Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидроакустические исследования распределения рыб в пойменно-русловой системе Нижнего Иртыша

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Гидроакустические исследования распределения рыб в пойменно-русловой системе Нижнего Иртыша"

На правах рукописи

Борисенко Эдуард Степанович

ГИДРОАКУСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЫБ В ПОЙМЕННО - РУСЛОВОЙ СИСТЕМЕ НИЖНЕГО ИРТЫША

03.02.06 - Ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 МАЙ ¿013

Москва 2013

005058316

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки в "Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук"

Научный руководитель:

академик РАН, доктор биологических наук, профессор Павлов Дмитрий Сергеевич Директор ИПЭЭ РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Кузищин Кирилл Васильевич

профессор кафедры ихтиологии Биологического факультета Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова"

доктор биологических наук, Герасимов Юрий Васильевич

Заведующий лабораторией Федерального государственного бюджетного учреждения науки "Института биологии внутренних водоемов им. И.Д. Папанина Российской академии наук"

Ведущая организация:

Федеральное государственное унитарное предприятие "Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии" (ВНИРО)

Защита состоится 22 мая 2013 г. в 11:00 на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02. при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН) по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 8-495-952-35-84, факс: 8-495-952-35-84, ЬПр//\*гл™.зеут.ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан 19 апреля 2013 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета Кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

Актуальность проблемы. Распределение животных представляет собой важнейшую особенность их экологии, определяющую успешность откорма, выживания и воспроизводства. Данные по распределению рыб, не только лежат в основе наших фундаментальных знаний их образа жизни, но и относятся к числу базовых категорий при определении биоресурсного потенциала водных экосистем, стратегии и тактики их рационального использования (Поддубный, 1971; Павлов,1979; Маитейфель, 1987; Поддубный, Малинин, 1988).

Пойменно-русловые системы речных бассейнов, как правило, отличаются большим разнообразием биотопов и значительной пространственно-временной динамикой местообитаний. При этом распределение рыб необходимо рассматривать, как континуальный процесс перемещений рыб (миграции, кочевки) по акватории, с помощью которого решается проблема освоения пространства в условиях неравномерности среды и распределения ресурсов (Pavlov, 1995 ¡Павлов, Мочек, 2009).

Количественные данные по распределению рыб во внутренних водоемах весьма немногочисленны и основаны, главным образом, на применении активных и пассивных орудий лова. Сложность использования этих методов определяются не только трудоемкостью работ, но и практически отсутствием сведений по коэффициентам уловистости разных орудий лова для рыб разных видов и размеров, а также разнообразных условий добычи. Использование методов непрерывного лазерного зондирования поверхности воды, водолазного снаряжения и подводных фототелевизионных систем ограничиваются низкой прозрачностью воды.

Гидроакустический метод (далее ГАМ) в значительной мере лишен недостатков и ограничений, характерных для других способов исследований распределения рыб и имеет существенные преимущества. Этот метод регулярно применяется для оценки состояния запасов важнейших объектов морского и океанического рыболовства, озер и водохранилищ (Мочек и др. 1993; Поддубный, Малинин, 1988; Горин и др. 1997; Кудрявцев и др. 2005; Simmonds, MacLennan, 2005 и многие др.). В процессе съемок собираются данные о плотности скоплений рыб, их видовом и размерном составе, поведении объектов исследований. Вместе с тем, использование традиционной гидроакустической аппаратуры на внутренних водоемах, особенно на мелководье, акваториях с резким изменением глубин, высокой скоростью течения и заросших макрофитами пойменных акваторий до настоящего времени имело ряд серьезных ограничений.

В связи с актуальностью проблемы оценки численности гидробионтов в этих условиях с нашим участием были разработаны гидроакустические средства и методы, позволившие успешно оценить численность и изучить распределение рыбного населения ряда мелководных водоемов. На основе этих методов было проведено исследование закономерностей распределения рыб в пойменно-русловой системе бассейна Нижнего Иртыша, где расположено большое количество водоемов с существенным биотопическим разнообразием.

Цель работы: изучение закономерностей распределения рыб в водоемах пойменно-русловой системы Нижнего Иртыша на основе применения гидроакустических методов.

Задачи работы.

1. Разработать: методические положения для изучения распределения и перемещения рыб в пойменных речных системах, в том числе мелководных, включающих методику проведения гидроакустических съемок (далее ГАС) многолучевыми системами горизонтального зондирования; методы измерения силы цели рыб "in situ" сканирующим гидролокатором и дистанционной идентификации рыб на уровне семейств.

2. Провести исследования горизонтального и вертикального размещения рыб на акватории русловых ям, пойменных озерах различного типа и в протоках, определить размерный и видовой состав рыбного населения в этих водоемах.

3. Определить суточную и сезонную динамику распределения рыб в русловых и пойменных биотопах, а также характер и интенсивность перемещений рыб в пойменных протоках.

4. Выявить закономерности распределения рыб в русловой части речной системы, пойменных озерах и протоках.

Научная новизна работы. Впервые в результате применения специальных гидроакустических средств вертикального и горизонтального зондирования на количественном уровне выявлены закономерности распределения рыб в магистральных водотоках, мелководных пойменных озерах и протоках пойменно-русловой системы Нижнего Иртыша. Установлено, что формирование концентраций рыб на исследуемых акваториях носит закономерный характер, и биологически обусловлено универсальными для рыб речных систем явлениями — скатом молоди, суточными кочевками и сезонными миграциями. Выявлен характер суточной и сезонной динамики, а также интенсивности перемещений наиболее массовых видов рыб в различных биотопах пойменно-русловой системы. Впервые осуществлено дистанционное изучение распределения рыб, разных семейств по глубине исследуемых водоемов. Решена актуальная технико-биологическая проблема применения гидроакустических систем для изучения рыбного населения мелководных водоемов, в том числе разработаны: метод измерения размеров рыб "in situ" с помощью сканирующего гидролокатора и дистанционный метод идентификации рыб на уровне семейств, основанный на статистическом анализе формы огибающей эхосигналов и индикатрис обратного рассеяния звука плавательньми пузырями рыб. Предложены критерии применения гидроакустической аппаратуры в водоемах разного типа для выявления состава рыбного населения и получения количественных характеристик распределения рыб.

Положения, выносимые на защиту.

1. Континуальный процесс распределения рыб обуславливает единую систему освоения этими гидробионтами ресурсов пойменно-руслового комплекса в условиях лабильности и неоднородности их размещения.

2. Распределение рыб включает временные и пространственные компоненты. Закономерности распределения в пойменно-русловой системе определяются суточной и сезонной динамикой биотопического предпочтения рыб разных видов и возрастных групп. Соответственно наблюдается лабильное освоение рыбами русловых ям, магистрального русла, пойменных озер и протоков.

3. Русловые ямы являются естественными круглогодичными концентраторами рыб. На этих акваториях формируются зимовальные скопления производителей и выростные агрегации молоди.

4. Применение гидроакустических комплексов позволяет дистанционно изучать особенности распределения рыб в водоемах разного типа, определять их размерный состав, численность, суточную, сезонную динамику и интенсивность перемещений в различных биотопах, а также осуществлять идентификацию рыб на уровне семейств.

Теоретическое н практическое значение. Проведенное исследование позволило выявить закономерности распределения рыб в пойменно-русловом комплексе речной системы, показать биологическое значение различных биотопов, их экологическое единство. Результаты и методические положения настоящей работы могут быть использованы для изучения биоресурсного потенциала речных систем и разработки мероприятий их рационального использования. Полученные данные по численности, пространственному распределению и размерному составу рыб в исследованных водоемах могут быть использованы при расчетах норм общего допустимого улова (ОДУ) для рыбодобывающих предприятий. Разработанные гидроакустические методы и аппаратура, для ихтиологических исследований в водотоках и мелководных водоемах, используются также и в других регионах Российской Федерации - реки: Ахтуба, Волга, Шуя, Северная Двина, Онега, Озерная, Квачина и др.

Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертации, представлялись на: международных научных конференциях (Ceske Budejovice, Чехия, 2007; Москва, 2008; Красноярск, 2008; Петрозаводск, 2009; Борок, 2010, 2011); Всероссийских и региональных научных конференциях (Салехард, 2006; Москва, 2007;2011, 2012; Тобольск, 2006,2007,2009,2011; Борок, 2008; 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 научных работ, в т.ч.: по списку ВАК — 13.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Текст изложен на 158 страницах с 6 таблицами и 84 рисунками. В списке литературы 253 названия (в том числе 95 на иностранном языке).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность академику РАН Д.С. Павлову и д.б.н. А.Д. Мочеку - за участие в постановке задач исследований, полевых работах, анализе и обсуждение материалов; к.т.н. А.И. Дегтеву - за участие в разработке аппаратуры, программного обеспечения комплексов и в полевых работах, а также м.н.с. Е.А. Дегтеву и м.н.с. A.A. Чемагину - за участие в сборе и обработке полевого материала. Особую признательность выражаю д.б.н., профессору М.И. Шатуновскому - за организационную помощь, советы и консультации, а также директору В.М. Родину ТКНС УрО РАН за помощь и поддержку экспедиционных исследований.

протоки около 2 м, при максимальном уровне воды достигает 8 м^ а ширина превышает 20 м. В меженный период протока Варпак пересыхает практически полностью. Протоки пойменного массива Уки заполняют разнородные водные массы: нижняя часть протоки, шириной более 60 м и средней глубиной 3 м, наполнена мутной водой Иртыша, а верховья протоки, шириной около 40 м и глубиной менее 2м— относительно прозрачной водой озера. Эти протоки не пересыхают, и по ним круглогодично происходят кочевки и миграции рыб.

Пойменные озера и акватории. Озеро Уки представляет собой лимническую часть т.н. пойменного массива «Укинский сор» - крупной, в локальном аспекте, пойменной системы, включающей различные по размерам, условиям и генезису водоемы. Эта пойменная система состоит из обширной лимнической акватории — озера подковообразной формы, логической части - протоков, соединяющих пойменный массив с руслом Иртыша. Средняя глубина водоема составляет 2-3 м, максимальная до 15 м в период высокого паводка. Общая площадь, только лимнической части сора, в период наших исследований составляла около 520 га. Озеро Арынное расположено на левобережной пойме Иртыша, в отдалении от меженного русла реки на несколько сотен метров. В годы высокого паводка общая площадь водного зеркала озера превышает 20 га, протяженность водоема не более 2 км, при средней глубине около 1м и максимальной до 4м. Это озеро существует постоянно, но с рекой Иртыш соединяется не каждый год, а только в обильное половодье. Озеро является типичным лимническим водоемом замкнутого типа. На акватории озера стоковое течение в последние четыре года отсутствует. Пойма Варпак соединяется с р. Иртыш через протоку. В весенне-летний паводок ее протяженность превышает 2 км при максимальной ширине пойменной акватории более 200 м и средней глубине около 1 м. В конце августа пойма полностью пересыхает. Район проведения исследований представлен на рисунке 1.

Сбор полевого материала осуществляли: на Горнослинкинской русловой яме с 2005 г. по 2012 г. в различные сезоны года - лето, осень и зима; в пойменном массиве «Укинский сор», включающем протоку и лимническую акваторию в июне-июле 2010 г., 2011 г.; изолированном пойменном озере Арынное, пойме и' протоке Варпак в июне- июле 2008 г. - 2012 г.

Б составе рыбного населения района исследований присутствуют следующие массовые виды рыб: стерлядь (Acipenser ruthenus); муксун (Coregonus mufaun); нельма (Stenodus nelma); плотва (Rutilus rutilus); язь (Leuciscus idus); елец (Leuciscus leuciscus)\ лещ (Abramis brama)-, золотой карась (Carassius carassius); серебряный карась (Carrassius auratus)-, окунь (Perca fluviaíilis); ерш (Gimnocephalus cernuus); судак (Sander lucioperca); щука (Esox lucius); налим (Lota lota).

Объем выполненных работ. Гидроакустические съемки (ГАС) водоемов выполняли в разное время суток с использованием научно-исследовательских гидроакустических комплексов вертикального и горизонтального зондирования -«Аскор» и «РапСог». В зимнее время, на Горнослинкиской русловой яме в подледных гидроакустических съемках использовался также высокочастотный сканирующий гидролокатор FSS-3300. Оценку численности, интенсивность перемещения и динамику хода рыб через протоки осуществляли при помощи

гидроакустического комплекса "№1Сог". Объем выполненных гидроакустических работ приведен в таблице 1. Таблица 1. Объем выполненных работ на водоемах Нижнего Иртыша._

Название водоема Координаты, С.Ш.; В.Д. Обследованная площадь, га Количество ГАС - зондирование в протоках, час

Река Иртыш

Горнослинкинская яма С.Ш.58и 44'; В.Д.680 42' 330 28

Пойменные водоемы

Водоем С .111.58° 44'; В.Д 68° 44' 20 8

Пойменное озеро Уки С.Ш.58и 49'; В.Д 68° 51' 520 4

Пойменная акватория Варпак С.Ш.58и 42'; В.Д 68° 42' 4.4 6

Пойменные протоки

Протока Варпак С.Ш.58и 42'; В.Д 68° 42' Сечение 1056 час

Протока Уки с мутной водой С.Ш.58и 52'; В.Д 68° 49' Сечение 144 час

Протока Уки с прозрачной водой С.Ш.580 51 ; В.Д 68° 49' Сечение 256 час

Время выполнения каждой гидроакустической съемки составляло от 3 до 5 часов, в зависимости от площади исследуемой акватории. Гидроакустическое прослеживание за перемещением рыб через протоки проводили круглосуточно в течение не менее 6 суток. Контрольные отловы рыбы осуществлялись на различных горизонтах с помощью различных орудий лова: мальковый трал, невод, ставные и плавные сети с размером ячеи от 10 до 70 мм.

ГЛАВА 2. Методы исследований и аппаратура

Вертикальное зондирование. Рассматривается ряд общепризнагашх инструментальных способов исследования биоресурсов, которые в основном базируются на ГАМ оценки численности промысловых рыб морских акваторий с использованием научных эхолотов — однолучевых или с расщеплённым лучом (Е11гепЬе^, 1973; Роо1е, 1981; и др.). Обосновывается выбор модифицированного двухчастотного, научно-исследовательского гидроакустического комплекс «АСКОР», который позволяет использовать оба метода оценки численности рыб — эхоинтегрирования и эхосчета, как наиболее приемлемые для работы в пойменном комплексе Нижнего Иртыша (Борисенко, Дегтев, 2006).

Горизонтальное зондирование. Для изучения рыбного населения мелководных водоемов, с нашим участием разработан и изготовлен научно-исследовательский комплекс «РапСог». Этот комплекс базируется на использовании гидроакустической многолучевой сканирующей системы,

позволяющей зондировать мелководные водоемы с глубинами менее 1 м в горизонтальном направлении. В работе приводится, разработанная нами, методика выполнения гидроакустических съемок мелководных озер и водотоков для режима горизонтальной локации. Рассматриваются особенности обработки и анализа получаемой информации (Павлов и др.2008; 2009).

Планирование галсов ГАС. Рассматриваются основные положения базовой методики ГАС (Юданов и flp.,1984;Simmonds, MacLennan, 2005; и др.). Приводятся современные геостатистические методы интерполяции, получаемых при съемках значений плотности рыбных скоплений для оценки численности и построения планшетов пространственного распределения рыб в водоемах (Гончаров, 2007).

Методы измерения силы цели рыб. Методы измерения силы цели рыб "in situ" при вертикальной локации. Рассматриваются основные методы для измерений силы цели рыб (далее TS) "in situ" основанные на использовании различных типов однолучевых антенн эхолотов ("расщепленный луч", "двойной луч"), а также расчетные - по статистической модели распределения рыбы в зоне облучения эхолота (Craig, Forbes,1969; Ehrenberg,1974; Simmonds, MacLennan, 2005; и др.). Приводятся их достоинства и недостатки. На основании проведенного анализа разных методов определения TS рыб, для комплекса «АСКОР» применительно к мелководным водоемам был выбран метод "двойного луча" с двухчастотной антенной на 50 и 200 кГц.

Используя этот метод, для определения размеров рыб в водоемах бассейна Нижнего Иртыша, были выполнены измерения TS и статистических параметров обратного рассеяния наиболее массовых видов рыб региона. В результате проведенных измерений и расчетов были получены линейно-логарифмические уравнения средних значений TS наиболее массовых рыб региона в зависимости от их длины, которые приведенные в Таблице 2.

Таблица 2. Результаты измерений силы цели рыб

Виды рыб Кол-во, экз. Длина, см Масса, г "равнение регрессии TS=F(L),

1.Карповые (Cvprinidae)

Лещ (Abramis brama) 15 7-34 10-1150 21.16 Lg L- 65,63

Плотва (Rutilus rutilus) 11 6-26 10-360 24,5 ILgL-69,08

Язь (Leuciscus idus) 7 12-34 25-940 23,14 Lg L-67,92

Карась (Carassius auratus) 6 15-36 76-980 22,93 LgL-67,23

Обобщенная 39 6-36 10-1150 23,00 LgL - 67,5

2. Окуневые (Percidae)

Окунь (Perca fluviatilus) 12 17-36 155-080 23,60LgL-66,34

Судак (Sander lucioperca) 7 12-39 120-350 23.80Lg L —65,9

Обобщенная 19 12-39 120-350 23.70LgL-66,l

3. Сиговые (Coregonidae)

Сиг (Coregonus lavaretus)* ІЗ 20-39 100-300 20,97LgL — 66,0

Сиг (Coregonus lavaretus)** 10 34-54 405-1795 34.5LgL - 90,3

4. Осетровые (Acipeitseridae)

Стерлядь (Acipenser ruthenus) V 18-33 42-247 31,37LgL-84,51

5. Щуковые (Esocidae)

Щука (Esox lucius)** 9 42-51 480-2655 28.6LgL - 73.7

По данным работ: "Borisenko et al, 1989; **J.Lilja, et all, 2000

Полученные данные показали, что акустические характеристики обратного рассеяния исследованных рыб существенно отличаются друг от друга -наибольшие значения силы цели имеют место у представителей сем. Percidae -судака и окуня, а наименьшие сем. Acipenseridae - стерляди. Для рыб, принадлежащих к одному семейству, отличия в величинах силы цели невелики. Так, для представителей сем. Cyprinidae: лещ, плотва, язь, карась - межвидовые отличия составляют не более 0.9 дБ; для сем. Percidae: окунь и судак - эти отличия не превышают 1 дБ. В тоже время, если сравнивать величины силы цели у представителей разных семейств, например — окуневых и карповых, различия составляют от +2,2 до + 3,2 дБ. Эти величины весьма существенны для определения размеров рыб при проведении ГАС в обследуемых скоплениях. Для исследований смешанных рыбных скоплений, могут быть использованы обобщенные зависимости TS=F(L), при этом результат определения размеров рыб по гидроакустическим данным может быть вполне репрезентативным

Дистанционная идентификация видов рыб гидроакустическим методом. Известно, что большинство массовых рыб обладают газонаполненным плавательньм пузырем, причем разные виды рыб имеют существенные отличия по его типам, размерам и форме. Он является доминирующим рассеивателем акустической энергии, а амплитуда и форма огибающей отраженного сигнала от рыбы существенно зависит от его конфигурации (Клей, Медвин, 1980; Самоволькин, Андреева, 1986; Borisenko et al, 1989, 2006). Исходя из этого, был разработан дистанционный метод идентификации рыб на уровне семейств, основанный на анализе статистического распределении амплитуд эхосигналов, форме их огибающей и индикатрис обратного рассеяния звука плавательными пузырями рыб. Исследования по дистанционной идентификации видов рыб выполняли, одновременно с проведением ГАС по оценке численности рыб, на р. Иртыш и оз. Уки, а также сетных обловов этих акваторий. Полученные результаты позволили оценить численность отдельно карповых, окуневых и сиговых рыб на акватории водоемов, в том числе их распределение по глубине.

Метод измерения силы цели рыб "in situ " сканирующими гидролокаторами. Перечисленные выше способы измерения размеров рыб при вертикальном зондировании применяются только на водоемах с глубинами, превышающими 5 м. Для исследований мелководных водоемов необходимо использовать горизонтальную локацию. Это связано в первую очередь с особенностями поведения рыб, которая избегает приближающиеся плавсредства и не попадает в зону действия традиционных однолучевых эхолотов (Goncharov et al, 1989). Анализ известных технических решений в данной области позволяет сделать вывод: в настоящее время метод измерений силы цели рыб сканирующими системами является единственно возможным для определения их размеров в условиях мелководий (Борисенко,2008; Кудрявцев, Борисенко, 2009). Метод основан на озвучивании водной среды широким лучом, а прием эхосигналов осуществляется узким лучом, сканирующим в зоне широкой диаграммы направленности антенны гидролокатора. В процессе движения носителя антенны, за ряд циклов лоцирования широким лучом и тактов сканирования узким, осуществляется отбор наибольших значений эхосигналов от отдельно разрешаемых

и

рыб, попавших в зону облучения. Выделение отсчетов, принадлежащих отдельным целям, осуществляется автоматически с записью в файл памяти компьютера амплитуды, времени регистрации и расстояния до цели для последующего анализа размерного состава рыб в водоеме. Использование этого метода в научно-исследовательских комплексах с многолучевыми сканирующими гидролокаторами «РапСог» и «NetCor», позволило оценить численность и размерный состав рыб мелководных пойменных водоемов Нижнего Иртыша.

Гидроакустический комплекс "NetCor" по учету рыб, проходящих через сечение реки._ Основное назначение комплекса - количественная оценка рыб, проходящих через сканируемое сечение водотока, определение их размеров и направление перемещения в градациях вверх/вниз по течению (Дегтев и др. 2007; Павлов и др.,2009; Борисенко и др., 2011). Комплекс состоит из плавучей гидроакустической многолучевой станции связанной по радиоканалу с береговой контрольно-измерительной системой. Наблюдения, за прохождением рыбы осуществляли в режиме ежесуточного накопления данных, что позволяло определить численность рыб, прошедших через сечение проток Варпак и Уки, их размерный состав, исследовать интенсивность, динамику и направление перемещений как суточную, так и за период наблюдений.

Высокочастотный сканирующий гидролокатор FS-3300 для изучения распределения рыб в подледный период. Ледовый покров водоемов существенно затрудняет изучение пространственного размещения и оценку численности рыб в водоеме однолучевыми эхолотами. Решение многих проблем подледных съемок значительно упрощается с применением сканирующих гидролокаторов, преимуществами которых являются высокая поисковая производительность и скорость обзора подводного пространства (Presnyakov, Borisenko 1993;Borisenko et all, 2007).

Глава 3. Результаты исследований Горнослинкинской русловой ямы Нижнего Иртыша

Гидроакустические съемки в начале лета позволили установить, что на акватории ямы доминирует молодь рыб с размерами около 4 см. Осенью основу скоплений рыб на яме, по результатам ГАС, составляют также мелкие особи, но размеры их тела возрастают до 8-12 см. Более крупные рыбы, превышающие 10 см, на акватории ямы летом немногочисленны и крайне редки на сопряженных русловых участках. Осенью численность относительно крупноразмерных рыб, от 12 до 74 см, на акватории ямы увеличивается. В конце зимы состав рыб на акватории ямы, по сравнению с периодом открытой воды, заметно меняется; существенно возрастает представительность крупноразмерных рыб, изменяется их видовой состав - появляется налим, но не попадают в сети многочисленные ранее стерлядь, окунь и язь. По результатам обловов, рыбное население здесь состоит преимущественно из представителей 5-ти видов: язь, лещ плотва, окунь, ерш, а осенью добавляется судак и стерлядь. Изменчивость скоплений рыб на русловой яме наглядно отражается в характере их размещения (рис.2). Наиболее плотные и многочисленные скопления рыб во все сезоны наблюдаются на акватории русловой

температурой воды - менее 0.7°С. В режиме вертикального сканирования рыбы регистрировались на разных глубинах, причем можно было выделить группы, приуроченные к поверхности водоёма, толще воды и ко дну. Отдельные рыбы, стаи и скопления наблюдались на разных горизонтах, но особенно часто у дна.

Влияние неровностей дна на характер распределения рыб. Для оценки влияния пересеченных биотопов на распределение рыб в акватории реки, были произведены расчеты индексов неоднородностей дна Горнослинкинской русловой ямы, а также их последующее сопоставление со значениями плотности скоплений рыб, полученными при проведении ГАС. В результате обработки данных съемки (29.06.2007 г.) получена итоговая диаграмма зависимости плотности скоплений рыб от неровностей дна ямы. Аппроксимация тренда (квадрат смешанной корреляции) составила величину 0,615. Разреженные скопления рыб, плотностью до 5 тысяч экз./га были зарегистрированы на участках с ровной поверхностью дна, величина индекса неровности дна (далее ИНД) составила 1.005 - 1.02. На участках увеличения глубин, в диапазонах ИНД от 1.02 до 1.04, наблюдалось постепенное увеличение плотности скоплений рыб от 6 до 10 тысяч экз./га. На свале глубин, с крайне неровным донным рельефом, наблюдалось существенное возрастание плотности скоплений рыб свыше 10 тыс. экз./га - ИНД в этом случае достигал максимальных значений 1.05 - 1.08. Именно такая величина ИНД характерна для наиболее заселенной рыбами акватории русловой ямы. Плотность скоплений рыб на таких участках в несколько раз превышала аналогичную величину, свойственную участкам ровного дна.

Размещение по вертикали рыб, принадлежащих к различным таксономическим группам. Состав скоплений рыб на русловой яме, определенный по результатам ГАС, состоит в основном из семейств карповых окуневых и сиговых. Безусловное доминирование, в численном отношении имеют представители семейства Cyprinidae: 80% в светлое время суток и 78% - в темное. Согласно анализу в состав рыб на уровне семейств и результатам обловов, в эту группу рыб входят: плотва, елец, язь и лещ. Percidae представлены главным образом: окунем, ершом и, в небольших количествах, судаком. Их численность в течение суток изменяется незначительно: 12% днем и 9 % ночью. Coregonidae (6% днем и 9% ночью), обитающие в исследуемом районе: включают нельму и муксуна. Стерлядь, щука, налим в настоящее время не поддаются идентификации по форме огибающей и, поэтому, объединены в категорию «неопределенные рыбные объекты», их численность составила - около 4% в светлое и темное время суток.

Вертикальное распределение рыб различных таксономических групп в относительно глубоководных акваториях — русловых ямах претерпевает заметные суточные изменения (рис.5). Характер размещения карповых по вертикальным горизонтам водной толщи свидетельствует о преимущественном освоении ими приповерхностных слоев до глубины 5 м. Среди карповых, преобладала ранняя молодь и сеголетки, с линейные размерами до 6 см. Очевидное предпочтение молодью карповых поверхностного слоя толщи сохраняется во все периоды суток, однако ночью их численность в верхних горизонтах возрастает более чем вдвое.

Относительно крупные особи, с размерами тела более 10 см, встречаются, преимущественно, на глубинах более 12-17 м., причем ночью наблюдается их заметный подъем к поверхностным горизонтам.

НОЧЬ

КОЛИЧЕСТВО,0/» 10 20 30

ДЕНЬ

КОЛИЧЕСТВО,0/»

а КАРПОВЫЕ Ш ОКУНЕВЫЕ 3 СИГОВЫЕ □ ДРУГИЕ

а КАРПОВЫЕ 1 СИГОВЫЕ

В ОКУНЕВЫЕ В ДРУГИЕ

Рис.5. Состав рыбного населения на Горнослинкинской русловой яме в различное

время суток по глубинам: 1—карповые; 2 - окуневые; 3 - сиговые; 4 - неопределенные.

Окуневые, в отличие от карповых рыб, размещаются на акватории ямы практически по всей толщи воды. Причем в их составе преобладает подросшие особи, с размерами тела 3-6 см. Суточный ритм их вертикального перемещения характеризуется ночным подъемом в приповерхностные горизонты особей всех размерных групп. Здесь и концентрируется основная часть окуневых, с размерами до б см. Ночью происходит активизация крупных особей в нижних горизонтах акватории, мелкоразмерные окуни ночью погадают нижние слои воды, поднимаясь вверх на 10-15 м.

Вертикальное размещение сиговых рыб во многом аналогично особенностям распределения окуневых. Сиговые рыбы представлены, в основном, молодью с размерами тела до 3 см. Эти малоразмерные рыбы предпочитают верхние слои воды, до глубин 10-12 м. Более крупные сиговые, длиной более 30 см, обитают преимущественно на средних и больших глубинах. Для сиговых рыб на акватории ямы свойственны суточные вертикальные перемещения. Большинство сиговых, с размерами до 6 см, ночью поднимается непосредственно к поверхности воды. Особи от б до 20 см ночью также поднимаются в вышележащие слои воды, а двигательная активность крупных рыб (более 30 см) существенно возрастает.

Глава 4. Распределение рыб в пойменных протоках.

Результаты гидроакустических наблюдений показали, что покатная миграция ранней молоди из пойменных водоемов через протоки начинается со второй декады июня и длится в течение всего летнего периода. К началу миграции в протоках устанавливается достаточно высокая температура воды - около 22°С.

Протока Варнак. Особенно резкое возрастание интенсивности покатной миграции рыб отмечалось при понижении уровня воды в р. Иртыш и существенном повышении скорости течения в протоке - до 1м/сек на поверхности по стрежню.

постоянно оставалась небольшой: 8% днем и 11 % ночью. Неопределенные группы рыб, составляли 4% - днем и 11% - ночью соответственно.

Вертикальное распределение представителей различных таксономических групп рыб оз. Уки заметно изменяется по периодам суток (рис.9). В период наших исследований распределение рыб в акватории озера было приурочено к 3-м различным биотопам. При этом, судя, по результатам ГАС, распределение рыб по биотопам в озере, описывается как динамичный процесс постоянного перемещения рыб, максимум интенсивности которого приурочен к моментам смены темного и светлого периода суток. Вечерний распад стай и, соответственно, их переход в дисперсное состояние происходит при уменьшении освещенности на поверхности воды до 5-20 Лк. Именно при таких же величинах происходит пространственное перераспределение рыб на утренних и вечерних зорях

ДЕНЬ Количество, % НОЧЬ Количество, %

О 20 40 60 0 20 40 60 80

Рис.9. Состав рыбного населения оз.Уки в различное время суток по глубинам: 1- карповые; 2 - окуневые; 3 - сиговые; 4 - неопределенные рыбы.

Полученные материалы ГАС и сетевых обловов акватории пойменного озера Уки в 2010 и 2011 г.г. позволяют рассмотреть видовой и размерный состав рыбного населения основных биотопов озера и характер суточного перераспределения рыб.

Биотоп 1. Открытая акватория озера в пределах старого русла реки. В этой части озера встречаются рыбы всех размерных групп от 3 до 60 см. Причем наиболее многочисленные особи (более 70 %) - мелкие рыбы (до 5 см), включая раннюю молодь, а также рыбы с размерами от 10 до 15 см (более 20%). Из рыб более крупных размеров отмечены щуки, окуни и язи.

Биотоп 2. Мелководные и прибрежные акватории, занятые макрофитами, а также луговой растительностью и затопленным кустарником. К этим биотопам приурочено наибольшее видовое разнообразие всех размерных групп рыб и значительная численность обитающих в прибрежной зоне рыб.

Биотоп 3. Прибрежные мелководные плесы и мелководные части озера, свободные от водной растительности. Эти обширные, в основном прибрежные пространства глубиной до 2 м населяет молодь рыб, преимущественно ершей и окуней с размерами до 5 см.

Распределение рыб в пойменном озере Арынное. Размещение рыб в водоеме носит агрегированный характер, причем эта закономерность оставалась неизменной на протяжении последних трех лет наблюдений с 2009 г. (рис.10).

наблюдали возле участков акватории с зарослями водной растительности и затопленным кустарником.

Рис.11. Планшет размещения рыб в пойменной акватории Варпак 30.06.2011 г. в

разное время суток.

В зарослях макрофитов и затопленных участков с луговой растительностью визуально, в светлое время суток, наблюдали многочисленные мелкие стаи ранней молоди рыб, которые невозможно было зарегистрировать гидролокатором комплекса. Часть этих стай, распадаясь в ночное время, перемещалась на открытую акваторию водоема и медленно сносилась течением в р. Иртыш. Днем на участках занятых водной растительностью в большом количестве наблюдали молодь щук, которая не покидала эти участки и ночью.

Дисперсное ночное распределения рыб с участками повышенной плотности регистрировали практически по всей открытой акватории поймы. Изменение характера распределения от стайного дневного в дисперсный ночной, четко было приурочено к периодам резкого изменения суточной освещенности. На пойменной акватории Варпак, также как и на оз Арышое, отмечено только 2 первых типа биотопов.

Таким образом, результаты наших исследований пойменных водоемов на акватории бассейнов Нижнего Иртыша позволяет сделать следующее обобщение по особенностям биотопического распределения рыб. Большинство рыб, как по численности, так и по таксономическому разнообразию, днем приурочено к пересеченным биотопам. Размещения рыб в водоемах носит агрегированный характер. С наступлением темноты многие рыбы покидают пересеченные местообитания и перемещаются в монотонные биотопы. Смена биотопического предпочтения наблюдается у рыб и в сезонном аспекте: большинство обитателей из русла р. Иртыш перемещаются в весеннее половодье на пойменные акватории. По мере снижения уровня паводковых вод происходит массовое возвращение рыб из пойменных акваторий на магистральное русло. В то же время, значительная часть рыб остается в пойменных озерах на длительное время.

ГЛАВА 6. Закономерности распределения рыб в речных системах

Речные системы, в пределы которых входит обширная пойма, характеризуются мозаичным разнообразием лотических и лимнических биотопов. Условия обитания в этих типах водоемов существенно различаются, что

повсеместно определяет этологическую специфику населяющих их рыб и отличия биологической роли различных частей водной экосистемы (Павлов и др., 1981; Pavlov et al, 2002; Богданов, 1997; Goulding,1980; Мочек, Павлов,1998). Так, лабильные условия водотоков способствуют преимущественно номадному поведению рыб - миграциям и кочевкам. Напротив, относительная стабильность среды пойменных озер с постоянными протоками благоприятствует формированию у рыб стереотипов оседлости - обитание на домашних участках, территориальность (Welcomme, 1985; Поддубный, Малинин, 1988; Павлов, Мочек, 2009).

Исследованные нами пойменно-русловые водоемы Нижнего Иртыша представляет собой целостный экологический комплекс. Образование скоплений рыб на исследуемых акваториях носит не случайный характер, а биологически обусловлено универсальными для рыб речных комплексов явлениями - скатом молоди, суточными кочевками и сезонными миграциями. Таким образом, формируется единая система освоения рыбами пространства, кормовых ресурсов и укрытий пойменно-руслового комплекса. Важным биологическим феноменом, определяющим экологическое единство пойменно-русловых биотопов, является распределение рыб, как интегральная функция их поведения (Борисенко и др.2013).

Русловые ямы. Русловые ямы Иртыша являются естественными круглогодичными «концентраторами» рыб - здесь постоянно размещаются скопления молоди и взрослых особей, что дает основание рассматривать эти объекты не только в качестве зимовальных стаций, но и как нагульные. В этом аспекте показательным примером служит Горнослинкинская русловая яма. Этот объект расположен на крутой излучине Иртыша с участками практически отвесного нарастания глубин, на которых в течение всего года формируются центры наибольшей концентрации рыб, приуроченные, главным образом, к резко понижающимся донным структурам и толще воды над свалом. Очевидно, именно здесь, над большими глубинами, образуются мощные вихревые течения, затягивающие мелких рыб на акваторию ямы, а за отрогами подводного каньона располагаются участки так называемой «гидравлической тени», где, как известно всегда держатся рыбы разных размеров (Павлов, 1979). Таким образом, образование скоплений рыб на русловых ямах определяется спецификой донного рельефа, гидродинамическими условиями, и, в конечном итоге, универсальной реакцией предпочтения рыбами неоднородной среды.

На акватории русловых ям Иртыша в вечерние и утренние сумерки происходит существенное перераспределение рыб. Ночью в открытой части, преимущественно в верхних горизонтах водной толщи, формируются наиболее мощные скопления рыб, которые равномерно размещаются по всей акватории русловой ямы. В светлое время суток большинство рыб образуют концентрированные скопления, однако часть рыб покидает акваторию ямы и общая численность рыб здесь уменьшается. Отмеченные изменения происходят за счет возвратных суточных кочевок рыб: горизонтальных - в прибрежье и обратно; вертикальных — из нижних горизонтов в толщу и обратно. Преобладающая в численном отношении молодь карповых, ночью предпочитает приповерхностные горизонты, а днем некоторая часть этих рыб погружается на большие глубины.

Горизонтальные и вертикальные перемещения взрослых рыб на акватории русловой ямы обусловлены их суточных кочевками, а перемещения ранней молоди сильным турбулентным потоком. Весьма существенные изменения состава и численности рыбного населения наблюдаются и в сезонном аспекте (Pavlov et al, 2005 ; 2008). Так, если летом скопления рыб на русловой яме наиболее многочисленны и состоят преимущественно из ранней молоди, то осенью в предзимний период численность скоплений уменьшается при одновременном возрастании в них рыб средних размеров. Осеннее появление на ямах крупноразмерных особей происходит, в определенной степени, за счет зимовальной миграции рыб.

Значение магистрального русла реки в жизни рыб также весьма существенно, но биологическая роль этой части водной экосистемы иная - стрежень реки представляет собой, преимущественно, транзитный путь для миграций производителей и ската молоди. Перемещения рыб по водотокам осуществляется, в основном, в продольном направлении. В качестве постоянных местообитаний рыб следует рассматривать, главным образом, мелководные прибрежные биотопы и пойменные системы, которые играют роль репродуктивно-выростных акваторий.

Пойменные протоки. Характер распределения рыб в пойменных протоках отражает биологическую роль этих водных артерий, как путей, связующих сообщества гидробионтов основного русла и поймы. В узких пойменных протоках с прозрачной водой, при относительно быстром течении, ночью происходит массовая покатная миграция молоди, а в широких пойменных протоках с незначительной скоростью потока ночью возрастает общая интенсивность разнонаправленных, кратковременных перемещений рыб. В протоках с мутной Иртышской водой интенсивность кратковременных перемещений рыб также синхронизирована со сменой дня и ночи, хотя имеет место обратная зависимость -максимальные активность рыб наблюдаются днем, причем многие особи перемещаются против течения.

Интенсивность перемещений рыб в протоках во многом определяется их размерами и скоростью течения. Падение уровня воды в основном водотоке, соответственно сопровождается снижением уровня воды в пойменных водоемах, что запускает процесс покатной миграции, интенсивность которой возрастает с увеличением скорости воды в протоках. В случае повышения уровня реки и снижения скорости воды в протоках, картина перераспределения рыб в устье проток и предустьевых участках пойменных акваторией резко меняется: покатные миграции прекращаются, начинается заход рыбы на пойменные акватории

Пойменные озера и акватории. На лимнических акваториях пойменно-руслового комплекса происходят суточные кочевки рыб: с наступлением ночи — в пелагиаль открытых акваторий из прибрежных зарослей и придонных горизонтов; на рассвете - в обратном направлении. Наиболее многочисленная часть рыбного населения - молодь карповых рыб, ночью поднимается в приповерхностные слои воды, а на рассвете эти рыбы вновь погружается в толщу с последующим возвращением в заросли макрофитов. Так на обширных акваториях озера Уки, площадь которых существенно увеличивается во время половодья, наблюдается мозаичное разнообразия временных водных биотопов. В пойменных акваториях

озера рыбы перемещаются по мелким ручьям, рассредоточиваются в биотопах затопленных лугов и кустарников, в массе концентрируются в котловинах озер. По мере снижения уровня паводковых вод происходит массовое возвращение рыб из пойменных акваторий в русло реки Иртыш. Тем не менее, значительная часть рыб остается в озере зимой на длительное время - многомесячный период зимы, формируя при этом четко структурированные сообщества.

Различные компоненты поймы играют в жизни рыб неодинаковую роль. Так, если акватория озера представляет для рыб, в основном, репродуктивную и трофическую зону, то протоки являются, главным образом, транспортными путями. Распределение рыб на этих биотопах в течение суток существенно меняется. В вечерние сумерки многочисленные стаи мелких рыб распадаются и, с наступлением темноты, распределение рыб в открытой части озера приобретает дисперсный характер. На рассвете происходит обратный процесс - образование стай мелких рыб, а также возвратные перемещения рыб разных размерных групп по биотопам и участкам водоема.

Закономерности распределения рыб в пойменпо-русловой системе. Среди закономерностей распределения рыб в пойменно-русловой системе Нижнего Иртыша можно выделить две основные составляющие: пространственную и временную. Это в интегрированной форме позволяет формализовать описание многопланового процесса распределения рыб, их трофические, оборонительные и репродуктивные мотивации. Пространственные параметры распределения обусловлены масштабом перемещений рыб в пределах стации, биотопа, биотопического комплекса, отделов реки в продольном направлении. Временная составляющая процесса характеризует периодичность перемещений, по следующим параметрам - нет периодичности, есть суточная периодичность, есть сезонная периодичность.

Временные закономерности распределения рыб в пойменно-русловой системе определяются суточной и сезонной динамикой перемещений и имеют характерные особенности у разных видов и разновозрастных рыб. Пространственные закономерности распределения рыб в исследованных акваториях характеризуются как универсальными, так и специфическими особенностями.

К числу универсальных особенностей относятся: предпочтение рыбами неоднородных (пересеченных) биотопов; суточные перемещения рыб между биотопами - выход большинства рыб на открытые пространства в вечерние сумерки и возвращение в закрытое прибрежье, и придонные слои с наступлением дня; сезонное перераспределение рыб весной (или в половодье) в связи с началом откорма, размножения, а также при наступлении зимы.

К числу специфических особенностей распределения рыб следует отнести: преимущественное распределение рыб в прибрежье водотоков и русловых ямах, а также их номадность в реках и формирования ассоциаций с изменчивой структурой и составом; сообщества озерных рыб характеризуются сложной и устойчивой организацией с доминированием резидентных рыб; важнейшим фактором, определяющим рыбное население в реках и протоках, является течение,

а в озерах глубина и абиотические градиенты — температура, содержание кислорода и химический состав воды.

Скопления рыб на всех исследованных акваториях постоянно претерпевают изменения по составу, численности и положению в пространстве. Столь многоплановая изменчивость скоплений обусловлена постоянными перемещениями рыб, биологической основой которых являются их трофические, оборонительные и репродуктивные мотивации. Разномасштабные передвижения рыб — кратковременные перемещения носят стохастический характер, а кочевки и миграции имеют суточную и сезонную периодичность соответственно. Очевидная цикличность предпочтения рыбами различных биотопов, т.е. их кочевки и миграции, определяются сменой биологической роли пойменно-русловых акваторий в различное время суток и сезонов года. В целом - миграции, кочевки и кратковременные перемещения рыб интегрированы в континуальный процесс распределения рыб.

Выводы

1. Разработан метод измерения силы цели рыб "in situ" сканирующим гидролокатором, на основе которого созданы научно-исследовательские комплексы аппаратуры и оригинальная методика изучения распределения рыб в мелководных водоемах. Измерены акустические характеристики наиболее массовых рыб бассейна Нижнего Иртыша (карповых, окуневых, сиговых) и разработан метод дистанционной идентификации видов рыб на уровне семейств, основанный на статистическом анализе формы огибающей эхоеигналов и индикатрис обратного рассеяния звука плавательными пузырями рыб. Дифференцированное использование разработанных гидроакустических комплексов позволило впервые получить данные по пространственному размещению, численности, видовому и размерному составу, суточной и сезонной динамике, а также интенсивности перемещений наиболее массовых видов рыб в различных биотопах пойменно-русловой системе.

2. Пойменно-русловые акватории Нижнего Иртыша представляет собой целостный экологический комплекс. Формирование концентраций рыб на исследуемых акваториях носит не случайный характер, а биологически обусловлено универсальными для речных комплексов явлениями - ската молоди, суточных кочевок и сезонных миграций. Таким образом, формируется единая система освоения рыбами пространства, кормовых ресурсов и укрытий пойменно-русловых акваторий. Важным биологическим феноменом, определяющим экологическое единство пойменно-русловых биотопов, является распределение рыб, как интегральная функция их поведения.

3. Установлено, что русловые ямы Иртыша являются естественными круглогодичными «концентраторами» рыб разных видов - здесь постоянно размещаются скопления молоди и взрослых особей, что дает основание рассматривать эти объекты не только в качестве зимовальных стаций, но и как нагульные. Образование скоплений рыб на русловых ямах обусловлено спецификой донного рельефа и гидродинамической обстановки, а в биологическом

аспекте определяется универсальной реакцией предпочтения многими рыбами неоднородной среды.

4. Выявлено, что распределение рыб на акватории русловых ям Иртыша во временном аспекте носит изменчивый характер. С наступлением вечерних сумерек и на рассвете происходит существенное перераспределение рыб разных видов — карповых, окуневых и сиговых. Днем большинство рыб образуют концентрированные скопления, а ночью они сравнительно равномерно размещаются по всей акватории русловой ямы. Преобладающая в численном отношении молодь карповых ночью предпочитает приповерхностные горизонты, а днем некоторая часть этих рыб погружается на большие глубины. В течение сезона от лета к весне существенно увеличивается количество крупноразмерных рыб. Горизонтальные и вертикальные перемещения рыб на акватории русловой ямы обусловлены как биологическим механизмом их суточных кочевок, так и очевидным переносом массы молоди сильным турбулентным потоком.

5. Показано, что на лимнических пойменных акваториях происходят суточные кочевки рыб: с наступлением ночи — в пелагиаль открытых акваторий из прибрежных зарослей и придонных горизонтов; на рассвете — в обратном направлении. Наиболее многочисленная из состава рыбного населения (карповых, окуневых и сиговых) - молодь карповых рыб, ночью поднимается в приповерхностные слои воды, а утром большая их часть вновь погружается в толщу и возвращается в заросли макрофитов.

6. В пойменных протоках характер распределения рыб отражает биологическую роль этих водных артерий, как путей, связующих сообщества гидробионтов основного русла и поймы. Интенсивность перемещений рыб в протоках во многом определяется их размерами и скоростью течения. Массовые перемещения рыб - покатные миграции молоди - наиболее интенсивно происходят в сумерки и ночью в узких водотоках при высоких скоростях течения. В относительно широких пойменных протоках со слабым течением перемещения рыб направлены как в сторону поймы, так и в реку Иртыш. В период снижения уровня паводковых вод движение молоди рыб на выход из поймы преобладает повсеместно, за исключением протоков с мутной иртышской водой.

Список работ по теме диссертации.

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Borisenlco E.S., A.I. Degtev, A.D. Mochelc, D.S. Pavlov. Hydroacoustic characteristics of mass fishes of Ob-Irtish basin // Journal of Ichthyology. Vol. 46. Suppl. 2. 2006, P. S227-S234.

2. Pavlov D. S., Mochek A. D., Borisenko E. S., Degtev A. I., Shakirov R. R., Degtev E. A. 2006. Biological Significance of the Gornoslinkinskaya Riverbed Depression in the Irtysh. // Journal of Ichthyology, Vol. 46, Suppl. 2, 2006, P.125-133

3. Кудрявцев В.И., Дегтев А.И., Борисенко Э.С., Мочек А.Д. Опыт использования гидроакустического метода и аппаратуры количественной оценки водных биомасс на внутренних водоемах. //Рыбное хозяйство, № 5. 2006, С. 69-71

4. Дегтев А.И., Мощевикин А.П., Борисспко Э.С., Мочек А.И., Смирнов Ю.В. Количественная оценка проходных рыб гидроакустическим методом на мелководных водоемах. //Рыбное хозяйство, №. 6, 2007, С.69-71.

5. Pavlov D.S., Mochek A.D., Boriscnko E.S., A.I. Degtev, E.A. Degtev. Comparative analysis of fish aggregation in channel depression of the Irtish // Journal of Ichthyology. Vol. 48. № 11. 2008, P. 919-936.

6. Pavlov D.S., Mochek A.D., Borisenko E.S., Degtev A.I., Degtev E.A. Distribution of Fish in the Complex of Floodplain-Riverbed Biotopes of the Irtysh. // Journal of Ichthyology; V 49. N 11. P. 2009, 1021-103

7. Кудрявцев В.И., Борисспко Э.С. Устройство для оценки размеров рыб в процессе их поиска. //Патент на изобретение № 2367151, CI RU, МПК Ф01К 61/00 (2006.01) опубликовано 20.09.2009,бюл №26, ФС по ИСПИИ, 2009, 1.2 п.л.

8. Pavlov D. S., Mochek A.D., Borisenko Е. S., A. I. Degtev. Hydroacoustic Investigation of Taxonomic Composition and of Vertical Distribution of Fish in the Riverbed Depression // Journal of Ichthyology. Vol. 50. N11, 2010, P. 969-976.

9. Pavlov D.S., Mochek A.D., Borisenko E.S., Degtev A.I., Degtev E.A. Irregularities of the Bottom and Fish Aggregations on a Stretch of the Irtysh. // Journal of Ichthyology; V 50. N 11. 2010, P. 997-1001.

10. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Борисспко Э.С.. Дегтев Е.А., Дегтев А.И. Распределение рыб в пойменном озере (бассейн р. Иртыш) // Рыбное хозяйство. № 3.2010. С.68-70.

11. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Борисспко Э.С., Дегтев А.И. Скопления рыб на русловых ямах Иртыша. // Рыбное хозяйство №2, 2011, С. 70-73

12. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Борисенко Э.С., Дегтев А.И. Дегтев Е.А. Распределение рыб в пойменно-русловом комплексе Нижнего Иртыша. // Биология внутренних вод.. № 2. 2011, С. 71-79.

13. Борисенко Э.С., Мочек А.Д., Павлов Д.С., Чемагин А.А. Распределение рыб в речной системе Нижнего Иртыша. //Вопросы ихтиологии, том 53, № 1,2013,С. 31-43.

Публикации в других изданиях

14. Борисенко Э.С., Дегтев А.И. Гидроакустические методы изучения распределения и миграций рыб в Обь-Иртышском бассейне. // Сб. докладов научно-практ. конф-ции «Обь-Иртышский бассейн - национальное достояние России», Салехард, 4-10.06. 2006, С. 100-105.

15. Borisenko E.S., Mochek A.D., Degtev Е. A. The study of fishes' spatial distribution and quantity estimation in under the ice period with using of scanning sonar.// Book of Abstract, Fish Stock Assitsment methods for Lakes and Reservoirs. Intern. Conf. "FSAMLR 2007" Ceske Budejovice, Czech Republic September 11-15, 2007, P. 15

16. Борисенко Э.С., Дегтев E.A. Предварительные результаты исследования рыбного населения Горнослинкинской русловой ямы р. Иртыш в подледный период с помощью сканирующего гидролокатора.// Труды материалов 4-ой Региональной н./п. конференции «Тобольск научный», Тобольск, 2007, С.20-23.

17. Борисснко Э.С. Исследование рыбного населения внутренних водоемов с помощью гидроакустических систем. // Труды 4-ой Региональной научно-практической конференции «Тобольск научный»,Тобольск, 2007, С. 12-15.

18. Борасенко Э.С. Измерение силы цели рыб "in situ" с помощью сканирующих гидроакустических систем. // Материалы Всероссийской конференции «Гидроакустические исследования на внутренних водоемах» ИБВВ РАН, пос. Борок, 204 декабря 2008., Изд-во «Принтхаус», 2008, С. 12-19.

19. Павлов Д.С., Борисснко Э.С., Мочек А.Д., Дегтев А.И. Исследования распределения рыб в реках с помощью гидроакустических комплексов.// Материалы второй международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов». Изд-во ВНИРО. М.: 2008, С. 25-28.

20. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Борисенко Э.С., Дегтев А.И, Студенов С.И. Гидроакустические исследования распределения рыбного населения пойменных водоемов. // Материалы 18-й Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» Петрозаводск, Республика Карелия, 2009, С. 399-403.

21. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Борисенко Э.С., Дегтев А.И. Исследования нерестовых миграций ценных видов рыб с помощью гидроакустических систем. //Материалы 18-й Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» Петрозаводск, Республика Карелия,2009, С. 391-398.

22. Мочек А.Д., Павлов Д.С., Борисенко Э.С., Дегтев А.И. Распределение рыб в системе пойма - русло - русловая яма р. Иртыш // Проблемы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке: Матер. Всерос. конф. Красноярск, 2009. С 341-345.

23. Мочек А.Д., Павлов Д.С., Борисенко Э.С. Распределение рыб на акватории русловых ям и пойменных водоемов. // Поведение рыб. Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием. Борок. Россия. Из-во «Акварос». М.: 2010, С. 283-289.

24. Мочек А.Д., Борисенко Э.С., Павлов Д.С. Распределение рыб в пойменных водоемах бассейна Нижнего Иртыша. // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Т. 2. «Акварос». М.: 2011, С. 554-562

25. Борисенко Э.С., Мочек А.Д., Павлов Д.С. Гидроакустический метод исследования рыбных ресурсов внутренних водоемов. // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Т. 1. «Акварос» М.: 2011. С. 74-85

26. Борисенко Э.С., Мочек А.Д. Исследования миграций рыб в водотоках с помощью гидроакустической аппаратуры. // Материалы Всероссийской конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии». 28-29.11.11. ИПЭЭ РАН. М.: 2011. С.56

27. Борисенко Э.С., Мочек А.Д. Таксономическая идентификация рыб во внутренних водоемах гидроакустическим методом.//Мат. Всерос. Конф. «Дистанционные методы исследования в зоологии». 28-29.11.11.ИПЭЭ РАН М-2011. С.57.

Подписано в печать 17.04.2013 Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 352

ФГУП «ВНИРО» 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисенко, Эдуард Степанович, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

НАУКИ

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им.А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (ИПЭЭ РАН)

На правах рукописи

БОРИСЕНКО Эдуард Степанович

ГИДРОАКУСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЫБ В ПОЙМЕННО - РУСЛОВОЙ СИСТЕМЕ НИЖНЕГО ИРТЫША

03.02.06 - Ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, академик РАН ПАВЛОВ Дмитрий Сергеевич

Москва 2013

Содержание

Введение 4

Глава 1. Район и объем выполненной работы 11

1.1 .Общая характеристика исследованных водоемов 11

1.2. Горнослинкинская русловая яма 16

1.3.. Пойменные протоки 16

1.4.. Пойменные озера и акватории 16

1.5. Состав ихтиофауны 17

1.6. Объем выполненных работ 17 2. Глава 2. Методы исследований и аппаратура 19

2.1. Вертикальное зондирование 19

2.2. Горизонтальное зондирование 21

2.3. Планирование галсов гидроакустических съёмок 25

2.4. Методы измерения силы цели рыб 28

2.4.1 Методы измерения силы цели рыб "in situ" при

вертикальной локации 29

2.4.2. Дистанционная идентификация видов рыб гидроакустическим методом 35

2.4.3. Метод измерения силы цели рыб "in situ"

сканирующими гидролокаторами 39

2.5. Гидроакустический комплекс "NetCor" по учету проходящих

через ссчсние реки рыб 41

2.6 Высокочастотный сканирующий гидролокатор FS-3300 44

Глава 3 . Результаты исследований Горнослинкинской русловой ямы Нижнего Иртыша 47

3.1. Размещение рыб на Горнослинкинской русловой яме в разные периоды 47

3.2. Особенности зимнего распределения рыб. 60

3.2. Влияние неровностей дна на характер распределения рыб 61

3.3. Размещение но вертикали рыб, принадлежащих к различным таксономическим группам 64 Глава 4. Распределение рыб в пойменных протоках. 70

4.1. Распределение рыб в пойменной протоке Варпак 70

4.2 Распределение рыб в пойменных протоках Уки 76

Глава 5. Распределение рыб в пойменных озерах и акваториях различного типа 83

5.1. Пойменное озеро Уки 83

5.2. Пойменное озеро Арынное 97

5.3. Пойменная акватория Варпак 104

ГЛАВА 6 . Закономерности распределения рыб в речных системах 110

6.1 Русловые ямы 111

6.2. Пойменные протоки 117

6.3 Пойменные озера и акватории 118 6.4. Закономерности биотопического распределения рыб. в пойменно-русловой системе 124

Выводы 130

Список сокращений и условных обозначений 133

Список литературы 134

Список иллюстративного материала 152

Введение

Особенности распределения отражают характер среды обитания рыб, обуславливают успешность их откорма, выживания и воспроизводства. Материалы по распределению рыб, относятся к числу базовых сведений при определении биоресурсного потенциала водных экосистем, формирования стратегии и тактики рационального природопользования (Павлов, 1979; Павлов и др., 2002; Мантейфель. 1987; Поддубный, 1971; Поддубный. Малинин. 19880). Таким образом, исследования закономерностей распределения рыб являются составным элементом как фундаментальных, так и прикладных исследований.

Описание распределения животных, вообще, и гидробионтов, в частности, широко используемое в общей экологии, подразумевает статичный подход - т.е. формирование некого подобия «моментальной фотографии» размещения организмов в пространстве (Риклефс, 1979). Традиционная экологическая характеристика распределения животных базируется на применении биологически абстрактных, обобщенных клише - случайное, равномерное, пятнистое («конгрегированное») типы размещения особей (Одум, 1975; Дажо, 1975). В настоящей работе распределение рыб понимается как континуальный процесса разномасштабных перемещений рыб (Павлов, Мочек, 2009).

Распределение и поведение рыб, особенно в пресноводных водоемах, в значительной степени зависит от типа биотопов. Универсальной чертой гидрологии водоемов практически всех континентальных бассейнов, вне зависимости от их географического и природно-климатического положения, является амплитуда абиотических факторов и, соответственно, многоплановая динамика сообществ гидробионтов. Так, контрастно различаются условия обитаиия рыб в верховьях, среднем и нижнем течении протяженных рек; на мощных водотоках, плесах, затопляемых акваториях и пойменных озерах; в прибрежье, на русловых ямах. Для рек, в целом, присуща изменчивость мозаики местообитаний (Stanford et all., 2005). Однако лабильность среды обитания рыб определяется не только динамикой внешних условий, но в значительной степени подвижностью гидробионтов, то есть их миграциями и кочевками.

Основные свойства распределения рыб, как пластичной экологической адаптации — локальные кочевки и дальние миграции, вертикальные и горизонтальные перемещения, предпочтение либо избегание отдельных биотопов - являются функцией поведения. Соответственно, разработка биологически адекватной схемы описания распределения рыб включает рассмотрение поведенческих механизмов их перемещений и размещения (Павлов, Мочек, 2009).

Изучение закономерностей распределения рыб представляет собой сложную методологическую проблему — это многоплановое биологическое явление, исследования которого можно выполнять только с применением рыболовных, гидроакустических и водолазных систем.

История ихтиологических исследований во многом определяется трудоемким и многоплановым поиском решений методологических задач по количественной оценке рыбного населения и характера распределения рыб в водоемах разного типа. Главное внимание при этом уделялось методическим изысканиям по использованию различных орудий лова, определению коэффициентов их уловистости и возможностей применения. Для количественной оценки и верификации рыб используются как активные, так и пассивные орудия лова орудия лова

К активным орудиям лова в первую очередь относятся: рыболовные и исследовательские разноглубинные тралы и бимтралы (Isaaks, Kidd, 1953; Радаков, 1964; Трещев, 1964; Расс, Казанова, 1966; Баранов, 1969, Tranter, Heron, 1967; Пахоруков, 1980; Tranter, Heron, 1967 и др.); закидные и кошельковые невода; буксируемые, всплывающие и сплавные сети (Sheard, 1941; Шуваев, 1977; Киселев, 1969; Гюльбадамов, 1954, 1959; Bagenal, 1974; и др.); ловушки подъемники, мальковые волокуши и т.п..

Современные тралы оборудуются траловыми зондами, сканирующими гидролокаторами, телеметрическими системами контроля и видеосистемами. При этом: регистрируются глубина траления, траектория хода трала и его раскрытие, проводятся наблюдения за поведением рыб в устье трала, измеряется температура воды по всей трассе траления (Короткое, 1998, Кудрявцев. 1972, 2003; Ермольчев и др. 1999; Godo et all, 1999; Engas et all, 2000; Кадилышков, 2001; Fernandes et all, 2003; Rose et all, 2005 и многие др). Тем не менее, основными недостатками использования активных орудий лова для оценки численности рыб водоемов являются: сложность определения их коэффициентов уловистости для разных видов рыб и размерных групп, зависящих от времени суток, сезона и температуре воды. При этом, серьезное влияние оказывает также селективность орудий лова и высокая трудоемкость работ в реальных условиях многих водоемов, особенно водотоков и мелководий. IIa этих коэффициентах базируются методы количественной оценки, а в случае многовидовых скоплений, как правило, точных данных о коэффициенте уловистости и селективности орудий лова для всех облавливаемых видов получить невозможно. Кроме этого результаты тралений в большой степени зависят от опыта и умения судоводителя и команды и при невысокой квалификации экипажа результаты количественной оценки будут занижены. При траловых съемках невозможно исследовать всю толщу воды, а результаты вычислений основываются лишь на данных, полученных в слое облова. Еще одним недостатком этого метода является то, что данные имеют прерывистый характер, поскольку расстояния между траловыми станциями значительно больше, нежели дистанции тралений. При высокой неоднородности распределения рыбных скоплений степень пространственной неопределенности может быть очень большой.

К пассивным орудиям лова в первую очередь относятся ставные жаберные сети и невода, различные ловушки, учетные рамки, удебный лов и электролов. Однако эти орудия лова дают только

относительную картину распределения рыб - по уловам нельзя оценить плотность скоплений рыб в заданном объеме воды и их численность в акватории.

Поэтому были предприняты шаги по использованию других методов количественной оценки, основанных на иных принципах измерений. В период бурного развития лазерных технологий в начале 70-х годов прошлого века был предложен и испытан оптический метод, основанный на принципах непрерывного лазерного зондирования поверхности воды с воздуха (Кудрявцев, 1978). Основные недостатки данного метода: небольшая глубина зондирования, в значительной степени зависящая от состояния поверхности воды и ее прозрачности, малая вероятность распознавания отдельных рыб.

В середине прошлого века для исследований на мелководье нашли свое применение водолазный метод изучения распределения рыб, фото и теле системы и другие инструментальные способы. Подводные исследования распределения рыб позволили получить ценный материал по биотопическому размещению и разноплановой активности рыб на морском мелководье (Мочек, 1987). Методы подводных наблюдений с помощью легководолазной техники применятся также и во внутренних водемах (Павлов, Мочек, Капустин, 1981; Герасимов, 1982). Однако, использование водолазной техники для ихтиологических исследований в речных системах существенно ограничено повышенной мутностыо водотоков.

Наибольшую эффективность и возможность эффективного применения в различных условиях, показало гидроакустическое зондирование на просторах мирового океана - применение гидроакустических приборов определило развитие всего современного рыболовства. Гидроакустический метод (далее ГАМ) в значительной мере лишен недостатков и ограничений, характерных для других способов исследований распределения рыб и имеет существенные преимущества. Этот метод бесконтактный и поэтому не приводит к гибели исследуемых объектов. Однако, для количественной оценки гидробионтов только гидроакустических наблюдений недостаточно, так как этот метод не всегда позволяет с высокой точностью распознавать гидробионтов по видам и размерным группам, и поэтому зачастую необходимы контрольные обловы.

Появление ГАМ оценки биомассы водных организмов был бы невозможен без развития рыбопоисковой техники, основанной на принципах гидроакустической локации. Этот метод стал сегодня одним из стандартных методов оценки запасов, наряду с траловыми и личиночными съёмками. Он регулярно применяется для оценки состояния запасов важнейших объектов мирового рыболовства. С этой целыо в мире ежегодно выполняются сотни гидроакустических съемок (далее ГАС) и их число непрерывно увеличивается. Во многих районах выполняются совместные регулярные международные съёмки для контроля состояния объектов международного промысла, в том числе по инициативе международных организаций. Библиография ГАМ насчитывает тысячи

публикаций сотен авторов. Наиболее полно теория и практика ГАМ, рассмотрены в фундаментальной работе по рыбной акустике (Simmonds, MacLennan, 2005). Проводятся международные симпозиумы по применению гидроакустики в фундаментальных и рыбохозяйствепных науках. При ИКЕС постоянно работает группа (FAST Working Group) по методическим вопросам развития и применения ГАМ.

В связи с актуальностью проблем оценки численности гидробионтов развитие и совершенствование ГАМ, а также технических средств, для его реализации, интенсивно продолжается. Точность метода постоянно повышается, прежде всего, за счет улучшения аппаратных средств, научно-исследовательских эхолотов, гидролокаторов и компьютерных систем обработки гидроакустических сигналов. В процессе съемок собираются данные о плотности рыбных концентраций, их видовом и размерном составе, поведении объектов исследований. Запись охосигналов сопровождается проведением контрольных обловов и биологическим анализом уловов с целью определения видового и размерно-весового составов. Создаются электронные базы данных гидроакустической и ихтиологической информации, полученных в процессе выполнения ГАС и контрольных тралений. Накопление таких данных помогает в решении задач идентификации рыбных записей, получении или корректировке уравнений для определения силы целей (далее TS) разных видов рыб. Часто в процессе выполнения ГАС проводятся попутные наблюдения, связанные с изучением поведения объектов съемки, их реакции на шумы судна. Для этого используются гидролокаторы с электронным сканированием, позволяющие на достаточно большом расстоянии отслеживать движение рыбных косяков, автоматически определять их размеры, скорость движения и глубину и по изменению этих параметров судить о реакции рыб на шумы судна (Goncharov et al., 1989; Гончаров и Кудрявцев, 1989; Гончаров и др., 1991).

Вместе с тем, использование традиционной гидроакустической аппаратуры на внутренних водоемах, особенно в условиях мелководий, акваторий с резким изменением глубин (пересеченных биотопов), мелководных водотоков с высокой скоростью течений, закоряженных и заросших водной растительностью пойменных акваторий и т.п., имеет ряд серьезных ограничений. С учетом специфики водоемов для решения принципиальных технико-биологических задач применения ГАМ в этих условиях с нашим участием были разработаны гидроакустические средства, позволившие успешно оценить численность и изучить пространственное распределение рыбного населения ряда мелководных водоемов.

Изучение закономерностей распределения рыб в пойменно-русловой системе было проведено в бассейне Нижнего Иртыша. В районе исследований расположено множество водоемов, где наблюдается существенное биотопическое разнообразие.

Цслыо работы: изучение закономерностей распределения рыб в водоемах пойменно-русловой системы Нижнего Иртыша на основе гидроакустических методов.

Задачи работы:

1. Разработать: методические положения для изучения распределения и перемещения рыб в пойменны> речных системах, в том числе мелководных, включающих методику проведения гидроакустически* съемок (далее ГАС) многолучевыми системами горизонтального зондирования; метод измерения силь цели рыб "in situ" сканирующим гидролокатором и метод дистанционной идентификации рыб на уровне семейств.

2. Провести гидроакустические исследования горизонтального и вертикального размещения рыб не акватории русловых ям, пойменных озерах различного типа и в протоках, определить размерный \ видовой состав рыбного населения в этих водоемах.

3. Определить суточную и сезонную динамику распределения рыб в русловых и пойменных биотопах, с также характер и интенсивность перемещений рыб в пойменных протоках.

4. Выявить закономерности распределения рыб в русловой части речной системы, пойменных озерах i' протоках.

Научная новизна работы.

Впервые в результате применения специальных гидроакустических средств вертикального и горизонтального зондирования на количественном уровне выявлены закономерности распределения рыб в магистральных водотоках, мелководных пойменных озерах и протоках пойменно-русловой системы Нижнего Иртыша. Установлено, что формирование концентраций рыб на исследуемых акваториях носит закономерный характер, и биологически обусловлено универсальными для рыб речных систем явлениями - скатом молоди, суточными кочевками и сезонными миграциями. Выявлен характер суточной и сезонной динамики, а также интенсивности перемещений наиболее массовых видов рыб в различных биотопах пойменно-русловой системы. Впервые осуществлено дистанционное изучение распределения рыб, разных семейств по глубине исследуемых водоемов. Решена актуальная технико-биологическая проблема применения гидроакустических систем для изучения рыбного населения мелководных водоемов, в том числе разработаны: дистанционный метод измерения размеров рыб '"in situ" с помощью сканирующего гидролокатора и метод идентификации рыб на уровне семейств. Предложены критерии применения гидроакустической аппаратуры в водоемах разного типа для выявления состава рыбного населения и получения количественных характеристик распределения рыб.

Положения, выносимые на защиту.

Дифференцированное применение гидроакустических комплексов позволяет дистанционно изучать особенности распределения рыб в водоемах разного типа, определять их размерный состав, численность, суточную, сезонную динамику и интенсивность перемещений в различных биотопах, а также осуществлять идентификацию рыб на уровне семейств.

Континуальный процесс перемещения рыб обуславливает единую систему освоения рыбами пространства, кормовых ресурсов и укрытий поименно-руслового комплекса. Важным б�