоологии, 1967, * 2, с.50-63.

9. О видах рода тетрамеза - Tetrameaa Talk. /Hynenoptera, Eurytomldae/ - фауны Украины. - Вестн.зоологии, 1967, S 3, С. 29-37.

tO. Новые виды рода систоле - Systole Valk. /Hymenoptera, вигу torn i-la»/ из семян шалфеев/salóla врр./. - Вестн.. зоологии. 1963, 4, с.22-26. ' ■ . ■ ■

И. Новяй вцц хальшши з роду Tetrameea ffalk.-ZHymeaoptera,-Eurytomldae/. - Зб1рник npaift. Зосл. музею АН УРСР, 1969,

' * 33, С,70-72.

12. Ново Я В'лд нас1кньоТда э роду Bruchophagua Aehm. /Нуш., Surytonldae/. - Долов. АН УРСР, 1969, * 7, с.648-650.

13. Новые виды хальцип семейства Eurytomldae из Средней Азии . /Bymenopt»ra, Chalcldoidee/. - Зоол. к., 1970, Т. 44. вал, 3, С. 464-466.

14. Новяй род и вид семейства Perilaapidaa /Hyroenoptera, Chal-сido idaа/ из Средней Азии. - Зоол. ж., 1970, Т. 44, вып. 6» C.93G-939.

15. Новый вид рода BruchophaRMs АвЬш. /Hjmenoptera, Kuryto-mldae/ О юга СССР, - Вестп.зоологии, [970, * 5, с.77-79.

16. Ноьый вид рода Systol« walker /Hymanoptera't БигуtornIda*/ с юга СССР. - Вестнезоологии, 1970, * 3, С.77-79.

17. Нов! види хальоид родиня вагу tom ida в з п!вдня УкраТни/Нуяв-noptera, Eurytoeldaa/, - Долов. АН УРСР, 1970, #9, C.B5I-

■ 855. :■

1в. Пути морфологической звсипгции в подсемейства HeraolIt 1с»в /Bymenoptera, Eurytomldae/.. - Тр. ХШ Ме.адунар. Энтомол. Конг.. 1971, Т.Ь с. 321-322. *

19. Новяй рослинноТлниЙ вид 3 роду Enrióme Illlgsr /Нут., Cbalcldoidaa, Burytonidai/." - Долов. АН УРСР, 1971, * 1, С.75-78,

20. Евритома маяочаева - нови» вид з роду Eurytwo* llliger /Hynteaoptera, Burytgmidee/. - Зб1рник праць Зосл.музею

.АН УРСР, Д 34. о.50-S3.

21, Некоторые тенденции морфологической эволюции в подсемействе Haweolitiaae /L./menoptera, Burytomida«/.- Вести, ЗООЛОГИИ, 1971. № I, с 8-IJ,

22, Особенности кормовых связей хальцид семейства Eurytomldao /Hyaetujpiera, chalcidoldea/.-Вестн. зоологии, I9?l, Ji 3, Ct51~5o*

23. Новые'виды хальцид рода Nikanoria Nik. /Hymenoptera, Sury-tomldae/ из Средней,Азил и Монголии. - Эятомсд. обоэр., 1971,

* I, С. 147-159.

24.. Значение исследований по фауне и экологии некоторых хальцад для разработки биологических мер борьбы с вредными видами насекомых'. - В сборн.: "Биологические методы защиты плодовых в овощных культур от вредителей, болезней и сорняков как основы интегр-'оованвых систем". /Тезисы докл.. октябрь 1971/, Кишинев, с. 37-38. ■ 25. Новые и малоизвестные ввды семейства Eurytomidae /Нутаюо-ptera, chalcldoidea/ в фауне СССР.'- Вестн. зоологии, 1972.

* 2. с. 37-44.

26j Новые виды Syatoie wik. из Средней Азии /Hymenoptjra, Eurytomldaa/. - Зоол. х., 1972, т.51, вып.О, с.922-924.

27. НОВЫЙ вид рода Chryaocnalla Foreter /Hyeenoptera, ptero-Belidae, Chryaoiaopiiiae/ с юга Украины. - Вестн. зоологии, 1973, 6, с. 36-39.

28. Паразитические виды хальцид семейства Eurytomldaa и их роль

в регуляции численности некоторых вредных насекомых. - В сборн; "Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными организмами" /Тезисы докл. 1 Киевской городской конференции/, 1974, К,, с. 79-81.

29. Звратомы - сверхлараэиты-садовых энтомофвгов. - Зашита растений, 1974, * 8, с. 28-29.

• 30. Новый вид Tetraaoea /Hyeenoptera, Burytomida»/1^. Крыма и с Северного Кавказа. - Зоол. 1374, T.S3, вып. 9, _ с. 1425-1427.

31.. Новый род и вид семейства Burytomida« /Ctoalcidoid«»/ из ^Западного Казахстана. - Зооп. , 1974, т.53, вын. 10, . с. 1677-1579. . .

32, Л new species of ri. Иконку /гощ tbo tfS3R

/B£„opt*r« fcrytcid.«/. - yell. ateaol| Htt - I97i, t. 27, л p. 233-235.

S3. НадсемеЯство хальциды - cbaluläoidea - в ки.: Вредители, сельскохозяйственных культур и лесных насаждений,- т. 2, К., "Урожай"^ 1974, с. 472-483.

34. Некоторые виды хальцид /Hyoeaoptera, Chalcldoldea/ - - паразитов долгоносиков рода Bradybatue Oer», в семенах клена остролистного. - Вестн. зоология,, 1975, №■ А, С. В1-Й4 /соэ-местно с Р.И.Эемковой/.

35. Новые вилы семееДов рода Bruchophagua Aohm. /Hymenoptera» Burytcmldee/, развивашиеся в семенах Егечтгия врр. Вестн. зоологии, 1975. ä 6, с. 41-45.

S6. Новый вид рода Bructiopbegua Aetmead /Bymenoptera, Eurj-t ов Ida в/ из Ого-Вое точного Казахстана, - Сб. трудов Эоол. музея АН'УССР» 1976, * 36» с. 36-38. /совместно С А.Д. Дуй-айвеъш/. ■

3?. Орехотворка Diplolepia »ayrl Schlecht,. /Hyne&optera, Cynipidee/ A ea паразит из надсем. Chaicldoldea в фэуна СССР. - Эйтомол, обозр., 1976, т. 55, * I/o. 178-188. /совместно с Л.А.Дьякоячук/,

38. Хальциды сем. Burytonldae подсемейства Bileylnee и Ваг-»olltinM. - Фауна СССР» Т.7, выл; 6, ,1976, Д., "Наука", 230 с.

39. Объем я экологическая характеристика фауны хальцдд семейства

Kurytonlda» /Н jaettopterfttCbaloldoldeey европейской части СССР. - Тез. докл. УП Между народи, симпозиума по эятсмофауне Средней Европы..Д., 1ЭТ7, с. U2.

40. Новые виды рода Euryton» Uliger /йjmenoptera, Surytorai

dee/ из Монголии в СССР. - В сб. "Насекомые Монголии", Л., "Наука"; 1977, выа. 5, с, 487-495. -

41. Новый паразитический вид рода ■ Bury toe а Iiiiger /Hyaenopte

г», euryttfttld«*/ о Кавказа н из Средней Азии. - Док*. АН Украинской ОСР, Серия Б, IS77, № 6. С. 561-564. /совместно с И.А.Ходжеваяишвяли/,. ■42.-Новые ¿иды хзльчад родаВт-угопа Iiiiger /Hyaenoptera, Eurytooidee/ - паразиты гамообразуших бабочек. - Докл. АН Украинской ССР, Серия Б.* 1977, Л 7,' с. 658-662,

. 43.. Повыв виды - рода Kurytom* Ulig*r /вушааор**г«, Chaieido-ld'eàt ffurytoeidae/ из европейсиой часта СССР. - В сб. 'Но-\ sue и малоизвестные'-видынасекомых европейской чаотн СССР", Л., гнаука", [977, О. 89-93. •

44. Хальцяды семейства torjmid«* /tfymaaoptara, Cbaloldoid«*/ - иаразита орехотворок на дубе в УОСР. - Веста, зоологи», 1970, * 4, о, 38-43,-/совместно с Л.АДьякончук/.

45. Обзор хальцид рода llkanoria HiX. /Bymenopt«г», Ch%iol-. doldea, b"ury toiiitJ»«/ о описанием новых видов.'- ЭнТОмол.

обоар., 1978, т. 57, * 2, с. 38S-399.

46. Хальщдаг-евритом1дя. - Фауна УкраГда. т. II, ввл.9. К., "Наукова Думка", 1978, .465 с; .

47. Сш» BuryCoaldae; сем. Oriajrldae; ¿eu, Xorymlda* /роя Kagaetigàua/. - Определитель насекомых европейской части СССР, Л., "Наука", I97Ô, '*.Ш, Ч. 2, с. 328-358i С. 361-362; С- 375-377,

БФ 17327,кодпиояи к печати 07.0G.79 Г. Тираж ISO вкв.Заказ 1842. ' Отпепатаяо а'Миипвгпрои« УССР, ЗЛ.Загородпяя,Г5*.