Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гистология и липидный состав ганглиев ЦНС мидии Грея на основных стадиях полового цикла

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калинина, Галина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Липиды морских беспозвоночных

2. Липиды моллюсков

3. Сезонные изменения лшщцного состава беспозвоночных

4. Липиды нервной системы

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Глава Ш. МОРФОЛОГИЯ ГОНАДЫ

1. Половой цикл -самки

2. Рост ооцитов и ядерно-плазменные отношения

Глава IУ. МОРФОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ГАНГЛИЕВ МВДИИ ГРЕЯ

1. Строение узла

2. Величина нейронов

3. Ультраструктура нейрона

4. Лшщцные включения

5. Нейросекреторные включения

6. Секреторный цикл клетки

7. Число секретирующих нейронов

Глава У. БИОХИМИЯ ЛИПВДОВ

1. Общие липиды

2. Жирные кислоты

3. Фосфолипиды

4. Нейтральные липиды

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гистология и липидный состав ганглиев ЦНС мидии Грея на основных стадиях полового цикла"

Актуальность работы. Размножение концентрирует главные v черты биологии вида и господствует над всеми другими явлениями жизни. Периодическая репродукция половых клеток - материальная основа размножения - проходит у двустворчатых моллюс- V ков при участии центральной нервной системы (Мотавкин П.А., Вараксин А.А., 1983). Ее нервные клетки вырабатывают нейро-гормоны, продукция которых коррелирует с размножением и ростом гамет (Вараксин А.А., 1977). По-своему химическому составу не!фосекреторный материал может быть лило- или гликопротеи-дом (Поленов А.Л., 1971). Было отмечено, что у большинства двустворок, исключая подвижных гребешков, ключевым цитоплазма-тическим включением являются липиды (Скадовская П.С., 1937; Мотавкин П.А., Вараксин А.А., 1983), которые,надо полагать, входят в состав нейросекреторного материала и, кроме того, обеспечивают энергией синтез и выведение гормонов. Между тем, данных о составе липидов ЦНС двустворок, динамике этих веществ в зависимости от половой активности, времени года, синтетической активности нет (Крепе Е.М., 1967, 1981). Лишь в единичных оригинальных работах (Крепе Е.М. и др., I963;Kreps et al., 1968; Haley et al., 1976) описаны отдельные классы липидов ЦНС, главным образом фосфолшщцы у unio crassa и му-tiius eduiis. Полное отсутствие подобных сведений о нервных р ганглиях мидии Грея определило выбор и направление наших исследований.

ТТелт, и задачи исследования. Показать у мидии Грея изменчивость структуры нейрона, его секреторной активности и липид-ного состава в зависимости от половой активности моллюска. В работе решались следующие задачи:

- изучить морфологию гонады на основных стадиях полового цикла;

- исследовать структуру и секреторную активность нейронов;

- с помощью гистохимических методов выявить лабильность липид-ных включений в нейронах;

- установить основные классы лшщцов и их динамику.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые у 466 самок мидии Грея на пяти стадиях полового цикла (половая инертность, начало развития, активного гаметогенеза, преднерестовая и нерестовая) изучена ультраструктура, секреторная активность и лшшдный состав цереброплевральных, висцеральных и педальных ганглиев ЦНС. Установлена динамика общих лшщцов, 26 жирных кислот, фосфолипидов (фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, церамидаминоэтилфосфонат, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит, лизофосфатидилэтаноламин, лизофосфатидилхолин, дифосфатидил-глицерин , фосфатидная кислота) и нейтральных лшщцов (холестерина, свободных жирных кислот? триглицеридов, эфиров холестерина). Показано, что количественное содержание лшщцов в ганглиях находится в соответствии с секреторной активностью нейронов и коррелирует с ростом ооцитов.

Практическая ценность. Мидия Грея является одним из перспективных видов для марикультуры на Дальнем Востоке. Предприняты попытки наладить непрерывное воспроизводство моллюсков вне сезонов размножения, путем стимулирования гаметогенеза адекватной температурой (Викторовская Г.И. и др., 1983). Зависимость между структурой, секреторной функцией, липидным составом ганглиев и морфологией гонады, установленная нами в настоящей работе, можно использовать для оценки общего состояния моллюска и эффективности регуляции гаметогенеза на основе гистологии половой железы. В тех случаях, когда регуляция окажется недостаточной, ее лекарственная и гормональная корреляции могут быть проведены, исходя из уровня развития гамет. Нейро-гормоны мидии способны стимулировать рост и плодовитость некоторых млекопитающих (Мотавкин П.А. и др., 1975) и перспективны для использования в животноводстве и медицине. На основе данных настоящей работы максимальное содержание нейрогормонов приходится на пятую стадию гаметогенеза, соответствующую маю; это время следует считать оптимальным для получения гормонов в наибольшем количестве.

Полученные нами данные дополняют характеристику вида, итоги изучения которого подведены ранее в содержательной монографии "Биология мидии Грея" (М.: Наука, 1983, 150 е., ответственный редактор В.А.Свешников).

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Калинина, Галина Георгиевна

1. Изучена структура нейронов и химия лишздов цереброплев ральных, висцеральных и педальных ганглиев мидии Грея в соот ветствии с половым циклом, в котором установлено пять стадий: половая инертность (I), начало развития (П), активного гамето генеза (Ш), преднерестовая (1У) и нерестовая (У).2. Показано, что величина нейронов, их секреторный аппа рат, уровень секреторной активности и количество секретирующих клеток увеличивается от I до П" и снижается до исходного уров ня к У стадии.3. Наибольшее число нейронов с включениями липидов харак терно для П и У стадий; наименьшее - для 1У стадии полового цикла.4. Количество общих липидов нарастает от I до Ш стадии; резко снижается к 1У и максимально увеличивается на У стадии.Наибольшее количество липидов отмечается в висцеральном, наи меньшее - в педальном ганглии.5. В составе общих липидов идентифицировано 26 жирных кис лот: миристиновая (14:0), пентадекановая (15:0), пальмитиновая (16:0), пальмитоолеиновая (16:1), гексадекадиеновая (16:2), гек садекатриеновая (16:3), гептадекановая (17:0), гептадекадиено вая (17:1), стеариновая (18:0), олеиновая (18:1), линолевая (18:2 6), линоленовая (18:3 6, 3), октадекатетраеновая (18:4 3), эйкозановая (20:0), эйкозаеновая (20:1 9, 7), эйко задиеновая (20:2), эйкозатриеновая (20:3 9), эйкозатетраеновая (20:4 6), эйкозапентаеновая (20:5 '3), докозаеновая (22:1 9), докозадиеновая (22:2 6), докозатетраеновая (22:4 6), докоза пентаеновая (22:5 3), докозагексаеновая (22:6 3).6. Относительное количество фосфолишщов на стадиях поло вого цикла колеблется от 36,6^ до 59,6^. В наибольшем количе стве эти липиды зарегистрированы на П и У, в наименьшем-на I и

1У стадиях. Б фосфолипидах содержатся дифосфатидилглицерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, фосфа тидилинозит, церамидаминоэтилфосфонат, лизофосфатидилэтанол амин, лизофосфатидилхолин, и состав их не меняется. На всех стадиях полового цикла преобладают: фосфатидилхолин, фосфати дилэтаноламин и церамидаминоэтилфосфонат.7. Относительное содержание нейтральных липидов изменяет ся с одинаковой закономерностью: уменьшение от I до П, увели чение - от П к Ш и снижение к У стадии. Среди нейтральных липи дов идентифицированы: холестерин, свободные жирные кислоты, триглицериды, эфиры холестерина.8. Липиды ганглиев моллюска используются на реализацию \> пластических, регуляторных и энергетических функций нейрона.За ценные советы и практическую помощь выражаю искреннюю благодарность заведующему Лабораторией сравнительной биохимии Института биологии моря ДЕНЦ АН СССР, кандидату химических на ук Светашеву Василию Ивановичу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калинина, Галина Георгиевна, Владивосток

1. Алимова Е.К., Аствацатурьян А.Т., Жаров Л.В. Липиды и жирные кислоты в норме и при ряде патологических состояний. М.: Медицина, 1975. 379 с. Берчфилд Г., Сторрс Э. Газовая хроматография в биохимии. М.: Мир, 1964. 619 с. Вараксин А.А. О нейросекреции у двустворчатых моллюсков мидии Грайана и приморского гребешка. Виол, моря, 1977, 4, с. 58-

2. Вараксин А.А., Деридович И.И., Швалева Н.И. Иннервация половой железы двустворчатых моллюсков. Архив анат., гистол. и эмбриол., 1983, т. 84, в. I, с. 43-

3. Вараксин А.А., Дзюба С М Косенко Л. А., Мотавкин П.А. Половые циклы у двустворчатых моллюсков и их нейрогуморальная регуляция. Б кн.: Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток: Д В Щ АН СССР, 1973, с. 23-

4. Васьковский В.Е. Липиды и температурная адаптация морских беспозвоночных. В кн.; Х1У Тихоокеан. науч. конгр. по физиол. и биохимии адаптации морских животных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, I98I, с. 196-

5. Васьковский В.Е., Костецкий З.Я., Светашев В.И. Изучение фосфо- и гликолшшдного состава морских ежей Strongylocentrotus nudus и Strongylocentrotus intermedius. В КН.: Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Влади6. Викторовская Г.И., Евдокимов В.В., Мотавкин П.А. Авторское свидетельство I08399I на изобретение. Способ получения половых продуктов двустворчатых моляюсков. Зарегистрировано в государственном реестре изобретений СССР 8 декабря 1983 г. Гофман

7. Динамическая биохимия. М.: Мир, I97I, 311 с. Дембицкий В.М. Блазмалогены в фосфолипидах морских беспозвоночных. Виол, моря, 1979, 5, с. 86-

8. Дембицкий В.М. Плазмалогенный состав фосфолипидных классов различных органов и тканей осьминога Octopus sp. Ж. эвол. биохим. и физиол., I98I, т. 17, Ih 3, с. 296-

9. Дембицкий В.М., Васьковский В.Е. Распределение плазмалогенов в различных классах фосфолипидов морских беспозвоночных. Биол. моря, 1976, 5, с. 68-

10. Дзюба С М Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у приморского гребешка и дальневосточной гигантской мидии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Владивостокский гос. мед. ин-т, 1972. 21 с. Жукова И.Г., Богдановская Т.А., Смирнова Г.Н., Кочетков Н.К. Сиалогликолипиды морской звезды Distolasterias nippon, лот. Биохимия, 1970, т. 35, J 4, с. 775-

11. Жукова И.Г., Богдановская Т.А., Смирнова Г.Н., Чекарева Н.Н., Кочетков Н.К. Структура сиалогликолипидов из пищеварительной железы морской звезды Distolasterias nippon. АН СССР, 1973, т. 208, 4, с. 982-

12. Докл. выделение, характеристика мономерного состава и сиаловых кис13. Костецкий З.Я. Распределение сфингомиелина у морских беспозвоночных. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1982, т. 18, I, с. 35-

14. Костецкий З.Я., Кушнерова Н.Ф., Рудникова Л.Т. Липидный состав гонад самок морского ежа strongylocentrotus nudus с. 495-

15. Костецкий З.Я., Шипунов Ю.А. Эволюция фосфолшшдного состава морских беспозвоночных. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1983, т. 19, I, с. II-I

16. Кочетков Н.К., Васьковский Б.Е., Жукова И.Г., Смирнова Г.П., Костецкий Э.Я. Гликолипиды морской звезды Patiria pectinifera и губки Myxilla incrustans).- Докл. АН СССР, 1967а, т. 173, 6, с. I448-I450. на различных стадиях развития. Онтогенез, 1978, т. 9, 5, Кочетков Н.К., Жукова И.Г., Смирнова Г.П., Васьковский В.Е. Выделение сфингогликолипидов, содержащих сиаловуи кислоту из ткани гонад морского ежа strongylocentrotus intermedius. Докл. АН СССР, 19676, т. 177, 6, с. 14721

17. Кочетков Н.К., Жукова И.Г., Смирнова Г.П.

18. Кочетков Н.К., Смирнова Г.П., Жукова И.Г. Сиалогликолипиды морского ежа strongylocentrotus intermedius. О структуре олигосахаридной цепи. Докл. АН СССР, 1970, т. 193, В 2, с. 344-

19. Леванидов И.П., Захарова В.П. Химический состав промысловых моллюсков и иглокожих Сахалинского района. Изв. ТЙНРО, 1968, в. 65, с. 221-

20. Левитина М.В. Сравнительно-биохимическое изучение цереброзидов и сульфоцереброзидов в церебральных ганглиях беспозвоночных. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1983, т. 19, Ш 6, с. 529

21. Манасова П.А. Исследование состава жирных кислот в липидах дальневосточного трепанга Stychopus japonicus) методом газожидкостной хроматографии. Укр. биохим. ж., 1970, 6, с. 761-765.

22. Марченко А.А. Фазы секреторного цикла нейросекреторных клеток Mytilus edulis L.( Mollusca, Lamellibranchia В КН.: Материалы I Всес. конф. по нейроэндокринологии: Тез. докл. Л., 1974, с. 97-

23. Норен Р., Свеннерхольм Л. Состав липидов и жирных кислот фосфоглицеридов нервной ткани каракатицы, омара, акулы и трески. Ж. эвол, биохим. и физиол., 1973, т. 9, 3, с. 225

24. Парнова Р.Г. Сравнительно-биохимическое изучение фосфолипидов мозга некоторых насекомых. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1979, т. 15, Je 6, с. 553-559. f Парнова Р.Г. Фосфолипиды и их жирнокислотный состав в нервной системе десятиногих раков. Ж. эвол. биохим. и физиол.,

25. Парнова Р.Г. Полиненасыщенные жирные кислоты в фосфолипидах нервной системы тараканов. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1982, т. 18, 6, с. 6II-6I

26. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с. Поленов A.I. Гипоталамическая нейросекреция. Л.: Наука, I97I. 159 с. Попова К.М. Фосфолипидный состав сердечной мышцы при дистрофии.Укр. биохим. ж., I97I, т. 43, В 5, с. 639-

27. Прохорова М.И. Нейрохимия. I.: Изд-во ЛГУ, 1979. 270 с. Ромашина Н.А., Васьковскии В.Е. Состав жирных кислот эмбрионов и взрослых особей морского ежа strongylocentrotus inteimedius культивированных при разных температурах. Виол, моря, 1982, J 2, с. 75-

28. Рудникова Л.Т. Липиды гонад морского ежа strongylocentrotus nudus на основных стадиях полового цикла. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Владивостокский гос. мед. ин-т, 1975. 24 с. Светашев В.И. Микротехника анализа липидов и ее использование. Автореф. дис. канд. хим. наук. Владивосток: ИБМ ДВНЦ Ж СССР, 1973. 22 с. Скадовская П.С. К строению центральной нервной системы анадонты. Архив анат., гистол. и эмбриол., 1937, т. 16, 3, с. 469-

29. Смирнова Г.П., Жукова И.Г., Глуходед И.С., Чекарева Н.Н., Богдановская Т.А. Сиалогликолипиды иглокожих. Б кн.: Ш Бсес. биохим. съезд, 1974, с. 174-

30. Сутита М., Аракава И., Итасака О,, Хори Т. Биохимические исследования лшшдов у моллюсков. XI. Выделение сфингомиелина

31. Хатакэяма С Канеда Т. Липиды икры морского каштана. J. Jap. Soc. Pood and Nutr., 1967, v. 20, 3, p. 280-

32. Чеботарева M.A. Состав жирных кислот фосфолипидов мозга красной (Oncorhyncus nerka на различных стадиях ее жизненного цикла. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1967, т. 3, 4, с. 367-

33. Челомин Б.П., Светашев Б.И., Ромашина Н.А., Сова Б.Б. Липидный состав плазматической мембраны клеток морского ежа strongylocentrotus intermedins в процессе раннего эмбриогенеза. Виол, моря, 1977, 1 3, с. 75-

34. Хроматография в тонких слоях. М.: Мир, 1965. 503 с. Ackman R. G. (characteristics of the fatty acid composition and biochemistry of some fresh-water fish oil and lipids in comparison with marine oil and lipids. Сотр. Biochem. and Physiol., I967, v. 22, N. 3, p. 907-

35. Ackman E.G. Gas-liquid chromatography of fatty acids and esters. In: Methods in Enzymology. N. Y.: Acad. Press., 1969, V. 14, p. 329-

36. Ackman E.G., Hooper S.N., Ke P.J. The distribution of saturated and isoprenoid fatty acids in the lipids of three species of molluscs, Littorina littorea, Crassostrea virginica and Venus mercenaria. Сотр. Biochem. and Physiol., 1971, V. 39B, N. 3, p. 579-

37. Ackm.an E.G., Tocher C.S., McLachlan J. Marine phytoplankter fatty acids. J. Pish. Ees. Board Canada., 198, v. 25, N. 8, p. 1603-1620.

38. Allen W.V. Amino acid and fatty acid composition of tissues of the Dungeness crab Cancer magister J. Pish. Res. Board Canada., 1971, v. 28, N. 8, p. 1191-1

39. Amenta J.S. A rapid chemical method for quantification of lipids separated by thin-layer chromatography. J. Lipid Res., 1964, V. 5, N. 2, p. 270-

40. Ansell A.D. Seasonal changes in biochemical composition of the bivalve Abra alba from the Clyde Sea Area. Marine Biol., 1974, V. 25, N. 1, p. 13-

41. Bannatyne W.R., Thomas J. Patty acid composition of the New Zealand shellfish lipids. N. Z. J. Sci., I969, v, 12, p. 213-

42. Bligh E. G., Margaret A., Scott A. Blood lipids of the Lobster, Homarus americanus. J. Pish. Res. Board Canada., 1966, V. 23, N. 10, p. 1629-1

43. Bolognani L., Masserini M., Bodini P.A., Bolognani Partin A.M., Ottaviani E. Lipid composition in ganglia of mollusca. J. Neurochem., 1981, v. 36, N. 3, p. 821-

44. Bottino N.R., Gennity J., Lilly M.L., Simmons E., Pinne G. Seasonal and nutritional effects on the fatty acids of three species of shrimp, Penaeus setiferus, P. aztecus and P. duorarum. Aquaculture., 1980, v. 19, N. 2, p. 139-

45. Bridges R.G., Price G. M. The phospholipid composition of various organs from larvae of the housefly, Musca domestica, fed on diets and on diets containing 2-aminobutan-1-ol. Сотр. Biochem. and Physiol., 1970, v. 34B, N. 1, p. 47-60.

46. Chacko G.K., Bamola P.V., Villegas R. Phospholipid and fatty acid composition of axon and periaxonal cell plasma membranes of lobster leg nerve. J. Neurochem., 1977, v. 28, N. 2, p. 445-

47. Culkin P., Morris R.J. The fatty acids of some marine crustaceans. Deep-Sea Res., 19б9, v. 16, N. 2, p. 109-

48. Daniel R.J. Seasonal changes in the chemical composition of the mussel Mytilus edulis Rep. Lanes. Sea-Pish., 1920, p. 74-

49. Daniel R.J. Seasonal changes in the chemical composition of the mussel Mytilus edulis continued. Rep. Lanes. SeaPish. Labs., 1921, p. 269-

50. Daniel R.J. Seasonal changes in the chemical composition of the mussel Mytilus edulis concluded. Rep. Lanes. SeaPish. Labs., 1922, p. 85-

51. Polch J., Lees M., Sloane-Stanley G.K. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues. J. Biol. Chem., 1957, v. 226, N. 1, p. 497-509« Praga P. Variacion estacional de la composicion quimica del mejillon Mytilus edulis Invest. Perquras Barcelona., 1956, N. 4, p. 109- 52. Gabbot P.A., Bayne B.L. Biochemical effects of temperature and nutritive stress on Mytilus edulis L. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1973, V. 53, N. 2, p. 2б9-28б. Gardner D., Riley J.P. The component fatty acids of the lipids

53. Gardner D., Riley J.P. Seasonal variations in the component fatty acid distribution of the lipids of Balanus balanoides. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1972, v. 52, Ж. 4, p» 839-

54. Giese A С Lipids in the economy of marine invertebrates. Physiol. Revs., 1966, V. 46, N. 2, p. 244-

55. Gruger E.H. Patty acid composition. In Pish Oil Edited by Stansby, M.E. Avi, Westport. Conn., 19б7, p» 11-15» Gruger E.H., Nelson R.W., Stansby M.E. Patty acid composition of oils from 21 species of marine fish, freshwater fish and shellfish. J. Am. Oil. Chem. S o c 19б4, v. 41, N. 10, p. 662-

56. Gylby A. R., McKellar I. W. The utilization of sterols and other lipids by in sect cells grown in vitro. J. Insect. Physiol., 1974, V. 20, N. 11, p. 2219-2

57. Hack M.N., Gussin A.E., Lowe M.E. Comparative lipid biochemistry. I. Phosphatides of invertebrates. Porifera to Chordata Сотр. Biochem. and Physiol., I962, v. 5, N. 3, p. 217-

58. Haley J.E., Stefano G.B., Catapane E.J., Einstein A. Comparison of phospholipids in the pedal, cerebral and visceral ganglia of I/tilus edulis. Amer. Zool., 1976, v. I6, N. 2, p.

59. Hayashi A. Lipids of molluscs. J. Jap. Oil. Chem. Soc.:, 1971, V. 20, N. 10, p. 726-

60. Hayashi A., Matsubara T. Biochemical studies on marine shellfish lipid. II. Glycolipid of oyster mantle. Biochem.,

61. Hazel J.R., Prosser G.L. Molecular mechanisms of temperature compensation in poikilotherms. Physiol. Rev., 1974, v. 54, N. 3, p. 620-

62. Hori Т., Arakawa I., Sugita M. Distribution of ceramide 2-aminoethylphosphonate and ceramide aminoethylphosphate sphingoethanolamine in some aquatic animals. J. Biochem., 1967, V. 62, N. 1, p. 67-

63. Hori T., Itasala 0., Inone H Yamada K. Further study of structural components of the pyridine insoluble sphingolipid from Corbicula, Corbicula sandai and the distribution in other species. J. Biochem., I964, v. 56, N. 5, p» 477-

64. Horrocks L.A. Content, compo-sition and metabolism of mammalian and avian lipids that contain ether groups. In: Ether Lipids. N. Y-Lond.: Acad. Press., 1972, p. 177-

65. Horst D.J. van der., Voogt P.A. Investigation of the fatty acid composition on the snail Succinea putris L. Сотр. Biochem. and Physiol., I969, v. 31B, N. 5, p. 763-

66. Horst D.J. van der., Zandee D.I. Invariability of the composition of fatty acids other lipids in the pulmonate land snail Cepaea nemoralis L during an annual cycle. J. Сотр. Physiol., 1973, V. 85, N. 4, p. 317-

67. Huguet R., Solere M., Cristol P. Etude des lipides de Mytilus galloprovincialis Lrak et de Crassostrea angulata Imk de Ietang de Thau: relation avec le metabolisme des gluci-

68. Igarashi H., Zama K., Takama K. Patty oil from shellfish. Bull. Рас. Pish., I96I, v. 12, N. 3, p. 196-

69. Isono Y. Phospholipids of sea urchin eggs. I. Thin-layer and paper chromatographic studies. Sci. Papers. Coll. Gem. Educ. Univ. Tokyo., I965, v. 15, N. 1, p. 87-

70. Isono Y. Glycolipids in starfish gametes. Sci. Papers. Coll. Gem. Educ. Univ. Tokyo., 1966, v. I6, N. 1, p. 101-

71. Isono Y., Isono N. Lipids. In; The sea urchin embryo. Ed. by Czihak. G. Berlin, Springer-Verlag., 1975, p. 608

72. Isono Y., Nagai Y. Biochemistry of glycolipids of sea urchin gametes. I. Separation and characterization of new type of sulpholipid and sialoglycolipid. J. Exp. Med., I966, V. 36, N. 2, p. 461-

73. Jamieson G.R. GLC identification techniques for long-chain unsaturated fatty acids. J. Ghromatogr. Sci., 1979, v. 13, N.10, p. 491-

74. Johns R.B., Nichols P.D., Perry G.J. Fatty acid components of nine species of molluscs of the littoral zonr from Australian waters. Сотр. Biochem. and Physiol., 1980, v. 65B, N. 2, p. 207-

75. Kishimoto V., Radin N.S. A reaction tube for methanolysis: instability of hydrogen chloride in metanol. J. Lipid Res., 1965, V. 6, N. 3, p. 435-

76. Komai Y., Matsukawa S., Satake M. Lipid composition of the nervous tissue of the invertebrates Aplysia kurodai Gastropod and Cambarus clarki Arthropod Biochem. et Bio-

77. Koning A.J. de. Phospholipids of marine origin. IV. The abalone Haliotis midae J. Sci. Pood Agric, 1966d, v. 17, N. 10, p. 460-

78. Koning A.J. de. Phospholipids of marine origin. IV. The octopus Octopus vulgaris J. Sci. Pood Agric, 1972, V. 23, N. 12, p. 1471-1

79. Kozhina P.V., Terekhova T.A., Svetashev V.I. Lipid composition of gametes and embryos of sea urchin Strongylocentrotus intermedius at early stages of development. Develop. Biol., 1978, V. 62, N. 2, p. 512-

80. Kreps E.M., Smimov A., Ghirkovskaya E.B., Patrikeeva M. B., Krasilnikova V.I. Phospholipids in the nervous system of molluscs. J. Chromatogr., I968, v. 19, p. 265-291. Lee E., Gonsoulin P. Lipids from nerve tissues of the horseshoe crab Limulus polyphemus. Сотр. Biochem. and Physiol., 1979, V. 64B, N. 3, p. 375-

81. Leela G., Nair N. Biochemical changes in relation to the breeding of Musculista arcuatula Yamamoto and Habe Bivalvia: Mytilidae Sci. and Cult., 1975, v. 41, N. 4, p. 167-

82. Lewis R.W. Temperature and pressuase effects on the acid of some marine ectotherms. Сотр. Biochem. and Physiol., 1962, V. 19B, N. 1, p. 75-

83. Lewis R.W. Patty composition of some marine animals from various depths. J. Pish. Res. Board. Canada., 1967, v. 24, N. 5, p. 1101- 1

84. Liang C.R., Stricklang K.P. Phospholipid metabolism in the molluscs. I. Distribution of phospholipids in the water

85. Lovern J.A. The lipids of marine organisms. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., I964, v. 2, p. 169-

86. Lubet P. Ъе cycle sexual et son controle endocrinien chez quatre especes de Mollusques Lamellibranches. Haliotis, 1978,V. 2, U. 2, p. 99-

87. Lubet P. Action des facteurs internes sur la reproduction des Mollusques Lamellibranches. Haliotis., 1980, v. 10, I T 2, p.

88. Lubet P., Le Peron De Longcamp D. Etude des variations annueles des constituantes lipidiques chez Miytilus edulis. L. de La Bale de Seine Calvados C. r. Seanc. Soc. Biol., 1969, V. 163, N. 5, p. 1110-1

89. Lunetta J.E. Pisiologia da reproducao de mexilhoes Mytilus pema L. Mollusca Lamellibranchia Bolm. Zool. Biol. Mar., S. Paulo, n. ser., 1971, v. 26, р.ЗЗ-Ш» Mangold H.K. Thin-layer chromatography of lipids. J. Amer. Oil. Chem. Soc, 196I, v. 38, N. 12, p. 708-

90. Martin B.J. Teneur en lipides et composition en acides gras des oeufs de Palaemon serratus Crustacea Decapoda au cours de lembryogenese. С R. Soc. Biol., 1978, v. 172, П. 6, p. 1168-1

91. Martin M.C., Zwingelstein G., Louanneteau J. Composition des lipides de differents tissue de Mytilus Galloprovincialis. Ann. Inst., Mchel Pacha., I969, N. 2, p. 27-

92. Masayuki K. Studies on Uni-Shiokara J. IV. Patty acid composition of lipid from sea-urchin gonad. J. Shimonoseki Univ. Pish., 1968, V. 17, N. 1, p. 9-l6.

93. Masayuki K. Patty acid composition of lipids some marine shellfishes. J. Shimonoseki Univ, Pish., 19?5, v. 23, H. 3, p. 155-

94. Mason W.T. Isolation and characterization of the lipids of the sea anemone, Metridium senile. Biochem. et Biophys. acta., 1972, v. 280, И. 4, p. 538-

95. Mohri H. Utilization of С labeled acetate and glycerol for lipids, synthesis during the early development of seaurchin. Biol. Bull., 1964, V. 126, N. 3, p. 440-

96. Moreno J., Moreno V., Brenner R. Lipid metabolism of the yellow clam, Mecodesma mactroides. I. Composition of the lipids. Lipids., 1976, V. 11, N. 4, p. 334-

97. Moreno V., Moreno J., Brenner R. Lipid composition of Paracalanus parvus. Oceanol. acta., 1979, v. 2, N. 4, p. 373

98. Osborne N.N., Althaus H.H., Neuhoff V. Phospholipids in the nervous system of the gastropod mollusc Helix pomatia, 3? and the in vivo incorporation of P into the phospholipids of identified neurons. Сотр. Biochem. and Physiol., 1972, V. 43В, 1. 3, p. 671-

99. Oster K.A. Plasmalogen diseases: a new concept of the etiology of the atherosclerotic process. Am. J. clin. res., 1971, N. 2, p. 30-

100. Oudejens R.C.H.M., Horst D.J. van der. Effect of excessive fatty acid ingestion upon composition of neutral lipids and phospholipids of snail Helix pomatia L. Lipids., 1974,

101. Oudejens E.G. H.M., Slus I. van der., Plas A.J. van der. Changes in the biochemical composition of the pyloric caeca of female seasters, Asterias rubens, during their annual reproductive cycle. Marine Biol., 1979» v. 53» N. 3» p. 231-

102. Parshad V.R., Guraya S.S. Correlative biochemical and histochemical observations on the lipids of Centrorhynchus corvi Acanthocephala Ann. Biol. anim. Biochem. Biophys., 1977, V. 17, Ж. 6, p. 953-

103. Pasternak C. A. Phospholipid synthesis in cleaving sea-urchin eggs; model for specific membrane assembly. Develomp. Biol., 1973, V. 30, U. 2, p. 403-

104. Rapport M.M. The o6-,-unsaturated ether plasmalogen content of the tissues of several molluscs. Biol, bull., 1961, V. 121, N. 3, p. 376-

105. Rapport M.M., Alonzo H.P. The structure of plasmalogens. V. Lipids on marine invertebrates. J. Biol. Chem., I960, V. 235, N. 7, p. 1953-1

106. Reynolds E.S. The use of the lead citrate of high PH as an electron opaque stain in electron microscopy. J. Cell. Biol., 1963, V. 17, N. 1, p. 208-

107. Rodegker W., Nevenzel J. The fatty acid composition of three marine invertebrates. Сотр. Biochem. and Physiol., I964, V. 11B, N. 1, p. 53-

108. Roots B.I., Johnston P.V. Plasrmlogens of the nervous system and enviroraental temperature. Сотр. Biochem. and Physiol., 1969, V. 26, H. 2, p. 553-

109. Rosoiu N. S. Dinamica fractiunilor lipidice la midie in ciclul

110. Rouser G. Quantitative analysis of phospholipids by thin-layer chromatography and phosphorus analysis of spots. Lipids., 1966, V. 1, N. 1, p. 85-

111. Rouser G., Kritchevsky G., Galli C., Heller D. Determination of polar lipids quantitative column and thin-layer chromatography. Am. Oil. Chemists S o c I963, v. 40, N. 3, p. 215-

112. Rouser G., Kritchevsky G., Yamamoto A. Column Shromatographic and associated procedures for separation and determination of phosphatides and glycolipids. In: Lipid chromatographic analysis. Ed. by Marinetti D.¥. N. Y., Marcel. Dekker., I967, v. 1, p. 99-

113. Rouser G., Nelson G., Pleisher S., Simon G. Biological membranes. N. Y-Lond.: Acad. Press., I968, p. 5-69» Rouser G., Fleischer S., Yamamoto A. Two dimensinal thin-layer chromatographic separation of polar lipids and determination of phospholipids by phosphorus analysis of spots. Lipids., 1970, v. 5, N. 5, p. 494-

114. Salaque M.A. Contribution a 1 etude echimique et biochimique de quelques invertebres marine. This. Doct. Рас. Sci. Univ. Paris., 1967, V.6, p.

115. Sargent J.R., Henderson R.J. Lipid metabolism in marine animals. Biochem. Soc. Trans., 1980, v. 8, N. 3, p. 296-

116. Schinma Y., Taguchi H. A comparative study on fatty acid composition of shellfish. Bull. Jap. Soc. scient. Pish., I964, V. 30, N. 1, p. 153-

117. Sheltawy A,, Dawson R.M.C. The polyphosphoinositides and other

118. Shieh H.S. The characterization and incorporation of radioactive bases into scallop phospholipids. Сотр. Biochem. and Physiol., 1968, V. 27, N. 2, p. 533-

119. Simoes Do Carmo T.M., Lunetta J.E. Changes in the lipid level of Perna Linne, 1758 Mollusca-Bivalvia related to sex and sexual stages. Bol. fisiol. anim., 1978, N. 2, p. 4

120. Simon G., Rouser G. Species variations in phospholipid class distribution of organs. II. Heart and phospholipid in sceletal-muscle. J. Lipids., 19б9, v. 4, N. 6, p. 607-

121. Simon G., Rouser G., Kritchevsky J. Muscle lipids of vertebrates and invertebrates. J. Am. Oil. Ш е и S o c 1967b, V. 44, p. 3-

122. Steinhardt R.A., Epel D. Activation of sea urchin eggs by a calciumionofore. Proc. Nat. Acad. Sci. USA., 1974, v. 71, N. 5, p. 1915-1

123. Svetashev V.I., Vaskovsky V.E. A simplified technique for thinlayer microchromatography of lipids. J. Chromatogr., 1972, V. 67, N. 2, p. 376-

124. Tadton R.R., Joshi B.D. Seasonal variations in blood glucose and serum calcium levels of fresh water fishes. I. Clarias batrachus. Z. Tierphysiol., Tieremahr. und Puttermittlk., 1974, V. 33, N. 2, p. 108-

125. Tagaki Т., Eaton G.A., Ackman R.G. Distribution of fatty acids in lipids of the common atlantic sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis. Can. J. Pish, and Aquat. Sci., 1980, V. 37, N. 2, p. 195-202.

126. Thompson G.A., Lee P. Studies of c<,-glyceryl ether lipids occuring in molluscan tissues. Biochem. et Biophys. acta., 1965, V. 98, If 1, p. 151-159. f. Tsujuki H., Mochisuki A. Sea urchin lipids. Nippon shokuhin kogyo gakfaishi., I966, v. 13, P» 380-

127. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.J. Phospholipids of marine invertebrates. Chem. Phys. Lipids., I963, v. 3, N. 1, p. 102

128. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.J., Svetashev V.I., Zhukova I.G., Smirnova G.P. Glycolipids of invertebrates. Сотр. Biochem. and Physiol., 1970, v. 34B, N. 2. p. 163-177» Vaskovsky V.E., Kostetsky E.J., Vasendin I.M. A universal reagent for phospholipid analysis. J. Chromatogr., 1975, V. 114, N. 1, p. 129-

129. Vaviani R. Variazioni stagionali dei lipidi nei tessuti di Clupeifornei adriatici. Minerva Med., I969, v. 60, N. 31, p. 1540-1

130. Veen J. van der., Medwadowsky В., Olcott H.S. The lipids of krill Euphausia epacies and red crab Pleuroncodes planipes Lipids., 1971, v. 6, N. 7, p. 481-

131. Wagner H., Horhammer L., Wolff P. Thin-layer chromatography of

132. Williams G.S. The effect of Mytilicola intestinalis on the composition of mussels. J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1969, V. 49, N. 1, p. 161-

133. Yamada M. New observations on the lipids of aquatic origin. Mem. Рас. Pish. Hokkaido Univ., 1972, v. 19, N. 1/2, p. 54-

134. Yasuda S. Studies on the lipids of Japanese Littleneck, Tapes japonica Deshayes. II. Composition of phospholipids. J. Jap. Oil. Chemist. S o c I967, v. 16, N. 11, p. 596-

135. Zama K. Studies on the phospholipids of aquatic animals. Mem. Рас. Pish. Hokkaido Univ., I963, v. 11, N. 1, p. 1-73»