Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГИБРИДИЗАЦИОННЫЙ ЭФФЕКТ АВТОПОЛИПЛОИДИИ У ГРЕЧИХИ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ГИБРИДИЗАЦИОННЫЙ ЭФФЕКТ АВТОПОЛИПЛОИДИИ У ГРЕЧИХИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К.А.ТИМИРЯЗЕВА

Ю-д На рукописи

Геннадий Борисович ТЮКА ВИН \

ГИБРИДИЗАЦИОННЫЙ ЭФФЕКТ АВТОПОЛИПЛОИДИИ У ГРЕЧИХИ

(Специальность 03.00.15 — генетика)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА—1975

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекцнн и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и Селекционно-генетической станции ТСХА в Михайловском.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев и кандидат биологических наук старший научный сотрудник И. М. Молчан.

Официальные оппоненты; доктор сельскохозяйственных наук старший научный сотрудник И. П. Фирсов, кандидат биологических наук старший научный сотрудник А. В. Днрканос.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур {г. Орел).

Автореферат разослан « » , . 1975 г.

Защита диссертации состоится на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА « 7. » 1975 г.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й корпус).

Просим Вас принять личное участие в работе указанного. Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый Совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета ТСХА

Ф. Д.ДЕВОЧКИН

ВВЕДЕНИЕ

Мощным фактором эволюции у растений является поли-'плондни. Она распространена у всех семенных, и особенно покрытосеменных растений, имеет высокую адаптивную ценность л осуществляется в эволюции большими скачками (П. М. Жуковский, 1972). Полиплоидия нередко обеспечивает большую мощность и жизнеспособность растений. Полиплоиды имеют широкое распространение в крайних условиях ' обитаиня (О. Ь. 51еЬЫпз, 1950; Л. П. Бреславец, 1963; А. П. Соколовская, 1965; 3, П. Бочанцева, 1970), а это значит, что у них хорошо развиты внутренние механизмы регуляции.

Каковы же причины, которые обеспечивают полиплоидам их большую мощность, жизнеспособность и эволюционные преимущества?

На передний план при объяснении природы автополиплоидии обычно выдвигается доза генома или сумма генов. Однако простое умножение однозначного генетического материала не обеспечивает надежность биологических систем. Сумматив-ность для любой системы является только предпосылкой для перехода в целостность. Одним из необходимых условий для такого перехода является создание дифференциации между элементами системы (Ф. Ф. Вяккерев, 1972).

Только после возникновения различий в гомологичных хромосомах автополиплоидный геном может функционировать как целостная система, выражением чего является функциональная диплоидизация автотетраплоидов. Именно поэтому функциональная диплоидизация автотетраплоидов, т. е. перевод их на бивалентный тип хромосомной коньюгации, оказывается возможной путем отбора разнонаправленных генных мутаций в гомологичных хромосомах (Н. П. Дубинин, В. К- Щербаков, 1965), при вовлечении в скрещивание генетически удаленных друг от друга родительских форм (Н. Оо££ее1, 1964; Б. 3. Пилипчук, 1974; М, И. Хаджннов, В, С. Щербак, 1974; Э, РгакаеЬ, 1974), а также путем применения ионизирующих излучений (В. И. Семенов, 197.0; Е. В. Семенова, А. Ф. Капицина, 1973).

г; 1'» Л. "йичзка-хх^

При функциональной цитологической днплоидии автотетра-нлондов оказываетсл возможным создание постоянной нерасщеп ля ющей с я сбалансированной гетерогенности н механизма гетерозиса и в этом, очевидно, заключается основная причина эволюционного закрепления полиплоидии (IO. П. Мирюта, 1962, 1965, I960).

Гетерозлсный эффект полиплоидии подтверждается также биохимическими исследованиями нзоферментов, в которых показано, что как у сбалансированных полиплоидов так и у ге-терознсных гибридов может создаваться гибридный белок — основной молекулярный механизм гетерозиса (С. Manwel, М. A. Baker, VV. Childes, 1903; С. И. Малецкий, 1970, А. Н. тендеров, 1974).

Таким образом, данные общей и молекулярной генетики свидетельствуют о том, что при автополнплоидии как и при гибридизации может создаваться генетический механизм гетерозиса на основе гетерогенности.

' Задача наших исследовании — показать у гречихи фено-типическое сходство различии между кроссбреднымн и ин-бредными растениями, с одной стороны, а также между авто-тетраплоидами н исходными диплоидамн, с другой стороны.

Материал и методика проведения исследований

Объектами наших исследований были диплоидная гречиха сорта «Большевик» (выведен на Богородицком опытном поле Курской области) н тетраплоидная. гречиха «Большевик-4», полученная В. В. Сахаровым из сорта «Большевик».

Опыты проводили в поле и в вегетационных сосудах в двух^трехкратной повторности. Для анализа морфологпче-скнх^собенностей бралось от 50 до 300 растений.

Облучение семян проводили в Институте общей генетики Академии наук СССР на установке ГУБЭ-800 у-лучами (источник Co60i,

Изучение эффекта гибридного состояния организма проводили путем сравнения кроссбредных и ннбредных растений. Последние были получены из семян Jj. Изучение мутационного эффекта перестройки генома проводили путем сравнения а втот етр а п л о н д о в и дннлоидов. Все этн сравнения проводили в условиях одного года, по одним и тем же показателям {мощности, жизнеспособности и плодовитости), наиболее часто используемых для характеристики эффектов гетерозиса и полиплоидии.

* Стерильность пыльцы определялась ацетокармнновым методом.

• Изоляцию гречихи проводили после распускания первых цветков, которые после определения столбчатостп удалялись.

•о

Растения изолировали перга ментно-марлевыми изоляторами размером 100X35 см* {И.1Чолчан, 1973). На. изоляторах указывался вид ч'столбчатостиг растения (короткостолбчатое или длинностолбчатое); для последующего раздельного определения озерненности.

При планировании опытов н статистической обработки результатов использовали руководства Б. А. Доспехова (1968), Н. А. Плохннского (1970) и П. Ф. Рокитского (1973).

Морфологические и цитологические особенности

При сравнительном изучении морфологических н цитологических особенностей тетраплоидной и диплоидной гречихи, ' с одной стороны, и также 'Кроссбредных и иибредных растений с другой стороны, основное внимание в своей работе мы уделили тем показателям, которые являются диагностическими при выделении тетраплоидных растений среди диплоидных (размеры; устьиц, пыльцевых зерен, цветков, плодов и листьев). , ; 'Таблица!

Морфологическая характеристика вегетативных и репродуктивных органов гречихи, 1971 г.

Показатели

4х

Разница (4х—2х)

Толщина подсе м я до л ы! ого колена,

мм . , . ... .....

Длина второго листа, см . , Длина черешка второго листа, см Толщина черешка второго листа,

мм . . . • . . . .. Вес . второго листа, г . . . . Количество листьев на растении

шт. . . . ■ ■. . * Вес сырой массы растения, г. , Длина плода, мм ... .. . . Вес 1000 плодов, Г' . . . ." . . Длнна пыльцевого зерна (д),. мк Длина пылышка (д), мм . . . Ширина пылинка. (д), мм • ■ Длина пестика (д), мм , , . Длина завязи-(д), мм. , ... Ширина завязи (д), мм . . , Длина лепестка (д), мм : Ширима лепестка (д),.мм . ,

5.76^0,07 5,4СЬ±0,07 8,С0±0,17

2,^1 ±0.03 0,73±0,02

25,06±0,88 34.31 ±1,55 6,3а±0,02 24, №±0,40 43,22±0,41 0,83±0,01 0,53 ±0.01 2,33 ±0,05 0,7&±0,01 0,50 ±0,01 4,23 ±0.03 2,Э(Ж>,02

7,27±0,09 5,82±0,06 10,92±0,2Э

2,Э1±0,01 1,23 ±0,01

29,&3±0,ЭТ 61,да±2,37 7,іо±ода 32,10±0,50 51,72^0,45 0,97 ±0.01 0,61'±0,01 2,59±0,С6 0,88 ±0,01 0,60±0,01 4,73±0,01

1,51*** 0 42*** 2,83***

0,53*'* 0,55***

4,49*"* 27,67*** 0.80*** 800*** 8,50*** 0,14*** 0.03*** 0,26*** О(2***

ОДО-*** 0 45*** 0,67***

Устьичиый аппарат. Без: указания на размер устьица не обходится ни одна , характеристика экспериментально_ полученных полиплоидов.. Как показали наши исследования (табл. 2), длина устьица у тетраилоидиой гречихи превосхо-

Таблица 2

Характеристика ннбредных (J) к автотетраплоидмых (4х) растений гречихи по сравнению с исходной кроссбредной (Р) диплоидной (2х) популяцией, 1974 г.

с*

Толщина подсемядольного калена

мм . .......

Вес семядоли, г.....

Длина второго листа, см . . Ширина второго листа, см . Длина черешка второго листа, Вес второго листа, г . . . Площадь второго листа, см^ Вес сырой массы растения, г Вес 1000 плодов, г , . , . Количество хлоропластов в замы кающих клетках устьиц, шт. ,

Длина устьицам к......

Длина пыльцевого зерна (д), мк Длина пыльника (д), мм Ширина пылышка (д), мм Вес пыльников в 100 цветках (д)

мг........

Длина пестика (д), мм . Длина завязи (д), мм . Ширина завязи (д), мм . Вес пестиков в 100 цветках (д)

мг........

Длина лепестка (д.), мм . Ширина лепестка (д). мм

3,£6±0,06 0,17±0,01 4,86^0,07 5,26=!= 0,07 5,1&±:0,13 0,37±0,01 17,55 ±0,56 7,03 ±0,28 15,24±0.33

12,93-±0,34 41,09±0,57 43,36—0,38 0,81-0,007 0,61±0,000

1,59 2,31'±0,05 0,74УЛ01 0,46±0,01,

16,00^0,72

2,41*0,03

0,40* 0,05*** 0,77*** 0,80***

0.33 0,08* 4,52*** 0,21 1,74***

1.W* 4,74*** 1,34** 0,020,02***

0,52 0,34*** О 12*** 0*02*

3,&7*

0,50***

0,21***

0,14 0,06*** 0,29*** 0,55*** 0,84*** 0,1-6*** 3,33*** 1,60** 7,55***

* 6,95*** 7,64-*** 8,73*** 0,19*** 0,09***

19,43*** 0,22**-0,04** 0,0&***

5,53*** 0,37*** 072***

дит диплоидную на 20,8%'. Изучение влияния гибридного состояния организма на размер устьиц показало, что длина устьиц у кроссбредных растений (41,09 мк) больше, чем у ннбредных (36,35 мк), на 11,5.%.

Изучая размеры устьиц у растеннй необходимо учитывать сильное варьирование этого показателя в зависимости от условий выращивания растений, возраста листа и его местоположения (Л. П. Бреславец, 1963; И. П. Фиреов, Г. И. Клима-хин, 1968; Е. П, Раджаблп, В. Д. Рудь, 1974). Поэтому более надежным признаком, который используется при идентификации полиплоидов, является число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, т. к. этот признак в меньшей степени подвержен фенотнинческой изменчивости (Р. ЭсИшапиз, 1932, 1951; О. Коэ^П, А. Ог1апс!оу, 1938; Т. ВиНе^авз, 1958; В. Г. Ладыгин; 1965; Р. Дворянкнна, Ю. Лаптев, 1969; Н. А. Житлова, 1970 и др.).

Нашими исследованиями было показано (табл. 2), что тетраплоидная. гречиха по количеству хлоропластов в замыкающих клетках устьиц превосходит диплоидную на 53,5%; У кроссбредных растений количество хлоропластов в замыкающих клетках "устьиц больше, чем у инбредных, на 11,9%.

Пыльцевые зерна. Другим диагностическим признаком, отличающим полиплоидные растения от диплоидных, является увеличенный размер пыльцевых зерен. При этом выявлена поразительная стабильность размеров пыльцевых зерен, что свидетельствует о строго генетической обусловленности данного показателя (Н. П: Дубинин, В. Л. Панин, 1967).

.Нашими исследованиями было показано, что размеры пыльцевых зерен у тетраплоидной гречихи значительно больше, чем у диплоидной (табл. 1 н 2). Так, в 1971 г. тетраплоид-пая гречиха превосходила диплоидную но длине пыльцевого зерна на 19,7%, а в 197-1 г. на 20,1,%. При изучении кроссбред-пых и инбредных растений диплоидной гречихи нами было установлено, что длина пыльцевого зерна у кроссбредных растений ('13,36 мк) достоверно (нр!г Р<0,01) больше, чем у инбредных (42,02 мк) табл. 2.

Подводя итог изучению, замыкающих клеток устьиц и пыльцевых зерен можно .заключить, что как у тетранлоидов но сравнению с днилондамн, так и у кроссбредных растений по сравнению с ннбреднымн происходит увеличение размеров клеток. Большие же размеры клеток существенно изменяют габитус растения и часто ведут к гигантизму.

Цветки и плоды. Увеличение клеток у полиплоидных растений приводит к укрупнению репродуктивных органов: бутонов, иылышков, цветков и семян (плодов). Например, длина лепестка у тстранлоидной гречихи оказалась больше, чем1 у диплоидной в 197Г;г. на 10,5%, а в 1974 г. на 8,2% (табл. 1 и 2)." При изучении веса 1000 плодов нами также было установлено, что тетраплоидная гречиха превосходила диплоидную в 1971 г. на 33,2%, а в 1974.г. на 50% (табл. 1 и 2). Превосходство тетраплондных растений гречихи над диплоидными было отмечено также при изучении размеров пыльников и пестиков (табл. 1 и 2).1.Большне размеры репродуктивных органов у полиплоидных растений по сравнению с исходными днплои-дамн были отмечены и другими исследователями (Ь. Б. Ешз-\veller, О. V. Цшпзёеп, 1943; Ь. 5. Еп15ШеНег,-1947; В, Л. Под-дубная-Лрнольди, М. И. Лннден, 1947; Л. МСЫгтд, 1951; Л. С. Афанасьева, 1962; Л. П. Бреславец, 1962; А. Н. Лутков, 1902; Н. В. Турбин, В. Е. Бормотов, 1964; Т. С, Фадеева, 1965 и др.). '.••• - ,

При изучении репродуктивных органов у кроссбредных и инбредных растений гречнхн было установлено превосходство первых по большинству изученных нами признаков. Так," по

длине лепестка кроссбредные растения превосходили инбред-ные на 11,1 %, а но весу 1000 плодов на 11,2% {табл. 2). Большие размеры репродуктивных органов наблюдаются у гетеро-знсных гибридов но сравнению с исходными -родительскими формами и на других культурах (М. А.' Федин, 1967; П. П. Лукьяненко, 1968: Э. Окерберг, 1968 и др.).

Листья. У тетраплондной гречихи по сравнению с диплоидной листья отличаются большими размерами. Например, длина второго настоящего листа в 1971 г. (табл. 1) у диплоидной гречихи составила 5,40 см, а у тетраплондной 5,82 см, т. е. тетраплоидиые растения превосходили диплоидные по данному показателю на 7,8%. В 1974 г. (табл. 2) по длине второго настоящего листа тстраплондная гречиха превосходила диплоидную на 5,9%. Большие размеры листьев являются отличительной особенностью полиплоидов различных растений (Л. П.-Бреславец, 1063; Е. П, Раджабли, 1962; Е. М. Тарасович, 1965; N. Coles, V. Marghitu, D. Ciuca, 1968; A. С. Муста-фаев, 1970 и др.). -

У кроссбредиых растений по сравнению с инбредными, как и у тетраплондной гречихи по сравнению с диплоидной, листья отличаются большими размерами (табл. 2). Так, длина второго настоящего листа у кроссбредных растений оказалась больше, чем у пнбредных на 15,8%. Большая площадь листовой поверхности отмечена у гетерозисы ых гибридов по сравнению с исходными родительскими формами у кукурузы (Д. Д. Искандерова, 1968), пшеницы (Ф. Г. Кириченко, М. И: Костенко, Л. П. Кирнченко, 1968) н других культур.

Результаты наших исследований и многочисленные литературные данные показывают, что у полиплоидных растений часто наблюдается такой же фенотипический эффект, как и у гетерозиготных организмов. Таким образом, генетическая гетерогенность, возникающая на базе полиплоидии, может спо-собстовать проявлению гетерознсного состояния у полиплоидов. Однако это оказывается возможным лишь в случае создания : слабансированной генетической гетерогенности. Об этом свидетельствуют данные, которые показывают, что полиплоиды полученные из гибридного материала чаще проявляют гигантизм, чем полиплоиды, полученные из негибридного материала (Б. 3. Пнлипчук, 1974). Вот почему рекомендуется использоватьL родителей с высокой комбинационной способностью при создании как гетерозисных гибридов, так и высокопродуктивных полиплоидных форм (Н. В. Турбин, В. Е. Бор-мотов, Л. И. Лобоцкая, 1974), Если же у полиплоидов и гибридов не создается сбалансированной гетерогенности, то гетерознсного эффекта у них не наблюдается. Поэтому как полиплоидные растения по сравнению с диплоидными (D. Kostoff; A. Orlandov, 1938;. Н. Kihara, 1951; В. С Андреев, 1962;

„ г. Д. Карпеченко, 1971; Л. С. Санкнн, Ю. Н. Юрчнков, 1972), так и гибридные растения по сравнению с негибридными (Н. В. Турбин, 1968) могут не отличаться признаками гигантизма или даже быть меньших размеров.

Радиоустойчивость

При сравнительном изучении радиоустойчивости тетрапло-ндной и диплоидной гречихи, с одной стороны, а также крос-сбредных и ннбредных растений диплоидной гречихи, с другой стороны, основное внимание было уделено полевой всхожести семян.

В наших исследованиях было показано, что с увеличением дозы облучения наблюдается снижение полевой всхожести семян как у диплоидной, так и у тетраплоидной гречихи (табл. 3). Однако у тетраплоидной гречихи полевая всхожесть семян снижается в меньшей степени, чем у диплоидной. Так, в 1971 г. полевая всхожесть ссмян по отношению к контролю при дозе облучения 32 кР у тетраплоидной гречихи составила 77,0%, о у диплоидной—27,0%; в 1973 г. соответственно — 65,9% н 18,3%. При дозе облучения 40 ЦР полевая всхожесть семян по отношению к контролю у тетраплоидной и диплоидной гречихи была соответственно в 1971 г, 47,4% и 8,6%, а в 1973 г. 57,7,%-и 5,9.%'(табл. 3).

Таблица 3

Полевая всхожесть семян гречихи в М(

(в % к контролю—О кР)

1971 г. 1972 г. 1973 г- 1974 г.

О ьч" ' ° в Л V о к м - 3 е* С? « к сч к -г ¿■а. ° « и Я г | и сч м доза облучения, кР и еч * т

8 16 24 32 -■ -40 113,8 109,5 85,6 27,0 8,6 99,4 111,1 109,6 77,0 47,4 25 30 35 40 ' 45 78,3 77,2 42,9 27.7 19.8 114,2 88,2 81,0 72,4 53,4 8 16 24 32 40 96.2 80,0 44,1 18.3 5,9 98,7 101,3 72,9 65,9 57,7 4 8 12 16 20 87,1 79,8 76.7 57,1 41,7 88,9 88,3 »4.3 58,1

Важным показателем, характеризующим радноустойчи-вость растений является полулетальная доза облучения (1Л>5о), т. е. доза облучения при которой происходит гибель 50% всхожих семян. Этот показатель у тетраплоидной гречихи во все годы исследования оказался значительно больше, чем у диплоидной. Например, в 1973 г. 1ЛЭ5о для тетраплоидной гречихи составила 43,6 кР, а для диплоидной 22,7 кР.

Сравнительное изучение полевой всхожести семян от крос-сбредных и ннбредных растений при облучении показало большую радиоустойчивость кроссбредных семян (табл. 4). Например, в опыте 1974 года при дозе облучения 8 кР полевая всхожесть семян по отношению к контролю у ннбредных растений составила 64,3%, а у кроссбредных — 79,8%. Более резкое снижение всхожести при облучении ннбредных семян гречихи по сравнению с кроссбреднымн было отмечено и в опыте 1973 г. (табл. 4).

Таблица 4

Влияние облучения у-лучами наполевую всхожесть семян гречихи

Потомство от кроссбридинга <Р) или инбридинга Всхожесть семян, %

Плонд-ность Высеяно ■семян, шт. Доза облучения, хР абсолютные значения ло отно-1 шенню к I варианту без об- | лучения

1973 год

2х ¿і 707 0 _

2х Зі 707 32 3,1 ±0,7 4.7

2ж Р 1500 0 76,5±:і;і —

2х Р 1500 32 14,0 ¿0,9 18,3

4-х Р 1500 0 •70,9±!,2 —

4х Р 1500 32 46,7±1,Э 65,9

1974 год

2х •Ь 319 0 39 2—27

2х МО 8 2Э,2±2,3 64,3

2х р 2-ЮТ 0 бз,о=ы,о —

2х р 2350 8 50,5 ±1,0 70,8

4х р 1500 ' 0 57,5^:1,3 —

4х р 1500 Э 83,9

Таким образом, на основании анализа данных по радиоустойчив ост, м ы видим сходный характер различий как между тетраплоидной и диплоидной гречихой, с одной стороны, так и между кроссбреднымн и инбредными растениями диплоидной гречихи с другой.

Возникает вопрос, в чем же причина повышенной радиоустойчивости автополнплоидов, прошедших селекционную проработку?

В свое время В. В, Сахаровым (В. В. Сахаров, 1959) было ! сделано предположение, а затем цитологически доказано (В. В. Сахаров, В. В. Мансурова, Р. Н. Платонова, В. К. Щербаков, 1960, 1962; В. В. Сахаров, 1963; Р. Н. Платонова, В. В, Сахаров, 1962, 1964), что большая радиоустойчивость

тетраплондов обусловлена их физиологической защищенностью. Сущность «физиологической защиты» состоит в том, что в клетках автополиплоидов затруднено само возникновение мутаций в связи с более высокой восстановительной способностью.

При изучении рад неустойчивости гетерозисных гибридов также было отмечено, что одной из причин повышенной радиоустойчивости гетерозисных гибридов является их способность к более интенсивному восстановлению радиационных повреждений (Н. В. Турбин, В. Г, Володин, Л. П. Савченко, 1967; У. Г. Валодзш, I. Л. Гардзей, Г. М. Гардзей, 1970, 1971; Н. В. Турбин, В. Г. Володин, И. А. Гордей, 1970; И. А. Гордей, 1971).

Таким образом, в основе большей радиоустойчнвости как полиплоидов, прошедших отбор, так и гетерозисных гибридов лежит сходный механизм, способствующий восстановлению хромосомных радиационных повреждений. Высокая восстановительная способность клеток во многом определяется высокой метаболической активностью, которая в свою очередь, создается на основе генетической гетерогенности. Генетическая гетерогенность обусловливает образование разнообразных изофермснтов (С. И. Малецкий, 1970), которые имеют важное адаптивное значение. Следовательно, гетерогенность возникающая на основе полиплоидии, обусловливает большую физнолого-бнохимнческую активность полиплоидов, и как следствие этого, их большую радиоустойчивость.

Однако не всегда полиплоиды оказываются более устойчивыми к действию радиации (С. А. Валева, 1969; Е. И. Преображенская, 1971), так как только сбалансированная генетическая гетерогенность ведет к усилению метаболизма клеток и повышению радиоустойчнвостн. Именно поэтому гете-рознсные гибриды являются более устойчивыми к действию радиации, чем гибриды слабо проявляющие гетерозис (В. Г. Володин, А. П. Савченко, 1967; А. С. Анохш, В. С. Лно-хша, 1971; И. Л. Гордей, 1971).

Несовместимость

Сбалансированная генетическая гетерогенность как у гибридных растений, так и у автополиплоидов ведет к повышению не только размеров (клеток, репродуктивных и вегетативных органов) и жизнеспособности (устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды, радиоустойчнвостн), но и к повышению самосовмести мости (Д. М. Щербина, 1969; И. М. Молчан, Г. В. Гуляев, Г. Б. Тюкавин, В. Н. Круглова, 1975). Неслучайно полиплоидия используется как одни из

. Морфологическая характеристика длннностолбчатых (д.-ст.) ! „ н короткостодбчатых (к.-ст.) растений гречихи ." (вегетационный опыт, 1973 г.)

Диплоштая гречиха Тетраплоидная гречиха

Показатели д.-ст. (С.-СТ. разница д.;ст. к,-ст. разница

Высота растения, см ..-. „ 54,7±1;3 : : 50,1 ±2,0 "Л' • 4-4,6 52,4±1,7 ' 52,1±1,5; +0,3

Количество ветвей первого порядка на растении, шт. . . . 3,1 ¿0.2 ' ' 2,7±0,3 " . +0.4 ' 2,4 ±0,2 , ' 2,4±0,2 ■ 0 ■

Количество «истей на растении, ; шт. ■ ... ,'■ . . '..... 3,8 ±0,9 : ■ ' 1 • 7,8±0.5 : ; 7,&±0,6 : 0 " ..

Количество листьев из - растении, шт. • , / . . . . ... .. . . : 8,7±0,5 . 8^2 ±0,5 +0.5. ' " 7,2±0,5' 7,2±0,5 • 0

Бес надземноймассы растения (сырое вещество), г . . . . 5,5±0,3 . ■ 5,0±0.4 ' +0.5 6,3±0,4 . 6,4±0,4 ; —0,1

Вес надземной массы растения, (сухое.вещество), г 1,3+0,1 1,2 ±0,1 +0,1 ■ .1>2±0,Г 1,3±а1 г -0,1

Вас. корней "растения (сухое вещество), г......■•'*.■ 0,3±0,04 0,3±0,03 0,0 0,3x0,(0 0,3 ±0,01 0,0'

Вес листьев растения (сухое вещество), г ........ . 0,2 ±0,01 0,2±0,02 0,0 ОД ±0,02 0,2*0,02 0,0

Площадь листьев растения, слг 5§,0±4,3 52,7 ±3,5 +5а 5Э,0±3,7 57,3 ±3,4 —7,3

методов преодоления самонесовместимости у растении (V/. ШПИатэ, 1964; И. М. Суриков, 1972).

Говоря о значении сбалансированной гетерогенности для повышения самосовместимости автополиплондов прежде всего имеется в виду сбалансированность по генам, контролирующим реакцию несовместимости, которые непосредственно не детермируют гигантизм и повышенную жизнеспособность полиплоидов, т. к. механизм несовместимости и гибридной силы (гетерозиса) различны.

У гречихи реакция несовместимости и форма цветка определяются рецессивно-гомозиготным (у длинно столбчатых растений) или гетерозиготным (у короткостолбчатых растений) состоянием Б-гена. Однако влияние Э-генов на развитие вегетативных органов у гречихи не обнаруживается. Об этом свидетельствует отсутствие достоверных различий между длинностолбчатыми и короткостолбчатымн растениями диплоидной гречихи но высоте растения, количеству ветвей, кистей и листьев на растении, весу надземной массы растения, весу корней растения, весу н площади листьев растения (табл. 5). Аналогичные данные получены п для тетраплонд-ной гречихи (табл. 5). ,

Не было обнаружено также влияния Б-генов и на радиоустойчивость растений. При облучении семян происходит снижение нолевой всхожести у длннностолбчатых и короткостолбчатых растений примерно одинаково, т. к. соотношение разных по столбчатостн растений при всех дозах облучения у диплоидной гречихи остается .(1:1) близким к контрольному (табл. 6). Отсутствие преимущественной гибели длннностолбчатых или короткостолбчатых растений при облученин отмечено и у тетранлондной гречихи (табл. 6).

Таблица 6

Соотношение длннностолбчатых (д.-ст.) и короткостолбчатых (к.-ст.) растений в посевах гречихи при облучении семвн, 197-4 г.

Доза облучения, кР Диплоидна» гречиха Тетрапдоидная гречиха

всего проанализировано растений, шт. отношение Д-ст, к к.-ст. всего проанализировано растений, шт. отношение Д.-ст. к к.-ст.

. 0 4 8 12 16 20 1253 10G6 932 854 425 217 1,00:1,07 1,00: 1,01 1,00: 0,94 1,00:1,16 1,00:0,99 1,00: 1,03 742 6в4 667 623 300 175 1,00:0,93 1,00:0,9-3 1,00: 1,09 1,00; 0,91 1,00:0,07 1,00:1,16

С помощью метода хи-квадрат (х2) было установлено высокое совпадение соотношения длннностолбчатых и коротко-

П

столбчатых растений в посевах гречихи при облучении семян и в контрольном варианте. Так, для диплоидной гречихи х2 — = 5,4,0,50>Р>0,25, а для летраплоидной ха=4,9, 0,50>Р> >0,25. ; ,: - ;. • .

Ч Как видно, Э-гены не оказывают влияния на развитие морфологических особенностей вегетативных'органов и жизнеспособность растений. Поэтому автополиплойдные растения отличающиеся мощным развитием вегетативных органов, а также, большей жизнеспособностью^нередко имеют низкую плодовитость. Однако этот^факт ие-должен-служить доводом против, гнбридизацнонного Дгетерозисногб) эффекта у автополнпло-. ндов. Дело в том, что гетерозис в первую очередь характеризуется повышеиной жизнеспособностью и мощностью (Ч. Дарвин, 1939; Л. М. Негруль," 1966}.; Высокая плодовитость (совместимость) может находиться в причинной связи с высокой жизнеспособностью, однако только плодовитость нс характеризует гетерозисного состояния организмов. Поэтому мы правильно говорим о гетерозисном'СОСТОЯНИИ: межвидовых или внутривидовых (например, трннлоидных) гибридов, которые отличаются мощностью, высокой жизнеспособностью и в то же время .часто пол ной Г стерильностью (М; Е." Лобашов, 1969; М. Е. Лобашов, К. В. Ватти.М. М. Тихомиров^Л970; Г. В. Гуляев, 1971). • Ч г - ■

■ Сбалансированность по в-генам оказывает существенное влияние иа несовместимость у гречихи! Опыты показали, что гетерозиготные по Э-генам .короткостолбчатые растения диплоидной гречихи по сравнению с длданостолбчатыми завязывают больше плодов' под .изолятором (табл. 7). Так, в сред-1 нем за три года завязываемость плодов под изолятором по отношению к свободному опылению у короткостолбчатых растений составила 17,9%, а-у длинностолбчатых 5,8%. Образование большего количества плодов под „изолятором у коротко-' столбчатых растений диплоидной гречихи по сравнению с длин-ностолбчатыми -было отмечено и другими исследователями (К. ОагЬег, К-Я- (ЭшэепЬеггу, 1927; Е. А. Столетова, 1958; И. М. Молчан, 1973). ' .

. При переходе на тетраплоидный уровень, как по абсолютным, так и по относительным значениям у гетерозиготных по локусу несовместимости (Эб) короткостолбчатых растений наблюдается резкое снижение завязываемости плодов под изолятором (табл. 7).'Так, в среднем за три года, число плодов -на одну кисть под изолятором у диплоидной гречихи составило 0,446, а у тетраплолдной — 0,155. Завязываемость плодов на одну кисть по отношению^ свободному, опылению у диплоидной гречихи в'среднем'за три года составила 17,9%, а у тетра-нлоидной — 8,9%; . ; . ■

12' ■■■-V" ' . .

Таблица 7

Завязываем ость плодов у гречихи (количество плодов [1а одну кисть)

Короткостолбчатые растения Длинностолбчатые растения

Год изучения под тол ятером под изолятором

Пло иди ость при свободном опылении, шт. абсолютные значения, шт. % к свободному ОПШС1ШЮ при свободном опылении, шт. абсолютные значения, шт. % к свободному опылению

1072 2х 0,078 ±0,012 5,6 1,7 (±0,23 0,0(0±0,00& 2,3

4х 0,53 ±0,07 0,081 ±0,016 15,а 0,51 ±0,06 0,042±0,017 8.2

1973 2х 3,59*0,19 0,720+0,052 20,1 3,84 ±0,21 0,240±0,<М2 6,3

4х 1 ,СЗ±0,11 0,200± 0,024 12,3 1,52±0,10 0,2Ю±0,О28 13,2

1974 2х 2,45+0,14 0,&10±0,СЄ6 21,8 2,59±0,14 0,100+0,032 7,3

4х 3,07±0,23 0,1£0±0,021 4,2 3,15±0,21 0,1®±0.021 4,1

1972-1974 2х 2,49±0,10 0,4 ±0,032 17,9 2,71 ±0,11 0,157+0,018 5,8

(х) 4х 1,74 ±0,00 0,155±0,012 8,9 1,73 ±0,08 0,124 ±0,013 7,2

Примечание- Число проанализированных растений при свободном опылении — 10S—300, под изолятором —88—140.

У рецесснвно:гомозйготных по локусу несовместимости (зэ) дл ни п осто л б ч ат ы х растении при переходе на тетрапло-ндный уровень снижения завязываемостн плодов под изолятором не наблюдается (табл. 1). В .среднем за три года число плодов на одну кисть "под изолятором у диплоидной гречихи составило 0,157Га*у тетрЫлойдной"--10,124. Разница в 0,033 плода статистически недостоверна; (Р>0,05). Завязываемость плодов под изолятором в процентах к свободному опылению в среднем за три .года у. диплоидной гречихи составила 5,8%,(а-.у тетраплоидной — 7,2% (табл. 7).'. ^

Итак, из анализа наших данных следует, что при переходе, на тетраплоидный уровень у короткостолбчатых растений гречихи происходит резкое снижение" завязываемостн плодов под изолятором, а у дл н нн остол б ч а тыхра сте н ий снижения завязываемостн плодов не наблюдается.

Стерильность пыльцы гречихи

Таблица;8

■Год изучения Диплоидная гречиха . Тетр а плотная гречиха

проанализировано-' пыльцевых зерен, шт. ч стериль» >. . НОСТЬ, '• проака.тц-; .'зировано-пыльцевых зерен, шт. • стерильно абсолютное значение сть, % по отношению к 2х

; 1972 1973 1 1974 1972—1374 1 2307 ' 23392 ' : 1730Э [лииностолйч 14,¡¿0,7'- ■ б,0±0;1 . г 7,7*0,2 ' атые растени 1915 С380 :> 1«юа и 15,5±0,8 '' 4,62:0,2 7,6 ±0,3 106,9 92,0 72,2 98,7

Короткостолбчатые растения-

г -- ■ /О- ; ,

1972 2063 , 12,4 ±0,7 ' '- 2224 £0,0^0,9 161,3

1973 18041 '8131,?" 7,3*0,3 173,8

- 1974 15179 : 1 2,5±0,1 2,7*0,2» 106,0

1972—1974 6,4*0,2 - 156.3

В связи с более резким снижением самосовместимости из-за: возможности большего усиления генетического дисбаланса находится более сильное возрастание; стерильности пыльцы при переходе-на тетраплоидный уровень у гетерозиготных по локусу несовместимости (Эб) ¡'короткостолбчатых растений по сравнению с рецессивно-гомозиготными по локусу несовместимости длинностолбчатыми растениями.. Так, в среднем за три-года исследования,стерильность пыльцы у короткостолбчатых растений возросла с ;6,4%: (у диплоидной гречихи) до 10,0% (у тетраплоидной гречихи), т. е..в 1,6 раза (табл. 8).

У длннностолбчаты'х растений возрастания стерильности пыльцы при переходе на тетрапловдный уровень не наблюдалось. В среднем за три года стерильность пыльцы у диплоидной гречихи составила 7,7,%, а у тетраплоидной — 7,6%,

Использование степени стерильности пыльцы как критерия генетической сбалансированности позволяет сделать выводы о том, что на са несовместим ость у автополнплоидов в значительной степени оказывает влияние сбалансированность по Б-генам и нарушения в гаметогенезе.

Выводы

1. Тетраилоидпая гречиха по сравнению с диплоидной отличается большей степенью выраженности ряда морфологических и цитологических показателей (длина устьица, количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, длина пыльцевого зерна, длина и ширина лепестка, вес 1000 плодов, длина и ширина листа и т. д.), которые используются как диагностические при выделении тетраплоидов среди диплоидов.

Большие значения этих же показателей отмечены и у крос-сбредных растений диплоидной гречихи по сравнению с ин-бреднымн.

2. Более высокая радиоустойчивость отмечена как у тетраплоидной гречихи по сравнению с диплоидной, так н у крос-сбредиых растений диплоидной гречихи по сравнению с ин-Срсднымн.

3. Сходный характер различий у тетраплоидной гречихи по сравнению с диплоидной и у кроссбредных растений по сравнению с ипбреднымн по мощности и жизнеспособности является проявлением сбалансированной генетической гетерогенности, которая может образовываться на основе полиплоидии и свидетельствует о гибрндизационном эффекте полиплоидии.

4. 3-гены, детермируя у гречихи реакцию несовместимости и форму цветка у короткостолбчатых и длшшостолбчатых растений, не влияют на проявление гигантизма (гетерозисного состояния) и радиоустойчивость.

По морфологическим особенностям вегетативных органов и радноустойчнвостн растений различий между короткостолбча-тымн и длннностолбчатымн растениями у диплоидной и тетраплоидной гречихи не обнаружено.

5. Самосовместимость гречихи зависит от сбалансированной генетической гетерогенности по в-гейам. Гетерозиготные по локусу несовместимости (Бз) короткостолбчатые растения образуют под изолятором больше плодов, чем реиесснвно-го-мозиготные (зз) длннностолбчатые растения.

При переходе на тетраплоидный уровень у гетерозиготных но в-генам кор от к остол б ч а ты х растений по сравнению с длнн-ностолбчатыми растениями отмечено более резкое сннжение завязываемости плодов под -изолятором й возрастание стерильности пыльцы. ' ; > ■ V. • ,

. Основные положения!диссертацни изложены : ," -'• в следующих'работах-

'■.*]': Тюка вин Г. Б. Сравнение вариабильности количественных признаков диплоидной/и тетраплоидной форм гречихи. 'Доклады ТСХА, вып. 181, 1972. *\ 2. Тюкавин Г. Б."-»Сравнительное изучение диплоидной и тетраплоидной фор м-гречихи сорта Большевик. Доклады ТСХА, вып. 181, 1972. у " • . '

. 3. Тюкавин Г. Б;' Радиоустойчивость диплоидной и тетраплоидной гречихи.* В сб. Вопросы: интенсификации сельскохозяйственного производства. ;М.| 1974. >

. -■4.- Тюкавин Г. Б. Сравнительное изучение радноустойчи-. вости диплоидной и тетраплоидной . форм; гречихи. В сб. Биологические Основы повышения ■ продуктивности • сельскохозяйственных растении. М.Г1974.. ' -,-'

., 5./Тюкавин Г. Б^ Самосовместимость диплоидной и тетраплоидной гречихи, В сб.'-Бнологнческие основы повышения урожайности сельскохозяйственных культр, вып. 2, М., 1974.

6. Молчан И. М„ Гуляев Г. В., Тюкавин Г. Б., Кругло-*ва В. Н. Гибридизациоиный эффект полиплоидии у растений. -Известия ТСХА, вып. 2, 1975: ^

•' ''Материалы диссертации были доложены на 8 научных конференциях в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева, Ленинградском сельскохозяйственном институте и Эстонской ' сельскохозяйственной академии.

Объем-] п, л. ( 1 -г , лЗаказ бЗб,- , Тираж 150

.Типография Московской с.-х.;-академии1 им. К. А. Тимирязева 125008,,Москва-А-8; Тимирязевская ул., 44