Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетико-биологические особенности самофертильных форм озимой ржи

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетико-биологические особенности самофертильных форм озимой ржи"

ОРДЕНА ЛЕНИНА. И ОРДЕНА. ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕЛМЯ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЦИТОЛОГИИ

На правах рукописи

Кульми некая Ирина Викторовна

УДК е33.14«324» : 631.323

ГЕНЕТИКО-БИОЛОГИЧБСКИЕ ОСОБЕННОСТИ САМОФЕРТИЛЬНЫХ ФОРМ ОЗИМОЙ РЖИ

Специальность 03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на сонскаяие ученой степени кандидата биологических наук

Минск-1990

Работа вып олкена в Институте генетики я цитологии Академии наук БССР

Научный руководитель: доктор биологических наук

Кедров-Зихман О.О.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

профессор Л а тылов А.З.

кандидат биологических наук Пугач Н.Г.

Ведущая организация: Белорусский научно-исследовательский институт земл еделия и кормов Госагропрома БССР.

Защита диссертации состоится 22 ноября 1990 года в 14 часов на заседании специализированного совета К 006.02.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидат биологических наук в Институте генетики и цитологии АН БСС по адресу: 220734| г.Минск, ул.Скорины, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной науч ной библиотеке им.Я.Коласа.

Автореферат разослан " "октября 1990 года.

Ученый секретарь специализированного совета # л г

К 008.02.0l, к.б.н. щ \ Е.В. Лобанов

(с) Институт генетики и цитологии АН БССР, 1990 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Одним из путей повышения эффективности направленной селекции ржи является создание самоопыленных линий с генетически детерминированной самосовместимостью, как мощного средства выявления генетического разнообразия этой культуры. Использование самоФертильных Форм позволяет оценивать растения по потомству, выделять и сохранять, ценные генотипы, накапливать гены ценных хозяйственных признаков (продуктивности, устойчивости к болезням и др.), путем самоопыления.

Для целенаправленного использования источников самосовместимости в селекционном процессе необходимо глубокое, всестороннее исследование их генетических и биологических особенностей, .степени самосовместимости, структуры и характера функционирования ге- • неративных органов, уровня перекрестного оплодотворения.

Важным звеном в создании и поддержании самофертильных линий является знание генетики самосопместимости, которая до настоящего • времени в полной мере не изучена. Недостаточно исследована биология цветения и опыления самофертильных линий, а также еоотнсгаенаэ сам- к перекрестного оплодотворения при наличии наряду со сноеЗ» чутай пыльцы. Изучение этих вопросов представляет определенный теоретический и практический интерес при селекции высокопродуктивных Форм озимой ржи.

Цель и задачи исследований. Работа выполнена с целью выяснения генетической детерминации признака самосовместимости у ав-тоФертильных линий и изучения особенностей биологии цветения и • опыления самосовместимых форм озимой ржи.

В задачу исследований входило выявление различий в генетике самосовместимости самофертильных линий различного происхождения, изучение особенностей Функционирования генеративных органов и типов цветения самосовместимых Форм, определение полиморфизма по степени перекрестного опыления, установление связи озерненности с типами цветения и способами опыления.

Научная новизна исследований. Выявлены различия в генети- ■ ческом контроле самосовместимооти у Самофертильных линий озимой ржи, полученных на различном исходном материале.

Изучены особенности функционирования генеративных органов и типы цветения у самофертильных линий,, в- сравнении; с сортам». По-

казано отрицательное влияние закрытого цветения на озерненность и массу 1000 зерен. Установлен характер наследования закрытого цветения в потомстве.

Впервые проведено сравнительное изучение самофертильных Форм озимой ржи по степени перекрестного опыления в связи с само-совместимостыо и особенностями цветения. Установлен полиморфизм растений по уровню перекрестноопыляемости, выраженный в различной степени' у сортов, гибридов и автойертильных линий. Показана низкая вероятность выделения самофертильных генотипов, сочетающих высокий уровень само- и перекрестного опыления. Выделены самосовместимые формы, совмещающие высокую самофертильность с хорошими показателями озерненности и массы 1000 зерен.

На защиту выносятся следукхцие положения:

1) Генетическая детерминация самосовместимости у самофертильных линий озимой ржи различного происхождения;

2) Особенности биологии цветения самофертильных линий ржи;

3) Полиморфизм растений по степени перекрестного опыления у самосовместимых и самонесовместимых Форм озимой ржи.

Практическая ценность работы. Обоснованы рекомендации по использованию самофертильных линий ржи в селекционно-генетической работе с учетом степени их перекрестного опыления. Оценку последней предложено делать ьа основании соотношения озерненнос-тей при разных способах опыления или по результатам естественной гибридизации индивидуальных растений.

Для практического использования рекомендовано выделять само-фертильные Формы, сочетающие хорошую озерненность при самоопылении и свободном опылении с высокой степенью перекрестного опыления. Линии с закрытым цветением и низкой перекрестноопыляемостыо . могут быть использованы для-сохранения генотипов без применения изоляции.

Установлены' оптимальные условия и сроки гибридизации самофертильных линий.

Предназначенные для селекционно-генетических исследований . линии, предложено отбирать и получать на основе источников самосовместимости различного происхождения.

Реализация результатов. В БГУ им. В.И.Ленина для генетических- исследований переданы две высокосамофертильные линии, характеризующиеся высоким процентом закрытого цветения, и маркированные

геном(у:0, контролирующим отсутствие антоциана на растении.

Полученные данные могут быть использованы в научных учреждениях страны, где проводится селекция озимой ржи с использованием самофертильных форм (ВИР, БелНИИЗ, ЛГУ, УНИИРСиГ и др.).

Апробация работы. Основные результаты работы представлялись на региональной конференции по проблемам и перспективам селекции зерновых, зернобобовых и кормовых культур в ХП пятилетке (Иодино, 1985), на конференции молодых генетиков и селекционеров по методам управления наследственностью и перспективам их внедрения в практику (Минск, 1985), на 5-м Съезде БелОГИС (Горки, 1986).

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 9 работ (статей и тезисов докладов).

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала, методики и условий проведения опытов, трех глав экспериментальной части, выводов, списка литературы и •. приложения. Текст сопровождается 29 таблицами, 4 рисунками. Список использованной литературы состоит из 266 наименований, в том числе 89 иностранных.

Материал и методика

Исследования проводились в 1983-1988 гг. в лаборатории генетики озимой ржи и на биологической опытной станции Института генетики и цитологии БССР.

Исходным материалом служили саыофертилъные линии первых поколений самоопыления (X^ - 1д), полученные на основе гибридного селекционного материала 4-го беккросса от насыщающих скрещиваний Болгарской низкостебельной с популяцией Поликроссная (новый ис-ючник самофертильности - Кедров-Зихман и др., 1986), линии I заложенные на пяти диплоидных сортах озимой ржи, и гибрида Рр созданные с участием самостерильных и самофертильных геноти-т пов. Для сравнения были взяты районированные в Белоруссии диплом идные сорта Восход I и Чулпан, а также сорт Гайне белозерная, несущий маркерный признак (отсутствие антоциана на растении).

Самоопыление исходных форм осуществляли методом изоляции колоса .целлофановыми изоляторами. Кастрацию осуществляли по методу Г.Н.Линника (1934).

При изучении прорастания собственной и чужой пыльцы m vivo опыленные рыльца фиксировали в 75° спирте, через определенные после нанесения пыльцы промежутки времени и готовили временные аце-токарминовые препараты. Наблюдения и фотографирование проводили с помощью микроскопов ,, kMPUVAb" и „0РЛ1-!0Р1ЛМ".

Степень перекрестного опыления у растений устанавливали по результатам естественной гибридизации одиночных растений, рассаженных в большом массиве опылителя.

Выводы относительно степени перекрестного опыления делали .по частоте генетически маркированных особей в потомстве. Маркерами служили ген доминантной ниэкостебельности Ш или ген vi , определяющий отсутствие антоциана на растении.

Коэффициент автостерцльности (v^) находили как отношение озерненности свободноопылявшихся колосьев к изолированным (Пали-лов, Корпусенко, 1978).

К цветкам закрытого типа относили те, внутри которых обнаруживали остатки трех пыльников. Количество закрытоцветуцих цветков подсчитывали через 7-15 дней после окончания цветения. Семена, завязавшиеся в результате закрытого цветения, также отбирали по наличию остатков пыльников.

Продолжительность жизнеспособности пестиков устанавливали по проценту зерновок, образовавшихся в разные сроки после опыления кастрированных колосьев.

Степень доминирования самофертильности определяли по формуле, использованной В.П.Чепелевым (1976) и А.А.Гончаренко (1977).

Данные, полученные в результате экспериментов, обрабатывали по соответствующим программам на ЭВМ "ДВК-3" и "СМ-4".

Результаты исследований .

I. Гибридологический анализ признака самоговместимости у самофертильных линий озимой ржи различного происхождения.

Противоречивость сведений о генетике самосовместимости у ржи предполагает наличие определенных различий в генетическом контроле этого признака у самофертильных линий, полученных на различном исходном материале.

. В связи с этим была изучена генетическая детерминация и ха-

рактер наследования самосовместимости у самофертильных линий, заложенных: I) на сорте Болгарская низкостебельная (15), 2) на высокостебельных сортах Беняконская (Xу) и Тацинская голубая (з^) и 3) на гибридах от насыщающих скрещиваний Болгарской низкостебельной с Поликроссной I

В большинстве комбинаций скрещивания все гибридные растения были высокосамофертильными, что подтвердило литературные данные о доминантном характере наследования признака автофертильности, как правило, наблюдалось неполное доминирование, в некоторых случаях - сверхдоминирование. Все гибриды Р| проявили высокую степень изменчивости самофертильности ( 20% и более). Результаты одно-факторного и двуфакторного дисперсионного анализа показали, что на характер варьирования признака в оказывала влияние принадлежность материнской линии к той или иной группе, ее самофертильность, индивидуальные особенности, а также взаимодействие этих факторов.

Анализ расщепления на самофертильные и самостерильные растения в потомстве анализирующих скрещиваний показал, что в большинстве семей всех трех групп линий соотношение составило 1:1, но в отдельных семьях оно равнялось 3:1 и 0,5:1, а у линии 156 на Болгарской низкостебельной , наряду с этим и 18:1 (табл.1).

Уровень самофертильности для крайних вариантов в левой части кривой распределения у линий из трех групп был разный. Так, для линии на Болгарской низкостебельной граница между самостерильными и самофертильными растениями проходила на уровне Ь% озерненности при самоопылении, для линий на длинностебельных сортах и гибридах -на уровне 20$. Это разнообразие в проявлении самосовместимости у линий свидетельствует о гетерозиготности исходных генотипов по этому признаку и разной склонности линий различных групп к псевдо-. самофертильности.

Линия на Болгарской низкостебельной несет максимальное число генов самосовместимости, что подтверждается появлением в потомстве от самоопыления семей, не имеющих самостерильных растений, а также результатом анализа потомств от насыщающих скрещиваний (см. табл.1). Линия на сорте Беняконская отличалась появлением в семей с соотношением самофертильных и самостерильных растений 1:1, что свидетельствует о ее большей гетерозиготности. Анализ расщеплений в потомстве от самоопыления и двух последовательных беккрос-

Таблица I

Соотношение самостерильных и самофертильных растений по отдельным семьям

Гибридная 1 »1 Свмофер-}^ Соотношение Сф и Сс растений комбинация | семьи! # 1 потомс-! анализ и-! '

! семьш ^ 1ПОТОМО-'. анализ и-!

' 1моопыд.Гскрещив.'

3-й

|беккросс| беккросс

1561бхВ16

1616хВ26

16б4хВ43

1543хВб 1542ХВ1 '

'В1х1542

Линия на сорте Болгарская низкостебельная

I 74,1 38:0 0,9:1 0,7:1 0,9:1

7 96,8 44:0 18:1 77:0* 50:0 -

9 90,6 12:0 3,5:1 - -

II ■ 75,0 24:1 2,5:1 - -

15 50,0 - 1,5:1 2:1* 1,1:1

32 76,7 8.7:1 1,3:1 - -

Линии на гибридах

6 80,0 2:1 1,3:1 - -

8 70,8 6,3:1 0,9:1 0:80* 1,2:1 -

10 75,0 9,7:1 0,7:1 - -

14 77,8 6,5:1 0,9:1 - -

15 83,3 2,6:1 1,4:1 - -

3 53,9 3:1 1,2:1* 1,1:1 _

4 ■ 75,6 8,3:1 2:1 0,9:1 0,5:1

5 24,4 1,3:1 0,6:1 0,8:1 0,3:1 и 0:59»*

Линия на сорте Беняконская

2 78,6 ' 5:1 1.25:1* 0,43:1 - -

6 62,5 23:1 0,3:1 - -

2 35,9 - 1,5:1й 0,5:1 0,6:1 1:1

5 65,0 - 2:1 1:1 1,3:1

8 70,3 1,3:1 1,1:1 - -

18 63,8 11:1 4:1 - -

'28 ' 45,3 12:0 3,5:1 5:1 0.8:1 и

к - реципрокная комбинация к» - потомства двух растений

сов у линий третьей группы дает основание предположить наличие у них доминантных аллелей не более двух генов самосовместимости.

Установлены рецилрокные различия для линий на сорте Бенянон-ская и линий на гибридах (табл.1), что предполагает разницу в отборе гамет при опылении. У них же отмечено увеличение числа самостерильных растений а отдельных потомства* третьего беккросса. Это свидетельствует о неполном доминировании самофертильности и влиянии генотипической среды на проявление признака.

Распределение растений в самофертильной части характеризовалось непрерывным варьированием, свидетельствующем о наличии полимерии.

Средняя озерненность межлинейных гибридов приближалась к 100$, т.е. наблюдалось как бы суммирование уровней самофертильности родительских растений, что подтвердило существование полимерии.

2. Особенности биологии цветения самофертильных форм озимой ржи

Общая характеристика цветения автофертильных Форм. У большинства инбредных форм фаза цветения наступала на 3-4 дня позже, чем у сортов, хотя динамика цветения колоса и суточная ритмика. цветения совпадали.

Продолжительность открытого состояния цветков у большинства самосовместимых форм сильно варьировала. При наличии пыльников со стерильной пыльцой или в случае их плохой растрескиваемости цветок мог оставаться открытым до 1,5-2 часов. У некоторых линий отмечалось вторичное раскрытие цветков.

У самофертильных растений растрескивание пыльников, как правило, происходило до их полного выхода из цветка и повисания на тычиночных нитях, что особенно характерно для короткостебельных форм. Выделены самосовместимые линии, у которых растрескивание , пыльников запаздывало во времени. Такие генотипы, вероятно, могут проявлять высокую степень перекрестного опыления при выращивании их в смешанном посеве.

Отмечена более низкая пыльцеобразующая способность самосовместимых генотипов, по сравнению с самонесовместимыми.

В полевых условиях у самофертильных форм продолжительность жизнеспособности пестиков составила от 7 до 9 дней, а у сортов 11-13 дней. Пестики короткостебельных генотипов сохраняли способность к оплодотворению дольше, чем длинностебельных. Максимальное число гибридных зерновок и у линий и у сортов завязывалось при опылении в первый день после начала раскрытия цветков в кастрированном колосе. Пестики начинали воспринимать пыльцу за три дня до полного раскрытия цветков.

Характеристика типов цветения у форм озимой ржи с разной . самосовместимостью. У восьми проанализированных длинностебельных сортов число цветков закрытого типа колебалось от 1,6 до 5,8%» У короткостебельного сорта Чулпан оно равнялось 13,5%.

Большая половина из проанализированных 33 линий глубокого инцухта достоверно отличалась по этому признаку от сортов (НСР= 11,3%, при Р=0,05). Количество цветков закрытого типа у самофер-тильных форм колебалось от 0 до 80% и не зависело от глубины инцухта.

Не установлено связи мекду уровнем закрытого цветения и самофертильностью линий, что подтвердило литературные данные о независимом наследовании этих признаков.

Озерненность цветков закрытого типа у длинностебельных сортов составила 49-76%, при открытом цветении она колебалась от 80 до 92%. У короткостебельного сорта Чулпан этот показатель равнялся 31,7 й 74,6%, соответственно.

У 19 из 33 линий озерненность при закрытом цветении была ниже, чем при открытом, что снижало и общую озерненность. У отдельных линий с высоким процентом закрытого цветения, наблюдали превышение озерненности закрытоцветущих цветков над показателями при открытом цветении на Н-37%.

• В целом ■ по изученному материалу увеличение уровня закрытого цветения сопровождалось снижением озерненности открытоцветущих цветков этих же растений ( г«-0,66), а также снижением их общей озерненности ( г=-0,32).

Сравнение крупности семян, завязавшихся в цветках открытого и закрытого типа у сортов показало тенденция снижения массы зерна при закрытом цветении. Анализ самосовместимых генотипов по массе 1000 зерен также как и у сортов, выявил пониженную массу зерновок, завязавшихся в цветках закрытого типа.

Наследование_закт>ытого цветения. Были проведены скрещивания линий с различным уровнем закрытоцветущих цветков (табл.2) с от-крытоцветущими сортами. В потомстве количество цветков закрытого типа не превысило 9%, что предполагает рецессивный характер наследования этого признака. В потомстве отмечена эта же тенденция, хотя средний уровень закрытого цветения здесь был выше по сравнения с Рр

В потомстве от самоопыления залрытоцветущих генотипов от I £ к как правило, происходило снижение уровня закрытого цветения (табл.2).

Таблица 2

Наследование закрытого цветения в потомстве самоопыления самофертильных линий

Линия ; Закрытое цветение, %

1 ! ! |

1 хг ! ! ; х3 семена от закрытого цветения ! семена от ! открытого ! цветения

2-203-2 100,0+4,61 33,0+2,00 12,7+0,47 12,8+1,44

2-225-1 70,8+4,03 53,4+2,29 33,2+2,03 30,4+2,71 '

2-225-3 71,8+3,82 34,6+2,58 24,1+3,01 18,1+1,86

2-226-6 10,0+0,82 13,3+0,61 13,8+1,12 10,9+1,41

В потомстве от инбридинга встречались растения с процентом закрытого цветения равным или превышающий таковой у родителей, что свидетельствует о наличии сложных межгенных взаимодействий. При этом прослеживалось определенное влияние на этот признак генов самосовместимости, гена Щ. и условий выращивания.

3. Полиморфизм растений по степени перекрестного опыления у самосовместимых и самонесовместимых форм ржи

Прорастание пыльцы на рыльцах у сортов и самофертильных линий. По способности к прорастанию собственной и чужой пыльцы на рыльце пестика можно судить о склонности данного растения к семо- или перекрестному опылению, а также о возможности совмещения им этих двух типов опыления.

У большинства анализировавшихся самофертильных линий, в отличие от сортов, собственная пыльца прорастала tn vivo также хорошо как и чужая. При этом через 30-40 минут после опыления в обоих вариантах больше половины нормально проросших пыльцевых зерен оказывалось пустыми, что косвенно свидетельствовало о прошедшем оплодотворении. У пяти исходных линий наблюдались различия по количеству проросших пыльцевых зерен и интенсивности прорастания пыльцы.

У отдельных самофертильных генотипов выявлены факты пере- крестной несовместимости, выразившиеся в непрорастании чужой-пыльцы, что может способствовать увеличению доли самоопыления при выращивании их в смешанном посеве.

Установлена слабая положительная связь самофертильности и процента проросшей пыльцы при самоопылении ( г =0.42).

Одинаковая в большинстве случаев конкурентоспособность своей и чужой пыльцы у анализировавшихся автофертильных форм, свидетельствует о совмещении у них двух способов опыления и способности к перекрестному опылению не более половины их цветков.

Изменчивость сортов и автофертильных линий по уровни гибридизации при опылении смесями пыльцы. Анализировались самостерильные растения сортов и самогЬертильные растения линий. Опыление проведено в двух вариантах: I) смесью пыльцы, взятой с дру-. гих растений анализируемого сорта (линии) и сорта-индикатора в .отношении 1:1; 2) смесью пыльцы анализируемого растения и сорта-ивдикатора в соотношении 1:1.

Б нервом варианте как у линий, так и у сортов, число гибридных зерновок не превысило Ь2%.

Включение в смесь пыльцы анализируемых растений, у сортов ■приводило к преимущественному опылению чужой пыльцой. Уровень гибридизации в атом случае составил в среднем 96,1%. У линий в этом варианте опыления число гибридных зерновок не превысило 50%.

Степень перекрестного опыления у сортов vi гибридов озимой ржи.- Установить конкретную величину перекрестноопыляемости позволили результаты естественной гибридизации индивидуальных растений с использованием маркерных признаков. Изучались два самофертильных и два самостерильных гибрида Fj и три сорта озимой ржи.

Анализ данных показал наличие обратной связи между уровнем самофертильности и перекрестной оплодотворяемостью. Так, у сортов

где самофертильность изученных растений составляла 0-12,5%, количество естественных гибридов равнялось 94,4% при низком уровне вариации ( 7-5,1%). Аналогичные результаты характерны и для самостерильных гибридов (табл.3). Они отличались низкими показателями самофертильности и высоким уровнем перекрестного опыления

Таблица 3

Степень перекрестного опыления и озерненность при разных способах опыления гибридов

{ Озерненность, %(Щ) ;Коэ№-^^^^перекрестно-

Гибрид !при само- !при свобод- Й^птноД? ¡Г? Гтг!^ ¡опылении ¡ном отллении|^®Ру??Н!>]Х +ЗХ } 7±3у

Чулпан х 286рЮ 1,1+0,41 83,6+2,45 43,1+6,43 96,0+0,86 2,7+0,61

Восход I 285р5 X 1,1+0,52 84,4+2,11. 29,8+4,17 95,8+1,40 4,6+1,04

Чулпан х 288рб 68,2+2,33 80,8+2,24 1,2+0,05 33,5+6,26 62,0+13,23

Восход I 286рЗ Х 72,4+3,51 82,7+2,40 1,2+0,08 34,7+8,77 66,9+17,88

при незначительной вариабельности обоих признаков. У гибридов, ше-ющих высокую самофертильность, уровень естественной гибридизации проявил большую изменчивость и составил в среднем только 34%.

Косвенным показателем степени перекрестного опыления может, служить коэффициент автостерильности ( ^ ).

Сравнительный анализ результатов естественной гибридизации и величины коэффициентов автостерильности, показал, что у самостерильных растений результаты оценки степени перекрестного опыления двумя способами совпадали. У самофертильных же гибридных форм оценка степени перекреста по коэффициенту автостерильности оказалась заниженной в два раза по сравнению с числом полученных естественных гибридов. Следовательно, часть цветков, завязывавших зерно от самоопыления при изоляции, были способны к восприятию чужой пыльш и реализовали это в условиях свободного опыления.

Соотношение самоопыления и перекрестного.опыления у самофертильных линий. Исследована группа линий ^ несущих маркёрный признак - отсутствие антоциана на растении (генотип у!т1) и груп-

па линий ^-I 3« характеризующаяся длинным стеблем (генотип hlhl) при выращивании их в окружении генотипов ViVi и Н1Н1 . Показателем естественной гибридизации одиночных растений линий были появившиеся в их потомстве генотипы Vivi с антоцианом и Hlhl с коротким стеблем.

У линий первой группы были короткостебельные и длинностебель-ные растения, среди последних встречались самостерильные растения, которые дали в потомстве до 100% гибридов. Уровень естественной гибридизации их самофертильных сибсов составил в среднем 40%, а •по отдельным потомством этот показатель колебался от 29,2 до 43,8%, не превышая 50% у отдельных растений. Сравнение длинностебельных генотипов с короткостебельными показало, что степень перекрестного опыления у последних несколько снижена (23,3%), что подтверждает имеющиеся литературные данные.

Во втором поколении инбридинга линий, маркированных геном vi наблюдалось некоторое снижение степени перекрестного опыления и уменьшение вариабельности признака (табл.4), что может быть результатом повышения уровня гомозиготности линий.

Колебания величины перекрестноопыляемости по колосьям одного растения в подавляющем' большинстве не превысили 10%, что свидетельствовало о роли генетических факторов в определении типа опыления.

Корреляционные связи степени'перекреста с уровнем самофертильности у короткостебельных и длинностебельных растений оказались, сходными . Коэффициенты корреляций равнялись т- 0,52 и -0,59, соответственно. Но по отдельным потомствам наблюдались колебания по силе связи. Корреляция озЬрненности колоса при свободном опылении и самофертильности у отдельных длинностебельных генотипов была довольно высокой (г =0,55-0,69), у низкостебельных она была ниже (г =0,33-0,42).

Значительные различия среди длинностебельных и короткостебельных растений отмечены по уровню корреляции фактической перекрестноопыляемости и коэффициента автостерильности. Коэффициент корреляции для длинностебельных равнялся -0,78, для короткосте- • бельных —0,34.

Для линий второй группы в целом были характерны такие же закономерности. В этом случае следует лишь отметить наличие низко-самофергклыдай линии (озернекноеть при самоопылении 5,1-18,6%),

Таблица 4

Степень перекрестного опыления и озерненность (маркер - ген т! )

Исходное растение

1

Озерненность,

Коэффициент¡Степень перекрестного опыления,?

Номер Само- фер- тиль- ность, % 1 п 1 Степень ¡к « , при }перекре-}§ 0 х1самоопы-\ стного лении 1 опыления|о и о| ! * !&§,§.! при свободном опылении оахиигерильт НОСТ11 (¡|) | I i ! х ±3х \ ! Лимиты

10 р 3 12,3 95,9 5 1,8+0,14 81,6+3,87 19,02+8,39к 96,3+0,84 1,84+0,58 95,8-100,0

10 р 4 33,3 47,9 7 36,5+7,09 69,5+3,47 6,96+5,24 45,5+9,44 54,8+14,44 20,7-98,1

10 р 9 61,7 11,3 9 51,0+3,18 78,3+2,72 1,60+0,14 29,1+3,69 38,1+8,98 15,0-44,6

21 р 15 69,4 29,2 13 55,7+2,14 69,4+2,78 1,31+0,06 29,3+2,37 30,3+5,72 15,4-46,7

7 р 7 73,4 42,9 12 63,9+2,52 74,5+3,91 1,18+0,07 32,1+1,79 19,3+3,94 20,1-41,2

2 р 6 75,3 12,7 14 64,2+3,32 75,3+2,52 1,20+0,04 26,5+3,23 43,1+8,63 6,7-47,8

В среднем

I) по всем растениям 51,2+2,61 74,3+1,38 5,21+1,43* 36,9+2,91 60,9+5,56 I

2) с самофертильностью от 20 до 50% 42,6+1,46 71,2+3,01 1,71+0,09 37,8+0,05 22,3+3,83 -

3) с сам< более эбет^тильностью 62,6+1,39 74,6+1,61 1,21+0,03 26,9+1,39 31,5+3,64 _

-*'- за исключением растений с самофертильностью "О"

которая показала высокую степень перекрестного опыления (70$), что подтверждает обратную связь самофертильности и способности т* естественной гибридизации. Самое высокое разграничение этих двух признаков характерно для сортов и самостерильных растений гибридов и линий, У растений остальных линий второй группы степень перекрестного опыления колебалась в основном в пределах от 0 до 50%, при среднем уровне 42,4$.

Коэффициент корреляции степени пере^естного опыления с самофертильностью равнялся -0,50, коэффициента автостерильности с пе-.рекрестноошляемостыо —0,65. Установлена тесная связь озернен-пости при свободном опылении с самофертильностью для этой группа линий (г=0,86). С одной стороны это свидетельствует о возможности отбора высокосемофертильных линий с хорошей озерненностью колоса, с другой стороны - о возможности высокой степени самоопыления без изоляции колосьев.

Сравнительный анализ линий обеих групп по способности к пере-1фестному опылению, показал сходство в проявлении у них данного свойства и сохранении его от к х2 у линий первой грушш и от Хд во второй, хотя в Хдотмечено некоторое снижение степени перекрестного опыления и выравнивание показателей в пределах 2030$. Уровень корреляционных связей в х3 существенно не изменился.

Между самофертильностью и уровнем закрытого цветения, а также ыезду степенью перекрестного опыления и закрытым цветением корреляции ие установлено ( г=0,20 и г=-0,22).

Для саыофертилъшх линий, также как и для самофертильных гибридов Рр отмечено, что фактический уровень перекрестного опыления .у них выше по сравнению о величиной, определяемой на основании коэффициента автостерильнос.'и.

Выделение линий с высоким уровнем перекрестного опыления в изученном материале наиболее вероятно при уровне самофертильности до 20%.

ВЫВОДЫ

I, Контроль самофертильности у озимой ржи осуществляется генетической системой, включающей небольшое число главных генов и влияющих на их феноитическое проявление генов-модификаторов. Установлено полимерное взаимодействие генов самосовместимости, д^

казано, что сравнительный генетический анализ источников самофертильности различного происхождения позволяет наиболее полно изучить генетику признака самосовместимости.

2.Установлено, что самофертялькые линии тлеют ряд изменений в биологии цветения й-опыления, которые способствует самооплодотворению. Впервые проведено подробное изучение типов цветения у сортов и инбредшх форм озимой ржи. Показано, что переход к самооплодотворению соцровоздается увеличением количества цветков закрытого типа. Выявлены значительные колебания в количественном цроявлении цризпака по годам. Установлено наиболее вероятное выделение закрытоцветущнх линий среди низкостебельных форм.

3. Цветки закрытого типа, как правило, характеризуются пониженной озерненностью и массой 1000 зерен. Однако, встречаемость среда самофертильных линий генотипов, сочетающих закрытое цветение с хорошей продуктивностью, делает возможным соответствующий отбор.

4. По способности к прорастанию собственной и чужой пыльца на рыльце пестика можно судить о склонности данного растения к само- или перекрестному опылению. Отдельные саиоферталыше геноцида .обладают перекрестной несовместимостью, выражающейся' в пепро-расташш чужой пыльцы,

5. Выявлен полиморфизм растений самофертильных форм озимой ржи по степени перекрестного опыления, что позволяет проводить отбор по этому признаку в различных направлениях; Размах варьи-' ров алия величины перекрестноопыляемостн определяется исходным генотипом. Наиболее вероятно выделение самофертильных форм с низки.« уровнем перекрестного опыления.

6. Установлена отрицательная корреляция между самофертильностью линий я степенью их перекрестного опыления; У ряда самофертильных генотипов отмечена положительная связь уровня самосовместимости с озерненностью при свободном ошлешлг.

7. Селекционно-генетическую работу с ссшфвртплышма лшшя-ми озимой ржи необходимо проводить с учетом степени их перекрестного опылешм. Оценку последней делать на основания соотношения озеркенностей при разных способах опыления и по результатам естественной гибридизации индивидуальных растений.

8. Для практического использования в гетерозисной селекция

наиболее приемлемы самофертильные формы, сочетающие хорошую озер-ненность при самоопылении и свободном опылении с высокой степенью перекрестного опыления. Линии с закрытым цветением и низкой пере-крестноопыляемостью могут быть использованы для сохранения генотипов без применения изоляции.

Опубликованные работы по теме диссертации

• I. Кодров-Зихман 0.0., Понятовская Л.Н., Дудко И.В. Влияние закрытого цветения на семенную продуктивность сортов-популяций озимой ряи // Вгсц1 АН БССР, сер, б1ял. навук.- 1985;- К.- С. 99100.

2. Кедров-Зижая 0.0., Понятовская Л.Н., Дудко И.В. Особенности цветения и озернегшосгь самофертильных линий диплоидной озимой ржи // Вес«1 АН БССР, сор. б1ял. навук.- 1985,- С.98-100.

3. Дудко И.В. Анализ семенной продуктивности цветков озимой ржи открытого и закрытого типа // Проблемы и перспективы селекции зерновых, зернобобовых и кормовых культур в XII пятилетке. Тез. докл. региональной конференции (13-14 ноября, 1985г., г.Еодино).-Еодано.- 1985.- С.55.

4. Дудко И.В. Влияние типа цветения на озерненность самосов-ыестимых линий озимой ржи // Методы управления наследственностью и перспективы их внедрения в црактику.- Минск: Наука и техника, 1986.- С.53.

5. Дудко И.В. Биология цветения п опыления самофертильных форм озимой рни // Методы управления наследственностью и перспективы их внедрения в практику«- Минск: Наука и техника, 1986.-С.54.

6. Закрытое цветение у озюлой ржи с разной степенью самосов-шстшости // Тез. докладов 5 съезда БелОШС 125-27 июня, 1986 г., г.Горки).- Горки, 1986, Ч.1.- С.46.

7. Кедров-Зихман 0.0., Дудко И.В., Ермоленхов В.В. Линия озимой рай с моногенным контролем признака самосовместимости // Тез. докл. 5 съезда БелОШС (25-27 июня, 1986г., г.Горки).- Горки, 1986, Ч.1.- С;57.

8.Понятовская Л.Н., Кульминская И.В, Степень перекрестного опыления у озимой ржи // Тез. докл. 5 съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова (24-28 ноября, 1987 г., г.Москва).- М.,1987,- Т.1У, 4.2,-С.96.

С. 96.

9. Кедров-Зшман 0.0., Поиятовская Л.Н., Кульшнская }Г;В; Пслшорфазм по степени перекрестного опилекм у оэшой рзп // Вес-Щ АН БССР, сер. бЫл. кавун,- 1988,- СЛГ7-И9;

На правах рукописи Ирина Викторовна Кульминская '

ГЕНЕТИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ САМО-6ЕРТИЛЬНЫХ ЙОРЫ ОЗИМОЙ РЖИ

Специальность - 03.00.15 - генетика

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в начать -

Формат 60x84 3/16 Печать офсетная уол. дач. л. .^■/■б.

Зак .МЖ- Тир.

Ротапринт института "Белгипрозем"

220108, Минск,

ул.Казинад, 86 корп.З