Гистохимическая оценка накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от условий произрастания

Макарова, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гистохимическая оценка накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от условий произрастания
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Гистохимическая оценка накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от условий произрастания"

На правах рукописи

Макарова Юлия Владимировна

ГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОРГАНАХ И ТКАНЯХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ

Специальность 03.00.16 — экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятги-2006

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РЛН (г. Тольятти) и на кафедре экологии, ботаники и охраны природы ГОУ ВПО «Самарский государственный университет»

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Розенберг Геннадий Самуилович

доктор биологических наук, доцент, Прохорова Наталья Владимировна

доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

доктор биологических наук Сюков Валерий Владимирович

Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Защита состоится 26 декабря 2006 года в 1600 часов на заседании диссертационного Совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г.Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел.: (8482) 489977, факс (8482) 489504. E-mail: ievbras2005@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН: http://www.ievbran.ru.

Автореферат разослан__2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование накопления тяжелых металлов в культурных растениях в последнее время весьма актуально, так как качество растениеводческой продукции, наряду с другими факторами, в конечном итоге определяет полноценность жизни человека. Вместе с тем, оценка поступления и накопления металлов в преобладающем большинстве случаев ведется на основе аналитических методов, а полученная количественная информация не раскрывает, каким образом металлоионы распределяются по органам и тканям растений, какова функциональная роль различных тканей в процессах поглощения и транслокации, в чем состоит зависимость характера распределения этих веществ по тканям и органам от среды произрастания, концентрации в ней тяжелых металлов и, наконец, времени экспозиции (возраста) объекта исследований. Важным дополнением в разрешении этого вопроса являются средства гистохимии, позволяющие объективно., экспрессно и экономично выявить наличие и уровень содержания тяжелых металлов в растениях. Но работы, в которых гистохимические методы были бы использованы для экологической оценки распределения металлов у растений из агрофитоценозов, отсутствуют. Все это определяет актуальность данного диссертационного исследования.

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований являлась адаптация гистохимического дитизонового метода для изучения особенностей аккумуляции и транслокации тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от их возраста и условий произрастания, в соответствие с чем были поставлены следующие задачи.

1. Изучить влияние различных концентраций Cd, Cu и Zn на рост и развитие фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) и проанализировать поглощение, локализацию и транслокацию металлов в ее органах и тканях в зависимости от среды произрастания (вода, песок, почва) в условиях модельного эксперимента.

2. Провести агрохимическую, геохимическую и санитарно-гигиеническую оценку почв исследуемых агрофитоценозов Самарской области.

3. Изучить особенности накопления Cd, Cu, Zn, Pb, Ni и Cr кукурузой (Zea mays L.) и подсолнечником (Helianthus annuus L.) в анализируемых агрофитоценозах Самарской области. Выявить локализацию и транслокацию тяжелых металлов в стеблях, корнях и слагающих их тканях в зависимости от условий произрастания и стадии развития растений, а также оценить возможности использования гистохимического дитизонового метода для изучения эколого-биогеохимических параметров конкретных агрофитоценозов.

4. Дать эколого-гигиеническую оценку содержания Cd, Cu, Zn, Pb, Ni и Cr в продукции растениеводства (фитомасса кукурузы и подсолнечника), производимой в Самарской области, с позиций критических, фитотоксичных и предельно допустимых (для растительных кормов) концентраций, а также

относительно фонового уровня накопления металлов в аналогичных растениях региона.

Научная новизна работы. С помощью гистохимического дитизонового метода впервые установлены закономерности локализации ионов металлов в тканях стебля и разных морфологических типов корней у фасоли, кукурузы и подсолнечника, исследованы транслокация металлов из корневой системы в стебель, временные, концентрационные и средовые зависимости накопления и распределения металлов по растениям. Гистохимическая оценка полиметаллического загрязнения сельхозкультур позволила выявить особенности аккумуляции тяжелых металлов в тканях травянистых растений как жизненной формы. По характеру изменения морфологических параметров впервые изучены особенности ответной реакции фасоли обыкновенной на действие различных доз Сс1, Си и Хп, установлено модифицирующее влияние на этот процесс среды произрастания. В реальных условиях сельскохозяйственного производства на примере кукурузы и подсолнечника получены новые данные, позволяющие оценить степень загрязнения С<3, Си, 2п, РЬ, N1 и Сг побочной растениеводческой продукции, используемой на корм скоту, а также подземных органов, биомасса которых участвует в почвообразовании.

Теоретическое значение работы. Изложенные в диссертации материалы могут быть использованы в области аут- и демэкологии, прикладной экологии, экологической биогеохимии и растениеводства.

Практическая значимость работы. Диссертационные исследования могут найти применение в экологическом мониторинге для выявления изменений в круговороте веществ в экосистемах, в организации рационального землепользования, а также при планировании мелиоративных мероприятий. Полученные при исследовании агрофитоценозов аналитические данные пополняют и конкретизируют уже имеющуюся в распоряжении экологических служб информацию о состоянии и качестве почв в регионе и экологической чистоте получаемой на них растениеводческой продукции.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского государственного университета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в планы работы РАН по программе «Проблемы экологии биологических систем» Головного совета «Охраны окружающей среды» Министерства образования и науки РФ по программе «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека».

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации внедрены в учебный процесс в Самарском государственном университете по специализации «Экология и охрана природы».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на научных конференциях и совещаниях, тезисы которых опублико-

ваны и включены в соответствующий раздел автореферата.

Публикации. По материалам диссертации опу бликовано 10 работ.

Декларация личного участия автора. Автором лично определены цель и задачи, выполнены лабораторные и полевые исследования (1999-2004 года), обработаны полученные результаты, написан текст диссертации.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Влияние тяжелых металлов на фасоль обыкновенную проявляется в изменении ее морфометрических параметров и в ряде визуальных признаков. Степень токсичности металлов, распределение по органам и тканям тест-культуры определяется их химической природой, концентрацией и свойствами среды произрастания. Результаты, полученные в модельных экспериментах, являются основой для понимания эффектов, выявляемых гистохимически у растений из конкретных агрофитоценозов.

2. Интенсивность поглощения и накопления тяжелых металлов кукурузой и подсолнечником, характер их распределения между основными составными частями (подземная и надземная фитомасса), органами и тканями видоспецифичны. Уровень аккумуляции тяжелых металлов в растениях определяется их потребностями в отдельно взятом химическом элементе, связанными с возрастом и происхождением, при трансформирующем воздействии конкретных условий произрастания.

3. Гистохимический дитизоновый метод позволяет выявить тонкую специфику количественного распределения металлов в растительном организме. Он может быть применен не только в лабораторных исследованиях, но и для оценки степени полиметаллического загрязнения сельскохозяйственных культур в качестве предваряющего аналитические методы в экологическом мониторинге.

4. В фитомассе кукурузы и подсолнечника из изученных агрофитоценозов превышены установленные на территории Самарской области для одноименных растений максимальные региональные фоновые уровни содержания Си, Ъп, С<3, N1 и Сг, а также указанные для растительных кормов предельно допустимые концентрации Хп, Сё и N1. Накопление металлов в растительном материале может также превышать критические и фитотоксичные концентрации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 415 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 32 приложений. Работа иллюстрирована 42 рисунками и содержит 21 таблицу. Библиография включает 441 литературный источник, из которых 48 на иностранных языках.

1. ИСТОЧНИКИ И МЕХАНИЗМЫ ПОСТУПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАСТИТЕЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ

На основании анализа научной литературы (184 наименования) освещается проблема полиметаллического загрязнения природной среды. Рассматриваются источники и способы поступления тяжелых металлов в растения, вопросы их распределения по органам и тканям, основные механизмы выработки адаптационного

ответа растительного организма на повышенное содержание металлов в среде произрастания.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В модельном эксперименте изучение концентрационных эффектов тяжелых металлов на фасоль обыкновенную сорта «Щедрая» проходило в условиях разных сред произрастания (вода, песок, почва). Использовали водные растворы сульфатов Cd, Zn и Си в пересчете на содержание металла (Cd: 0,05-50,00 мг/л; Zn; 1,01000,0 мг/л; Си: 0,5-500,0 мг/л), в контрольном варианте - дистиллированную воду. Обработку растворами металлов фасоли на песке и почве производили единожды -в момент посадки семян. Культура развивалась при 22 - 24° С и естественном световом режиме в течение 2 недель. По истечении указанного срока проводили замеры длины главного и боковых корней, диаметров главного и боковых корней в области апекса, длины побега, сырого и воздушно-сухого веса корневой системы и побега фасоли. Повреждения растений (изменение цвета и структуры побега и корневой системы, ингибирование образования корневых клубеньков, хлорозы, некрозы) оценивали визуально. На фоне биометрических исследований с применением дитизона (Серегин, Иванов, 1997а) был проведен гистохимический анализ распределения металлов в тканях прикорневой зоны стебля, главного корня в зоне ветвления, а также в тканях базального участка боковых корней. Поперечные срезы тканей исследовали под световым микроскопом при сменном увеличении до 400 раз. Содержание металлов в тканях оценивали в баллах с использованием цветовой шкалы: 0 - отсутствие окрашивания, 1 - очень слабое окрашивание, 2 - слабое окрашивание, 3 - окрашивание средней интенсивности, 4 - окрашивание высокой интенсивности, 5 - окрашивание очень высокой интенсивности. Микрофотографии срезов органов, сделанные с помощью цифровой фотонасадки «Intel QX3 Computer Microscope», сохраняли в виде файлов на компьютере.

Сбор растительно-почвенного материала из агрофитоценозов (кукуруза, подсолнечник) осуществляли в 2002 году в центральной части Волжского административного района. Территория исследований расположена на позднеплиоцен-нижнечетвертичных осадочных отложениях эрозионно-денудациоиных низких и возвышенных равнин Низкого Заволжья (Атлас земель..., 2002). Среднегодовая температура воздуха +3.7°С (Природа..., 1990). Длительность безморозного периода 144-150 дней (Климат Куйбышева, 1983). В соответствии с агроклиматическим районированием Самарской области (Почвы..., 1985) она принадлежит району пониженного увлажнения. Почвенный покров изучаемой территории представлен средне- и тяжелосуглинистыми обыкновенными черноземами с содержанием гумусовых веществ 5,2-6,6%.

В границах агрофитоценозов было заложено по шесть пробных участков (10- 10м), нумерация которых начиналась от границы насыпи дорожного полотна и шла вглубь поля. Растения в сходной фенофазе развития отбирали с каждого участка в начале (27 мая-3 июня), середине (7-10 июля) и на заключительном эта-

пе (7-10 августа) онтогенеза. Для отбора образцов почвы и растений и подготовки их к агрохимическому (определение мехсостава, гумусности, кислотности, карбо-натности почв) и элементному (определение содержания кислоторастворимых форм металлов в почве и растениях с помощью атомно-абсорбционной спектроскопии,, экстрагент 1H HN03) анализу в работе использованы общепринятые в почвоведении и биогеохимии методы. Гистохимическое выявление металлов в растительных тканях осуществлено дитдаоновым методом (Серегин, Иванов, 1997а). Санитарно-гигиеническая чистота почв агрофитоценозов была оценена с позиции фоновых содержаний подвижных форм тяжелых металлов в черноземе обыкновенном лесостепного и степного Поволжья (Матвеев и др., 1997), предельно допустимых концентраций для подвижных форм металлов в почвах (Чулджиян и др., 1988), а также суммарного показателя загрязнения почв и экотоксикологиче-ского показателя качества почв по элементам I и II классов опасности (Методические указания..., 2003; СанПиН 2.1.7.1287-03). Степень загрязнения растительного материала проанализирована относительно фонового уровня накопления металлов в аналогичных растениях региона (Матвеев и др., 1997), критических (Sauerbeck, 1982), фитотоксических (Verloo et al., 1982) и предельно допустимых (для растительных кормов) (Временный 1987) концентраций металлов. Для характеристики поведения контролируемых элементов в агрофитоценозах, оценки степени влияния почвенной среды на растительные объекты, относительно фонового содержания кислоторастворимых форм металлов в черноземе обыкновенном лесостепного и степного Поволжья (Матвеев и др., 1997) были рассчитаны показатели интенсивности биологического поглощения (А*) (Алексеенко, 2000). Потребность растений в Zn, Си, Pb, Cd, Ni и Сг проанализирована с помощью рядов интенсивности поглощения (Полынов, 1956).

Математическая обработка данных проведена общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984) с использованием пакета прикладных программ MS Excel for Windows 2003.

3. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЙ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В КАЧЕСТВЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В задачи исследования входило изучение распределения металлов в тканях стебля и корневой системы фасоли, кукурузы и подсолнечника, для чего необходимо знание анатомии этих растений. Опираясь на собственные наблюдения и литературный материал (Прозина, Прибура, 1962; Данилова, Дертева, 1964; Данилова, Стамболцян, 1969; Киселева, Шелухин, 1969; Петрова, 1970, 1976; Сытник и др., 1972; Подсолнечник, 1975; Устименко и др., 1975; Эзау, 1980; Серегин, 1999; Лотова, 2001 и др.), в настоящей главе были проанализированы особенности анатомического строения изучаемых органов у фасоли, кукурузы и подсолнечника.

4. ВЛИЯНИЕ КАДМИЯ, МЕДИ И ЦИНКА НА МОРФОЛОГИЮ ФАСОЛИ В УСЛОВИЯХ ЛАБОРАТОРНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

Влияние Cd, Си и Zn на фасоль обыкновенную проявляется двояко. Невысокие концентрации металлов в среде произрастания (0,5 мг/л Си и 1,0 мг/л Zn в воде, 1,0 и 10,0 мг/л Zn в песке и почве) являются стимулирующими, тогда как большинство концентраций Си (5,0-500,0 мг/л в воде, 0,5-500,0 мг/л металла в песке и почве), Zn (10,0-1000,0 мг/л в воде и 100,0-1000,0 мг/л в песке и почве) и Cd (0,05-50,00 мг/л во всех средах) токсичны для растения. В пределах используемых концентраций негативное воздействие ионов Cd, Си и Zn на корневую систему проявляется угнетением роста в длину главного и боковых корней, их утолщением в области апекса, изменением архитектоники корневой системы, цвета (побурение, почернение по всей длине либо участками) и структуры корней (ослизнение и загнивание при высоком содержании металлов в воде), иншбирова-нисм образования корневых клубеньков. Угнетение развития зеленой фитомассы, хлоротичные пятна на листьях, бордовая окраска базадьной части стебля (на водных растворах металлов), падение тургора в условиях всех сред произрастания -таковы симптомы отрицательного влияния металлов на побеги.

Одним из наиболее иллюстративных показателей устойчивости растения к избыточному содержанию металла в среде является накопление им сухого вещества. Если в отношении корневой системы наблюдается тенденция снижения его накопления на песке и растворах металлов, то воздушно-сухая фитомасса побега по причине приостановки его развития и сохранения, частично или полностью, сбрасываемых в норме семядолей, как правило, резко увеличивается (рис. 1). На почве, за исключением минимальных содержаний Cd и Zn, воздушно-сухой вес побегов оказывается ниже, чем в контроле, в отличие от корневой системы, сухой вес которой, в абсолютном большинстве случаев, превышает контрольное значение.

80,0 70,0 u 60,0

s 50,0

® 40,0 § 30,0 20,0 10,0 0,0

а Сырой вес ■ Воздушно-сухой вес

ili

JH.

10,0

9,0

8.0

7.0 т

6,0 •X

5,0

4,0 V

3,0 X я

2,0 ч

1,0 о CQ

0.0

: ■ *

! u i

; a.« la <g >g o. o. o. >§¡5. ® -»¡-к! н.,-*,- o-iö ■. u.:-= .• н..-•= • а. u. S В o'°o,2o°o S o £ о £ : о ,S ' о'J= о'.S о ,5 - о - ,Sо ° о £ о ° о '¿e'-С-¡¡с-С ,£е ¡С-;:5е .С Я С ¡2 С Jbe-С .Se •£=, ье iE .С С,:* С ss.C-is.-C ic С,

! К ! 0,05 • 0.50 | 5.00 50,00* К i 0,05 ; 0.50 \ 5,00 ¡50,00! К 1 0,05 0,50 j 5,00 ;50,ОО ; ; мг/л ; мг/л I мг/л; мг/лмг/л ; мг/л! мг/л ; мг/л > ; мг/л.; мг/л; мг/л 4 мг/л I

Вода

Песок

Почва

Рис. 1. Влияние различных доз кадмия на сырой и воздушно-сухой вес корневой системы и побега фасоли в условиях разных сред произрастания

В ходе эксперимента выявлена высокая устойчивость процесса ветвления корневой системы по отношению к Сё, Си и Ъп, а сравнительный анализ негативного влияния металлов на корни фасоли разных морфологических типов позволяет отметить меньшую по сравнению с главным корнем чувствительность боковых корней культуры к действию невысоких концентраций анализируемых веществ.

Проведенные модельные исследования на фасоли позволяют говорить о химической природе металлов, их концентрации в среде произрастания и о физико-химических свойствах последней как о факторах, определяющих степень токсичности металлов для растений в целом.

5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАДМИЯ, МЕДИ И ЦИНКА ПО ОРГАНАМ И ТКАНЯМ ФАСОЛИ В ЛАБОРАТОРНОМ ЭКСПЕРИМЕНТЕ

С помощью дитизоновога гистохимического метода ионы металлов обнаружены во всех тканях корневой системы и стебля фасоли, независимо от их концентрации в среде произрастания. Уровень аккумуляции металлов в корнях разных морфологических типов неодинаков. За редким исключением (0,05 мг/л С<3 и 1 мг/л Хп в почве, варианты на растворах солей металлов, для которых свойственно практически сходное содержание металлов в главном и боковых корнях), на песчаном и почвенном субстрате накопление С<3, 2п и Си в тканях главного корня происходит интенсивнее, чем в тканях боковых корней. Содержание анализируемых веществ в стебле, как правило, ниже, чем в корневой системе.

Тканями приоритетного накопления Сй, 2п и Си являются: в главном корне -экзодерма, пучковый камбий, ксилема, в боковых корнях - ризодерма, экзодерма, ксилема, в стебле - эпидерма, пучковый камбий, ксилема. Наименьшее содержание металлов фиксируется в срединной и внутренней области паренхимы коры, в первичной флоэме (главный корень), протофлоэме (боковые корни), паренхиме первичной коры и, особенно, в сердцевинной паренхиме стебля. Основным местом локализации ионов является симпласт тканей центрального цилиндра и апопласт тканей, расположенных абаксиально по отношению к структурам последнего, а также апопласт сердцевинной паренхимы стебля.

6. АККУМУЛЯЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ КУКУРУЗОЙ И ПОДСОЛНЕЧНИКОМ В УСЛОВИЯХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

По результатам атомно-абсорбционного анализа интенсивность накопления 2п, Си, РЬ, Сё, № и Сг кукурузой выше, чем подсолнечником. При этом изучаемым растениям присущи диаметрально противоположные стратегии аккумулирования элементов, накопление которых в фитомассе подсолнечника в течение лета последовательно нарастает. У кукурузы наивысший уровень 2п, Си, № и Сг регистрируется в пробах, относящихся к начальному этапу ее развития, и только РЬ и Сс1 в растительных образцах, собранных в последней трети лета. Минимум содер-

жания всех, за исключением Сс1, элементов в кукурузе приходится на середину лета, а Сс1 - на начало стабильно теплого времени года (рис. 2, 3).

ЁЙВДаиЙЙ

и : ш • I п ш ; I : к : in I и : Iii i / Ii ; in • i 4i ; III часток ; 2 участок j 3 участок j 4 участок ! 5 участок .; 6 участок

I ; II ; III I II . III . I : II : III 1 участок ; 2 участок j 3 участок ■ Корневая система EJ Надземная фитомасса □ Стебель В Листья 0 Мужские соцветия i

Рис. 2. Динамика накопления металлов в воздушно-сухой фитомассе кукурузы на протяжении вегетации (здесь и далее 1 - начало вегетации, II - середина вегетации, III - конец вегетации)

I II III 1 участок

I Корневая система Q Надземная фитомасса О Стебель

Рис. 3. Динамика накопления металлов в воздушно-сухой фитомассе подсолнечника на протяжении вегетации

Растения по-разному накапливают «тяжелые» элементы в надземных и подземных органах (рис. 2, 3). Корневая система подсолнечника аккумулирует металлы в меньшем количестве, чем зеленые органы растения. Акропетальный тип распределения металлов (кроме N4 и Сг) свойственен кукурузе в начале вегетации, в то время как в середине и конце онтогенеза преимущественным их связыванием

характеризуется надземная фитомасса. У кукурузы ггик аккумуляции корневой системой всех без исключения контролируемых металлов приходится на начало лета, в то время как минимум содержания Ъп, Си, Сс1 и Сг - на середину, а РЬ и N1 - на конец вегетации. Максимум содержания Тп, Си, Сс1, РЬ, N1 и Сг в корнях подсолнечника приурочен к середине лета, минимум 2л\, Си, РЬ, С<1 обнаружен в июньских растительных образцах, N1 и Сг - в августовских. Накопление металлов стеблем растений к августу снижается, одновременно с этим степень закрепления металлов листовой тканью кукурузы повышается на 25,42% в стареющих листьях по сравнению с молодыми, тогда как для листьев подсолнечника величина этого параметра уменьшается на 2,60%. Количественное содержание металлов в соцветии подсолнечника в большинстве случаев ниже, чем в стебле и листьях, но выше, чем в корневой системе, либо (у кукурузы) выше, чем в стебле, но ниже, чем в корнях и листьях.

Математически обоснованная зависимость между содержанием подвижной формы определяемых в работе металлов (кроме РЬ и Сг) в почве и их накоплением в фитомассе кукурузы отсутствует. Напротив, аккумуляция Си, РЬ, Сг в фитомассе подсолнечника определяется содержанием их кислоторастворимых форм в почве. Следует отметить, что накопление Ъп и Си кукурузой закономерно превышает концентрацию кислоторастворимых форм этих металлов в почве. Результаты корреляционного анализа, как правило, обнаруживают слабо выраженную зависимость количественного содержания контролируемых тяжелых металлов в зеленой массе кукурузы и подсолнечника от таких почвенных характеристик, как кислотность, гумусность и карбонатность.

Положение большинства тяжелых металлов в группах биологического поглощения совпадает с ранее установленным (Перельман, 1975), но есть и свои особенности: С<3 и Сг (у подсолнечника и в августовских образцах кукурузы) по интенсивности накопления растениями принадлежат к группе среднего биологического захвата. Независимо от фазы развития, по интенсивности поглощения видами металлы располагаются в следующие ряды (в порядке убывания значений): Ъл > Си > N1 > Сс1 > РЬ > Сг (кукуруза) и ¿п > С<1 > Си > № > РЬ > Сг (подсолнечник), что указывает на специфику- поглощения Сс1 изучаемыми сельхозкультурами.

Для почв анализируемых агрофитоценозов присущи сверхфоновые содержания подвижных форм Ъа. и РЬ. Сверхфоновое количество Тху в почве обнаруживает себя в сверхфоновой концентрации этого же металла в сухой массе кукурузы и подсолнечника, тогда как содержание в растительной продукции РЬ не превышает максимального регионального фонового уровня, указанного для данных видов в пределах лесостепного и степного Поволжья (Матвеев и др., 1997). В то же время, полученные нами результаты свидетельствуют, что колтество Си, N1, Сг, а для подсолнечника еще и С<±, в воздушно-сухой фитомассе оказывается выше, чем тех же самых металлов в фитомассе кукурузы и подсолнечника, развивающихся на

§ 4 с

§ 3 01

5 £ Л1 ¿2 о

Рис. 4. Содержание металлов в корнях кукурузы разных морфологических типов: 1 - главный зародышевый корень, 2 - придаточные зародышевые корни, 3 - вторичные придаточные корни (сере' дина вегетации), 4 - вторичные придаточные корни (конец вегетации)

Рис. 5. Содержание металлов в корневой системе и стебле кукурузы на разных этапах вегетации

участках региона внешне не затронутых антропогенно-техногенной трансформацией. Согласно критерию ПДК в собранных почвенных образцах превышен уровень лишь одного из определяемых металлов - Сг. Настораживает тот факт, что, казалось бы, благополучная по остальным металлам обстановка с гигиенической чистотой почв маскирует угрозу загрязнения пищевой цепи приоритетными по токсичности и активности накопления в живых организмах Zn, С<1 и "№, содержание которых в надземной фитомассе тестируемых видов растений оказывается, порой значительно, выше критерия ПДК, тогда как на «грязной» по Сг почве формируется вполне безопасная, «чистая» вторичная растительная продукция.

7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПО ОРГАНАМ И ТКАНЯМ КУКУРУЗЫ И ПОДСОЛНЕЧНИКА НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ВЕГЕТАЦИИ

По результатам гистохимического анализа поглотительная активность корней кукурузы в отношении ионов металлов на протяжении онтогенеза меняется (рис. 4). Стебель уступает корневой системе по содержанию контролируемых веществ (рис. 5).

5 1

5! I

К тканям преимущественного накопления ионов металлов в корневой системе кукурузы относятся: ризодерма, экзодерма (у всех типов корней), внешние ряды паренхимы коры (у всех типов корней, кроме вторичных придаточных корней в конце вегетации), ксилема (у главного зародышевого и вторичных придаточных

корней в конце вегетации) и основная паренхима в непосредственной близости от ксилемы (у вторичных придаточных корней в середине и конце вегетации). Дополнительным резервуаром аккумуляции является корневая слизь. Наименьшим содержанием металлов характеризуются: внутренняя кора (у главного зародышевого корня и вторичных придаточных корней в середине вегетации), сердцевинная паренхима, флоэма (у первичных и вторичных придаточных корней в конце вегетации) (рис. 6). В стебле максимальным содержанием тяжелых металлов отличается эпидерма, перицикл (в начале периода роста), протоксилемная лакуна (начало и середина вегетации), склеренхимная обкладка и древесная паренхима (середина вегетативного развития) проводящих пучков. Наименьшее содержание веществ свойственно основной паренхиме (рис. 7).

Применение двухфакторного корреляционного анализа в отношении величин суммарного показателя загрязнения почв и результатов гистохимии органов кукурузы показало, что коэффициенты корреляции в парах «почва - стебель», «почва -главный зародышевый корень», «почва - первичные придаточные корни» соответственно равны 0.57, -0.36 и 0.79 (при уровне значимости 0.05).

Количественное содержание металлов в корневой системе и стебле у подсолнечника также подвержено изменениям на протяжении вегетации (рис. 8).

Начало вегетации Середина вегетации Конец вегетации

□ Главный корень □ Боковые корни ■ Стебель

Рис. 8. Содержание металлов в стебле и корневой системе подсолнечника на разных этапах вегетации

Наибольшим содержанием металлов в корневой системе подсолнечника отличаются сохранившиеся в ходе активно протекающей редукции на начальном этапе онтогенеза участки первичной коры, перидерма и подстилающая ее парен-химная зона, первичная ксилема (с момента начала наблюдений и до конца онтогенеза), камбий (в середине и конце вегетации) в структуре главного корня подсолнечника и, кроме того, перидерма и камбий (в середине и конце лета) у боковых корней Наименьший уровень определяемых веществ присущ лучевым камбиальным производным (в начале вегетации у главного корня и середине вегета-

■ Главный зародышевый корень □ Придаточный зародышевый корень В Вторичный придаточный корень (середина вегетации) И Вторичный придаточный корень (конец вегетации)

Рис. 6. Динамика накопления металлов в тканях корней кукурузы на протяжении вегетации

■ Начало вегетации _□ Середина вегетации В Конец вегетации

Рис. 7. Динамика накопления металлов в тканях стебля кукурузы на протяжении вегетации

ции у боковых корней) и вторичной ксилеме (у главного корня в середине и конце вегетации и у боковых корней в конце лета) (рис. 9).

В Главный корень (начало вегетации) ■ Главный корень (середина вегетации)

□ Боковые корни (середина вегетации) в Главный корень (конец вегетации)

□ Боковые корни (конец вегетации)

Рис. 9. Динамика накопления металлов в главном и боковых корнях подсолнечника на протяжении вегетации

В стебле подсолнечника преимущественное накопление металлов связано с эпидермой (на всех этапах онтогенеза), колленхимой (в начале и середине вегетации), пучковым камбием (в середине лета) и первичной ксилемой (в середине и конце вегетации). Минимальным содержанием интересующих нас веществ характеризуется сердцевинная паренхима (рис. 10).

■ Начало вегетации В Середина вегетации □ Конец вегетации

Рис. 10. Динамика накопления металлов в стебле подсолнечника на протяжении вегетации

Корреляционный анализ выявил среднюю тесноту связи между суммарным показателем загрязнения почв и результатами гистохимии стебля (г = 0.61) и главного корня (г = -0.60) подсолнечника.

Отметим, что предложенный И.В. Серегиным и В.Б. Ивановым (1997) и используемый нами в работе гистохимический метод с применением дитизона показывает себя весьма удачно не только в модельном эксперименте, где контролируемым металлам искусственно отводится роль ведущего фактора, а действие остальных факторов предельно сбалансировано, но, что особенно важно, в натурных исследованиях - на материале, полученном из конкретных агрофи-тоценозов. Он экспрессен, информативен, не требует особых материальных и физических затрат, способен в сочетании с количественными аналитическими данными о содержании тяжелых металлов в почве и растениях оценить диапазон накопления и характер распределения внутри органов, тканей и клеток либо отдельно взятого металла (в лабораторном эксперименте), либо их совокупности (в природной среде), и, в конечном итоге, может быть использован в мониторинговых исследованиях окружающей среды с целью оценки полиметаллического загрязнения растительных организмов или их отдельных структур, относящихся к продукции растениеводства.

ВЫВОДЫ

1. В условиях модельного эксперимента действие Сё, Си и Zn на фасоль обыкновенную проявляется на уровне биометрических параметров, а также в изменении тургесцентности, структуры и цветности корневой системы и побега, появлении некрозов, ингибировании образования корневых клубеньков. Степень токсичности металлов для фасоли характеризуется двумя убывающими рядами: Сё > Си > Ъп (вода, почва), Си > Сё > Ъл (песок) и определяется химической природой элементов, их концентрацией и свойствами среды произрастания. Высокую степень корреляции с перечисленными факторами обнаруживают результаты гистохимического анализа, выявившего значительное содержание металлов в ризо-дерме, экзодерме, пучковом камбии и ксилеме корней, в эпидерме, пучковом камбии и ксилеме стебля. Низкое содержание Сё, Ъп, Си зафиксировано в срединной и внутренней области паренхимы коры, первичной флоэме главного корня и про-тофлоэме боковых корней.

для лесостепного и степного Поволжья содержания подвижных форм Ъп и РЬ и превышающий критерий ПДК уровень подвижного Сг. Расчет суммарного показателя загрязнения позволяет отнести обследуемые почвы в категорию допустимых по уровню загрязнения перечисленными металлами, тогда как величина экотокси-кологического показателя указывает на их токсичность по содержанию химических элементов первого класса опасности (Ъл, РЬ, С<3).

3. Интенсивность поглощения и накоплен™ С<3, Си, РЬ, N1 и Сг кукурузой и подсолнечником, характер распределения металлов между основными составными частями (подземная и надземная фитомасса) и органами видоспецифичны и зависят от происхождения растений, периода их онтогенеза и условий произрастания. Слабая зависимость количественного содержания металлов в фитомассе от основных почвенных характеристик (гумусности, кислотности, карбонатности), накопление кукурузой Хп и Си сверх концентрации кислоторастворимых форм этих металлов в почве свидетельству ют о приоритетности в формировании уровня аккумуляции тяжелых металлов в растениях изученных агрофитоценозов их собственной потребности в каждом конкретном химическом элементе.

4. По результатам гистохимического анализа, локализация и транслокация тяжелых металлов в органах и тканях кукурузы и подсолнечника видоспецифичны и детерминированы физико-химическими свойствами среды произрастания, концентрацией металла, анатомо-морфологическими и метаболическими особенностями растений. Преимущественным металлонакоплением в корне характеризуется перидерма, паренхимная зона, пучковый камбий и ксилема подсолнечника, ризодерма, экзодерма, внешние ряды коры и ксилема кукурузы. В стебле подсолнечника максимум содержания металлов приурочен к эпидерме, колленхиме, пучковому камбию и ксилеме, в стебле кукурузы - к эпидерме и ксилеме. Наименьшим содержанием металлов в корне отличается внутренняя кора, флоэма и сердцевинная паренхима кукурузы, лучевые камбиальные производные подсолнечника; в стебле - основная паренхима кукурузы сердцевинная паренхима подсолнечника. Гистохимический дитизоновый метод позволяет оценить полиметаллическое загрязнение конкретных агрофитоценозов и может быть рекомендован в качестве предваряющего аналитическую количественную оценку в экологическом мониторинге.

5. В фитомассе кукурузы и подсолнечника из изученных агрофитоценозов превышены установленные на территории Самарской области для одноименных растений максимальные региональные фоновые уровни Си, Ъп, Сс1, N1 и Сг, а также указанные для растительных кормов предельно допустимые концентрации Тх\, Сс1 и N1. Накопление металлов в растительном материале может также превышать критические и фитотоксичные концентрации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Аксютина Ю. Изучение влияния тяжелых металлов на процесс ризогенеза у однодольных и двудольных растений //Тез. докл. XXX научн. конф. студентов Самарского госуниверситета. - Самара: Изд-во «Самарский университет», 1999. С. 145-146.

2. Аксютина Ю,В„ Прохорова Н.В. Изучение влияния тяжелых металлов на процесс ризогенеза у кукурузы и фасоли // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной 125-летию Казанского гос. пед. ун-та. - Казань: Казанский гос. пед. ун-т,

2002. С. 25-26.

3. Аксютина Ю.В., Прохорова Н.В. Изучение влияния Cd, Zn и Cu на процесс ризогенеза у кукурузы и фасоли //Матер. IX Между нар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Вып. 7. - М.: Изд-во МГУ, 2002. С. 5-6.

4. Аксютина Ю.В. Гистохимическое изучение распределение кадмия, цинка и меди в тканях и вегетативных органах некоторых сельскохозяйственных растений // Биология - наука XXI века: Тез. докл. 6-ой Пущинскон шк.-конф. молодых ученых. Т.2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им Л.Н. Толстого, 2002. С. 6-7.

5. Аксютина Ю.В. Изучение показателей для мониторинга накопления тяжелых металлов сельскохозяйственными культурами //Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер. I науч.-практ. конф. - Нижний Новгород, 2002. С. 5-7.

6. Аксютина Ю.В. Гистохимический анализ распределения тяжелых металлов по органам и тканям высших растений // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. Междунар. науч. конф. - Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2002. С. 12-13.

7. Прохорова Н.В., Аксютина Ю.В., Козлов А.Н., Короткое И.В., Бакланов И.А. Перспективы использования гистохимических методов в биогеохимии тяжелых металлов //Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Докл. Междунар. школы. - Новороссийск,

2003.-С. 217-223.

8. Прохорова Н.В., Аксютина Ю.В. Гистохимические методы в экологическом мониторинге //Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 181-186.

9. Макарова Ю.В. Эколого-биогеохимические исследования в агрофитоцено-зах Самарской области //Вестник Самарского государственного университета. Естественная серия. 2006. №7 (47). С. 108-117.

10. Прохорова Н.В., Макарова Ю.В. Гистохимический анализ в оценке эко-лого-биогеохимических характеристик агрофитоценозов //Вестник Самарского государственного университета. Естественная серия. 2006. №7 (47). С. 177-185.

Подписано в печать 21.11.2006 г. Заказ № 263. Тираж 100. Формат 60 х 80/16. Бумага ксероксная. Печать оперативная. Объем 1,25 усл. печ. л.

Отпечатано в типографии «Инсома-пресс» г. Самара, ул. Советской Армии, 217.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макарова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОЧНИКИ И МЕХАНИЗМЫ ПОСТУПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАСТИТЕЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ.

1.1. Полиметаллическое загрязнение природной среды как экологический фактор.

1.2. Источники поступления тяжелых металлов в окружающую среду.

1.3. Пути и механизмы поступления тяжелых металлов в растения

1.4. Распределение тяжелых металлов по органам и тканям растений.

1.5. Устойчивость растений к повышенному содержанию тяжелых металлов в окружающей среде.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Модельные исследования.

2.2. Краткая физико-географическая характеристика района натурных исследований.

2.3. Натурные исследования.

3. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЙ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ

В КАЧЕСТВЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Фасоль.

3.2. Кукуруза.

3.3. Подсолнечник.

4. ВЛИЯНИЕ КАДМИЯ, МЕДИ И ЦИНКА НА МОРФОЛОГИЮ ФАСОЛИ В УСЛОВИЯХ ЛАБОРАТОРНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

4.1. Вода.

4.2. Песок.

4.3. Почва.

5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАДМИЯ, МЕДИ И ЦИНКА ПО ОРГАНАМ

И ТКАНЯМ ФАСОЛИ В ЛАБОРАТОРНОМ ЭКСПЕРИМЕНТЕ.

5.1. Кадмий.

5.1.1.Вод а.

5.1.2. Песок.

5.1.3. Почва.

5.2. Медь.

5.2.1. Вода.

5.2.2. Песок.

5.2.3. Почва.

5.3. Цинк.

5.3.1. Вода.

5.3.2. Песок.

5.3.3. Почва.

6. АККУМУЛЯЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ КУКУРУЗОЙ И ПОДСОЛНЕЧНИКОМ В УСЛОВИЯХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Агрохимическая и санитарно-гигиеническая характеристика почв анализируемых агрофитоценозов.

6.2. Уровни концентраций металлов в растительном материале.

6.3. Зависимость накопления металлов растениями от их содержания в почве.

6.4. Аккумуляция тяжелых металлов кукурузой и подсолнечником и ее связь с эдафическим аспектом.

7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПО ОРГАНАМ И ТКАНЯМ КУКУРУЗЫ И ПОДСОЛНЕЧНИКА НА РАЗНЫХ

ЭТАПАХ ВЕГЕТАЦИИ.

7.1. Кукуруза.

7.1.1. Начало вегетации.

7.1.2. Середина вегетации.

7.1.3. Заключительный этап вегетации.

7.2. Подсолнечник.

7.2.1. Начало вегетации.

7.2.2. Середина вегетации.

7.2.3. Заключительный этап вегетации.

7.3. Локализация тяжелых металлов в стебле и корневой системе у разновозрастных растений кукурузы и подсолнечника.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гистохимическая оценка накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от условий произрастания"

Актуальность темы.

В последнее время в связи с проблемой загрязнения окружающей природной среды продуктами техногенеза объектом пристального внимания экологического мониторинга стали тяжелые металлы. Особую тревогу вызывает изменение характера их миграции и концентрации в различных компонентах естественных и техногенных ландшафтов. С учетом того, что от 60 до 80% всей необходимой нормы микроэлементов человек получает с растительной пищей, а у животных это значение повышается до 90% (Ильин, Сысо, 2001), можно без преувеличения говорить о химическом составе растительной продукции как о факторе, определяющем здоровье человечества в целом (Протасова, 1998; Жаворонков и др., 1999; Зеленин, 2000). При этом решающую роль в формировании качественной, минерально-полноценной растениеводческой продукции играет количество в почве доступных для растений форм тяжелых металлов. Проблема загрязнения продуктов питания растительного происхождения металлами усугубляется еще и тем, что возделывание культурных растений происходит зачастую на полях, расположенных в непосредственной близости от очагов техногенного загрязнения - крупных городов, почвы которых характеризуются предельно низкой скоростью самоочищения, а также тем, что в обозримом будущем сокращения поступления тяжелых металлов в пищевую цепь вследствие отсутствия принципиальных изменений в промышленных технологиях и хозяйственной деятельности человека, по-видимому, не предвидится.

Исследование накопления элементов-загрязнителей в культурных растениях составляет важное звено эколого-биогеохимических исследований, связанное неразрывным образом с изучением эволюционно сформированного потенциала устойчивости растительных организмов к различным дозам тяжелых металлов. Последнее обстоятельство имеет свою б специфику и также требует дальнейшей разработки, определяя одну из сторон актуальности представленной работы.

Вместе с тем, оценка поступления и накопления металлов в преобладающем большинстве случаев ведется на основе аналитических методов, а полученная количественная информация не раскрывает, каким образом металлоионы распределяются по органам и тканям растений, какова функциональная роль различных тканей в процессах поглощения и транслокации, в чем состоит зависимость характера распределения этих веществ по тканям и органам от среды произрастания, концентрации в ней тяжелых металлов и, наконец, времени экспозиции (возраста) объекта исследований. Важным дополнением в разрешении этого вопроса являются средства гистохимии, позволяющие объективно, экспрессно и экономично выявить наличие и уровень содержания тяжелых металлов в растениях. Но работы, в которых гистохимические методы были бы использованы для экологической оценки распределения металлов у растений из агрофитоценозов, отсутствуют. Все это определяет актуальность данного диссертационного исследования.

Цель исследований.

Адаптация гистохимического дитизонового метода для изучения особенностей аккумуляции и транслокации тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от их возраста и условий произрастания.

Задачи исследований.

1. Изучение влияния различных концентраций Cd, Си и Zn на рост и развитие фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) и анализ поглощения, локализации и транслокации металлов в ее органах и тканях в зависимости от среды произрастания (вода, песок, почва) в условиях модельного эксперимента.

2. Агрохимическая, геохимическая и санитарно-гигиеническая оценка почв исследуемых агрофитоценозов Самарской области.

3. Изучение особенностей накопления Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr кукурузой (Zea mays L.) и подсолнечником (Helianthus annuus L.) в анализируемых агрофитоценозах Самарской области. Выявление локализации и транслокации тяжелых металлов в стеблях, корнях и слагающих их тканях в зависимости от условий произрастания и стадии развития растений, а также оценка возможности использования гистохимического дитизонового метода для изучения эколого-биогеохимических параметров конкретных агрофитоценозов.

4. Эколого-гигиеническая оценка содержания Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr в продукции растениеводства (фитомасса кукурузы и подсолнечника), производимой в Самарской области, с позиций критических, фитотоксичных и предельно допустимых (для растительных кормов) концентраций, а также относительно фонового уровня накопления металлов в аналогичных растениях региона.

Научная новизна работы.

С помощью гистохимического дитизонового метода впервые установлены закономерности локализации иоиов металлов в тканях стебля и разных морфологических типов корией у фасоли, кукурузы и подсолнечника, исследованы транслокация металлов из корневой системы в стебель, временные, концентрационные и средовые зависимости накопления и распределения металлов по растениям. Гистохимическая оценка полиметаллического загрязнения сельхозкультур позволила выявить особенности аккумуляции тяжелых металлов в тканях травянистых растений как жизненной формы.

По характеру изменения морфологических параметров впервые изучены особенности ответной реакции фасоли обыкновенной на действие различных доз Cd, Си и Zn, установлено модифицирующее влияние на этот процесс среды произрастания.

В реальных условиях сельскохозяйственного производства на примере кукурузы и подсолнечника получены новые данные, позволяющие оценить степень загрязнения Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr побочной растениеводческой продукции, используемой на корм скоту, а также подземных органов, биомасса которых участвует в почвообразовании.

Теоретическое значение работы.

Изложенные в диссертации материалы могут быть использованы в области аут- и демэкологии, прикладной экологии, экологической биогеохимии и растениеводства.

Практическая значимость работы.

Диссертационные исследования могут найти применение в экологическом мониторинге для выявления изменений в круговороте веществ в экосистемах, в организации рационального землепользования, а также при планировании мелиоративных мероприятий. Полученные при изучении агрофитоценозов аналитические данные пополняют и конкретизируют уже имеющуюся в распоряжении экологических служб информацию о состоянии и качестве почв в регионе и экологической чистоте получаемой на них растениеводческой продукции.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Данная диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского государственного университета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в планы работы РАН по программе «Проблемы экологии биологических систем» Головного совета «Охраны окружающей среды» Министерства образования и науки РФ по программе «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека».

Реализация результатов исследований.

Материалы диссертации внедрены в учебный процесс в Самарском государственном университете по специализации «Экология и охрана природы».

Апробация работы.

Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на XXX Научной конференции студентов Самарского государственного университета (Самара, 1999), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), IX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2002), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), 1-ой Научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002), Международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), Международной школе «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003), XXXII и XXXIII Научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета (Самара, 2002-2003).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Декларация личного участия автора.

В период с 1999 по 2004 год автором лично осуществлены сбор, подготовка растительно-почвенного материала к анализу и все экспериментальные исследования, за исключением определения атомно-абсорбционной спектроскопией содержания контролируемых металлов (Cd, Си, Zn, Pb, Ni, Сг) в растительных и почвенных образцах из агрофитоценозов, проведенного сотрудниками лаборатории Станции агрохимической службы «Ульяновская» (г. Ульяновск). Математическая обработка полученных цифровых данных, их анализ, подготовка иллюстративного материала, а также написание текста диссертации также выполнены автором самостоятельно.

Основные положения, выносимые на защиту.

4. В фитомассе кукурузы и подсолнечника из изученных агрофитоценозов превышены установленные на территории Самарской области для одноименных растений максимальные региональные фоновые уровни содержания Си, Zn, Cd, Ni и Сг, а также указанные для растительных кормов предельно допустимые концентрации Zn, Cd и Ni. Накопление металлов в растительном материале может также превышать критические и фитотоксичные концентрации.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 415 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 32 приложений. Работа иллюстрирована 42 рисунками и содержит 21 таблицу. Библиография включает 441 литературное наименование, из которых 48 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Макарова, Юлия Владимировна

выводы

1. В условиях модельного эксперимента действие Cd, Си и Zn на фасоль обыкновенную проявляется на уровне биометрических параметров, а также в изменении тургесцентности, структуры и цветности корневой системы и побега, появлении некрозов, ингибировании образования корневых клубеньков. Степень токсичности металлов для фасоли характеризуется двумя убывающими рядами: Cd > Си > Zn (вода, почва), Си > Cd > Zn (песок) и определяется химической природой элементов, их концентрацией и свойствами среды произрастания. Высокую степень корреляции с перечисленными факторами обнаруживают результаты гистохимического анализа, выявившего значительное содержание металлов в ризодерме, экзодерме, пучковом камбии и ксилеме корней, в эпидерме, пучковом камбии и ксилеме стебля. Низкое содержание Cd, Zn, Си зафиксировано в срединной и внутренней области паренхимы коры, первичной флоэме главного корня и протофлоэме боковых корней.

2. Почвы исследуемых агрофитоценозов Самарской области неоднородны по агрохимическим свойствам и уровням содержания подвижных форм металлов. Химический состав почв отражает убывающий элементный ряд Zn > Ni > Cr > Си > Pb > Cd, положение Zn, Pb и Cd в котором постоянно, тогда как место Ni, Cr и Си меняется от участка к участку. Изученным почвам присущи сверхфоновые для лесостепного и степного Поволжья содержания подвижных форм Zn и Pb и превышающий критерий ПДК уровень подвижного Сг. Расчет суммарного показателя загрязнения позволяет отнести обследуемые почвы в категорию допустимых по уровню загрязнения перечисленными металлами, тогда как величина экотоксикологического показателя указывает на их токсичность по содержанию химических элементов первого класса опасности (Zn, Pb, Cd).

3. Интенсивность поглощения и накопления Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr кукурузой и подсолнечником, характер распределения металлов между основными составными частями (подземная и надземная фитомасса) и органами видоспецифичны и зависят от происхождения растений, периода их онтогенеза и условий произрастания. Слабая зависимость количественного содержания металлов в фитомассе от основных почвенных характеристик (гумус-ности, кислотности, карбонатности), накопление кукурузой Zn и Си сверх концентрации кислоторастворимых форм этих металлов в почве свидетельствуют о приоритетности в формировании уровня аккумуляции тяжелых металлов в растениях изученных агрофитоценозов их собственной потребности в каждом конкретном химическом элементе.

5. В фитомассе кукурузы и подсолнечника из изученных агрофитоценозов превышены установленные на территории Самарской области для одноименных растений максимальные региональные фоновые уровни Си, Zn, Cd, Ni и Сг, а также указанные для растительных кормов предельно допустимые концентрации Zn, Cd и Ni. Накопление металлов в растительном материале может также превышать критические и фитотоксичные концентрации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макарова, Юлия Владимировна, Тольятти

1. Абрамова Л.И., Березина Н.А. Анатомия, морфология и систематика растений. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 131с.

2. Авдеева Н.В., Прохорова Н.В. Особенности накопления тяжелых металлов в лесных экосистемах степного Заволжья // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер. I науч.-практ. конф. -Нижний Новгород, 2002. С. 3-4.

3. Автухович И.Е. Роль ризосферы в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами // Биология наука XXI века: Тез. докл. 6-ой Пущинской шк.-конф, молодых ученых. Т.З. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. унта им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 82.

4. Агаджанян Н.А., Скальный А.В. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека. М.: Изд-во КМК, 2001. - 83 с.

5. Агафонов Е.В. Тяжелые металлы в черноземах Ростовской области // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 22-26.

6. Айвазян А.Д. Геохимические особенности флоры ландшафтов юго-западного Алтая. М.: Изд-во МГУ, 1974.

7. Аксютина Ю.В. Влияние тяжелых металлов на процесс ризогенеза у однодольных и двудольных растений: Дипломная работа / Самарский гос. унт. Самара, 2000. - 109 с.

8. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. - 288 с.

9. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987.- 142 с.

10. Алексеева А.С. Влияние применения нетрадиционных органических удобрений на накопление тяжелых металлов и биологическую активность дерново-подзолистых супесчаных почв: Дис. . канд. биол. наук. М., 2002. -145 с.

11. Алексеева-Попова Н.В. Токсичность цинка для высших растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР. Л., 1991а. - С. 23-32.

12. Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР.-Л., 19916.-С. 5-15.

13. Алексеева-Попова Н.В., Дроздова И.В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновиых породах Усть-Бельского горного массива (среднее течение реки Анадырь). I. Почвы // Ботанический журнал. 1994. Т.79. №7. С. 75-84.

14. Алексеева-Попова Н.В., Дроздова И.В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновных породах Усть-Бельского горного массива (среднее течение реки Анадырь). II. Растения // Ботанический журнал. 1996. Т.81. №5. С.70-78.

15. Алексеева-Попова Н.В., Игошина Т.И., Юрцев Б.А. Растительность и минеральный состав почв на карбонатных и кислых породах (юго-восток Чукотского полуострова) // Ботанический журнал. 1994. Т.79. №2. С. 117-127.

16. Алексеева-Попова Н.В., Моченят К.И. Внутрипопуляционные различия реакции Salvia stepposa Schost. на избыток цинка в среде II Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР. Л, 1991. - С. 47-57.

17. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия: Учебник. М.: Логос, 2000. - 627 с.

18. Алексеенко В.А. Геохимия ландшафта и окружающая среда. М.: Наука, 1990. - 142 с.

19. Алексеенко В.А. Основные факторы накопления химических элементов организмами // Соросовский Образовательный Журнал. 2001. Т.7. №8. С. 20-24.

20. Алексеенко В.А., Алексеенко Л.П. Геохимические барьеры. М.: Логос, 2003.- 144 с.

21. Амосова А.А. Эколого-генетическая оценка влияния солей тяжелых металлов на лук репчатый в условиях модифицирующего эффекта активного ила: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара, 2004. - 15 с.

22. Андреева Д.М. О составе золы некоторых растений с различных местообитаний // Вестник ЛГУ. Сер. Биол. 1959. №15. Вып. 3. С. 142-144.

23. Антушева Т.А. Физиолого-биохимические показатели ипродуктивность перца при некорневой обработке цинком // Тез. VII Мол одеж. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. - С. 95.

24. Арестова И.Ю., Опекунова М.Г. Фитоиндикация экологического состояния окружающей среды // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. - С. 49-50.

25. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Геохимические методы при оценке аэротехногенного воздействия на растительный покров // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. - С. 112-113.

26. Атлас земель Самарской области. Самара, 2002 - 101 с.

27. Бавтуто Г.А., Ерей Л.М. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учебное пособие. Мн.: Новое знание, 2002. - 464 с.

28. Бажанова Л.М., Прокопенко И.В. Тяжелые металлы в техногенных почвах как показатель состояния экологической среды // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 2002. №12. С. 244-248.

29. Бажин Н.М. Кислотные дожди // Соросовский Образовательный

30. Журнал. 2001. Т.7 №7. С. 47-52.

31. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналитический обзор // СО РАН; ГПНТБ; Институт почвовед, и агрохим. Сер. Экол. Вып. 47. Новосибирск, 1997. -63 с.

32. Башмаков Д.И. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2002. - 19 с.

33. Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. Аккумуляция тяжелых металлов некоторыми высшими растениями в разных условиях местообитания // Агрохимия. 2002а. №9. С. 66-71.

34. Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. Поглощение и транслокация тяжелых металлов в проростках огурца // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. Междунар. конф. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 20026. - С. 33-34.

35. Безель B.C., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. №5. С. 376-382.

36. Безель B.C., Кряжимский Ф.В., Семериков Л.Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. II. Методология // Экология. 1993. №1. С. 36-47.

37. Безуглова О.С. Почва, ее место и роль в природе // Сорос. Образ. Журн. 1999. №12. С. 40-46.

38. Беляева О.В., Шрайбман Г.Н. Содержание тяжелых металлов в почве и лекарственных растениях Салаирской зоны Кузбасса // Молодые ученые Кузбассу. Взгляд в XXI век: Сб. тр. Обл. науч. конф. Кемерово, 2001.1. С.19-22.

39. Бессонова В.А., Лыженко И.И., Михайлов О.Ф., Кулаева О.Н. Влияние кинетина на рост проростков гороха и содержание пигментов при избытке цинка в питательном растворе //Физиология растений. 1985. Т.32. Вып.1. С. 109-120.

40. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Содержание и состав гумуса в основных типах почв России // Почвоведение. 2004. №2. С. 171-188.

41. Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999.-232 с.

42. Битюцкий Н.П., Кащенко А.С. Комплексоны в регуляции питания растений микроэлементами. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1996. - 216 с.

43. Благой Ю.П. Взаимодействие ДНК с биологически активными веществами // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. №10. С. 18-24.

44. Благой Ю.П., Галкин В.Л., Гладченко Г.О. Металлокомплексы нуклеиновых кислот в растворах. Киев: Наукова думка, 1991. - 270 с.

45. Богачева Ю.Г. Эколого-геохимическое изучение некоторых антропогенных аномалий в почвах г. Воронежа // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. - С. 100.

46. Богомазов Н.П., Акулов П.Г. Микроэлементы и тяжелые металлы в выщелоченных черноземах ЧЦЗ РФ // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 18-21.

47. Богуславская Л.В., Павлюкова Н.Ф. Оценка цитогенетического действия соединений кадмия и свинца на корневую апикальную меристемупроростков пшеницы // Биология наука XXI века: Тез. докл. 8 Междунар. шк.-конф. молодых ученых. - Пущи но, 2004. - С. 190-191.

48. Большаков В.А., Гальпер Н.Я., Клименко Г.А., Лычкина Т.И., БаштаЕ.В. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами: Информационный обзор. М.: ВНИИТЭИСХ, 1978. - 53 с.

49. Бондарев Л.Г. Вечное движение: планетарное перемещение вещества и человек. М.: Мысль, 1974. - 158 с.

50. Ботаника: анатомия и морфология растений /А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

51. Бофанова А.Б. Особенности распределения тяжелых металлов в морфологических частях растений // Геохимия биосферы: Тез. докл. II Междунар совещ. Новороссийск, 1999. - С. 116-120.

52. Брыткова АД. Содержание микроэлементов в почвах и растениях Оренбургского Предуралья // Вестник Оренбург, гос. ун-та. 2003. №1. С. 46-48.

53. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водныхсистем 11 Соросовский Образовательный Журнал. 1998. №5. С. 23-29.

54. Важенин И.Г. Деградация плодородия почв под воздействием техногенных выбросов // Тез докл. VIII Всесоюз. съезда почвоведов. Кн.2. -Новосибирск: Наука, 1989. С. 164.

55. Вакаренко Л.П., Матвейчук В.Г., Мовчан Я.И., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Накопление растениями Mo, Sr, Zn, Pb в районах рудопроявлений Северного Прибалхашья (Казахстан) // Экология. 1992. №2. С. 18-23.

56. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.Ш. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на фитотоксичность чернозема //Агрохимия. 1997. №6. С.50-55.

57. Ванивская Э.Н. Исследование элементного состава некоторых видов растительного сырья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1991.

58. Васильев Д.С. Агротехника выращивания подсолнечника. М.: Колос, 1983.- 197 с.

59. Васильева Н.Н., Гарбовская Л.И., Загребина Н.Л., Белякова Е.Е. Химический (элементный) состав растений // Биогеохимические и ботанические исследования. Л.: Недра, 1972. - С. 72-154.

60. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне // 49-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991. С. 48.

61. Ведина О.Т., Тома С.И., Пайлик И.С. Цинк в сельскохозяйственных растениях придорожных экосистем // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 97-100.

62. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 7-20.

63. Винокурова Р.А., Волкова И.Ю. Биогеохимия элементов для экологического мониторинга // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий: Тез. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. Ульяновск: Изд-во СВНЦ, 2000. - С. 5-8.

64. Власенко В.Э., Менщиков СЛ., Махнев А.К. Состояние и устойчивость хвойных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Среднем Урале // Экология. 1995. №3. С. 193-196.

65. Власова Н.В., Ковальская Г.А., Чанкина О.В. Изучение элементарного состава растений в целях геохимической экологии // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. - С. 123-125.

66. Волков С.Н. Геохимическая эволюция кадмия в естественном и техногенном циклах миграции // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы: Труды Биогеохимической лаборатории. М.: Наука, 2003.Т.24. С. 113-141.

67. Воробейчик E.JL, Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза эффект // Экология. 1994. №3. С. 31-43.

68. Воробьев А.Е. Прогнозная ландшафтно-геохимическая карта горнопромышленного загрязнения территории России // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. - С. 222-224.

69. Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Итоги науки и техники. Физиология растений. 1980. Т.4. С. 1-77.

70. Воскресенская О.Л., Аксенова В.А., Чернавина И.А. Влияние избытка цинка на накопление железа и активность митохондриальных ферментов у овса// Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. №6. С. 1056-1061.

71. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I-IV групп / Под ред. В.А. Филонова. Л.: Химия, 1988. - 512 с.

72. Временный максимальный допустимый уровень содержания некоторых химических элементов в корнях сельскохозяйственных растений-М., Госагропром СССР, Главное управление ветеринарии. 1987. 12 с.

73. Галкина Н.А. Биогеохимический мониторинг агролесоландшафтов ЦЧЗ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1998. - 24 с.

74. Галкина Н.А. Мониторинг поведения меди, цинка, свинца и кадмия в системе «почва растение» на пашне ДЧО // Экологические проблемы сельскохозяйственного производства: Тез. докл. Междунар. конф. - Воронеж, 1999.-С. 16-18.

75. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. Изменение устойчивости пшеницы к тяжелым металлам // Докл. РАСХН. 1996. №2. С. 13-15.

76. Ганиятуллин Р.Х. Накопление Са, Mn, Си, Sr, Cd, Pb в листьях и ветвях тополя бальзамического в условиях техногенеза // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. Междунар. молодеж. конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-С. 64.

77. Ганиятуллин Р.Х., Кулагин А.Ю., Кагарманов И.Р. Содержание некоторых металлов в листьях и ветвях Populus balsamifera L. в условиях промышленного загрязнения // Экология. 1998. №2. С. 94-97.

78. Глазовская М.А. Критерии классификации почв по опасности загрязнения свинцом//Почвоведение. 1994. №4. С. 110-120.

79. Гледко Ю.А., Антипин Е.Б., Коробчук Л.А. Изменение геохимической среды территории Полесья под воздействием нефтебуровых работ и добычи твердых полезных ископаемых // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. - С. 12-13.

80. Глуховский А.Б., Малюга Н.Г., Котляров Н.С. Влияние удобрений на содержание тяжелых металлов в почве // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994а. - С. 101-103.

81. Головач A.M. Особенности адаптации растений кукурузы к токсическому действию ионов свинца // Матер. VIII Молодеж. конф. ботаников. СПб.: СПГУТД, 2004. - С. 119-120.

82. Горелов М.С. Беречь природу родного края! // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1986. - С. 3-6.

83. ГОСТ 17.4.1.02-83 «Классификация химических веществ для контроля загрязнения».

84. ГОСТ 17.4.4.02-84. «Охрана природы. Почвы. Методика отбора и подготовки проб для химического, бактериологического и гельминтологического анализа».

85. Гравель И.В., Яковлев Г.П., Петров Н.В., Стуловский С.С., Листов С.А. Содержание тяжелых металлов в некоторых видах лекарственных растений Алтайского края//Растительные ресурсы. 1994. Т.30. Вып. 1-2. С. 101-108.

86. Гребенников A.M., Ельников И.И. Экологические функции культурных растений в агрофитоценозе // Агрохимия. 2001. №9. С. 115-121.

87. Григорьян Б.Р., Бойко В.А., Калимулина С.Н., Фасхутдинова Т.А., Родионова Е.В., Аксенов B.C. Тяжелые металлы в некоторых компонентах наземной и водной экосистем долины реки Меши // Экология. 1996. №4. С. 249-252.

88. Давыдова В.Н., Моченят К.И. Влияние различной обеспеченности цинком на активность фенилаланинаммиаклиазы // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. - С. 163-167.

89. Давыдова Н.В., Моченят К.И. Накопление и распределение металлов у Phlomis tuberosa L. При избытке цинка в среде // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР.-Л., 1991.-С. 80-91.

90. Давыдова С.Л., Тагасов В,И. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века: Учеб. Пособие. М.: Изд-во РУДН, 2002. - 140 с.

91. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.: Наука, 1974. - 206 с.

92. Данилова М.Ф., Дертева Е.Ю. Данные анатомии и физиологии о передвижении воды и растворенных веществ по тканям корня // Ботанический журнал. 1964. Т.49. №9. С. 1347-1365.

93. Данилова М.Ф., Мезель Ю.Я., Телепова М.Н., Житнева Н.Н. Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы (Zea mays L.): анатомия и ультраструктура корня // Физиология растений. 1990. Т.37. №4. С. 629-635.

94. Данилова М.Ф., Стамболцян Е.Ю. О структуре "пояска Каспари" (к вопросу о барьерной функции эндодермы) // Ботанический журнал. 1969. Т.54. С. 1288-1291.

95. Данилова М.Ф., Стамболцян Е.Ю. Ультраструктура дифференцирующихся клеток первичной ксилемы корня в связи с вопросом о поступлении веществ в трахеальные элементы // Ботанический журнал. 1975.Т.60. №7. С. 913-926.

96. Декапрелевич Л.Л. Фасоль. М.: Колос, 1965. - 95 с.

97. Дертева Е.Ю. Строение и функции эндодермы // Ботанический журнал. 1965.Т.50. №9. С. 1327-1337.

98. Джугарян О.А. Влияние техногенеза на коэффициент биологического поглощения древесных растений и плодоовощных культур // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. - С. 126-127.

99. Джунипер Б., Джеффри К. Морфология поверхности растений. Пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1986. - 160 с.

100. Добровольский В.В. География микроэлементов в почве и биосфере // Почвоведение. 1984. №12. С. 68-78.

101. Добровольский В.В. Ландшафтно-геохимические критерии оценки загрязнения почвенного покрова тяжелыми металлами // Почвоведение. 1999а. №5. С. 639-645.

102. Добровольский В.В. Высокодисперсные частицы почв как фактор массопереноса тяжелых металлов в биосфере // Почвоведение. 19996. №11. С. 1309-1317.

103. Добровольский В.В. Распределение и динамика масс тяжелых металлов в биосфере // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ.

104. Новороссийск, 1999в. С. 14-18.

105. Добровольский В.В. Роль гумииовых кислот в формировании миграционных массопотоков тяжелых металлов // Почвоведение. 2004. №1. С. 32-39.

106. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Цитологические эффекты солей токсических металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium cepaL. //Цитология и генетика. 2001. №2. С. 3-10.

107. Дроздов С.Н. Потребность в меди у яровой пшеницы в онтогенезе // Ботанический журнал. 1961. Т.46. №6. С. 815-823.

108. Дубинина IO.IO., Дульцева Г.Г., Палесский С.В., Скубневская Г.И. Изучение химической природы защитной реакции растений на избыточное содержание кадмия в почве // Экологическая химия. 2003. №1. С. 41-46.

109. Дымова Т.В., Белова Я.В. Источники загрязнения гидросферы // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Матер. VI Междунар. практ. конф. Астрахань: Изд-во Астрахан. гос. ун-та, 2003. -С. 279-281.

110. Евсеева Т.И., Юранева И.Н., Храмова E.JI. Механизмы поступления, распределения и детоксикации тяжелых металлов у растений // Вестник Инта биол. Коми НЦ УрО РАН. 2003. Вып. 7 (69).

111. Егоренкова Р.С. Противоэрозионный комплекс Поволжской АГЛОС // Эрозия почв, защитное лесоразведеиие и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1979. - С. 34-44.

112. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993. - 253с.

113. Елькина Г.Я. Поступление тяжелых металлов в растения приконтрастном загрязнении // Техиогенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы: Труды Биогеохимической лаборатории. М.: Наука, 2003. Т.24. С. 258-262.

114. Ермаков В.В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии: Труды Биогеохимической лаборатории. -М.: Наука, 1999. Т. 23. С. 152-182.

115. Жаворонков А.А., Михалева Л.М., Авцын А.П. Микроэлементозы -новый класс болезней человека, животных и растений // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии: Труды Биогеохимической лаборатории. -М.: Наука, 1999. Т. 23. С. 183-199.

116. Жолнин А.В. Комплексные соединения: Конспект лекций. Челябинск: ЧГМА, 2000. - 33 с.

117. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968.-206 с.

118. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.-269с.

119. Запрометов Н.М. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа, 1974. - 214 с.

120. Захаров А.С. Рельеф Куйбышевской области. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1971.- 186 с.

121. Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология // Соросовский Образовательный Журнал. 2000. Т.6. №6. С. 32-36.

122. Зиновьева А.Д. Изменение структуры стебля и листьев Zea mays L. при силосовании // Ботанический журнал. 1960. T.XLV. №3. С.400-404.

123. Ивашов П.В. Биогеохимические аспекты процессов внутрипочвенного выветривания и техногеиез // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы: Труды Биогеохимической лаборатории. М.: Наука, 2003. Т.24. С. 23-36.

124. Ильин В.Б. Оценка буферности почв по отношению к тяжелым металлам//Агрохимия. 1995. №10. С. 109-113.

125. Ильин В.Б. Степанова М.Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных этими металлами почвах//Агрохимия. 1980. №5. С. 114-120.

126. Ильин В.Б. Степанова М.Д., Гармаш Г.А. Некоторые аспекты загрязнения среды тяжелыми металлами в системе почва растение // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. 1980. №15. С. 89-94.

127. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири // Почвоведение. 1987. №11. С. 87-94.

128. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. -Новосибирск: Наука, 1991. - 151 с.

129. Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1991. 151с.

130. Ильин В.Б., Сысо А.И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. -229 с.

131. Ильин В.Б., Юданова Л.А. Тяжелые металлы в почвах и растениях // Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах: Аналитический обзор. 4.2. Процессы биоаккумуляции и экотоксикология. Новосибирск: Изд-во ГПНТБ СО АН СССР, 1989. - С. 6-47.

132. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 439 с.

133. Кавеленова Л.М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2003. - 124 с.

134. Кавеленова Л.М., Прохорова Н.В. К оценке пылеулавливающей способности листьев древесно-кустарниковых растений // Вопросы леснойбиогеоцеыологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1990. С. 104-107.

135. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Влияние ионов свинца и кадмия на апикальные меристемы стебля ячменя // Тез. VII Молодеж. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. С. 118.

136. Калашникова З.В. Накопление кобальта и кадмия в урожае некоторых видов сельскохозяйственных культур при облучении растений на почвах загрязненных тяжелыми металлами // Агрохимия. 1991. №9. С. 77-82.

137. Калиев А.Ж. Оценка качества сельскохозяйственных угодий по степени загрязнения почвы и растений тяжелыми металлами // Вестник ОГУ. 2002. №3. С. 67-71.

138. Калимуллина С.Н. Микроэлементы-тяжелые металлы в почвообразующих породах республики Татарстан // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. - С. 36-37.

139. Карпова Е.А. Состояние микроэлементов в агроэкосистемах // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы: Труды Биогеохимической лаборатории. -М.: Наука, 2003. Т.24. С, 76-87.

140. Карпук В.К. Геохимическое исследование почвенного покрова г. Бреста // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. С. 114-115.

141. Касимов Н.С., Кошелева Н.Е., Самонова О.А. Моделирование подвижности тяжелых металлов в окружающей среде // Тяжелые металлы в окружающей среде: Тез. докл. Междунар. симп. Пущино, 1996. - С.143-144.

142. Касьянова А.Ю. Влияние микроэлементного состава почвы на химический состав Centaurea scabiosa L. // Тез. VII Молодеж. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. С. 226-227.

143. Киселева Н.С. Анатомическое строение корня фасоли в зависимости от калийного питания //Ботанические исследования. 1968. Вып.10. С.168-172.

144. Киселева Н.С., Шелухин Н.В. Атлас по анатомии растений. Минск: Вышейшая школа, 1969. - 288 с.

145. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.-368 с.

146. Климат Куйбышева / Под ред. Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-224 с.

147. Ковальский А.Л. Экологическая биогеохимия цинка, кадмия, ртути // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. -С. 140-142.

148. Ковач М., Опауски И., Клипчек П., Подани Я. Листья деревьев как индикаторы загрязнения тяжелыми металлами крупных городов // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 307-314.

149. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976. -С. 19-85.

150. Ковда В.А., Золотарева Б.И., Скрипчинский И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде // ДАН СССР. 1979. Т.247. №3. С.766-768.

151. Кожевникова АД. Распределение никеля, кадмия, свинца и стронция в прорастающих зерновках кукурузы // Матер. VIII Молодеж. конф. ботаников. СПб.: СПГУТД, 2004. С. 127-128.

152. Колесников С.И., Казеев K.IIL, Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства черноземаобыкновенного // Экология. 2000. №3. С. 193-201.

153. Коломыцев Г.Г. Напряжение тканей в стебле двудольного растения // Ботанический журнал. 1969. Т.54. №8. С. 1254-1268.

154. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 338 с.

155. Колтунова О.А., Лопатовская О.Г. Атмосферные осадки как источник загрязнения почв // Биология наука XXI века: Тез. докл. 6-ой Пущинской шк.-конф. молодых ученых. Т.2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 122-123.

156. Конарев В.Г., Курамшии Г.С. Накопление питательных веществ и формирование урожая у различных сортов кукурузы // Вопросы биологии, физиологии и биохимии кукурузы. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1958.-С. 5-30.

157. Косицын А.В. Взаимодействие металлов с ферментами // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР. Л, 1991. - С. 15-22.

158. Косов В.И., Иванов Г.Н., Левииский В.В. Исследование загрязнения тяжелыми металлами донных отложений Верхней Волги // Вестник Тверск. гос. техн. ун-та. Тверь, 2002. №1 (1). С. 5-9.

159. Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений. М.: Колос, 1982. - 176 с.

160. Кравчук JI.A. Накопление тяжелых металлов в коре деревьев в зонах интенсивного техногенеза // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999. - С. 155-156.

161. Крамкова Т.В. Разработка месторождений полиметаллов: экологические аспекты (на примере Белокано-Шекинской рудной зоны Большого Кавказа) // Геохимия биосферы: Тез. докл. II Междунар. совещ. -Новороссийск, 1999. С. 78-79.

162. Кузнецов А.П. Лесомелиоративный фонд оврагов и балок Куйбышевского Заволжья // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1975. - С. 37-47.

163. Кузнецов А.П. Овражно-балочные леса и их почвозащитное значение // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1978. - С. 77-82.

164. Кукуруза / Под ред. А.В. Пухальского. Киев: Изд-во сельхозлитературы УССР, 1955. - 256с.

165. Кулагин А.А. Эколого-физиологические особенности тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2002. - 19 с.

166. Куликова А.Х., Захарова Н.Г., Масленникова А.И. Экологическая оценка осадков сточных вод // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий: Тез. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. Ульяновск: Изд-во СВНЦ, 20006. - С. 101-102.

167. Ладонина Н.Н., Ладонин Д.В., Наумов Е.М., Большаков В.А. Загрязнение тяжелыми металлами почв и травянистой растительности Юго-Восточного округа г. Москвы // Почвоведение. 1999. №7. С. 885-893.

168. Литвак Ш.И., Явтушенко В.Е., Шевцова Л.К., Варламов В.А. Совершенствование методики агрохимических исследований в ландшафтном земледелии // Химия в сельском хозяйстве. 1995. №5. С. 3-5.

169. Лозе Ж., Матье К. Толковый словарь по почвоведению. Пер. с франц. -М.: Мир, 1998.- 398 с.

170. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

171. Лузовицкий П.С., Каленюк С.М. Влияние горнорудного производства в Криворожском бассейне на химический состав почвенного покрова прилегающих территорий//Почвоведение. 2002. №5. С. 617-628.

172. Лурье А.А., Фокин А.Д., Касатиков В.А. Поступление цинка и кадмия в зерновые культуры из почвы, удобренной осадками сточных вод // Агрохимия. 1995. №11. С. 80-92.

173. Макаров А.Б. Техногенные месторождения минерального сырья // Соросовский Образовательный Журнал. 2000. Т.6. №8. С. 76-80.

174. Макунина Г.С. Деградация и химические свойства почв Карабашской техногенной аномалии // Почвоведение. 2002. №3. С. 368-376.

175. Мартын Г.И., Мусатенко Л.И., Сытник К.М. Морфология зародышевой оси на ранних этапах прорастания семян фасоли // ДАН УССР. Сер. геол., хим. и биол. науки. 1976. №11. С. 1042-1045.

176. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997. - 215 с.

177. Матвеев Н.М., Прохорова Н.В., Павловский В.А., Никитин С.И. Тяжелые металлы в почвах и растениях Самарской области // Экология и здоровье человека: Тез. докл. Всерос. конф. Самара, 1994. С. 111-112.

178. Матвеев Н.М., Филиппова К.Н. Развитие экологических исследований в Самарской области в историческом аспекте. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. -32 с.

179. Махонина Г.И. Экологические аспекты почвообразования в техногенных экосистемах Урала // Известия Урал. гос. ун-та. 2002. №23. С. 145-153.

180. Межерин В.А. Специфика экологического мониторинга // Экология. 1996. №2. С. 83-88.

181. Мелышчук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990. - 148 с.

182. Мелышчук Ю.П., Лишко А.К. Влияние ионов кадмия на деление клеток меристемы корней кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.З. С. 291-293.

183. Мельничук Ю.П., Лишко А.К., Калинин Ф.Л. Действие кадмия на синтез РНК, белка и ДНК в меристеме зародыша корня гороха при прорастании // Физиология растений. 1982. Т.29. №4. С. 655-659.

184. Методические указания по гигиенической оценке качества почвы населенных мест №2.1.7.2187-03. М.: Минздрав, 2003.

185. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства М.: ЦИНАО, 1992. - 61с.

186. Микроэлементы: поступление, транспорт, функции. М.: Наука, 1987.215 с.

187. Минеев В.Г. Проблема тяжелых металлов в современном земледелии // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 5-11.

188. Мир культурных растений: Справочник / Сост. В.Д. Баранов и Г.В. Устименко. -М.: Мысль, 1994. 381 с.

189. Миронова С.И., Васильев Н.Ф. Устойчивость растительности бассейна р. Лены к техногенным воздействиям // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. Междунар. молодеж. конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. -С. 180.

190. Мишин П.Я. Динамика содержания меди и цинка в яровой пшенице по фазам развития // Агрохимия. 1967. №2. С. 62-66.

191. Модина Е.Н. Элементы-биофилы в ряду ландшафтов низкогорий Восточного Саяна // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. -Новороссийск, 1999. С. 265-267.

192. Мотузова Г.В. Соединения микроэлементов в почвах: системная организация, экологическое значение, мониторинг. М.: Эдиториал УРСС,1999,- 168 с.

193. Мотылева С.М., Соснииа М.В. О накоплении тяжелых металлов в листьях и плодах различных сортов черной смородины в зависимости от фазы вегетации // Сельскохозяйственная биология. 1996. №1. С. 67-71.

194. Мурзаева С.В. Накопление тяжелых металлов и активность антиоксидантиых ферментов в пшенице при воздействии сточных вод // Известия Самарск. науч. центра РАН. 2002. Т.4. №2. С. 260-269.

195. Мухаев Б.А., Хавроньин А.В. Интродукция деревьев и кустарников в Куйбышевском Заволжье // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1982. - С. 52-62.

196. Мязин Н.Г. Влияние длительного применения удобрений на накопление микроэлементов в черноземе типичном 7/ Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 187-193.

197. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений. 1. Поступление свинца, кадмия, цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биологические науки. 1989. №9. С. 7286.

198. Никифорова Е.М., Горбунова ЛИ. Эколого-геохимическая оценка последствий химизации почв Западного Подмосковья // Почвоведение. 2001. №1. С. 105-117.

199. Николаев Ю.Н., Шестакова Т.В., Агшеталин А.В., Зальцман M.JL, Морозова M.JI. Миграция химических элементов в техногенных ландшафтах рудных месторождений Камчатки // Геохимия биосферы: Тез.докл. II Междунар. совещ. Новороссийск, 1999а. - С. 85-87.

200. Николаев Ю.Н., Шестакова Т.В., Агшеталин А.В., Маркова Ю.Л., Лебедева С.Д. Индикация транспортного загрязнения в национальном парке «Лосиный Остров» // Геохимия биосферы: Тез. докл. II Междунар. совещ. -Новороссийск, 19996. С. 222-224.

201. Николаевский В.Г., Николаевская Л.Д. Анатомическая структурапроводящих пучков стеблей злаков различных экологических типов // Ботанический журнал. 1968. Т.53. №9. С. 1226-1232.

202. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Рассеяные элементы в подзолистых Al-Fe-гумусовых почвах в условиях воздушного загрязнения медно-никелевым производством и изменяющегося литогенного фона // Почвоведение. 1999а. №3. С. 370-382.

203. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Рассеяные элементы в Al-Fe-гумусовых подзолистых почвах в условиях воздушного загрязнения апатитно-нефелииовым производством // Почвоведение. 19996. №12. С. 1492-1501.

204. Новикова О.В. Геохимическая трансформация растительности в г. Кито // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. С. 71-72.

205. Новороцкая А.Г. Отложение соединений серы, взвешенных веществ и тяжелых металлов в снежном покрове в районе угледобычи // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. Междунар. молодеж. конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-С. 202.

206. Обухов А.И., Поддубиая Е.А. Содержание свинца в системе почва -растение // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Л.: Гидропромиздат, 1989. - С. 192-197.

207. Овцов Л.П. Экологическая оценка осадков сточных вод и навозных стоков в агроценозе. М.: Изд-во МГУ, 2000.

208. Овчаренко М.М. Эколого-агрохимическая оценка земледелия России // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 27-32.

209. Овчаренко М.М., Величко В.А., Лебедев С.ГГ., Графская Г.А., Семенова Н.П. Влияние извести и цеолитов на поступление Cd, Zn, Pb в корнеплоды моркови // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. Иваново: Типография ГУ КПК

210. Минтопэнерго РФ, 1994. С. 194-201.

211. Овчинников Н.Н., Шиханова Ы.М. Закономерности онтогенеза однолетних культурных злаков. М.: Наука, 1964. - 182 с.

212. Озолиня Г.Р., Лапиня Л.П. Аккумуляция ионов меди в первичных и вторичных корнях молодых растений ячменя // Физиология растений. 1983. Т.ЗО.Вып. 1.С. 165-171.

213. Опекунова М.Г., Опекунов А.Ю. Биогеоиндикаторы в системе геоэкологических исследований // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. - С. 24-26.

214. Орлов Д.С. Химия и охрана почв // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. №3. С. 65-74.

215. Орлов Д.С., Садовпикова JLK. Нетрадиционные мелиорирующие средства и органические удобрения // Почвоведение. 1996. №4. С. 517-523.

216. Орлов Д.С., Садовпикова Л.К., Лозаповская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 2002. - 334 с.

217. Основы земледелия и растениеводства / Под ред. B.C. Никляева. М.: Агропромиздат, 1990. - 479 с.

218. Панин М.С., Бирюкова Е.П. Аккумуляция свинца в ризосфере растений // Биология наука XXI века: Тез. докл. 8 Междунар. шк.-конф. молодых ученых. -Пущино, 2004. - С. 170.

219. Панин М.С., Бирюкова Е.П. Некоторые особенности аккумуляции Cd в ризосфере растений // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Докл. Междунар. школы. -Новороссийск, 2003. С. 196-197.

220. Панов В.И. Связь между склоновым и речным стоком // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1986. - С. 3-21.

221. Парибок Т.А., Лсина Г.Д., Сазыкина Н.А., Топорский Н.В., Николаева Т.Н., Дьякова Т.Б. Накопление свинца в городских растениях // Ботанический журнал. 1981. Т.66. №11. С. 1646-1654.

222. Парибок Т.А., Сазыкина Н.А., Тороторский В.Н. Содержание стронция и рубидия в городских растениях // Ботанический журнал. 1989. Т.74. №4. С. 528-533.

223. Пацула О.И., Воробец Н.М., Мыкиевич И.М. Формированиеглутатионпероксидазной системы защиты у фасоли в условиях действия свинца// Тез. VII Молодеж. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. С. 143.

224. Пацула О.И., Рыбак С.О. Глутатионредуктаза растений подсолнечника во время адаптации к токсическому действию кадмия // Матер. VIII Молодеж. конф. ботаников. СПб., СПГУТД, 2004. С. 132.

225. Первунина Р.И., Малахов С.Г. Подвижность металлов, выпавших на почву в составе выбросов промышленных предприятий // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Л.: Гидропромиздат, 1989. - С. 97-100.

226. Переверзев В.Н., Свейструп Т.Е., Стрелкова М.С. Аккумуляция никеля и меди в лесных подзолах в результате выбросов предприятий цветной металлургии // Почвоведение. 2002. №3. С. 364-367.

227. Переломов Л.В., Дмитраков Л.М. Микроэлементы в ландшафтах лесостепи // Тяжелые металлы в окружающей среде: Тез. докл. Междунар. симп. Пущино, 1996. - С. 30-31.

228. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975.342 с.

229. Перрии Д. Органические аналитические реагенты. Пер. с англ. М.: Мир, 1967.-407 с.

230. Петрова М.В. Анатомическая характеристика листа фасоли // ВИР: Бюлл.-Л., 1976. Вып. 66. С. 3-14.

231. Петрова М.В. Строение узлов видов рода Phaseolus L. // Сб. тр. аспир. и молод, науч. сотрудн.: матер, науч. конф. Л., 1970. №15. С. 254-257.

232. Петрупина Н.С. Проблемы геохимической экологии растений в условиях техногенеза биосферы // Техногепез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы: Труды Биогсохимической лаборатории. М.: Наука, 2003. Т.24. С. 195-204.

233. Петрупина Н.С., Ермаков В.В., Дегтярева О.В. Геохимическая экология растений в условиях полиметаллических геохимических провинций // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии: Труды

234. Биогеохимической лаборатории. -М.: Наука, 1999. Т. 23. С. 226-253.

235. Петрушииа Е.А. Кадмий в растениях, произрастающих вдоль автомагистрали // Тез. VII Молодеж. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. С. 145.

236. Пигулевская Т.К., Чернавипа И.А. Интенсивность фотосинтеза и метаболизм углерода у растений овса при избытке цинка в среде выращивания // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР: Сб. научи, тр. Саранск, 1986. С.89-95.

237. Плеханова И.О., Кутукова Ю.Д., Обухов А.И. Накопление тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями при внесении осадков сточных вод//Почвоведение. 1995. №12. С. 1530-1536.

238. Плохинский Н.А. Алгоритм биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 150с.

239. Подсолнечник / Под ред. B.C. Пустовойта. М.: Колос, 1975. - 592 с.

240. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

241. Полевой В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №9. С. 6-11.

242. Полынов Б.Б. Учение о ландшафтах. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

243. Попов А.И. Элементный состав Tanaeetum vulgare L. // Растительные ресурсы. 1994. Т.30. Вып. 3. С. 85-92.

244. Почвоведение с основами геологии: Метод, указ. к лаб. занят. / Н.В. Прохорова, Л.М. Кавслеиова, О.В. Бадонова. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. - 59 с.

245. Почвы Куйбышевской области / Под ред. Г.Г. Лобова. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1985. - 392 с.

246. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989.-214 с.

247. Практикум по агрохимии / Под ред. И.Р. Вильдфлуша, С.П. Кукреша. -Мн.: Ураджай, 1998.-270 с.

248. Природа Куйбышевской области / М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова и др. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1990. - 464 с.

249. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Юго-Восток Европейской части СССР / Под ред. И.П. Герасимова, B.C. Преображенского, Г.Д. Рихтера и др. М.: Наука, 1971. - 459 с.

250. Прозипа М.Н., Прибура 10.Н. Сравнительно-анатомическое исследование строения различного типа корней кукурузы // Морфология кукурузы. М.: Изд-во МГУ, 1962. - С. 196-217.

251. Протасова Н.А. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных //

252. Соросовский Образовательный Журнал. 1998. №12. С. 32-37.

253. Протасова Н.А., Беляев А.Б. Химические элементы в жизни растений // Соросовский Образовательный Журнал. 2001. Т.7. №3. С. 25-32.

254. Протасова Н.А., Щербаков А.П. Особенности формирования микроэлементного состава зональных почв Центрального Черноземья // Почвоведение. 2004. №1. С. 50-59.

255. Прохорова П.В. Особенности аккумуляции тяжелых металлов сорными растениями // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушеных территорий: Тез. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. Ульяновск: Изд-во СВНЦ, 2000. - С. 144-146.

256. Прохорова Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвенном покрове лесостепного и степного Поволжья // Тяжелые металлы в окружающей среде: Тез. докл. Междунар. симп. Пущино, 1996. - С. 54-55.

257. Прохорова Н.В. Экологические принципы биогеохимического анализа ландшафтов лесостепного и степного Поволжья: Дисс. . докт. биол. наук. -Тольятти, 2005. 509 с.

258. Прохорова Н.В., Аксютипа Ю.В. Гистохимические методы в экологическом мониторинге // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. -С. 181-186.

259. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М. Распределение тяжелых металлов в почвенном покрове лесостепного и степного Поволжья (на примере Самарской области). Самара: Изд-во «Самарский университет», 1996. - 28с.

260. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Бадонова О.В., Левенец В.В. Особенности накопления тяжелых металлов в ландшафтах лесостепного и степного Поволжья // Геохимия биосферы: Тез. докл. II Междунар. совещ. -Новороссийск, 1999. С. 92-93.

261. Прохорова Н.В., Матвеев П.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. -131с.

262. Пугачев А.А. Содержание -тяжелых металлов в почвах пойменных ландшафтов Верхней Колымы // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. Междунар. молодеж. копф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 231.

263. Пузакова А.И., Прокопенко И.В., Коняева И.С., Масленникова А.И. Аккумуляция тяжелых металлов деревьями и кустарниками в г. Ульяновске // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 2002. №12. С. 150-159.

264. Пурмаль А.П. Антропогенная токсикация планеты // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. №9. С. 39-51.

265. Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. М.Я. Школьника и Н.В. Алексеевой-Поповой. JL: Наука, 1983. - 177 с.

266. Растительность Европейской части СССР. Д.: Наука, 1980. - 429 с.

267. Ратнер Е.И. Пути приспособления растения к условиям питания катионами в почве // Проблемы ботаники. Вып.1. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 427-448.

268. Решецкий Н.П. Тяжелые металлы в системе почва растение при длительном применении осадков городских сточных вод// Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: Матер, науч.-практ. конф. - Иваново: Типография ГУ КПК Минтопэнерго РФ, 1994. - С. 79-81.

269. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. Роль клеточных оболочек растений в поглощении и накоплении ионов металлов //Физиология и биохимия культурных растений. 1988, №1. С. 3-12.

270. Рэуце К., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. Пер. с румын. / Под ред. В.К. Штефапа. М.: ВО Агропромиздат, 1986. - 221 с.

271. Сагателяп А.К., Ревазян Р.Г. Поток химических элементов в техноэкосистеме // Геохимия биосферы: Тез .докл. II Междунар. совещ. -Новороссийск, 1999. С. 28-30.

272. Сает Ю.Э., Ревич Б.А., Янин Е.П. Геохимия окружающей среды. М.: Недра, 1990.- 334 с.

273. СанПиН 2.1.7.1287-03 «Почва, очистка населенных мест, бытовые и промышленные отходы, санитарная охрана почвы. Санитарно-эпидемиологические требования к качеству почвы».

274. Сатклифф Дж. Поглощение минеральных солей растениями. Пер. с англ. -М.: Мир, 1964.-221 с.

275. Семенова В.А. Мониторинг гидросферы Земли // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. №11. С. 53-58.

276. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 360 с.

277. Серегин И.В. Функционально-анатомическое изучение токсическогодействия кадмия и свинца па корень проростков кукурузы: Дис. . канд. биол. наук. Москва, 1999. - 190 с.

278. Серегин И.В. Фитохслатииы и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологической химии. 2001. Т.41. С. 283-300.

279. Серегин И.В., Иванов В.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях // Физиология растений. 1997а. Т.44. №6. С. 915-921.

280. Серегин И.В., Иванов В.Б. Является ли барьерная функция эндодермы единственной причиной устойчивости корней к солям тяжелых металлов // Физиология растений. 19976. Т.44. №6. С. 922-925.

281. Серегин И.В., Иванов В.Б. Передвижение ионов кадмия и свинца по тканям корня // Физиология растений. 1998. Т.45. №6. С. 899-905.

282. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т.48. №4. С. 606-630.

283. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Токсическое действие и распределение тяжелых металлов и стронция в проростках кукурузы // Матер. VIII Молодсж. конф. ботаников. СПб., СПГУТД, 2004а. С. 135-136.

284. Серегин Й.В., Кожевникова А.Д. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы // Физиология растений. 20046. Т.51. №2. С. 241-248.

285. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. 2006. Т.53. №2. С. 285-308.

286. Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмипа Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы // Физиология растений. 2003. Т.50. №5. С. 793-800.

287. Серегин И.В., Пехов В.М., Иванов В.Б. Использование плазмолиза для выяснения локализации свинца в корневых клетках // Физиология растений. 2002. Т.49.№2. С. 317-319.

288. Серенькая Е.П., Вспицианова Е.В. Содержание и формы существования тяжелых металлов в воде Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. Междунар. молодеж. конф. -Тольягги: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 257.

289. Система ведения сельского хозяйства Куйбышевской области / Под ред. И.А. Чуданова. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1981. - 208 с.

290. Снитько Л.В. О накоплении тяжелых металлов доминирующими видами растительности // Известия Челяб. научн. центра УрО РАН. Вып. 1 (3). Снежииск: Изд-во РФЯЦВИИИТФ, 1999.

291. Сотников В.И. Влияние рудных месторождений и их отработки на окружающую среду // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №5. С. 62-65.

292. Степень Р.А., Коловский Р.А., Калачева Г.С. Влияние техногенных выбросов на состояние пригородных лссов Красноярска // Экология. 1996. №6. С. 410-414.

293. Сушенцова Б.Ю. Влияние автомагистралей па формы нахождения свинца в почвенном и снеговом покрове // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тез. докл. Междунар. школы. Новороссийск, 2003. - С. 132-133.

294. Сытник К.М., Книга M.IL, М.усатепко Л.И. Физиология корня. Киев:

295. Наукова думка, 1972. 356 с.

296. Сытник К.М., Мусатснко Л.И., Бо1'дапова 'Г.Л. Физиология листа. -Киев: Наукова думка, 1978. 392 с.

297. Сюмка А.А. Влияние высоких концентраций ионов кадмия на клеточное деление и состояние клеток корневой меристемы // Тез. VII Молодежи, конф. ботаников. СПб.: «Буслай», 2000. С. 161.

298. Тарасова Т.Ф., Гарицкая М.Ю., Чаловская О.В., Панченко В.И. Комплексная оценка степени загрязнения растений придорожной территории улиц промышленного города // Вестник Оренбург, гос. ун-та. Оренбург: Изд-во Оренбург, гос. ун-та. 2002. №3. С. 15-20.

299. Терентьсв В.И., Хавроньин А.В. Вклад Поволжской АГЛОС в развитие лесомелиоративной пауки в Среднем Поволжье за 50 лет // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1979.-С. 5-13.

300. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилсм, 1999. - 260 с.

301. Трифонова Т.А., Ширкип Л.А., Селиванова Н.В. Исследование миграции тяжелых металлов в системе «гальваношлам почва» // Безопасность жизнедеятельности. 2002. №3. С. 28-30.

302. Трунова И.Г., Элькипд К.М., Смирнова В.М., Тишков К.Н. Утилизация осадков сточных вод путь к улучшению экологии городов // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер. I науч.-практ. конф. -Нижний Новгород, 2002. - С. 149-151.

303. Устимспко А.С., Дапильчук П.В., Гвоздиковская А.Т. Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных растений. Киев: Урожай, 1975.- 368 с.

304. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР, 1991.-215 с.

305. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.- 352 с.

306. Феник С.И., 'Грофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Г. 115. Вып.З. С. 261-275.

307. Ферсман А.Е. Геохимия. Л.: ОИТИ, 1934. Т.2. - 354с.

308. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. - 640 с.

309. Физическая карта Самарской области. Масштаб 1:500000. М.: Роскартография, 1994.

310. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Тощева В.В., Прокопович Е.В. Сравнительное изучение содержания тяжелых металлов в лесных, луговых и пахотных почвах лесостепного Зауралья // Экология. 1997. №2. С. 96-101.

311. Фокип А. Д., Лурье А. А., Пельтцер А.С. Биофильность и ксенобиотичность как факторы корневого поступления и распределения элементов по органам растений // Экология. 1996. №6. С. 415-419.

312. Фролова Т.Н. Вулканизм и его роль в эволюции нашей планеты // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. №2. С. 74-81.

313. Хавроньин Л.В. Зональность растительных и почвенных условий Куйбышевской области // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай: Сб. статей. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1979. - С. 25-33.

314. Хавроньин А.В. Преображенская степь // «Зеленая книга» Поволжья. -Самара: Самарск. кн. изд-во, 1995. С. 273-274.

315. Харук В.И., Виптсрбсрг К., Цибульский Г.М., Яхимович А.П., Мороз С.Н. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины // Экология. 1996. №6. С. 424-429.

316. Чалов Р.С. Естественные и антропогенные изменения рек России за историческое время // Соросовский Образовательный Журнал. 2000. Т.6. №1. С. 71-78.

317. Череп О.М., Випиченко B.1I. Проблема твердых бытовых отходов: комплексный подход. М.: Эколайн, 1996. - 58 с.

318. Чернепькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. - 191 с.

319. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №9. С. 12-17.

320. Шабанов A.M. Сыртовой равнинный степной район с сыртовыми поверхностями рельефа // Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1964. - С. 178-181.

321. Шагиева JO.А. Накопление меди древесными породами в зоне влияния горнорудного производства на территории Башкирского Зауралья // Матер. VIII Молодежи, копф. ботаников. СПб.: СПГУТД, 2004. С. 234.

322. Шапочка О.Ф., Маховская М.А., Бойко Н.М. Нарушение некоторых физиологических процессов у проростков кукурузы под действием избытка тяжелых металлов // Рсгуляторныс механизмы физиологических процессов у растений. Киев, 1985. С. 184-186.

323. Шибаева Н.А., Лайдипси Г.Ф., Титов А.Ф. Влияние ионов кадмия на прорастание семян овса посевного // Тез. VII Молодежи, конф. ботаников. -СПб.: «Буслай», 2000. С. 171-172.

324. Шихова JI.II., Егошина Т.Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях фоновых территорий // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. Междунар. конф. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарск. ун-та, 2002. - С. 257.

325. Шихова И.С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды // Экология. 1997. №2. С. 146-149.

326. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974.324 с.

327. Школьник М.Я. Физиологические причины тератологических изменений у растений // Ботанический журнал. 1981. Т.66. №2. С. 153-168.

328. Щербаков Д.П., Матвесц М.А. Аналитическая химия кадмия. М.: Наука, 1973. - 155 с.

329. Эзау К. Анатомия семенных растений. I Гер. с англ. В 2-х кн. М.: Мир, 1980.- 558 с.

330. Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. -Тольятти, 1994. 326 с.

331. Экологическое состояние территории России / Под ред. С.А. Ушакова и Я.Г. Каца. М.: Академия, 2001. - 128 с.

332. Эмсли Д. Элементы. М.: Мысль, 1993.- 256 с.

333. Юфит С.С. Мусоросжигательные заводы помойка на небе. Промышленные полигоны - конец мусорному кризису. Диоксины в грудном молоке: Лекции. - Нижний Новгород: Изд-во НГМА, 1999. - 85 с.

334. Яковлев М.С. О структуре вегетативных органов у некоторых сортов кукурузы Zca mays L. // Записки Лспипгр. с/х ин-та. 1939. Вып. 2. С. 45-52.

335. Янин Е.П. Экологическая геохимия и проблемы биогенной миграции химических элементов 3-го рода // Тсхногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы: 'Груды Биогеохи ми ческой лаборатории. М.: Наука, 2003. Т.24. С. 37-74.

336. Backer A.J. Accumulation and axcludcrs strategies in the response of plant to heavy metals//J. Plant Nutr. 1981. V.3. №1-4. P. 643-651.

337. Barcelo J., Poschenrieder Ch., Andren 1., Gunse B. Cadmium induced decrease of water stress resistance in bush bean plants (Phaseolus vulgaris cv. Contender) // Plant. Physiol. 1986. V.125. P. 17-25.

338. Barcelo J., Vazques M.D., Poschenrieder Ch. Structural and ultrastructural disorders in cadmium-treated bush bean plants (Phaseolus vulgaris L.) // New Phytol. 1988. V.108. P. 37-49.

339. Baszinsky Т., Waida L., Krol N4., Wolinska D., Krupa Z., Tukendorf A. Photosynthetic activities of cadmium-trcated tomato plants // Physiol. Pant. 1980. V.48. P. 365-370.

340. Bazzaz F.A., Rolfe G.L., Carlson R.W. Effect of Cd on photosynthesis and transpiration of excised leaves of Corn and Sunflower // Physiol. Plant. 1974. V.32. №4. P. 373-376.

341. Breckle S.-W. Growth under stress: heavy metals //Plant roots the hidden half. Ed.Y. Waisel, A. Eshel and U. Kafkafi. New York: M. Dekker, 1991. -P.351-373.

342. Chardonncns A.N., Bookum W.M., Kuijper L.D.J., Verkleij J.A.C., Ernst W.H.O. Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of Silcnc vulgaris // Physiol. Plant. 1998. V.104. P. 75-80.

343. Clain E., Daysson G. Cytotoxitc du cadmium: etude sur les meristems radiculaires d'Allium sativum L. // C. R. Soe. Biol. 1977. V.171.P. 1151-1155.

344. Crowdy S.H., Tanton T.W. Water pathways in higher Plants // J. Exp. Bot. 1970. V.21.P. 102-111.

345. Davies K.L., Davics M.S., Francis D. Zinc-induced vacuolation in root meristematic cell of Fcstuca rubra L. // Plant, Cell and Envir. 1991. V.14. №4. P.399-406.

346. Foullccs. Transport of toxic heavy metals across cell membranes // Soc. Exper. Biol. Medic. 2000. V. 223. P. 234-240.

347. Garcia W.J., Sandford H.W., BIcssin C.W. Translocation and accumulation of seven heavy metals in tissues of corn plants grown on sludge-treated strip-mined soils //J. Agr. and Food Chem. 1979. V.27. №5. P. 1088-1094.

348. Gelcelcr W., Grill E., Winnackcr E.-L., Zcnk M. Survey of the plant kingdom for the ability to bind heavy metals through phytochelatins // Z. Naturforsch. 1989. B.44. №5-6. S. 361-369.

349. Glater II.A., Hernandez L. Lead detection in living plant tissue using a new histochemical method //J. Air Pollut. Control Associat. 1972. V.22. P.463-467.

350. Hagemcyer J., Kahle H., Breckle S.-W., Waisel Y. Cadmium in Fagus sylvatica L. seedlings: Icaching, uptake and interconnection with transpiration // Water, Air and Soil Poll. 1986. V.29. P.347-359.

351. Hernandez L.E., Garate A., Carpcnaruiz R. Effects of cadmium on the uptake, distribution and assimilation of nitrate in Pisum sativum // Plant and Soil. 1997. V.189. №1. P.97-106.

352. Hinlcle P.M., Kinsclla P.A., Osterhaedt K.C. Cadmium uptake and toxicity via valtage-sensitive calcium chencls // Biol. Chcm. 1987. V.262. №34. P. 1633316337.http: //w vv w. a dm. s a m ara.ru

353. Jarvis S.C., Lohes L.H.P., Hopper M.J. Cadmium uptake from solution by plants and it's transport from roots to shoots // Plant and Soil. 1976. V.44. №1. P.179-191.

354. Karley A.J., Leigh R.A., Sanders D. Where do all the ions go? The cellular basis of differential ion accumulation in leaf cells // Trends in Plant Science. 2000. V.5. P.465-470.

355. Khan D.N., Duckett J.G., Frank land В., Kirkham J.B. An X-raymicroanalytical study of the distribution of cadmium in roots of Zea mays L. // Plant Physiol. 1984. V.l 15. P. 19-28.

356. Malone C., Koeppe D.E., Miller R.l. Localization of lead accumulated by corn plants // Plant Physiol. 1974. V.53. jY»3. P.388-394.

357. Mc Cully M. How do real roots work? Some new views of root structure // Plant Physiol. 1995. V.l 09. №1. P. 1-6.

358. Mc Neilly T. Evolution in closcly adjacent plant populations. III. Agrostis tenuis on a small coppcr mine// Heredity. 1968. V. 23. P.99-108.

359. Morel J.L., Mcnch M., Guckcrt A. Measurement of Pb2+, Cu2+ and Cd2+ binding with mucilagc exudates from maize (Zea mays L.) roots // Biol. Fest. Soil. 1986. V.2. №1. P.29-34.

360. Obata IL, Umcbayashi M. Effccts of cadmium on mineral nutrient concentrations in plant differing in tolcrancc for cadmium // J. Plant Nutr. 1997. V.20. №1. P.97-105.

361. Obrouchcva N.V., Antipova O.V., Ivanov V.B., Seregin I.V., Bystrova E.I., Sobotik M., Bcrgmann Y. Root growth inhibition by lead // Int. Symp. on Structure and Function of Roots. Slovakia. 1998. P.81.

362. Obrouchcva N.V., Bystrova E.L, Ivanov V.B., Antipova O.V., Seregin I.V. Root growth responses to lead in young maize seedlings // Plant and Soil. 1997.1. V.200. Р.55-61.

363. Powell M.J., Davics M.S., Francis D. The influence of zinc on the cell cycle in the root mcristcm of a zinc-tolerant and a non-tolerant cultivar of Festuca rubra L.//NewPhytol. 1986. V.02. №3. P.419-428.

364. Rauser W.E. Early effccts of phytotoxic burdens of cadmium, cobalt, nickel and zinc in white beans // Can. J. Bot. 1978. V.56. №6. P. 1744-1749.

365. Rauser W.E. Entry of sucrosc into minor veins of bean seedlings exposed to phytotoxic burdans of Co, Ni or Zn // J. Plant Nutr. 1981. V.3. №1-4. P.319-328.

366. Rauser W.E., Samarakoon A.P. Vein loading in seedlings of Phaseolus vulgaris L. exposed to exccss cobalt, nickel and zinc // Plant. Physiol. 1980. V.65. №4. P.578-583.

367. Robb J. Early cytological cffccts of zinc toxicity in white bean leaves // Ann. Bot. 1981. V.47. №6. P.829-834.

368. Ruano A., Poschenricdcr Ch., Barcelo J. Growth and biomass partitioning in zinc-toxic bush beans // J. Plant Nutr. 1988. V.l 1. №5. P.577-588.

369. Salt D.E., Prince R.C., Pickcring I.J., Raskin I. Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian Mustard // Plant Physiol. 1995. V.l09. P.1427-1433.

370. Sauerbcck D. Wclchc schwcrmctallgcchaltc in Pflanzen durfen nicht uberschritten werden, um Wachstumsbccintrachtigungen zu vermeiden? // Landwirtschaftlichc Forschung. Kongrcssband. S.-FI. 1982. B.16. S.59-72.

371. Schreincmakcrs W.A.C. The interaction between Cd-absorption and Cd-compartmentation in Wolfficlla cladiata // Acta Bot. Necrl. 1986. V.35. №1. P.23-34.

372. Stiborova M. Ccl2-l--ions cffcct the quaternary structure of ribulose-1,5-bisphosphatc carboxylase from barley leaves // Bioch. Physiol. Pflanzen. 1988. V.183. P.371-378.

373. Theiss I J.B. Eocalization of lead in seedlings of Lcpidium sativum // Sci. Tech. Inform. 1990. V.IX. №7. P.246-252.

374. Tipton C., Thowscn J. 1;с(Ш) reduction in cell walls of soybean roots //

375. Plant Physiol. 1985. V.79. №2. P. 432-435.

376. Tyler L.D., McBridge M.B. Influcncc of cadmium, pIT and humic acid on cadmium uptake//Plant and Soil. 1982. V.64. P.259-264.

377. Verloo M., Coltenic A., Landschoot G. Analytical and biological criteria with regard to soil pollution // Landwirlschaftliche Forschung. Kongressband. S.-H. 1982. B.39. S. 394-403.

378. Wierzbiska M. Lead translation and localization in Allium сера roots // Can. J. Bot. 1987. V.65. №9. P. 1851-1860.

379. Wierzbiska M., Antosicvvicz D. I low lead can easily enter the food chain a study of plant roots // Sci. Total Environ. Suppl. 1993. P.423-429.

380. Wu F., Zhang G. Yingyong shcnglai xucbao. // РЖ Биология. 2004. №1. 04B4.77.

Информация о работе

Макарова, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Гистохимическая оценка накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от условий произрастания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы