Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гипоталамо-кортикальная система регуляции поведения при жажде

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Гипоталамо-кортикальная система регуляции поведения при жажде"

¡17,-2 3 2

Санкт-Петербургский государственны! университет

на правах рукого:сл

ГЛ5УР03 Баврак Гафуровлч

ШОТАЛАГЛО-ЮРГИШЫЦЯ СИСТЕМ РЕГЛИИШ ПСЗКЯЕНИЯ ПРИ ВДД5

03.00.13 - физиология человека и живогнкх

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Со^г-Лстерйл-г ■

гас,о

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Тадглкского государственного университета им.В.И.Ленина а ка кафедре физиологии зисшзй керзкой деятельности С.-Петербургского государственного университета.

Научкш: консультант - доктор биологических наук, профессор Л.С.Батуев

Официальные оппоненты - член-хорр. АН России,акад.ЛЕН России

доктор биологических наук, профессор А.Н.Ноздрачев

- члеп-корр. УД Таджикистана, доктор медицинских клук, профессор К.Х.Хавдаров

- доктор биологических наук, профессор Ю.В.Луландпн

Зодущее учреждение - Институт зксиой нервной деятельности

л Нейрофизиологии Ail СССР

Защита состоится 1992 г. в 16 часов

на заседании Специализированного совета Л 063.57.19 до защите диссертации на соискание учено!: степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете до адресу: 199034V Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, аудитория 90.

С диссертацией ыокно ознакомиться в библиотеке им.А.!Л.Горького Сачкт-Пэтербургского государственного университета.

Автооешерат разослан CbS^-Atf/Pl992 г.

V / /

Ученый, секретарь Специализированного совета доктор биол. наук.

Н.Д.Едэнко

ОЬДАЯ Ш&СГЖС'ПЗСА РАБОТУ

АктУдльгсс?^ пго^л^'.'н. Физиологические тготизацкх как основной снстеиообразул-Ц'.й 'фактор поведения привлекло? все большое зкяшнгге специалистов з связи с изученном b_v ¿рэяжх деторил-напт цолзяалравлекного поведзшм /П.К.Анохлн, 1975; К.Б.Судакоз, 1971; П.В.Сжоноз, ISS7; К.И.дуравлев, IS54; Б.Г.Кассиль, ISSD; Х.З.ЗулеНкияа, 1971, 1972;?.М.МЛаег , 1973; S.P.Gcossaan, 1979 1973/. Рассматривая .метизации: как центрально спецпализнровакп.'о ^пзиологпчоскле потребности организма, II.3. Симонов задвинул представление о потрсбиостно-нн.лормациокнол основе поведения. "Мотивация есть ^;i3u0jiQr;:4ec;-Gii: механизм ахтизирозанш хранящихся " пагяти следов (знтрамм) тех зиешах объектов, которые способны удовлетворить икбюувся у организма потребность, л тех делегат, которые способны привести к ее удовлетворенна" /Симонов, 1УЬ7/.

Следовательно, мотивация ыожэт рассматриваться с позиции учения А.А.Ухтомского о доминанте, как скрытой предуготезло..нести организма к выполнении целенаправленного дзнотв^х. Работа:.;;: Р.А.Е&злыгиной /1953, 1958/ показано вахкепшое значение очага стационарного возбугдажя для активации уедовнор^лзкгоргяое ш-хамгз.мов адаптивного поведения. В основе интегратпвнои деятельности г.ззга лежат дза главных принципа ее работы - прхнцпл доми-■ канты к пршздпх условных рефмжеоа /Батуев, 1956/. Домипирун-мал мотивация обеспечивает избирательную активацию мозговых систем, и срочнуа мобилизацию условкорефлекторних механизмов долгозремен-ной памяти, направленных на снижение дотлнакты и прнсбретош-ю нового жизненного опита.

Мотивация лаадц является зишршш примером фюиологлческол доминанты, возникающей в связи с дефицитом вода в организме л напраздявдей соответствующее поисковое хтозедение. Вздуа;а.: роль в создании субъективного .состояния жаздн отводится структурам гипоталамуса /К.3.Судаков, .1975; А.И.Лакомгеин, И.£>.:.!пх'"ог. 1975/, где располагаются осиорецепторц, йорлируотся шетявкрдоыдез адая-Ш!я, адресованные ¡с другим ашг.рптам мозга вплоть до яош йоль~ vsix полушарий.

Учитывая разброса : ;ость и известную протяпо р-зчпвост:-. .х^едо-зшй, касавдихсл цэнтральню: механизмов жщды, мы сочли целесообразным провести систематическое исследование механизмов участка

гипотагаш-корхикальной системы в формировании мотивации жаяды и соответствующих поведенческих реакций, направленных на удовлетворение потребности организма в воде. Основой теоретической гшатфор.ш настоящего исследования слутао учение А.А.Ухтомского о доминанте и его современная разработка в трудах Н.В.Сазонова, А.С.Батуева, К.В.Судакова.

Ноль ксслопонаш;;-!. Основная цель работы состояла в выявлении соотношения принципов доминант и условного рефлекса в обос-ночеиул доведения, определяемого мотивацаей наяды, и изучении механизмов участия гипоталаио-кортикалыюй систеш ыозга в регуляции такого поведения. При атом мы руководствовались следующей системой взглядов: I) о взалмодополнительности принципов докина-нты условного рефлекса в регуляции доведения; 2) об интегральном образе как об амальгамированной констелляции доминантных и условиоре|1лекторных механизмов мозга; 3) об иерархии доминантных очагов и существовании пеиешкерных механизмов доминанты; А) о существовании целостной ги л от ал амо-корт икальной сисимн с иацны-ыи прямыми и обратными связями и 5) о наличия нейрогуморальных механизмов мотивации жачда.

Заяачи исследование.

1. Изучить характер биоэлектрической активности латерального гипоталамуса к спнсоглоторной области коры больших полушарий при казде, созданной солевой диетой и водной депривацаей во время условноре^адкторной деятельности.

2. Изучить последствия псэрездения латерального г;яоталаму-са и сенсомоторной коры на услозиорефлекторнш выбор пищи на фоне ганцы.

3. Изучить'влияние электрической и химической стимуляции гипоталамуса на биоэлектрическую активность и услознорефлектор-ний выбор пиад при ка-эде.

4. Изучить активность гипоталамуса и сенсомоторной коры и услоянорефлекторнцй выбор пищи на фоне жадды, созданной хроническим перегреванием.

5. Изучить динамику сдвигов электролитного и белкового состава крови, мочи и других физиологических показателей в процессе адаптации организма к изменению водно-солевого баланса в условиях как солевой диеты, так к гипертермии.

6. Оценить ыехакизглы участия гшэтал&'ло-кортикап.ьноН системы б управлении позздеязек пря аахде.

Научная новпр.на. Влерзнэ установлено, что мотивация ааэдц, созданная солевой диетой к частичной водной „апривацаей. сопровождается формированном в латеральном отделе гипатал&чгуса очага стационарного возбуждения, который обладает домпнантш?.::: свойствами (позкшеннои возбудимостью, сутксладиоп, инертностью) и исчезает при дополнительном введении водн з организм. Показано, что ка фона :;:а;.-:ды условный сигнал пресного ¡"левого подкрепления сопровождается диффузной активацией корн <5оль'днх полударки, а сигнал соленого подкрепления дополнительно вовлекает в -актпзясио структуры гипоталамуса. Оласаи феномен "псяхичоского опреснения шст" путем пространственного совмещения сыпала простого с "солено;!" кормулкой и феномен "селективного картирования пространства", связанного с местоположением "соленого" сигнала у роот-Еогствуадей кормушки. Кар.чду с торможением условных побежзк в эти участки маяеаа, установлен факт активного выполнения побелок к "соленой" кормуико но дифферояцировачна:.;у кеподкренляе:,:с;.:у сигналу. Повреждение латерального гипоталамуса сникает состояние каэды, повишаэт пороги воспгтятия соленой пади, нарушает рггуля-щао уаговнорел.ш<торного поведония. Разрушение сенссыоторкеп области норн больших полушарий исключает фенемзнн "псидического опреснения шад" п "селективного картнрозания пространства". Наряду с присущ-гл хаздому уровню гипотадапо-кортикалыю:! систыла специалпзироэашши механизмам в регуляции доведения при хазде, они функционируют в составе целостного образования.

Электрическая стимуляция латеральных отделов гипоталамуса предает слабо зараженной зйэде свойства дсмигкфузицой лигьевоа котивадкк с одновременным еоарягаюктгд торло;-;;зниеы пх эвон активности. При этом скшшгся ворогл солености потребляемой изда, ослаоляатся эффекты психического опреснения, ускоряется фораро-Еание условнорефлекхорнол азорзнн местоаологикпя соленого под-

КООГПЮШЯ.

Хдазиеская егкиг/ляци« латорша>ного гягогааа:ягс£. пу-э.а пи;;-мои инъекции в него хлорида натрия создает аяаяоглчны!! вклвопз-санному очаг стационар. >ого воэбуздоквд с доминантные»! свойств?-ми, активирует поведенческие акты, харакгврныв дая состояния

»да. Прямая аппликация в латеральный гипоталамус ацетилхолина, карбахолина, карбатика сопровождается аналогичными электрофиэио-логичзскши и поведенческими эффектами состояния ааады, которые в обоих случаях могли быть временно заблокированы либо поглощением больших дополнительных порций воды, либо прямой шгьекцкоп в латеральный гипоталамус раствора адреналина. Аналогичное химическое воздействие на сенсомоторнуа кору внзнвает такие же, но слабее выраженные электрсфкзиологкческяг и поведенческие фоно;ле-кы. Последние после ряда аппликаций могут запускаться по уел ов-' норс^щэктсрасгду "оханизг.гу сигналами окруяавдей обстановки. Установлена холянергическая природа запуска питьевого поведения и адренергическая природа его прекращения, реализуемая структурами латерального гипоталамуса.

Показано, что в комплексе последствий длительного содержания кизотшх в условиях высоко]! температуры основную роль играет деиг-цпт водц в оргазщзме, который презде всего и обусловливает вегетативные, алектраЬизиологлчэские и поведенческ! реакции организма. Динамика этих сдвигов на протяжении длительного температурного воздействия проходит две фазы: I) динамической адаптации п 2} стабилизации нового физиологического фона.

Теог/втнческая и ктактичвекак значимость. Во всех трах окс-перЕ/.энтальк1а: моделях (естественная казда, центральная яазда и температурная гсазда) обнаружено, что гклотоламо-кортшеальная система является ведущей, опраделяэдей адекватное доведение яивот-лого, направленное на удовлетворение потребности, в воде. Гипоталамус является основной структурой мозга, в которой формируется перьичныи очаг стационарного возбуждения холинергическок природ: обладаоцкй свойства'.® доминанты. В сенсомотораой области коры, двусторонне связанной с латеральнш гипоталамусом, форларултея вторичные очага возбуждения, которне обеспечивают активное поис ковое поведение, направленное на снижение или прекращение яазды благодаря использовании прошлого условнорефлекторного опыта. В1 поталачо-коргикальная система' регуляции доведения при каздз фун кдаоиирует на принципах давшантц и условного ро^шекса, чем обе спечивается сохранение гоыэостаза и адекватное отношение ерганн зма к окрукащеи среда.

Вышеизложенное теоретическое представление о мозговых меха

- G -

¡шзгдах поведения при кэгае опирается на эдеологию павловского учения л учения А.А.Ухтомского к базируется как на полученном автором экспериментальном материале, так и на литературных сведениях. Ряд принципиально новых феноменов, полученных автором, могут ^лугхить отправным моментом для развертывания друг:зс экспериментальных исследовании иных видов '. доминантных мотишщлоншгх состояний. Последствия поврегдакия структур гппоталомо-кортика-лыюй системы мозга могут быть учтена в носролог;гческой клпшжз при ан&тезе больных с локалышях иозговг.к поралкшкягли.

Описанное наш двуфазкое развитие адаптационных процессов при содержании еизотнкх либо на солевой диете, либо в условиях длительного перегревания имеют общэфлэиолопгческий характер и должны быть учтены в повседневной практике при анализе временных параметров адаптационных процессов у человека.

Полученнь'Л фактический материал и разработанное нами • теоретическое представление получили отражение в учебном процессе на каоедре физиологии человека и животных Таджикского гос. университета (учебное пособие по физиологии сенсорных систем - автор прор.ХЛ.З.Сатаров) и кайедрз шепой нервной деятельности С.-Петербургского гос. университета, а таклз ислользопяно при подготовке } .ебшжа проф.А.С.Батуева "Бисиан нервная деятельность" ("Высшая школа", 1991), многотомного руководства по физиологии ("Физиология поведения- Нейрофизиологические закономерности", ч "Наука", 1986).

Апробация тоботч. Материалы диссертации были долонаны п обсуздадись на У, У1, У1Т Всесоюзной конференции по физиологии почек и водно-солевого обмена (С.-Петербург, 1976; Новосибирск, 1981; Чернигов, 1985), ХШ съезде Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова (Алма-Ата, 1979), 1й съезде морфологов Узбекистана (Таакент, 1983), Ш, ХШ1 Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (С.-Петербург, 1384, 1959),

I съозде морфологов Таджикистана (Душанбе-, -1985), ХУ съезде Всесоюзного физиологического общестза им.й.П.Лавлова (Кишинев, 1987), ¡3 Международном симпозиуме кейронаук (Будапешт, 1Э8?),

II Всесоюзной конференции "Принципы и механизмы деятельности мозга человека" (С.-Петербург, 1989?,- 1У Всесовзком симпозиуме по высокогорью и гипоксии (Душанбе, 1990), X Всесоюзном совещании

по эволюционной физиологии (С.-Петербург, 1990), внутрявузов-ской конференция Л1У "Доминантные механизмы поведенческих адаптация" (С.-П-этербург, 1990), У Международном конгрессе до психофизиологии (Будапешт, 1990), Международном региональном конгрессе !.1з:здународао£ организации физиологических наук (Прага» 1391), научном семинаре в университете Висва-Ехарати (Ивдия, 1391), X Международном конгрессе физиологов, фармакологов (Иран, 1991), Совегскач-финском симпозиуме "Терморегуляция и спс т" (Петрозаводск, 1991), заседании секции выс-ией нервной деятельности С.-Петербургского отделения Всесоюзного физиологического со'дост&а та.И. 1.4.Сеченова (1991), заседании кафедры высшей нзрзкой деятельности С.-Петербургского государственного университета (19?!), заседании кафедры физиологии человека и жзотнпх Таджикского государственного университета (Душанбе, 1991), I съезде физиологов Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1991).

По теме диссертации опубликовано 35 работ.

На-зажгу выносятся сладташе тгол&кзнля;

1. Адекватное поведение,' направленное на удовлетворение мотивации, обеспечивается функционированием гивоталамо-кортикаль-ной. системы мозга на основе избирательного реагирования организма на разносоленую шнду и поиска способов снижения мотивации.

2. В основа целенаправленного поведения при аазде ледат принципы доминанты и условного рефлекса, заключающийся в формировании первичного очага стационарного возбуждения в гипоталамусе и вторичных очагов в коре больших полушарий, а также адапта-

• дай организма к окрунащей обстановке путем извлечения интегральных следов из долговременной памяти.

3. Сформированная на основе мотивации аазды динамическая констелляция мозговых структур обладает свойствами инерции, повышенной возбудимости, суммация конвергирующих воздействий, торможения и растормаживают. Запуск питьевого поведения на основа активации первичного доминантного очага-имеет холинергическую природу, а его прекращение строятся на активации адредоргичас-ких механизмов тех же аппаратов мозга.

4. Состояние жавды, возникающее в результате гипертермии

определяется а первую очередь, дефицитом вода в организме. Процесса адаптация к условиям длительного перегревания проходят две фазы: I - динамическую при наибольшей выракенно позеден-ческих, электрофлзиологичееккх и вегетативннх отклонении и П -статическую, в течение которой происходит стабилизация вышеупомянутых параметров на новом уровне, обсспечиваэдем го.мзостаз физиологических систем организма к условиям гипертермии.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЙССЛЗДОВАНШг!

I. Участие гчтотаяа.'.гусд.и кота больших полушарий в управлении поведением при апэде Согласно литературным сведениям /Grossaaa 195?, IS3I; Богач, 1Э70/ структуры латерального гипоталамуса и фронтальных отделов коры больших полушарии имеют нэлосрадственное отношение к формированию питьевого поведения при яазда. Представлялось принципиально вааным изучить динамику вовлечения назх .дных структур мозга в обеспечение адаптивного поведения при углублепп едкггов водно-солевого баланса в организме. Исследовалась сугила-рная электрическая активность латерального гипоталал.^са (ЛГ) п сенсомотсрноЗ области корн (СМК) у 25 кошек при осуществлении условпорефЛ.едторного выбора шкци до и поело дательного содержания на безводно-солевой диете (50.» дневной порции водн и добавление 5-7 г соли на ICO г мясного фгр-да). Звуковые сигналу над левой кормушкой сопровождались условной побелкой и подкреплялись пресней пищей, условные поболка по сигнале« над правой к^релушкой подкреплялись подсоленной пщ<зй <5 г хлорида натрия на ICO г мясного фарша). По соответствую;!*®.« дкфйероЕЦпрсвочнш сигналам ко-Ш1Ш оставались на исходной площадка. Определялся порог солености поедаемой пиди из правой кораушка. Установлено, что на раыых стадиях солевой диеты (7 дней) сигнал пресного создавал уодотдм для яоадания из левой хорв^укки гаецн такой степени смелости , которая, будучи в правой ("zcmimi1") карцуаасз этот se зазогиик ' отвергалась ("фенемзн лсихачЕссяого опрэошккя шст"). В то время на фоне длительней содегюй' нагрузки (2-3 недоли) яиеогняо прекращай! побежки п »¿у «оршу иаквка, где располагались 'сягка-ш соленого к соотвегствуэдая корцука о соленой лащэй- ("©¿ноглзн з-злактивкого картирования" пространства). По мэре солевой натру-

_ д _

зки -¿онсаая олект^ограмла - скачала латератьного гипоталамуса н ¿>ро; сально.'! когк, а затем и других структур мозга - менялась в сторону преобладания вкоокоа-яглэтудиис медленных волн частотой 4-5 з/с (гпиерспнлрошгзоеална-; активность - ГА) с наслоенными на них быстра.:;: коязОа!сиа.ш. Условная иобехаса по сигналу пресного сопровождается реакцией дбелнхронг-ацки ЗКоГ СГ,К, эатклочноп и теьшшол областей. Сигнал соленого и сопровождала* его побвхка вызывает, кроме яого, реакцша'дэсяджроказацпа в электрогипотала-цограако (ЗГГ) при ез отведении от латерального, супраоптическо-го и царавзнтракулярного ядер. Пр:: пространственном совмещении еигнала пресного соленого подкрепления в лгвои корму^ко на первом сочетании реакция десинхронизацип возникала только з коре и сопровождалась ¿мгомоно:.: "психического опреснения" нищи. При по-хкоргих сочетаниях в систему актквацгл вовлекалась ядра гипотада-;,:уса и мнзотлыс отказывались поедать соленув ляду. В дальпе^зи происходила обцчнея переделка сигнальной роли условных раздраак-тел^н. Последняя имела место также и при взаимозамен1 месгополо-'копия услозн:;х сигналов. Более того, по мере проявления азерзкв-иого отделения к тоЛ части манема, где располагались сигналы соленого и соответствующая кормужа ("селективное картирована" пространства., про;шлко:десся в прэкредекии кобекек по сагнацу соленого) происходило расторглакпааяие тлоферэнцирозок - яивотное по сигналу солокого Се:-.;ало к "соленой" кормушке при отсутствии в ней пиди.

Таким образом, екгнад пресного сопровоздается диффузной активацией корн больших полушарии, а сигнал соленого вовлекает з ■ активацию кроме того и гкпоталамические структуры. Чем сильнее проявляется активация в г;шот&аамусе, те;.? с большей вероятностью :.юкнс предполагать, что мивотноеподойдя к кормужо, отвергнет проддоаоянуа ему салону» ллау. Условный сигнал пресного воспроизводит ■ свойственную ему корковую активацию и животное съедает прежде отвергаемо зал соленую пищу. Однако постепенное вовлечение а активацию гипоталамуса приводит к отказу от поедания соленой пади на толе сильное аазды. Значит, по мере углубления сдвигов водно-солевого баланса, приводящих к состоянию калош, в структурах гипоталамуса формируются физиологические процосси, ко-

- ю -

торне способствует создании селективного ачорзивного отношения животного ко всему связанному с наличием соленого подкрепления. Расторматлзаше дифференцировок по сигналу соленого пожат трактоваться с позиция взглядов Ю.Конорского (1970) об антидрайвах.

псди на ранних стадиях формирования мотивации ха-кцы ранее выработанные условные рефлексы являются еще определяющими факторами организации адаптивного поведения, то по мера усиления мотиваций поведение .тавотных определяется в первую очередь характером подкрепления на фоне длительной солевой нагрузки. По-видимому, это связано со стойким вовлечением в активацию структур гипоталамуса'.

Это предположение было' исследовано: в экспериментах на 90 кашках с регистрацией биоэлектрической активности при разных сроках солевой диеты и частичной водной допривацик. С Целью исклю-.' чить дифрузные электрофизиологические сдвиги во многих отделах мозга и выявить структуры, в первую очередь реагирующие на сдвиги водно-солевого баланса в организме, применялся общий иембута-ловый наркоз из расчета 60-65 мг/кг. Регистрация проводилась через 5, 7, 10, 15, 20 и 25 дней от начала содержания животных на -диета.

спустя 5-7 дней солевой нагрузки и частичкой водно:! де-привалди в латеральной отделе гипоталамуса появилась ГА частотой 12,5*0,41 в с и амплитудой 150*1,53 мкВ. На шос наслаивались нэ-, регулярные колебания со средней частотой 10,4*0,16 в о.

Несколько поз::-в подобная ГЛ возникает з супраоптическом ядре, где амплитуда крупных медленных волн становится ещо вкле. На 10-15 день эксперимента периода ГА значительно удлиняются, амплитуда медленных волн возрастает, высокочастотные колебания становятся менее выразюшшм. Здесь, как и в латеральной области гипоталамуса, появляется активность напоминающая судорокнке разряды. Последние иррадируют в шравентрикулярное ядро, а также . в район задней сигмовидной извилины одноименного полушария.

На 20-25-й день солевой диеты ГА достигает наибольших изменений: ,в..супраопг!г"зском ядре периоды ГА чередуются с периодами слабо выраженных низкоамплитудных колебаний, в момент возишшо-вв'.шя ГА в супраоптическом или латеральном ядрах синхронные колебания биопотенциалов регистрировались во всох корковых отведе-

киях, но более всего были вкра-хггш в задней сигмовидной кзвллк-не. При этом никаких периферических метечных эффектов пе отмечалось. Оказалось, что ГА может провоцироваться звуковым щелчком или световой вспышкой, и этот аффект является стабильным к лзгко воспроизводимым.

Производилось исследование э^актоз оройекик хемор-эцаптив-нах зон передней трети поверхности языка, нолудка и кааэчни&а физиологическим раствором. У калек, содержащихся на обычном лицевом рационе, указанные раздражения ке вызвали заметных лзмоне-наИ электрической ахткшости мозга. Однако уже через 5 дней со-левол диеты орозенио рецепторов языка физиологически раствором (0,&;« ) отмечалась широкая иррадиация ГА в гапоталемлчес-юис п корковых структурах (где в это время ГА а фоне либо отсутствовала, либо возникала редко).

Э^фахт орозэния физиологическим раствором степхя келудка вызывал на 5-7 дни солевой доеты вознххкловенке ГА более локально - лиеь в латеральном ядре гипоталамуса. аффекты орошения изолированного отрезка тонкой зспшкл также, яоскяа локальный характер и ограничивались либо появлением, либо отсутствием ГА в латеральном отдела гипоталамуса без иррадиации на саксомоториуя кору.

Ороаеики хеморецеаторсв языка 0,9Д раствором хлорлда катрия вызывает у хоц»к достоверно изасиэжсл з аГГ латерального, сулра-оптячоского, траввнтркуаяргюсо ядор и ЗКоГ сонсоиогоркой, теменной областай кора бодьаих иод^шарзй. Они были обйаргазяа в 35 пробах'из 45 случаев, тестирования. Ордааы-ге вксцерохег^орзцеп-торов ¿»лудка и изолированного ©грозка ключника приводило к ло-. калькой кзмоконт ЭГГ латеральное! области гипоталамуса и ЗКоГ ceiicQMOTOpaoii коры в 30 пробах из 45 случаев..

Изменение &ГГ к ЗКоГ в ответ на хскостимуляцка кзглса, »злу-дка и отрезка тонкого кишчника выявляется через различные промежутка времени от- начала раздражения от S, до 60 с. длительность кх колеблется в пределах от нескольких секуад.до 8-15 ?.Ш1. Неоднократное, более 3-х раз повторное орогаеше вшгаупокянуТых рецептивных зон. при нормальном пждавса рациоке, а такхз в условиях содержания аявотвкх на солевой нагрузке ослабляет эффект и- яри-водит к его полное исчвзновешш..

--:__Ёслядля ороаеиия рецепторов поверхности языка использова-

ли растворы хлорида натрия в концентрации 4-5$. то наблюдалось подавление медленных високоачллитудных волн, а также ГА в гипоталамусе и в коре больших полушарий кошек, содержащихся 5-7 дней на солевой диете. Они били выявлены в 2С пробах из 45 случаев.

В каждом из исследованных периодов солевой диеты и частичной водной депривации в желудок или кишечник вводилась вода в объеме 10-15 мл или внутривенно физиологический раствор в объеме 5-7 т. Через 2-5 глин после внутривенного введения или через 10-15 мин после эяутрипсдостного введения ГА во всех отведениях исчезала.

Длительная солевая диета и частичная водная депривация повышают возбудшость гипоталамуса и сопровождаются генерацией в нем ГА. Однако такой характер ГА, по-видимому, специфичен для достаточно высокого уровня питьевой-возбудимости. При этом степень распространения ГА зависит от уровня питьевой потребности организма.

Тагам образом, длительное содержание животных на солевой даете и частичной водной депривации формирует прежде всего в латеральном отделе гипоталамуса первнчный стойкий очаг стационарного в.збудцения, обладающий свойствами доминантного очага /Русинов, 1969; Павлшлша, 1956, 1958/. Он характеризуется первичной локальностью, инертностью, повышенной возбудимостью к х адекватным хтлическим воздействие, способностью к сушации ие-спецафических арфоренгншс влияний и тормокени» при сворхспльши раздражениях. Такой первичный доминантный очаг с его пейсшкер-нымк свойствами может вовлекать в активность другие структуры гипоталамуса и СШ в пределах целостной пшоталшо-коргикаяьной системы. Последняя является особвто реактивной гс хе;- эраздраке-ниям рецепторов языта. Есть основания думать об изменении пороговой чувствительности вкусовой сенсорной система, для которой даже физиологический раствор становится нздаороговш. К подобному выводу пришла Ю.о.Ли (1987) на основании сеоях экспериментов по регистрации нейронной активности латерального гипотаг-цуса крыс, содержащихся па соловой диэте.

Разрушение латерального гипоталамуса с последующим изучением особенностей выбора животными разносоланой пищи на фоне гхазды

позволит судить о степени его воидэчоная в процессы регуляции адаптивного поведения. Кроме того, данный подход позволит оцепить пластические свойства мойга по фор:.:нрованк;о первичного до-г.ашантаюго очага в состоял;« ааздц. Последняя создавалась путем ежесуточного добавления I г хлорида натрия кг 20 г зс-рна к ограничением суточной дозы воды до 50;5 от нормы. Условноре^дзкторный выбор шщз изучался в экспорт,юнтальлой камере, опыт состоя;: кз 30 предъявлений условных звуковых сигналов, в го;.: числе по 10 лолозскелынос к 5 дп^ерекинровочннх справа л слеза, которое че- . редоаалась 'в случа:1ко;.! порддко. Производилось поэтапное ж; одао-коиегггкее ловрз.хдоппе латерального таготада\уса с обо::х полу^а-

цоэга у 70 беспородных криз (сыздг).

¿елл одностороннее иозрездошо латерального гипоталамуса не строилось на усдовиоро&хокторно;.! выборе ризносоясной иацк, то аналогичная операция в ск.г.ытр::ч2а: полупарки привела к нарушении правосторонних условных побочен к солено;! кормушке в течение 2 месяцев. Животине лабо не реагировала на правосторонний условней сигнал, либо осуществлял:: побежу и ноодадл соленое подкрепление злорхда натрхя). Затем вкусовые пороги восстанааляваззт-ся и ялаотные, как празило, отвергают содену» шцу (15^). Пр:: это:.! дк^ареицировик правосторонних енглачов вшзлнгэтея лишь на уровне 4.5% дакз спустя 2 мос/Ща поело опорацгк. УсловнореЛлехто-ркая деятельность при левосторонних полояитеяытх и дл^еренци-ровечных сигналах осуществляется на дооперацпонном уровне. Одновременное разрушение латерального гипоталамуса вызвало очэ более глубокие расстройства: условные побегжа к "соленой" корглудка на .правосторонний сигнал достигли доолерацкочных показателей га-ль спустя 3 месяца. Наряду с этим добегла к левой "пресной" кормушке ке изменялись. Если ;;-.а двусторонняя одномоментная коагуляция латерального гипоталамуса проводилась у необученных крыс, то выработать стабильны« полскительний условный рефлекс к "соленой" кор:.:у;;:ке из удавалось на-лро?яг.ешц: 2-3 месяцев, левосторонние побе;зси к "просной" кортежа и дилере ацкрозки к ним стали проч-ншк ухе через 6-25 дней.

Крькж, содержащиеся на обнчлом ютовом рационе, выпивал- за сутки 6,7 ш воды, на солевой диете и частичной водной деприва-цлп - 12-14 мл.

- 14 -

Поврездениз латерального гипоталамуса в обоих полушариях снизило питьевую возбудимое?* как у нормальных, так и диетных крыс: спустя 30 дней солевой.диеты суточное потреблехше водн снизалось до 3-4 мл. В связи с нашими данными о снижении диуреза после повреждения латерального гипоталамуса мокко допустить, что . последний тлеет отношение к регуляции бввсдзния антидиуретического гормона супраоптическкм ядр л. При этом возрастает концентрация ионов и белков в моче, что, как известно, связано с усиленной реадсорбцией воды под влиянием аитидиуретлческого гормона. Наряду с этим происходит повышение возбудимости вкусовой сенсорной системы и сникенда порога солености лицевого 'подкрепления.

В отдельных опытах в качестве контроля последствий повреждения латерального гипоталамуса использовался условнорефлекторный внбор крысагш сухого и влаляого лицевого подкрепления без нарушения водно-солевого баланса- У 100 беспородных крыс до операции бнла выработана система условных рефлексов в форме лобенек к правой кормушке с сухой пищей и к левой кормушке с вдагжой падей. Причем аивотнке исходно предпочитали сухуя пищу. В случае замены местоположения условных сигналов сигнал "сухого" вкзьшал поедание ранее отвергаемой влажной шши При смене местоположения кормушек происходила переделка сигнальной роли условных раздражителей сообразно новому качеству пищевого подкрепления. При одностороннем разрушении заднелатеральной области гипоталамуса происходило кратковременное снижение ранее виработанннх условных рефлексов при влаяном подкреплении, а при сухом - сна оставались на до-операционном уровне. Яри одномоментной коагуляци: латерального гипотачамуса в обоих полушариях у крас в течение 2 мзс не удалось заработать 100^-го положительного условного рефлекса на влажное пищевое подкрепление. Таким образом, само по себе разрушение латерального гипоталамуса по вцэываат составе «азды, а наоборот, способствует удержанию води в организме а отсутствии предпочтения влажной пища.

Как <5нло <ятчслт "¡гее, латеральный хкаоадлацуо и кора слг-козлиной извюващ; как оро главная коргккаяьяая проекция /Курду-бап, 1955;* Ооашм et al.,» 1254/, работах® в тесном единство,' образуя обоюдосвязанун ггпоталачо-коргак&чьпуа систему.

Поэтому сяедущая задача надвое экспор'.аганг'о:-': состояла в сра-

внителыюй оценка родя СЖ в управлении поведением швотных при жазде. Опыты показал!!, что одностороннее удаление СЖ у 40 кошек вызывало повииение порога солености поедаемой пици из правой ко-рг.-угжи и раогормаяиваяие дифференцировок. Но уае через месяц после операция происходило снижение солевого порога .пищевого подкрепления. Двусторонняя одномоментная экстирпация ШК у 20 кошек увеличила порог солености пици до 25/£ соли на 100 г мяса. Латентный период и время побэхки укорачивались в 2,5 раза, появились кекслгкалькые реакции, нарушаюсь дп|ф>эронц;1ровочное торможение, усилилась лзщэзая и ослабла питьевая возбудимость. При столь значительном повышении ззкусозых порогов феномены "психического опреснения" пищи и "селективного картирования- пространства" не могли проявляться. '

С цель» изучения собственно вкусового анализа после разрушения СЖ исследовали свободный выбор пищи различных вкусовых качеств у 2и косек. Двусторонняя экстирпация ШК приводила к полному исчезновении задигной аверзивной реакции животного на сверхсо-лэну», сверхкислую и сверхгорькуэ пзду. В одном опыте кошки пол-кос-.тъю съедали все порщо! кислой, солэйой и горькой пищи, хотя при зтом количество выпитой воды ушшдшлось в 2-3 раза по сравнения с дооперациошшл уровнем. Следовательно, у кошек с удаленной СЖ резко нарушается качественный и количественный анализ вкусовых свойств пиди. . - .

Вышеприведенные эксперимента: свидетельствуют о тесном взаимодействии типотаяааических структур и .СМК в составе единой гипо-таламо-коргикальной системы, обестчнваадей адаптивное поведение при состоянш. наяды.

П. ракоторне гипотаяамо-котаикальдцб механизма яаяшы

Природа адекватных факторов, который! обусловливается активация латерального гипоталамуса при зказде, изучена недостаточно. Предполагается, что таковыми могут быть сдвиги химического состава и физако-хкмических свойств крови, что Не исключает и рефлекторного возбуздения латерального гипоталамуса через хемо-, онко-и механоредопторы внутренних органов /Василевская, 1&7Х; Никитина, 1967/. Одним йз способов экспериментального управления уровнем гкпотаьамической активации ыетсет служить электрическая ста-

т.туляция гилотатамуса /Валъдчал, Козловская, Белозерцев, 1968; Асатиани, Бакурадзэ, 1974; -э-заз., 1961/.

В налах опытах проводилась стимуляция латерального гипоталамуса у 70 крыс на фоне незначительной водной депривации и солевой диета в ситуации условнорофлекторлого выбора разносоленой пищи . Продолжительность одной стимуляции 30-40 с, сразу по ее прекращения подавали условные сигнаш.З один день попользовали 2-3 стимуляции, которые зидшьш поведенческими сдвигам:! но сопровождались. Преаде всего было отмечено, что стзаяуляция гипоталамуса приводит к повкаенлю питьевой возбудимости Собьем вкпктой за сутки зоды возрастает з 3,5-4 раза) и снижению порогов потребляемой соленой шпци. Наряду с оти.1 било отмечено снижение пищевой возбу-датсстк лкзотних. Кроме того указанна? процедура способствует ослабления эффектов "психического опреснения" пищи путем пространственного совмещения сигнала пресного с солевым подкреплением, а также ускоряет переделку сигнального значения условных раздражителей, связанных с пресннм л солевш подкреплением. Злектростиму-ляцая гипоталамуса ускоряет формирование условнорефлекторной аве-рзш: соленой лвди и торможение услозпнх побежек в сторону соответствующей кормушки ■ (селективное картирование пространства). Таким образом,, налицо все, признаки усиления судестзундэго состояния аазды, которому стимуляция гипоталамуса придает свойства до-ышшрущсй иотквадаи.

Дополнительные аргуивКЕИ о функциональном состоянии структур гипоталамуса во время казды получены в опытах ка 90 кошках с его прямой электростимуляцией. Учитывалось порогозоэ значение тока стимуляции гипоталамуса для внзоза суммарных коркозкх ответов в районе (Ж (сигмовидной извилины) на протяхакии длительного содергакия йивотнкх на солевой даете и частичной водной доп-ривацш. регистрации проводилась под неибуталовш наркозом. .«С-ч-жение порогов стимуляции э задней части латеральной области гипоталамуса на 5 День солевой диэгы составляло 73$ от исходного ¡рока, на 7-й день - 41%, на 15-3 - 37,5$, на 20-25 дни - 30#. Пороги раздрааэтм суяраоптичеоког-о ядра при солевой диате начали снижаться на 10-3 день (67/5 от нормы), аа 20-25 дли - 35$ по сравнению с контролем. Незначительное снгжопне порогов отмечалось дня паравшгтрлхуллргшго ядра и недостоверное поевзэзио порогов

для вентромедиального, дорзомздиального. передней части латеральной области и машллярних ядер.

В конце каждого экспершента кошкам в желудок или юшзчник вводилась вода в объеме 10-15 мл. Спустя 10-15 мин наблюдалось восстановление порогов раздражения задней латеральной области и супраоптического ядра до исходная величин.

Таким образом, очаг повшенной возбудимости в гипоталамуса при жажде может форлироваться как под влиянием сдвигов физико-химических свойств крови, так и рофлекторно через раздражение специфических висцарохеморецептороз.

Еще в опытах Андерсона (1952, 1953) было показано, что прямая инъекция раствора хлорида натрия в латеральную область гипоталамуса сопровождается возникновением яаздк и запуском в соответствующей оитуадзта питьевого поведения. В наших опытах били изучены как поведенческие, так и электрофизкояогыческие эффекты прямого воздействия хлорида натрия на латвралышй гипоталамус у 25 кошек. Введение через хемотрод в переднюй часть латеральной гипс-таламичесной области правого полушария 0,05 мл 1,5% раствора хлорида натрия сопровоздается через 6-7 минут возникновением в элек-трогипоталамограше вспшек гилерскнхронизированной активности (частота 30 в/с, амплитуда 60 мйВ). После введения хлорида натрия пошка встает с леканки, проявляет повышенное беспокойство, поисковую активность в направлении поилки. Питьевая активность возрастает: животное вшивает более 30 мл воды (в норгле не более 18 мл за день). После пог-ощэмя воды аавотное успокаивается, в электрической; активности гипоталамуса и коры обоих полушарий признаки гиперсинхронизованной активности исчезает. Спустя 15-20 мин они восстанавливаются наряду с возвращением, к поведению, характерному для состояния'ха-ады. Вспшка гшюрсинхронизованной активности в сексоыоторпой корэ предшествовали акту поискового поведения , направленного в сторону поилки, ж усиливались во время двигательного акта. Если на гтэи фона в латвралышй гипоталамус взо-дося адреналин (0Д&; 0,05 ш), то поисковое поведение п 1чшер-сшаф01ш0шшная аакшюогь в яоро и гаакжалэдусе оаяаблйзшь вплоть до полного иоч-гзцеьзшл с йослэдргдох восстаковявгавэи через 15 мин. .

йачкиаа о 7 дня гль.-г.ецпй, ььиаошюашыэ поведэвдаские и

илектро^лзлолсгпческкз у,>т.охти стали возникать сразу с помещением ¡животного в экспериментачьну:о гсаызру. Причем поисковая активность, количество зпплго;; мпдхостд, а такмо одектроуизиоло-гхчэскт яегшотрв соответствовал;: aucoicoü степени жаацк. Более того, инъекция па етом .роне хлорида натрия приводила к угпете-геа гипорспнхроыпзозанпоЛ активности и поискового поведения в экспериментальной камере.

Ttua:;.; образе:.:, искусственно созданный очаг стационарного возбуждения в латеральной гипоталамусе характеризуется свойствами доминантного счага сопровождается возникновением феномена "центрально;: мамди". Он ;,'.о:;:э" запускаться по механизмам условного pciusxoa с пемодыз обстапезочаой сигнализации и па этом фоне шлет тормозиться при дополнительно;: алтлвацан гипоталамичесхих структур кгьвкцйз;' з :аас зкорчда Натрия, который становится езерхеилькым раздра:^:толз:.:. Вероятно, этот очаг имеет холинерги-ческум природу /Гроссман, 1950/.

Прямое доказательство этому было получено з отдельных опытах на 40 колках с инъекцией в гипоталамус харбахолина, карбатк-на, ацотклхолана. Немазано, что шгьекцля в латеральное поле гипоталамуса указакнцх веществ солрововдаатся гилерсинхронизозан-aoii активность:; и литьезил поведение;.!.

Спыты показали, что в 85 пробах из 100 примеиеш:е езотовнх гепшек или звуковых целчхоз зызыэачо появление серил медленных высокоамплитудних волн РА в ЗГГ. Этот эффокх оказался стабк.чь-ш.{ и легко зоси?оаззодцш&; при повторном арвшвеиш световых ч звуковых стимулов.

Инъекция в кору задяеИ спгмезиднои извилаиы тех аэ ходинор-.гичееккх препаратов солрово:хдается аналогичнали, но менее внра-жоннымн бкоэлеятричеаскми к поведенческий эффектами. Предъявлению мивотным на ¿оке химической актлегцил гипоталамуса iimi аорк закрытой часа с водой приводи к дес;шхро:игзаццц йисэлоктрачо-ско& активности ;г додазлош:» гапорешефонизоаашшх асякшзк. Такой да» ¿&юхт вызывает инъекция >з гипоталамус адреналина. .Очевидно, что поподепно .чо-ск, вс-зиякамдее на основе центрально соз-даикон мотивации ¡ладпк, отразает активность первичного доминантного очага в гипоталамусе и вторнчицх доминантных очагов в коре болылих полушарий. Эти о'гаг.т имел'.' хо.'ШНйр.гичэскуя лрироду. Ире-

крашение питьевого поведения шкет быть связано с активацией ад-ренергических механизмов тех ко структур иозга.

По-видимому, доминирующая мотивация назды и соответствующий ей первичный очаг в гипоталамусе выступают как фактор наспецифи-ческой инициации реакций отвергают всего соленого и предпочтения всего пресного. Одновременно с.этим активируется весь прежний казненный опыт животного, что и приводит к реализации тех векторов поведения, которые с большой вероятностью могут привести ' к удовлетворению биологической потребности в воде. Наряду с зтам возникают реакции неспецифического поиска предмета удовлетворения доминирующей цотжвадш. Дале однократное положительное завершение такого поведенческого акта, секционируемое соответствующим эмоцлональнш сопровождением, закрепляется в долговремешюй

пшям.

Можно полагать, что перегревание и частичная водная депри-вацяя вызывают угнетение мозговых процессов и терморегуляторных механизмов гипоталамуса и активация питьевого поведения.

Щ. Диализ ристомных меуатазмол адаптации в условиях ааглн лта воздействии вгеокой тог-лютгетут«

Под влиянием высокой температуры происходит значительная активация механизмов терморегуляции, солровоздаацаяся большой влагодотерей, сдвигай! водно-солевого обмена, вплоть до дегидратации. 'Выбор перегревания в качестве модели жадцц основан на том, что поддержание постоянства температуры при перегревании достигается в результате испарения воды. Исследовался усдовноре-' флекторкьй выбор пищи на 240 беспородных белых крысах (с&мцц) массой 180-200 г по описанном вшо методике.

Перегревание создавалось помещением животных в термокамеру ежедневно в течение 2 часов при температуре 39-10° С и влажности 30-40,о. •

Но обнаружено изменений параметров левостороннего положительного условного рефлекса при влазшом подкреплен^;; и «оотвэтет-вущих дафференцаровок ь течогао всех дней исслздовакая. Б тс. же время ежедневная 2 часовая гипертермия ьызнзает вдококво право-сторошюго полойительного условного рефлекса при сухом падевом ■ .подкреплении, увеличение латентного периода и времени побежки, а расторшгшванио диффоренцироюк.

- 20 -

Э условиях высокой гэгатзратурц и частичкой водной деприва-иии на удастся выработать правосторонние условные побежи к кор-мунке с сухим пищевик подкрепление;.: в течение .30 дней исследования. Однако кногократиоо 2-часовоо перзгрзвашз зевотного бэз ограничения водного наендония но нарушало выработку условных рз:Ти:е-ксов на сухое и влажоо пищевое подкрепление и соотзетствугауих да^еревдф'овок.

Наряду с условнорзЬтокторнон деятельностью изучались показатели питьевой возбудимости, водно-солевого баланса, частотп дыха-телыгых движений, ракташюй тскаорагурн к касси тела»

Изменения деаннх показателей наиболее впжвзк з первуя неделю перегр-нландя етвогного, когда мзкса.тольио учадактся дкхате-лькне движения, повышается ректальная температура» увеличивается в 2-3 раза количество вклатой" води, ялвотноо теряот в весе. Чсрзз 15-20 дней происходит адаптация организма к аксокой температуре, , отмечается зкачт:тслк-:ос увеличение числа правосторонних условных побе.'г.ек при суха.; подкреплении с одновременны.! растормааиванкем • шЮе ро кцлрозск.

Итак, при ежодаез»с:л тепловой воздействии в конце второй неделя отличалась адаптация яивотного к высокой тогдературэ. Об этом свидетельствовали снулзнпе ректальной тешературу, укеньше-кке частота дыхания, суточного сотребденяя води и восстановление условнорейлекторнс:! деятельности.

Изменение электрической-активности ттотаягафса и коры боль-шах полушарий является саж.* рапшм показателей сдвига водно-солевого равновесия в условиях вксокои температуры схрузк^зцон среда. В ош.:?ах на 25 кошках показано, что асияние перегревания называло'двухфазное изменение электрической активности ппотачаму-са и корц головного мозга. Первая фаза характеризуется появлением в ЭГГ и ЗКоГ високощдплптуднкх медленных волн, а вторая йаза - угнетением медлекнык волн и появлением деептгхрокизацет. Нерва? фаза четко регистрируется в течение недели теплового воздействия, а вторач фаза - с 7-го по 15-й день исследования. Первая фаза, , по-водика-у, связана с подавлен кем физиологиче crozx реакций, а вторая - с уедлойяем эдаягационюгх яерзстроак.

Характеристики вызванных пстеоуалос (ВЯ) исследовались при увеличении температура та один градус в диапазоне от 3? до

41° С. Изменение амплитуды и времончкх параметров ВП в динамике гипертермии оценивали по отношению к исходным значениям в нак-дом опыте. Опыты проведет1 на 45 коаках, наркотизированных нем-буталом (40-45 мг/кг). Егаектрическоэ раздражение контралатераль-ного калоберцового и тазового нервов осуществлялось с помощью биполярных погрукянх элекгродоз прямоугольными импульсами.

Развитие гипертермии сопровождалось фазными изменениями параметров ВП кори и гипоталамуса. Первая фаза-характеризовалась увеличением амплитуда ВП, а вторая фаза - ее угнетением. Амплитудные характеристики ВП корн и гипоталамуса претерпевают существенные изменения в основном на финальных фазах гипертермии как при соматическом, так и при висцеральном раздражении.

Следовательно, наряду с фазным реагированием мозговых структур на температурное воздействие обнаруживаются различия в проведении афферентных потоков по каналам висцеральных и соматических нервов..

Наряду с исследованием изменения суммарной электрической активности гипоталамуса и коры в условиях высокой температуры изучалось изменение содержания концентрации ионов натрия, калия, белков в плазме крови и в моче. До опыта лшвотные ежедневно в течение 3 часов подвергались перегреванию в термокамере при тем- -пературе 40-41° С. Параллельно с опытными животными определяли вышеуказанные параметры у кошек, находящиеся на нормальном пищевом и водном рационах и комфортной температуре (18-20° С).

Таким образом, происходящие адаптивные сдвиги организма при длительном воздействии высокой температура окружающей среды связаны с компенсаторныли примг юбительнымк процессами центрального происхождения, приводящими к установлению гомеостаза.

Начиная с 10-го, изменение величины электролитов и белков крови при этих же сроках теплового воздействия хорошо коррелирует с изменениями питьевой возбудимости, услов; горе&д е кт op¡ i ой реакции,. изменением биоэлектрической активности ' гипоталамуса и коры, ректальной температуры, частоты дыхательных движений.

При сопоставлении полученных результатов отмачейо,.что более резкие изменения происходили на 5, 10 и.Д5 дни опыта, а в последующем отмечалась стабилизация содернадащ ионов натрия, калия и белков плазмы крови на новом уровне »-отличавшемся от исхо-

дного фона. Суточный диурез на всем протпяеши опытов оставался пониженным.

ЗШЮЧШЗ

В любом целенаправленно;.: пог.едончзском акте непременно присутствует потребность, которая выступает как побудительная сила поведения. Но потребность в вод'з, шш-е и пр. определяется со от- ' зетству.о;гет сдвигами з организме л сама по себе не способна активировать поведение. Любая физиологическая потребность, связанная с отклонением соотвэгс?ву:х;их констант крови, получает свое центральное отражение г» вще ахтпзащп: мозговых структур, реальнее состояние которых и создает чувства голода, назды, т.е. явления, которые получили название потпзоцпп, Легко продставить, что сила потребности, т.е. величина отклонения физиологическая констант или концентрации соответствующих гормональных агентов должна получить свое огрог.зкпо в величине мотизационного зозбуя-депия опроделашцк структур лг-мЗической спстомн мозга и определить его доминантный характер. Таксе центральное состояние мотивация может бкть достзточнка для запуска сложной Цепи двигательных реакций. "В основе инстинктивных-актов лемит автоматическое возбуждение определенных центров, т. е. возбуждение, определяемое внутренними (гормональными) влияниями в организме, тогда как собственные нервные рефлекторннз ааяянпя накладываете? уме вторично на эту почву, подготовленную химическими раздражениями" /Ухтомский, 1950, с.185-187/. Наличие мотизационного возбуждения определенного качества и интенсивности способно активировать ~.е~ сткие центральные программы, реализация которых выражается'чераз автоматизированные, стереоттпко действия. Последние могут гайке бкть приобретена а порядке длительного обучения. Уровень адаптивности такого рода автоматнзиро?» яннх напнков при ориентировке з постоянно мелящейся вероятностной средо весьма низок. "Д.Щ"возникновения (первого проявления) инстинкта ну;;.яо присутствие соответствующих гормонов, но однаадн проявленный в действия инстинкт возобновится и .^гает далее в порядке чисто нервпо-шфлекторко-го фактора..Лшь только возобновиться, хотя « частично, цроз-ння обстановка.во впекшей среде, тут-то к выступает роль головного мозга пак возобйозлтеяя прсулиэс даетанг с шныгай инерцкзй,

в эконошг ском сокращении" /Ухтомский, 1950, c.ISS-I87/.

Поэтому, с одной стороны, доминанта - консервативное начало подкрепления наличного за счет всевозмонных поводов и впечатлений , с другой - прогрессивное начало, поскольку из множества новых подкрешидацах впечатлений происходит непрерывный подбор "пригодного", нужного, "имеющего непосредственную связь".

Следовательно, целенаправленность поведения определяется наличием мотивации, побуздающей к удовлетворению доминирующей потребности, Адаптивность же поведения достигается с помощью множества условных рефлексов, обеспечивающих приспособление организма к конкретной пространственно-временной ситуации.

А.А.Ухтомакий подчеркивал, что мезду доминантой как BiiyrpeH-нш состоянием и комплексом внеиннх раздражителей устанавливается прочная адекватная связь как целого с целым. Отсюда и возникает вопрос о значимости данного раздражителя для текущего поведения. Даже один из элементов этого комплекса, внешних агентов как адекватный раздражитель может сам по себе вызвать прежнюю доминанту в ее центральном и соматическом выражении. Именно в этом плане мы рассматриваем роль условных сигналов презлого и соленого и их пространственного местоположения в вышеизложенных экспериментах. Значение этих сигналов может быть столь велико, что они меняют пороговые характеристики вкусового восприятия химических веществ, сообразно той прочной связи с характером подкрепления, которая вырабатывается в течение казни организма. Под влиянием сигнального раадраяения воспроизводятся те ае функциональные перестройки в гипоталамусе, которые найвдаатся в условиях устойчивого доминантного состояния.

Гкпоталамический очаг ж соответствуйте коттикадкщз структуры формируют еднную мозговую систему. Нссшедфичеохая направленность позодохаи е состояния ааэди в большей степени спязака с гипоталашгеаскш уровнем с зго перзячнц доминантным очагом хо-ЛЕнергичоской природы. Поисковая see активность в конкретной ситуации к придание сигшльпрй значимости фактораь: ср<одц определи-? с я констелляцией корковых уезовкорафлекторнда связок, которые обеспечивают оввцфгеескиа вектор поиска объекта удомегвооешя -доми-аируицвй потребности. Прекращение питьевого неведения связано с актштциэй адрокерирсвских метшшзшв того та латерального пшо-

таламуса. Непрерывное взаимодействие и баланс обоих механизмов придают поведет® черты высокой целесообразности.

В условхях перогрсвашш .тавотных обнару-хивается существенное возрастание литьевой возбудимости. Живоишо начинают предпочитать вместо сухой злаетута пищу. В электрограмме гипоталамуса и ШК отмечаются явления гкпсрскнхронизации фоновой и вызванной ак-тивкости с последующа! сшгае:п:ем их амплитуды. В комплексе последствий гипертермии основную роль играет мотивация ::сазды '{де:|>и1;ит воды в организме), которая в первую очередь обусловливает появление вегетативных, элекгрсфлзиологических я поведенческих сдвигов организма.

Таким образом, в настоящей работе представлены некоторые ме-хшгазш мотивацзш яакци в трех моделях:

1. естественная жавда, возникающая в результате солевой диеты и частичной водной депривация',

2. центральная жакда, возникающая вследствие прямого воздействия на структуры гипоталаио-карпжальной системы хлорида натрия и холикомиметиков,н ■

3. температурная жажда вследствие Длительного перегревания животного и частичной водной депривации.

Во всех трех моделях гипоталамо-кортикальная система регуляции позедешгя функционирует на принципах доминанты и условного рефлекса, чем обеспечивает сохранение гомеостаза и адекватное отношение организма я внешой среде.

ВЫВОДЫ

I. У коьек и крыс, содержащихся на солевой дает© и частичной водной депривацик, обнаружены увеличение питьевой возбудало-сти, изменение условнорофдекторного лицевого поведения, заключающиеся в отвергают подсолсной гаяци и предпочтение пресной. ,Да зтем фоне сигнал пресного сопровогдастся диффузной активацией коры больших полушарий, а сигаал соленого - дополнительный вовлечением в актквацю также и структур ишстаде&уса. Описан феномен психического опреснения яиця при пространственном совмещении сигнала пресного с "соленой" коргтушюй и поеданяо ранее отверти-мой соленой шеди. Описан феномен селективного картирования пространства, зогда сигнал содеяого на фоне сальной жавды перестает

сопровождаться побеакой к "солекоп" кормушке, тогда как ференцировочные сигналы начинаю? вызывать активную условную побзкку к "соленой1' коряке, наяодкрзплясг.туа нлдей. Описана возможность переделки сигнального значения условных раздражителен путом замени характера пкдзвого подкрепления в соответствующих коряках.

2. У кошек спустя недела от начала солевой диеты и частичкой водной допрнвация в латеральной отделе гипоталамуса формируется очаг стационарного возбуздешш, характеризующийся бысо-ко&шяитудноК гиперсинхронкзованной активностью, которая по мэре усиления жакды кррадиирует в секс омоторную область коры и прозоцируется раздражением вкусовых, зрительных и слуховых ре-цепторных входов. Этот очаг возбуждения обладает доминантными свойствами и исчезает при дополнительном введении "оды в организм.

3. Электролитическое повреждение латерального гипоталамуса на фоне ка>удн приводит к нарушению услознорефлекторного выбора разносолепой пж.л, повышению порогов восприятия солекоп пищи, уменьшении суточного объема вшиваемой зоды. То же оперативное воздействие у кивотных, содержащихся на обычной диете, приводит к отказу от ранее лрэдлочитаэглои сухой пищи к предпочтет!» влаиной пищи, что сопровождается общим уменьшением питьевой возбудимости.

■ Латеральный гипоталамус в норме и на фоне солевой петы пришагает непосредственное участие в регуляции питьевого поведения, связанного с поддержанием водного гоглзостаза.

4. Экстирпация у коиек ^енсомоторной области коры большого мозга приводит к полному извращению поведения, связанного с ус-ловнорефлекторннм выбором разносоленок пищи па фона назды: исчезают феномены психического опреснения ппвд и селективного картирования пространства, определяемого отворганием соленой пищи. Бри этом извращается отношение кивотных и к другим вкусовым характеристикам пади (горькое, кислое).

5. Сдвиги электролитного состава крови и мочи и содержания некоторых белков крови на фоне солевой диеты и частичной водной депривации наиболее выракенн в течение первых двух недель ддзгы и спустя этот срок стабилизируются на новом уровне, обеспечила-

вдом адаптацию систем организма к новым условиям водно-солевого баланса.

6. Электрическое раздражение латерального гипоталамуса на фоне слабо выранешгай. лаэды придает отоцу состоянии свойства доминирующей мотивации. Последнее выражается в повышении питьевой возбудимости и подавлении пищевой активности, снижении порогов солености потребляемой пищи, ускорений формирования условно-рефлекторной азерзии местоположения соленого подкрепления, ослабления эдаектоз психического опреснсния, ускорении переделки сигнального значения условных раздражителей, связанных с пресным

и соленым подкреплением.

7. Шогодновиая солевая дпзта и частичная водная депризацня повышает возбудимость латерального, супраоптлческого и паравект-рикулярного ядер гипоталамуса к их прямой электрической стимуля--цеи с регистрацией вызванных потенциалов от сенсомоторной области коры большого мозга. Введение дополнительной порции воды приводит к восстановлзнию возбудимости ядер гипоталамуса к исходным значениям.

8. Прямое введение в латеральный гипоталамус 1,5^ раствора хлорида натрия сопровоздается возникновением з гипоталамусе и сенсомоторной коре гкперсинхронизоваиной электрической активности, повышением питьевой возбудимости и поведенческими актами, характерными для состояния :г.а':-дк. Аппликация 0,1% раствора адреналина через тог аа хемогрод в латеральный гипоталамус тормозит э л о кт рорк за ол огич е скл е и поведенческие проявления мотивации жаж-дн. Прямая аппликация в латеральный гшмтаяааус хаяинергических веществ (ацотилхолнн, иарбаэюлян, карбатин в концентрации 0,2$) сопровождается теми ке э л ектро.£из и ологическими признака'« жажда, которые были описаны в случаях введения хлорида натрия.

Аппликация этих веществ в сенсомоторнум область корн вызывала аналогичные, но слабее выраженные проявления мотивации жажда. Влияния холпношшотпков на гпдотачамус и кору блокируются последующей аппликацией адреналина. Тагам образом, путей создания "центральной аед' удалось установить хоялкергдческую природу запуска ялтьопого доведения л адренерглчоскую природу его прекращения.

9. Еивотпые, содегжщяеся з условиях лор.*грека:гия, обнару-

лотвавт существенное увеличение суточной потребности в вода, изменения усдовнорефяекторяого поведения з сторону продаоч^еикя влокной педз (а не сухой как в норке), дву^азние эдоктр»]&изко-лагачеокяе сдвиги от возрастания аишшяуки медленных волн в ЗКоГ и ЭГГ г вызванных, потсикалов на стха^ляцз» висцеральных и сокатпч-гсклх нзрвов до появления ш:гкоа\Елктудной и высокочастотной 0КоГ и.ЭГГ и снк-г.онпя шештудк вызванных потенциалов. Бел;: же ккаогнке з условиях гипертермии не ограничивались в количестве потребляемой воды, указанные поведенческие и электро-физкологическио сдвиги не отмечались.

Следовательно, в комплексе последствий гипертермии основную роль играет мотивация аазды, которая з перзую очередь обусловливает -спеца-Ьику вегетативных, злеКтроЗпзпологических и по-ьедевчзеккх сдвигов оргапкзьза.

10. На фоне гкпзртерг.им сдвиге а электролита^! и белковом составе крози, ¡дачи. а тахяэ иггвшпия показателей суточного объема' вывиваемой воды, диуреза, частоты дыхания, ректальной температуры, общего хичоро веса обнаруживают наиболее выраженные изменения в первые дни воздействия гипертермии. Спустя этот срок вдаописаяные показатели стабилизируются, хотя и на новом уровне. Неограниченная водная диета ка фоне перегревания не выявляет указанных сдвигов. '

Так:сл образом, процесс перестройки организма к условия:.! перегревания проходит две фазы: I - дпнадшческой адаптации к П — стабилизация физиологических сдвигов.

11. В целом, в настоящем исследовании представлены некоторые физиологические механизмы штлзация зсазды в трех моделях: I. естественная жах£а, полученная путем солевой дкетв к частичной водной дзпршзации, 2. центральная гш-зда, полу чел мая путем прямого' воздействия на структура гшоталамо-кортикадьной системы хлорида натрия ;: холинеишетккоз к 3. темаоратуркая каэда, полученная даяслыщл перегреванием кквоткого л частичной войной делривацией.'

Во всех трзх моделях обнаружено, что пяоталамо-кортикаль-ная система является зед/цей, ■еярезелякцей' едекьатное поз одень; квотного, направленное на удовлетворение потребноег-я и воде. Установлено, что гипоталамус является основной структурой мозге, з которой форанруется первйЧш$ очаг стационарного возбузд«®!

холинергической природы, характеризующийся свойства*® повышенной возоудшости, суммацисй л инертностью, а такдэ способностью к торможению и растормалетатто, В сенсомогорпой области коры, двусгоронне связанной с латеральным гипоталамусом, формируются вторичные очаги возбуздения, когорыо обеспечиваат поисковое поведение, направленное на снжение или прекращение мотивации жаадн. Следовательно, гипотазамо-кортикальная система регуляции поведения при магсце' функционирует на прлицшах доминанты и условного рефлекса, чем обеспечивает сохранение гомоостаза и адекватное отношение организма к впеикей среде.

Список осноз;г:'х работ, опубликованных по'теме диссертации

1. Роль гипоталамуса в ре1*удяцпи электролитного обмана з крови в условиях высокой температуры // Матер. У Всес. конфар. по физиол. почек и водно-солевого обмена. Ленинград, 1978. -С.46.

2. Изменение электролитного состаза, белков и алтидиуретического гормона крови в процессе адаптации организма к высокой температуре, // Штор. ХШ съезда Всес. фиэиол. об-ва им.И.П.Павлова, Алла-Ата, 1979. - С.252.

3. Изменение содержания концентрации элэктролитоз крови до и после разрушения супраоптлческого ядра гипоталамуса з условиях высокой температуры. (Соазт. Ю.С.Ли и Т.Р.Рузиев). // Мате-р. Бсес. конференции по шизиологли почех и водно-солевого обмена. - Новосибирск, 1981. - С.69,

4. Некоторые биохимические показатели крови при соловой нагрузке. (Соазт. Р.К.Абдурахлмова). J J Штср. 7П Всес. кон&р. -то физкоя. почек и водно-солевого обмена. - Чернигов, 1985. -С. 54.

5. Изменение биоэлектрической активности коры и гипоталамуса гч-шки при апелляции вкусовых и висцорохоморецепгороз жзлудка

и кишечника. // i.larep. ХУ съезда Всес. фимсл. oöJi-ва км.И.П. Павлова, Кпгааиов, 1987. - Т.2. - С.334.

6. Первичный датнантиш очаг при мотивации жзди. (Соавт. A.C. Батуев). // Физиол. яур'ц СССР им.И.Ш.Сеченова. - I960. - 53. - С.342-3-'9.

'7. Роль гипо'кшамуса в фореларованал дашнпруу.щх иотявяцяй. (Со-

- 29 -

аэт, А.С.Батуев). //В сб.: Изгагратпшхя деятельное?'. нос-га. М., 1986. - В.17. - C.57-5S.

8. Динамика возбудимости ядар гипоталамуса кошки а зависимости от степени каддц. // Бисл. пауки. - i960. - .'¿7. - С.76-80.

9. Доикнирувдая коткзацая и сигнальная деятельность органична. (Соавт. А.С.Еатуез и Й.В.Якунин). // В сб.: "Еракциш и механизмы деятельности мозга человека". Tos. дохл. 2-й Зсес. KOH'iep. -Л., IS80. - С.195,

10. Эяех-страхмзиологлческий анализ условноре^локтсряой деятельности кошек ка фоне аавдк. (Соавт. А.С.Ватуез). // ^грлал выси, первн. деят. - 1989. - ¡14. - С.609-617.

11. Поведение к биоэлектрическая активность гипоталамуса у кошек на фоне йсаяда, вызванной перегреванием. // Натор. ХОТ cobsüj. по проблема« вкеш. нерва, деят. ji., 1939. - С.222.

12. Эффекты прелого воздействия хлорида натрия на структура гипоталамуса. (Соавт. Й.В.Якунхи). // Доклады АН СССР. - 1930. - .'52. - С.490-493.

13. Мозгозое обеспечение выбора пищи разной степени солонбсти. // Матер, коноэр. "Доминантные механизмы поведенческих адаптации", Л. - 1990. - С.22-23.

14. Роль гипоталамуса в уешовкорефюкторпой деятельности на уокз яазды. (Соавт. С.Л.Давлятояа). //i'/'атер. кок£ор. "Доыияадт-кко шханизан поведенческих адоптаций", Л. - 1990. - С.23.

15. Влиякиэ хемостклуляцак коры сигмовидной извалккк ла ¿локтро-Тшэтаяамограп.гу, обдоо доведение и потребление води у ховок в условиях аауды. (Goar.?. З.Л.Гафурова). // Матер, 1У Безо, сип. по внеологоры и г юкеш. Душанбе. - 1991. - С.35.

16. Влияние разрувекия п раздражения гипоталамуса па выбор

при содержании крыс на разных гацевах рацкопах. (Соавт. С.А. Даалятова). // Матер. I съезда физиологов Средней ¿от: л Казахстана. Душябо. - 1891. - fl.tCO.

17. Влияние раздражения гипоталамуса на выбор а» • i при содарха-loia. крао на }ц»:нах рационах. (Соавт. А.С.Еатуев). // Журнал нцеа. нзркк. доят. - I9CI, - а).

16. Участга задяолатеуйдьной. области гшюгату а- xum в условно-рс-флекторн&'л заборе госца при разных рационах. // журнал . высш. нэрвн. деят. - IS9I. - & . С. '

19. Условнорефлекторнке механизмы выбора пищи различной влажнс-01 . до и после разрушения заднелатеральной области гипоталамуса. // Сязиол. куря. СССР им.И.М.Сеченова. - 1991. - И

- С.

20. Химическая природа гипоталачо-ксртикальной активации, ледащей в основе питьевого поведения. (Соавт. А.С.Батуев). // физиол. зурн. СССР им.И.Ы.Сеченова. - 1991. - - С.

21. Услознорефдекторннй выбор пяди у крыо при воздействии высокой температуры. // ¡Курная "Биолог, науки". - 1991. - й

С.

22. ^Ьа hypotaalsalc aschaaisas of thirst and adaptive behavioral changes. Satellite of the Second „orld 'Jon-ross oi1 Meurossiease. Budapest. Лид. ¿2-23, (with A.o.iiatucv, t.?."iiticiaa, Т.о.Li).

¿Z>, doainanta and conditioned reflex: basic principles of behavior organisation, In: "'endi tioned reflex in Ilcurosci-епеез» Iatdra. Зуяц?., Lenbiiirad \with .«S.Bai ev), 1991« 24-, Ce.iti'al drinJciag aechanisias: £3G, phimacology and behavioral study (with Л.З.Safcuev) 10th. Iranian Qon^resa Physiol, aad Pharmacol., Iran. 25. About she physiological aechaais.aa oi animal adaptation to high teapsrature (with Л. S.Batuev). Soviett-i'inland оудр. "Hsraoresulation and Sport", Petrozavodsk, 1991.

Подписано к печати 3.01.19S2 г.'Формат 60х84*/1Г. Печать о^сетквя Объем 2.0 печ.л. Тира* IOC экз. Seras 4. Бесплатно. Отпечатано на рчтапринте 1ИТЛЛ ик.С.М.Кирова.