Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетико-экологические аспекты эволюции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетико-экологические аспекты эволюции"

ДКАДЗШ ЕШ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ

РГ6 о

21 млр

Еа цраэах рукописи 7.Д.К. 575+58Х.5+575.8

ГАФ7РОВ АКБАР ТАЛАСОК1Ч

Г2ШС1К0-ЭК0Л0П1ЧЕСШ1Е АСПЕКТЫ ЭВОЖЩП C3.00.I5 - Генетика

Диссертация на соискание ученой огепенз доктора биологическшс наук в форме научного доалада

ТА2КЕ22Г - 1994 г.

Работа выложена ка кафедре биологии с методикой преподавания Ташкентского государственного педагогического пнегигуга им. Низами

Научный консультант:

Академик АН РУз, доктор биологических наук, профессор -Д.А.Їфсаев

' Оілциа.тьнне оппоненты: Академик АН РУз, доктор биологических

наук, профессор - ДД.Хамзщов

Член-корр. АН РУз, доктор биологических наук, 'профессор - А.А.Абдуллаев

Доктор биологических наук, профессор -А.Э., Эгамбедвдев"

Ведущее учреждение - Самаркандский государственный университет им. А.Навои

Защита состоится "_я_1994 г. в_.час.

на заседании Специализированного Совета Д-0І5.70.2І по присужден!® ученой степеня доктора биологических наук при Институте генетики Академии Наук Республики Узбекистан ^702151, Ташкентская область, КябрайскяГ: район, п/о Юкори-Юз).

С диссергщшеЯ поено ознакомиться в библиотеке Института . генегякк АН РУз.

Автореферат разослан "__1994 г.

Учений секретарь Спегу.слкзгровамюго Совета,

■доктор <5яологяческих паук Ш.ЮН/СХАНОВ

ОБЩАЯ -ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Дарвинизм - наука ой общих закономерностях исторического развитая органического.мира, различных уровнях организации аивого, освещающая взаимосвязь, взаи-мообуоловленооть, ПрИЧИННО-СЛеДСТЁ8НБЫ8 связи в природе, щЪяс-хоздение а развитие жизни на Земле и другие проблемы.

В Республике Узбекистан отсутствие учебника на- государственном языне в течение многих десятилетий затрудняло преподавание дарвинизма и постановку научных исследований по отдельным проблемам эволюционной теории на необходимо високом научно-теоретическом уровне, что в свою очередь причинило ущерб качеству подготовки в вузах биологов, медиков, агрономов, философов, психологов.

В свете изложенного можно считать актуальным создание нами оригинального учебника "Дарвинизм" на узбекском языке.

При написании учебника и определении тематики и содерза-ния сешнарсхих занятлй по дарвинизму ш широко использовали результаты работ'ученых республики, а гакае^ и собственных многолетних экспериментальных исследований по отдельным проблемам эволюционной теории, в частности возможности получения под действием гамма-излучения резко отличающихся от исходных сортов и форм, могущих служить ценным материалом для искусственного и естественного отбора. Изучение формообразовательного процесса у. гибридов второго и последующих поколений от гибридизации Мми-Ьин ъ.. . и й..ЬахЬайепбе ъ. свидетельствует о роли -меавидовой гибридизации в образовании новых популяций, разновидностей и подвидов. Нами проведены исследования по выявления роли абиотических факторов в развитии межвидовых гибридов от повторного скрещивания о сортами й. .Шпзи-ьит ь.. Конкурентоспособность изучали на множественно-маркированных инбредных ' линиях генетической коллекции е. Мхаи-Ьшл Ь. в генетико-экологическом плане.

Цель настоящей работы. В эксперакентгугвном плане - выяснить формообразовательный процесс под влиянием биотических и абиотических факторов среды и внутривидовых взаимоотношений у хлопчатника и их генетино-экологическяе аспекты. В теоретическом плане - исследовать основные вопросы эволюционной теории

п на основє^критяческого анализа существуюаей литературы, а такяе результатов собственных исследований создать оригинальный учебник дарвинизма на узбекском языке.

Выполнение поставленной цели было связано с решением сле-дуэдих задач:

1) ознакомление с содержанием, иллюстрациями,последовательностью изложения учебного материала в учебниках, учебных пособиях по дарвинизму, вышедших в свет в разные годы в бываем Советское Союзе;

2) отбор иллюстративного материала, способетвувдего усвоению излагаемого в учебника материала;

В области экспериментального исследования формообразовательного процесса и внутривидовых взаимоотношения в эволюции хлопчатника ставились следул:?:е задачи:

3) выяснение влияния гамма-облучения на формообразовательный процесс у хлопчатника;

4) определение роли межвидовой гибридизации в формообразовательном процессе н эволюции;

5) определение влияния факторов внешней среды в реализации геяогишческих возможностей в фенотипе у м&тзпдовнх гибридов;

6) выяснение конкурентных взаимоотношений у инбреддах лл-киГ: с множественно маркированными признака!.® генетической коллекции й. Мгец-ыш и определение влияния аллелей их генов

на конкурентоспособность.

Научная новизна. І. їй основе критического анализа сучес-гву-гтгей литературы, а такке результатов исследова:шй учешх Узбекистана в области эволюционной теории, генетики, экологии, систематики, палеонтологии, биохимии, селекции и других отраслей биологической науки впервые на узбекском создан учебник "ДарЕижйіл".

2. Опуб©:кование учебника по эволюционному учению ликви-диг-озало пробел, кототГ' в течение многих десятилетий отрицательно скєзшзялся на общеЛ теоретической подготовке внлускгаї-ков биологических факультетов высших учебкнх заведсгап" Республику..

Еа основе экспериментального исследования наїяі вияснено действие га:"*з~облучеішя на форг.'ообразонательнп"; процесс у хлопчатников видов б» Ііігри-іиа Ь. к О» ЪйгЪайеьгс Ь.

Показаны особенности формообразовательного пропесоа у «еавядо-

ВЫХ гибридов G. hirsatum L. и Ci. barbc.den.se L,

3. Впервые'изучена ауто- к аллокснкуренпия пнбредны:: множественно маркированных лигсгенетической ксллекпли хлопчатника G. hirsutua Ьда основе мол ель н о": популяггии.

4. Обнаружена сильная отрицательная корреляпяя хетгз? чся-курентоспособностью и уро.тлГ^ностьл. о

5. Определено влияние аллелеГ: генов лгаркеряьк: прлзяакоз

на конкурентоспособность в условиях аллокснкуренши л на гомео-статичность в условиях аутокопкурешшн.

6. Выяснено, что аллели генов магкерннх признаков, обеспечивая развитие основных морфологических параметров, тем ср;тс? пле:"отропно обусловливают конкурентоспособность растений.

7. Наши исследования свидетельствуют о несовершенстве существующего метода отбора генотипов по -ргиотплак из рэсгездяг-■цихся популяций, так как при этом не учитываются конкурентные взаимоотношения ргстени" разных генотипов.

Практическая значимость. Создание учебника по ззслптоп-ной теории является стгествеЕНО'? ппедпос£1ЛКоП "лучгекля теоретической подготовки биологов - преподавателей и научккх работников, а так~е ^илссо'^ов, психологов и представителе^ других специальностей. Разработанная Hai.ni методика исследования ауто-и аллоконкуреннди на инбредных мнонественно маркированных линиях хлопчатника в целях выяснения вклада отдельных аллелей генов л их влияния на конкурентоспособность имеет важное теоретическое и практическое значение в постановке эксперимента по изучению внутривидовых отношений расте.ки;": в эколого-генети-ческом аспекте.

На защиту выносятся следуюте положения:

1. Создание первого учебника по дарвинизму на узбекском языке способствует совершенствованию теоретическсГ! подготовки студентов, а танке постановке экспериментальных исследований по эволюционной теории.

2. Выявлено, что коыбннативная изменчивость з потомстве межвидовых гибридов G. hirsutun L. и O.barbadease L. может слузлть богатым исходным материалом для отбора, следовательно и эвадгоппи.

3. По—видимому, Физические факторы, в частности, га."М2 лучи играли определенную рель в эволшии видов рода Gossy^i-ил.

4. Абиотические факторы (плодородие и влажность почвы, температура, длина дня) оказывали влияние на степень фенотипи-ЧЄСКОГО проявлення ГЄНОТИДИЧЄСКИХ БОЗМОлНОСТеЙ.

5. ГеЕетико-экологическае аспекты одного из ва^шейшей проблем 'эволюционной теории - борьбу за существование возноано исследовать определяя ауто- и алдоконкуреншш инбредных линий

с мног-Бствекно маркированными признаками генетической коллекции.

6. Епервые нами установлено, что аллели генов обусловливающие развитие маркерных признаков (окраска растений, форма листьев, тип плодовой ветви) и их взаимодействие оказывает плейо-тропное действие на степень проявления конкурентоспособности хлопчатника.

7. Применяете в селекции хлопчатника принципы отбора генотипов по фенотипам из расцепляющихся популяций необходимо совершенствовать с учетом конкурентных взаимоотношений растений

с резными генотипами.

Апробация работы. Материалы, включенные в учебник, а так-ге результаты экспериментальных исследований апробированы на научно-теоретических конференциях прошессорско-преподавательс-кого состава Ташкентского государственного педагогического.института км.Кпзами (1272-1931), республиканской мелвузовсной научной конференции педвузов (Ташкент, 1971), Всесоюзном совещании заведующих кафедрами биологии (Сумы, 1973), 17 съезде Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров (Ташкент, 1531;, 17 съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров п.*. Е.П.Вавилова (Ккішнев,; 1982), Ш Всесоюзном совещании по феяетике популяций (Москва, 1985), 7,съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров ш.г. Н.И.Вавилова (Москва, 1987).

После публикации учебник-монографий был апробирован в период с І28С ло 1993 г. во всех ледвузаі, университетах республика: Узбекистан к Ленинабздской области Тадязікистана. Получил полс.т.":гехьккГ: отзыв в печати (Халк таълими, 1593, В 6-7).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Результаты .теоретических ° сследований

Основные вопросы эвсявдлонной теории, исследованные наш, псдытс.с:вались и осзєіцглась .в (¿юрме учебшка-монограгаїк по эво-

люцяонному учению. Он состоят пз 3 разделов, 17 глав, 122 пара-грабов, изложен на 350 с. типографского- текста, иллюстрирован 67 рнсункашх, 12 цветными таблицами, половина которых изготовлена впервые.

Во введении освещены содержание, этапа развития, принципы, методы исследования, проблемы эволюционной теория, ее связь с другими науками, значение.

Нетаый раздел посвящен истории развития эволюционной теории учения. Он состоит из 5 глав.

В перво5 главе приводится история развития эволюционных идей в*древнем Востоке, отражены взгляды на природу ученых-естествоиспытателей Средней Аз;ш в средние века. При этом излагаются взгляды Беруни на природу и отмечается что он критически относился к учению Птолемея, утверждавшего, что Центр Вселенной - Земля к что она неподвижна. Ееруни допускал движение Земли вокруг Солнца, утверздал, что Земля имеет шарообразную форму. За 5С0 лет до Коперника он правильно язлолил основы устройства Солнечной системы, на 450 лет раньше европейцев отмечал, что в западном полушарии за океаном есть материк (Америка). По Беруни,условия для развития растений и гивотных на Земле ограничены .Поэтому среди 1сизых существ идет борьба за существование.' Выпивают наиболее приспособленные формы, т.е. происходит естественный отбор. За 800 дет до Дарвина Беруни писал о борьбе за существование и естественный отбор в природе.Ученый признавал внезапное происхождение одних видов из других и отстаивал идею трансформизма. По своему мировоззрению он стороник деизма.

Ибн Сина считал, что многие болезни человека'имеют естественные причины,что их можно лечить различными лекерствамп,соблюдением диеты,правильным питанием,режимом дня.стзкульт^рой.Он утверждал,что.в природе существуют различные организмы,невидимые невооруженным глазом, которые и являются причиной многих заболеваний.За 800 лет до Пастера ибн Сина ззлатл основы ютро-биолопга.

'Вторая глава посвящена метафизическому периоду развития естествознания.

Трансформизм и его борьба с креационизмом описаны в т о е— гъе й главе.

Эволюционное учение Ж.Б.Ланарка составляет содержание i е г з е di о i главы.

Б r. я т 'о й главе речь идет о достижениях естест-Q

дознания, в частности систематики, эмбриологии, сравнительно]! анатомии, патологии, физиологии, органической химии, биогеографии, и других наук в nepsoí* полотне XEZ в.

Зтотю? -раздел .состоит из~3 глав, посвященных учению Ч.Да-ргина ой эволюции органического мира и его дальнейшему развитию

3 начале и е с г о f: главы отмечается, что учение £грвпна разрабатывалось на основе обобщения достижений естественных на;/к, многовековой практики создания новпх сортов расте-ii пород хпзэтка, его собственных исследований ПО отдельны!.! проблемам эволюции.

В с е д ъ ы o f главе излагается краткое содержание учения Ч.ДарЕЛна об эволюции органического шра.

В 3 С С Ы! О !" Г Л а'В е освещено развитие эволшдон-ноГ. теории в последарвкновскиП период. Этот период разделен на 4 этапа.

В первом из них собран материал укрешшщий учение Ч.Дар-

КТЯЙ.

Второй этап характеризуется экспериментальными исследован яз.с: наследственно? изменчивости ц естественного отбора.

Б третье:.? ьтапе исследования проблем, эволюции проводились на основе генетики и экологии, р. частности Т.Морганом и его со тру дни нами. от;: исследования позволили векгагь ко чаль hud эгапн видообгазовзпня е природе.

В четвертом этапе развивается синтетическая теория эволюции. Б результате окончательно Еыяснено, что элементарно"; еди-з в am;:: ок." ого процесса является популяция. ?г.р?нг- тягугел закатает около 60£ o&i,cxa учебника и ссстс ИТ ИЗ 9 ГЛ!лГ. Для ПЗСКЩТГ.Я СОДБр.'ЛНПЯ Г.™крр- К МГ.КрООВОЛГОТИК с точки зрения с::птсги-:ескоГ: теории эволш^ш мы считает неоохс ДГН1Н.5, чтобы студенту сначала полу чади представление о прсисхс хденга к развитии ."-язки кз Земле.

Проблеме происхождения га:зни посвящала девятая г л с в з .

Развитие епзк: пг Земле списано в десятой г л а

ВС.

Хлгвик ПНССЛ О НСТ.СЛНС70 ГеСЛОТИЧОСЗ'ГО/ ЛЗГОПНСИ.ТеМ НО

к»? осгспмжняиз яскогае^ае fcpr.i; все ле дою? зо&;сгиос?ь п e.T:VXTá,каким ОбрйЗОМ ПЛУ ЭЗСЛ»*2ХЯ риСГНГеЛЬ.":ОГО к -двогкего ;

Учеными Средней Азии накоплен значительны!! палеонтологический материал, отраяетсий развитие растений и ззвотных в различные периоды. Ранее эти данные в учебниках по дарвинизпу отсут-вовали и впервые нашли отражение в нашем учебнике. Приведенный в нем палеонтологический материал свидетельствует о том, что .условия Средней Азии в далеком прошлом благоприятствовали развитию наземных растений и еивогныХ. Разнообразие современней флоры и фауны этого региона сложилось исторически. Несомненную роль сыграли флора и фауна соседних областей, откуда в Среднюю Азию проникли многие фор;»и. Однако Средняя Азия всегда характеризовалась наличием значительного числа эндемичных видов и родов растений и дивотных.

Эволюционный процесс, продолжавшийся в течение многих миллионов лет, бил направлен на перестройку генетического аппарата. 3 каздом организме следует различать Генотип и генотип. Отбор генотипа происходит через Фенотип. Давая определение понятию популяции, раскрывая ее структуру в экологическом плане у самооплодотворяюцихся и перекрзстнооплодотворяяцихся органаз- " мов, мы описываем характерные особенности: возрастную, половую, простракственну!э"структуру, ареал, численность организмов, динамику, гоыеостаз, гиды популяции.

Б обосновании и развитии эволюционной теории большее значение имеют результаты исследования закономерностей адаптации организмов к различным, особенно контрастным, факторам природной среды. Ученые Узбекистана внесли батькой вклад в форлиро-вание экологии как науки (д.Н.Кашаров, Е.П.Коровин, Т.З.Захп-дов п др.). Климатические условия пустынь-Кызылкум я Харакум -■отличаются высокой температурой и малым количеством атмосферных осадков, контрастными изменения.® их в течение года. Хотя физико-географические и климатические условия пустила неблагоприятны для развития зшзни, однако в результате действия естественного отбора на протяяении миллионов лет здесь сформировались особые группы растений и зивоткпх, приспособленных к обитанию в пустыне. Травянистые растения представлены эфемерами -однолетника!,и. Наличие саксаула и кандыма позволяет существовать типичны:.; лесным формат.! птиц. 3 этом биогеоценозе гнездятся орел-могильник, степной сарыч, пустынны;! ворон. Кустарники, травянистые растения создают надежное убе:-ище для многих ;,:ел-- них воробнишх. Многообразие растений с разлпчше.з периодами

вегетации дает возможность существовать многочисленным представителям экгоыосуауны в, следовательно, насекомоядным птицам. Едесь обитает также растительноядные млекошгаюцие-грызуш. 1Лягкие малоснежные зимы в песчаном биогеоценозе благоприятны для ряда местных видов пищ к обеспечивают успешную зшоыу некоторым прилетающим сэда северным птицам. Ыелкье зверьки (заяц-песчашк, обыкновенная слепушонка), оставаясь деятельны-1.31 зимой, доступны для ХИЩНИК0Е.

Б результате борьбы за существование и естественного отбора позвоночные нивотные приобрели различные приспособления к тизни в условиях пустынь. В частности, степная черепаха просыпается ранней весной, за короткий период активной деятельности, при обилии растительности накапливает достаточное количество Екрг, в начале лета зарывается в песок и уходит в длительную летнэд л зимнюю спячку. Степная агама, ушастая круглоголовка, полосатая ящурка в жаркое врег.:я дня забираются на ветки растений и целые часы остаются неподвижными.

Большинство зештероев-обитателей песчаной пустыни спасаются от зноя в норах, выходят наруяу лишь по ночам и в сумерки. Такырная круглоголовка и яи^рка быстрая при высоких температурах прячутся в норах или под кустами. Птицы такие приспособились к гизни в пустыне. Сни.активны утром и вечером, а в гару улетают в горы. Шгсгие пустынные птицы во время дневного зноя скрываются под различными кустарниковыми растениями, а некоторые - в норах грызунов.

Среди юшкопитащЕХ'в пустыне преобладают ночные, сумеречные ссрг.а. Т^гшкаячики ведут исключительно ночной образ лизни. Дневные ге формы грызунов (тонкопалый суслик, большая песчанка) леток походит из нор только в ранние, утренние л вечерние чгсн, незадолго до захода солнца. Почти все кленопитающаё сбитаот в норах.

Кроме общих черт, у представителей пустынной фауны необходимо отметить специфические приспособления. В частности, из рептилий у ушастой круглоголовки, песчаной круглоголовки к сетчатой щурки задние.конечности вооружены длинкн-я пальцами к ксггяла, что способствует бегу.. Такие Ее приспособления есть на задних конечностях у тушканчиков. Так, у мохнатого тушканчика еэ задних иогах по бокам развхваются длинные щетинистые волосы, которые придают стопе фор^у широкой пластинки, значи-

те ль но увеличивая ее поверхность. К адаптивны;,! особенностям ыояяо отнести поведение некоторых рептилий, например, ушастой круглоголовки и песчаной круглоголовки, быстро зарывающихся в песок. -

Небезынтересно привести данные о влиянии экологического режима на насекомых, обитающих в пустыне. Жесткокрылые обитают в почве, питаясь корнями растений или прячутся, по крайней-мере в часа наибольшей солнечной инсоляции, в. никни? слоях почвы. Многие среднеазиатские насекомые обитают в норах позвоночных животных. Все виды чернотелок часть онтогенеза проводят на поверхности почвы, где они активно питаются и спариваются, а часть - в норах.

Как приспособление к контрастным условиям пустыни следует отметить зависимость пищевого рациона почти всех грызунов от -сезона. Ранней весной основной пищей .грызунов являются эфемера (осока, злаки). Когда наступает sapa, они переходят на солянки и другие более поздно вегетирующие растения.-Возможно, что в связи с этим у грызунов пустыни отсутствует летняя спячка..Состав биогеоценоз&?песчаной пустыни зависят от времени года. Максимум разнообразных сложных взаимоотношений обитателей пустыни достигается весной.. -

В одиннадцатой главе указывается,что в результате объединения классического дарвинизма с генетикой и экологией и. создания синтетической теории эволюции стало зо-змозным изучать микроэволюцпю - эволюционные процессы в пределах вида. Еа основе синтетической теории эволюции, рассматривается элементарный эволюционный материал, явления, единицы, факторы (генные, хромосомные,^геномные, мутации и комбинативная изменчивость). Частота проявления генных мутаций равна ю-4-Ю-6. Отмечается, что мутации происходят лак в структурной, так и в регулягорной части генов. Изменения в экзонной части гена, как правило, контролируются отбором, тогда как аналогичные изменения в нуклеотидной последовательности пнтрона и других нетранслируемых частей гена у эукариотов, вероятно, не попадают под действие отбора. В связи с этим замена цуклеотидоз в янтронной и других, нетранслируемых частях гена происходит, заметно быстрее, чем в экзонной части, '."¡у т алии з нетранслируемых регуляторяых частях, такие как промоторы, не изменяют последовательности аминокислот в синтезируемых белках, но могу?

оказывать глубокое действие на степень экспрессии гена и ее сроки.

С эволюционной точки зрения большой интерес представляют гены - "кочевники", которые переносятся из одного места в другое с•помощью вирусов или мигрирующих элементов генома. Генн -"кочевники", находясь в отрыве от родственных им, но по структуре не отличаясь от них, не подчиняются командам, регулирующим работу генов, от которых они произошли, и могут оказывать большое влияние ва процессы регуляции активности генов, нару-вагь порядок индивидуального развития.

Изучение "прыгающих".генов вскрыло новые механизмы мутагенеза, способные изменить организацию генотипов организма. Открытке "прыгающих" генов, а такке специальной ферментной системы, обслукиваадей их, свидетельствуют о том, что, встраиваясь в новые места, они нарушают структуру генов, постоянно находящихся в геноме, что иногда приводит к легальным мутациям. В то ке время известно семейство генов, нуклеотиднне последовательности которых изменяются чрезвычайно медленно, Е изменения в одном гене за короткое время распространяются на другие гены семейства.

Следовательно, белковые молекулы эволюционируют з результате мутационных зачтен нуклеотидов, которые удаляются дли закрепляются е генотипе отдельных индивидов популяции. При сравнительном изучении определенной белковой молекулы двух или нескольких видов, выяснено, что ее дивергенция для каддой пары куклеидов срйвкнваеьих видов пропорциональна времени, прощед-щего с момента их разделения. Необходимо разграничить диверге-ыта Еуклеогвдшх последовательностей и дивергенцию синтезируемых ига1, белков, различать "потенциальные" сайты, замезешя и "молчащие" сайты. :.!утацпя в сайте замещения, ::ан правило, приводит к изменению последовательностей аминокислот в молекуле белка, тогда как мутация в "молчащих" сайтах способствует люь замене сднсго синонимического ксдона на другой. Популяции, отдаленные друг от друга на протяжении долгого времени, различаю ется по числу и топу повторяющихся последовательностей ДНК.

Очень немногие структурные генн б геноме эукариогоз пред-сгаьлевк едохичкцм я малым числом копий генов. Подавляющее больпинство образует целое семейство, кэддое из которых кодирует г/нкциояально сходные, ' иногда одинаковые белки. Такие

семейства генов в исторические времена, по-видимому, возникли из одного или немногих предкових генов за счет дупликации или множественного повторения соответствувідих последовательностей нуклеотядоз-. Не является исключением и род Goasypiuia L. По мнению американского исследователя С.Оно, прогрессивная эволюция органического г,spa шла путем дупликации генов. Однако душіикацпя не всегда приводит к адаптации. Зо многих случаях наблюдается деградация одного из душтцпрозашшх генов, в результате чего возникают псевдогены - "молчаспе" гены. Так как они не принимают участия в якзнк клетки, их части могут легко комбинироваться друг с другом или с работатаими генами, чтсг, в свою очередь, открывает путь к возникновению новых типов молекул белков. I.tyтанткый ген у разных особей мояет обладать неодинаковыми феяотшшческнщ проявлениями. Доминантные мутации независимо от того, каким образом они происходят, проявляются в гетерозиготном состоянии з уенотипэ и подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные ~е мутации проявляются линь в гомозиготном состоянии. В больших популяциях встреча мужских и женских осЬ'бей со сходными мутациями - редкое явление. Поэтому каздая из них.насыщена многочисленными рецесекзныма мутациями, которые, по выражению С.С.Четверикова, являются резервом наследственно.'; изменчивости.

Изменчивость бесполых форм полностью зависит от мутации. Болыпая скорость размножения и высокая плодовитость пх компенсируют низкую частоту мутаций. Таким путем обеспечивается приспособляемость этях форм к изменившимся условиям внешней Сре-.ды. У высших не организмов низкая численность, большая продолжительность лизни и сложность развития наряду с эволюционной гибкостью возможны ладь благодаря наличию у них полового процесса, обеспечивающего рекомбинация генов-, хромосом и других-органоидов клетки.

Наряду с генными имеют-место хромосомные мутации. Они могут быть в форме инверсии, дупликации, транслокации и, наконец, транспозиции. В одних случаях структурные перестройки хромосом происходят без изменения общего количества генетического материала в ядре, в других - сопровождаются такими лзме-язния!"!. Без изменения сбдего количества ДНК осуществляются инверсия, транспозиции, транслокацгш. Изменение ~з количества г-;кагичегксго материала обусловлено дуплпксддей з дэлацпэл.

Следуег отметить, что генные мутации возникают в популяциях многократно, а хромосомные - по сравнению с ними редчайшее явление в них.

К 'геномным мутациям отнесены анеуплоидии, полиплоидии. Если анеуплоидии - результат неравномерного распределения хромосом в процессе клеточного деления, то полиплоидии - результат эачоштоза. Кратное увеличение числа хромосом может происходить в пределах хромосомного набора как одного вида, так и разных видов, т.е. у межвидовых гибридов.

Как правило, геномы эукариотов содержат больше сашх разнообразных мобильных элементов, чем любые прокариоты. У них больше так называемой избыточной ДНК всех видов, представляющей собой сырье для образования новых генов. Это,вероятно результат не только душшкают, но и полипловдпзации,гак как все организмы в филогенетическом прошлом претерпели один или больше раундов полиплоидизацни. В литературе есть предположение что большинство эукариотов - даллоидизированные полиплоиды.

Таким образом, кагдая природная популяция гетерогенна,что определяется не только мутационным процессом.Ванное значение имеют комбинация и рекомбинация генотипов. Если изменение ге-нофоада популяции было длительны?,!, направленным и необратимым, го можно говорить об эволюционно значимом событии - элементарнее,! эволюционном явлении. Однако это событие нельзя считать эволюционным процессом. В то ке время следуег подчеркнуть,что без изменения генотипического состава популяции немыслим эволюционный процесс.

Внутрипопуляционный полиморфизм можно проиллюстрировать наличием красных и темных форм у двуточечной божьей коровки, экземпляров с длинными пыльниками и коротким пестиком, короткая пклышкаш и длинным пестиком у примулы. Частота встречаемости доминантных и рецессивных аллелей, а также полиморфизм у пакмиктическкх организмов в больших популяциях сохраняются по закону Харда-ВаЯнберга лишь в тех случаях, когда популяция не испытывает сильного давления со стороны каких-либо внешних факторов, приводяпкк к изменению ее генотипического состава.

В этом свеге большой интерес представляют результаты генетического, онтогенетического, экологического изучения популяций видов рода Со££ур1ши Ь. проведенных группой ученых \£.М.Ыауер, С.С.Садыков, А.Абдуллаев и др.). В частности,

установлено, что сбалансированность генетической структуры популяций хлопчатника, сохраняемость сортовой чистоты, повышение кизнестойкости, продуктивности п приспособляемости к условиям среды зависят от благоприятного сочетания генотипов в популяциях, фактического размера перекрестного опыления, численности особей в популяпии, продолнительностл выращиваяпя в определенных условиях.

В этой лее главе дается интерпретация элементарных эволюционных факторов. Она начинается с освещения популяцпонннх волн, т.е. колебаний численности организмов в разное время. Описываются периодическое, непериодическое, резко периодическое колебания и вспышки численности организмов. Отмечается, ■ что популяционные волны как мутационный процесс служат поставщиками эволюционного материала.

Рассматривается миграция и ее роль в эволюции организмов. Поток генов, или миграция особей, представляет собой обмеп генами мезду популяциями. Если популяции имеют разные частоты аллелей, привносимых иммигрантами, то иепосредственше результаты такого события сходны с последствиями возникновения мутаций. Однако миграция изменяет частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации. Влияние потока генов на динамику популяций зависит от скорости распространения гамет и расстояния мезду локальными популяциями. ¿¡игрангы иногда иогут слугить основанием для возникновения новой популяции. Об этом мояно судить на примере принципа "основателя", сформулированного Э.Иайром. Все это свидетельствует о важности миграции гак фактора эвсшо-'ции организмов.

3 конце главы говорите^ об изоляции как элементарном факторе эволюции. Оорш изоляции бывают райные: географическая, биологическая, экологическая, биотишческая, этологическая, генетическая. Показана их роль в процессе возникновения новых популяций подвидов и видов. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов. Ее значение состоит в тоьг, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дпффе-ренцировки. Существенный результат изоляции на микроэволши окнам уровне - возникновение гомозиготных форм на окраинах ареала популяций. Внутривидовая изоляция популяций означает прекращение потока генов. Если популяции остаются изолированными на протяаении нескольких поколений, то они могут дивергировать

пли дифференцироваться по генетической структуре, особенно в тех случаях, когда отбор действует на разных направлениях, В конечном итоге биологические факторы основаны на генетических. Однакб при этом следует выделять собственно генетические факторы изоляции (полиплоидия, хромосомные аберрации, ядерно-цп-топлазмагическая несовместимость) и взаимодействие комплементарных аллеле£ (в частности, у хлопчатника и СЕ?), в результате которого образуются растения "Сохку").

ДшиЕуздае факторы эволюции каліли отражение в двенадцатой главе. 3 ней освещаются результата наблюдений г экспериментов по борьбе за существование и естественному отбору. Приводятся разъяснения.понятия "борьба за существование", данные Ч.Дарвишм, К.А.Тимирязевым, Т."органом, И.іілальгаузе-еом. Когда речь идет об элиминации организмов в борьбе за существование; выделяются ее случайные и избирательные формы. Указывается, что вторая возмояка только при соревновании генетически ргзличаадихся особей внутри популяции. Само соревнование организмов разделено на знутригрупповое, межгрупповое, мег-сє:.'еГ:ное. Количественная оценка интенсивности элиминации и соревнования дается с помодьп теории вероятности.

Б естественном отборе - ведущем факторе эволэцие - различается индивидуальный и групповой отбор организмов. Наличие их в природе подтверэдается конкретным: примерами. Эффективность к скорость естественного отборг объясняется с помощью математических моделей. Описываются способы определения адаптивной ценности генотипа, .коэффициент отбора, средняя приспособленность организмов и, наконец, величины коэф-'-ициекта отбора генотипов. Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных частей альтернативных аллелей "А-а". Педду пряідім действием отбора и возЕИкгвдам в результате изменением частоты гека, как правило, лети слоекэл цепь процессов, дри помозд: которых действие гена переводится в стенотипические признаки. Селективная ценность того или иного аллеля пли генотипа es есть некое внутреннее, прлсудее es:y свойство, а зависит от отяосеяиі1 мадду фенотипом и средой, і'енотип se представляет собоГ: продукт взаимодействия генотипа к среды в процессе развития организм-ов. Если отбор действует на какой-либо бенотипл-4bzv~S: лсиянак, которцГ: детерминируется в основном генотипиче-скд компонентных.; развитдєм, тодда как влияние среды назначите-

ль но, то действие отбора на состав генофонда немедленное п относительно прямее. Зсли кз соепотипический признан .формируется средой, отбор менее эффективен.

Іілейотрошія усложняет действие отбора, особенно в тех случаях, когда шгсйотропный аллель оказывает противоположные действия: благоприятное (например, высокая уролаЗность) и 'неблагоприятное (попиленная оертильяоств). Зо многих природних популя-ыуиях плейотропное влияние подобным образом сдергивает эффективность естественного отбора. Еа фенотнпнчзское проявление гена или сочетание геиоз, как правило, оказызапг действие другие ге-пы-модпппкаторн. Отдельные особи, несмотря на их гзнотипичес-кое единобразле б отношении глазного гена, могут генетически различаться по наборам модификаторов экспрессивности. Одни гэ-ш-мо.диупкагоры усваивают Стенотипическое проявление главного гена, другие - подавляют его. На действие геяов-мздпфлдатороз могут оказывать злияг-діз и условия среды.

Таким образом, варьирующая экспресспзность представляет собой результат сложных взаимодействий «езду пдэс и иянус мсдп-<*акаторвма п йактораж среды. Это• ззашодействяе, з свсз очередь, осложняется влиянием отбора. ?орм естественного отбора много. Но чтобп не загромог^атз текст и не усложнять учебный материал, т ограничились освещением двлзушй, стабилизирующей, дизруптивпой, дестабилизирующей с'срм. Действенность каждой из них лллчсгрирована конкретными примера:я.

Значительное внимание уделено приспособленности организмов 0?лзнеспособностл, конкурентоспособности, способности к .размножения). £орш приспособленности организмов бывапт орга-кизіленшш и видовыми. К ор.ганизмеиным приспособления:! отпзсз-ны морфологические (покровительственная і: предостерегагздая окраска, маскировка, мимикрия); физиологические (поддержание постоянной тешерагурн тела, концентрации солей и сахара з »реви) ; биохимические (упорядоченные процессы биосинтеза белков з метке и т.п.); отологические (брачные ритуалы, зыкар; :л::за-еиз л зацпга потомства). Различные влда конгруошциі, з^трп":-довой полиморфизм .(морфологический, физпологнчзекдй), оптимальная плотность организмов з пояудяш:д, уровень чполгнйсс?^ . плодовитости вида и др. яэяяэтея коякрвгншг: ^сігаіл: •о-""-: и, /понос облени:!.

Тринадцатая глава посвящена биологиче-коцу виду и его структуре. Она начинается с рассмотрения понятия вида. Систематиками описано огромное количество видов растений,* зивогшх;, грибов а микроорганизмов, но определение,охватывающее все особенности вида у разных левых существ, отсутствует.

В история биологической науки были неоднократные попытки сформулировать понятие вида, но она не увенчались успехом. Высказанная 3.Уайром более 40 лет назад мысль, что "ни един систематик не монет сделать из систематического материала обобщающих выводов, которые были бы приешшлн для всех .его коллгег-сг. стека тиков", не потеряла-значения. Освещая историю изучения вида,.мы вслед за К.ІД.Завадскш различаем шесть пернещов и характеризуем кьдцый из них.

ОзЕсывавтся морфологические, фи2иолого-биохишческяе,эко-лого-геогра|й1ческие, генетические критерии вида, кагдый дз которых иллюстрируется конкретными примерами. Подчеркивается, ■ что ни один критерий в отдельности не могсег характеризовать еид как таковой. Ярким подтверждением сказанного служат хотя бы виды -двойники, хорошо изученные Э.!.5айром. К причинам, дифференциации вида ысшю отнести полиморфизм, биохимические, .физиологические, экологические, географические, генетические различия. . Чтобы ясно их представить, необходимо учитывать различия: И) ¡.утаила, модификации, ыорфозы, еще не подвергавшиеся действия естественного отбора;) б) возникшие в исторические времена под действием естественного отбора и илеэдпе адаптивное значение; в) неадаптивные или потерявшие адаптивное значение; г) связанные с ялейотрошіей, корреляцией, генетико-автома-гичеекшли процессами. '

Четырнадцатая глаза, озаглавлена "Пути видообразования". Но.этой проблеме посвящена лишь ее первая половина. 3 лей отмечено, что во времена Дариіна структура вида не бігла хорошо изучена л поэтому пути видообразования не был: раскрыты полностью, 3 наш дни структура вида анализируется в свете доамЕепий синтетической теории эволюции. Еде в 20-50-е годы ¿IX столетия З.І.ІСшгров указал, что в видообразо-ванлп.следуег различать грл основных этапа: I) образоваше по- " вей гидовей форш; 2) период становления нового вида; 3) период ;<стойч2Боста, когда вид занимает определенное полотсение з

"экономике" природы.

• Хотя единая схема видообразования у микроорганизмов, растений, грибов, ялвотннх отсутствует, вид принято рассматривать как резульгаг естественного отбора частных адаптивных микроэволюционных изменений в популяциях. В учебнике подробно освещается видообразование у крупных чаек, австралийских наземных попугайчиков, пятнистой саламандры.. Ашгопагрический путь видообразования подтверждают даннне 3.Л.Комарова об ареале .ландыша (Coavollaria) .

Стшатрнческое видообразование объяснено на основе алеу-плоидии, сезонной шкроэволщионной изоляции, превращения генетически открытой системы в закрытую. Рассмотрены . . гибридизация, адлополиплоидоя, а такгз их роль в эволюции. Такой путь видообразования иллюстрирован на примере рода скерцы csîj.i сложноцветных, рода ппегацы, ячменя,.розы, винограда, хлопчатника, паслена и др.

. - Гибридогенное видообразование показано на примере работы ІС.Л.Карпеченко по получению аллополиплоидных форм в резудьта-те скрещивания редьки о капустой и З.А.Астауоова - на примере двух видов тутового шелкопряда - Bombyx во ri п Зосфуг шап-darina.

Итак, процесс видообразования складывается из последовательных эпапоз; I) создание изменчивости по множественным аллелям; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление нового сочетания аллелей в дочерних популяциях; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивної! изоляции.' .Усилиями ученых хлопководов §.М.ЇДауер(І954),Д.А.;Дуса8ва(І979), А.А.Абдулдаева(І974).Н.Н.Константинова (1967),С.СТ.Садккова( 1972} я др.з общих чертах выяснеяа история происхождения хлопчатника. ■ .. .

Род Goesypium формировался в меловом периоде мезозойской эры. В третичном периоде кайнозоя ухе существовало подавляющее большинство его видов. Обобщив исследования в области морфологии, sкатог.ии, генетики, цитологии, экологии, йздогє-, нал, кариологии хлопчатника, наиболее древнпш зидаїлі, бллзаїї-шми к исходным родичам, давшим начало современному многообразию видов, моино считать G. raimoadii, G. klotscbianum, Q. davidsonii.

Наблюдая за раззптпем первых листзэз у растений сода Go-

esypiun H.E. Константинов пришел к вызоду, что виды (G, ralmoadii, G. davideonii, G. klotzsciiianum, G. ariduia )

с цехьшлд: листьями, ке имепдпмк расчленения в онтогенезе, -белее 'древние. Хккае впдн с сильно рассеченной листовой пластанной ( G. trilobum., G. anoaaluia ), до-влдимо1.;у, более пегдкего проксхозденая, блиге примыкают к кулмуршш фордам. 7 культивируемых и многих диких Фор;.: в онтогенезе происходит постепенное расчленение листовой пластинки основного стебля. При зтш каблэдается переход от листа цельнокрапнего к листу с расчлененной пластинкой. Педли словаки, на примере хлопчатника подтверждается биогенетический закон, т.е. повторение Снлогенеза в онтогенезе. Следует отметить большой полиморфизм ло фор.-s z ьедшчивз листовой пластинки у хлопчатника. В частности, !Л.О.А6е1Лов, проводивший серии опытов по скрещйвавшз лиедй o.hirsutua l. с пальчггорассечекно"; и цельной формой листа, во втором поколении гибрццов обнаружил цельную, грех-лсг&стщя, трехраздельную, грехрассеченную ■jou.'M листа. Фейо-типическсе расцепление разных форм с соответствугаде:': плодадьв листозоГ; пластинки, по мнению автора, контролируется действием и взаимодействием полкгеков.

Сравнительное изучение вздов различного яроисхогдекия свидетельствует, что общее направление эволюции хлопчатника •-ло ст çcv'j. цзльнсяистш к фор:ле с рассечекнш.я листьяш. 3 свете сказанного могло полагать,■что в увеличении рассеченнос-тп дпстсвсн пластинки по мере возрастания,углов главного стебля в онтогенезе в известкой степени находит свое отражение ход изменения листовой пластинки в ьилсгенетическо"; истории рода

GoeByjiua

Общее нарастание рассечеиностк листовой пластинки хлопчатника, вероятно, связгно с усилением KcepoÇj:газации растения s процессе йболюцни. Рсдоначальше виды, очевидно, происходят из экваториально;: части земного шара. Поэта.!? они являются рас тения::;: короткого дня. При перемещении хлопчатника из тропических районов в северяне сироты существенную роль играет дей-с?вне удлиненного дня. При продвижения хлопчатника к северу к от экватора биологическое расщепление, по-видимому, прои-зедле под влзсеиеи удлиненного дня с последующ отбором фор:.:, наиболее приспособленных к новга: условиям. Это в известно!: сгегееп получило подтверждение в работах С.С.Содыкова (IS72). .

По мэре продкілокпя атдов улопчатітаа з йоло с проісхгдЕіо а.элл зстзстззппнл отбор спсообсгзозал уззлллгнлл рязкосбр^я:^ плода: которых узпевзля вызреть за оллп зогзталлоннл:'. пс;:мо,".

Глзвяш напрайл.:ллеп озсллглл хтсшгаткіяа позсго :: старого ces та било сокрапзпла зязпеляого ілікла, гтреврзягагпя эз з дуогорклкп я куотг.рйпчгл. ОзоПотзеипая ссмекаї.: дл:лл з::-дов хлопчет:::пса "каменистость", счазидно, язллэтсп паиспоссс'п-тельныл свойством, обеспзчлзалллл распрострзяеяле впаа эядосо-отиплческли путем л перенесение:.: лгт кеблатопрлятнн:-: уалезл":.

Сохранение дзкзх видов хлопчатника з трудний экологических условиях способствовала таклз panтлнутость периодов прорастания п:< селян. Производим-и": ч,\юз::-л:л дллтзлзглй, :л:огократ-ішї отбор бистро прорастать с&ляя, ззроятпо, привал :■; возникновению видов с легко прораотаицлш о°ла::а:а:.

Хотя всояп учзп-па работггпллп 15 области гзі:зтл::л п р-о-.тогспх хлопчатника прязнаютея 5 генл-нлл групи, по насчет з::л?>-ЧЗЯІЯ ТСЛ ИЛИ ПІІІІХ 23ДСЭ З ГЗНОЛКУ'і групп? ПЗТ ? НИХ ЗНЛЧЗГО ляапя. Та::, J.o.3essley (IS42) на оогозз аналога лралаос-лг.оі; :їоі:ьт?гагп:п в.-лз-"гозз кзгвпдовах гнбр'їдов G.herbaceua е.. л чі.агЬогешп L отвес эти згдн а гзкомной группе А, тогда кал гак !.;.Е. Ахмедов (IS93) принимая зо вккмаязе кпрпаюгячосіаа данина вклячгл их к геконкой группе 3.

Ічагдая геномная группа характеризуется опрэдаленкнп сода-рлангю;,: ДЕл з клетке: = 1С,Sc; В = 13,03; Г = 14,31; Т = 15,24; А = 1С,SC; С = S0.3, (А.ПЛбрагпмоз 'IC7S).

-•'од эзоллллл алре-аяиэтенего :cTCH4aT:LHKaB.j.Hutchinsoii(l94?) _представляет слэдуттэт образо:.!. 3 процессе о? ад^ссо

G.herbaceua var. africanun разлилась лногедзтплг п_гл:;: :г!Г— нал G.herbaceua -var. aceriíoliun , от которой к тон з о лт; ранние ;jopi3 G.arbore ua L. Тзтлра вида a. jpo-b злате к or о ллс-пчатнлка, з частпостл, G.anonalum, содержание гало:.; 3, рско рсспросгракплась в Сахаре и ."то-запедпо" част:: Группа G.stockeii (пять видов), содержала." того.: 2, засалила территория от крайнего сезсро-зосто:'". Азлл до Пакистана. Ils дл.ллл родичей лдепчатндка старого овзта, зароятас, наиболее £лдзнил і; к;; ль турнік гида:.; л во'г.олки..: л:: преддал явллотзл G. апоиаіша. Нзнозргдзтззннн" хірадок ссзредаккни Д/лътурд:::; зг-доэ старого еззта - ккогслетязе куотаргпі-л типа, G.herbaceua var. airicaaua д G. arboreum . ГЛД2 нлзнлатнлда

. нового света, имегадае диплоидный набор хромосом, отнесена к -'геному.Д. Эта группа состоит из десяти видов, расдрсстранен-. шх главным образом в ¡Лексике на-Галапагосском архипелаге,пге Калифорнии, в Аризоне.

Теграшхопддые дикие и культурные виды нового света.( О. ІіїгБигши, barbacLen.se, С.-ЬспегЛовит, й,1;:гіси.брі(іал;ші 2 й.таєіеііпии ) встречаются в.Мексике, Перу, Бразішш, на Гавайских и Галадагозско: островах. . , •.

О происхождении тетраплоцдкнх видов хлопчатника существу-^ эт различные гипотезы. Еекоторые ученые считают, что тетралло-лдные внда произошли путем гутоплоидия (й.ИЛЛауер, .

но по мнения подавляющего большинства, ош возникли в результате удвоения - хромосомного набора глбрцдсз от естественного сврецзвашя длплоддных видов старого л нозого света

л.С.Дарзеї, А.А.Абдудлаев (1985): полагают, что лсдеплся-дше виды хлопчатника возникли посла распределения рода до континентами путем скрецпзаяия швосзэтскпх видов & »гаітоп-Ш.І или. С.воеБуріоійее ; с видали С-.Іахаш шж Хо-Ъа^Ьша. . - -

М&леплогддую природу полиплоидных видов хлопчатника д:о-. ;ию ¿.сказать те;.:, что кх кариогкл состслг из 13 пар крупных ' хромосом е 13 мелких. Язрвыз надо;,шкал? е.ЬегЬасеиш ь. . с геномом АА, вторые - С.гаіиопсііі с геномои ДД. Как правило, яра скрещйваійи С. МгеїгЬиа Ъ. с длялоздшь'-ш видами.. как старого, так и нового сзста гибрид ї^дает в ыейсге 13 пар бквглентсв я 13 пар укпвалентов с той лжв разницей, что -з пе-рв'о;; случае биваленты отяослтия к крупна: хромосомам, а во втором - к мелкгы. Экспериментальный .ресялтез полиплоидных видов скрЄЕ%Банкєм С.ЬегЬасеша с ■ е.гаііаопйіі показал, Чїо у гсбрэдов ?2 все .хроыосаш ушизалентна, из-за чого охш стало- -йягся С2ерлл™ш.;и. Зслн с пшощыэ колл-щ&ка удваивается хромосомы«: набор гдбродоз она образуют биваленты как крупних, так а мелких хралоссг.. 3 результата восстакавяиваетса их фвр-тіїлькость. їїсЯученккз такий способом песгктеза аи^зпловднае г;0?гйі по оводі: мор^слогеческ:::.; к хозяйственным прззвахаа &пь-гм к зсгествэкаш ловшлоздкым зк^ек, г, следовательно, онг сгібсдло собо'"; я даэт шіойовхгоо пстомстго.

. ІІД-яусхакоз, ЙЛЙргтлмов (Балка - Ткакояг,

•Фан; 1938. исследовавшие маркерные белки Н-

0,13 и В - 0,18," которые оказались консервативными в эволюционном отношении, выяснили, что эти белка не содержатся в семенах геномной группы А. В.геномной группе Д у в. га±шопа11 .встречается только Н - 0,13, у а. ШигЬегх - В - 0,18. На этом основании Ш.Юнусхаяоз полагает, что вид а. гахтопсШ. не может служить общим донором для двух шжйидишювдов &.

Югви1;ит Ь. и й. ЪагЬайепбе ь. (.Наследование и физико-хи-t |

/.шческле свойства маркерных белков хлопчатяйка. Автореф.дис. ... докт.^иол.наук. - Т., 1989.

Мнение А.С.]!ариева, А.А.Абдуллаева, Ш.Евусханова о про-исходдении полиплоидных видов хлопчатника, в частности, &.' МгБи-ьип I. и й.ЪагЬайепЕе ъ. подтверждают кариоло-гические исследования М.Б.Ахмедова. На основе данных полика-риограммного анализа он считает, что.разновидности как а. Мгеи-ыш Ь. гак и й.ЬахЪайепБй ь. происходят от разных разновидностей и диплоидных видов как старого, так и нового света. 3 частности, предполагаемыми предками о. Мге^шз Ь., еер. шех1саДип \аг. пестовит являются подвиды (1. ахЬогаша- ББр. оЬЪиз1±"о1хит или бБр.пев1ес*;щй И й.га-хпопс1хх; С. Мгец-Ьиш ББр. теххсапиа у&г. шхсгооагрша-раХтег! - подвиды й.пегЪаоеит ББр. аСгАсапша ~^ИЛИ ЕБр.рееийоах-Ъогеиха И С»1сС£ит, О.Ыгеи-Ьша ££р. рип.с£а1;шй - ПОДВИДЫ

й.ЬегЪасеип ЕЕр. айаеааит ют ¿ееайоаг-Ъогвоа

И С. га1поа<Их или &. 1ахии. Первыми предполагае-

мыми предками О.ЬагЬааепае Ь. зер. йагуапИ являются й.

- .М^2£с£и.ааит, и. З^хАбопИ или 1оЬиа, вторпглз -

й. агхйша или й.1ахиш; й. ЬагЬайеаье аБр. гийегаХе -й. ЬегЬасеит 8£р. а£хаеацща И С.адЛйша ИЛЬ С.1ессип}

й. ЬагЬайепге еер. ул.<;х£ои.ил1 уаг, brasilen.se - 3.. £аие1адеп.£в ИЛИ в, .ЬегЬасеиа. £&р, а£г1сапшв., С.аг1<1ии ИЛИ С.1ахил; О. barbaden.se еер. -9гЫ:&э1:хш2 -у&г. Ьодога - <1, ЬагЬасеин. езр. afrxcaa.ua И й. аг1(1шд ИЛИ

Среди ученых идет дискуссия о времени возникновения тет-раплоидных видов хлопчатника. й.ь.£-ьеЬЪ1пе .предполагает, что тетраилоядные виды возникли в ранний третичный период. о'.в.ь^сыпбои, н.а.Шо«, ¿,&.£Ъерсеп2 связывают происхождение тетраплоидных видов хлопчатника о пребыванием африканских аборигенов в Америке (по А.А.Абдуллаеву, 1974).

Iis вдаваясь 'в подробносгл, отлегал, что названные вше дакпе культурные виды хлопчатника нового свэга содержат 2G келклх :: 2-2 крупных хромосом, геном ААГД. Следовательно, они возникли от удвоенного чясле хрсс-зооси «кзвздовгк гибридов от днплоил ныд Гюрм Старого п Нозого Света."

Кем и когда дикыы хлопчатник был введен в культуру, неизвестно, Наиболее пр:шык:знгя форма вида G.berbaceua v&r. a£ric&aun обнаружена в ПгыюЛ Ардвид. Боемомео, на заре вдвп-лызандд в Аравдд были более благоприятные гмддмагдческде условия для развития хлопчатника. Первобытные лчдк, сбитаздпе в

странах Азии, Африки, Центрально!; и Г^во.1 Амердкп, поде." ZCLS..H1 для своих ку::;-; зелокно диких гор:,; ::лопчатклка. При эт.::,:, вероятно, началось бессоснегельное с::;льгу1:;;ван::г хлопчатника. По мкек;;:о А.А.Абдулласва, раиьсс всех был окультурен G.arboreun l. всгреча:1д:".ся в диком состоянии з Северо-

Западнс;"" Пкддл. 3 Гго-Зосгсчяой Африке окультурен G.herbace-un L. ' 3 !2-j;o2 Мексике и Колумбии местные земледельческие племгна окультурили G.hirsutum и G.tricuspidatum. В Перу стыл сдульгуред G.baxb&deuEe . 7 различных плз^ей п народностей :слсш:осе';г;дх оград мира, как полагав:? А.А.Абдуллаев, о^хранились все последовательные эволвдвошгс Форш хлопчатника. Переселек:д:Л из привычны:: засугилггшс местообитания ка богатые почвы, гораздо лучпе сбзсп5Ч:;ш:е влаго", дыиды хлопчатник превратился кз ксерофдглгярозанкого дерева аш кустарника е белее влаголюбивое :: требовательнее к условиям пдггшя круп-кеддеткое, г.руддокорсбочыег растение. Постепенно, в течапис ;,:ко:';::: тысяч лет, благодаря бессознательно:.'? отбору появились негде фермы рудерального хлопчатника. Со временем лдез научились п..сисвс,-^:ть посев хлопчатника, рыхлить почву, уничтожать ссрныс треды, применять удобрения, поливы. 1д:тастгс.:ны': к бес-сс::1:агелькиГ. отбор был оправлен на создание высокорослых раа-г-зь'гЛ, так низкорослы": кустарник обламывали лтещ, домапгае ыддзтяы;, заглуыйлк сорняки. У подученных форм было мдого прискакав, xa: л верных для дикого хлопчатнике: ыскоподыгльнсзгь, многодетность, ксроткодкезиссть, относительная мзлкокоробоч-ьсогь), по сил угрлтилп ясяйяательикз признаки (замедленность, Кйс.г,нсзрг;.ендозгь прорастания и "каменистость" семян). В да-.•.ь-.е";.ем. в свяьл с ызолдыдеН культурных форм друг от друга, а т-кге ст дпдих t-срм, вызвали более окультуренные растения.

Культура хлопчатника стала постепенно перемещаться з иолодиыз ' горше п удаленные ст экватора районы с более коротким вегетационным периодом, и эволюция хлопчатника приобрела новое направление .-Отбор был направлен на повышение продуктивности за счет усиленного развития сиыподиальных ветвей, на увеличение количества и позшениз качества-уролая, М.П.Жуковс''Ий (1960) рассматривал спмподпальное ветвление как полезное приспособление, обеспечивающее высокую скорсплодность к ссменг.уэ продуктивноеть за счет развития большого числа генеративных почек и большой фотосинтетической поверхности листьев. 3 эволюционной отношении более молодую группу составляют сор:-,л хлопчатника, у которых отсутствуют плодовые ветви и коробочки развиваются непосредственно на главном стебле.

Волосяной покров на езменах хлопчатника - результат естественного отбора и вначале имел вадное приспособительное значение. Мауор полагазт, что ролокно, зглоляяя камер:: гнезд зеленой коробочки, затрудняло пронпхнозеппз к семенам зрадпнх насекомых, грибков, микроорганизмов. У зрели* семян волосяной покров играл роль чисто мсхакзчзского приспособления. Вероятно, при. попадании семени на землю его колура благодаря прллп-панпю волосков закреплялась з почзэ, что облегчало зысвсбогдз-киз хорепка п семядольных листьев. Волосяной покров обеспечивал лучйпа условия для дпхакия а развития зародила, предохранял семя от внлреваняя.гибели при избыточном увла:::>:?нии и уплотненна почвы. М, наконец, опущенные* семена могли использоваться птицами, строящими гнезда, что способствовало распространения хлопчатника.

Следовательно, волосяной некроз на семою: хлопчатника имел йслычоо зпачзпие в его эвелюиди и распространении. Константинов, изучавший ареалы диких видов хлопчатника в связи с волосяннм покровом семян, указывает, что у видоз с хо^о-жо ояупеяшш семенами ареал был обширный, тогда как у пндез с голи; ¡и или слабо опущенными семенами - ограниченный.

По С?.:.;.;.Ьуеру, родоначЕльшсла для культивирузгетх видов хлопчатника послужили такие дядпе (Т.-орг-.иц, у которых имелось х?— тя бк слабое разрастание волосяного покрова езгин в Дзн ягуса. П^И I <СТЙ ОЛОГИЧ С К О' I НС О Л ЗЦСПГ.'Г'.Н ст^кт^ии волоконец до

шевноктуозрас та- Я. А «Власова 1374 Г обнаружила эндогятотзческое-

почки, где матотяческая активность клеток эпидермиса вшае, рост волоконзц интенсивнее. Эндомнтотичсская полиплоидная диких видов хлопчатника выракена очень слабо. Судя по объему ядер отдельна вздов ях плоидность увеличивается от 4-8 до 1632. Ззля культурны;.! длинноволокнистым формам хлопчатника эво-лзционно предшествовали коротковолокпистке формы, то мояно полагать, что в процессе окультуривания отбирались формы с более высокой степенью эндсполиплокднзацип. Н.А.Власова предполагает, что волснокда выполняют трофическую г^'нкцпп, связанную с привлечением питательных веществ из р.стегая. Затем происходит отток их к развивающемуся зародопу, как и из маток паренхимы яктсгумеягоз. Золокка хлопчатника. являются такке мз-т огор:.'ок оз. Д .А. I.Jy саев (I933)M.ö. Абзалов( 1991)на' осооцзеля многолетних исследований предлозши теории о ксмбц-янроваялс." тл].; взаимодействия пслигзноз, детерминирующих такой СЯ02ЩНЙ колячоствояпый признак как волосяной покров сонян (подпушек л'волокно). Согласно этой теории, подпушек семян У к^льгоп^узкого "вяда G.hirsutum контролируется следу щами группами кэаллеяьннх генов: I) ^-tj-^xi'. ~ 0011031215

сгпук?ур;:из г<зпы, ;;с:."п-:алгигг аллели которых обусловливают развитие подпушка на м?крспилс ссмян, гунг.пиок:руя по типу кумулятивной полимерии. Эгл не гоны, действия шгейогроппо, контролирует развитие 1/3 выхода' волокна;

2) - - дополнигелыдай структурный геп, доминантный аллель которого, комплемпнтарпо взаимодействуя с генами

£+ Уобеспечивает развито подпупка по хаяазэль-

Х7 Ъ1 ь2 2 1

.-.и;-, и иоковои поЕьр'Спссгп ссмян;

3) J-i - ¿сп-ни.пгблт-р. Дснгкаютий -яляель отего гона как в гс:ю ( JJ ), та:-: и в гетерозиготном. ( Ji ) состоянии псляэстьп блонлгу'Т сунет; спяровэние всех трех структурных гйпоз пс>дпу?:<а сомяа.

Б^хсд волокна д^тгрмпллтт/птся двум;: группа.":: генов:

1) гвны собстззппо волокна - 2/3 выхода,

2) -пек:.' псдггтд'.г, ок^гиягуттиа плсйстроппоа действие па

разглтие чготп волокна.

j-^jtt; собственно волокна по *?1паг.с5:2льпкт: особенностям

мегяо разделить на тгк группп: : -

а) слпгогеян в слоим ' Li? - 11й. -U® - Ii .Они я»пг

очень сло.1Н1й фгшотшшческпй эффект и, функционируя по типу полимерии, обеспечивают альтернативное (качественное) выражение количественного признака (выход волокна);

б) обычные полимерные гены с куцулятавным эффектом; -

в) гены-модифнкаторн;

Последние две группа генов обеспечивает количественное выражение (непрерывная изменчивость) выхода волокна. •

Таким образом, в филогенетическом развитии рода Gossypi-ша могло выявить следуидие этапы:

1) коротиодневшге многолетние дикие Формг с цельным листом, пи;.ме];псг1.иш" семенами, очень слабил, коротким, грубым опушением, не прлгодт.: .для использования в хозяйственных целях;

2) рудералыше, корогкодневные многолетние формы, культп-виругмые в тропиках как короткоднезные или нзГгтралызые по отношению к евгтомому фактору с волокном, пригодным .для. использования в хозяйственных целях;

3) ыноголетшз фор!Д1 длинного дня с ус-илзншсл сглшодпаль-HKiY ветвлением, увеличенными длиной и выходом волокна, сокращенным мпзненным циклом.

А.Абдуллаев, изучавший комплекс признаков представителей рода GoBsypium , указывает, что ковосветские виды более примитивны, чем старосветские. Среди новосветских хлопчатников G, harkaessii, G.davidsonii, G. armourianum более про-

ды:н7/ты, a G. aridum, G. laxum и G. labotum наиболее примиткзш. Остальные виды нового света заымазг проме;г,'точ-ное полодение.

Во второй половине четырнадцатой главы освещены вопросы, связанные с макроэволтаще:4 згаж сущестз'. В ней подчеркивается необходимость различать дивергентную п фнлетпческугз эвслг>-цпп. Длзгргенцпя вфтра вида - обратимый процесс, так как дзе популяции, образовавшиеся под действием элементарных эволюционное факторов, СКрй:1ДОаЯСЬ МЗ"Ду собой, могут превратиться в одну. Дивергенция ле за лределааа вида необратима и направлена на Еознлннозение родов, семейств, отрядов и т.д. Под ~плети чес к ей эзаттциоН подразумевайся изменения. в одном fr.-c:^«з? натич.:сксм стзоле, когда один вид превращается з другой без дивергенции.

Различи.-. мз."ду ¡dupe- и ^акроэзог"цизй зырадаэтоя з том,

млкроэволация крагковреиенна, тогда как иакроэвадяцая требует■ очень продолхптельного периода. Другая характерная особенность макроэволлщии - неполнота палеонтологической летописи, невозможность доказать многие суждения экспериментально. Все это приводит к разнообразному объяснения явлений ыакроэводго-и;ш. Бслез плодотворен подход к проблемам глакроэьолгощгп с точка; зрения ыпкроэволюцгш. Но это не означает их равнозначности.

Основные пути кавроэвояацип — дпваргекцпя, конвергенция, пераллелкгм.

Раскрывается такте содерсаше ксксфилетической, полифпле-тическс:": г. озтчатой эволюции. Эволюция, по:дшо дивергенции, конэзргенцЕИ, параллелизма кокет происходить щ?еы гибридизации, схмбиоге-ззг, трансформации, транс,гс'шца. Кд совокупность принято называть сетчатой эволюцией.

. Отдельно освещены филогенетические прщщнпн ЛЗ;.;0Е8П1Я органов. По Северцову, филог-екегическлс ;.'8м5н81шя органов происходят в двух направлениях. В первом случае наблюдается изменение ¡туккцнй в количественном отношении, во втором ~.в кач&ст-

36КК0М.

Далее разъяснятся вягенсггЛшсацпя функций, уменьшение .их .количества, субституция органа, смена ("ункцнй, расшрение функций, явления полимеризации, сшго.чсразсцпа.

' Спеку органа шгло показать на црнмзре изменений

функций селезенки в ходе филогенеза. В процесса исторического развитая позвоночных г-двотшх ьпоззоали некоторые изменения кроветворных органов. В частности, у круглоротих рыб крозетво-г-пш сргглс.: я-ляеыя селезенка. В связи с переходом позгоно-мда:: на каземий образ пкзна'услоЕналось строение ¡х тело., основным кроветворным органом стал костный мозг. Так, если у рйяп;ляй в кроветворенки в разной сгепзнл участвуют костный глозг л сслезоккЕ, го у птиц селезегка в значительной степени утратила зригропсстпчсскуп 'функцию. ЙОСТЕНЙ МОЗГ КГ.К д/-ффйрен-г;:роьг.шшй орган принимает участке в разжигал всех форменных элё::енгоз нрогд, тогда как другие орган:: (селезенка, лечзвь,-печхп, кпгзчеи;) - нздотерце дз них.

Такии-об-езом, по мере ■¿с.шхих есзеоночасс квотных с "'слеу осы'^еп;:::^ строек^:.: тела сглезонка стала кшолнять за: лглуп .^'«вд:« (Д.::.лоз, А.Т.Акллоз, АЛ.ЗУхяыэв, 1578).

'Пятнадцатая глаза иссзядзна вслрсзу свинства онтогенеза и ю-логскеза. Ограниченность, односторонность биогенетического закона Э.Гзккс-ля доказана с исмецзю геор::;: филэмбрпогзнсзй Л.а.Созсрг.оза. Приводятся прнмзрд развития отдельных органов растзнд:":," сзццстсяьствуюддэ, что наз-зак?шг висе способы: изменения онтогенеза, а такг.с яздздпя неотении имеют место и в растительна*, мире. Исследования иц'егдх ученых показали, что в сктогенезе повторяются признает и езо-..стза пе ззроеднх.особен, а эмбрионов,.

Эволюцию онтогенеза изучают ргзшл! способаш. Бодздсе значение имеет исследование закономерное г о:" диу'еренцламдд роста ;: морфогенеза орган:; емоз. Исходя из этого совещаются особенности онтогенеза, уагоз, одкоклеточдцд, грибов, мтэз, папоротников, земноводных, птиц и илекоплтегх-лх, явлэ:г.я индукции геномной, морйогеяетачвеной корреляции, координации, эглбрпонпзации и 'фетализацип.

Гольпое внимание уделено оспозшд направлениям рволюннон-ного прогресса и'вго критерия:,!. По Дарвину, способность орга-аасаов к 'конкуренции, зцгК-еренцсрлпя, специализация разтх органов - является оде:м из критериев прогресса. Сдкако совзр^е-кствование строения тех или иннх органоз еде не говорит с прогрессе целого организма. Все это свидетельствует о неразработанности критериев прогресса. 3 определении прогресса о'слез црне.дашнгл модно считать мнение А.З.Яблокоза и А.Г.Нсу^сзецвЭ) согласно которому при оценке "знсоти" орг£.'а1зации надо принимать во внимание комплекс •"'уд^о:тзптпльнш: прпзнакоз (реет объема информации, степень азтояежзаапл онтогенеза, позидзние впмдвзеиостн организмов, увеличение ид обдз:4: активности).

Пауке известно около 40 критериев "змссти" организации, ксторме модно объедшать з три групп:: еноте энергетические, информпциош-ше. 1С системном ирг.тэрляг-л относятся усиления ,д1тд-ерепц::г'л"дп ч^стз?. организма, миоместзенное обеспечение ю-ненендо замндх Су.ч:::дг",'1 слигонеризацки гомедогпчпмд органов. снергзтлчесиге критерии связан:* с з^.'ктпзндм и окопе— мним функционированием органов или всего организма. Болзе с.с-верденние оргаиазгвг, которые используют пиду с боль-до? ?пер-гзтпческо:'; отдаче"*'. Сказанное обесп°чизастея качестве:.: "демз-:-:тсз, приобретением болзе калориино": и^дз, незхпчптэ.ть:-;. д пстертл тепла з скрудаюдую ерэду. Пя'*ор:'еидо:::-д? критерии

отрат-а^т уровень накопленной информации. В качества примера г.ссло привести последовательное увеличение генетической шЛо-г:.:йягл по мере усложнения строения тела у позвоночных. Так, по сразнекг-ш с количеством ДНК ¿'лекоплтзтодих у первнчнохордо-зых Л-ЗС з геноме составляет 65, У бесчерешш? - 175, у spyr-лоргт-з - 385, у костистых рыб и черпннх до - 805. Главные направления биологического прогресса в эволпцпи гивогннх, растений объясняется на основе схешх, предложенной А.П.Оеверцо-вым. 3 науке улетая различные взгляды на -класслфикагрэ биологического прогресса, из которых га осветили взгляды ¡I.Ii. 1г.:альгаузена, A.A. Парамонова.

Под заглавием "О тупиках эволщиз" показана рель специа-лиг::;'С2гкн.-к к неспецсадшзпрозгших органов з развитии оргэ-длчесх.сго а. Отдельно освежена скорость эволпциокнего псо-Es;ca. С:сорсс?ь эволгяюосяого процесса в той дли пной спсте-матичесг.с": группе, а перзу?) очорздь, определяется скоростью иволги, относящихся я пзй видов. В репеся этой проблема вагло учитывать такае скорость филогенетического изменения органов. Органы, ваяние в филогенетическом отношении, как полагает К.И.ЛуклИ54::з,мех1я:огся быстро, второстепенные - медленно, длк зозее не подвергаются изменении.

ПОЛОЖИВ число родов в отдельные геологические' периоды в основу з-ячеатЕокной характеристики хода эволигяп з£мпоеод:л:г л лресмыкаяетхся, получил интересные данные, сва-Астельству.ггде о скорости эволюционного процесса у этих клас-. ссв !iosBCHC4i^x. JT;pnr.sKKL's лзменекля числа родов названии :слгюсов по ггологпчезглм периодам в пшем учебнике проллд-оот- ■ рирсвакн рисункам, за::".ствовгп:и.!:':: из книги "Современны^ про-бл&.'.а; пзелглконло? теории". Рассмотрена правила изоляции групп opj аютесг.сго мнра. Происхождение человека - содергззние шесг-нг.д~е.?с7 глг-вы.

ВПГ'РДЫе ЗЗОЛПДИСНШе взгляды 115 ПрОПСХСГДЭШЗ человека

псягллись б ленде ЮН - начале "1'А в. Лг.мгрк указывай,"что че-лозз;: по еггеэкио тела близок к нлекояягвягзш миеотшм, но отличается с. ikz прлххегдедне:.: :: строением передних и гчдах ::онг.-нсстей. Лрглгг, исходя из теория естественного отбора и са существование, впервые поектглсл научно объяснить дз^—.тп а.чтропсгекс-са. Пр:: этом а: основизалсл са дая-па_;;снтслег::д, правгдтелънс" акатс^з, слота, зооло- .

гппі паразитология и др.

Происхождение.человека - длительный процесс, охватавагь цвй, по новеііппл данным,• 3-4 млн. лет. 3 эволпцип человека нэ-.обходимо различать древнейших, древних ладей и л^цей современного типа.

Ь решении проблеми прародины человека, с одной стороны, следует учитывать территори, на которых найдены остатки зіімер-шых протоантропов, древнейзпх лтдей, с другой - ареал ныне ди-зу:длх человекообразішс обезьян.

Превращение древней обезьяны в.человека произошло на о'Оак-рной территории, охзатцвагющей АСрнк;/ ::":нуа часть Азии и Звро-пы. По-видимому, эти территории тг ЯБЛ.: -¡ся прародиной дрэзней-шх и древних людей.

Б эту глазу вклотзны также вопрос';, относящиеся к дзаму-ідим факторам антропогенеза и их сиецифнчесіиїм особенностям. Отмечено, что в эволмцни человека вашу о рать сыграл мутационный процесс. Изучение кариатида, з частности, показало, что различие между человеком и чедовекообразньглл обезьянами состоит з наличии у последних дополнительной четвертой пары акро-центрнческих хромосом группы Д. Объединение двух различных акроцентрическлх хромосом, по длине разшо: Д-хромоссмам, привело к образованию одной длинно:'; субмзтацентркческой 2-Й хромосомы человека (О.оогель, А.Мотульсклй, 1590).

Изменчивость обнаружена также при пзучангл сателлитной ¿ЇДІ и гетерохроматиновых фракций. Это свидетельствует о зоз---можно:". роли данных Фракций в эзоладаз специфических признаков человека. Поііело мутаций, огромную роль в эзолпцлд человека сыграли перекоыбинацип генов, популяционныз золлы, изоляция, борьба за существование, естественный отбор л социальные факторы. Особый интерес представляет зопрсс об ззелгзции человека в будуцем. Эзолицгя человека не закончилась, но это не означает, что предвидятся крупные изменения, которые превратят его в другой вид. Эволюция человека продолжается, но з пределах сформировавшегося вида.

3 жизни Нопю sapiens ь. ведуцуп рать з кастовое зрз-■ мя играет стабилизируемая форма естественного отбора. Об этом, б частности, свидетельствует ранняя гибель эмбрионов с резке измененной Еазледстззнисстьп п большая выживаемость детей, масса которых близка к средне": величине. Другой злз:,:;::та.::д:".

фактор эволюции - изоляция, которая с развитием транспортных сеязєй и миграции потеряла свое прежнее значение. Нарушение изоляциснкнх барьеров способствовало обогащению генофонда человечества. Заметно ослаблене. такг.е роль популяцпоншх золк нан элементарного ритора эголвдая. Золк недавно такие гя£е:<-цисяние заболевания как холера, чума, малярия уносили .ііизии сотен тисяч ллдей, что с развитием медицини человечество не подвергается таким резким колебаниям в численности.

Человек как биологический вид сформировался в условиях чистой зодл, почвы з стиоодвра. С развитием больккх городов, ирс:.з:хленніи: центров, транспортних связей, пироки:,; применением ядс:ні;.пшагов, антибиотиков, мугацлонкий процесс в значительно;: степей;і увеличился. Следовательно, .'¿угацкоянпй процесс как але:.-:гктьрніГ; фактор 'эволюции действует и поннле.Но пса эти изменения в человеческом обществе нздссгагочни для превращения Ношо еаріепв Ь. в другой вид.

3 семнадцатой глазе пащло отражение теоретическое и и.,гктпчс.ское значение эзолюциопнсй теории. Показано снгчєіше эволюционной теории в репенпк продовольственен:: проблем, здравоохранения, охрани природа,, сохранения ге--коёопда редких и исчезающих видев растении и гивотних и, наконец, ь разлитии различных отраслей биологии.

пеузтлтц гіжк^ж.яьного ІІССЛЕДСБАЕІЯ ІЇЛЮТСШ ПРОЕЛИ! эзсдкця

.'.'л не ограничивались теоретическим исследованием основ-ііии вопросов гвслюцяи. скслзрлмектадлнсо изучение кекот'орих проблем осу.-;еа?Х)ЛЕЛОзь в двух направлениях

I) исследование действия абисгитссі:нх Ссдгоров на формо-ебразспстельклй процесс растепли на примере ::лопч£г;іиі:а;

£) исследоваі-іе действий бг.отичоснлп: факторов в эволюционном преобразовании пдспчатг-ика. .

2.1. Действ;:© ¿биотических Секторов на фсрмсобрассва-тедзпп; прсцзсс у :;лспчатки:а

£.1.1. Влияние гп^д-оїлучепия ка ¿,чор:.;осбразозаг2Ль-'шГ: прсцзсс у .'-іспчаті'лка

• Влияние га^а-облученпя на Осрмообразозательпий прснзсс у хлопчатника изучали з течение трех лет (1361-33 гг.) hj. сортах 108-0Г 133-0 ( G.birsutua L.. ), 5С04 л и '3-6002 ( G. barbadense L. ) на агробиолсгпчэскоГ: станции Тапкзктспого государственного педагогического нести ту та si:» Низами.

Облучггпз всздушко-су-'зхх сз:.лн ежегодно производили б Институте ят^зрх-юГ: Опзпии АН Р7з. ;1сточклкой га.;г.:а-облучзнпя слуагл радоозктлзшй! СС^Сэмзна облучали дозаш 500, 1000, ^ 2000, 3000, 5000,. 10 000, 20 000, 40 000, 75 000, 1:0 000 Р j при мощности 30 р/с.

3 ка:7-;о;: дозе ежегодно облучали 500-600 семян, 200 из кс~ тоспн отбирал:: для зсхозестп, а ссталькпе знсзвалп з пеле. Посев осуществляли в опт:п;алыи!е сроки: 30 апреля (1930 г.), 23 апреля (ISSI г.) и 20 апреля (ISG2 г.). Дтпиа рядка 0,5 :.:. Б кагд:;:о лунку высевали 5-6 семян. Ода раза проводили прораишва-ше. Схема размещения растений 60 х 45 х 2. Позтсркость опыта четырехкратная. 3 качестве контроля использовали, необлучепннз

C3IJ3H2. ***

Облученные и не облученные семена Быра!ппзалп з а^инксинх условиях агротехники. Зо время вегетации проводил:: различные учеты и (экологические наблгяения.

3 целях выяснения действия раглстшх доз облучения на ранние периоды развития растений хлопчатника оерзделяли лиоо:а-горкуз II пехзвуп всхожесть СвМЯШ.

Прорастаете обличенных семян везх сортов независимо ст -.доз" облучения ело более быстрым:; темпами и заверялось ли 57-й день При 9 днях у кеоблучзнных сзыян (5).

Несмотря па различные темни пролегания обучен:".:;:: и не-облученных семян, разница медду ними по лабораторной всхсгэо-тл была очень незначительна. Еа полевую всхом.зсть сз.чпл гам-ио-сбдучзяке оказызалз зам жюе злпяегз, особенно з внеоиих дозах.

При высоксх дозах облучения целевая зсхс~естъ била низкая, что связано с гибель?; большого числа семян з период пго-растаапя. Растения из облученных семян по раззитгио о&пигзль-ко отставали от контрольни:;. 3 конечном итоге болз:иплстзо ::з . них погибало до Оазн бутонизации. Процент гибели растений ходнлзя з прямо" зависимости от дозм облучения»

Колбольпее число погиб'пих растений наблюдалось- у зертез

108-5, 5904Й , С-60С2, Еапменылее - у І38-Г).' Среди всходов

было незначительное число ненормально развитых растений. Как правило, у ш отсутствовала точка роста и семядольше листья отличались круаннш размерами (6),

Ненормальное развитие под здплшж? sucaiuix доз ггмма-об-лучеппя ja^ksaaeob во росза п разлазая psctsisT. Озсвз-кно .заг:згпо s фзза цезїшія а созревания доробочзз.^ Затр^гось определенней хехгчсство стерпльш:: и полустергль-ir.u: сбор:.:, чазло которых увеятвтлось а повзаензеа дози осілу- f чсїиіг. При дэзг^с 40 C0G я 75 0G3 Р у отдельны:: стерильных ра- Ч стзклй кабл:чдсяось массовое опадение бутонов. Только едднич-п;те бутс ни прзврг.'далисі з яззгса. Но эти цветки были очень ■ x^síisr«» с еграяэтзшш кз*кч*отзза

ащ О'ЇГЩДОЧбД, "І ПОДЙЕЛЯПДе:.? бОЛІСІИКСТВе СЛУЧЭЭВ г СТОр'ІЛТі-к::: кастендй і-детгл били нормального размера, но пыльца aíop-

Чтоб:: определить изменчивость ксличсстз^ пыльников и ©@к?щочек у нормально развитых растенн?, в коадон варианте ОЕ^Уев собирали по .20 цветков с первых мест 3-го симподия (по ■ 5 2 ша горное т::>.

!!з дашзх гк&зшк 1 вндаю, что лозхг 2Q QG0 с 4С CSD ? уменьшали количества т&ыс&вз в еезкэпак» ІЬжй лозй в од- . них случаях действовали на та отрицательно, а в других - пс-Огілетші, что шкду жозтчзетзш їйншкOS г oazz-поч&Гч Е&? ІЗЗЇШЙ saaEtaríoets» Поэтому едка Л

та зе доза у одаозге copia уменьшала количество пнльшкоз, а у другого - количество семяпочек.

Остановился ш скороспелости изученных сортов. У облученных растеши сорта С-6С32 при всех дозах первая плодовая ветвь закладывалась позце, чем в контроле. 1 остальных сортов, особенно у "590ÍÜ некоторые дозы снижали узел закладки перзой плодовой вэтви. Установить зависимость ош;пзшя или повышения узла закладки первой плодозой ветви от дозы облучения es основе данных таблицы невозможно, потому что одна п та ;:се доза, на разные сорта влияла по-разному.

ІІСД алдянзем гамма-облучения изменился такг:е втсро" показатель скороспелости - период от посева до созревания коробе- '

чек.-

У 58% растений ссзрзЕаыие коробочек облученных растений при малик дозах наступало одновременно с контролем пли опере-

гало его на 1-3 дня. Задержка з созревании коробочек зависела от сорта. 7 copras :: C-SCC2 некоторую задерту в созревания коробочек давали дози начиная о 3CQ3 Р, у 5904 II -с 2000, у 108-5 - с I0GC. Во всех случаях наибольшая задержка наблвдалась при высоких дозах. Наяболэз значительно затя- • гивался период от посева до созревания при високих дозах у представителе" G.barbadenso Ь, Зсли у сортов G.hirsutum L. задергош в созрзваннл 50^ коробочек составляла 1-31 день, то у G.barbadense L.. - 1-47, ") Гакма-обдутошэ оказывало влияние п на симподдалыше

ветзй.

I

В наших опытах отмечалась изменчивость и типа.плодовой ветви. Так, среда облученных растений сорта 5S04 Л, характеризующегося предельным типом ватвлеігая, вотрзчалпсу с^ормы с непредельным типом ветвления. 7 ыпх наблщался второй, иног-' да третий тип ветвления, но особеннсотям они ішпомкталя ис- . ходных сорт. Изменчивость плодовой В8ТЗЯ отмочена таїш у сорта 138-0. Некоторые облученные растения пмолл I и Ш типы , шгодозой ветви тогда как исходным Нормам свойотвенэн П тип. Такое разнообразие по типу плодово? ветви полічено при дозах 20 ОСО и 40 ООО Р. Гамма-облучаїше изменяло и число плодовых ветвэй, в основном, в сторону увеличения, причем, болыиэ всего у сорта 5S0441.

7величеные или уменьшение числа плодовой ЗОТВЯ при облучении было теснейпии образом связано с развитием всего растения, его высотой и числом узлов. По этил показателям обдуманные растения очень сильно различались, особенно начиная с дозы 10 ООО Р. К.изменению подвергались высота л число узлов. Встречались гигантские растения (255 см высоты) и карлики (19-36 ем). >,'слп в первом случае число узлов достигало 32-35, то во втором оно составляло всего 6-13. 7 сортов 108—3, 133-ù и С-6002 под влиянием облучения в пределах 500-2000 Р высота рас тени." и число узлов изменялись незначительно. 7 сорта 5904-И дозы, начиная о 30С0 Р несколько увеличивали высоту растела": и число узлов. :.!алые дозы на различные сорта влияли неодинаково. Доза 40 ООО Р во всох случаях заметно ' увеличивала высоту растений и число узлоз.

Гамма-облучение' оказывало влияние к на плодоношение. .

Как и следовало отлдать, у контрольних и облученных форм

сортов G.barbadense коробочек било бельке, чем у G.birsu-tua. У copra 138-i икохае дозы уменьшали общее число коробочек. 7 copra I30-I несколько снижалась степень увеличения числа корсбочек.

•Полом-ительксе влияние хлюгае дозы гамма-облучения оказывала на сорта 5SC4 п. По количеству коробочек облученные растения этого сорта аревшиали контроль на 0,4-7,3. Наивысший предел и-" увеличения отмечая при догад ICCC л 2000 Р. Незначительное ¿величение числа коробочек при доза;: 5СЗ, IOCO и 2030 ? дабл:;цалось у сорта С-6СС2.

Резкое уменьшение числа коробочек ПОД ЕЛЛЯШОМ некоторых дез сбдучешя отмечалось у всех сортов (530 Р у сорта 108-3, ICIO F - у 133-1- и 5204 II, 5000 Р - у C-S002).

.'.¿■оса сырца одно."" коробочка под влиянием гамма-облучелия в подав-дЕЗчС ~ больдлнетве случаев уменьшалась, особенно у сортов C-CCÜ2 и 5S04 П.

I; над.-::: опытах в большинстве случаев под действием различных доз гамма-облучения число семлк в коробочках уменьшалось.

При всех дозах облучения (за пеклгленыем ICC3 Р у сорта C-ÔCG2) срсднны урожай на одно растение снимался. Разное енл-;-.eis:e evo наблдда-тссь при высоких дозах. Однако средд облуче-дгд:;: встречались едшкчвые ргстедхя, намного превшшзхще по урожайности контрольные. Тгобы выявить тактов среди измененных фор..:, мы произвели индивидуальный отбор к выявили, что белддяя часть измененных '1»срм возвращалась к исходному состояв'.-), следовательно сил представляли собой" радио;,юруозы. Только незначительное ид число сказалось 1.7тактами, средд них только зднидчныа были крупиокеробочные, васокоуромайас-, а некоторые с пределыд::; типом плодовой ветви.

Основывалоъ на приведением хгдае фактическом материале, ucíuío педагать, что гагдла-об^эские имеет земное значегае в i..орюобра5-ОЕ£тель»х: процесса у влдоз G.Mreutua Ь. л е., barbadencè " L.Следовательно, оно играло определенную роль в звадгддеы реда Gossypium.

2.1.2. Степень проявления гепотипичееких возсоцксстеЛ в ¿гнетипз з зависимости ст условий ссади

Я3743,- мемзддовне ГЯбГЗДЫ, полученные ОТ G.hirsUtUElXG.barbydeuSQ

Таблица I

Визякнг raw^'a -обручения на генеракшпкь органа Хгоачагшка _________ Количестзо_на ^цном растении^ шт___________

Доза | 108-(2

облу- ¡пыль--! семя-! коро- ¡масса¡число ¡средний чекия, !нихп 'поч- ¡бочки '¡сирца!семян !урссай, р ! "!кн- ! ¡коро-!в коро-

! ! * ■! ¡бочки¡бочке !

Контроль 108,6 40,5 16,1 6,8 35,1 72,6

500 - - 12,7 6,8 34,6 65,8

1000 103 f о 13,4 6,1 33,3 63,0

2000 - - 13,8 6,7 33 57,7

3000 - - 14,7 6,9 35,8 62,2

5000 97 37,5 16,8 6,7 33,7 62,8

10 000 - - 16,6 5,3 1 о 41,1

20 0С0 85 36,5 15,2 5,4 27,7 23,1

40 000 79 37,2 18,8 3,7 2to,o 21,7

75 000 - - - - - -

100 000 - . - - - - -

ЗСР05. 3,8 1,1 1,2 0,3 1,9 2,1

____;____' .130^__________

пыльнп-!семя- !коро- ¡масса ¡число ¡средний

ки ¡почки ¡бочки ¡сырца ¡семян ¡урожай,

! ! ¡коро- ¡в коро-

! ! ¡бочки ¡бочке !

102,7 40,6 17,6 6,8 34,8 72,4

- - 15,2 6,8 34,7 72,0

106 41,5 14,4 6,2 34,9 69,2

- - 15,6 6,9 36,7 59,4

- - 14,7 6,8 33,9 60,4

107 42,5 19,9 6,8 32,1 60,9

- - 16,3 6,3 33,3 45,3

87,5 43 16,7 5,6 28,8 31,7

86 34 16,9 5,1 25,4 27,5

4,3 1,4 1,3 0,4 1,8 2,2

54 -

Количество Пильняков к семяпочек растений определялось только по указанным дозам.

" a

СЗ о

a M

ло « СЗ о E-i а. и

I t

11« a ca

чи

І ш О

IS Г?-.

о ^

' с-г со сп

I ю ю ю

tQ Uï UJ м

О Ol с- о со ю

S Я «Cl H H

со

Ci

1 ^ со со w оэ ^ою

I 2 Й лТт ю to to ^ P«.'

I 1

Í4 ™ t>

І РойОІ

—3

I I

I o tío gl

OI" O ft»?. I Ol сз з о Ol OSO кхз

I-------I

I 4 I о 8 I pip* I

о о I »-О t

V_1

¡3

CO CO CO CO CO cT c-l С-г О!

CO in CM C3 N W w N ( СОЮСОСООЮМЮ

NNNNHHNN

I 1

a

НЧ

о

I 1 . r

1 ¿3 і 3 о

,¿5 I

I

« и

- I

n

C-3

I I

о

M

Oí

I ¡33 'і äs

а I 1

M I o. —,

3

1 era S' 1 SB S> 1 &Й

¡ .

1 ««п.®, І o :i о WI • -г cu « г о

Яї)

OJ

сгГ 1 n

- M

I I

co CJ

I • '

CO ir>

<T> 1-І M OJ

CO M

о о M n

I 1 . T

Ю

n

> » *

=1

I О M

I ■I I

со о

■3" t)«

о со г> lo in

** стГ t> со со со 5 їй « « « «

I I лг

r- lo со

Ц 1-І H -tf -tf

I

P 1 «алв! ^»gäSf1

а^'ййййййп

- - 1 I . :

■í О «J

І і

n о Ol CD

'4' f: 'û gl1 co co* со" co- « « "

tu*------1

c^ CO CO »-■ CO M со Ю_ со J> CO

'ó.' «,01 АШ

I "

І АіУ

' о о

I «я

1 ¿ I ,

І ОДК I

I

I

1 1 п'й 1 en і

'is

CD

о 1-І

s—і C<2

lO CÎ 1-1

I I

I I

СЛ Ol

« o>

CO

N C^

О

c> o>

0J I 1-ї

I I

1 5

® & —

о ~ „

О V (U

1

У ООО

О Ci о о

о О о О о О о Боооооооо

- - M CJ о lo M M

о о о

I « W

о ю о г- и

■ "¿і вияснилп изменчивость таких признаков как наличие ан-тоциапового пятна у основания лепестков, форма корсбочзк и прицветников, у гибридов первого поколения С 3210 х 5475, .С 3210 х 40, С 3210 х І0С64, С 3173 х 54761!, С 15 х 54701! з пределах одного и того яе растения в зависимости от условии внешней средн. Та::, з середине лета, в период зысоких температур у растопил перечисленных гибридных комбинаций. били цветки со средне скрапекізвл аЕЮЕДагазшл пятеш у основания лепестков, прицветники расширенно треугольной форми и конусовидные коробочки с хорошо зирадекнни носииш. Но зтпы показателям они занимали промежуточное полопениз медду рсдительскими сортами а.М.хеаішп Ь. и С.ЬахЬасІепєе Ъ. С донпцзнсєіі температуры в ссзпіпп: период па цветках у этих ле растений ~ стали исчезать аитоцн.аиовке пятна у основания лепестков, при- ' цзєтіегд приобрели удлипсипо-треу гольнуа форму, а коробочка -шаровидную со слабо зцрапенныу носиком, т.о. уклонились в сторону вида о. Шл^и-Ьша ь. (2).

Такие сдвиги-з зависимости от услозий гневней среди отмечены у ї.;Ь."двидоз:и: гибридов, в создаппп которнх со стороны МгвіЛша ь. участвовали скороспелые сорта. Гибрида це, у потери:: з дачгстзе одного из редптэлей йіілп гепользозапы позднеспелые сорта &.ЬігБц*ит ь. стегая зиригзии счзнь слабо или огсутггЕОЕади. Ноино предполагать, что скороспелые форд й„Ьіг«иіша Д. представляющие собой один пз этапов пег-дпейгіего искусствешіого отбора, и более молодые п соотзетстзе-..нно более измеичпвц. Следовательно, сезонная изме:гц:вость гибридов связана с историей развития родительских форм.

чтобы углубить исследования в с-тс:.; направлении мд повторно скредизалп упомянутые гибридные комбинации с сорта:.;и а.. ііігБиіиіп ь. п зираідизалз: их з разлпч:шх условиях. Гнбрид-ние фор:,зі от повторного скредивания с сортами О.Ьігєиі;ша при зпеоком плодородии почзі: и увла;.шзнпп заметно различались. Часть пз них по развитию одних признаков уклонилась з сторону о.ЫгБи-Ьип, по развитию других присліиоалась к О.Ьзл>-Ь aden.se. 2о втором случае кус ти били высокорослые, раскидистые, стебли, ветви и листья липепи спу^знпя. .Іистья крупина, тенко-зедзиой окраски. Глаз-игз дали листа ланцетовидное, треугольные или треуголько-ланцетсвидние. Пр-'пцзэтнпкп крудкие, расширенно": треугольно": ферми. Лепестки и пдлышки г.злтне или.

оледно-мелтне, у основания лепестков ирису тезует антоцпанозое пятно различной величины я интенсивности. Не раскрывшиеся коробочки темно-зеленые, 3-5-створчатые, конусовидные плі: яйцевидные, поверхность их иелкояотатгя. Гибридные формы, выращена ные при недостатке б почве питательных веществ л влаги, были более однообразны и представлены низкорослыми компактными кустами. Стебли и ветви их были густо опущены, листья спущенные, мелкие, светло-зеленые, главная доля треугольная, прицветники мелкие, слабо опущенные, удлиненные, треугольные, светло-зеленые. -ієеєсткіі мелкие, кгк и пыльники кремовые, без аптоциано-вого пятна у основания лепесткоз. Коробочки 4-5-створчатые, мелкие, даровидные, с гладкой поверхностью, светло-зеленые. Следовательно, эти формы по зсем признакам напоминает G.hir-sutuia L.

Таким образом, хорошие условия инсоляции, високая температура воздуха и почзы, больдоз количество влаги и язтатель-ных веществ з почзо з условия:: Ташкентской области способствуют дс;.:инпрОЕакн:о у .гибридных растений признаков G.barbaden-ве L. При ослаблении ме инсоляции, низких температурах воздуха и почвы, недостатке влаги н питательных веществ в почзе домлнирупг признаки G.kirsutua. Подобное поведение гибридов могло объяснить тем, что в развитии отмеченных признаков, помимо структурных генов, учасгвупт гекп-мсдіфінкагори, экспрессия которіїх обусловливает уклонение развития растений з сторону G.birsatum L. или G., barbadenee L.

3. Роль биотических факторов в эволюционном преобразовании хлопчатника

З.1..Сортообразование в потомстве гибридов от полиплоидна:: видов

Бо втором поколении гибридов от скредизакия полиплоидных видов G.hirsutuia L, и G.barbaden.se L. отмечалось чрезвычайное разнообразие по всем сыо:."срйолог::ческнм и хозяйственно цсіі^і». признакам. Одни группы растений напоминала не гнэгшпм признака;; представителей G.hirsutus L., но на лепестках ;:дз'.'Коэ у кеігстсріз: из них имелось ннтецханозое пятно и пнль-<" с;-.лі окрещена з бледнз-мзлтдй дзет, что указывает на их

близость к (».barbadease L. Другие групп:; xapasxepaso3?jnrcb гасхпдасгоГ: форме:" пуста, гожаш стеблями и зетзжж, явлтиет ледесгкгкк и Пильняком, валкчкеи у освозанля лелесткоз ашад;-снового пятка, Хорсбочкд у шс раотешг* бмлп иелкае, 3-4-створчатпе, яйцевидно,'' форм«, иногда иароввдше, с гладко"- поверхностью. • ¡I наконец, третье": группе гдбрндкпх растзнп'; бгяа свойственна смесь признаков G.barbadense L. н G.hirsutum L. Обнаружено значительное г ояачесгво совершенно новых форм,-что свидетельствует о наличии (формообразовательного процесса, зкхсщщего sa дредзлп разнообразия исходных родительских видов,-Так, среда гибридов ( С1225 х 347GII ) била ргстеяпя с сильно хассеченкой ¡форма': листа как у рс.стзшп": G.thurberií Некоторое растения из гибридно"" комбинации Pg С 15 х Ю064 отличались очень крупно": листово."; пластинкой 5-7-9 дольками, что характерно для растений многолетнего перуанского хлогг*й?1Пяз. 7 гибридов^-32IQ х 547541" ?2 С»3210 - 40 наблтализь растения с бурш: волокно». Среди глбридвнх'йорм последней погяЗпяацви обнаружено значительное количество (около 105) рас гаки:"- с пре-делыш типом ветвлеяпя. У гибридов ?2 0-1225 :: 10264 встречались рсстзния а вегзядаляся сашодшш. Еа одном зз таких ся»-подлез одного расташя развивалось 35 коробочек, а всего па растении их било 300. Такие обильно ветзящиеоя и плодоноепдие paonmm serречаллсь я среди гибрдднк:: фор:.: 5Ц 0 ЗОЮ х 547311. Пршлехпз к нш позторкое скрещававпа, ¡üí о:-:оцлц в значительно" мере сохранить их потомство. 3 1050 и IS5I гг, 'Г; одном ргсгонгл у них образовалось до 100 коробочек.

Кроме большого разнообразия гпорм по всем биоморфологлчес--;:::м признакам в leí обнару;:шш сильное падение урсгл^пости и появление большого количзстза суерпльнях, лолустгрильгагх и угодливых расгекпг". Гибгедкке растения с нормалыг:?г>: хоробоч-гсга г большинстве случаев отсутствовали, а иногда их число смло незначительней (от 0 до 2-55), Растения с яорг.тльно раз. 7zirj¡.zi коробочпзи всего отсутствовал: в тех случаях, когда з качестве одного из родителе:": в икзввдозо* гибридизалдн п1лгй2И.'злз участие позднеспелт'э сорта G,blrpat\® Опаде-

ние плодооргапоз происходило по различил ¡ лр:?Ч1!нам. У одно": грулпп гибрлдиах тсотчшС. нсгло бпть педорзззятнз ппльда, у друго* - сен'япочзш лля рмльда сс столбиком, у третьи:-: хотя я б:-*ли кгчннки н завязь, но развитие ненормально. Встречались

отдельные растения с очень длинным столбиком, а пыльник располагался ниже. Обнаружены растения с кистевидными столбиком и рыльцем, а такке растения, имеющие клейстогамный цветок. Иногда попадались растения с махровыми цветками (от 6 до 31 лепестка). Большое разнообразие среди гибридов второго поколения от скрещивания О.ЫгетЛша Ь. с ЪагЪайепБе Ь. отмечали А.А.Абдуллаев, М.В.Омельченко (1966). Наряду с многочисленными ненормальными формами, хотя и очень редко, встречались гибридные растения с лучшими плодоношением и урожайностью. Отбирая такие формы и повторно скрещивая их с родительскими сортами, мы вывели скороспелые высокоурожайные линии 101 и 84, превкша-вдие по уроыайности, крупности коробочек, качеству волокна родителей. История создания линии 101 интересна тем, что родителями ее являлись мелкокоробияяые формы С 3210 и 5476И. Следовательно, путем межвидовой гибридизации можно получить новообразование. Такое явление, очевидно, бывает и у естественных -межвидовых гибридов хлопчатника.

Основываясь на результатах наших исследовании, можно пред-полонить существование генетических и физяолого-бмохимических О механизмов изоляции мезду равнохромосомными видами й.Ыгеи-■Ьит ь. и й. ^ ЬагЪайепее Ь. из-за - которых во втором поколении гибридов от их скрещивания резко снижаются плодоношение, масса сырца одной коробочки и урожайность, развивается значительное количество уродливых, полустерильных и стерильных Форм. Но изоляционные механизмы не абсолютны. Иногда среди гибридов встречаются единичные растения, превосходящие родительские сорта по плодоношении, массе сырца одной коробочки и урожайной-' га. Их можно использовать как исходный материал для селекционной работы. °

Необычно большое разнообразие во втором поколении гибридов дает основание считать что наследование"некоторых?х признаков в последувдих поколениях разновидности как Сг.Ьд-гзи-■Ьша Ь., так и й.ЬахЬа&епбе ъ. возникали в результате ^еж-видовой гибридизации. • ^

3.2, Конкурентноспособность инбредшх линий с множественно маркированными признаками

Исследованию генетических аспектов конкуренции начали

уделять внимание лишь в последние годы Дь;.Харпер (1964), С.М.Дональд (1964), В.А.Драгавцев (1975), А.Б.Дьяков (1975), ЮЛ.Гуяов (1982). - .

У хлопчатника конкурентоспособность на гомозиготном материале не изучалась. Наша задача заключалась в изучении конкурентоспособности икбредных линий хлопчатника, обладающих маркерными признаками, и определении обусловливаниях ее генетических факторов. Опыты проводили в полевых условиях в 19791983 гг. на агробиологической станции института (27-32, 34, 37, 38). В качестве материала использовали инбредные линии, созданные в проблемной лаборатории четной генетики хлопчатника ТашГУ", различающиеся следующими сигнальными генами и признаками: I) НрНр - ангоциановая окраска растений, 2) гргр -зеленая окраска растений, 3) 01р1 -' дальчато-рассеченная форма листа, 4) о1о1 - пальчато-долъчатая форма листа, 5) £Б --непредельный тип симподия, 6) Бй - предельный тип симподия. В опыт были включены восемь линий с разным сочетанием аллелей перечисленных генов В ГОМОЗИГОТНОМ СОСТОЯНИИ: I) гргро1о1ББ, 2) КрЯро1о1 Б б , 5) гргрОЬСИЕй, 4) гргро1о1£Б, 5) ИрКрОХОХЕБ, б) КрНро1о1ЬК, 7) хргр0101£Б, 8) НрКрОЮ1Б£.

Эксперименты по изучению конкурентоспособности проводились в двух направлениях:

I/ исследование аллоконкуренции 2/ исследование аугоконкуренции

Аллоконкуренция означает конкуренцию меаду разными генотипами, а аугоконкуренция - меаду идентичными.

Дня изучения аллоконкуренции была создана модельная популяция из двух инбредных линий,

В первые годы наши исследования были поисковыми, в связи с чем конкурентоспособность изучали на смешанном посеве, одним из компонентов которого явилась линия, рецессивная по всей аллелям гбйов маркерных признаков. В дальнейшем конкурентоспособность изучали путем создания модельной популяции из двух-генетических линий во всех возможных комбинациях, в которых генетические линии чередовались по лункам.

Посев производили вручную по схеме 70 X 15 х 6. После прорекивания в лунке оставляли по одному растению. В период вегетации осуществляли наблюдения и учеты, принятые в селекции и генетике хлопчатника. Учет плодоношения и урожайности прово-

дали по всем реднам, кассу сырца одной коробочки определяли как среднюю с 20 растении (для учета брали коробочки с третьей и четвертой плодовой ветвей).

Для получения достоверной информации варианты в блоке ре-вдошзировали. Повторность опыта четырехкратная. При этом конкурентоспособность разделяли на конкурентную устойчивость и на конкурентную агрессивность. Конкурентная устойчивость пнбред-ной линии - среднее значение ее показателя в смесях со всеми остальными линиями относительно показателя в чистом посеве -определяется до формуле. Под конкурентной агрессивностью инб-редных линий подразумеваются отклонения среднего значения показателя по смесям, в которых окружением является анализируемая инбредная линия, относительно среднего значения показателя инбредных линий в чистом посеве.

Устойчивость и агрессивность к конкуренции в эксперименте рассчитывали следующим образок;

^1(2) (3) (4)5) ( 6) (7) (8) х

_:_1_ І(І). 100;

^1(1)

ХІ(І)+:Х2(І)+];3(І)+Х4(І)+Х5(І)4'^(І)-)-]С7(І)+:%(І) щ \

= -:-!---:--100;

X...

ліф} - конкурентная устойчивость генетической линии - I;-%(2)**'^І(8) ~ УР<»®£ность генетической линии - I в смесях „ с другими гєнєтичєскйми линиями; ^х(ї)" ур0я2йн0сть генетической лиши - I в чистом посеве. АХ31 - конкурентная агрессивность генетической лиши - і; ••••^(і) ~ 7р°~-айность генетических линий в смесях с генетическими линиями - I; л... -среднее значение урозайностп генетических линей в чистом посеве.

Результаты опытов показали, что урожайность инбредных линий хлопчатника при совместном посеве в большинстве случаев под влиянием растений соседних конкурирующих линий изменяется относительно контроля (табл. 2). В одних случаях это изменение происходит в сторону увеличения, в других - в сторону уненьиешя.

В модельных популяциях наблюдалось четыре типа конкурент-взаимодействий соседствующих растений:

1) нейтральный, когда урожайность испытуемой и конкурирующей линии не изменяется относительно контроля (1!> 5);

2) компенсационный, когда у одной линии урокайность повышается, у другой - снижается (В 2-4, 8-П, 15);

3) некомпенсационный, когда у одной линии уронайность повышается или снижается, а другой не изменяется (№ 6, 7, 13, 14);

4) сверхкомпенсационнык, когда у обеих линий урожайность в смешанном посеве повышается (Л 12, 16).

Типы конкурентных взаимодействий в некоторых случаях зависели от года испытания. Так, если в 1980 г. взаимодействие. линий Кр11ро1о1£ЬЬгЬг, КрКро1о1££ВгВг с линией-'

конкурентом в смешанном посеве.относилось к некомпенсационному типу, то в 1981 - к сверхкошенсацаонному. 3 опыте модельных популяций чаще.встречается компенсационный тип конкурентных взаимодействий. Поэтому между конкурентной устойчивостью ■ и конкурентной агрессивностью отмечалась отрицательная корреляция в пределах 0,684+0,192 в 19сО г. и 0,630+0,204 в 1961г. Следовательно, чем больше повышается урожайность испытуемой линии при совместном посеве, тем сильнее угнетаются растения окружения.

При анализе конкурентной устойчивости инбредных линей хлопчатника выявлено, что в смешанном посеве линий у имзицях аллельгена антоциановой окраски растений, уроглйность относительно контроля во всех случаяг повышается. Наиболее коккуре-нтоустокчивыми оказались линии Ирегро1о1£БЪгЪг, йрЕро1о1е£1 ВгБг, ЕрНр 0101£бЬгЪг и Ер£р0101БвВгВг. Инбредные

линии с аллелями гена пальчато-рассеченной формы листа в сочетании с рецессивным аллелем гена зеленой сраски растения ' гргр0101ебЬгЪг, гргр0101££ЬгЬг, гргр0101ееВгВг, гргр0101ЕБВгБг в смешанном посеве оказались слабо конкурентоспособными по отношению к конкурирующей линии с рецессивными признаками. Конкурентоспособность линии с аллелями гена доминантного признака неопределенного типа симподия зависала от сочетания с-аллелями генов окраски растения к формы листовой пластинки в смешанном посеве.

Интересная закономерность в смешанно?.? посеве наблюдалась

Таблица 2

Урожайность на, одно растение инбредных линий хлопчатника в чистом и сметанном посеве (данные 1980-1981 гг.)

№№ I пп

Генетическая линия

Испытуемая линия

1Конкурентная ¡линия

чистый посев

¡совмеот-!тй по-!сев с |з?ріро1о1

і евЬгЬг

іконку- !конкурентная !рнрук>-!уотой- !щая ли-ічивость.'яия в !исшту-!совыес-!емой !тном . •линии ¡посеве

конкурентная агрессивность испытуемой линии

I ! _ 2 ! 3 ! 4 ! 5 ! 6 ! 7

I гргроІоІБзЬгЬг 51,63* 48,28

2 ЕрйроХоХебЬгЬх 34,11 32)73 38,43 37,34 +12,66 +14)08 48,72 44,67 -5,64 -7,48

3 гргрОХОХеаЬгЪх . 50,67 49',71 44,12 43,37 -12,93 -12)75 56,47 56,87 +9,37 +17)79.

4 гргроХо1Б£.ЬгЬг 51,59, 49179 47,80 46,41 - 7,35 - 6,79 54,45 52) ІЗ + 5,46 + 7,97

5 гргроХоївеВгВг 1 48,72 46147 48,77 56,.53 + 0,10 + 0,13 51,76 48)72 + 0,25 + 0)91

6 КрКр ОХ 01Б ЕЪ гЪг 30,16 28,77 33,72 33)27 +11,80 +15,64 51,09 48)27 - 1,04 - 0,02

7 ЕргіроІоІББЬгЬг 32,95 31,74 36,54 35)42 +10,90 +11,59 51,02 50,95 - 1,18 + 5,53

8 ЕрВр^ХоХєвВгВг 24,46 23,73 27,20 26,93 +11,20 +13,49 47,88 45,12 - 7,26 гё'55.

9 гргрОіріББЬгЬг 51,87 51, за 46,74 46,71 - 9,89 - 8)95 56,95 54)87 +10,30 +13,65

10 хргрОІОХвзВгВг 38,31 36,29 33,80 32,21 -11,87 -11)25 57,28 56,58 +10,94 +10,19

II гргроіо1££ВгВг 45,80 42) 35 41,60 39)22 - 9,17 - 7,39 54,39 51)83 + 5,34 + 7,35

12 ВрИрОХОХ^ БЪгЪг 40,88 39*39 45,27 42.) 58 +10,74 + 8)10 54,50 51)54 + 5,55 + 6)75

13 ІірКр ОХ ОХ 8 вВгВх 29,72 28)70 33,59 32,00 +13,02 +11,50 . 51,86 47,89 + 0,44 - 0)81

14 йрйроХоІББВгВг 40,58 39)83 44,10 43,67 + 8,67 + 9,64 '50,88 50,91 - 1,45 + 5,45

15 грхрОХОІЕ ЄВгВг 35,77 32,72 32,06 29,10 -16,37 -II,С8 56,55 54,81 + 9,53 +13,53

продолжение таблиш

ІФ____2___І_3_1_4_1__5_і__6__»__7__

34Тзї 38,10 +11,05 55,04 +6,60~ ~ 16 ЕрНрОІОІЕЕБгВг 32,01 35,29 +10,24 51,78 +7,25 .

5,03 3,21

ШР05 = 7,28 НСР05 = 4,21

я В этой и в таблицах 3,4,5,7,8 в числителе данные для первого года, в знаменателе - для второго.

у линии с признака!® бурой окраски волокна.

Разность по конкурентной устойчивости и конкурентной агрессивности между ннбредными линиями, различающимися доминантным л рецессивным состоянием аллеля гена окраски волокна, не влия- -ет на конкурентоспособность хлопчатника. Этот вывод подтверждается тем фактом, что при совместном посеве конкурирующей "линии, щлеидей рецессивные признаки, с испытуемой линией, отличагацейся от первой только доминантным состоянием аллеля гена окраски волокна, наблюдается нейтральный тип конкурентного взаимодействия, когда урожайность обеих линий относительно чистого посева не изменяется. Следовательно ген признака, который проявляется В конечной стадии онтогенеза, не влияет на конкурентоспособность растения. Поэтому линии с бурым волокном в дальнейшем были исключены из опыта.

Для определения вклада в конкурентоспособность отдельных аллелей генов маркерных признаков и взаимодействия меяду ними необходимы исследования по иоляофакторной схеме посева, где ин-бредные линии размещаются попарно во всех возможных комбинациях. • .

Данные о количестве норобочек у инбредных линий в чистом р смешанном посевах приведены в таблице 3, из которой видно, что в чистом посеве наибольшее число коробочек было у линии гргрОЮІєБ, наименьшее - у Пт>Кро1о1£Б и йрНроіоІвв . Остальные линии занимали промежуточное положение. В смешанном посеве обнаружено взаимовлияние испытуемых и конкурирующих лилий. Под влиянием конкурпруэдих линий с генотипам гргроіоізе Я гргро1оі££ число коробочек у всех испытуемых линий несколько увеличивалось, а с генотипом йрНроІоІвв - уменьшалось.

Таблица З

Число коробочзк на одно рзстзкгте у лигнит хлопчатагке, вирагдепного в члетом ж смешанном посезс (ІЇ

і'ргроі0-1-^6

КрНроХоІьв гргрОХОХее гргроІоІЬЕ 'ір^ррЮіес КрІіроХоІОЬ гргр0101£,Ь «рЯрОІОЗХЬ

(по колонко) Д X>

Изученные ! гзнегнчзс- Г «не лштгш !

Конкурирующие лкнчи

! 7 •'!

!(по смесяй)

12,41

9.42

12.80

10.45

10.16 6,60

9.48

-щтя

12.58 П^Н

10.98

т&а

11,04 ТП723 -0,45

10,60 "У,УУ

8,58

П. 95 ІГ?ЛЗ •

10.00 "7^72

8.90

7.80 -770Э

12.03 іиІ73

9.35

9,90

-10,73 -ІЗ,2о

14.40 12/21 13,20 II, 12 12,15 іи;4У 11,90 шив 14,85 іОи 12,95 иЦз 12,88 НІШ.. +3,75 +7; 07

ІІДІ II, в« 8.65 9.55 9,25 11.78 9.75 10.07 ' ■ +17.40 '

У! 37 у; ть У,ЬЬ ІХ.ЬЬ 10,28 +Х6.ХІ

14.48 1Ь,4У 13.10 13.18 12,83 15.20 12,80 . 13.12 -9,37

14,'¿Ь 10, Г5 13,00 13,00 -хи,к;4

11,83 У ,6В 11,14 о! 83 ■ 11,55 ' уЦ? 11,40 11,90 IU.1V 11.58 у; 22 11.24 -у; 00 +0.94 +2|й0 ■

10,63 11, иь 10,78 ІІІЬУ 9.ОС "Бісі? 9,78 11.28 1ІІ48 9,СО У,Ь'Ь 10,18 і УЗ +5.12 +О;ЗУ

10,03 9.80 8,88 8.8Є 10.23 9,08 9,33 +5,29 +7І4У".

9,'У/ УІои 10,07 В,43

14,05 14.43 12,55 14.03 13.50 ІЗ; ІЗ 13.34 -1,16

14 , 71) І3,х3 12*47 ізіиу і2;ьи І,.:, ЬЗ

11,35 її! 22 10,90 10,08 у)ьо 11,58 у,ьи 11,30 л, т 10,14 9102 10.79 10)23 +0,42 +0І41Г

12,31 12, Ш 11,50 ю;оі 10.95 10,14 • 11,21 12,51 12,№ II,14 у _ 10,27 А> • 10.34 ио

+11,00 ТГЗ^ЗЗ +3,70 +2М -1,26 -і; уз +1,08 -и,77 +12,80 +10,2Ь . ^НСР05! 2.51 = 373В

І?*

са

Табуна 4

Lacca корсбочзі; е (гр.) у лиш1" хлопчатника, внрещспшх.в чксхш и с.машаїіноп посева (дакнпэ 1382,1983гг.)

Изученные ! КОНКУ ОИГ улале ЛІН ИИ i !

ГСНЗТНИОС- Т кпо лпніш ! І 2 3 ! 4 ! 5 ! 6 7 8 -! - ¿i !(по пк'ес.т t д-j. 0

rprpololes г: -Т-* 17 "itëû ?5,37 5,18 5,15 5,15 5,3.? 5,20 +0,0 G

0, WÜ b,¿l ~Kü7 0, Lк Ь f ü о b, J.0 Ü,lb ТГ^ЗІ

HpHpoloXtiS Utj --T.J 4.25 4,44 4,31 4,27 4,30 Л,29 4,32 +1,75

•і, •І,..а 4,ЬС 4, ai 4 , ¿¿u 4 у Оо 4,4 b 4,30 4,3b ■i-'in-l

гргх. 0101 вв * Т -і J. 4,23 4,33 4,47 4,37 4.67 4.4G 4,42

о4 4,oü 'І, 4 4 4,03 4, 04 4, d J ■4, ad 4 ¡ 37 '4; 36 -Í,7I

23 5,19 5.34 5,20 5,30 п ог? О, ou 5.33 5 f 30 5,30 +1,32

Ь| ¿U Ь,Ь2 o,2b '"5Д9 5,21 ь;з7 O y íb-'vj <J, '-i

•крЛрОІОІве 17 оп 03 4,С7 4) 23 ■ 5,14 5,15 ь;ш 4,25 bltiiä 4,95 Ь/Л 5,15 b¡H 4,95 •'-r,-1 ¡14 5,03 b,í;5 +1,07 +1', b7

KpitpololLb Г 53 ■ 5.69 5,50 5,Є4 5,54 5,70 5.59 5,00 +1,13

b, оВ о, 7Ь b,üb" b.uü b,bb о, 7У blVÜ Ь|СУ

rp,ri,ül01L& 27 5,82 4,23 4,3 4,37 4,79 л, ев 4 32 4,37 -0,00

'і 4,30 Ь, Lü 4, ¡J4 4,37 4, со /■ 11! 1 ¿ f V s_/ " Л ' IV' '± , uu 4,37 — y OlJ

KpiipOlolbb (по колошо) 5, 25 5,07 5.14 5,19 г, ОО 0....1 5,36 q nn 5,23 +0,03

ь ьи 5, bu b , 27 о, 27 Ь, 2Ь 1-, 'J' ! 0 f »0 <-<

г 03 / О Л ■í , OL.J 5, СО 4, £5 4,09 4,95 5,10 4,СЭ Я 4i£Z HCP05^

w "ТГаІ Ь,Ьи -7Г7Г7 ¿J:f wO T/33 b,l.J

+п, ЗО Гї пт '-'і +2,21 +0,40 -0,40 +3,62 +0,40

w' Ы -1,41 ^тх, -D72D -U,4Ü -h-J t и и VJ.4Ü

it»

со D

Урояай на одно растение в гр. у лкгот£ хтопчатсшка выращенных в чистом н смешанном посеве (данные 1СС2, ГГОЗ гг.)

Таблица 5

генетические линии I ! I • ! 2 I 3

гргроХсйее 42,93 ы.зи 42,64 48,36 41,31

НрЦро1оХвв 25,30 4и|ЬУ 27.03 36,67 23,88 47,46

гррр0101вв 45.68 4Ь,УУ 42.47 41),43 50,93 Ь2,3б

гргро1о1ЬБ 47,15 4и;7ь 46,79 33,72 57,00 48,41)

Й?Кр0101ев 26,29 32)48 24,29 ¡¿С,1Ь 27,21 ■43|зи

ЛрНро1о1ЬЬ 28.49 38,16 26,98 31129 27,87 43 ¡74

гррр0Х01ЬЬ 51,59 4'/,У4 47.84 58,71

КрЛр0101ЬЬ 31,36 4Ь УВ 29,36 37)47 31.51 шгтбз

37,35 (по КОЛОНКе)42,У/ 35,91 3'/Г'/Ь 39.80 ьи;з!

-5,73 -и) 83 -9,36 -12 ¡"63 +0.45 +1Ь;37

Конку ридоюпще ЛИНЯЯ •

! Ъ

!

?

г

! <•» "1 !(по оиеоям)

47.56

32.09

47.34

51; 49 ЗЗрЗЗ 32,32

32.88

¿У \ Ьч)

57.43

42,10 ЙГ55

+6.25

46.56 5Г7Я2 '25.39

даг

46.44

53.44 4Ь, УЬ

28.30

32.43 зь.иа

50.25

32.12 41, ЗУ

39,37 '42,

-0,63

46,85 ВГ^ТО

27.60

46.54 5Н731

53,94

33.55

29.43 3&751 55,21 Ш^ТБ

29.44 ТЩЕЗ

40 ;41 +1.99

39,09

24.48

54;77

50.17

25.70 "¡П^Ш

32,13 •Й^БГ

54.97

35,85

40,77 'ьи;Ьь

+2.90

47,82

йтёи

25.89 За, УЗ

45,85 Ш^О 54,11

*ЗС • 27 30753

31,76

52.70

31,93

39,79 ■537П +0.43 43721

+3.77

+Н

26; 38

44; 55 ЪфЭ,

И730 '47.30

52.66

28,23

30,36

зё^и

53,49

шгзи

32.17

,+1271:2

-7,27

=ГО713

+2.67

-0.24

+Й738

+3.17

-2.68 -Ь)и4 "

+0.76 +77ТГ

ЮР05=|^1з

Остальные конкурирующие линии также оказали влияние на число коробочек у испытуемых линий: в одних случаях - положительное, в других,- отрицательное.

Анализ массы коробочек показал, что у линий о генотипами ррйро1о1ЕБ-, RpKp0103.ES и 1ргро1о1вв были наиболее крупные коробочки, а у линии. НрДро1о1вв масса коробочек оказа-■ лась почет на I г меньше.

Данные таблицы 4 свидетельствуют о том, что смешанный посев влияет на массу коробочки испытуемых.линий. При этом подтверждается га яе закономерность, а тленно: конкурирующие лиши с генотипами гргр0101Бз и грур0101ЕБ увеличивают, а линии с генотипом. НрЕро1о1вз - уменьшают массу коробочки у испытуемых линий. ...

Следует подчеркнуть,'что линии, характеризующиеся хорошим плодоношением, не всегда дают высокий урожай. К такому заключению мокно придти, сравнивая данные таблиц 3 и 5. Как было указано ранее, наибольшее число коробочек на одно растение от- : мечено у гргрОЮ1Ее. За ней следует лпния гргр0101£Е (см. табл. 3). Но по урояайности вторая линия превышает первую, (см. табл. 5).

Смешанный посев оказывает действие на урсиайность. У всех

ЕСПЫТуеШХ ЛИНИЙ При СМеШаННОМ ПОСеВе С ЛИЕИеЙ, РрНро1о1ВБ урожайность снималась, и и наоборот с линиями гргро1о1Е£ и гргрОЮХЕБ в большинстве случаев повысилась..

Итак, под влиянием конкуренции число коробочек и масса их в основном изменяются сходным образом, что в итоге отрекается на урожайности -растения.

Влияние аллелей генов сигнальных признаков на хозяйственно ценные признаки хлопчатника изучали многие авторы. При эта л было отмечено, что аллель гена антоциаяовой окраски растения,. положительно влияя на его мощность, удлиняет перибд вегетации ' и .снижает урожайность. Аллель гена, обусловливающий пальчато-. рассеченную форму листовой пластинки, уменьшает кассу коробочки, повышает скороспелость. Аллель гена непредельного типа плодовой ветви повышает урожайность, уменьшает высоту растения. ■

Результаты наших ' -исследований свидетельствуют о

том, что указанные аллели генов, обеспечива-шще развитие некоторых морфологических признаков, могут плейотропно влиять на конкурентоспособность хлопчатника. Егши данные о влиянии агае-;

лей генов сигнальных признаков в отдельности и совместно на конкурентоспособность хлопчатника в разные годы в оснозном совпадают.

Нами установлено положительное влияние на конкурентоспособность аллеля гена антоциановой окраски растения и отрицательное - аллеля гена, определяющего пальчато-рассеченность листовой пластинки.

В чистом посеве инбредшх линий генотиштческая изменчивость была намного выке, чем в смешанном, могло предположить, что смешанный посев разных генотипов "сглапивает" разницу между ними по урожайности.

Как у.т.е отмечалось, генетические линии хлопчатника в на-пеы опыте различались по одному, двум и трем сигнальным признаках!, которые могут влиять аддитивно на конкурентоспособность. Возникает вопрос, модно ли определить вклад того или иного аллеля гена в отдельности или попарно в конкурентоспособность-генетических линий? Лля этого, по нашему мнению, необходимо получать разность менду аллелями гена, которые несут две линии. При этом одна линия "обладает доминантным аллелей гена, а вторая - рецессивным.

Для аллелей гена антоциановой окраски растений оказанное моано выразить следующим образом: Пт = ЕсЕро1о1ае - гргро1о1 ев, П2 = КрЯр.0101БВ - гргр0101ег," П3 = Еш*ро1о1£Б -гргро1о1ЕБ, П4 = КрКр0101£Б - гргр0101£Е} ДрКр = 1/4 (П-£+ По+ П4), где П - разность генетических линий по конкурентоспособности.

В таблице 6 приведены результаты изучения вклада в конкурентоспособность аллелей генов, детерминирующих сигнальные признаки в отдельности и совместно. Из данных таблицы видно, что аллель гена антоциановой окраски растения в инбредшх линия:': по всем показателям (креме урожая на одно растение в 1982 г.) существенно повьааал конкурентоспособность линий, а аллель гена пальчато-рассеченной формы листа - снимал. Аллель гена, контролирующего непредельный тип плодовой ветви, не оказывал значительного влияния на конкурентную устойчивость, но в то Ее Еремя снимал агрессивность, благодаря чему в смепанном посеве урожайность соответствующих линил поишалась.

В отношении линий с двумя сигнальными признакам необходимо отметить, что в данном случае речь идет не о суже влил-

яия двух аллелей генов, а сбих взаимодействии, так как -¿пли вычислены вклады аллелей генов сигнальных признаков в отдельности.

Взаимодействие аллелей генов антоциановой окраски расте-■ ния с пальчато-рассечекной формой .чиста увеличивает конкурентов устойчивость по плодоношению и урожайноеЯ5, но уменьшает по массе коробочки. Взаимодействие аллелзй генов падъчато-рае-печенной Формы листа и непредельного типа плодовой ветви'повидает конкурентоспособность по всем показателя!.!. Взаимодействие аллелей генов трех признаков (актониановая окраска растения, пальчато-рассеченная форма листа и непредельный тип ветвления) уменьшает конкурентную устойчивость растения, но увеличивает агрессивность, хотя она по многим показателя!." недостоверна на 5,1-ном уровне значимости.

Анализируя связь урожайных показателей в чистом посеве с его конкурентоспособностью, мог.но отметить следукцее. Те генетические линии, которые в смешанном посеве были конкурентно-устойчивыми, в чистом посеве имели меньшее число коробочек и были менее уро:;сайкнми. 1=1езду урожайностью и конкурентоспособностью генетических линий хлопчатника существует обратная зависимость. Наш выявлено, что под влиянием конкуренции конкурентоспособные, но менее уро.тайные генетические лиши дазали больше урожай, чем не конкурентоспособные,но yposa'-lHue линии. В результате в смешанном посеве общая изменчивость урожайности между разными генотипами сглаживается, но она сохраняется у генетических линий в чистом посеве.

Таким образом, в смешанном посеве конкуренция мех-ду разными генетическими линиями хлопчатника с сигнальными признаками уменьшает генетипическую изменчивость по урехзю на одно растение, как бы маскируя истинную вариацию, проявляющуюся в чистых посевах.

Переходя каутоконкуренции отметим что ока изучалась нами при размещении растений по схемам 70x45x1; 70x30x1; 70x15x1; 70x5x1.

Гомеостатичность вычисляли по формуле xi - X.KD . т

= хдш ' '

где л! - гонеостатичность i-й линии, 1,1 - среднее значение, ±—Г: линии по всем схемам размещения растений в рядке,

Таблица 6

Вклад аллелаГ; генов сигнальных признаков в конкурентоспособность лнбредякх лини/! хлопчатника

Исшггу емне аллели генов

Величина конкуректоопособностк

► Г982 г. ! 1983 г.

| ; .Д}^ ! ... АХ.j , !

!по ко-!личес-!сгву !коро-! бочек !на I • !расте-!гше

по ма-ио сое уро-коро- жага бочек на одно растение

¡по ко- 'по ма-по

¡личес-¡ству !КСро-I бочек »на I ¡растение

уповаю

ссе коробочек на одно рас-■ те« ние

!по ко-!личес-!тзу !коро-! бочек Г на I !расте-!ime

по ыа-по !по косее vi-,о- !личес-коро- наю !тву бочек на !коро~ ■ одно !бочек рас- !на I те- ¡растете. !ние-

по ма- по ссе ■ уро-коро- жага бочек ■ на одно растение

+7,88 +2,39 +1,73 -8,47 -1,18 -2,13 +10,56 +1,72 +11,90 -12,71 -1,37 -12,64

öl оХ -4,15 -0,93 -4,38 ■ +8,17 +2,08 +1,76 -8,79 -1,47 -5,35 +10,65 +1,56 +10,59

cL -0,28 -0,43 +2,83 +5,70 +0,92 +6,94 -1,81 -0,37 -2,73 +4,34 +0,45 +4,52

upiipOXOX +2,37 -0,16 +3,86 -2,08 -0,87 +1,38 +3,46 -0,10 +6,82 -4,92 -0,75 -5,08

KpKp&fL -1,35 -0,36 +1,18 +2,74 +0,45 -0,35 -2,51 -0,57 -4,25 +2,51 +0,46 +2,46

охохьь +3,65 +1,14 +0,29 -2,27 -0,62 -5,10 +4,83 +0,78 +1,61 -3,74 -0,06 -3,66

KpiipOXOXUi -0,24 -1,49 -2,96 -1,07 -0,71 -0,40 -0,45 -0,21 -2,03 -1,85 -0,25 -1,91

4,52 2,01 3,33 1,26 0,GG 1,20 4,13 1,17 4,81 1,69 0,50 1,68

äClo^'' 6,38 2,84 4,71 I,7C 0,94 1,70 5,83 1,65 6,81 2,39 0,70 2,37

р1 со

Примечание. КСРоБ» ~ для отделышх аллеле?, I-jcPqs»» - лля парных взаимодействии аллелей.

■ХЗ (I) - значение признаков 1-й линии при схеме посева-70x45x1. •

При уменьшении площади питания в значительной степени уменьшалось плодоношение линий с генотипом НрйрОЮ1БЗ, Кр1<ро1о1вв, й.рйрою1££, ррНро1о1££ а в меньшей степени у

ЛИНИЙ гргр01саев, гргр0101££, гргроХо1£&, гргро1о1бБ. Следовательно, первые четыре линии более отзывчивы на измеке--ние густоты стояния растений.

В зависимости от густоты посева в рядках изменялась й мау-сса коробочки, однако в меньшей степени, чем число коробочек (таблица 7).

При меньшей загущенности посева урожаи с одного растения был больше. При этом линии гргр01(и.88 и Хр£рр101£Б оказались менее отзывчивыми- на изменение размещения растений, а Ьрйро1ох££, НрКро1о1££^ £рЕрОЮ1Б8, рсКи0101££, ЕрНроХоХед - более отзывчивыш. При различных схемах размещения урояайность у первых изменялась, в меньшей степени. В то'ке время следует внести ясность в вопрос о поведении отдельад? Генетических линий. При размещении растений по всем схемам^-1982 г. более урожайными оказались линии грхро1о1ББ гргррюзхе. в 1383 г. линии гргр01СЯ.ВБ занята по урожайности первое место, Еррр0101Б£ - второе (в 1982 г. - пятое), гргро1о1£Б - третье (таблица 8).

При уменьшении площади питания у инбредных.линяй гргр0101 " ее, и гргр0101ББ число и масса, коробочек, а такае*^ро-жайность изменялись в меньшей степени, "а.у. Нрйрр101ве, йрЕро1о1ев- и.. Яр1фо1о1Ё£ - в большей. Следовательно, первые две линии более гомеостатичные, чем три последние. Остальные три линии, участвовавшие в нашем опыте, занимают промежуточное положение.

Следовательно аллели гена антоциановой окраски существенно увеличивали отзывчивость на аутокогшуренция, благодаря чему линии, имездие.эти аялеля, резке изменяли урССШЙЕОСТЬ при изменении схемы размещения растений. Аллели гена падьчато-рассече-кной формы листа, напротив, уменьшали отзывчивость на аутокон-курекции. Линии, имездие эти аллели, были гомеостагичными и да-пе в загущенных посевах (7С х 5x1) проявляли высокую у ровность. • __

Аллели гена непредельного типа . плсдсео": ветви способствовав

Таблица 8

Урогл* ппбредгых лінзі" хлопчатника (г на одно растение) в зависимости от схеми размещения в рядках и генотипа

Генотип ! Схема размеще гіия пасгешгЗ- ! £ X. ! х, і

линии !70x45x1!70x30x1!70x15x1!70x5x1! і ! 1 !

гргроіоієе 48,54 7ь;з2 СІ. 23 43,93 51,67 12,33 2и;ь4 ІСС.,08 ¡¿ш;4б 41.52 -14.46 -зи,к

НрИроІоІве 35,28 38,04 29,85 7,34 III.II 27,78 -21,27

5У,4У 37, 36 14,62 ІУЗ,75 48,43

гргрОІОІве 58,25 Си,1)8 52,60 ЬЗ;УН 51,81 Ы, Ь1 31,36 38,17 194.10 48,53 Ьі|44 -16,70 -14|ЗУ

гріроіоіЬ£ 80,30 7у;ви 72,21 52.90 421Ш 24,48 ЗиІ'БЗ 229,89 217 ДЗ 57,47 Ь4|зи -28,43 —31 у ьь

НрНрОІОІев 42,33 81,83 51.27 СУ, 44 29,33 31І42 8,31 18,41 131,24 їїоОТ 32,81 50,28 -22,48 —38,56

ЕрйроІоІББ' 38.21 8Ь)У1 40,31 30,37 35,ЬУ 8.13 ІУІ32 123.02 <¿04,18 30.76 51,иЬ -19,51 -40|ЬУ

іргрОЮІЕЬ 76,19 63,24 54,58 Ь2,12 34,84 42,33 228,85 57,21 Ь7|Ьо -24,91 -17 і 76'

НрКрОІОІ^ 41,28 15 (»9 иЬ 55, СІ 73, ЗУ 34,62 4 Ь, ЬЗ 12,32 ¿0,33 143,83 35,96 О^і у О** -12,Є9

■120,38 ьЛІА 441,19 оіїдЗ 327,44 348,00 139,11 204,66 1328,12 1688,75 1...= 41,50

52.55 55,15 40,93 17.39

і < 1 , І'с С-І.ІІУ 43, оіі <.'о,Ь8

+11,65 +13,85 +ТГ|оС -0.57 ■ дуЧ-у -34.II =27719

существенному увеличению отзывчивости на густоту стояния растений по массе коробочек и урожаю, а по числу коробочек вклад этих аллелей по годам не совпадал и был недостоверен на 5^-ном уровне значимости.

Взаимодействие аллелей генов антоциановой окраски растений хлопчатника и пальчато-рассеченной формы листа увеличивало норму реакции к размещению растений. При этом аллели гена антоциановой окраски растений почти полностью исключали влия-г ние аллелей гена пальчато-рассвченноЕ Форш листа на число и массу коробочек. Взаимодействие аллелей генов, определяющих антоцкановую.окраску растений и непредельный тип плодовой ветви увеличивало отзывчивость'инбредных линий хлопчатника на густоту размещения растений по массе коробочек, а по их числу и уро-г.гю на. одно растение — уменьшало. Взаимодействие аллелей, детерминирующих пальчато-рассеченную форму листа и непредельный тип плодовой ветви,- снижало отзывчивость на. густоту, размещения растений по массе коробочек и урожаю, но увеличивало - по числу коробочек.

Взаимодействие трех аллелей генов (антоциановой окраски растений, пальчато-рассеченной формы листа и непредельного типа плодовой ветви) уменьшало вклад в отзывчивость инбредных линий хлопчатника на густоту размещения растений (хотя в течение двух лет по урожаю, а в 1983 году по числу коробочек данные были недостоверны на 95^-ном уровне вероятности).

1 Таким образом, установлено, что аллели генов, детерминирующие маркерные признаки хлопчатника, плейотропно определяют отзывчивость на аутоконкуренцию. Выявлено, что аллель гена пальчато-рассеченной формы листа в сочетании с рецессивным аллелем гена зеленой окраски растения хлопчатника повышает его толерантность к высокой густоте стояния растений, тогда как для форм с антоциановой окраской растения, независимо от других аллелей генов маркерных признаков, предпочтительны изреченные посевы, в которых у них повышаются урожай с одного растения, а также число и масса коробочек.

ВЫВОДЫ

I. Ка основе критического анализа учебных пособий, учебников, монографий, сборников статей, а также результатов исследований ученых республики по эволюционной теории, генетике, экологии, палеонтологии, биохимии, систематике, вперв"? на узбекском

языке создан оригинальный учебник дарвинизма, предназначенный для педвузов республики.

2. Опубликованием названного учебника, по шээдимоя отзывам, поднято на высокий научно-методический уровень праподава-ние эволюционного'учения на биологпчводпх факультетах педагогических вузов и университетов, что споооботэует оовариенотво-ванию теоретическоГ? подготовки биологов, фядооофов, психологов, постановке экспериментальных иооладованлп по зволютонноЯ гэо-рии.

3. Показано что высокие дозы гамма-облучения (40 ООО р, 75 ООО р, 100 ООО р) оказывают губительное дейотвив на развитие растений хлопчатника. Низкие дозы (1000 р - 10 ООО р) приводят к сникении плодоношения, массы сырца одноГг коробочки, уро~азчнооти, количества пыльников, семяпочек, удлинению пёриода вагегаппп и появлению уродливых, стерильных форм. В редких случаях обнаруживаются скороспелые, крупнокоробочные формы, превосходящие по уроиаГшости контроль.

4. Обнаружено, что степень изменения биоморфологических признаков, с одно"- стороны, зависит от дозы облучения, с другой, от биологических особенностей сорта. Мокно заключить, что гамш-лучи вграли определенную роль в эволюции оргаяпвояого шро, s частности, видов рода Gossypium.

5. Во втором поколении гибридов G.hirautua я О.ЪахЬа-dense наблздается значительное снигеняэ плодовитости, yposañ-ности, появление стерильных, полустерильншс Я уродливых форм. Зто свидетельствует, что помогло морфолого-онагомичаоких существуют генетические механизмы изоляши этих видов.

6. Во втором поколении шнвидовнх гибридов имгет место также огромны:" полиморфизм, по всем морфологически« л хозяйственным признакам. Наряду о растения-я родительских типов, встречаются также совершенно новые формы: о большими листовыми пластинка;.^, с 5-7-9 долькагя типа перуанского хповчвштв, О сильно рассеченными листовыми пластинка».® как у S.tbuíbgrl, растения с сильно ветвяпдояся симподиями, кле?стогамяыми, махровыми цветками. Все это позволяет считать вероятным возникновение некоторых популяция, разновидностей полиплоидных видов в результате межвидовой гибридизации G.hireutun 1. и G,barba-dense L.

7. Впервые изучена конкурентоспособность инбредных ыно-г-зстзенко маркированных линий генетической коллекции хлопчатника а. ыгеи-ьша ь. Инбреднке линии испытнвались в условиях аллоконкуренции'(негду разными генотипами) и аутоконкуренции (.меиду идентичными генотипами). Последствия конкурентных взаимодействий начинают проявляться в период от бутонизации до цветения. ЭХ'ект аутоконкуренции становится заметит.? в период прорастания семян и появления всходов. В дальнейшем конкуренция проявляется з зависимости от схемы размещения растений в лунке. Принятое нами разделение понятая "конкурентоспособность" на "устойчивость к конкуренции" и "конкурентную агрессивность" позеолило рассмотреть поведение при конкурентном взаимодействии гпк исиптуемог лзняи, так и ссседей-конкуренгов.

Г. Установлено, что наиболее сильно отрекается конкуренция на к'.соте главного стебля, продолжительности периода веге-тм'ин, плодоношения, урожая на одно растение. В большинстве* случаев обнаружены ли или, наиболее конкурентоспособные при алдокснкурекнии л менее гомеостатичные к аутоконкуренцзи.

9. Определение вкладов аллелей генов маркерных признаков в конкурентоспособность хлопчатника в условиях аллоконкуренции на основе опенки признаков урожая показало следующее: аллель гена антоциановой окраски растения повышает конкурентоспособность, но отрицательно действует на гомеоотатичность к аутоконкуренции; аллель гена пальчато-рассеченнооти листа снижает конкурентоспособность, но при этом усиливает гомеостатичность к аутоконкуренции; аллель гена непредельного типа плодовой ветви существенно не влияет на устойчивость к конкуренции, но сникает конкурентную агрессивность и отрицательно действует на го-' меостатичность к аутоконкуренции.

10. Взаимодействие аллелей генов антопиановой окраски растений к пальчато-рассеченнооти ласта, пальчато-рассеченности листа и непредельного типа плодовой ветви усиливает конкурентоспособность, с взаимодействие аллелей генов антопиановой окраска растения и непредельного типа зетзлеяпя - скиглет.

11. Обнаружены орльные отрицательные корреляции меяду конку рантоспособностью хлопчатника, его гро^айкостья, числом коробочек па одном растении в чисто?: поойвй. Наиболее урогг*яие гевопвы з чистых ясс»:-?.х оказались сакиа олабыяи конкурента-

¡ли в смеси. Это подтверждает необходимость учитывать конкурентоспособность при идентификации генотипов по Генотипам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Написанных нам учебник по дарвинизму, предназначенный для студентов педагогических институтов, мо.~ет быть рекомендован такке для работников научно-исследовательских институтов и опытных станций. Этот учебник, повышая их научно-теоретический уровень, окалет содействие в экспериментальных исследованиях по многим проблема.! эволюционной теории.

2. Опубликованный нами учебник и другие публикации по проблеме генетических и экологических аспектов эволипионного про- .

' цесса рекомендуется широко использовать в лекционных и семинарских занятиях по эволюционному учению.

3. Для выявления высокоурожайных, но сл^Ьокоякурентоспо-собных генотипов из гибридной популяции от скрещивания форм, различающихся по окраске растения и форме листовой пластинки, рекомендуется использовать разработанный нами метод определения вклада аллелеЗ генов в конкурентоспособность.

4. При создании низкорослых, компактных сортов хлопчатника, .толерантных к загущению, следует учитывать, что наиболее гомеостатичвы к таким условиям выращивания растения, генотип которых тлеет зеленую окраску и пальчато-рассеченную фор/у листовой пластинки.

5. Смешанные посевы могут быть использованы в практических целях в'том случае, когда компоненты их более или менее сходнн по технологическим свойствам волокна, скороспелости,но

растений с пальчато-гассеченноЛ листовой шгастигаой высота главного стебля должна быть больше, чем у растений с пальчато-дольчатой листовой пластинной. В смешанном посеве таких компонентов урожайность на одно растение значительно выше, чем в чистом посеве.

• Список сокращений

Ген Rp-rp B-red(aütocian) красная ш антоцкановая

Р - plant (растения Kohel , 1972; гДусаев, 1979)

Ген О - olera. (рассеченная) leaf - лист

(Harlaad, 1924)

Ген fc - s £—eimpodla ■ (плодовая ветвь)

Ген Зг Ьг - Вг - brown, (бурая окраска)

СПИСОК СПУБШОВАНШХ РАБОТ ПО TSŒ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Га^уров А.Т. Тур проблемаси ха:рща мунозара ва унинг ipcija-ча яку ни. .Совет ыактаби. 1956. ü¡ 12. 39-46 бет.

2. Гафуров А.Т. Управление развитием медзидовых гибридов G. hirsutuia X. х G. baxbaderi.se. 1. // Сборник научных тру—

■ дов. CAI7. Вып..ИШ..I95&. С. 5I-S9.

3. Гафуров А.Т., Цусаев Д.А. "Дарвинизм асослари" дарелигияинг

• тардимаси ха1;идэ/7Совет ыактаби. 1957. J¿ 6 . 58-59 бет.

4. Габуров А.Т. и др. Изменение некоторых признаков хлопчатника и кенафа под действием.ультразвука/^Сельское хозяйство

• Узбекистана. 1961. й I. С. 9-93. .

5. Гафуров А.Т. Действие гамма-лучей на энергию прорастания семян и всхонесть хлопчагника//Сельское хозяйство. 1962. * S 2. С. 92-93.

6. Гафуров А.Т. Изменчивость морфологических и хозяйственных признаков хлопчатника под действием гамма-лучей. К изучению некоторых полезных дикорастущих сорных и культурных расте-шц Узбекистана//Ученыз записки. Т. 3. T., ïaE. 1966. С. 7481.

7. Гаду/ров А.Т. Использование местного материала в курсе обпей:

. биологии..Т., Уйитувчи. I9?¿„ С. 3-123.

с. Гафурва А.Т. Одамдинг паГдо були'ид. Тодкент, Фая. ÎC7I. 3-36 бэт.

9. Гафуров А.Т. К вопросу формирования научяо-татериалистичес-кого мировоззрения студентов в процессе изучения курса дарвинизма//Тез.докл. респуб. межвузовской научной, конф. по проблемам высшего педагогия, образования. Ташкент. 1371. С. 25.23. . ..

Ю. Мельников Я.М., Гафуров А.Т., Ь'ахкамов М. Умумий бяологаяни учитишда у^'вчиларда "Тур ва тур хосил булки" тушунчасини шакллантиршп//."актаб биология курении угртжда назарияни . аналий ишлар.билан боглаш туплами. Топшеят. 1974. 3-17 бет.

11. Гафуров А.Т.,.Абдухатаков Л. ЕЛактабда пахта байрами. Совет . мактаби//1974. й 8. 69-71.бет.

12. Гафуров А.Т., Усмонов М.Т. Умумий биология куренда ирсият буйича масалалар ечш//Йактабда химия ва биологияни угрттищ.

. масалалари..1975. 27-35'бет...

13. Гареев Г.И., Зайденберг П.П., Гафуров А.Т. и др. О значении и путях формирования диалектико-материалистического ми-ровозрення студентов в процессе яреподавашя биологических дист!Шш//Тез.Всес.конф.заведующих биол. кафедрами. Суш.

. 1973. С. 80-87.

14. Гафуров А.Т., Насиров А.Н., Махкамов М. Модификацион.узга-рувчанлик темасинз ургапиш//Совет мавтаби," 1975. й 7. 43-

■ 45 бет. . .

15. Гафуров А.Т. У^вчиларца умумий биологик туиунчаларяи шакл-. лаатяриш. Тодшэнт, Т^итузчи. 1975. 3-170 бет.

16. Гафуров А.Т., Насиров А.Н. Дарвинизм курсининг угрггялиЕПга доир//Пединститутларда табииёт йанларини у1}итии татрибаси-

. дан. Тбшкент. 1976. 65-75 бет.

17. Гафуров А.Т. Пути повышения знаний студентов по генетике в педвузах /Актуальные проблемы обучения и воспитания. Тазя

. кент. 1979. С..125-129.

18. Гафуров 1.Т. В.И.Ления и развитие биологической яауки//Ле-. нзн и современность. Ташкент. 1980. С. 252-261.

19. Гафуров А.Т. Дарзпнизм Педиястятутлар учуя дарелик. Тош-. кент, Угртувчн. 1980. 3-319 бет.

20. Гашуров А.Т., Файзуллаев С.С. Из опыта изучения конкурентоспособности у гомозиготных линий хлопчатяика//Тез.докладов 1У съезда Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров. 1981. С. 74-75.

21. Гафуров А.Т. Из опыта- формирования общебиологических Ьоня-тий о. клеточном отроении организмов у учащихся средне:! школы//Проблемы совершенствования форм, средств обдего,

. среднего образования. Ташкент. 1381, С. 17-28.

22. Гафуров А.Г., Файзуллаев С.С. К вопросу изучения конкурент тосиосбности хлопчатника G.hirsutun W/ Тез.докл. 1У съезда EÛT s С им. Н.Н.Вавилова. Кишинев. 1982.106 с.

23. Гафуров А.Т., Махкаыов М^ Сзик-овкат программаси ва мактаб биология курси//Совет макгаби. 1983. № I. 17-20 бет.

24. Гафуров А.Т., Еасиров А.Н. Эволпцион назариянпнг эсосчиси. Совет мактабк//Е984. й 2. 29-31 бет.

25. Гафуров А.Т., 1/лхка;.:ов Ii. Озик-овкат програкмасини аыалга ошрищда - биология фанларлнинг ахашянн. Тошкент, Ткптувчи. IS64. 3-78 бет. . . ■

26. «йа":зуллаев С.С., Гафуров А.Т. Исследования вшшваеиостк и конкурентоспособности генетических ланий: хлопчатника с маркерными признаками//Штериалы Ш Бсес. совещания по фенети-ке популяции. Ы. 1985. С. 91-93. . •

27. Гафуров А.Т., ФаЗзуллаев С.С., ¡Дусаев Д.А. Аутоконкуренция и хозяйственные признаки хлопчагннка//СельскохозяйстЕенная биология. M. IS86. is 5". С. 50-54. . .

28. Пусаев Д.А., Гафуров А.Т., ФаЕзуллаев С.С. Сигнальные признаки и конкурентоспособность инбредшх линий хлопчатника G.

. hireutum Ii. . // Генетика. LI. 1986. Ii 7. С. II27-II37.

29. Гафуров А.Т., Оайзуллаев С.С. Конкурентоспособность растений хлопчатника//Сельское хозяйство Узбекистана. 1986.

. £ 10. С. 13-14.30. Файзуллаев С.С., LîycaeB Д.А., Гафуров А.Т. О конкурентоспособности у инбредных линий хлопчагника//Узб.биол.я. . 1986. Jê 5i С. 65-69.

31. Еасиров А.Н., Гафуров А.Т. Дарвинизмдан контрол шлар. Тои-кент. 1986..3-45 бет. . . - , - 32. Гафуров-АЛ., ФаГгзуллаев С.С. Влияние маркерных признаков на конкурентоспособность хлопчатника. hiirsutua L. в условиях алло-'и аутоковкуре иолу/Тез.докл. У съезда БОГ и С ни. H.H.Вавилова. M. 1987. S8 с. ' .

33. Гафуров А.Т. Биотехнология ва генетик инаенерия/7Созет ыак-таба, IS8S. .'5 3. 45-5С бет.

34. Еафуров А.Т. .Файзуллаев С.С. Монодур.агай ва дидурагай ирсий-ланшога дойр масалалар ечиш//Совет мактаби.1989.].;6. 37-42 бет.

35. Гафуров А.Т.,Файзуллаев С.С. Влияние аллельных генов маркерных цризяаков на конкурентоспособность в онтогенезе хлопчатника// Тез. докл. 2-го Всес. совешания "Генетика развития".

Т. I. Часть I. Ташкент. 1990. С. 35-36.

36. Гафуров А.Т..Файзуллаев С.С.Долматов X. Генетикадан масала ва масщлар. Тоїдкєнт.Ущітувчи. 1991. 3-139 бет.

37. Гафуров А.Т. Дарвинизм. Цайта ишланган ва тулцирилган 2 натри. Тошкент, Учитувчи. 1992. 1,^349 бет.

УЗБЕКйСТОН РНЖБЛИКАСИ ФАШІАР АКАДВШСИ ГЕНЕТИКА ¡ІНСТИТУТИ РАФУРОВ АКБАР' ТАЛАСОВИЧ.

Биология фанлари доктори илмий даражасини олиш учун музржама-га тавсия этилган диссертациянинг чискача мазмуни.

ЭВОЛЩЙЯНИНГ ГЕНЕТИК * ЭКОЛОГИК АОЩКТЛАРИ • Диссертация назарий ва экспериментал тадцицот натикаларига асосланган.

Назарий тад^и^от натижалари педагогика ннститутларига мул-талланган "Дарвинизм" дарслиги шаклида умумлаштирилган.Дарслик-пинг з^акш 23 босма тобовдан иборат булиб, у уч булимга бирлашти-рилган 17 боб (¡¡сами 122 параграф)™ уз ичига олади.Дарсликда ббта }засм ва 12 та рангли яадвал урин олган.Дарсликда рус тилидаги ва чет тиллардан таржима цилинган дарслик.уцув цулланмалари.моногра-фиялар,илмий тупламлар з?амда мацолалардагн фиярлар танцидий таз?-лил чилиш йули билан эволюция назариясининг асосий муакмолари баён этилган. .

Собич йттифоада чоп этилган "Дарвинизм" дарсликларидан фаріуш улароц.мазкур дарсликда республикамиз олимларининг эволюция,генетика .экология,палеонтология,биохимия,селекция з?амда биология фа-нининг бойца соз^аларидаги тадци^от натижалари уз аксини топган. Экспериментал тадкицотлар эволюциянинг баъзи бир муашолари чу-нончи,гузанинг янги шаклларини ^осил цилиш.турлар ичидаги муноса-Сатлар масалаоини урганишга багошланган.

Хусусан,гамма нурларнинг таъсирини урганиш ор^али 40000,75000, 100000 р руза усишигшш зрзлокатга олиб колиши,20000 р дан паст дозалар эса, в.ьігєулип ъ.,о«ЬагЬойеп£е ь.турларининг танрибада-

ги навларга хос булмаган купгина уиинг хилма-хил шаклларининг хосил цилиш аницланди.Баъзан улар орасида Ёирик кусакли.ю^ори хосил берувчи тез пишар шакллар учрайди.Дуларга асосланиб.гамма нурлар ОоБвуї-іит авлодига кирувчи турли усшлик шаклларининг пайдо. булшида маълум роль уйнаган дейиш мумкин. їд- (Зї.ьігб^ша Ь. х Е^ (а.Ьігеиїша Ь.гх &., ЬагЪайепае Ь. )] ' НИНГ Зрр ХИЛ

шароитда ривокланишни тадаик килищ дурагайлар озуцага ,сувга сероб тупрок,юЕ{ори з?ароратли шароитда ривожланса.уларда /й.рат-ьад.еаяе ь. ^исман в.ЫгвиЪша турига хос белги.хусусиятлар, озу^аси суви кам тупровда.нисбатав муьтадил ^ароратда эса.фацат а.Мхвиьит ітурига хос белги-хусусиятлар ривожланнши.бинобарин, генотшшн имкониятларнинг фенотидда намоён булиіяи муэрзтнинг абиотик омилларга боишц экашгаги исботланди. Тадідаот натикасида (».Ыгвийиа ва й.Ьад?Ьа<1еііве турлараро дура-гаЗнинг иккикчи бурииида хосилдоряикнинг камапиб кетиши.купги-на ну^сонга эгэ.наслсиз усимликларнинг учраши маълум булди. Бундай холат .юцорида зикр этилган руза турларвда аловддаланиш-нинг фа^ат морфояого-анатомик змес,балки генетик.физиологик, биохимик,экологик механизмлари борлигидан далолат беради. ?2 дурагайлари орасида перуан, &.ШігЬегіітурига мансуб.щунинг-дек,з?осил шохи чекланмаган.гултожбарги очилмайдиган (клейстогамия) ва і^ат-^ат (махровий) булган усимликлар учрашлиги кузатил-ди.Іїайд килинганлар полиплоид турларнинг баьзи бир популядяяла-ри.тур хиллари ээргимол табиий дурагаіїланш окибатида келиб чіщ-кан дейш учун ас ос булди.

Еиринчи маротаба й.ьігвиїат ь. турига_ мансуб гузанинг генетик коллекциясидан шшюнли белгилари билан узаро тафовут цилувчи 16 инбред линияяари орасида ги радобат масаласи тадаиі? цтиндп. Ра^обатга лаё^атлилик: а) бир хил инбред (аутора^обат) ва б) икки хил инбред линияларга тегишли усимлнклар (аллора^обат) орасида. урганилди.Тажриба натикаларига кура »ауторачобат чигит уна бошаш.тайсалар ^осял булиш пайтида.аллора^обат эса.руза-ларнинг шоалаш.гуллаш давридан бошлаб намоён булиш кузатилди. Рузанинг инбред ляниялари орасида панаасимон цнркилган.яшил баргли усимлик аутора^обатга купро^ тургун эканлиги,кизил барг-ли усшлик эса.бонща ген аллелларидан катьий назар камроц тур-рук эканлиги ани^ланди.Гуза гон аллелларининг аллорацобат гаароиглда рацобатга лаекатлиликка.ауторацобатда эса.туррунликка

. кушган зріссасиші ашщлаш буйича тажриба нагияаларн усимлякнияг кизил ранг ген аллели раі?обатга чидаалиликни ошириди.лекин ауто-ракобатга булган тургунликка салбий таьсир этишини курсатди.Пан-касимон чиркилган барг гени аллели эса.ра^обатга чидамлиликни ■ камайтириб.ауторачобатга булган туррунликни ошнради.Чекланмагзн мева шох ген аллели эса .пшддатли рацобатни пасайтирзди на иу би-лан биргаликда ауторацобатга булган туррунликка садбил таьскр курсатади.Усимликнинг кизил ранги ва панжасимон ^иркилган барг, шунингдек.панкасимон ^иркилган барг.чєкланмаган мева шох ген аллелларининг узаро таъспри ракобатга лаёкатлиликни кучайтиради. Усимликнинг цизил ранг ва чекланмаган мева шох ген аллеллари эса, . уни иасайтиради.Усимликнинг ра^обатга лаекатлилиги билан ^осилдор-лик.кусаклар еони уртасида тескари корреляция борлиги маълум бул-ди.Шу туфайли соф ^одда куп з?осил берувчи линиялар арадаш:ходда" экилганда ра^обатга нам лаёцатли булиш билинди.Бу эса.фенотипга цараб.генотишшнг бир хиллигини аницлащца рацобатга лаёчатлйллк-эътиборга олиншпи зарурлигини_курсатади.

Academy of Sciences of Eepublic of Uzbekistan' Institute of Genetics Aibar Talasovich Gafurov

Genetic and ecological aspects of evolution

Theses of dissertation presented for receiving a degree of Doctor of Biological Sciences

ДШОїДЇІСОі

The thesis is based on the results of theoretical end experimental investigations.

The theoretical investigation has been arranged, as a "Daxwiniss" textboolc which consisted of three parts, 17 chapters, 122-paragraphs printed in a printing- office and was illustrated: with 66 drawings and 12 coloured tables. The main questions of fbS Evolutionary theory have been interpreted in it on the base of а сгІйіййА analysis of the Hussian textbook, вanuria, conotraphs, collections, articles translated from foreign languages. Unlike the textbook: published in the former Soviet Union the republic's scientists investigations on evolution, genetics, ecology, palaeontology, biocheai-r atry, selection and other branches of biological science have been included in it3 content and themes of seminar classes.

The erperinental contributions are directed to scientific solution of some problems of the evolutionary theory - cotton formation paths and intraspecific interrelations. Specifically,the study of ganaa irradiation influence showed that its high doses - 40 000, 75 000, 100 000 r produced the destructive affect on cotton, the snail doses ranging iron 1 000 to 10 000 r increased diversity. Among the irradiated plants the sufficient nuaber of forms uncharacteristic for varieties tested arise, in rare cases - highly yielding forms with big bolls. On the basis of these data gamma irradiations are considered to play a certain role in formation of Gossypium I. species.

The study of hybrid forms E, L G.hirsutum x (G.hirsutum L. x G.barbadense Ii. under the different growth, conditions provides evidence that abundance of fertilizers and moisture in soil, high temperature contribute to the development of traits and properties of G.c&rbadense 1. but their small quantities and comparatively moderate temperature - of G. hirsutum. Hence the degree of realization of genetic possibilities in phenotype is due to the abiotic factors of natural medium.

The sufficient reduction of yielding capacity, the appearance of sterile and ugly forms in the second generation have been detected during the study of intraspecific hybrids of G,hirsutum L. and G.bar-badenoe 1. that onee more evidenced for' existence (besides anatomical and morphological) genetic, phyciological and biochemical, ecological mechanisms of isolation between the abovementioned species. At the sane time the new fonas of Peruvian cotton and G.thurberic wild species' type and'of plants with heavily branching syepodia, cleistogamous double flowers arise. The indicated properties malic it possible to conclude that there is the possibility of arising some populations, varieties, subspecies, polyploid species through intraspecific hybridization of G.barbadonse and G.hirsutum.

The competitive capacity of inbred lines with multiple carded characters of G.hirsutum genetic collection y/as first studied. It has been detected that autocompetition began to show itself during the period of seed germination and seedling shoot, subsequently the changes are been due to plant arrangement schemes. Allocompetition manifests itself during the period from budding to florescence when the peripheral part of both aboveground and underground- organs of neighbouring plants malies contact.

It has been established that Inbred line which had plants of green colour and. palmatisected faro, of leaf wa3 the most homeosta-tic towards autocompetition and the line whose plants had red colour was the lest hoaeostatic irrespective of the other alleles of

ter genes to the competitive capacity under conditions of autocompetition, homeostaticity under conditions of autocompetition on the base of yield evaluation gives evidence that allele of the gene which determines anthocyan colour of plants enhances cotton competitive capacity but influences negatively on its homeostaticity towards autocompetition.

The allele of the gene of infinite type of a.friut-bearing branch does not sufficiently influence on the resistance towards" the competition but reduces the competitive aggressivity.and influences negatively on its homeostaticity roward3 autocompetition. The interaction of alleles of genes which determine the anthocyan colour of plants with palmatisected form of le^ and infinite type of a fruit-bearing branch enhances the competitiva capacity and the interaction of alleles of genes which determine the anthocyan colour of plant3 and infinite type of a friut-bearing branch decreases the competitive capacity.

On the contrary, if the two first interactions of alleles of genes reduce the homeostaticity towards autocompetition, the third one increases it. The strong negative correlation has been detected between the competitive capacity on one hand and yielding capacity and boll number on one plant.- on the other hand. In connection with it the most productive genotypes in the clean sowings turned out to be the most'weai' competitors in the mixture. It confirms the necessity to take into consideration the competitive capacity when identifying genotypes on phenotypes.

genes. When determining contribution of alleles of marker charac-