Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генезис и основные направления трансформации фауны птиц в условиях динамики естественных и антропогенных факторов на севере Нижнего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Генезис и основные направления трансформации фауны птиц в условиях динамики естественных и антропогенных факторов на севере Нижнего Поволжья"

Завьялов Евгений Владимирович

ГЕНЕЗИС И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ТРАНСФОРМАЦИИ ФАУНЫ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ ДИНАМИКИ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов-2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном

учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корр. РАН, Заслуженный деятель науки РФ Розенберг Геннадий Самуилович

доктор биологических наук, профессор Ильин Владимир Юрьевич

доктор биологических наук, профессор Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита состоится часов на заседании диссерта-

ционного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан «_5_» апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Проблема сохранения биологического разнообразия на современном этапе является одной из наиболее социально значимых. Она состоит в числе главный из условий поддержания устойчивости среды обитания человека, как биологического вида. Фундаментальной основой для этого служат общие экологические принципы в классическом их понимании. Сохранение биоразнообразия в условиях динамики естественный и антропогенных факторов может быгть обеспечено только с использованием экологически обоснованных методов, применимых к отдельным территориям и конкретным видам (Щипанов, 1992). Разрабатываются они на базе долговременных наблюдений за состоянием населения животных, осуществляемых в рамках биологического мониторинга. Такие исследования являются главным звеном контрольно-информационной системы при реализации концепции устойчивого развития обширных территорий (Розенберг, Краснощекое, 1996).

В данном отношении показательным является нижневолжский регион, на севере которого на протяжении последнего столетия процессы фауногенеза кардинально изменили свою направленность. На данной территории антропогенный пресс становится все более многофакторным; проявляются новые формы синергетических эффектов. Здесь стали преобладать территории, которые по своему облику резко отличаются от исторически сложившихся на севере Нижнего Поволжья.

В качестве традиционной модели при изучении влияния антропогенных и абиотических факторов на компоненты природных комплексов используются птицы, которые являются индикаторами многих процессов, протекающих в экосистемах. Состояние популяций выбраннык модельнык объектов в полной мере отражает изменения, происходящие на территории севера Н. Поволжья, которая по своим размерам сопоставима с масштабами площадей, где возможно проследить последствия наиболее распространенных форм абиотического и антропогенного воздействия. Кроме того, реакция птиц на стрессирующие факторы характеризуется высокой динамичностью, что дает возможность изучать их реакцию на экологическую трансформацию среды в период, непосредственно следующий за ней. Высокая относительная численность большинства видов птиц позволяет получать репрезентативные выборки, а наличие хорошо отработанных и зарекомендовавших себя методик является надежной основой работ данной тематической направленности. Таким образом, птицы отвечают тем требованиям, которые традиционно предъявляются к биологическим моделям (Ивантер и др., 1985). Они могут быггь использованы для вышвления общих прин-

ципов приспособления организмов к жизни в интенсивно трансформированной среде, особенно у границ ареалов, и наиболее значимых адаптивных реакций на разнообразные формы внешних воздействий. Изучение данной актуальной проблемы основывается на анализе истории формирования, функционирования и устойчивости орнитокомплексов в нижневолжском регионе.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилась оценка направленности и темпов динамики биологического разнообразия птиц севера Н. Поволжья на основе прогностического моделирования и анализа причинно-следственных связей в процессах формирования и современного преобразования авифауны. В ходе реализации цели исследования решались следующие задачи:

- анализ исторических, эколого-географических и орнитологических сведений по динамике ареалов и численности птиц севера Н. Поволжья в период со второй половины XIX столетия до настоящего времени;

- эколого-географическая характеристика фауны птиц региона, изучение пространственно-временной трансформации орнитокомплек-сов природных и урбанизированных ландшафтов;

- реконструкция фауногенетических процессов в опосредованной связи с тенденциями в динамике климатических условий, формировании флоры и растительности на севере Н. Поволжья;

- определение биоценотических связей и преференций в составе основных экологических групп авифауны, выявление условий и продолжительности периода экологического оптимума видов с динамичным характером распространения;

- анализ структуры видовых ареалов в условиях развития природных циклов, выявление абиотических условий, лимитирующих и стимулирующих расселение птиц;

- выявление характерных реакций орнитокомплексов при различных формах антропогенного воздействия и в условиях взаимного влияния элиминирующих и лимитирующих факторов;

- классификация типов и вариантов динамики ареалов птиц, анализ экологической значимости долговременных изменений их распространения и численности в связи с изменениями условий среды;

- моделирование и прогнозирование различных вариантов динамики населения и состояния популяций птиц для разработки рациональных природоохранных мероприятий.

Научная новизна. Впервые на основании полевых исследований и анализа данных литературы за период с середины XIX в. до настоящего времени выявлена динамика распространения и численности более 300

видов птиц севера Н. Поволжья. Результаты работы вносят вклад в развитие современных представлений о региональных фаунах, их формировании в геологическом прошлом. Впервые для региона проведена градация абиотических и антропогенных факторов на основе их значимости в процессах изменения численности и распространения птиц. На примере видов авифауны региона, относящихся к различным таксономическим и экологическим группам, выявлены причины и определена хронология изменения их распространения, численности, стратегии поведения и биотопической приуроченности. Составлен алгоритм для выявления видов с динамической структурой распространения. Для севера Н. Поволжья разработаны теоретические подходы и принципы определения статуса видов птиц для включения их в региональные Красные книги. Осуществлена верификация прогностической модели тенденций долговременной динамики распространения и численности птиц.

Научно-практическая значимость. Полученные данные могут служить основой для последующего долговременного мониторинга авифауны и анализа ее трансформации под действием абиотических факторов, а также в ходе антропогенного преобразования окружающей природной среды применительно к саратовской агломерации, занимающей значимое место в ноосферном каркасе городов Волжского бассейна. Они использованы при орнитологическом обследовании саратовского аэропорта с целью снижения безопасности полетов самолетов, разработке биотехнических мероприятий, направленных на сохранение редких и исчезающих видов птиц. Пополнение материалов Зоологического музея Саратовского госуниверситета за счет сборов автора позволило отнести его научные фонды к числу крупнейших европейских орнитологических коллекций (Roselaar, 2003). Часть собранных автором орнитологических материалов передана на хранение в Зоологический музей Гамбургского университета, что позволило использовать их при подготовке Европейского определителя птиц по перьям (Identification Guide to the Feathers of European Birds, 1996) и германского определителя перьев птиц (Bestimmungsbuch für Rupfungen und Mauserfedern, 1998). Материалы диссертации включены в 5 учебников и учебных пособий (в том числе с грифом УМО), 2 методических пособия, общие лекционные курсы по зоологии позвоночных и общей экологии, специальные курсы на биологических факультетах Саратовского, Ростовского, Калмыцкого государственных университетов, Вятской сельскохозяйственной академии. Результаты исследования использованы при подготовке 5 коллективных монографий общим объемом около 50 печатных листов. Они послужили основой для 5 разделов Энциклопедии Саратов-

ского края (2002), 17 видовых очерков Красной книги Саратовской области (1996) и используются при подготовке второго ее издания.

Апробация работы. Материалы исследования докладывались и обсуждались на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995 г.); II и III конференциях молодых орнитологов Украины (Черншщ 1996, 1998 гг.); 3-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996 г.); Международном экологическом конгрессе «Наука и окружающая среда» (Manhattan, 1996 г.); 5-м Международном конгрессе по морфологии позвоночных (Bristol, 1997 г.); Международном симпозиуме «Степи Евразии» (Оренбург, 1997 г.); III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998 г.); 3-м Международном конгрессе «Вода: экология и технология» (Москва, 1998 г.); международных научных конференциях: «Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России» (Волгоград, 1998 г.), «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г.), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001 г.), «Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах» (Днепропетровск, 2001 г.), «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002 г.), «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002 г.), «ГИС для устойчивого развития территорий» (Helsinki - St.-Petersburg, 2002 г.), «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 2003 г.), «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003 г.), «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003 г.); 2-м Международном симпозиуме «Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике (Санкт-Петербург, 2001 г.); VIII научной конференции орнитологов западной Украины (Львш, 2003 г.); 22 российских и региональных научно-практических конференциях и семинарах (1993-2004 гг.), научных конференциях Саратовского государственного университета (Саратов, 1992-2004 гг.) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 98 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично организовал и участвовал в экспедициях по сбору полевого материала, проведении камеральной обработки, анализе коллекционных фондов зоологических музеев. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 60-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 358 страницах, включает 40 рисунков и 26 таблиц. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения; список использованных источников включает 540 источников отечественных и зарубежных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Основу современной гнездовой фауны птиц севера Н. Поволжья и всего орнитонаселения составляют виды лимнофильной и дендрофильной экологических групп, но в количественном отношении по численности лидирующее положение принадлежит склерофильной группе.

2. В географо-генетической структуре авифауны севера Н. Поволжья преобладают дендрофильные элементы европейского типа фауны, однако, по своему происхождению и истории развития эта группировка является гетерогенной: помимо автохтонных элементов бореального и неморального фаунистических комплексов здесь встречаются горнопустынные, средиземноморские и тропические виды.

3. Амплитуда видового разнообразия в пределах зональных экосистем изучаемого региона не высока, исключение составляют районы полупустынной и лесостепной зон. Показатели суммарной плотности населения птиц постепенно сокращаются при переходе от лесостепи к степи, а затем, напротив, резко увеличиваются при приближении в пределах севера Н. Поволжья к границам полупустынной зоны; более четко выявленная тенденция проявляется с северо-запада на юго-восток в отношении числа фоновых видов.

4. Основные тренды населения птиц урбанизированных ландшафтов связаны преимущественно с продуктивностью, застроенностью и облесенностью территории, возрастом застройки, рельефом и сезонной теплообеспеченностью; интегральное влияние этих факторов является ведущей причиной пространственно-временной неоднородности орни-токомплексов в течение года.

5. В составе современной орнитофауны региона выделяется четыре фаунистических пласта: наиболее древним (с олигоцена - миоцена) является реликтовый (тропические лимнофильные виды), более молодым (с миоцена) - ортоселекционный (степные и полупустынные), разновозрастным (две составляющие с плиоцена и голоцена) - трансформационный (лиманные и степные кампофильные), гетерогенным (плиоцен -голоцен) в видовом и возрастном отношениях - миграционный.

6. Основными причинами изменения распространения птиц на севере Н. Поволжья являются циклические колебания отдельных абиотических факторов, динамика уровня обводненности Каспия и других водоемов региона, доминирующие климатические тренды различного

масштаба, динамика обилия жертв и (или) поставщиков убежищ птиц, преобладающими формами антропогенного влияния - элиминирующие и лимитирующие, значимость которых изменялась поэтапно. Под их влиянием происходят процессы сокращения границ ареалов, спонтанного расселения и синантропизации видов.

7. Основой создания прогностической модели динамики авифауны региона являются данные о краткосрочных циклических колебаниях численности и распространения птиц, долгосрочных тенденциях в трансформации ареалов под воздействием макроклиматических трендов, разномасштабных процессах антропогенного воздействия, а также прогнозируемых и непрогнозируемых массовых инвазиях.

Содержание работы Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулирована цель, основные задачи и пути их реализации.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОРНИТОФАУНЫ

СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (обзор литературы) Анализ литературы позволяет выделить в истории изучения птиц севера Н. Поволжья шесть основных периодов. Первый - описательный, начинается с середины XVIII в., когда основы изучения волжского края были заложены П.С. Палласом, Н.П. Рычковым и И.И. Лепехиным. Следующий, почти столетний (с 80-х гг. XVIII в.), может быть назван временем академических экспедиций. Тогда в результате полевых исследований И.П. Фалька, ЕА Эверсманна, И.А Двигубского, H.A. Северцова, В.И. Рикбейля, Э.Д. Пельцама и других ученых появились работы, отражающие распространение позвоночных животных в Саратовской области и на сопредельных территориях. Период инвентаризации орнитологических и зоогеографических данных (конец XIX - начало XX вв.) связан с именами М.Н. Богданова, A.A. Силантьева, ИА Бундаса, МА Радищева и В.Н. Бостанжогло. В это время собран обширный материал о составе, распространении, биологии и образе жизни многих видов, определены границы прежнего распространения более 100 видов птиц.

В последующий период интенсивность и информативность орнитологических исследований значительно возрастают. Основу этих работ представляют материалы, полученные сотрудниками Саратовского госуниверситета и Саратовского педагогического института, особенно значительны труды профессора И. Б. Волчанецкого и доцента П.Н. Козловского. В первой половине прошлого столетия в пределах

севера Н. Поволжья проводили свои исследования АН. Мельниченко, Е.И. Орлов, Г.А Кайзер, И.И. Барабаш-Никифоров, С.А Мальчевский, B.C. Бажанов, П.С. Козлов и другие выдающиеся ученые. Этот период можно назвать периодом прикладных исследований, так как большинство работ того времени было направлено на решение проблем интенсификации сельского и лесного хозяйства и выяснение роли птиц в природных и искусственных экосистемах.

В течение последующих трех десятилетий развитие идей, направленных на всестороннее изучение фауны птиц региона, было связано с именами С.Н. Варшавского, Н.И. Лариной, P.A. Девишева, Л.А Лебедевой, Л.Г. Динесмана, B.C. Залетаева и других ученых. Характерной особенностью данного периода в истории орнитологии является появление исследований, направленных на выявление либо уточнение границ распространения отдельных видов. Этот период определяется как время зоогеографическогорайонирования изучаемойтерритории.

Наиболее плодотворным в истории развития орнитологии края оказался следующий этап - эколого-фаунистических исследований. Особое место в работах последних двух десятилетий прошлого столетия занимают вопросы изучения населения птиц урбанизированных территорий и пойменных ландшафтов. Начиная с 1980-х гг., в значительной степени разрабатывается аспект, связанный с анализом состояния популяций редких и исчезающих видов птиц, разработкой мероприятий по их стабилизации.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Диссертационное исследование основано на полевых наблюдениях и анализе данных литературы, осуществленных в период с 1989 по 2004 гг. применительно к территории севера Н. Поволжья. Данные по распространению птиц на этих территориях получены в результате полевых наблюдений, осуществленных лично автором более чем в семистах точках, а также на основе анализа соответствующих региональных орнитологических сводок. Долговременная динамика распространения и численности изучалась на основе анализа материалов за период с 1861 г. до настоящего времени.

В основу методических приемов положено маршрутное эколого-фаунистическое обследование территории, сочетавшееся с работой на стационарах. Учеты численности были приурочены ко всем временам года, но большая их часть осуществлена в весенне-летнее время. За весь период работ в пределах 35 административных районов Саратовской области с маршрутными учетами пройдено около 4.5 тыс. км (табл. 1).

Таблица 1

Методы полевых и лабораторных исследований, объем и география полученных и проанализированных материалов

Полевые исследования Объем материала Лабораторные исследования Объем материала

Места сбора материалов: - многолетние стационары 10 Изготовлено научно-коллекционных тушек птиц 1946 экз.

- кадастровые точки 731

Протяженность учетных маршрутов: - городские территории 450 км Анализ коллекционных сборов по региону: - зоомузей СГУ 2663 экз.

- лесостепные ландшафты 630 км -ЗИН РАН 162экз

- степные ландшафты 980 км - зоомузей МГУ 206 экз.

• полупустынные районы 170 км - музей облкраеведения 56 экз.

- лесополосы 690 км - фонды СГАУ 48 экз.

- окрестности водоемов 480 км - Вольский музей 257 экз.

- садово-дачные участки 270 км - Хвалынский музей 134 экз.

- автодороги 780 км - зоомузей РГУ 28 экз.

- всего 4450 км - другие музеи 98 экз.

Обследованная площадь биотопов в пределах: -суши 199.5 км2 Передано на хранение тушек птиц: - зоомузей СГУ 1812 экз.

- водоемов 1264 км2 - зоомузей МГУ 10 экз.

Данные мечения: - всего окольцовано 807 -ЗИН РАН 27 экз.

- зоомузей ДальГУ 30 экз.

- получено возвратов 15 - музей облкраеведения 17 экз

- обработано возвратов 312 - НП «Хвалынский» 34 экз

• спутниковая телемефия 5 - другие музеи 16 экз

Число и площадь стационарных площадок 160, 18.3 км2 Передано в музеи и фонды нидологических и оологических материалов 108 единиц хранения

Составление кадастровых карт 115 видов, 120 карт Анализ эталонных коллекционных фондов 9540 экз.

Проанализированы коллекционные орнитологические сборы, приуроченные к территории изучаемого региона и хранящиеся в фондах Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (г. Киев), Государственного Дарвиновского музея (г. Москва), Зоологических музеев Саратовского, Московского, Казанского и Дальневосточного (г. Владивосток) государственных университетов, других зоологических хранилищ страны. Всего было просмотрено более 3.5 тыс. научно-коллекционных тушек и чучел птиц с севера Н. Поволжья в 16 фондовых коллекциях.

В качестве эталонных в таксономических исследованиях политипических видов использовались фондовые коллекции 9 крупнейших орнитологических хранилищ России и Украины. Всего за весь период работ про-

анализировано более 12 тыс. экземпляров научно-коллекционных шкурок и чучел птиц, около 450 единиц хранения нидологических и оологических материалов. В ходе полевых и лабораторных исследований автором передано на хранение в фонды Зоологического музея Саратовского госуниверситета, других научных и образовательных организаций страны и зарубежья 1946 экз. научно-коллекционных тушек фоновых, случайно травмированных и погибших в ходе индивидуального мечения, а также изъятых из природы в эпидемиологических целях по специальным разрешениям ГУПР по Саратовской области птиц.

При кадастровой оценке распространения и численности птиц Саратовской области использована карта-схема, выполненная в системе UTM (проекция Меркатора, с изменениями). При этом территория области была разбита на квадраты со сторонами 100 км, каждый из которых был закодирован сочетанием двух латинских букв (рис. 1), как этого требуют правила Атласа гнездящихся птиц Европы (The EBCC Atlas..., 1997). В свою очередь, каждый большой квадрат подразделялся на 4 части площадью 50 км2 со своим порядковым номером. В некоторых случаях, когда анализировалось состояние популяций очень редких и исчезающих видов, первичные квадраты со сторонами 100 км подразделялись на более мелкие со своим порядковым номером. При этом в квадратах более низкого порядка помещали условные смысловые обозначения. Картографирование полученных данных выполнялось с применением программы Mapinfo Professional.

42 48 54

Рис. 1. Схема проекции Меркатора на изучаемую территорию (квадраты 50 х 50 км в системе 1ЛМ)

В ходе определения численности птиц использовались учеты на маршрутах (трансектах дифференцированной ширины), точечные учеты (Вергелес, 1994) и комбинированный вариант метода картографирования (Тотак^с, 1980). Полученные количественные характеристики пересчитывались в показатели видового обилия: число пар (или особей) на единицу площади. Анализ качественной и количественной информации проводился в отношении размножающихся на изучаемой территории птиц с выделением нескольких основных категорий (размножение подтверждено, вероятно или возможно).

Для сравнения разнокачественных данный, полученных в результате собственных исследований и анализа литературных источников, применялась бальная оценка. При характеристике относительной численности птиц изучаемого региона были приняты традиционные определения: очень редкие, редкие, малочисленные, обычные, многочисленные, очень многочисленные виды (Велик, 2000). Русские и латинские названия таксонов птиц приводятся в соответствии со сводкой Л.С. Степаняна (1990), типы фауны - по Б.К. Штегману (1938) с некоторыми изменениями и дополнениями (Равкин и др., 2001). Статистическая обработка первичных данных производилась по общепринятым методикам (Урбах, 1964).

С целью изучения пространственных изменений структуры орни-токомплексов севера Н. Поволжья использовали программы автоматической классификации (Трофимов и др., 1980). При этом сезонные варианты населения птиц различных местообитании разделяли по коэффициентам сходства на определенное заданное число классов с расчетом среднего сходства между ними. Наряду с этим, оценивалось внутреннее сходство групп - среднее от коэффициентов сходства вариантов населения, вошедших в данную группу. Для оценки силы связи пространственно-временной изменчивости населения птиц со структурообразующими факторами среды использовали методы многомерного качественного факторного анализа (Трофимов и др., 1980). С этой целью использовалась матрица коэффициентов сходства по средним для обобщенных групп вариантов. Классификацию осуществляли с помощью одного из методов кластерного анализа - качественного аналога метода главных компонент (Трофимов, Равкин, 1980), по коэффициенту сходства Жаккара для количественный признаков. Полученные таким образом первичные сведения были переданы в банк данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и использованы при классификации летнего населения птиц Восточно-Европейской равнины.

Определение музейных образцов, сбор палеонтологических материалов по ископаемым и современным видам региональной орнитофауны и их дальнейшая камеральная обработка осуществлялись автором в ходе нескольких комплексных экспедиций кафедры исторической геологии и палеонтологии Саратовского госуниверситета. Составление орнитологических картосхем, отражающих территориальную картину видового разнообразия птиц и их плотности населения, осуществлялось по ландшафтной карте-основе Саратовской области (Лазарева и др., 1996).

Глава 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВИФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

На основе анализа литературы, коллекционных материалов зоологических музеев, региональных фондовых коллекций, а также полевых исследований на территории Саратовской области за период с 1871 по 2004 гг. выявлено пребывание 335 видов птиц, относящихся к 19 отрядам (табл. 2).

Таблица 2

Таксономическая характеристика авифауны севера Н. Поволжья

по характеру связи с изучаемой территорией

Отряды Всего ВИДОВ В том числе

Гнездящ. Пролета. Зимую щ. Залетные Исключен.

абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. %

СаупКитев 2 0.6 - - 2 4.65 - - ■ - - -

Р<ч1кмре<иСоппе$ 5 1.5 3 1.4 1 2.3 1 2.6 - -

Ре1есат1огтез 3 0.9 1 0.5 - - 1 2.6 1 3.6

СйсопЛГоппев 12 3.6 7 3.3 - - - - 4 10.6 1 3.6

ИюепюорегйЬгтк 1 0.3 - - - - - - 1 2.6 - -

АизегИогтев 33 9.8 16 7.5 13 30.2 - - 1 2.6 3 10.7

Ра1сот1Ьгтез 33 9.8 24 11.2 2 4.65 2 16.7 1 2.6 4 14.3

ОаШГогтеБ 6 1.8 3 1.4 - - - - - - 3 10.7

Опи1Ъгте5 14 4.2 11 5.1 • - - - - 3 10.7

СИагайгиГогтез 65 19.4 26 12.1 21 48.9 14 36.8 4 14.3

Со1итЫК>гте$ 6 1.8 5 2.3 - • • - 1 2.6 ■ -

СисиИГогтм 2 0.6 1 0.5 - 1 3.6

StrigifoImes 12 3.6 6 2.8 - ■ - • 5 13.3 1 3.6

Сарпти^Гогтез 1 0.3 1 0.5

АрсмКСогтез 1 0.3 1 0.5 -

СогаснСогтев 3 0.9 3 1.4

1)рир1Л)гше5 1 0.3 1 0.5

РкИогтез 8 2.4 8 3.7 - - - • • - - -

РаввепГогтез 127 37.9 97 45.3 4 9.3 10 83.3 9 23.7 7 24.9

Всего 335 100 214 100 43 100 12 100 38 100 28 100

Среди 214 гнездящихся видов для 193 птиц размножение носит достоверный характер, 14 - вероятный, 7 - предположительный. Еще три вида (глухарь, рябчик, каменный воробей) полностью исчезли из гнездовой фауны региона; 43 вида встречаются лишь в период миграций и 38 отнесены к категории залетных. Только зимой отмечено 12 видов; всего же зимняя фауна представлена 62 видами. Классификация представителей региональной орнитофауны по группам относительной численности позволяет установить, что среди гнездящихся птиц 15 видов очень многочисленные, 19 - многочисленные, 75 - обычные, 58 - малочисленные, 20 - редкие и 27 - очень редкие (табл. 3). Для пролетных видов получено иное соотношение: только 5 видов относится к группе многочисленных.

Таблица 3

Распределение видов птиц Саратовской области по группам относительной численности

Категория относительной численности Гнездящ. Пролетные Зимующие Залетные Всего

абс. % абс. % абс. % абс. % абс. %

Очень многочисленные 15 7.0 ■ ■ - . - - 15 4.9

Многочисленные 19 8.9 5 11.6 3 25.0 - - 27 8.8

Обычные 75 35.1 5 11.6 2 16.6 - - 82 26.7

Малочисленные 58 27.1 10 23.2 5 41.7 - - 73 23.8

Редкие 20 9.3 16 37.2 - • 9 23.7 45 14.6

Очень редкие 27 12.6 7 16.4 2 16.7 29 76.4 65 21.2

Всего 214 100 43 100 12 100 38 100 307 100

По типу биотопической приуроченности птицы фауны севера Н. Поволжья образуют хорошо выраженные экологические группировки (табл. 4). Кампофильная весьма бедна (43 вида, 32 гнездящихся): она представлена типичными видами зонального типа, полупустынными и мезофильными луговыми птицами. Фауна лесных биогеоценозов, занимающих всего около 7% территории области, представлена птицами широколиственных и степных формаций (125 видов, 88 гнездящихся). Основу лимнофильной группировки составляют птицы, связанные со степными водоемами лиманно-полевого типа. Незначительным видовым разнообразием характеризуется склерофильная группировка - 28 видов, из которых 22 гнездятся.

Таблица 4

Экологическая структура авифауны севера Нижнего Поволжья, %

Виды Экологическая группировка

дендрофильная кампофильная склерофильная лимнофильная

Гнездящиеся 41.1 15.0 10.3 33.6

Пролетные 9.3 2.3 2.3 86.1

Зимующие 58.3 25.0 16.7 -

Залетные 34.2 10.5 - 55.3

Исчезнувшие 46.5 10.7 10.7 32.1

Всего 37.3 12.8 8.4 41.5

Анализ распределения гнездящихся видов по группам обилия раскрывает следующие закономерности. Доминируют по численности склерофильные виды, 40.9% которых являются многочисленными или очень многочисленными (рис. 2). Затем следует лимнофильная группа, в ее составе 15.3% видов многочисленные и очень многочисленные птицы. Гораздо меньше таких представителей в дендрофильной (11.7%) и кампофильной (9.3%) группировках.

Группировки __| | _| | Группы обилн«

Всего Лимнофильна« Склерофильная Кампофнльная Дендрофильная

Рис 2 Распределение гнездящихся видов птиц по экологическим группировкам и группам обилия, % 1 - очень редкие, 2 - редкие, 3 - малочисленные, 4 - обычные, 5 - многочисленные, б-очень многочисленные

Анализ биотопической пластичности гнездящихся птиц севера Н. Поволжья показывает, что к стенотопным, занимающим только один биотоп, можно отнести всего 32.2% видов, тогда как в двух биотопах обитает 37.9%, в трех - 22.0%, а 7.9% птиц заселяет не менее 4 биотопов (табл. 5).

Таблица 5

Степень эвритопности представителей различных экологических группировок птиц севера Н. Поволжья

Экологическая группировка Всего гнездящихся видов Количество биотопов, занимаемых одним видом Среднее количество биотопов, приходящееся на один вид

/ 2 3 4

Дендрофильная 88 27 32 22 7 20

Кампофильная 32 7 12 10 3 23

Склерофильная 22 4 4 8 6 27

Лимнофильная 72 31 33 7 1 1 7

Всего 214 69 81 47 17 20

Амплитуда видового разнообразия в пределах зональных экосистем изучаемого региона не высока, исключение составляют районы полупустынной и лесостепной зон (рис. 3). Показатели суммарной плотности населения птиц постепенно сокращаются при переходе от

лесостепи к степи, а затем резко увеличиваются при приближении в пределах севера Н. Поволжья к границам полупустынной зоны. Данная тенденция проявляется в отношении всей территории Восточной Европы, начиная от средней тайги и противоречит классической схеме распространения животных, как это, например, наблюдается в Западной Сибири (Равкин и др., 2001). Это обусловлено высокой антропогенной трансформацией ландшафтов, которая возрастает в указанном направлении. Более четко выявленная тенденция проявляется с северо-запада на юго-восток в отношении числа фоновых видов, образующих ядро зональных орнитокомплексов. Приблизительно в этом же направлении в орнитокомплексах изучаемой территории возрастает доля представителей транспалеарктического типа фауны, максимальных значений которая достигает в пределах областного центра.

Рис. 3. Видовое разнообразие птиц севера Н. Поволжья (обозначение ландшафтных районов и местностей по: Лазарева и др., 1996): / - менее 70 видов, 2 - 70-80, 5-81-90,4- 91-100,5-более 100видов

В географо-генетическом отношении птицы севера Н.Поволжья представляют 12 типов фаун. Преобладают здесь представители европейского типа фауны (95 видов, 28.4%). Чуть ниже в организации населения птиц доля транспалеарктов (68 видов, 20.4%). Участие в орнитофауне сибирских, арктических, средиземноморских, монгольских и неясного происхождения видов невелико (12.6, 11.4, 9.9, 7.8 и 6.6% соответственно). Птицы китайского, голарктического, европейско-китайского, тибетского и неарктического происхождения представлен-ны в фауне области в основном 1-2 видами.

Наряду с анализом пространственной динамики количественных показателей изучались изменения структуры орнитокомплексов. Для этих целей использовали программы автоматической классификации. Например, при выявлении структуры населения птиц г. Саратова самым информативным оказалось выделение 11 классов (рис. 4), отражающих наиболее общий характер пространственно-временной изменчивости с наименьшими потерями информации, неизбежными при любом обобщении. Порог значимости связи вычислялся как среднее для всей матрицы значений коэффициента сходства и равен 22 единицам.

При анализе схемы становится очевидным четкое проявление индивидуальной специфики сезонной динамики сообществ птиц в разных местообитаниях. Причем, чем она сильнее и продолжительнее в пределах годового цикла, тем выше индивидуальная специфика и однородность населения птиц. Пространственно-временная структура населения птиц территории г. Саратова в общем виде представляется как совокупность двух групп классов - облесенных и открытых местообитаний. В первой из них четко выщеляются орнитокомплексы лесопарков и пойменных местообитаний, где значительны сезонные различия сообществ. Напротив, временная изменчивость сообществ птиц застроенной части (районы старой, новой и индивидуальной застройки), городских парков и бульваров незначительна по сравнению с таковой незастроенный территорий, что способствует объединению их в один класс.

Анализ пространственной неоднородности орнитонаселения региона осуществлялся также применительно к природным зональным ландшафтам. При этом лишь повторное агрегирование первичных групп, объединенных значимым сходством, позволяет получать наиболее достоверные результаты при классификации населения птиц обширных территорий. Именно поэтому, полученные первичные сведения были переданы в банк данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и использованы при классификации летнего населения птиц всей Восточно-Европейской равнины. Затем на основе полученной общей схемы осуществлена региональная классификация, в которой выщелено три системы населения птиц - природных и полевыгх сообществ суши; селитебных, промышленных и рудеральных сообществ; водно-околоводных ор-нитокомплексов. Сходство сообществ внутри этих систем выше, чем между ними. Названия типов населения птиц естественных ландшафтов характеризуют их зональную принадлежность и являются своеобразными маркерами орнитокомплексов.

В представленной в диссертации классификации для каждого таксона приведены первые пять лидирующих видов (по убыванию среднего

этажность застройки, застроенность и распашка уменьшаются

Рис. 4. Пространственно-временная типологическая структура населения птиц г. Саратова: 1-11 - классы вариантов населения (1 - варианты населения кварталов многоэтажной, старой и новой, индивидуальной застроек, городских парков и бульваров в течение года; 2 - лесопарков и водоемов в зимний и предвесенний периоды; 3 - открытых пространств в зимний период; 4 - открытых пространств в предвесенний период; 5 - лесопарков в предгнездовой, гнездовой, постгнездовой и миграционный периоды и водоемов в миграционный период; 6 - открытых пространств в предгнездовой и агро-ценозов в предгнездовой и гнездовой периоды; 7 - водоемов в предгнездовой, гнездовой

и постгнездовой периоды; 8 - пойменных лесов и степей в предгнездовой и гнездовой периоды; 9 - открытых пространств в гнездовой, постгнездовой и миграционный периоды и агроценозов в постгнездовой период; 10 - пойменных лесов и степей в период трофических кочевок; 11 - пойменных лесов и степей в миграционный период. Цифры рядом с номером класса означают степень его внутреннего сходства; внешние связи указываются только между 3-м и 4-м классами, так как схема вычерчена в обратном порядке. Прямоугольником обозначен класс, включающий варианты населения кварталов многоэтажной и индивидуальной застройки, квадратами - варианты населения открытых пространств, степей и агроценозов, кружками - варианты населения лесопарков и пойменных лесов, эллипсом - варианты населения водоемов. У каждого класса показаны эдификаторы внутреннего сходства включенных в него вариантов населения птиц

обилия), их доля (%) в населении и основные суммарные показатели сообществ. Первый показатель - плотность населения (особей/км2), второй фоновое богатство (число фоновых видов, т.е. видов, обилие которых составляет не менее 1.0 особи/км2). Далее приводятся преобладающие (доминирующие) по числу особей типы фауны, представители которых составляют 10% и более от общего обилия птиц, а также

доли этих типов. Все показатели применительно для таксонов рассчитывались по среднему обилию.

Анализ разработанной схемы указывает на значительную обобщенность представлений о типах орнитокомплексов. Это обусловлено наличием в единой выборке переходных вариантов, которые объединяют несколько сильно отличающихся групп в региональной выборке. При крупных обобщениях подобные искажения неизбежны. Однако удается выявить главные особенности изучаемых орнитокомплексов. Так, все многообразие степных внепойменных лесов существенно отличается от других лесных сообществ Восточно-Европейской равнины большей плотностью компонентов (в 3 и более раза), иным составом лидеров по обилию, значительной степенью доминирования и меньшим числом фо-новык видов (Равкин и др., 2001). Здесь преобладают представители только европейского и транспалеарктического типов фауны. Кроме того, в населении птиц селитебнык, промышленных и рудеральных территорий в классификации выделяется единый тип сообществ, где вне связи с зональной и ландшафтной принадлежностью орнитокомплексы собственно застроенной части группируются по характеру застройки - городской и сельской. Подзональность проявляется лишь в отношении свалок, однако в последние годы и эти различия все более нивелируются за счет изменения характера связи многих птиц с изучаемой территорией.

На основе осуществленной классификации населения птиц севера Н. Поволжья можно выделить несколько типов орнитокомплексов: лу-гово-степной, типично-степной, синантропный и водно-околоводный. Сообщества птиц лесостепи представляют собой сочетание лесных и лугово-степных компонентов, а полупустыни - сухостепных и пустынных. Население птиц агроценозов в данном контексте является обедненным вариантом лугово-степного типа, а современные сообщества селитебных, промышленных и рудеральных ландшафтов - синантроп-ного типа с примесью вобранных типов, свойственных прилежащим ландшафтам. Аналогичный путь формирования характерен и для водно-околоводных сообществ.

Выявленные при классификации вариантов населения птиц урба-визированных и естественный зональнык экосистем факторы быши использованы для индивидуальной оценки силы и общности их связи с неоднородностью орнитонаселения, отраженной матрицей коэффициентов сходства. Так, для выявления пространственно-временных особенностей структуры населения птиц г. Саратова классифицировалась совокупность из 231 вариантов населения птиц, представляющих 8 городских местообитаний в каждом из 6 выщеленнык сезонный аспектов.

Расчеты и последующий анализ результатов позволили установить, что в течение года и отдельно по периодам, основные территориальные изменения населения птиц урбанизированных ландшафтов связаны с кормностью, облесенностью, застроенностью и возрастом застройки. Несколько меньшее влияние оказывает рельеф, распашка и обводненность, но их значимость существенно возрастает в летнее время (табл. 6). Интегральное влияние этих факторов в виде сложных при-родно-антропогенных режимов объясняет 72.3% пространственно-временной неоднородности орнитокомплексов в течение года.

Таблица 6

Оценка силы и общности связи факторов среды с неоднородностью населения птиц г. Саратова (в % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства)

Фактор Аспект

Зимний Предвесенний Предгнез-довой Гнездовой Постгнезд овой Миграционный

Кормность 56.2 79.3 66.8 75.7 63.3 61.8

Облесенность и застроенность 58.1 85.4 63.2 64.7 57.8 58.0

Возраст застройки 17.9 34.6 14.6 26.9 22.2 26.7

Распашка - - 12.0 14.5 2.9 -

Обводненность 3.1 7.2 5.2 4.9 5.6 3.9

Все факторы вместе 76.9 91.4 82.1 89.7 77.4 77.1

В отношении природных ландшафтов применение данной методики позволило выявить несколько отличительных особенностей, обусловленных зональностью территории. Так, для лесостепных северных районов севера Н. Поволжья наибольшее значение информативности свойственно составу лесообразующих пород; влияние данного фактора на структуру сообществ птиц значительно превышает аналогичные показатели для других природных зон. Применительно к лесостепи на первый план в обозначенном ряду выходит общая облесенность территории, а также подзональ-ные отличия. Здесь отчетливо выражена связь со степенью распаханности угодий. В условиях полупустыни особую корреляционную значимость приобретают продуктивность и кормность экосистем, а также степень обводненности и общего увлажнения территории. Сила совместного влияния основных факторов и режимов среды на неоднородность населения птиц всей изучаемой территории оказалась близкой к 60% учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства.

Глава 4. ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Выявленное современное многообразие авифауны севера Н. Поволжья представляет собой результат длительной истории развития отдельных представителей этой группы. Поэтому целесообразно рассмотрение

общих вопросов генезиса фауны птиц региона, что позволяет выявить исторические корни основных типов динамики их распространения. Центральное внимание в данном отношении в диссертации уделено птицам. Однако немалое место в исследовании занимает разработка общих вопросов становления климатических условий, генезиса других групп позвоночных животных, а также формирования флоры и растительности. Это обусловлено тем, что палеонтологические материалы по птицам Поволжья и сопредельных территорий крайне скудны (Таттар, 1958; Воинственский, 1960; Ярков, Несов, 2000; сборы автора) и для воссоздания истории формирования орнитофауны региона недостаточны, поэтому познание генезиса осуществлялось преимущественно на основе косвенных сведений и, главным образом, данных орнитогеографии, палеозоологических материалов по млекопитающим, палеоботанических сведений.

В раннем неогене на большей части региона существовал мелководный морской бассейн (рис. 5). Прибрежные низменные участки суши были покрыты субтропическими лесами с заметным участием листопадных тепло-умеренных видов. Сокращение восточной части Средиземноморского бассейна, а также более интенсивное отступление моря на севере в конце оли-гоцена сказалось на расширении спектра водолюбивых видов. В это время формируются и получают широкое распространение некоторые представители НшаМорш, Лтвг, Лу^уа, РИа1аегоеогах идр. (Воинственский, 1960).

В миоцене ископаемые и современные группы водоплавающих господствовали на обширных морских побережьях и в долинах рек. В этих условиях формируется русло древней Волги, долина которой в то время достигала 10-15 км. В раннее неогеновое время помимо водораздельной растительности, активно развивались пойменные сообщества (рис. 6). Это способствовало активному становлению комплекса водно-болотных птиц. Типичными представителями этой фауны были фламинго, ибисы, лебеди, различные виды утиных. Начиная с миоцена, облик фауны птиц изучаемой территории определяют виды, которые в той или иной степени сохранились до наших дней. Есть основание полагать, что в конце миоцена в фауне региона современные рода птиц были представлены на 30% (Аськеев И.В., Аськеев О.В., 2002). Вместе с тем, в фаунистических комплексах, очевидно, встречалось большое число форм африканской и индо-малайской групп.

Палеонтологические данные по раннеплиоценовым птицам тургай-ской неморальной орнитофауны отсутствуют. Однако наиболее вероятным является обитание в регионе крупной неясыти рода среднего дятла, певчего дрозда, большой синицы и зяблика. Предполагается значимое участие в составе фаунистических комплексов представителей

Accipiter, Picus, Garrulus, Aegithalos, Sylvia, Coccothraustes (Воинственский, 1960). Даже этот, далеко не полный перечень видов, указывает на существование в теплоумеренных плиоценовых лесах центральной части региона, почти полностью освободившихся от субтропических элементов, центров видообразования мелких воробьиных птиц, интенсивно расселяющихся по широколиственным и хвойно-широколиственным лесам всей Палеарктики (Велик, 2000). Среди птиц к преобладающим элементам орнитокомплексов Заволжья плиоценового времени с полным основанием можно отнести представителей Perdix, Lyrurus и Erythropus, а также Ciconia, Lullula и Pica.

Рис. 5. Палеогеографическая схема территории севера Н. Поволжья в палеоцене (а), в раннем и среднем эоцене (б), позднем эоцене (в) и олигоцене (г) (сост. по: Гроссгейм, 1975; с измен.): / - моря, 2 - низменности и аккумулятивные, денудационно-аккумулятивные равнины, 3 - холмистые и возвышенные равнины, плато, 4 - области чередования морских и наземных обстановок

Средний плиоцен является тем периодом, когда в пределах южной части широколиственных лесов сформировалось основное ядро лесного фаунистического комплекса, наиболее значимую долю в котором занимали представители современных родов. С этим временем мы связываем появление в лесной фауне региона некоторых дневных хищников, сов, козодоев, дятлов и воробьинообразных. Некоторые из представителей этих таксонов сохранились до настоящего времени, иллюстрируя неразрывную генетическую связь и преемственность этих фа-

ун. В дальнейшем процесс элиминации ранних неогеновых форм продолжился, что привело к началу четвертичного периода к почти полной замене древней фауны современными формами. Таким образом, в среднем плиоцене вошел в свою завершающую стадию процесс смены ископаемых форм представителями современных таксонов. Очевидно, именно в этот период появляются рода Crex, Rallus, Limosa, Sterna и Mergus. Процессу видообразования и распространению по территории уже существующих форм способствовало расширение площади пойменных ландшафтов, вызванное становлением Палео-Дона, возраст которого приблизительно оценивается в 10 млн. лет (Брылев, 1992).

Отличительной особенностью верхнего плиоцена является внедрение в орнитокомплексы изучаемой территории термофильных таежных элементов, некоторые из которых сохранились здесь до настоящего времени., Наиболее древними автохтонными элементами фауны птиц поволжского региона являются большой баклан, малая выпь, лебедь-шипун, пеганка, огарь, кряква, серая неясыть (Штегман, 1948). С этим же временем мы склонны связывать распространение на севере Н. Поволжья группы дневных хищных птиц - обыкновенной пустельги, полевого, лугового, степного и болотного луней, черного коршуна, орлана-белохвоста, степного орла и курганника. Из воробьинообразных птиц широкого распространения получают серая ворона, грач, сорока, белая трясогузка, луговой чекан, варакушка, серая и малая мухоловки, серая славка, славка-завирушка, болотная камышевка, обыкновенная и садовая овсянки.

В раннем неоплейстоцене в бассейнах рек Медведицы и Хопра распространялось несколько оледенений, при этом окское было завершаю--щим. В области Донского ледникового языка преобладала флора перигля-циального типа. Растительность внеледниковой области претерпела в этот период несколько значительных изменений, которые поэтапно приводили к доминированию в ландшафтном облике региона сначала степного, а затем лесостепного, лесного и безлесного типов растительности (рис. 7). Среди автохтонных элементов степных ландшафтов, имеющих тесную связь с территорией изучаемого региона с начала плейстоцена, следует назвать серого гуся, серую утку, перепела, большого кроншнепа, степную пустельгу, европейского тювика, болотную сову, домового воробья и полевого конька (Воинственский, 1960). С этим же временем можно связать заселение севера Н. Поволжья пестрым и малым дятлами, вертишейкой, галкой, обыкновенным ремезом, усатой синицей и коноплянкой. В целом, фауна птиц этого времени близка по составу к современной, однако в составе ряда родов существовало значительно большее число видов, чем в настоящее время (Курочкин, 1971).

д е

Рис. 6. Палеогеографическая схема территории севера Н. Поволжья в раннем (а), среднем

(б) и позднем (в) миоцене, в раннем (г), среднем (д) и позднем (е) плиоцене (сост. по: Невесская и др., 1986; с измен): / - низменности и аккумулятивные, денудационно-аккумулятивные равнины, 2 - холмистые и возвышенные равнины, плато, 3 - области чередования морских и наземных обстановок

Сильное остепнение территорий в среднем плейстоцене (см. рис. 7) и увеличение обводненности лесостепных территорий явилось своеобразным пусковым механизмом начала проникновения некоторых лесных птиц по долинам рек и мозаичным лесным массивам в южном направлении. К этому времени окончательно сложился современный облик наиболее древнего комплекса птиц региона, связанных в своем распространении с водными ценозами. Это виды морских побережий и соленых озер, а также обитатели пресных водоемов. Между этими группами существует ряд переходных форм, что еще в большей степени обогащает изучаемую фауну и придает ей смешанный характер. В среднем плейстоцене на севе-

ре Н. Поволжья встречались виды, отсутствующие здесь в настоящее время. К их числу можно отнести лебедя-кликуна, длинноносого крохаля, обыкновенного фламинго, морского зуйка, морского голубка, чеграву, пестроносую крачку. Более широкое, чем в настоящее время, очевидно, имели распространение каравайка, большая белая цапля, большой баклан, шилоклювка, черноголовый хохотун и другие водолюбивые птицы.

а б

Рис. 7. Реконструкция растительного покрова на территории севера Н. Поволжья в эоп-лейстоцене (а) и нижнем (брестский интервал) плейстоцене (б) (сост. по: Гричук, 1989; с измен.): / - области чередования морских и наземных обстановок, 2 - сосновые и сосно-во-широколиственные леса, 3 - степная растительность

Несмотря на определенный дефицит увлажнения, на водоемах различных типов в пределах степи и полупустыни в позднем плейстоцене гнездятся лебедь-кликун, серый гусь, красноголовый нырок, хохлатая чернеть, шилохвость, свиязь, лысуха, сизая и малая чайки, хохотунья (Кри-венко, 1991). На северных окраинных участках изучаемой территории преобладают северные формы, в том числе турпан, чернозобая гагара, хохлатая чернеть, обыкновенный гоголь, большой крохаль, луток и турухтан. В целом, фауна птиц севера Н. Поволжья в позднеплейстоценовую эпоху была сходна с нынешней, однако несколько отличалась высокой насыщенностью неморальными и бореальными элементами. Особым разнообразием характеризовалась лимнофильная группировка, а весь характер фауногенеза того времени можно назвать мозаично-пульсирующим (Аськеев И.В., Аськеев О.В., 2002).

Важным моментом в формировании природных сообществ на севере Н. Поволжья в раннем голоцене является отступление Хвалынского моря и развитие на освободившихся территориях растительности континентального типа. Медленное, но постоянное потепление стимулировало отток элементов бореальной фауны на север и приток неморальных видов преимущественно с запада и юго-запада. Ранний голоцен - время начала гнездовой экспансии на север вдоль волжской долины лебедя-шипуна, красноносого нырка, лысухи, савки, широконоски и чирка-трескунка (Кривенко,

1991). Таким образом, направление миграционного потока наблюдалось с юго-запада и запада на север и северо-восток, а также на юг, однако качественно эти потоки существенно различались. В связи с расширением площадей широколиственных лесов, в северном направлении двигались отступающие бореальные элементы фауны и отчасти неморальные, а в южном - степные (Сачков, 2002). Очевидно, что именно в этот период из пределов изучаемой территории исчезают тундряная и белая куропатки.

В среднем голоцене на облике луговых степей значительно сказался климатический оптимум атлантического периода, который характеризуется влажными и теплыми условиями. В составе растительности сокращается доля полыней и увеличивается участие разнотравья. Подобные процессы способствовали формированию облика луговых степей, который наиболее близок современному (Динесман, 1977). В это же время в составе древесной растительности, приуроченной главным образом к интразональным ландшафтам, повысилась доля широколиственных элементов, что не могло не отразиться на составе населяющих леса птиц. Общее видовое богатство лесных орнитокомплексов повышалось, здесь появились некоторые виды европейского происхождения, отсутствующие до данного периода.

С началом хвалынской трансгрессии в конце плейстоценового похолодания под натиском наступающего с юга моря и проникающего с севера похолодания на широте современного саратовского Заволжья встретились представители степной и бореальной орнитофаун. Ареал большинства теплолюбивых сухопутных видов при этом распался на восточную и западную составляющие, разделенные Каспием. Более того, многие из этих птиц, очевидно, были вынуждены под натиском бореальных видов сместиться впоследствии к югу вдоль западного и восточного побережий хва-лынского моря. В результате длительного разобщения возникли специфичные группировки подвидового ранга, ареалы которых в ксеротермиче-ском периоде в пределах Прикаспийской низменности вновь объединились с образованием зон вторичной интерградации. Для Саратовской области такими примерами являются тростниковая камышевка, тростниковая овсянка, варакушка, славка-завирушка и другие птицы.

Более детально раскрывая сущность данного явления, обратимся к результатам анализа таксономического статуса птиц изучаемой территории. Обобщая данные многомерного анализа признаков, полученных на основе методов математической статистики, можно высказать несколько замечаний систематического характера. Процесс внутривидовой диверсификации протекает интенсивно в условиях севера Н. Поволжья, где зачастую широко распространенные виды птиц представлены разобщенными популя-

циями в пределах нескольких физико-географических зон, а обитание сте-нобионтных видов связано лишь с незначительными по площади интразо-нальными и локальными комплексами. Спектр изменчивости фенотипиче-ских признаков обитающих здесь птиц крайне широк. Наряду с географической изменчивостью, он включает целый ряд пороговых неметрических признаков, фенов и их композиций. Кроме того, выявлены многочисленные примеры значительных вариаций метрических экстерьерных признаков в локальных популяциях птиц, характер которых не носит клинальной направленности, либо широтная и долготная регрессии имеют сложную конфигурацию. Таким образом, наличие значительного градиента эколого-климатических факторов в пределах севера Н. Поволжья, а также особенности фауногенеза в голоценовую эпоху обусловливают течение разнонаправленного естественного отбора на уровне разобщенных локальных популяций и возникновение морфометрических признаков подвидового ранга. Всего в ходе осуществленных работ выявлено 13 видов птиц, гнездовые популяции которых представлены в регионе несколькими подвидами.

Глава 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ В УСЛОВИЯХ ДИНАМИКИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Все многообразие видов с динамичной структурой ареала можно условно разделить на две группы. К одной из них относятся птицы, расширение ареалов которых идет в направлении заполнения фаунистических вакуумов, образовавшихся в плейстоцене. В данном случае их современное расселение, преимущественно, в широтном направлении не лимитируется какими-либо экологическими факторами и определяется только историческими причинами (Велик, 2000). К ним обычно относятся виды лесного комплекса, распространяющиеся в южном и восточном направлениях вдоль облесенных водотоков, по массивам пойменных и водораздельных лесов. Примеры подобного рода относятся к западно-палеарктическим дендрофильным формам, представленным преимущественно синицами, голубями, вьюрками и дятлами, в частности, средним дятлом. Известны также случаи расширения ареалов, которое происходит в северном направлении. Это пути, связанные с водотоками и непроточными водоемами разных типов. Характерным примером в данном случае является расселение в области индийской камышевки (рис. 8).

Птицы другой группы демонстрируют четкую связь с динамикой абиотических факторов. Среди них можно выделить четыре основных типа. К первому относятся виды, динамика ареала которых определяется циклическими изменениями определенных абиотических факторов, под непосредственным влиянием которых происходила их эволюция в давние геологические эпохи. К данному типу следует отнести стеноби-

онтных обитателей побережий мелководных обширных водоемов с различным уровнем солености воды - морского голубка, шилоклювку и савку. Динамика их распространения находится в непосредственной связи с обводненностью специфичных в плане солености воды водоемов различных типов, амплитуда уровенного режима которых определяется в свою очередь изменениями уровня моря.

6

Рис. 8. Динамика распространения среднего дятла (а) и индийской камышевки (б) на севере Н. Поволжья

Во второй включены птицы, чье распространение лимитируется уровнем Каспия, других водоемов в опосредованной связи с доминирующими климатическими трендами. В данной связи отметим, что в регионе реально существует некоторая зональная, интразональная и локальная асинхронность в обводненности водоемов, которые различным образом реагируют на внутривековую изменчивость общей увлажненности. Однако такие отклонения являются лишь локальными сдвигами фаз, которые не нарушают генерального направления в развитии текущего климатического тренда (Кривенко, 1991).

Выявленные в ходе исследования примеры динамики орнитонасе-ления подобного типа можно сгруппировать в два ряда, соответствующие макро- и микроклиматическим циклам. Так, преобладание в регионе многовекового теплого, сухого климатического тренда приводит к депрессии популяций видов, предпочитающих ранние стадии сукцессии водных и околоводных местообитаний, и активизации расселения птиц, экологический оптимум которых связан с поздними этапами экогенеза. При этом, сокращение ареалов эвритермных видов (лебедя-кликуна, шилохвости, свиязи, хохлатой чернети) происходило в северовосточном направлении, а теплолюбивых (колпицы, каравайки и др.) -

в юго-западном и западном. Расширение распространения видов второй группы (серощекой поганки, лебедя-шипуна, красноголового нырка, ходулочника, хохотуньи) происходит, преимущественно, в северном и северо-восточном направлениях (рис. 9). Преобладание данного макро-климатического тренда приводит зачастую к формированию мозаичного ареала (серый гусь, хохлатая чернеть), гнездовой экспансии автохтонных элементов (большого баклана, усатой синицы), а также способствует вселению новых южных видов (тонкоклювой и широкохво-стой камышевок, каменного воробья).

4»

б

Рис. 9. Динамика распространения лебедя-шипуна (а) и ходулочника (б) на севере Н. Поволжья

Развитие прохладно-влажной многовековой эпохи приводит к расширению, а зачастую и к перемещению в юго-западном направлении ареалов холодолюбивых автохтонных видов (черныша, шилохвости, чирка-свистунка, гоголя, свиязи, хохлатой чернети), чей экологический оптимум связан с ранними стадиями экогенеза. Напротив, для большинства теплолюбивых мезофильных форм (большой белой цапли) в такие периоды свойственно некоторое расширение ареала на север и восток, что, очевидно, определяется процессами прерывания затухающих стадий сукцессии водоемов и общим увеличением жизненной емкости угодий (Кривенко, 1991). Популяции автохтонных элементов поздних стадий экогенеза повсеместно подвергаются депрессии, что происходит на фоне перемещения всего ареала в юго-западном направлении. Среди них можно выделить несколько теплолюбивых форм (красноголового нырка, лысуху, большую и серощекую поганок, хохотунью), которые переживают подобные климатические эпохи в биотопах с обедненным составом растительности и низкой продуктивностью в пределах аридных и семиаридных территорий.

Примеры второго ряда иллюстрируют влияние внутривековых циклов. Они не приводят к столь масштабным по амплитуде сдвигам границ ареалов птиц, но значительно сказываются на общей численности многих видов. Это достигается вследствие замедления или ускорения скорости сукцессии, увеличения или сокращения частоты прерывания затухающих стадий экогенеза, повышения или уменьшения видового богатства ценозов в ходе прохладно-влажных, а также теплых и сухих периодов соответственно. Наложение внутривековых климатических тенденций на тренды межвекового ранга придает динамике ареалов животных специфичный (колебательно-возрастающий или колебательно-затухающий) характер (Кривенко, 1991), что наглядно подтверждается на примере пульсации границ распространения в регионе просянки, малого, серого, черного и белокрылого жаворонков, розового скворца и желчной овсянки.

Реальное существование в динамике ареала птиц циклических колебаний в распространении определяет зарождение и развитие процессов долговременного или необратимого перемещения всей зоны оптимума некоторых форм. Результатом подобных перестроек, как правило, является кардинальное изменение всей структуры ареала птиц, резкое сокращение их численности на изучаемой территории, а в результате - возникновение реликтовых очагов нерегулярного гнездования. Примеры такого рода (белоглазый нырок, луток, обыкновенный гоголь, свиязь) иллюстрируют третий тип динамики распространения животных региона.

Четвертый вариант динамики ареала свойствен видам, успех размножения которых и динамика численности определяются изменениями обилия их жертв или поставщиков убежищ. Это справедливо в отношении степного орла, балобана, каменки-плясуньи и др.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ СЕВЕРА

НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Выявленные в отношении динамики населения птиц абиотические факторы находятся в неразрывной связи с антропогенным влиянием, в большинстве случаев дополняя и многократно усиливая его. Поэтому практически любая деятельность человека сколько-нибудь сказывается на населении птиц изучаемой территории. Многофакторность подобного явления, неоднородность и неоднозначность реакций птиц при совокупном действии разных агентов определяют необходимость мониторинга широкого спектра проявлений деятельности человека. Его алгоритм предполагает анализ динамики пространственно-временных и количественных показателей, изучение форм и механизмов негативного антропо-

генного влияния, оценку степени толерантности животного по отношению к тому или иному лимитирующему фактору, выявление степени трансформации исходных репродуктивных или сезонных местообитаний, а также причин, определяющих дестабилизацию популяций.

На основе применения данной схемы все многообразие антропогенных факторов можно условно объединить в две группы факторов прямого и косвенного влияния. К первой относятся охота, программы по регулированию численности хищников, вредителей сельского хозяйства или носителей и переносчиков природноочаговых заболеваний. Например, охотничий промысел привел к полному исчезновению из гнездовой фауны области не менее 10 представителей (малой чайки, лебедя-кликуна, свиязи, фазана и др.), а пестицидное загрязнение окружающей среды вызвало катастрофическое снижение численности и распространения более 15 видов. Лишь немногие птицы, благодаря принятым природоохранным мерам, в последние десятилетия восстанавливают свое распространение и появляются в местах былого обитания (большой баклан, серый гусь, лебедь-шипун, огарь, пеганка, орлан-белохвост, черноголовый хохотун и др.).

К лимитирующим воздействиям относятся примеры деятельности человека, которая непосредственно не направлена на снижение численности животных. Приоритетными формами его влияния на орнитофауну изучаемого региона в период со второй половины XIX столетия являлись семь, иерархическая значимость которых изменялась поэтапно -от вырубки лесов к пастбищной дигрессии степей и распашке целинных районов, далее к пестицидному загрязнению и гидромелиоративному строительству, затем к искусственному лесоразведению и расширению площадей селитебных ландшафтов.

Расширение площадей пастбищной дигрессии, которое наиболее масштабно проявилось с начала 1970-х гг., привело к сокращению распространения степных видов (стрепета, тетерева, большого веретенника, степной тиркушки, большого кроншнепа). К их числу в условиях севера Н. Поволжья может быть отнесен также черный жаворонок, который до указанного периода обитал на большей части Левобережья (рис. 10). Помимо ограничения в динамике распространения птиц пастбищной дигрессии, существуют примеры, когда под ее воздействием происходило расширение ареалов некоторых видов. Так, широкое расселение по пастбищным сбоям малого суслика и большого тушканчика стало одной из основных причин проникновения в регион степного орла, курганника и каменки-плясуньи. В массе размножающиеся на сбитых пастбищах, стадные формы саранчовых способствовали расши-

рению распространения степной пустельги и розового скворца. Снижение высоты и проективного покрытия растительных ассоциаций вследствие перевыпаса позволило расширить пределы гнездового ареала на север на определенных этапах авдотке, полевому коньку, белокрылому, малому и серому жаворонкам (рис. 11).

У

42 Я Ч 42 4* Ч

а б

У

41 41 Ч 41 4> и

в г

Рис. 10. Динамика распространения черного жаворонка на севере Н. Поволжья: а -1930 г., б-1960 г., в-1970 г., г -2004 г.

Распашка большей части целинных степных участков севера Н. Поволжья в наибольшей степени сказалась на обитателях открытых пространств, которые были вынуждены адаптироваться к размножению в условиях агроландшафтов, переходить к обитанию в интразональных местообитаниях или сокращать пределы своего распространения. Максимальной регрессии подверглись популяции стрепета, степного, белокрылого и черного жаворонков, полевого конька и кречетки, которые не способны существовать в специфических условиях сельскохозяйственных угодий. Одновременно с негативными процессами распашки в степных биоценозах проявляется тенденция заселения вновь появившихся местообитаний мезофильными видами - типичными обитателями луговых степей, разнотравья лесостепи и интразональных пойменных ландшафтов. С периодом влияния данного фактора можно синхронизировать расширение границ распространения лугового луня, болотной совы, коростеля, желтой трясогузки, полевого жаворонка, лугового чекана.

Рис. 11. Современное распространение и численность серого жаворонка на севере

Н. Поволжья (квадраты 50 х 50 км в системе UTM). Условные обозн. см. на рис. 1

В наиболее критическом состоянии в настоящее время из-за трансформации лесных сообществ, гидромелиоративного строительства оказались популяции черного аиста, скопы, степного луня, могильника, большого подорлика, поручейника, большого веретенника, клинтуха и некоторых других птиц, численность которых продолжает снижаться. Усиление рекреационной нагрузки на естественные ценозы, зарегулирование речного стока и расширение площадей урбанизированных ландшафтов определили целесообразность отнесения к группе редких видов обыкновенного осоеда, змееяда, курганника и серого журавля.

Глава 7. ПРОГНОЗ ДОЛГОВРЕМЕННЫХ ТЕНДЕНЦИЙ В ДИНАМИКЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

С целью моделирования будущей структуры населения птиц изучаемой территории использовалось три самостоятельных подхода, которые основаны на экстраполяции современных тенденций в динамике распространения и численности видов на ближайшую и отдаленную перспективу. Такие прогностические модели созданы отдельно в отношении групп видов, классифицированных на основе анализа причинно-следственных связей в динамике их распространения, историко-фаунистических пластов, а также экологических группировок. Использование первого подхода позволило выделить пять основных типов тенденций в динамике орнитонаселения.

Флуктуации численности и распространения, не имеющие четкой связи с динамикой климатических показателей, но подчиненные определенной цикличности, наблюдаются преимущественно на периферийнык участках ареалов птиц. Наиболее часто такие процессы проявляются в виде «волны расселения». Подобные 34-летние циклы характерны, например, для речного сверчка, желтоголовой трясогузки и обыкновенной чечевицы и определяются, вероятно, внутрипопуляционныши эндогенными ритмами (Аськеев ОБ., Аськеев И.В., 2002). Выывлены примеры, когда ранее проникшие в регион птицы демонстрируют склонность к дальнейшему расселению, что обусловливает возможность прогнозирования постепенного увеличения численности обыкновенного ремеза, индийской камышевки, тростниковой и тонкоклювой камышевок, бормотушки и зеленой пеночки. Выывлена группа птиц, гнездование который в регионе имеет единичный характер, а дальнейшее проникновение на север Н. Поволжья предполагает высокие темпы. К данной категории следует отнести горихвостку-чернушку, просянку, горную чечетку, большого баклана и хохотунью. Некоторые виды демонстрируют относительно высокую плотность в непосредственной близости от границ севера Н. Поволжья. Состояние их окра-иннык перенаселенный популяций можно охарактеризовать как «предрас-селение». К данной группе относятся канареечный вьюрок, черноголовая овсянка, длиннохвостая чечевица, сирийский дятел, пределы распространения которых в ближайшей перспективе, вероятно, будут приурочены к изучаемой территории.

Краткосрочные колебания численности и распространения, проявляющие достоверную связь с микроклиматическими явлениями, обусловлены перераспределением животных в пределах ареалов. К этой группе относятся примеры снижения плодовитости взрослых птиц при неблагоприятных погодных условиях, а также изменения темпов роста и развития птенцов (КаеГ-Баешег & БеИег, 1999). Пространственную динамику таких птиц можно связать с тремя факторами: температурными особенностями предыдущего сезона размножения, весенней погодой текущего сезона и величиной гнездового населения в предшествующий год (Головатин, 2001).

Трансформация ареалов птиц под воздействием макроклиматиче-ских трендов имеет много общих черт с гнездовыми инвазиями и основана на высокой подвижности территориальных связей многих видов. С уверенностью можно говорить о долговременном расселении и увеличении численности на севере Н. Поволжья по данной схеме в будущем вяхиря, черной и светлокрышой крачек, озерной чайки, красного-лового нырка, рябинника, черного дрозда и белобровика. Предполагав-

мая тенденция достаточно отчетливо просматривается в отношении указанных птиц уже в настоящее время.

Краткосрочные и долговременные тенденции в динамике распространения птиц, вследствие антропогенного воздействия, проявятся в катастрофическом снижении численности и распространения более 40 видов. Гидромелиоративное строительство, искусственное облесение степных ландшафтов и другие лимитирующие факторы будут определять положительную динамику границ ареалов 45 видов, а также прогрессирующее расселение на территории области некоторых новых видов (табл. 7). Расширение площадей различных стадий пастбищной или залежной демутационной сукцессий позволяет прогнозировать широкое расселение полевого жаворонка, садовой овсянки, северной бормотушки, лугового чекана. Одновременно с преобразованием агроценозов в высокотравные ковыльники неизбежно будет происходить сокращение распространения отдельных видов - степного орла, курганника, малого, серого и белокрылого жаворонков, каменок, а из луговых сообществ будут выпадать коростель, травник и чибис.

Таблица 7

Трансформация авифауны Саратовской области

Экологические группировки

Тенденция в динами- Дендрофиль- Лимнофиль- Кампофиль- Склерофиль- Всего

ке видов ная ная ная ная

абс. % абс. % абс. % абс. %

Расселяющиеся 63 71.6 25 34.7 7 21.9 1 4.5 96

Регрессирующие 10 11.4 4 5.5 6 18.7 4 18.0 24

Всего в группировке 88 100 72 100 32 100 22 100 214

Массовые инвазии птиц в определенные периоды будут приводить к перестройке всей структуры орнитокомплексов изучаемой территории. Достаточно условно все инвазионные виды региона можно разделить на две группы. К первой относятся ополовник и кедровка, для которых факторы активизации инвазий не известны, а в перемещениях отсутствуют сколько-нибудь выраженные цикличность и периодичность. В составе второй - сойка, обыкновенная пищуха и другие виды, для которых выявлены циклические квазипериодические компоненты, но их характер не известен, а также московка и буроголовая гаичка (Соколов и др., 2002), для которых предполагаются первичные причины массового выселения из районов гнездования, хотя периодичность таких инвазий почти не поддается прогнозированию.

Вторая прогностическая модель основана на выделении в составе современной орнитофауны региона четырех историко-фаунистических комплексов, которые именуются пластами (Велик, 2000). Наиболее

древним является реликтовый, представленный, преимущественно, тропическими лимнофильными формами, которые исторически с оли-гоцена - миоцена связаны с облесенными берегами различных типов водоемов. Менее древним можно считать ортоселекционный комплекс птиц, формирование которого связано с обширными пространствами суши. Третий тип - трансформационный - представлен в регионе двумя вариантами. Первый из них формировался в течение длительного периода с плиоцена до голоцена и представлен в основном лимнофиль-ными видами, местом формирования которых являлись солоноватые водоемы аридной зоны. К этой же группе относятся тропические морские иммигранты. Второй вариант комплекса сравнительно молодой. Его формирование берет свое начало со времени появления первых сельскохозяйственных угодий, а основу составляют степные кампофи-лы. В орнитокомплексы данного типа постепенно включаются все новые элементы из числа северных мезофильных и южных ксерофильных форм (Белик, 1991). Последний, наиболее обширный в видовом отношении миграционный комплекс авифауны образован разновозрастными группировками, которые достаточно условно можно связать с плиоценом, плейстоценом и голоценом.

В условиях современной трансформации климата преимущества в расселении получают представители реликтового пласта. Популяции обитателей типичных и сухих степей, входящих в состав ортоселекци-онного пласта, повсеместно в большинстве деградируют из-за олугове-ния степных ценозов и сокращения площадей низкотравных местообитаний. Повышение успеха размножения, связанного с переходом части видов данной группировки к гнездованию на обрабатываемых полях (Белик, 2000), в значительной степени нивелируется прямой элиминацией, которая, например, в отношении красавки и коростеля неизбежно будет усиливаться. Представители трансформационного пласта преимущественно будут демонстрировать отчетливо выраженную цикличность в распространении и численности, обусловленную изменениями жизненной емкости угодий в ходе естественных сукцессий. Вторая составляющая данного пласта - кампофильные виды - на протяжении прогнозируемого периода продолжат адаптацию к обитанию в относительно однородных условиях монокультур. Примером прогнозируемого расселения представителей миграционного пласта является горихвостка-чернушка, которая относится к типичным представителям пустынно-горной склеро-фильной группировки. Аналогичные тенденции в распространении свойственны неморальным и бореальным формам (рябиннику, белобровику, весничке, теньковке, мухоловке-пеструшке, зеленой пеночке и

др.), которые по различным типам водораздельных и пойменных лесов будут интенсивно расселяться. В целом, в составе миграционного пласта преобладают виды с положительной динамикой в распространении, тогда как регрессирующие формы малочисленны и относятся преимущественно к обитателям побережий водоемов в пределах лесостепи.

Экологический анализ трансформации орнитофауны севера Н. Поволжья показал, что в наименьшей степени стремление к расселению будет выражено у птиц склерофильной группы. Напротив, в ближайшей перспективе относительно высокая доля этих видов будет демонстрировать устойчивую тенденцию к дестабилизации популяций и сокращению распространения. Основная причина прогнозируемого явления - расширение площадей залежных земель и общая мезофилизация растительности. Аналогичные причины обусловливают разнонаправ-ленность в динамике распространения и численности кампофильной группы. Долговременное расселение будет характерно для видов денд-рофильной и лимнофильной экологических групп (Велик, 2000). Примеры регрессии видовых ареалов первой из них редки и относятся к особо уязвимым стенобионтным видам. Перечень птиц, связанных на гнездовании с околоводными пространствами и проявляющих отрицательные тренды в динамике численности, более обширен. Их популяции подвергаются дестабилизации вследствие проявления определенных климатических трендов векового масштаба, чрезмерного выпаса скота в поймах, прямой элиминации и других антропогенных факторов.

ВЫВОДЫ

Территория севера Н. Поволжья представляет собой своеобразную модель природного полигона, где в период с начала XIX столетия до настоящего времени наблюдается существенная трансформация природных ландшафтов под действием широкого спектра абиотических и антропогенных факторов. Проведенное исследование закономерностей современного распространения и численности птиц региона позволило выявить глубину и основные тенденции происходящих изменений, а также создать прогностическую модель их развития. В ходе обобщения оригинальных и ранее опубликованных эколого-географических и орнитологических сведений проанализированы причинно-следственные связи в процессах формирования и современного преобразования авифауны, что позволило сформулировать основные выводы исследования.

1. На территории севера Н. Поволжья за период с середины XIX в. до настоящего времени зарегистрировано пребывание 335 видов птиц 19 отрядов, в том числе 214 - гнездящихся (достоверно - 193, предположительно - 7, вероятно -14), 43 - пролетных, 12 - зимующих, 38 -

залетных и 28 - исчезнувших из фауны изучаемого региона (мраморный чирок, орлан-долгохвост, глухарь, рябчик, кречетка, каменный воробей и др.); здесь впервые отмечено 18 видов достоверно и предположительно гнездящихся.

2. По биотопическим связям птицы севера Н. Поволжья относятся к 5 экологическим группам: лимнофильной - 123 вида, дендрофильной - 125, кампофильной - 43, склерофильной - 28 и гидрофильной - 1 (чистик, случайно залетный вид). В составе гнездовой фауны преобладают птицы дендрофильной группировки (88 видов), несколько уступают им по видовому богатству лимнофильные виды (72); доля кампо-фильной и склерофильной групп среди гнездящихся птиц региона невелика (15.0 и 10.3% соответственно).

3. В географо-генетическом отношении птицы севера Н. Поволжья представляют 12 типов фауны; преобладают представители европейского типа (95 видов, 28.4%), меньше доля транспалеарктов (68 видов, 20.4%). Участие в орнитофауне сибирских, арктических, средиземноморских, монгольских и неясного происхождения видов невелико (12.6, 11.4, 9.9, 7.8 и 6.6% соответственно). Птицы китайского, голарктического, европейско-китайского, тибетского и неарктического происхождения представлены в фауне области 1-2 видами.

4. Показатели суммарной плотности населения и числа фоновых видов постепенно сокращаются в пределах саратовского Правобережья от лесостепи к степи в направлении с северо-запада на юго-восток по градиенту интенсивности антропогенного воздействия; в этом же направлении установлено постепенное сокращение данных показателей в заволжских районах, что кардинально отличается от ситуации, выявленной здесь в 1960-х гг. Наиболее богаты в фаунистическом и количественном отношениях Карай-Хоперский, Изнаир-Аркадакский, Елано-Елшанский, Алай-Узинский, Приволжский останцовый и Межузенский ландшафтные районы, Салтовская песчаная и другие интразональные местности.

5. На урбанизированных территориях пространственно-временная структура парцеллярных сообществ птиц представлена тремя специфическими совокупностями - облесенных, застроенных и открытых местообитаний, которые формируются в близкие сезоны в разных сочетаниях: предгнездовой с гнездовым, гнездовой с постгнездовым и миграционным, с вычленением населения зимнего периода из предвесеннего. Наиболее четко выделяются орнитокомплексы лесопарков и пойменных местообитаний, где значительны сезонные различия орнитонаселения; временная изменчивость сообществ птиц застроенной части, парков и бульваров незначительна по сравнению с таковой остальных территорий.

6. Пространственная неоднородность авифауны региона в зональном аспекте определяется тремя системами населения птиц - природных и полевых сообществ суши; селитебных, промышленных и рудеральных; водно-околоводных сообществ. В их пределах выделяется несколько типов орнитокомплексов: лугово-степной, типично-степной, сухостепной, полупустынный, синантропный и водно-околоводный. Самая богатая фауна птиц лесостепи представляет собой сочетание лесных и лугово-степных компонентов, а полупустыни - сухостепных и пустынных.

7. Начальные этапы генезиса современной фауны птиц севера Н. Поволжья связаны с палеогеном. В палеоцене обособляются современные отряды, с начала эоцена до конца олигоцена - современные семейства, а в начале миоцена - некоторые рецентные рода. В верхнем плиоцене появилось значительное число современных видов, которые в верхнем плейстоцене составляли до 80% от общего состава региональной авифауны. В голоцене на фоне обогащения орникомплексов, связанных с жилищами человека, происходит значительное обеднение орнитофауны лесных и водных ценозов. Сокращение видового богатства птиц не компенсируется за счет проникновения в регион новых вселенцев с полупустынных азиатских территорий, а также вторичного заселения ленточных и мозаичных лесов дендрофильными птицами с севера.

8. Трансформация авифауны севера Н.Поволжья определяется преимущественно трендами в динамике абиотических факторов векового и межвекового масштабов и носит направленный характер. Влияние на орнитокомплексы климатических и других факторов среды приводит к деградации или расселению большого числа видов, угнетению или процветанию их популяций, изменению пространственно-временной структуры ареалов, способствуя вселению в регион новых видов. Процессы естественной динамики населения птиц имеют разнонаправленный характер, а их совокупность (без учета антропогенного фактора) определяет динамическое постоянство видового богатства.

9. Наиболее значимыми причинами современной антропогенной трансформации орнитофауны региона являются факторы прямого влияния. Охотничий промысел, пестицидное загрязнение, техническая элиминация привели к полному исчезновению из гнездовой фауны области не менее 10 представителей. Распашка целины, пастбищная и залежная дигрессия степей, загрязнение среды поллютантами и другие причины определили катастрофическое снижение численности и распространения более 40 видов. Гидромелиоративное строительство, искусственное облесение степных ландшафтов, некоторые другие лимитирующие факторы обусловливают положительную динамику границ ареалов 45 видов, а также прогрессирующее расселение на территории области 4 новых видов.

10. Более половины видов фауны гнездящихся птиц севера Н. Поволжья (расселяющихся и регрессирующих) имеют позитивные (44.9%) или негативные (11.2%) тенденции в своем распространении. Прогностическая модель динамики орнитофауны региона указывает на минимальные темпы и интенсивность расселения птиц склерофильной группы; относительно высокая доля этих видов будет проявлять устойчивую тенденцию к дестабилизации популяций и сокращению распространения. Для видов кампофильной группировки характерна разнона-правленность в динамике распространения и численности; долговременное интенсивное расселение будет характерно для видов дендрофиль-ной и лимнофильной экологических групп.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях перечня ВАК РФ

1. Завьялов Е.В. Влияние антропогенных факторов на особенности раннего онтогенеза птиц (Pica pica) II Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных Саратов, 1991. С. 9-14.

2. Шляхтин Г.В., Беляченко A.B., Каширская Е.В., Завьялов Е.В. Генезис и пространственно-временная структура экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Биология, экология, биотехнология и почвоведение. М., 1994. С. 76-91.

3. Хрустов A.B., Подольский АЛ., Завьялов Е.В., Пискунов В.В., Шляхтин Г.В., Мосейкин В.Н., Лебедева Л.А. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Русский орнитол. журн. 1995. Т. 4, вып. 3/4. С. 125-142.

4. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Эко-лого-фаунистическая характеристика населения птиц г. Саратова. Саратов, 1995. Депонир. в ВИНИТИ 24.10.95 г. № 2836-В95.115 с.

5. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Малинина ЮА Основы таксидермии. Саратов, 1995.68 с.

6. *Шляхтин Г.В., Холстов В.И., Чернова Р.К., Климентьев ЮА, Ли-совой В.А., Рябова Т.П., Завьялов Е.В., Аникин В.В. Модель экологического прогноза экосистем в районах хранения и уничтожения химического оружия // Российский хим. журн. 1995. Т. 39, № 4. С. 111-113.

7. *Шляхтин Г.В., Корякин Ю.Н., Хохоев Т.Х., Рембовский В.Р., Аникин В.В., Завьялов Е.В., Рябова Т.П., Туровцев В.Д., Кудрич Л.А Методическое обеспечение комплекса исследований по воздействию кожно-нарывных отравляющих веществ на биоту // Российский хим. журн. 1995. Т. 39, № 4. С. 104-107.

8. Лебедева Л.А., Завьялов Е.В., Пискунов В.В. Орнитофауна Саратовской области (Gaviiformes, Podicipediformes, Pelecaniformes, Ciconii-formes, Phoenicopteriformes). Саратов, 1995. Депонир. в ВИНИТИ 29.05.95 г. №1564-В95.18 с.

9. Завьялов Е.В. Находки индийской камышевки и широкохвостки в Саратовской области // Selevinia: Казахстанский зоол. журн. 1995. Т. 3, вып. 1.С. 41.

10. Капранова ТА, Завьялов Е.В. Особенности трофической адаптации обыкновенной пустельги в условиях антропогенного пресса. Саратов, 1995. Депонир. в ВИНИТИ 10.10.95 г. № 2721-В95.41 с.

11. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Демографическая характеристика весенне-летних передвижений птиц в долине р. Волги // Самарская лука. Самара, 1995. Бюл. № 6. С. 228-232.

12. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова ТА, Лобанов A.B., Табачишин В.Г. Фауна птиц Саратовской области. Воробьинообразные -Passeriformes (Славковые - Sylviidae, Мухоловковые - Muscicapidae). Саратов, 1996.183 с.

13. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B., Капранова Т.А Структура эколого-фаунистических комплексов населения птиц г. Саратова // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1996. Т. 5, вып. 1.С. 3-20.

14. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Теоретические основы организации мониторинга состояния популяций редких видов животных Саратовской области // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1. С. 11-20.

15. Подольский АЛ., Завьялов Е.В. Редкие и исчезающие птицы на страницах региональной Красной книги // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1. С. 36-47.

16. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Капранова ТА, Лобанов A.B. Пепельная чечетка (Acanthis hornemanni) в Саратовской области // Фауна Саратовской области: Проблемы изучения популяционного биоразнообразия и изменчивости животных. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 2. С. 77-81.

17. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Дестабилизация природной среды в условиях сильного антропогенного пресса на полуаридных территориях Нижнего Поволжья // Аридные экосистемы. 1996. Т. 2, № 2-3. С. 96-102.

18. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Макаров В.З. Фауна птиц урбанизированных ландшафтов. Черновцы, 1997.152 с.

19. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Классификация птиц урбанизированных ландшафтов г. Саратова по сходству их распределения и ха-

рактеру пребывания // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып. 4. С. 41-44.

20. Завьялов Е.В., Табачишин В. Г. Обыкновенный ремез Re miz pendulinus в верхней зоне Волгоградского водохранилища // Русский орнитол. журн. 1997. Т. 6, экспресс-вып. № 23. С. 3-7.

21. Завьялов Е.В., Бескаравайный П.М. Орнитокомплексы экотона «вода/суша» р. Хопер // Фауна и экология животных. Пенза, 1997. Вып. 2. С. 29-40.

22. Завьялов Е.В. Динамика численности и местообитаний птиц экотона вода-суша // Экотоны в биосфере. М., 1997. С. 214-233.

23. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Динамика орнитокомплексов г. Саратова // Сибирский экол. журн. 1997. № 6. С. 655-661.

24. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Характеристика авифауны г.Саратова // Кавказский орнитол. вестник. Ставрополь, 1997. Вып. 9. С. 116-119.

25. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г. Географическая и индивидуальная изменчивость варакушки (Luscinia svecica (L., 1759), Passeriformes, Aves) юго-западной части России // Вопросы биоценологии. Саратов, 1998. С. 96-103.

26. Якушев H.H., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Динамика распространения индийской камышевки Acrocephalus agrícola на севере Нижнего Поволжья на протяжении XX века // Русский орнитол. журн. 1998. Т. 7, экспресс-вып № 47. С. 18-22.

27. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А Основные этапы развития орнитологических исследований в Саратовской области // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1998. Т. 7, вып. 1-2. С. 104-119.

28. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А Современное состояние популяций некоторых гнездящихся куликов Саратовской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы - 2000. М, 1998. Т. 1.С. 52-62.

29. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Лобачев Ю.Ю. К уточнению южной границы распространения белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Нижнем Поволжье // Русский орнитол. журн. 1998. Т. 7, экс-пресс-вып. № 36. С. 10-12.

30. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобачев Ю.Ю., Якушев H.H., Табачишин В.Г. Фауна птиц Саратовской области. Стрижеобразные -Apodiformes, Ракшеобразные - Coraciiformes, Удодообразные - Upupi-formes, Дятлообразные - Piciformes. Саратов, 1999. 84 с.

31. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Современное состояние популяций и некоторые аспекты экологии орла-могильника на севере Нижнего Поволжья // Королевский орел: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. М, 1999. Вып. 1.С. 77-78.

32. Хрустов A.B., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Современное состояние и перспективы сохранения популяций дрофы Otis tarda в условиях разработки нефтяного промысла на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 1999. Т. 8, экспресс-вып. № 60. С. 14-20.

33. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. Саратов, 1999.124 с.

34. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова ТА, Якушев H.H. Курообразные птицы Саратовской области // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1999. Т. 8, вып. 2. С. 160-166.

35. Хрустов A.B., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г, Шляхтин Г.В., Алешин A.A., Капранова К.В., Рубан O.A., Земляной В.Л. Биотопическая приуроченность и особенности биологии дрофы (Otis tarda L.) в северной части Нижнего Поволжья // Дрофиные птицы России и сопредельных стран. Саратов, 2000. С. 80-100.

36. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Капранова ТА, Хрустов A.B., Шляхтин Г.В. Журавль-красавка на севере Нижнего Поволжья // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов, 2000. С. 61-66.

37. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Теоретическое обоснование внесения в Красную книгу России популяции европейского среднего дятла из бассейнов Волги и Дона // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М., 2000. С. 170-174.

38. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев H.H., Ко-четова И.Б. Совы Саратовской области // Беркут: Украинский орнитол. журн. 2000. Т. 9, вып. 1-2. С. 74-81.

39. *3авьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А Внутривековая динамика распространения и экология некоторых гнездящихся куликов севера Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Серия биологическая. 2000. Т. 105, ч. 1. С. 11-21.

40. Табачишин В.Г., Хрустов A.B., Завьялов Е.В., Капранова Т.А., Рубан O.A. Морфометрическая характеристика и особенности экологии стрепета (Tetrax tetrax L.) в северной части Нижнего Поволжья // Дрофиные птицы России и сопредельных стран. Саратов, 2000. С. 66-80.

41. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение и морфометри-ческая характеристика среднего дятла (Dendrocopos medius (L.)) в Нижнем Поволжье // Известия Саратовского гос. ун-та. Саратов, 2001. Сер. биол., вып. спец. С. 293-301.

42. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев H.H., Ко-четова И.Б. Журавлиные и пастушковые птицы Саратовской области // Беркут: Украинский орнитол. журн. 2001. Т. 10, вып. 1. С. 67-83.

43. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев H.H. Таксономический статус птиц севера Нижнего Поволжья // Известия Саратовского гос. ун-та. Саратов, 2001. Сер. биол., вып. спец. С. 302-351.

44. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Курганник Buteo rufinus на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 2001. Экспресс-выпуск № 138. С. 255-258.

45. Табачишин В.Г., Хрустов A.B., Завьялов Е.В., Андрющенко ЮА, Шляхтин Г.В., Маликов А.Н., Капранова Т.А., Рубан O.A. Динамика биотической приуроченности и численности дрофы в саратовском Заволжье в предмиграционный период // Беркут: Украинский орнитол. журн. 2001. Т. 10, вып. 1. С. 84-90.

46. Хрустов ИА, Табачишин В.Г, Завьялов Е.В. О встречах дрофы в саратовском Заволжье вне гнездового периода // Бранта: Сб. науч. тр. Азово-Черноморской орнитол. станции. Мелитополь - Симферополь, 2001. Вып. 4. С. 142-145.

47. Zavyalov E.V., Tabachishin V.G., Khrustov I.A., Yakushev N.N. Contemporary distribution and specific features of Long-legged Buzzard ecology in the north ofthe Low Volga region // Berkut: Ukrainian Ornithological Journal. 2001. Vol. 10, № 2. P. 210-212.

48. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г, Лобачев Ю.Ю., Якушев H.H. Животный мир Саратовской области. Кн. 1. Птицы. Саратов, 2002.216 с.

49. Sawjalow E.W., Tabatschischin W.G. Verbreitung und Besonderheiten der Ökologie des sakers (Falco cherrug) im Saratower Transwolgaland // Mauritiana (Altenburg). 2002. Bd. 18, h. 2. S. 263-265.

50. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г, Шляхтин Г.В., Якушев H.H. Голубеобразные, козодоеобразные, стрижеобразные, ракшеобразные и удодообразные птицы Саратовской области // Беркут: Украинский ор-нитол. журн. 2002. Т. 11, вып. 1. С. 61-78.

51. Sawjalow E.W., Tabatschischin W.G. Steinadler (Aquila chrysaetos) im Gebiet Saratow // Mauritiana (Altenburg). 2002. Bd. 18, h. 2. S. 267-268.

52. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г, Макаров В.З., Бе-резуцкий МА, Якушев H.H. Генезис природных условий и основные

направления современной динамики ареалов животных на севере Нижнего Поволжья. Сообщения MX. // Поволжский экол. журн.: 2002. № 1. - С. 19-27, №2. - С. 91-107, №3. - С. 217-235; 2003. № 1. - С. 3-19, №2. - С. 119-146, №3. - С.216-231; 2004. № 1. - С.20-47, №2. -С. 144-172, №3.-С. 211-229.

53. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение форм обыкновенного ремеза (Remizpendulinus) в Нижнем Поволжье // Вестник зоологии. Киев, 2002. Т. 36, № 4. С. 35-40.

54. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г., Мосолова Е.Ю. Птицы севера Прикаспийской низменности: некоторые аспекты состава фауны, редкие и новые элементы // Русский орнитол. журн. 2002. Т. 11, экспресс-вып. № 182. С. 333-341.

55. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Хрустов A.B., Якушев H.H. Степной орел в саратовском Заволжье // Беркут: Украинский орнитол. журн. 2002. Т. И, вып. 1. С. 31-33.

56. Shlyakhtin G.V., Zavialov E.V., Anikin V.V., Berezutski M.A., Nikitina L.P. Rare and vanishing plant and animal species in Krasnoparti-zansky district, Saratov region: Biodiversity conservation. Saratov, 2002.36 p.

57. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев H.H. Характеристика миграций водоплавающих птиц Саратовской области на основе анализа данных кольцевания и визуальных наблюдений // Беркут: Украинский орнитол. журн. 2002. Т. 11, вып. 2. С. 215-250.

58. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Ооморфологиче-ская характеристика и межгодовая изменчивость величины кладок дрофы (Otis tar da L. 1758) в саратовском Заволжье // Фауна и экология животных. Пенза, 2002. Вып. 3. С. 74-77.

59. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г. К вопросу о статусе просянки Emberiza calandra на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 2002. Т. 11, экспресс-вып. № 196. С. 809-814.

60. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г. Динамика распространения серого Calandrella rufescens и малого С. cinerea жаворонков в Нижнем Поволжье на протяжении последнего столетия // Русский орнитол. журн. 2003. Т. 12, экспресс-вып. № 226. С. 651-659.

61. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Хрустов A.B. Современные представления о сезонных миграциях дрофы (Otis tarda) с территории Саратовской области // Дрофиные птицы России и сопредельных стран. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 37-47.

62. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Использование ГИС-технологий в анализе видового разнообразия и численности птиц на урбанизиро-

ванных территориях (на примере г. Саратова) // Высокие технологии -путь к прогрессу. Саратов, 2003. С. 145-148.

63. Tabatschischin W.G., Chrustow A.W., Sawjalow E.W. Oomorpholo-gische Charakteristik und mehrere Jahre betreffende Dynamik der Gelegemerkmale bei den Großtrappen (Otis tarda L.) im Saratower Transwolgaland // Mauritiana (Altenburg). 2003. Bd. 18, h. 3. S. 431-434.

64. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев H.H., Мосолова Е.Ю. К вопросу о распространении и природоохранном статусе серощекой поганки Podiceps grisegena на севере Нижнего Поволжья // Русский орни-тол. журн. 2003. Т. 12, экспресс-выпуск № 231. С. 854-859.

65. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Хрустов И.А. Серый журавль (Grus grus) в Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов, 2003. Вып. 6. С. 69-72.

66. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Хрустов A.B., Якушев H.H. Исторические аспекты проникновения и периодизация обитания дрофы на севере Нижнего Поволжья // Дрофиные птицы России и сопредельных стран. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 48-56.

67. Sawjalow E.W., Tabatschischin W.G., Jakuschew N.N. Gegenwärtige Lage der östlichen Bratarealgrenze der Grauammer (Emberiza ca-landrd) im Norden des Niederwolgagebietes // Mauritiana (Altenburg). 2003. Bd. 18, h.3.S. 435-439.

68. Шаповалова И.Б., Завьялов E.B. Влияние Волгоградского водохранилища на распространение и особенности экологии некоторых видов цапель // Биогеография: Материалы Московского центра Русского географического общества. 2003. Вып. 11. С. 80-83.

69. Khrustov A.V., Tabachishin V.G., Zavialov E.V., Shlyakhtin G.V. Numbers and present status of the Great Bustard Otis tarda population on the left bank of the Volga river within the confines of the whole eastern-European population // Biota. 2003. Vol. 4, № 1-2. P. 49-56.

70. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев H.H., Мосолова Е.Ю. О статусе индийской камышевки Acrocephalus agricola в Поволжье // Русский орнитол. журн. 2003. Т. 12, экспресс-вып. № 235. С. 990-993.

71. "Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Хрустов A.B., Завьялов Е.В. Экологическая сегрегация дрофиных птиц в условиях севера Нижнего Поволжья: эволюционные и адаптивные аспекты // Экология. 2004. №4. С. 284-291.

72. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Якушев H.H., Хрустов И.А. Птицы севера Нижнего Поволжья. Кн. 1. История изучения, общая характеристика и состав орнитофауны. Саратов, 2005.296 с.

Подписано в печать 01.04.2005. Формат 60 * 84 Ш6. Бумага офсетная № 1. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 3,0. Тираж 150 экз. Заказ 89

Отпечатано в типографии ООО «Тироль». 410005, Саратов, ул. Чернышевского, 203.

21 Ш 2005

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Завьялов, Евгений Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОРНИТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (обзор литературы).

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объем и география исследованных материалов.

2.2. Сбор, первичная и камеральная обработка данных.

2.3. Ландшафтное районирование севера Н. Поволжья.

3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВИФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

3.1. Общая характеристика орнитофауны.

3.2. Пространственная динамика структуры орнитокомплексов урбанизированных территорий и природных экосистем.

4. ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

4.1. Генезис орнитофауны в позднем мезозое и кайнозойское время

4.1.1. Среднеюрский — позднемеловой этап.

4.1.2. Палеогеновый этап.

4.1.3. Неогеновый этап.

4.2. Генезис фауны птиц в четвертичное время.

4.2.1. Эоплейстоцен.

4.2.2. Неоплейстоцен.

4.2.3. Голоцен.

5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ В УСЛОВИЯХ ДИНАМИКИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

6.1. Элиминирующие формы воздействия.

6.1.1. Промысловое воздействие.

6.1.2. Пестицидное и промышленное загрязнение природных биотопов.

6.1.3. Техническая элиминация.

6.2. Лимитирующие формы воздействия.

6.2.1. Пастбищная дигрессия степей.

6.2.2. Распашка целинных территорий.

6.2.3. Трансформация лесных сообществ и лесоразведение.

6.2.4. Гидромелиоративное строительство.

6.2.5. Расширение площадей селитебных ландшафтов и влияние пожаров.

7. ПРОГНОЗ ДОЛГОВРЕМЕННЫХ ТЕНДЕНЦИЙ В ДИНАМИКЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

7.1. Причинно-следственная прогностическая модель.

7.2. Историко-фаунистическая прогностическая модель.

7.3. Экологический анализ трансформации орнитофауны.

7.4. Стратегия выявления и некоторые аспекты охраны редких и исчезающих птиц региона.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генезис и основные направления трансформации фауны птиц в условиях динамики естественных и антропогенных факторов на севере Нижнего Поволжья"

Фауна позвоночных животных севера Нижнего Поволжья включает большое число видов, чье распространение в регионе значительно изменилось за последние несколько столетий. Для большинства видов с динамичной структурой ареала эти изменения могут рассматриваться как результат расширения или сокращения распространения, вызванных активизацией процессов расселения либо вымирания. Существуют представители, для которых следствием сокращения распространения в пределах степного и лесостепного зональных комплексов является образование дизъюнктивных ареалов. Известны также примеры, когда долговременное изменение численности вида носит последовательный цикличный характер, основанный на изменении репродуктивных показателей животных.

Проблема сохранения биологического разнообразия на современном этапе является одной из наиболее социально значимых. Она состоит в числе главных из условий поддержания устойчивости среды обитания человека, как биологического вида. Фундаментальной основой для этого служат общие экологические принципы в классическом их понимании. Сохранение биоразнообразия в условиях динамики естественных и антропогенных факторов может быть обеспечено только с использованием экологически обоснованных методов, применимых к отдельным территориям и конкретным видам (Щипанов, 1992). Разрабатываются они на базе долговременных наблюдений за состоянием населения животных, осуществляемых в рамках биологического мониторинга. Такие исследования являются основой контрольно-информационной системы при реализации концепции устойчивого развития в пределах всего Волжского бассейна (Розенберг, Краснощекое, 1996). Это позволяет выявить общие закономерности динамики численности и распространения животных в 4 условиях трансформации экосистем, а также проанализировать причинно-следственные связи их обусловливающие.

Алгоритм изучения происходящих динамических явлений, а также поддержания биологического разнообразия обширной территории севера Н. Поволжья, базируется на знании стратегии выработки конкретных подходов к ее решению. Поэтому, крайне важным является выбор группы живых организмов, подлежащих мониторингу, и структурных характеристик, представляющих объективные показатели их состояния. В качестве традиционной модели в подобных исследованиях используются птицы, которые являются индикаторами многих процессов, протекающих в экосистемах в ходе экологической трансформации среды. Кроме того, они представлены видами, играющими существенную качественную роль в балансе общих процессов, протекающих в природе. В качестве контролируемых показателей в системе подобного мониторинга традиционно используется анализ динамики численности и распространения животных. Данное заключение базируется на допустимости колебаний численности популяций в пределах нормальной амплитуды, при которой сохраняется структура функциональных связей в сообществе. Колебания численности, вызванные экологическим воздействием различной природы и выходящие за пределы нормы, неизбежно нарушают данную систему связей, вследствие чего проявляются компенсаторные реакции более высокого ранга, которые часто выражаются в динамике границ распространения птиц.

Состояние популяций выбранных модельных объектов в полной мере отражает изменения, происходящие на территории севера Н. Поволжья, которая по своим размерам сопоставима с масштабами площадей, где возможно проследить последствия наиболее распространенных форм абиотического и антропогенного воздействия. Кроме того, реакция птиц на стрессирующие факторы характеризуется высокой динамичностью, что дает возможность отслеживать их реакцию на экологическую трансформацию среды в период, непосредственно следующий за ней. Высокая относительная численность большинства видов позволяет получать в ходе анализа репрезентативные выборки, а наличие хорошо отработанных и зарекомендовавших себя на практике методик является надежной основой работ данной тематической направленности. Таким образом, птицы отвечают тем требованиям, которые традиционно предъявляются к биологическим моделям (Ивантер и др., 1985), и могут быть использованы для выявления общих принципов приспособления организмов к жизни у границ ареалов и наиболее важных адаптивных реакций на разнообразные формы внешних воздействий.

Программа реализации теоретических идей исследования предполагает изучение причин и течения долговременных динамических процессов в распространении позвоночных животных региона. Для решения обозначенной проблемы целесообразно рассмотрение общих вопросов генезиса фауны севера Н. Поволжья, что позволяет выявить исторические корни основных типов динамики распространения животных. Центральное внимание в данном отношении уделено птицам. Однако немалое место в исследовании занимает разработка общих вопросов становления климатических условий региона, генезиса других групп позвоночных животных, а также формирования флоры и растительности, без чего реализация задач диссертационного исследования была бы невозможна.

Реконструкция фауногенетических процессов имеет важное биологическое значение в зоогеографических и палеоэкологических построениях. Особенно актуальны такие исследования для территории севера Н. Поволжья, поскольку позволяют изучать частные стороны фауногенеза, знание которых важно при рассмотрении более общих проблем. Реконструкция истории формирования ареалов птиц в сочетании с палео- и современными географическими данными, генетическими и биохимическими исследованиями отдельных популяций, а также заключениями теоретической экологии способны привести к важным обобщениям о развитии всей современной биоты — от ее истоков до нынешних дней (И.В. Аськеев, О.В. Аськеев, 2002).

Реконструкция фауногенетических процессов на территории севера Н. Поволжья представляет определенный научный интерес, несмотря на ее очевидный гипотетический характер. Он обусловлен, прежде всего, тем, что изучаемый регион являлся на протяжении достаточно значимой части своей истории своеобразным связующим звеном, благодаря которому происходило расселение животных на север из южных центров видообразования и видового разнообразия, а также взаимопроникновение элементов европейской и азиатской фаун. Исследование такого рода способствует формированию представлений о направлениях палеомиграционных путей отдельных фаунистических элементов и целых фаунистических комплексов. Кроме того, установление соответствия отдельных этапов фауногенеза и временных отрезков стратиграфической шкалы, отражающей известные климатические, орографические, сук-цессионные, морские трансгрессивные и регрессивные явления, позволяет выявить состав реликтовых элементов, время вселения одних видов ископаемой и современной фауны и время исчезновения других. Известную роль эти данные играют в прогнозе динамики фаунистических комплексов с учетом существующих тенденций естественных и антропогенных флюктуаций, чему посвящен итоговый раздел диссертационного исследования.

Изучение современной динамики распространения животных обширной географической территории ставит перед исследователями вполне конкретные задачи. На первый план при этом выходит выявление лимитирующих или стимулирующих расселение живых организмов экологических условий, а объектом анализа служат видовые ареалы, главным образом, восстановленные. Немаловажным в этом аспекте является определение структуры видовых ареалов, а также определение зон оптимума отдельных видов (Велик, 2000). Вторым по значимости этапом подобных построений является анализ биоценотических связей и преференций всех видов, вычленение районов с высоким разнообразием биотопов, заселенных тем или иным животным, поскольку это позволяет выявить условия, в которых вид сформировался (Кищинский, 1977), а также центры его распространения (Воронцов, 1954). Большим подспорьем в решении данной проблемы являются материалы о специфике биотопического распределения птиц на границах видовых ареалов и в преобразованных человеком ценозах (Козлова, 1960). Логическим завершением представленного ряда задач является вопрос, требующий вовлечения в анализ экологических группировок видов и фаунистических комплексов в целом, что позволяет использовать для сопоставлений более объективные статистические показатели (Велик, 2000).

Антропогенное воздействие при всех формах его проявления, в отличие от естественных эволюционных причин, резко ускоряет темпы преобразования фауны. В данном отношении весьма показательным является нижневолжский регион, на севере которого на протяжении последнего столетия процессы фауноге-неза кардинально изменили свою направленность. Дестабилизация природной среды привела здесь к настоящему времени к изменению пространственной структуры большинства экосистем, их экотонизации, а также возникновению новых специфичных особенностей их функционирования. Данные негативные тенденции определяют особый тип динамики распространения животных. При этом мы сталкиваемся с расширением ареала и повышением численности широкого спектра видов и деградацией популяций многих позвоночных животных. По такому сценарию, например, развивались процессы опустынивания заволжских ландшафтов в ходе перевыпаса 1970-1980-х гг., а также нынешнего антропогенного остепнения левобережных районов в пределах Саратовской области и сопредельных территорий вследствие сокращения пастбищной нагрузки. Обозначенные явления определяют наличие в пределах изучаемого региона четко выраженной диаметрально противоположной направленности в динамике населения зональных и интразональных фаунистических комплексов.

Прогноз изменения распространения позвоночных животных на севере Н. Поволжья предполагает возможность моделирования различных вариантов динамики населения птиц, что дает ключ к надежному предсказанию широкого спектра процессов и явлений, своевременному и обоснованному принятию природоохранных решений. В соответствии с этим прогнозная концепция динамики населения животных региона, в частности птиц, базируется на нескольких узловых моментах. Во-первых, необходимо выявление стадий развития многовековых и внутривековых природных циклов, а также определение на какой стадии этих циклов находятся сейчас и будут находиться в прогнозируемый промежуток времени основные местообитания вида. Во-вторых, целесообразно изучение всего ряда последовательно направленных изменений гнездопригодных стаций (сукцессионных рядов) и продолжительности каждой стадии сукцессии. В данном контексте важно определение пригодности каждой стадии сукцессии местообитания для вида, выявление сроков наступления периода экологического оптимума и его продолжительности для объекта прогнозирования. В-третьих, необходима оценка степени разнофазности динамики местообитаний как одного из главных условий поддержания высокой численности и стабильности популяции вида (нахождение однотипных местообитаний на различных стадиях сукцессии). В-четвертых, обязательным элементом прогнозирования является оценка степени антропогенного воздействия на гнездовые биотопы и сообщества того или иного вида птиц. Продолжает данную схему процесс выявления по экологическим и популяционным параметрам тенденций состояния популяций вида (рост -> максимум -> депрессия). В заключении анализируется степень итогового влияния основных современных и предполагаемых факторов среды на вид в пределах региона.

Алгоритм изучения обозначенной проблемы предполагает анализ вопросов формирования, функционирования и устойчивости орнитокомплексов на урбанизированных и сельскохозяйственных территориях. Решение обширного спектра проблем, лежащих в данной области, требует анализа большого объема как количественных, так и факторологических данных. Поэтому, особое внимание в работе было уделено унификации применяемых методических приемов, позволяющих получить репрезентативные данные в отношении большого числа видов с динамичной структурой ареала. Подобные теоретические и практические направления в настоящее время наиболее успешно реализуется на основе использования ГИС-технологий. Настоящее исследование осуществлено посредством маршрутного эколого-фаунистического обследования изучаемой территории на основе растровой сетки ЦТМ (Универсальной Трансверзальной проекции Мер-катора). В результате применения современных информационных технологий удалось эффективно использовать быстродействие ЭВМ для анализа больших массивов данных территориально привязанной информации, что значительно ускорило возможность построения карт методами автоматизированного картографирования и математико-статистической обработки.

Все вышеизложенное определяет актуальность изучения генезиса и основных направлений экологической трансформации фауны птиц нижневолжского региона под действием естественных и антропогенных факторов на современном этапе. Основной целью работы явилась оценка направленности и темпов динамики биологического разнообразия птиц севера Н. Поволжья на основе прогностического моделирования и анализа причинно-следственных связей в процессах формирования и современного преобразования авифауны. В ходе реализации цели исследования решались следующие задачи:

- анализ исторических, эколого-географических и орнитологических сведений по динамике ареалов и численности птиц севера Н. Поволжья в период со второй половины XIX столетия до настоящего времени;

- эколого-географическая характеристика фауны птиц региона, изучение пространственно-временной трансформации орнитокомплексов природных и урбанизированных ландшафтов;

- реконструкция фауногенетических процессов в опосредованной связи с тенденциями в динамике климатических условий, формировании флоры и растительности на севере Н. Поволжья;

- определение биоценотических связей и преференций в составе основных экологических групп авифауны, выявление условий и продолжительности периода экологического оптимума видов с динамичным характером распространения;

- анализ структуры видовых ареалов в условиях развития природных циклов, выявление абиотических условий, лимитирующих и стимулирующих расселение птиц;

- выявление характерных реакций орнитокомплексов при различных формах антропогенного воздействия и в условиях взаимного влияния элиминирующих и лимитирующих факторов;

- классификация типов и вариантов динамики ареалов птиц, анализ экологической значимости долговременных изменений их распространения и численности в связи с изменениями условий среды;

- моделирование и прогнозирование различных вариантов динамики населения и состояния популяций птиц для разработки рациональных природоохранных мероприятий.

Таким образом, настоящее исследование посвящено анализу динамических процессов в формировании фауны птиц на территории севера Н. Поволжья, обусловленных абиотическими и антропогенными факторами. На примере видов авифауны, относящихся к различным таксономическим и' экологическим группам, в работе выявляются причины, определяется хронология изменения распространения, численности, стратегии поведения и биотопической приуроченности животных. Осуществляется верификация прогностических моделей тенденций долговременной динамики распространения и численности птиц. Полученные в результате осуществленных работ данные могут служить основой для последующего долговременного мониторинга авифауны и анализа ее трансформации под действием абиотических факторов, а также в ходе антропогенного преобразования окружающей природной среды применительно к Саратовской агломерации, занимающей важное место в ноо-сферном каркасе городов Волжского бассейна (Розенберг и др., 1997).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Завьялов, Евгений Владимирович

выводы

Территория севера Н. Поволжья представляет собой своеобразную модель природного полигона, где в период с начала XIX столетия до настоящего времени наблюдается существенная трансформация природных ландшафтов под действием широкого спектра абиотических и антропогенных факторов. Проведенное исследование закономерностей современного распространения и численности птиц региона позволило выявить глубину и основные тенденции происходящих изменений, а также создать прогностическую модель их развития. В ходе обобщения оригинальных и ранее опубликованных эколого-географических и орнитологических сведений проанализированы причинно-следственные связи в процессах формирования и современного преобразования авифауны, что позволило сформулировать основные выводы исследования.

1. На территории севера Н. Поволжья за период с середины XIX в. до настоящего времени зарегистрировано пребывание 335 видов птиц 19 отрядов, в том числе 214 - гнездящихся (достоверно — 193, предположительно — 7, вероятно —14), 43 — пролетных, 12 - зимующих, 38 - залетных и 28 - исчезнувших из фауны изучаемого региона (мраморный чирок, орлан-долгохвост, глухарь, рябчик, кречетка, каменный воробей и др.); здесь впервые отмечено 18 видов достоверно и предположительно гнездящихся.

2. По биотопическим связям птицы севера Н. Поволжья относятся к 5 экологическим группам: лимнофильной - 123 вида, дендрофильной — 125, кампофильной — 43, склерофильной - 28 и гидрофильной — 1 (чистик, случайно залетный вид). В составе гнездовой фауны преобладают птицы дендрофильной группировки (88 видов), несколько уступают им по видовому богатству лимнофильные виды (72); доля кампофильной и склерофильной групп среди гнездящихся птиц региона невелика (15.0 и 10.3% соответственно).

307

3. В географо-генетическом отношении птицы севера Н. Поволжья представляют 12 типов фауны; преобладают представители европейского типа (95 видов, 28.4%), меньше доля транспалеарктов (68 видов, 20.4%). Участие в орнитофауне сибирских, арктических, средиземноморских, монгольских и неясного происхождения видов невелико (12.6, 11.4, 9.9, 7.8 и 6.6% соответственно). Птицы китайского, голарктического, европейско-китайского, тибетского и неарктического происхождения представлены в фауне области 1-2 видами.

4. Показатели суммарной плотности населения и числа фоновых видов постепенно сокращаются в пределах саратовского Правобережья от лесостепи к степи в направлении с северо-запада на юго-восток по градиенту интенсивности антропогенного воздействия; в этом же направлении установлено постепенное сокращение данных показателей в заволжских районах, что кардинально отличается от ситуации, выявленной здесь в 1960-х гг. Наиболее богаты в фауни-стическом и количественном отношениях Карай-Хоперский, Изнаир-Аркадакский, Елано-Елшанский, Алай-Узинский, Приволжский останцовый и Межузенский ландшафтные районы, Салтовская песчаная и другие интразональные местности.

5. На урбанизированных территориях пространственно-временная структура парцеллярных сообществ птиц представлена тремя специфическими совокупностями — облесенных, застроенных и открытых местообитаний, которые формируются в близкие сезоны в разных сочетаниях: предгнездовой с гнездовым, гнездовой с постгнездовым и миграционным, с вычленением населения зимнего периода из предвесеннего. Наиболее четко выделяются орнитоком-плексы лесопарков и пойменных местообитаний, где значительны сезонные различия орнитонаселения; временная изменчивость сообществ птиц застроенной части, парков и бульваров незначительна по сравнению с таковой остальных территорий.

6. Пространственная неоднородность авифауны региона в зональном аспекте определяется тремя системами населения птиц - природных и полевых сообществ суши; селитебных, промышленных и рудеральных; водно-околоводных сообществ. В их пределах выделяется несколько типов орнитокомплексов: луго-во-степной, типично-степной, сухостепной, полупустынный, синантропный и водно-околоводный. Самая богатая фауна птиц лесостепи представляет собой сочетание лесных и лугово-степных компонентов, а полупустыни — сухостепных и пустынных.

7. Начальные этапы генезиса современной фауны птиц севера Н. Поволжья связаны с палеогеном. В палеоцене обособляются современные отряды, с начала эоцена до конца олигоцена — современные семейства, а в начале миоцена — некоторые рецентные рода. В верхнем плиоцене появилось значительное число современных видов, которые в верхнем плейстоцене составляли до 80% от общего состава региональной авифауны. В голоцене на фоне обогащения орникомплексов, связанных с жилищами человека, происходит значительное обеднение орнитофауны лесных и водных ценозов. Сокращение видового богатства птиц не компенсируется за счет проникновения в регион новых вселенцев с полупустынных азиатских территорий, а также вторичного заселения ленточных и мозаичных лесов дендрофильными птицами с севера.

8. Трансформация авифауны севера Н. Поволжья определяется преимущественно трендами в динамике абиотических факторов векового и межвекового масштабов и носит направленный характер. Влияние на орнитокомплек-сы климатических и других факторов среды приводит к деградации или расселению большого числа видов, угнетению или процветанию их популяций, изменению пространственно-временной структуры ареалов, способствуя вселению в регион новых видов. Процессы естественной динамики населения птиц имеют разнонаправленный характер, а их совокупность (без учета антропогенного фактора) определяет динамическое постоянство видового богатства.

9. Наиболее значимыми причинами современной антропогенной трансформации орнитофауны региона являются факторы прямого влияния. Охотничий промысел, пестицидное загрязнение, техническая элиминация привели к полному исчезновению из гнездовой фауны области не менее 10 представителей. Распашка целины, пастбищная и залежная дигрессия степей, загрязнение среды пол-лютантами и другие причины определили катастрофическое снижение численности и распространения более 40 видов. Гидромелиоративное строительство, искусственное облесение степных ландшафтов, некоторые другие лимитирующие факторы обусловливают положительную динамику границ ареалов 45 видов, а также прогрессирующее расселение на территории области 4 новых видов.

10. Более половины видов фауны гнездящихся птиц севера Н. Поволжья (расселяющихся и регрессирующих) имеют позитивные (44.9%) или негативные (11.2%) тенденции в своем распространении. Прогностическая модель динамики орнитофауны региона указывает на минимальные темпы и интенсивность расселения птиц склерофильной группы; относительно высокая доля этих видов будет проявлять устойчивую тенденцию к дестабилизации популяций и сокращению распространения. Для видов кампофильной группировки характерна разнонаправленность в динамике распространения и численности; долговременное интенсивное расселение будет характерно для видов дендро-фильной и лимнофильной экологических групп.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Завьялов, Евгений Владимирович, Саратов

1. Агаджанян А.К. Раннеплейстоценовые грызуны Приазовья и Дона // Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. М., 1972. № 3. С. 56-67.

2. Агаджанян А.К. История развития фауны и флоры. Позвоночные: мелкие млекопитающие // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. М., 1986. Полутом 2. С. 327-347.

3. Агаджанян А.К. Пространственная структура мамонтовой фауны Северной Евразии // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М., 2001. С. 220-243.

4. Агафонов A.B. Экологический очерк грызунов юга Волгоградской области и меры борьбы с ними в связи с интенсивным развитием земледелия: Дис. . канд. биол. наук. Волгоград; Махачкала, 1965. С. 150-200.

5. Александрова Л.П. О «переходных» средне- верхнеэоплейстоценовых фаунах грызунов // Стратиграфия, палеогеография и литогенез антропогена Евразии. М., 1973. С. 129-144.

6. Александрова Л.П., Васильев Ю.М., Константинова H.A. и др. Районирование территории СССР по страторегионам. Европейская часть СССР: Вне-ледниковая область // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1984. Полутом 2. С. 95-158.

7. Алексеева Н.С., Поленц Э.А., Рябицев В.К. К популяционной экологии лапландского подорожника на Среднем Ямале. 1. Плотность гнездования, плодовитость, успешность размножения, полигиния // Экология. 1992. № 3. С. 50-58.

8. Алексеевская Н.К., Скоробогатова Э.Ф. Климат // География Саратовской области. Саратов, 1993. С. 50-60.

9. Ананин A.A. Влияние изменений климата на фенологию птиц в Баргу-зинском зоповеднике // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы Междунар. симпозиума. Казань, 2002. С. 107-112.

10. Антончикова Ю.В. Материалы по биологии орла-карлика // Материалы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. Кн. 2, ч. 1. С. 27—28.

11. Архангельский М.С. Об остатках ихтиозавров из волжского яруса Саратовского Заволжья // Палеонтол. журн. 1998. № 2. С. 87-91.

12. Архангельский М.С. Об экологии морских рептилий и их месте в мезозойских экосистемах // Проблемы изучения биосферы. Саратов, 1999. С. 108-115.

13. Архангельский М.С., Аверьянов А.О. О находке примитивного утконо-сого динозавра (Ornitischia, Hadrosauroidea) в мелу Белгородской области // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 60-63.

14. Аськеев И.В., Аськеев О.В. Орнитофауна республики Татарстан (конспект современного состояния). Казань, 1999. 123 с.

15. Аськеев О.В., Аськеев И.В. Многолетняя динамика численности птиц в осенний период // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы Междунар. симп. Казань, 2002 б. С. 230-238.

16. Атлас Саратовской области. М., 1978. С. 13.

17. Бажанов B.C. Melanocorypha tatarica Pall, (черный жаворонок), как постоянно гнездящаяся птица в С.-З. Казахстане и смежных с ним частях областей Среднего и Нижнего Поволжья // Uragus. 1928. Т. 3, № Ул. С. 23—24.

18. Баник М.В., Вергелес Ю.И. Просянка (Emberiza calandra L.) в Харьковской области: возвращение вида или флуктуации численности в ареале // Птицы бассейна Северского Донца. Донецк, 2000. С. 20-27.

19. Барабаш И.И., Козловский П.Н. Материалы по авифауне Нижнего Поволжья // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Тр. ф-та естествознания. Саратов, 1941. Вып. 7. С. 162-173.

20. Бардин A.B., Резвый С.П. Инвазии птиц: два подхода к проблеме // Тез. докл. 12-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1988. С. 13—14.

21. Бахтадзе Г.Б. Изменчивость желтой трясогузки (комплекс «motacilla flava») на юге Европейской части СССР (таксономический анализ): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1987. 18 с.

22. Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. Сравнительный анализ мест гнездования се-роголовой, черноголовой и желтолобой желтых трясогузок на юге Европейской части СССР // Вестник зоологии. 1985. Вып. 5. С. 55-59.

23. Белик В.П. Распашка степей и орнитофауна Подонья: проблемы адаптации // Современные сведения по составу, распространению и экологии птиц Северного Кавказа: Материалы науч.-практ. конф. Ставрополь, 1991. С. 109-111.

24. Белик В.П. Фауногенетическая структура и связи западнопалеарктиче-ской орнитофауны // Кавказский орнитол. вестн. Ставрополь, 1992. Вып. 3. С. 19-52.

25. Белик В.П. Некоторые принципы ведения Красных книг // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1994. Т. 3, вып. 2. С. 141-142.

26. Белик В.П. Современное состояние популяций редких и охраняемых видов куликов на юге России // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. М., 1998. Т. 1.С. 75-83.

27. Белик В.П. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны. Ростов-на-Дону, 2000. 376 с.

28. Белик В.П. Масштабные трансформации восточноевропейской авифауны в XX в. и их вероятные причины // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI орнитолог, конф. Казань, 2001. С. 75-77.

29. Белик В.П. О судьбе кречетки в Евразии // Стрепет: Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики. Ростов-н/Д., 2003. Вып. 1. С. 105—113.

30. Березуцкий М.В., Богомолов С.А., Быченко Ю.Г. и др. Информационные технологии в процессе социально-экономического развития современного общества. Саратов, 1998. Ч. 2. 110 с.

31. Бертельс-Успенская И.А., Волчегурский Л.Ф., Жидовинов Н.Я. Прикаспийская низменность и Подуральское плато // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. М., 1986. Полутом 1. С. 346-357.

32. Бобров С.М., Усов A.C. Саратовская область // Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России: Материалы Первого семинара по программе. М.-СПб., 1997. С. 79—80.

33. Богданов М.Н. Зоологические области Поволжья // Протоколы Казан, об-ва естествоисп. Казань, 1869. Т. 7. С. 18.

34. Богданов М.Н. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (био-географические материалы) // Тр. об-ва естествоисп. при императорском Казан, ун-те. Казань, 1871. Т. 1, вып. 1. С. 4-158.

35. Бойцова Е.П., Покровская И.М. Краткий обзор фауны и флоры. Наземная флора // Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М., 1975. С. 448-457.

36. Борзенкова И.И., Зубаков В.А. Климатический оптимум голоцена как модель климата начала XXI века // Метеорология и гидрология. 1984. № 8. С. 69-77.

37. Борликов Г.М., Неронов В.В. Современные эколого-географические проблемы рационального природопользования в Прикаспийском регионе // Эколого-географический вестник Юга России. 2001. № 3-4. С. 7-17.

38. Борликов Г.М., Харин Н.Г., Бананова В.А., Татеиши Р. Опустынивание засушливых земель Прикаспийского региона. Ростов н/Д, 2000. С. 14.

39. Бородин О.В. Обзор современной орнитофауны Ульяновской области // Естественно-научные исследования в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков: Материалы науч.-практич. конф. Ульяновск, 1999. С. 50-52.

40. Бородин О.В. Новые виды в орнитофауне Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2002. Вып. 3. С. 167—169.

41. Бостанжогло В.Н. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоологии. 1911. Вып. 11. С. 1^10.

42. Брылев В.А. Развитие природных условий // Красная книга: Редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области. Волгоград, 1992. С. 5-14.

43. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л., 1980. 350 с.

44. Бурчак-Абрамович Н.И. Ископаемые страусы Кавказа и юга Украины // Тр. естеств.-историч. музея. Баку, 1953. Вып. 7. С. 1-206.

45. Бурчак-Абрамович Н.И. История развития фауны, флоры и человека в четвертичном периоде. Птицы // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1982. Полутом 1. С. 262-265.

46. Бутурлин С.А. Дятловые птицы. Полный определитель птиц СССР. JL, 1936. Т. 3. С. 130-220.

47. Бутурлин С.А. Кулики, чайки, чистики, рябки и голуби. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 1934. Т. 1. С. 59-67.

48. Бухарицын П.И. Северный Каспий // Атлас Астраханской области. М., 1997. С. 1-16.

49. Вангенгейм Э.А. Перигляциальная зона и формирование фауны млекопитающих СССР в голоцене // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976.С. 92-116.

50. Вангенгейм Э.А. История развития фауны, флоры и человека в четвертичном периоде. Млекопитающие. Систематический обзор основных отрядов млекопитающих. Выводы // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1982. Полутом 1. С. 329-337.

51. Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C. История развития фауны, флоры и человека в четвертичном периоде. Млекопитающие. Обзор фаунистических комплексов и фаун территории СССР // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1982. Полутом 1. С. 237-279.

52. Варутценко С.И., Варущенко А.Н., Клиге Р.К. Изменение режима Каспийского моря и бессточных водоемов в палеовремени. М., 1987. С. 1-239.

53. Варшавский С.Н. Некоторые результаты применения методов относительного учета численности хищных птиц в условиях степного ландшафта // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. С. 45-78.

54. Варшавский С.Н. О сезонных особенностях распределения и пролетных путях серой вороны // Тез. докл. Второй Всесоюзн. орнитол. конф. М., 1959. С. 31-32.

55. Варшавский С.Н. Распространение, биотопическое размещение и особенности гнездования черного коршуна в степных условиях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 5. С. 30-39.

56. Варшавский С.Н. Методика и некоторые результаты абсолютного учета численности синантропных вороновых птиц в зимнее время в различных географических условиях // Материалы 5-й межвуз. зоогеогр. конф. Казань, 1970. С. 45-49.

57. Варшавский С.Н. Многолетняя динамика численности зимующей популяции вороновых птиц в северной части Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 51-57.

58. Варшавский С.Н. Современное расселение и расширение ареала кольчатой горлицы на юго-востоке Европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 1. С. 27-30.

59. Варшавский С.Н., Бондаренко Г.В., Тучин A.B. Особенности годового цикла грача в антропогенном ландшафте // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных территорий: Материалы IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань, 1996. С. 53-55.

60. Варшавский С.Н., Варшавский Б.С., Гарбузов В.К. Некоторые редкие и исчезающие птицы Северного Приаралья // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата, 1977. С. 130-131.

61. Варшавский С.Н., Воронов Н.П., Тучин A.B. Географические особенности распределения и численности зимующих врановых птиц в Европейской части СССР и Средней Азии // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С. 37-39.

62. Варшавский С.Н., Тучин A.B., Щепотьев Н.В. История изучения орнитофауны Саратовской области // Орнитофауна Саратовской области (в помощь учителям биологии). Саратов, 1994 а. С. 3-14.

63. Варшавский С.Н., Тучин A.B., Щепотьев Н.В. Птицы Саратовской области // Орнитофауна Саратовской области (в помощь учителям биологии). Саратов, 1994 б. С. 14-62.

64. Васильев Ю.М. Антропоген Южного Заволжья // Тр. Геолог, ин-та АН СССР. 1961. Вып. 49. С. 111-123.

65. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. С. 1-122.

66. Величко A.A. Опыт палеогеографической реконструкции природы верхнего плейстоцена на территории Восточной Европы и СССР // Изв. АН СССР. Серия геогр. 1977. № 4. С. 28-44.

67. Вергелес Ю.И. Количественные учеты населения птиц: обзор современных методов // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1994. Т. 3, вып. 1. С. 56—67.

68. Виноградов A.A. К вопросу о борьбе с сусликами в Саратовской губернии // Тр. съезда по борьбе с чумой и сусликами в г. Самаре. Самара, 1914. С. 56-67.

69. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, 1975.200 с.

70. Воинственский М.А. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Киев, 1960. С. 5-68.

71. Воинственский М.А. Ископаемая орнитофауна Украины // Природн. обстановка и фауны прошлого. Киев, 1967. Вып. 3. С. 3-76.

72. Волчанецкий И.Б. Очерки природы окрестностей Саратова // Тр. НижнеВолжского обл. науч. о-ва краеведения. Географ, отд. (Вып. 1). Саратов, 1925. Вып. 34, ч. 3. С. 57-71.

73. Волчанецкий И.Б. О роли береговой ласточки в процессе разрушения берегов (под Саратовом) // Русский гидробиол. журн. 1926. № 5-6. С. 45-49.

74. Волчанецкий И.Б. Пути пролетных птиц над г. Саратовом (предварительное сообщение) //Учен. зап. Сарат. ун-та. Саратов, 1927. Т. 6, вып. 3. С. 331-339.

75. Волчанецкий И.Б. Биологические обоснования организации дичного хозяйства на Камыш-Самарских озерах // Учен. зап. Сарат. ун-та. Саратов, 1934. Т. 11, вып. 2. С. 21-40.

76. Волчанецкий И.Б. К орнитофауне Волжско-Уральской степи // Тр. НИ Зоолого-биологического ин-та. Сектор экологии. Харьков, 1937. Т. 4. С. 23—78.

77. Волчанецкий И.Б. К распространению желчной и черноголовой овсянок //Природа. 1950. № 8. С. 70-71.

78. Волчанецкий И.Б., Яльцев Н.П. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП // Учен. зап. Сарат. ун-та. Саратов, 1934. Т.11, вып. 1. С. 63-93.

79. Волчанецкий И.Б., Капралова Н.И., Лисецкий A.C. Об орнитофауне эль-тонского района Заволжья и ее реконструкции в связи с полезащитным насаждением // Зоол. журн. 1950. Т. 29, вып. 6. С. 501-512.

80. Волчанецький 1.Б., Казанцева Ю.М., Кайзер Г.А. Замггка з бюлогп шу-Л1ки (Milvus korschun Gm.) // Тр. НИ Зоолого-биологического ин-та. Сектор экологии. Харьков, 1937. Т. 4. С. 277-280.

81. Воробьев Н. Связь метеорологических колебаний с периодическими явлениями в жизни птиц // Охотничья газета. М., 1895. № 2. С. 26-27.

82. Воронцов Е.М. Опыт эколого-географического анализа орнитофауны смешанных лесов Европейской части СССР. Харьков, 1954. 237 с.

83. Временная инструкция по организации, методике и технике борьбы с малым сусликом. Ростов-н/Д., 1951. 40 с.

84. Выписка из путешествия Иоганна Лерха, продолжавшегося от 1733 по 1735 гг. из Москвы до Астрахани, а оттуда по странам, лежащим на западном берегу Каспийского моря // Новые ежемесячные сочинения и известия о ученых трудах. 1790. № 43. С. 3-54.

85. Габдуллин P.P., Ильин И.В., Попов Е.В. и др. В поисках исчезнувших миров. Саратов, 2002. С. 1-232.

86. Габуния Л.К. История развития фауны и флоры. Позвоночные: наземные млекопитающие // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. М., 1986. Полутом 2. С. 310-327.

87. Гаврилов Э.И., Наглов В.А., Федосенко А.К. и др. Об орнитофауне Волжско-Уральского междуречья // Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР. 1968. Т. 29. С. 153-190.

88. Ганя И.М. История орнитофауны Молдавии с позднего миоцена до наших дней // Фауна наземн. позвоночных Молдавии и проблемы ее реконструкции. Кишинев, 1972. С. 20-43.

89. Гладков H.A. Отряд Кулики // Птицы Советского Союза. М., 1951. Т. 3. С. 68-331.

90. Гмелин Г. С. Путешествие по России для исследования трех царств естества. СПб., 1771. Ч. 1.272 с.

91. Голованова Э.Н. Влияние рассева отравленных приманок в борьбе с сусликами на некоторые виды полезной фауны и на домашних животных: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Л., 1955. 22 с.

92. Голованова Э.Н. К вопросу о влиянии на орнитофауну приманочного метода борьбы с сусликами фторорганическими препаратами // Ядохимикаты и фауна. М., 1967. С. 57-60.

93. Головатин М.Г. Связь динамики населения воробьиных птиц Субарктики с изменением климатических условий // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы Междунар. XI Орнитолог, конф. Казань, 2001. С. 180-181.

94. Горностаев Г.Н. О насекомых в Красных книгах СССР и РСФСР // Редкие и нуждающиеся в охране животные (Материалы к Красной книге). М., 1989. С. 150-162.

95. Гричук В.П. Основные результаты микропалеонтологического изучения четвертичных отложений Русской равнины // Материалы по четвертичному периоду СССР. М., 1952. Вып. 3. С. 12-78.

96. Гричук В.П. Материалы к палеоботанической характеристике четвертичных и плиоценовых отложений северо-западной части Прикаспийской низменности // Тр. ин-та геогр. АН СССР. 1954. Т. 61. С. 5-79.

97. Гричук В.П. История развития фауны, флоры и человека в четвертичном периоде. Флора и растительность // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1982. Полутом 1. С. 337-373.

98. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М., 1989. С. 1-183.

99. Гроссгейм В.А. Палеогеография // Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М., 1975. С. 457-473.

100. Груздев В.В. Лесохозяйственные мероприятия и птицы леса // Охрана природы. 1950. № 12. С. 45-56.

101. Груздев В.В. Орнитофауна Дьяковского леса как источник заселения птицами лесных посадок в Заволжье // Тр. ин-та леса. М., 1955. Т. 25. С.239-254.

102. Губин Б.М. Джек // Красная книга Казахстана. Т. 1. Животные. Алматы, 1996. С. 172-173.

103. Губин Б.М. К статусу джека в России // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. конф. (XI Орнитол. конф.). Казань, 2001. С. 194-195.

104. Губин Б.М. Дрофа-красотка. Алматы, 2004. 296 с.

105. Гудина А.Н. Редкие и малоизученные птицы среднего течения р. Ворона // Экология и эволюция животных. Рязань, 2003. С. 41-45.

106. Данилов H.H. Хищные птицы полезащитных лесных полос Заволжья // Учен. зап. Уральск, гос. ун-та. Свердловск, 1949. Вып. 10 (биол.). С. 127—135.

107. Двигубский И.А. Опыт естественной истории всех животных Российской империи. М., 1831. С. 199-220.

108. Девишев P.A. Методическое письмо школам Саратовской области, посвященное работе школ по охране и привлечению полезных птиц. Саратов, 1958. 18 с.

109. Девишев P.A. Работа над зоогеографической картой района // Районный краеведческий атлас (метод, указан.). Саратов, 1960. С. 10-15.

110. Девишев P.A. Охрана животных в Саратовской области // Университеты сельскому хозяйству: Тез. докл. межвуз. науч.-отчет. конф. М., 1961 а. Ч. 2. С. 36-37.

111. Девишев P.A. О списке животных, обитающих в Саратовской области и подлежащих охране или истреблению // Распространение ценных и ограничение распространения вредных животных в Саратовской области: Тез. докл. науч. -произв. совещ. Саратов, 1961 б. С. 3-6.

112. Девишев P.A. Итоги 1962 г. по охране птиц в Саратовской области // Охрана полезных птиц и зверей: Материалы докл. науч.-произв. совещ. Саратов, 1963 а. С. 3-6.

113. Девишев P.A. О мерах воспроизводства поголовья дикой охотничьей птицы на искусственных водохранилищах трассы рек Волга, Кама, Вычегда и Печора // Охрана полезных птиц и зверей: Материалы докл. науч.-произв. совещ. Саратов, 1963 б. С. 7-9.

114. Девишев P.A. Охрана птиц в Саратовской области // Охрана полезных рыб, птиц, млекопитающих: Тез. докл. науч.-произв. совещ. Саратов, 1967. С. 25-27.

115. Девишев P.A. О водоплавающих птицах Саратовской области // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М, 1968. Вып. 1. С. 67-78.

116. Девишев P.A. Мир животных // Природа родного края и ее охрана. Саратов, 1971. С. 180-212.

117. Девишев P.A. Состав, численность, воспроизводство водоплавающих птиц Саратовской области // Тр. компл. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. вдхр. Саратов, 1975. Вып.4. С. 113-123.

118. Девишев P.A. Позвоночные животные родного края // Природа и люди. Саратов, 1976 а. С. 67-76.

119. Девишев P.A. Изучение миграций животных // Степные просторы. 1976 б. №3. С. 46.

120. Девишев P.A., Чепрыгина B.C., Свириденко В.Т. Достопримечательности живой природы // Природа родного края. Саратов, 1971. С. 232-245.

121. Деменьев Г.П. Ископаемая авифауна СССР и ее палеобиогеографическое значение // Проблемы зоогеографии суши: Материалы совещ. по зоогеографии суши. Львов, 1958. С. 76-84.

122. Дементьев Г.П. Класс Aves. Птицы // Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов СССР: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М., 1964. С. 660-699.

123. Дементьев Г.П., Птушенко Е.С. Расселение и географическое распространение дубровника Emberiza aureola Pallas II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1941. Т. 44, вып. 3-4. С. 44-48.

124. Демяшев М.П., Мамонтов И.М., Траут И.И., Черноног Н.Ф. Итоги работ по усовершенствованию приманочного метода борьбы с малыми сусликами в условиях Западного Казахстана // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955. Вып. 4. С. 109-123.

125. Динесман Л.Г. Орнитофауна лесных посадок в северо-западной части Прикаспийской низменности в засушливые годы // Тр. ин-та леса. М., 1955. Т. 25. С. 212-238.

126. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. М., 1977. С. 1-160.

127. Дистанов У.Г., Кузнецова Т.А. Региональные стратиграфические очерки. III. Русская платформа. Западный борт Прикаспийской впадины: Ульяновско-Куйбышевское Поволжье // Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М., 1975. С. 191-197.

128. Дмитриев A.A., Скляров Ю.А., Шабельников A.B. Изменчивость осадков, температуры и солнечная активность. Саратов, 1990. С. 1-112.

129. Долгушин И.А. К истории формирования фауны птиц Казахстана // Изв. АН КазССР. Серия биологическая. 1957. Вып. 2(14). С. 3-14.

130. Завьялов Е.В. Находки индийской камышевки и широкохвостки в Саратовской области // Selevinia: Казахстанский зоол. журн. 1995. Т. 3, вып. 1. С. 41.

131. Завьялов Е.В. Динамика численности и местообитаний птиц экотона вода-суша// Экотоны в биосфере. М., 1997. С. 214—233.

132. Завьялов Е.В., Альберти Л.Г. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Волгоградской области // Русский орнитол. журн. 1996. Экспресс-вып. № 1. С. 3-4.

133. Завьялов Е.В., Бескаравайный П.М. Орнитокомплексы экотона «вода/суша» р. Хопер // Фауна и экология животных. Пенза, 1997. Вып. 2. С. 29-40.

134. Завьялов Е.В., Лобанов A.B. Распространение среднего дятла на территории Саратовской и Волгоградской областей // Матер1алы II конф. молодих орштолопв Украши. Чершвщ, 1996. С. 65-66.

135. Завьялов Е.В., Рубан O.A. Распространение и особенности экологии балобана на юге Низкой Сыртовой равнины // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. конф. Казань, 2001. С. 242-243.

136. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Белобровик Turdus iliacus в Саратовской области // Русский орнитол. журн. 1997 б. Экспресс-выпуск № 18. С. 21-22.

137. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Обыкновенный ремез Remiz pendulinus в верхней зоне Волгоградского водохранилища // Русский орнитол. журн. 1997 в. Экспресс-выпуск № 23. С. 3-7.

138. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Береговая ласточка на севере Нижнего Поволжья // MaTepiann Ш конф. молодих орштолопв Украши. Чершвщ, 1998. С. 57-60.

139. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Изолированное гнездование чижа Spinus spinus на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 1999. Экспресс-вып. № 86. С. 20-21.

140. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Теоретическое обоснование внесения в Красную книгу России популяций европейского среднего дятла из бассейнов Волги и Дона // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М., 2000. С. 170-174.

141. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение и морфометрическая характеристика среднего дятла (Dendrocopos médius (L.)) в Нижнем Поволжье // Известия Саратовского гос. ун-та. Саратов, 2001. Сер. биол., вып. спец. С. 293-301.

142. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Дестабилизация природной среды в условиях сильного антропогенного пресса на полуаридных территориях Нижнего Поволжья // Аридные экосистемы. 1996 а. Т. 2, № 2-3. С. 96-102.

143. Завьялов Е.В., Лобачев Ю.Ю., Табачишин В.Г. Сравнительная популяци-онная характеристика пестрого дятла из северной части Нижнего Поволжья // MaTepiann III конф. молодих орштолопв Украши. Чершвщ, 1998 а. С. 52-57.

144. Завьялов Е.В., Подольский А.Л., Пискунов В.В. и др. Современное состояние популяций редких и исчезающих птиц Саратовской области. Саратов, 1995. 86 с. Деп. в ВИНИТИ 12.07.95. № 2130-В95.

145. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Кочетова И.Б. Экспансия усатой синицы Panurus biarmicus на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 1999 б. Экспресс-вып. № 72. С. 25-26.

146. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Лобачев Ю.Ю. К уточнению южной границы распространения белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Нижнем Поволжье // Русский орнитол. журн. 1998 в. Экспресс-вып. № 36. С. 10-12.

147. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шепелев И.А. Распространение и мор-фометрическая характеристика среднего дятла Dendrocopos médius в Нижнем Поволжье // Русский орнитол. журн. 1996 б. Экспресс-вып. № 5. С.10—13.

148. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков варакушки юго-запада России // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1997 г. Вып. 9. С. 30-38.

149. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. и др. Исторические аспекты проникновения и периодизация обитания дрофы на севере Нижнего Поволжья // Дрофиные птицы России и сопредельных стран. Саратов, 2003 а. Вып. 2. С. 48-56.

150. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. и др. Курообразные птицы Саратовской области // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1999 в. Т. 8, вып. 2. С. 160-166.

151. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Сравнительная характеристика населения птиц крупных промышленных городов России // Перспективы развития естественных наук на Западном Урале: Тр. Междунар. науч. конф. Пермь, 1996 в. Т. 2. С. 40-41.

152. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А. Внутри-вековая динамика распространения и экология некоторых гнездящихся куликов севера Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Серия биологическая. 2000 а. Т. 105, ч. 1.С. 11-21.

153. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев H.H. Таксономический статус птиц севера Нижнего Поволжья // Известия Саратовского гос. ун-та. Саратов, 2001 б. Сер. биол., вып. спец. С. 302-351.

154. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев H.H. Розовый скворец Pastor roseus на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 2000 б. Экс-пресс-вып. № 89. С. 21-23.

155. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А. и др. Фауна птиц Саратовской области. Отр. Воробьинообразные — Passeriformes (Сем. Славковые Sylvii-dae, Мухоловковые — Muscicapidae). Саратов, 1996 е. 183 с.

156. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Конешов С.А. Этолого-физиологические аспекты воздействия иприта на птиц // Сб. докл. науч. конф. ЦНИИ МО РФ по проблемам уничтожения хим. оружия. Шиханы, 1997 е. 4.2. Инв. 4703. С. 175—176.

157. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Пискунов В.В. и др. Хищные птицы Саратовской области // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1999 а. Т. 8, вып. 1. С. 21-45.

158. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г. Географическая и индивидуальная изменчивость варакушки (Luscinia svecica (L., 1758), Passeriformes, Aves) юго-западной части России // Вопросы биоценологии. Саратов, 1998 б. С. 96-103.

159. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Капранова Т.А. Тенденции долговременного изменения численности и распространения позвоночных животных степного Заволжья // Степи Евразии: Материалы Между нар. симпозиума. Оренбург, 1997 б. С. 103.

160. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Хрустов A.B. Использование показателей состояния популяций редких видов птиц как тест-функции при мониторинге окружающей среды // Матер1али II конф. молодих орштолопв УкраТни. Чер-швщ, 1996 а. С. 66-69.

161. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г. К вопросу о статусе просянки Emberiza calandra на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 2002 ж. Т. 11, экспресс-вып. № 196. С. 809-814.

162. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г. Повторная встреча тонкоклювой камышевки Lusciniola melanopogon в Саратовской области // Русский орнитол. журн. 2002 е. Т. 11, экспресс-вып. № 197. С. 827-828.

163. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г. Примеры нетипичного гнездования серой вороны Corvus comix в условиях Саратовской области // Русский орнитол. журн. 2004 б. Т. XIII, экспресс-вып. № 264. С. 562-664.

164. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г., Лобачев Ю.Ю. К уточнению статуса лутка Mergus albellus на севере Нижнего Поволжья // Русский орнитол. журн. 2002 д. Т. 11, экспресс-вып. № 194. С. 759-761.

165. Зайковский Б.В. О вымерших и вымирающих представителях природы Нижне-Волжской области // Тр. Нижне-Волжского областного науч. о-ва краевед. Отд. географический. Саратов, 1925. Вып. 34, ч. 3. С. 52-56.

166. Заклинская Е.Д. К вопросу об основных этапах в развитии кайнозойской флоры юга Европейской части СССР на основании данных спорово-пыльцевых анализов // Докл. АН СССР. Нов. серия. 1953. Т. 89, № 5. С. 913-916.

167. Залетаев B.C. Опыт анализа зонально-географических особенностей фауны птиц северных пустынь Закаспия (Мангышлак, Бузачи, Западны Устюрт) // Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии суши. Львов, 1957. 170 с.

168. Залетаев B.C. Птицы искусственных лесных насаждений в степи Саратовского Заволжья // Охрана природы и озеленение. Саратов, 1959. Вып. 2. С. 33-38.

169. Залетаев B.C. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия. М. 1968. 221 с.

170. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). М., 1976. 271 с.

171. Заррина Е.П., Краснов И.И. Районирование территории СССР по страто-регионам. Европейская часть СССР: Ледниковая область // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1984. Полутом 2. С. 12-95.

172. Зимин В.Б. Мониторинг в периферийных зонах ареала как способ ранней диагностики неблагополучия вида у птиц // Изучение птиц, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 9-й Всесоюзн. орнитол. конф. Л., 1986. С. 240-242.

173. Зубаков В.А. Глобальные климатические события плейстоцена. Л., 1986. С. 1-288.

174. Зубкович М.Е. Региональные стратиграфические очерки. III. Русская платформа. Западный борт Прикаспийской впадины: Саратовско-Волгоградское Поволжье // Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М., 1975. С. 197-204.

175. Иванов А.И. Каталог птиц Советского Союза. Л., 1976. С. 1—276.

176. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л., 1985.318 с.

177. Иванчев В.П. Распространение, численность и экология белоспинного дятла Оепс1госоро8 \eucotos в европейской части России // Русский орнитол. журн. 1996. Т. 5, № 3/4. С. 117-128.

178. Израэль Ю.А., Груза Г.В., Катцов В.М., Мелешко В.П. Изменения глобального климата. Роль антропогенных воздействий // Метеорология и гидрология. 2001. № 5. С. 5-21.

179. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. и др. Фоновый экологический мониторинг состояния окружающей природной среды. Влияние загрязнения на биологические системы. М., 1983. 115 с.

180. Инструкция по организации, методике и технике борьбы с малым сусликом. Саратов, 1945. 16 с.

181. Иосифова Ю.И., Грищенко М.Н., Красненков Р.В. Северная часть Центральных районов Восточно-Европейской платформы // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. М., 1986. Полутом 1. С. 308-331.

182. Исаева-Петрова Л.С. Эволюция степной растительности в голоцене: Ав-тореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1982. 22 с.

183. Кайгородов Д.Н. Опыт исследования хода весеннего прилета грачей в Европейской России // Известия Императорского лесного института. СПб., 1910. Вып. 20. С. 56-66.

184. Касаткин В.И. О залете сибирской кедровки в Северный Казахстан // Орнитология. 1972. Вып. 10. С. 336.

185. Каталог орнитологической коллекции Саратовского госуниверситета. Саратов, 1972. Ч. 1,2. Инв. 3216 СГУ. 82 с.

186. Каспийское море: Гидрохимия и гидрология. М., 1986. С. 1-261.

187. Киид Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 5-14.

188. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.): Лесная зона и лесотундра. M., 1960. С. 76-77.

189. Кириков C.B. Человек изменяет животный мир: Изменение ареалов и численности зверей и птиц // Природа. 1961. № 5. С. 24-30.

190. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966. С. 1-344.

191. Киселева Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене. М., 1982. С. 1-110.

192. Кищинский A.A. Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., 1977. С. 33-39.

193. Климанов В.А. Палеоклиматические условия Русской равнины в климатический оптимум голоцена // Докл. АН СССР. 1978. Т. 242, № 4. С. 902-904.

194. Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М., 2000. 702 с.

195. Козлов П.С. Список материала по ботанике и зоологии, который может быть собран в пределах Вольского уезда, Саратовской губернии. Вольск, 1921. С. 7.

196. Козлов П.С. Биология степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) Вольского округа // Тр. Вольского окружного науч.-образоват. музея. Вольск, 1929. Вып. 2. С. 22-23.

197. Козлов П.С. О зимнем питании степного хорька // Охотник. 1931. № 8. С.23—25.

198. Козлов П.С. Птицы леса (записки натуралиста). Саратов, 1940. 80 с.

199. Козлов П.С. Рассказы натуралиста. Саратов, 1947. 64 с.

200. Козлов П.С. Птицы леса. Саратов, 1950. 119 с.

201. Козлов П.С. Пернатые путешественники. Саратов, 1953. 80 с.

202. Козлова Е.В. К методике изучения истории региональных орнитофаун // Тр. проблем, и тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР / Материалы Первой Всесоюзн. орнитол. конф. Л.-М., 1960. Т. 9. С. 56-60.

203. Козловский П.Н. К орнитофауне Саратовской области // Учен. зап. Саратов. гос. пед. ин-та. Факультет естествознания. Саратов, 1949. Вып. 13. С. 55-126.

204. Козловский П.Н. К орнитофауне степных прудов Саратовской области // Учен. зап. Саратов, гос. пед. ин-та. Факультет естествознания. Саратов, 1951. Вып. 16. С.83-92.

205. Козловский П.Н. К фауне охотничье-промысловых зверей и птиц Саратовской области // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Факультет естествознания. Саратов, 1955. Вып. 19. С. 174-194.

206. Козловский П.Н. О распределении птиц по местообитаниям в Саратовской области // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Факультет естествознания. Саратов, 1957. Вып. 28. С. 136-156.

207. Кокова И.Ф., Трус М.В., Матросова H.A. Страницы истории // Саратовские леса: 200 лет Лесному департаменту России. Саратов, 1998. С. 8-36.

208. Коломыц Э.Г., Сурова H.A. Цепные реакции в региональных ландшафт-но-географических связях Волжского бассейна // Эколого-географический вестник Юга России. Ростов н/Д, 2001. № 3-4. С. 137-145.

209. Комаров Н.Ф. Этапы и факты эволюции растительного покрова черноземных степей // Зап. Всесоюзн. геогр. об-ва. 1951. Т. 13. 326 с.

210. Красная книга РСФСР. Животные. М., 1985. 449 с.

211. Красная книга Российской Федерации. Животные. М., 2001. 908 с.

212. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные. Саратов, 1996. 264 с.

213. Красненков Р.В., Иосифова Ю.И., Шулешкина Е.А., Либерман Ю.Н. О нижнечетвертичном возрасте Донского ледникового языка (по данным изучения мелких млекопитающих) // Докл. АН СССР. 1980. Т. 252, № 3. С. 45-62.

214. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Современная ботаника. 1939. № 6-7. С. 71-136.

215. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М., 1991. 271 с.

216. Кривоносое Г.А. Лебедь-шипун в СССР // Экология и миграции лебедей в СССР. М., 1987. С. 5-10.

217. Кривоносое Г.А. Третий Всесоюзный учет численности лебедя-шипуна // Экология и охрана лебедей в СССР: Материалы второго Всесоюзн. совещ. по лебедям СССР. Мелитополь, 1990. Ч. 1. С. 6-11.

218. Кузнецов Н.Т. Пульсация уровней воды в озерах Северного Казахстана // Озера Северного Казахстана. Алма-Ата, 1960. С. 57—79.

219. Кузнецова Н.И., Макаров С.А., Романов A.A., Седайкин В.М. Возраст и генезис четвертичных отложений // Четвертичные отложения, рельеф и неотектоника Нижнего Поволжья. Саратов, 1978. С. 12-74.

220. Кузнецова Т.А. Пыльца из камышинских отложений Среднего Поволжья // Бюл. МОИП, отд. геол. 1965. Т. 40, вып. 4. С. 56-89.

221. Кузнецова Т.А. Пыльца и споры из эоценовых отложений Среднего Поволжья // Докл. АН СССР, нов. серия. 1966. Т. 168, № 5. С. 45-67.

222. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. МОПИ им. Крупской. 1962. Т.109: Биогеография, вып. 1.С. 3-182.

223. Кумари Э.В. Налет сибирских ореховок в европейскую часть СССР осенью 1954 г. // Тр. пробл. и тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР. 1960. № 9. С. 119-128.

224. Курочкин E.H. Основные вопросы изучения ископаемых птиц // Зоология позвоночных. М., 1971. С. 116-151.

225. Курочкин E.H., Ганя И.М. Птицы среднего сармата Молдавии // Позвоночные неогена и плейстоцена Молдавии. Кишинев, 1972. С. 45-70.

226. Курочкин E.H., Лунгу А.Н. Новый страус из среднего сармата Молдавии //Палеонт. журн. 1970. № 1. С. 118-126.

227. Курочкин E.H., Хозацкий Л.И. Грицайя из русильенской фауны Молдавии и Украины//Орнитология. 1972. Вып. 10. С. 347-349.

228. Лазарева Л.В., Пичугина Н.В., Пролеткин И.В. Ландшафты // Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов, 1996. С. 15-16.

229. Ларина Н.И. О роли межвидовых отношений в процессе дивергенции близких видов птиц // Тез. докл. II Всесоюз. орнитолог, конф. М., 1959. Ч. 1. С. 5-6.

230. Ларина Н.И. Зоогеографическое районирование // Вопросы биогеогр. Ср. иН. Поволжья. Саратов, 1968. С. 168-180.

231. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Лебедева Л.А. Развитие исследований по фауне птиц и млекопитающих Саратовского Заволжья // Вопросы биогеографии Ср. и Н. Поволжья. Саратов, 1968. С. 94-105.

232. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Лебедева Л.А. Учебное пособие по методике полевых исследований экологии наземных позвоночных. Саратов, 1981. С. 34-46.

233. Ларина Н.И., Денисов В.П., Лебедева Л.А. О соотношении физико- и зоогеографического районирования в комплексном природном районировании территории // Вторая межвуз. науч.-отчет. конф.: Тез. докл. Л., 1963 а. С. 226.

234. Ларина Н.И., Денисов В.П., Лебедева Л.А. О фаунистических различиях в смежных физико-географических районах саратовского Заволжья // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. М., 1963 г. № 4. С. 31-38.

235. Ларина Н.И., Денисов В.П., Лебедева Л.А. О характере изменения животного населения в смежных физико-географических районах // Материалы IV межвуз. совещ. по районированию для сельского хозяйства. М., 1963 б. С.62-65.

236. Ларина Н.И., Денисов В.П., Лебедева Л.А. О характере фаунистических изменений на границах физико-географических районов в Саратовском Заволжье // Вопросы зоологической картографии: Тез. докл. совещ. М., 1963 в. С. 81-82.

237. Лебедева Л.А. К вопросу о видовом составе и распространении птиц в саратовском Заволжье // Распространение ценных и ограничение распространения вредных животных в Саратовской области: Тез. докл. науч. -произв. совещ. Саратов, 1961. С. 11-14.

238. Лебедева Л.А. Опыт картирования распространения и плотности населения птиц в саратовском Заволжье // Материалы III Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962. Кн. 2. С. 69-70.

239. Лебедева Л.А. О картировании результатов маршрутных учетов численности птиц // Вопросы зоологической картографии: Тез. докл. совещ. М., 1963 а. С. 46-47.

240. Лебедева Л.А. Размещение птиц по биотопам саратовского Заволжья // Охрана полезных птиц и зверей: Материалы докл. науч.-произв. совещ. Саратов, 1963 б. С. 12-13.

241. Лебедева Л.А. Опыт картирования распространения и частоты встречаемости птиц в саратовском Заволжье // Тр. молодых ученых (вып. биол. и сель-скохоз.). Саратов, 1964. С. 56-59.

242. Лебедева Л.А. Экологическое размещение птиц открытых ландшафтов саратовского Заволжья // Новости орнитологии: Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата, 1965. С. 212—213.

243. Лебедева Л.А. К характеристике орнитофауны Саратовской области // Охрана полезных рыб, птиц, млекопитающих: Тез. докл. Саратов, 1967 а. С. 24.

244. Лебедева Л.А. Птицы саратовского Заволжья (эколого-фаунистические особенности орнитофауны): Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1967 б. 19 с.

245. Лебедева Л.А. Птицы саратовского Заволжья (эколого-фаунистические особенности орнитофауны): Дис. канд. биол. наук. Саратов, 1967 в. С. 1-220.

246. Лебедева Л.А. Видовой состав и распределение птиц // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 141-159.

247. Лебедева Л.А. Экологические группировки в орнитофауне саратовского Заволжья // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир саратовского Поволжья. Саратов, 1969 а. С. 75-78.

248. Лебедева Л.А. Географические изменения численности птиц в саратовском Заволжье // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир саратовского Поволжья. Саратов, 1969 б. С. 79—86.

249. Лебедева Л.А. Некоторые изменения в составе орнитофауны Саратовской области // Орнитология в СССР: Материалы V Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969 в. Кн. 2. С. 67.

250. Лебедева Л.А. Некоторые изменения в составе орнитофауны при образовании Саратовского водохранилища // Тр. компл. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. вдхр. Саратов, 1973. Вып. 3. С. 75-90.

251. Лебедева Л.А. Гнездование серых цапель в Дьяковском лесу (саратовское Заволжье) // Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. Ч. 2. С. 74—75.

252. Лебедева Л.А. Питание горлицы в разных точках ее ареала // Тр. компл. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. вдхр. Саратов, 1975 а. Вып. 5. С. 106-107.

253. Лебедева Л.А. Питание некоторых куликов и уток в Саратовском водохранилище // Тр. компл. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. вдхр. Саратов, 1975 б. Вып. 4. С. 123-130.

254. Лебедева Л.А. Популяция грачей г. Саратова // Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. Ч. I. С. 270.

255. Лебедева Л.А. Распространение и численность озерной чайки в Нижнем Поволжье // Распространение и численность озерной чайки. М., 1981. С.58-61.

256. Лебедева Л.А. Влияние факторов среды на гнездовую колонию крачек // Экология птиц Волжско-Уральского региона (информ. материалы). Свердловск, 1988. С. 53-55.

257. Лебедева Л.А. Структура гнездовых колоний речной и малой крачек в верхней зоне Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны животных в Поволжье. Саратов, 1989. С. 101-106.

258. Лебедева Л.А. Динамика численности грача в г.Саратове // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных территорий: Материалы IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань, 1996. С. 35.

259. Лебедева Л.А., Андрусенко H.H. Новые данные по орнитофауне саратовского Заволжья // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1986. С. 40-43.

260. Лебедева Л.А., Безверхов A.B. К экологии ворона (Corvus corax L.) в Саратовской области // Вопросы экологии и охраны природы в Н. Поволжье. Структура и организация популяций и экосистем. Саратов, 1988. С.94-99.

261. Лебедева Л.А., Губин Б.М. Изучение питания птиц в районе реки М. Иргиз // Тр. компл. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. вдхр. Саратов, 1972. Вып. 2. С. 111-118.

262. Лебедева Л.А., Кривицкий И.А. Питание грача в разных частях ареала как показатель его экологической пластичности // Физиолог, и популяц. экология животных. Саратов, 1976. Вып. 4 (6). С. 45-53.

263. Лебедева Л.А., Мозговой Д.П. Эколого-фаунистические комплексы птиц //Вопросы биогеогр. Ср. и Н. Поволжья. Саратов, 1968. С. 160-167.

264. Лебедева Л.А., Филлипова Г.Н. Корреляция коэффициента массы яиц, их абсолютной массы и формы у речной крачки // Современные проблемы оологии: Материалы 1-го Междунар. совещ. Липецк, 1993. С. 91-92.

265. Лебедева Л.А., Фокин А.Г. Зимующие врановые г. Саратова // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных территорий: Материалы IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань, 1996. С. 63-64.

266. Лебедева Л.А., Безверхов A.B., Дуденков H.H. Гнездование усатой синицы в Саратовской области // Орнитология. М., 1981. Вып. 16. С. 154.

267. Лебедева Л.А., Мосейкин В.Н., Печерский В.Г. Некоторые черты биологии и картирования гнездовых колоний птиц на волжских островах // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: Тез. Всесоюз. конф. молодых ученых. Самарканд, 1979 б. С. 128-129.

268. Легенькая Е.Ф., Шабанов М.А. География Саратовской области. Саратов, 1973. 127 с.

269. Леонтьев O.K., Каплин П.А., Рычагов Г.И. Новые данные о четвертичной истории Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. М., 1976. Вып. 5. С. 4-23.

270. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академика наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 гг. СПб., 1771. Ч. 1. 657 с.

271. Лепехин И.И. Записки путешествия академика Лепехина // Полное собрание ученых путешествий по России. СПб., 1821. Т. 3. С. 119-365.

272. Линдеман Г.В. Птицы искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне Северного Прикаспия // Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М., 1971. С. 120-151.

273. Линдеман Г.В. О средообразующей роли птиц в искусственных лесных насаждениях полупустынной зоны // Экология и охрана птиц: Тез. докл. VIII Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев, 1981. С. 137-138.

274. Лихоман М.А. К. вопросу физико-географического районирования Приволжской степной провинции // Степи Нижнего Поволжья. Саратов, 1964. С. 46-60.

275. Макаров В.З., Пестряков А.К. Ландшафты Саратовской области // География Саратовской области. Саратов, 1993. С. 99-114.

276. Мальчевский A.C. О залете клеста-еловика в южное Заволжье // Природа. 1946. №6. С. 71.

277. Мальчевский A.C. Роль птиц в полезащитных лесных полосах Заволжья // Вестн. Ленингр. ун-та. 1947 а. № 4. С. 12-18.

278. Мальчевский A.C. Причины концентрации позвоночных животных в полезащитных полосах // Вестн. Ленингр. ун-та. 1947 б. № 10. С. 13-22.

279. Мальчевский A.C. Гнездование птиц в лесных полосах Заволжья // Учен, зап. Ленингр. ун-та (серия биол.). 1950. № 134. С. 67-78.

280. Матюшкин E.H. Европейско-Восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных//Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 9. С. 1277-1291.

281. Мельниченко А.Н. Птицы лесных полезащитных полос степного Заволжья и Приволжья и их хозяйственное значение // Учен. зап. Куйбышев, пед. и учительского ин-та. Факультет естествознания. Куйбышев, 1938. Вып. 1. С.3-38.

282. Мельниченко А.Н. Значение лесных полезащитных полос в размножении вредных и полезных для полеводства животных // Тр. Всесоюз. Акад. с.-х. наук им. Ленина. М., 1947. С. 34-37.

283. Мельниченко А.Н. Полезащитные полосы и размножение животных полезных и вредных для сельского хозяйства. М., 1949. 360 с.

284. Михеев A.B. Семейство Тетеревиные // Птицы Советского Союза. М., 1952. Т. 4. С. 63.

285. Мосейкин В.Н. Проблемы сохранения стрепета в Саратовской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда BOO и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986. Ч. 2. С. 87-88.

286. Мосейкин В.Н. Распространение и численность журавля-красавки в Нижнем Поволжье // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата, 1991 а. С. 12-14.

287. Мосейкин В.Н. Редкие гнездящиеся виды хищных птиц Волго-Уральского междуречья // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991 б. Ч. 2, кн. 2. С. 93-94.

288. Мосейкин В.Н. Вероятная находка тонкоклювого кроншнепа в саратовском Заволжье // Информация Рабочей группы по куликам. Екатеринбург, 1992. С. 44—45.

289. Мосейкин В.Н. О биотических связях балобанов с другими видами птиц // Материалы III конф. по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. Ч. 1. С. 89-91.

290. Мосейкин В.Н. Новые орнитологические находки в Саратовской области // Русский орнитол. журн. 2000. Экспресс-выпуск № 104. С. 5.

291. Москвитин А.И. Четвертичные отложения и история формирования долины Волги в ее среднем течении // Тр. ГИН АН СССР. 1958. Вып. 12. С. 45-69.

292. Москвитин А.И. Плейстоцен Нижнего Поволжья // Тр. геолог, ин-та АН СССР. 1962. Вып. 64. С. 4-250.

293. Назаренко A.A. О фаунистических циклах (вымирание — расселение — вымирание.) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарк-тики // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43, № 6. С. 823-835.

294. Невесская Л.А., Ахметьев М.А., Богданович А.К. и др. Биогеографическое районирование территории СССР в неогене // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. М., 1986. Полутом 2. С. 377-386.

295. Некрасов А.Е. Птицы из пещерных голоценовых отложений западного скола Среднего Урала (долина реки Серга) // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. С. 118-135.

296. Непочатых В.А. Хвалынск. Краткая история и достопримечательности. Саратов, 2000. С. 1-200.

297. Неронов B.B. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северозападной части Прикаспийской низменности // Успехи совр. биол. 1998. Т. 8, вып. 5. С. 597-612.

298. Несов Л.А., Ярков A.A. Гесперорнисы в России // Русский орнитол. журн. 1993. Т. 2, вып. 1. С. 37-54.

299. Николаев В.А. Палеогеография западной части Прикаспийской низменности в четвертичное время // Тр. Прикаспийской экспедиции. М., 1958. С. 45-67.

300. Опарин М.Л., Опарина О.С. Изменение природных комплексов заволжских степей в связи с динамикой климата и антропогенным преобразованием // Поволжский экол. журн. 2003 а. № 1. С. 31-40.

301. Опарин М.Л., Опарина О.С. Влияние палов на динамику степной растительности // Поволжский экол. журн. 2003 б. № 2. С. 158-171.

302. Опарин М.Л., Опарина О.С., Вацке X., Черепанова Л.А. Изменения населения грызунов в ходе залежной и пастбищной демутационных сукцессий растительности // РЭТ-Инфо. 1999. № 2. С. 23-26.

303. Орлов Е.И., Кайзер Г.А. Охотнопромысловое значение Приерусланских песков АССР Немцев Поволжья // Учен. зап. Сарат. гос. ун-та. Саратов, 1933. Т. 10, вып. 2. С. 111-157.

304. Отчеты о деятельности Саратовского Общества Естествоиспытателей с 1902 по 1909 года // Тр. Саратовского Общества Естествоиспытателей и Любителей Естествознания. Саратов, 1916. Т. VII, вып. 3. С. 1-165.

305. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб., 1773. 447 с.

306. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб., 1788. 4.3. 345 с.

307. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб., 1809. Ч. 1.С. 1-657.

308. Панов E.H. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М., 1999. С. 1-342.

309. Пасхальный С.П. Сроки прилета некоторых видов птиц в низовья Оби в 1970-2002 гг. // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы Междунар. симп. Казань, 2002. С. 151-156.

310. Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов A.B. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. Саратов, 1999. 230 с.

311. Первушов Е.М., Иванов A.B., Зозырев Н.Ю. Аспекты позднемеловой «событийности» в пределах юго-востока Русской плиты // Изв. Сарат. ун-та. 2002. Т. 2, вып. 2. С. 109-122.

312. Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Средне- и позднемеловая биота юго-востока Европейской палеобиогеографической области // Палеонтол. журн. 1997. №3 С. 1-7.

313. Переведенцев Ю.П., Матвеев Ю.Л., Тудрий В.Д. Основы экологии атмосферы. Часть 2. Казань, 2000. С. 1-60.

314. Пидопличко И.Г. История фауны степей // Животный мир СССР. 1950. Т.З.С. 34-78.

315. Пискунов В.В. Орнитофауна островов верхней и средней зон Волгоградского водохранилища. Саратов, 1994. 16 с. Деп. в ВИНИТИ 01.12.94. № 2754-В94.

316. Пискунов В.В. Орнитологические находки последних лет // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1.С. 113-114.

317. Пискунов В.В. Влияние изменений пограничных зон пойменных ландшафтов на структуру сообществ гнездящихся птиц Волгоградского водохранилища // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Все-рос. семинара. Саратов, 1997. С. 21-22.

318. Пискунов В.В. Влияние природных и антропогенных факторов на структуру и динамику сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 1998 а. 22 с.

319. Пискунов В.В. Изменение орнитофауны поймы р.Волги в результате создания Волгоградского водохранилища // Естественно-историческое краеведение: прошлое и настоящее. Саратов, 1998 б. С. 123-125.

320. Пискунов В.В. Антропогенная трансформация сообществ птиц в пойменных экосистемах Волгоградского водохранилища // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. Междунар. и Молодежи, конф. Тольятти, 2003. С. 219.

321. Пискунов В.В., Беляченко A.B. Влияние паводка на состав и структуру сообществ гнездящихся птиц поймы Волгоградского водохранилища // Вопросы биоценологии. Саратов, 1998. С. 17-24.

322. Пискунов В.В., Беляченко A.B. Структура и динамика сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища // Известия Саратовского гос. ун-та. Саратов, 2001. Сер. Биол., вып. спец. С. 27-39.

323. Платонов С.Г. Национальный парк «Хвалынский» — жемчужина Саратовской области // Туристический потенциал Саратовской области. Саратов, 2002. С. 113-115.

324. Победоносцев А.П. К вопросу об изменчивости веса у птиц в годичном жизненном цикле // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Тр. ф-та естествознания. Саратов, 1941. Вып. 7. С. 184-187.

325. Победоносцев А.П. О паразитофауне вальдшнепа // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Тр. ф-та естествознания. Саратов, 1949. Вып. 13. С. 31-38.

326. Подольский A.JI. Материалы по орнитофауне города Саратова // Экология и охрана птиц. Кишинев, 1981 а. С. 178-179.

327. Подольский A.JI. Гнездование сойки в полудупле // Орнитология. М., 1981 б. С. 181.

328. Подольский A.JI. О необычном поведении большого пестрого дятла // Орнитология. М., 1981 в. С. 181.

329. Подольский A.JI. Формы репродуктивного поведения обыкновенного зимородка // Тез. докл. XVIII Междунар. орнитол. конгр. М., 1982. С. 213.

330. Подольский A.JI. Прогнозирование плотности населения птиц на основе фитоценотических параметров // Экология, человек и проблемы охраны природы: Тез. докл. науч.-практ. конф. молод, учен, и специалист. Свердловск,1983. С. 31-32.

331. Подольский А.Л. Кольчатая горлица в Саратове // Орнитология. М.,1984. С. 184-185.

332. Подольский А.Л. Оценка эффективности различных методов абсолютного учета птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда BOO и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986. Ч. 2. С. 149-150.

333. Подольский А.Л. К методике описания среды обитания в количественных экологических исследованиях птиц лесных биогеоценозов. Саратов, 1988 а. 59 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.88. № 4789-В88.

334. Подольский А.Л. К орнитофауне Саратова // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций и экосистем. Саратов, 1988 б. С. 99-105.

335. Подольский А.Л. Редкие виды птиц отряда Голубеобразных (Columbi-formes) II Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1. С. 110-113.

336. Подольский A.JI., Завьялов E.B. Редкие и исчезающие птицы на страницах региональной Красной книги // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1. С.36-47.

337. Подольский А.Л., Харин В.Л. Некоторые случаи нетипичного гнездования птиц в Саратовской и Воронежской областях // Орнитология. М., 1984. Вып. 19. С. 209-210.

338. Положение и инструкции по борьбе с вредителями с.х. Ч. II. Инструкция по борьбе с сусликами химическим методом. Саратов, 1929. С. 9-49.

339. Попов A.B., Найден П.Е. Изучение борьбы с малым сусликом приманками, отравленными фосфидом цинка // Тр. института «Микроб». Саратов, 1951. Вып. 1.С. 181-191.

340. Пославский А.Н. К истории формирования орнитофауны Северного Прикаспия // Орнитология. 1969. С. 499-503.

341. Пославский А.Н., Лебедева Л.А., Неручев В.В. Географические изменения структуры населения птиц от степи к южной пустыне // Экология. 1979. № 1.С. 56-67.

342. Потапова O.P. Остатки птиц из плейстоценовых отложений Медвежей пещеры на Северном Урале // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 212. С. 135-153.

343. Приклонский С.Г. О налетах кедровок в район Окского заповедника // Тр. Окского заповедника. 1978. Вып. 14. С. 368-369.

344. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии // Сибирский экол. журн. 2001 б. № 6. С. 741-766.

345. Равкин Ю.С. Птицы, пространство и климат // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы Междунар. симп. Казань, 2002. С. 47-50.

346. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири: Птицы, мелкие млекопитающие и земноводные. Новосибирск, 1976. 360 с.

347. Радищев М.А. Материалы к познанию орнитофауны Саратовской губернии. Хвалынский уезд // Тр. Сарат. об-ва естествоисп. и любителей естество-знан. 1899. Т. 1, вып. 1. С. 43-79.

348. Радищев М.А. Материалы к познанию орнитофауны Саратовской губернии. Хвалынский уезд // Тр. Сарат. об-ва естествоисп. и любителей естество-знан. 1901. Т. 2, вып. 3. С. 73-85.

349. Радищев М.А. Материалы к познанию орнитофауны Саратовской губернии // Тр. Сарат. об-ва естествоисп. и любителей естествознан. 1903. Т. 4, вып. 1. С. 20-22.

350. Рахилин В.К. Орнитогеография России. М., 1997. 254 с.

351. Ровинский Ф.Я., Буянова Л.И. Сотрудничество стран членов СЭВ по созданию восточно-европейской подсистемы комплексного фонового мониторинга. М, 1981. 110 с.

352. Родзянко Г.Н. Неогеновая система. Геология СССР. М., 1970. Т. 46. С. 1-86.

353. Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. Тольятти, 1996. 249 с.

354. Розенберг Г.С., Иглин В.Б., Краснощекое Г.П. Устойчивое развитие, ноосферный каркас городов и «экологические столицы» бассейнов рек // Региональная экология. 1997. № 1. С. 17-28.

355. Рубашев Б.М. Проблемы солнечной активности. М.; Л., 1964. С. 1-362.

356. Рычков Н.П. Журнал или дневные записки путешествия капитана Рыч-кова по разным провинциям Российского государства в 1769 и 1770 годах. СПб., 1770. 322 с.

357. Рычков Н.П. Топография Оренбургская, то есть обстоятельное описание Оренбургской губернии. СПб., 1772. 423 с.

358. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург, 1993. 296 с.

359. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-Востока Европейской России, ее генезис и современное состояние: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2000. 42 с.

360. Салтыков A.B. Руководство по предотвращению гибели птиц на линиях электропередачи 6-10 кВ (методическое пособие). Ульяновск, 1999. 44 с.

361. Салтыков A.B. Проблема гибели птиц на ЛЭП в Среднем Поволжье и обоснование птицезащитных мероприятий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2003. 22 с.

362. Саранцева Е.И., Саранцев A.A., Беляченко A.B. Особенности структуры населения птиц долин малых рек Нижнего Поволжья // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов, 2001. Вып. 4. С. 54-55.

363. Сачков С.А. Фауногенез и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepedoptera) Жигулевской возвышенности: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2002. 38 с.

364. Сачок Г.И. Сопряженность колебаний климата в северном полушарии. Минск, 1985. С. 46-49.

365. Свиточ A.A., Шлюков А.И., Парунин О.Б. Данные корреляции палеогеографических событий и новейших отложений методами абсолютной хронологии // Проблемы общей физической географии и палеогеографии. М., 1976. С. 122-134.

366. Семихатова С.Н., Боровский A.A., Ермохин М.В. Особенности питания серой цапли (Ardea cinerea L., Ciconiiformes) в Дьяковском заказнике (Саратовская область) // Вопросы биоценологии. Саратов, 1998. С. 118-120.

367. Семихатова С.Н., Рубцов С.Г., Марков В.И. Звуковая сигнализация сороки и структурные изменения параметров сигнала тревоги // Орнитологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1990. С. 46-51.

368. Семихатова С.Н., Рубцов С.Г., Марков В.И. Ситуационные изменения акустических параметров сигнала сороки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда BOO и IX Всесоюзн. орни-тол. конф. Л., 1986. Ч. 2. С. 235-236.

369. Серебровский П.В. Этюды по истории птиц Палеарктики // Изв. АН СССР. Отд. математ. и естеств. наук, сер. биол. 1937. № 4. С. 1185-1210.

370. Серебрянная Т.А. Влияние человека на растительность Среднерусской возвышенности (по палинологическим данным) // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М., 1981. С. 52—60.

371. Серебрянный Л.Р. Стратиграфия голоцена на территории СССР // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М., 1984. Полутом 2. С. 499—510.

372. Силантьев A.A. Фауна Падов, имения В.Л. Нарышкина Балашовского уезда Саратовской губернии // Естественно-исторический очерк имения Пады. СПб., 1894. С. 225—437.

373. Синицын В.М. Природные условия и климаты территории СССР в раннем и среднем кайнозое. Л., 1980. С. 1-104.

374. Скляров Ю.А., Иванова Г.Ф. Проблема глобального и регионального изменения климата // Изв. Сарат. ун-та. 2002. Т. 2, вып. 2. С. 44-48.

375. Смирнов H.H., Воробьев В.И., Качанов С.Ю. Северо-Атлантическое колебание и климат. СПб., 1998. С. 1-122.

376. Смирнова О.В., Турубанова С.А. Формирование и развитие восточноевропейских широколиственных лесов в голоцене // Самарская Лука. Самара, 2002. Бюл. 12. С. 5-19.

377. Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. 1999. Т. 78, вып. 3. С. 311-324.

378. Соколова Г.Г. Растительность степной и лесостепной зон Алтайского края и ее антропогенная трансформация: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Пермь, 2003. 31 с.

379. Сонин К.А. Информативность изучения погадок ушастой совы // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций и экосистем. Саратов, 1988. С. 63-66.

380. Спангенберг Е.П. Авифауна реки Иловли как источник заселения полезащитных насаждений // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 6. С. 509-514.

381. Спангенберг Е.П. Отряд Дрофы // Птицы Советского Союза. М., 1951. Т. 2. С. 139-168.

382. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. 728 с.

383. Табачишин В.Г. Эколого-фаунистическая структура населения птиц г. Саратова: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Волгоград, 1998. 18 с.

384. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Специфика функционирования экотон-ных сообществ птиц в условиях высокого градиента урбанизации // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара. Саратов, 1997 а. С. 49-50.

385. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Структура летнего населения птиц степных ландшафтов и их антропогенных производных саратовского Правобережья // Степи Евразии: Материалы Междунар. симпозиума. Оренбург, 1997 6. С. 118.

386. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Классификация птиц урбанизированных ландшафтов г.Саратова по сходству их распределения и характеру пребывания // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997 в. Вып. 4. С. 41—44.

387. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Орнитофауна агроценозов и открытых остепненных участков в пределах г.Саратова // Зашита растений от вредителей и болезней. Саратов, 1997 г. С. 210-215.

388. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Характеристика населения птиц ландшафтов г.Саратова // Эколого-биологические проблемы волжского региона и северного Прикаспия: Тез. докл. науч. конф. Астрахань, 1996. Ч. 2. С. 22.

389. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов A.B. Количественная характеристика и биотопическая приуроченность птиц г. Саратова в зимний период // Материалы II конф. молодих орштолопв Украши. Чершвщ, 1996 в. С. 175-179.

390. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов A.B., Федоров A.B. Характеристика гнездового аспекта населения птиц г. Саратова // Материалы II конф. молодих орштолопв Украши. Чершвщ, 1996 г. С. 173-176.

391. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Внутригодовая характеристика населения птиц городских парков г. Саратова // Матер1али III конф. молодих орштолопв Украши. Чершвщ, 1998. С. 144-147.

392. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. и др. Структура эколого-фаунистических комплексов населения птиц г. Саратова // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1996 б. Т. 5, вып. 1. С. 3-20.

393. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Характеристика авифауны г. Саратова (предвесенний аспект) // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1997 б. Вып. 9. С. 116-119.

394. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Эколого-фауннстическая характеристика населения птиц г. Саратова. Саратов, 1995 а. 115 с. Деп. в ВИНИТИ 24.10.95. № 2836-В95.

395. Табачишин В.Г., Лобанов A.B., Завьялов Е.В. Адаптивные особенности формирования населения птиц в условиях большого города // Адаптация человека и животных к факторам внешней среды: Тез докл. Междунар. конгресса. Челябинск, 1997 а. С. 73-74.

396. Табачишин В.Г., Лобанов A.B., Капранова Т.А. Структура летнего населения птиц г.Саратова // Экология, здоровье и природопользование: Тез. докл. Рос. науч.-практ. конф. Саратов, 1997 в. С. 133.

397. Табачишин В.Г., Пестряков А.К., Лобанов A.B. Особенности зимнего распределения птиц в условиях селитебной территории // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995 5. Ч. 4. С. 67-68.

398. Таттар A.B. Фауна млекопитающих и птиц из верхнечетвертичных отложений пещер Верхнего Дона и Жигулей и условия ее существования // Учен, зап. ЛГПИ. 1958. Т. 179. С. 113-189.

399. Тишков A.A. Глобальные изменения климата и деградация степных экосистем европейской России // Аридные экосистемы. 1996. Т. 2. № 2-3. С. 32—42.

400. Траут И.И. Сравнительная оценка методов борьбы с сусликами // Тр. по защите растений. 1931. Т. 4, вып. 1. С. 12-56.

401. Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1976. Ч. 2. С.24-36.

402. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. С. 135-138.

403. Трофимов В.А., Куперштох В.Л., Равкин Ю.С. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. С. 41-58.

404. Турманина В.И. Вековые изменения природы Европейской части СССР за два тысячелетия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Географ. 1985. № 5. С. 61-70.

405. Турманина В.И. Растения рассказывают. М., 1987. С. 1—156.

406. Туров С.С. Перелеты птиц. М., 1948. С. 14-112.

407. Тучин A.B., Варшавский С.Н. Современное состояние городских популяций грача в Нижнем Поволжье: на примере Саратова // Проблемы региональной экологии животных. Саратов, 1984 а. Ч. 1. С. 167-169.

408. Тучин A.B., Варшавский С.Н. Распространение и численность синан-тропных популяций сороки в Нижнем Поволжье // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984 б. С. 128-131.

409. Урбах В.Ю. Биометрические методы: Статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине. М. 1964. 415 с.

410. Усов A.C. Осенняя миграция в Саратовской области, 1997 год // Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России: Материалы Второго семинара по программе. М., 1998. С. 125-130.

411. Федоренко А.П. Отрицательное действие различных химических препаратов на полезных теплокровных // Ядохимикаты и фауна. М., 1967. С. 32-46.

412. Флинт В.Е., Присяжнюк В.Е. Совершенствование методологических основ и методических приемов ведения Красных книг (раздел «Позвоночные животные») // Изучение редких животных в РСФСР (Материалы к Красной книге). М., 1991. С. 52-64.

413. Формозов А.Н. География населения наземных животных и методы его изучения // Изменения границ распространения млекопитающих и птиц. М., 1959. С. 176-195.

414. Формозов А.Н. Изменение природных условий степного юга Европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М., 1962. С. 114—161.

415. Фролов В.В., Коркина С.А., Фролов A.B. и др. Анализ состояния фауны неворобьиных птиц юга лесостепной зоны Правобережного Поволжья в XX веке // Беркут: Украинский орнитол. журн. 2001. Т. 10, вып. 2. С.156-183.

416. Ходашева К.С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. М., 1960. 131 с.

417. Холодковский H.A., Силантьев A.A. Птицы Европы. Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб., 1901. С. 1-632.

418. Хромов A.A. Фауна крупных млекопитающих и палеоландшафты среднего и позднего плейстоцена Поволжья // Эволюция жизни на Земле: Материалы II Междунар. симп. Томск, 2001. С. 536-539.

419. Хрустов A.B., Подольский A.JL, Завьялов Е.В. и др. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Русский орнитол. журн. 1995. Т. 4, вып. 3/4. С. 125-142.

420. Хрустов A.B., Табачишин В.Г., Капранова Т.А. Гибель дроф в саратовском Заволжье // Дрофиные птицы России и сопредельных стран. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 126-127.

421. Худяков И.И. К вопросу о происхождении и распространении древесно-кустарниковой растительности в Нижнем Заволжье // Учен. зап. Сарат. гос. унта. Вып. ботанический. 1952. T. XXXV. С. 109-127.

422. Ченцова Н.Ю. О влиянии разбрасывания отравленных приманок в лесных посадках на некоторых полезных птиц // Тр. проблемных и тематических совещ. ЗИН: Четвертое совещ. по изуч. вредных и промысловых грызунов. М., Л., 1955. Вып. 5. С. 74-75.

423. Черничко И.И. Шилоклювка // Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. Киев, 1988. С. 90-101.

424. Чернобай В.Ф. Редкие и исчезающие позвоночные животные // Красная книга: Редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области. Волгоград, 1992. С. 90-106.

425. Чигуряева A.A. Характеристика флоры и растительности апшерона по морским осадкам Каспия // Антропоген Евразии. М., 1984. С. 150—152.

426. Чигуряева A.A., Рубина P.E. Спорово-пыльцевые комплексы плейстоценовых отложений восточной части Прикаспийской низменности // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 251—258.

427. Чигуряева A.A., Жид овинов Н.Я., Мичурин В.Г. Изменения растительности и климата на Юго-Востоке Европейской части СССР в четвертичное время // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов, 1988. Вып. 6. С. 53—79.

428. Шабанов М.А. Заволжская провинция и ее подзоны // Степи Нижнего Поволжья. Саратов, 1964. С. 12-23.

429. Шаповалова И.Б. Птицы — индикаторы обводненности экотонной системы островов Волгоградского водохранилища // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Материалы XI Междунар. симп. по биондика-торам. Сыктывкар, 2001 б. С. 204-205.

430. Шаповалова И.Б. Орнитокомплексы в условиях колебания уровня Волгоградского водохранилища // Вода: экология и технология: Материалы Пятого Международного конгресса «Экватэк 2002». М., 2002. С. 110-111.

431. Шаповалова И.Б., Завьялов Е.В. Влияние Волгоградского водохранилища на распространение и особенности экологии некоторых видов цапель // Биогеография: Материалы Московского центра Русского географического общества. 2003. Вып. 11. С. 80-83.

432. Шевченко В.Л., Гаврилов Э.И., Наглов В.А. и др. Об орнитофауне Волж-ско-Уральского междуречья (хищные птицы и совы) // Тр. ин-та зоологии АН Казахской ССР: Биология птиц в Казахстане. Алма-Ата, 1978. Т. 38. С. 100-114.

433. Шевченко В.Л., Дебело П.В., Гаврилов Э.И., Федосенко А.К. Распространение и численность некоторых редких птиц в Северном Прикаспии // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата, 1977. С. 45—78.

434. Шляхтин Г.В., Завьялов E.B. Теоретические основы организации мониторинга состояния популяций редких видов животных Саратовской области // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1. С. 11-20.

435. Шляхтин Г.В., Аникин В.В., Белянин А.Н. и др. Редкие виды фауны Саратовской области и стратегия их сохранения // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 1. С. 21-36.

436. Шляхтин Г.В., Аникин В.В., Завьялов Е.В. Волга как единый интразо-нальный природный комплекс // Экологические проблемы крупных рек — 3: Тез. докл. Междунар. и Молодежи, конф. Тольятти, 2003. С. 328.

437. Шляхтин Г.В., Беляченко A.B., Каширская Е.В., Завьялов Е.В. Генезис и пространственно-временная структура экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Биология, экология, биотехнология и почвоведение. М., 1994. С. 76-91.

438. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. Саратов, 1999. 124 с.

439. Шляхтин Г.В., Мосейкин В.Н., Хрустов A.B. Редкие и исчезающие виды птиц и млекопитающих Саратовской области // Краеведческие чтения: докл. и сообщ. 1-3 чтений. Саратов, 1993. С. 80-84.

440. Шнитников A.B. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата // Тр. лаб. озероведения АН СССР. 1950. Т. 1. С. 1-129.

441. Шнитников A.B. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария // Зап. геогр. об-ва СССР. М.; Л., 1957. Т. 16. С. 1-336.

442. Штегман Б.К. Основы орнитологического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1, вып. 2. М.-Л., 1938. С. 1-156.

443. Штегман Б.К. Реликты Тетиса в авифауне Казахстана и Средиземноморья // Докл. АН СССР. 1948. Т. 60, № 8. С. 45-56.

444. Штегман Б.К. Эндемизм в авифауне евразийских степей // Памяти акад. Л.С. Берга. М.; Л., 1955. С. 403-420.

445. Щипанов H.A. Современные принципы охраны животного мира: задачи, подходы, концепции, наземные позвоночные // Успехи современной биологии. 1992. Т. 112, вып. 5-6. С. 643-660.

446. Эверсманн Е.А. Естественная история птиц Оренбургского края // Естественная история Оренбургского края. Казань, 1866. Т. 3. С. 1-621.

447. Юдин К.А. Характеристика фауны птиц района Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская область) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 11. С. 235-264.

448. Якушев H.H., Завьялов Е.В. Морфологическая дифференциация видов Acrocephalus palustris и Acrocephalus scirpaceus II Проблемы общей биологии и прикладной экологии Саратов, 1997. Вып. 2/3. С. 37-39.

449. Якушев H.H., Завьялов Е.В. Теоретическое обоснование и перспективы исследований экологии и систематики некоторых видов семейства Sylviidae севера Нижнего Поволжья // Матер1али III конф. молодих орштолопв Укра'ши. Чершвщ, 1998. С. 168-173.

450. Якушев H.H., Завьялов Е.В., Капранова Т.А. Морфометрическая характеристика видов рода Acrocephalus, распространенных в Саратовской области // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып. 1. С. 100-102.

451. Якушев H.H., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Динамика распространения индийской камышевки Acrocephalus agricola на севере Нижнего Поволжья на протяжении XX века // Русский орнитол. журн. 1998. Экспресс-выпуск № 47. С. 18-22.

452. Яхимович В.Л., Горецкий Г.И. Поволжье и Предуралье // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. М., 1986. Полутом 1. С. 331-346.

453. Artzibasheff N. Exgurslons et observations ornythologiques sur les bords de la Sarpa en 1858 // Bull, de la Societe Imperiale des naturolistes de Moscou. M., 1859. Bd. 32, № 3. s. 22-39.

454. Ballmann P. Die Vogel aus der altburdigalen Spaltenfullung von Wintershof (West) bei Eichstadt in Bayern // Zitteliana. 1969. № 1. S. 5-60.

455. Becker A. Verceichniss der in Jahren 1849-1852 bei Sarepta beobachteten Vögel // Bull, de la Societe Imperiale des naturolistes de Moscou. M., 1853. № 1. S. 4-67.

456. Blondel J. History and evolution of the European bird fauna // Pap. of the 1st Meeting of the European Ornithologists' Union / Biol, e conserv. della fauna. 1998. № 102. P. 28-37.

457. Bobrov S.M., Usov A.C. Saratov region // Study of the State & Trends of Migratory Birds Populations in Russia: Proceedings of the First Seminar on the Topic. M.-St.Pb., 1997. P. 79-80.

458. Burton J.F. Birds and Climate Change. London, 1995. 376 p.

459. Domaniewski J. Sur une nonvelle forme de fauvette grise: Sylvia communis volgensis, subsp. nov. // C.Rendus Soc. Sc. Varsovie. 1915 a. F.7. S. 45-67.

460. Domaniewski J. Sur les formes orientales de Passer montanus. И C.Rendus Soc. Sc. Varsovie. 1915 b. F.7. S. 68-72.

461. Domaniewski J. Fauna Passeriformes okolic Saratowa // Tr. Tow. Nauk. Warz. Warzawa, 1916. №18. S. 32-107.

462. Domaniewski J. Formes nouvelles ou peu connues de Cynchramus schoeni-clus L. // C.Rendus Soc. Sc. Varsovie. 1918. F.6. S. 34 42.

463. Domaniewski J. Systematik u. geogr. Verbr. d. Gatt. Bubites Cuv. // Ann. Zool. Mus. Polon.: Hist. Nat. Warzowa, 1925. Vol. 4, № 2. P. 56-76.

464. Karl T.R., Kukla G., Gavin J. Decreasing diurnal temperature range in the United States and Canada from 1941 through 1980 // J.Clim. Appl. Meteorol. 1984. Vol. 23, № 11. P. 1489-1503.

465. Krivenko V.G. Modern dynamics of bird ranges in Eurasia as a result of cyclical variations in climate // Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr. Ostrich, 1998. Vol. 69, № 3-4. P. 294.

466. Kukla G., Karl T.R. Nighttime warming and the greenhouse effect // Environ. Sei. Technol. 1993. Vol. 27, № 8. P. 1468-1474.

467. Möeschler H. Einige Notizen über, der in der Umgegend der Kolonie Sarepta vorcommenden seltener Vögel // Naumannia. 1853 a. № 3. S. 4-62.

468. Möeschler H. Verzeichniss der bis Juni 1853 bei Sarepta und in der weiteren Umgegend beobachteten Vögel // Naumannia. 1853 b. № 3. S. 63-74.

469. Moseikin V.N., Khrustov A.V., Dudin P.I., Galushin V.M. Programmer outlines for the restoration of the Sakes populations in European Russia // Abstracts of 2nd International conference on raptors. Urbino, Italy, 1996. P. 67.

470. Ojanen M. Effect of a cold spell on birds in northern Finland in May 1968 // Ornis Fennica. 1979. № 56. P. 148-155.

471. Roselaar C.S. An inventory of major European bird collections // Bull. B.O.C. 2003. № 123A. P. 253-337.

472. Sawjalow E.W., Tabatschischin W.G. Verbreitung und Besonderheiten der Ökologie des sakers (Falco cherrug) im Saratower Transwolgaland // Mauritiana (Altenburg). 2002. Bd. 18, h. 2. S. 263-265.

473. Shapovalova I.B. Birds indicators of ecotone system water level on the islands of Volgograd reservoir // Problems of today in bioindication and biomonitoring: Abstracts of 11th International symposium on bioindicators. Syktyvkar, Russia, 2001. P. 355.

474. Shapovalova I.B. Ornithological complexes under the condition of water level changes of the Volgograd reservoir // Water: ecology and technology: Abstracts of 5th International Congress «Ecwatech 2002». Moscow, 2002. P. 69.

475. Sokolov L.V., Baumanis J., Leivits A. et al. Comparative analysis of long-term monitoring data on numbers of passerines in nine European countries in the second half of the 20th century // Avian Ecol. Behav. 2001. Vol. 7. P. 41-75.

476. Sokolov L.V., Yefremov V.D., Markovets M.Yu. et al. Monitoring of numbers in passage populations of passerines over 42 years (1958-1999) on the Courish Spit of Baltic sea // Avian Ecol. Behav. 2000. Vol. 4. P. 31-53.

477. The EBCC Atlas of European Breeding Birds. London, 1997. P. 1-903.

478. Tomialojc L. The combined version of the mapping method // Bird census work and nature conservation. Gottingen, 1980. P. 92-106.

479. Tyrbertg T. Palaeobiogeography of the genus Lagopus in the west Palearctic // Cour. Forsch. Inst. Senckenberg. 1995. № 181. P. 275-291.

480. Udvardy M.D.F. The concept of faunal dynamism and the analysis of an example // Bonn. zool. Beitr. 1969. Vol. 20, № 1/3. P. 1-10.

481. Usov A.S. Autumn migration in the Saratov region, 1997 // Study of the State & Trends of Migratory Birds Populations in Russia: Proceedings of the Second Seminar on the Topic. M., 1998. P. 125-130.

482. Velichko A.A., Borisova O.K., Gurtovaya Ye.Ye., Zeiikson E.M. Climatic rhythm of the Last Interglacial in Northern Eurasia // Quaternary International. 1992. № 10-12. P. 121-143.

483. Volcanezkij I. Ueber dieVerbreitung einiger Vogelarten in der WolgaUralsteppe // Ornithologische Monnatsberichte. 1932. Bd. 35, № 6. S.161-163.

484. Zavialov E.V., Shliakhtin G.V., Anikin V.V. Toxicological peculiarities of lewisite and yperite impact on fauna // Sustainable development: system analysis in ecology: Abstracts of 2nd International Conference. Sevastopol, 1996. P. 154-155.