Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетика состояния конопли

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетика состояния конопли"

Р Г 6 од

л о г Селекц1йно-генетичний 1нотитут УААК

1 3 МАИ 1994

начправах рукопису

Мигаль Микола Дмитрович

Генетика статг конопель 03.00.15 -генетика

Автореферат

MOHOrpaSiï: на эдобуття вчрного е ту пен я доктора бЬлоггчних наук

Одеса-1994

Десерта ц! ею е'мокогра£1я.

Робота" виконана в 1нсгатут1 луб'янях культур Укрэ1нсько1 . аксдомП аграриях в"ук.

• 0$1ц1Сн1 опонеитаГ

1) доктор ¿1олог1чннх наук, с.н.о. Е1Л0УС93 АаатЬлИ Олекоавдрович; ' .

2) доктор 61олог1чнех наук, профасор БАЛКОВ 1ван Яковпч;

3) доктор 61олог1чних наук, с. к,о. ГОШРОБОЬККЙ В'тво-.

яаа МягпсЗйовйч. * •

Проз1дш орган1зац1я: '1потитут- рослырниитва 1м,В.Я.Е[;'ева УААЕ (м.Харк'1в). '

Захиот вХдбу дотъся " ^ " 1994 р. а 14;00

гоДяй но эас1даРй1 спеи1ал1зоваяо1 ячеьД рада Д С20;08.01 яб залюту даоертацХД на здобуття ач оного с ту пеня доктора наук при СелекцГйвб-гоьетнчйому I но та тут! УААЙ. за адресов: 270036, м.0деса-36,'•0в1дГопольпя;а дорога, 3.

3 монографий можна озкйомктиоь у б1бл1отец1 СэлэкцЦ-но-ге неточного 1нотитуту УААН. ' " •

. Автореферат р09.10лэвий ^дд^ ' •

Вэеакй с-чретар опэц1ал15оваво1! вчено! рада • О.

.Станкевич Д.О.

Загапьча vamKiy>pt»CTVKa роботе

' Акту ал ьнтсть тякч. ''онопл' -ввклчва т^гн+чна культура, «о ирояуетьея в основному запади ггтнного волокна, котре Яде на вк-отовлення ка^агтв, втрювок, гапагачу, м*ншовинм, брезонту, па-ycvw, CTOrr'Batíñ'T'T да** a агаопрордаслов^й комплекс, ?<opCb№tt йот, тарчова .пр0*ч»сгов*с,"ь та тип'- галуэ* народного господарст-ia." 3. настння бтржуть rew.ti*m * гародве масло, з коетрмцг -¡уд+вельнт та.?лйлев+ материал!», т+»<тчн* речовтта. 3 конопель тготовляоть паптр. напримок для Укра'ни набупяя особливого 1начення, осктльки у нас мало лтетв - основного дяерела сировини Шя ггаперово" лрошсловостт.

Однак, не давлячмсь на важливтсть культури, коноплярство в . ?аштй кра^'н* роэвиватгься ма недостатннз"у ртвнг, Таке становище толститься багатьма причинами. Це - спец;«!лчнт бтологтчнт особ-wboctt рослйн конопель /статевкй. гол+м>рй№зм, перетресне запи-пення, вмтст наркотечних рвчовнн, двостороннр в'/ро^уванйя врожаю-•• на волокно т настння/, втдсутнтеть коноготез бирал ьно? тек-нтки i скляднтсть первинног переробкн волокна.

У вгрттеннт комплексу завдань конопляретва вашиве viene пос^дае селекптя сортов однододегаг конопель, якт на втдмтну йтд дводомниг забезпечуп"-ь одноразове ме-гантэоване эбирання стебло-стого. Cot)""" однодо1«тгс конопель, втзовадяент нин* у виробн^птво, генв-п«|мо неегт^кт." В готомсчИ однодо»»н+ коноплт спонтанно пере-твортеться у дводо^нт. 3,нт«!т притяни доводиться шсттРко проводите браку в айн я плоской*, в настнн'/иьккг постваг -однодомни* конопель, на тпо попгбнт значив затрата ручкоГ npeir. Тому досл^д-кення генетгонрг особливостей статт коно'паль т е-/явления еетодтв птдвгщйння стуттеня константност? ознаки однодомности в потомствг мають особливо актуальне значения для конопляретва.

^ета т завдання доелтдгень. Осковка дата доел!;джень - на основ* виявлення Аенотигшх 1 генотипних втдмтнностей мгж статеви-ми типами цподоение t одно до мних конопель визначити гене^ичнт кетоди, mt спрт»яють птдвищенню ступеня константностг ознаки од-кодомноет f конопель у потомствт. Для досягнення цт*? >«ти перед-бачалось в<»конати такт завдання: , .

Т. Вивчити статевкй шлгморфтзм росл'ин когюпель т особливо-ctí цвтттння для наукового обррунтування т розробкк рекоген-дацтй по визначенню та облику статевюг типта, по проведения . сортопрочисток однодомттг конотшь т го штучно^ тзоляваннп та

запилекнч рослин конопель.

2» Визчит!' характер ? ^нлибос? г та успадкуваиня ознак статт • у статевмг куганггв, у гютомствт тннухт-лтнтй, г*бридтв т по дуля-цтЯ конопель для розробки теорт* генотипного визнаиення ста-Н й виявлення »етоцтв птдашцвння ступени эакртшення оэнаки однодои-ностт в ПОТОУСТВ+.

■ 3. В'лвчит!" особливостт фекотипного., генотипного та цктоекЯ-ртологтчного прояву ознак гвнно" чоловтчот стерильности конопель у гтпфо.пниг уювау, обгрунтуватс*'Й роэробите спос+б практ!»чного застосувения чолов+чостерильниу л^нтй в свлекцт5-'.

Наукова новизна т практична итнн^сть роботу. В результат^ проведения тартвнякьнит доелтдтань статт конопель удосконалено класяфткацто статевих тип!в, яка о^'^ктивно втдоЗракая <Тештип-ний та генэтипний взаямозв"язок мтж дводрйними й о дно до шит; рослиначи.

Вперше розроблено цЪгтсну теортю генотипного визначоння статт дводомниг г однодомных конопель, використання яко'т да/» эмогу шяснювати та прогнозувати характер розщеплення потомства зраз^в конопель р!зного тоходоення на окремт статед! тидо.

Яодатково до вже втдомих джерел одеркання нового селектдтИного матерталу одно домни* конопель доведено лрактичну мокливтеть використання таких методтв, як сгортдненв роэмноження матерки та плосконт дводрмних конопель, добтр статевих моэа?ктв, одержання . гтйридтв типу о дно до мн}; конопл} х дводомнт тадводомнт коногагг х г /дводомнт х однодомна/.

. Вперев виявлеко факти спонтанно V по яви агомтксисних росяин дводомних конопель,' якг маять гаплотдниЙ наб!р хромосом,

Ка основт порт вняв ьних фэнотипних, генотитих т цитоем^рто*-логтчних доелтдкень статевих типтв конопель у контекст загально-прийнятйх положень фтлогенезу експертгентальнооЗгрунтовано напр ямок еволщтйного розвитод статевих ознак у тактй тоелтдовно-етт^ гермш?«одтту--» однодомкт роелкни-» дводашт рослини,

'• ■ Ловн-гснп новина в результата доелтдкень з геннот чоловтчо? стерильности конопель.

ГЪэроЯлено г:"ять иетодкчних рекомендаций, якт знайпши эасто-суаання в селекиту т настчннцтвт: визначёння та обл?к статевих типтз конопель, сортопричисткп однодомних конопель, штучна хзоля-атя та заш'ления рослин конопель, метода эакрттшння ознак, одао-дрчиост+ в пото»ствт, гоакттне використання спадково? чолов^¥

етбрялы; /стТ Ьднодомниг конопель. '

. ^Створено штсть половтчостврияьти лгнтй конопель, якх були викориетан* або використовуються з араз як материно ып форми при ..Ибридизалт?1 без затрат руг но? працт на кастрацтга одловтчих кчт-ток: Однодомн1:2ЛТ, ПД0-ТЛ2, ЦДО-Ш, Однодомнт 5Л4, Глухтвсь- -к* 1СЛ5» ПД0-Т4Л6.

Одержано /тгнтю однодокких маскултнхэоьаних конопель ЦЦ0-1М, котра в багатьо* дрсаггдязг слугуе а? об"чкт гортвняльного вивчен-ня фемхнхзова-пте т иасгогл!нгзованих статевит типтв еднодомних . конопяль, а такой як ви^дна фэрма для Схрещування при створенн! нового. селекцт*!ного ттерталу» .

Створено двт лтнтг з трьома листками в стеблов'^ вуэлау рос-люго /эачтсть дво* у зв^айниг росяш/ - Глучтвськт ТОТ t Однодомнт Т; як^^арактеризуютьея пт-двияенкм урожаем волокна.

В оценочному т контрольному розсадниках вивчено ттонад 34 гтбрт'ди, одержан*' в результатт сурепування-вкутдн'/у форм конопель ртзного салекцтПного та гйографтчного гогодяення. На баэт одного • ■ з т»г /^тровсь^ дродршт "Утант 2/ створено сорт Однодомнт 8, як?'й про^гаов труртоте сэлекцтйне сортовипробування т вгананий найекЬростиглйгим з усН тснутиг нинт сорттв одчодр?-<них коношль. Крги того, в*н мае суттявт ттореваги за показникаш урожаю волокна шр!внпно э коитрольвди сортом.

Шщуиувюг е стивавтором сорту конопель Скоростиглт, як! пе-

Аш»бао1я робота. Й»ультати дрслгдо&нь заслуховувались I * обговоршЕлись на застдаянп* Вчеко? ради 1яституту луб" япге куль-тур/щорхчно/, на Зс&сошжиг коо'рдинац^йниг нарадах з проблем рОЭВВТку коиогиярства а 1976, 1978,Т97Э,1931-198?, 1989,1591 рр., на П"йттП всесотангй нарад? з ембр!олоН? рослин /м.Кишинхв, 1971Л на Третьо?^- з"тадт гёквтикгв * с8яекцгоиер}в Укра-ни /н.Китв» Т976 р./. на зас*даин! Вчано? ради агрогом!чн6го факультету Сук-еького с.-г. Институту /1993 р./ ! на зас*дещ£ бюро Втддтлення рослшшяпва УААН /мДитв, 1993 р./. ■ : .

' Т1еор«"гтенэ т прйктичнй доеягнсння э генетики стат? конопель лропагувапись у формГвзаемообмтну доевтдон г науковога тк<?ор»?ац^-ся Ь зерубткнт* втаиими1 р!зкиг крат'н: Че-гословак* я /Мауково- ' дослтдниЧ ^нста1ут зерновй- культур» Т9б'-"> Ъ. та Ткститут ботш?--1970 рр.Д Угодна'/Нодгково-цост*дн>1й тчстттту? етль-еького господарства, 1972,1981,1984,Т987 рр./, -Гра'гатя /1977 р./, <Я!А /Наукойо-дослтдний тнстатут 799Т,1992,1593 рр.

та Хнститут науково! хн^оркац!I, 1992 р./, ТЪланд1я /Йауково- . дослглниа центр селекцй рослин, 1991 o. та центр erpoCioaorin» них доеяШень, 1991 р./, Пояьад /1нститут природиих волокон, 1992 р./, Мекс!ха /Мевсхканськия ук1верситет, 1993 р./. Словаря /199Э р./, Канада /Унхвеаситег Дур"е, 1993 Р./.

Результат» досл1даевь' з генетики otvti конопель i впроаад-ження 1х д селвкц1йно-касхнницьку праквдку демонотрувались на Виставц: досягнень народного rooподарства СРОР, за шо автор був ' нагородаения ГЪловкик кокхгетои ВДНГ cpitíHOB медалдо,/1991 р./.

Структура робота. Моногоафтя загальнии обсягом 212 стор. V-вкхщуе 5? таблиць, 14малюнк!в, hkí вкличаоть бО фотозн1ик1в,1 б1блЬграф1чнии список, що окладае 191 яаззу. Книга мае три главк. В kiwtf коано! э них показано практична значения результате теоретичних дослхджень, У. заклечнхя частий п-хдведеко В1диунки ройоги та висловлено погляди годо по-акьсого капряжу розв"язанйя проблеми статх конопель. - •:./. .'"'У'.-.' •■;•/■,•

- По текх з генетики рт$т1 конопель, ярхммонографи, автором вадруковано зч науюш працх. Епыяе лоловиниrix:видено на; сторхнках курналхв "nDHeTaKa", "Цитология К refteTHKan,vBC»-x. • биология", ■'• л v,-„ ;'

На захнст вииосяться такх oohobhí положения: ; Г ; ^ í г

1.Статввиа под1морф!8м рослив конопель за фекотяпкимк озяа-каии, обуяоаяепиа олеивф^чшми оеобливостями штогенеткчного механхзиу ризначення oraíi,

2. Цитогвяетичняв иеханхзм визначення статх конопель, представлений складное взаеиодхеп генетичких факторхв сгатевкх хромосоы i аутосом.

3. Чолов1чостерияьн1 форш! конопель,- вкявден1 в природних уурвах, успадаовуоться за кокофакторнии типом. .

Йатар1ал, методе та укови доолхджень

Дсслхднекня проб лаки crari конопель здхингаали у Bfffit-ду-бпяшг, культур протягай 1.63-1990 ор. Дзд цього було залучено

бхлше сотах зраякхв дводомних х однодомних конопель рхзного ;о-о грамотно го та сплекцхйнэго походаення. ■

Вийчення особливостеЯ статевого полхморсМзму. проводили вг-зуальто на яхн}ях, сортах х.гхбридах конопель, вирояеьих у эъл-чайких полювих умовах. ЛТило.к пророщували .;а штучному живетьному середойищ} - сумла 2,5-5,0£-ного гукру /глкжози або сахароэи/ * . 0,25^ного агар-агару, розчинених у диетильовянЭД водх.

Парнт схпв!цування та сатозашлення 1ндивхдуальних росяин конопель проводили зггдно спецгально розробленому нами методу» пристоеовано^ до удав вегетац!йного дошка. Схрещування эразх!в дЮжпеЯ!;':,!»- гоп^да^йноцу. р|ря| вихоиували в гкм^ на хзольованих д^янках» Для сачоэапилення статевих ттгёв дводомних конопель доживались по яви на них генергтивних органгв протилежнох стат! ' Методом обробхтку росяьн водним розчииом фгзхологхчно аитивних речовин; плоскхш - етрелом, матгрку - гхберел^юм.

Вих1дн{ рослнни конопель гз генной чоловхчо» стерильнхств / виявленх в природних умэвазг,.Биэчачення типу успадкування Ц1С1 ознакя устаяйвлювачи за допотгою застосування класипних методхв парнгас рехщ^ккйх та швторктас /анад1зуг)чих/ схрещув&нь рослин. 1{итоеибр1олог1чн? особяивост4 чолов1Чостерилънмх квгток порхвня-но з фертильними досл1дя^вал« на пост^йних препаратах, виготовле-них за эагальновйюмими методиками микроскоп!?,

Оеновним критерхем яоказу установлений чипхв успадкування сл$вв{днотення статевих тшпв конопель та слхвв!дношення фертиль-них 1 стерильних роелине покаэникх{-квадрата.'

. ■Зм1ет роботи Статев! типи конопель I бходогхя хх цвттхння

Класи^гкахття статеэих типтв. У дводомних конопель ке хсиув Н1яких труднощ1В у визначекн1 статевих ввдмхнностей мхж рослипами. Плоскхьь завжди мае розрхджений тип суцвхття х тхльки чо-ловхчх квгтки, а матгрка - компактний тип супвхття х тгльки я!-ночт квхтаи. Статевий полхморфхзм рослин спосерхгаеться в тпу-ляцх1 однодомних конопель. Рзслини однодомних'юнопель ш первин-них х вторинних ознаках настЬи.ки рхэкоманхтнх, яр без систома-тиэування 1х просто немояливо роэхбратися в цьо^у явищх нх' э теоретичного, нх з практичного 1гогляду. Дпя.статевих типхв однодои-них- ко (юле ль характерна наявнтсгь ргзного стутгеня компактное?!

суцвггтя - вхдщлыгого /фем1н!зованого/, яхутт1рки,дороэ-рвдкеного /маскулхн!зовадаго/, як у.плоской, 1 р!зного сггсв-в1дношення чоловтчих х жгночих кв1ток у судах ггё, чим % визнача-ються особливосм ста%А)ГО

Основним недолгом перших клесифка^й статевих тюйв одно-домнкх конопель /М,М.Гришко, 1935, 1937/ е те, що в них лорда з чоловгчйми г ж&очмми

йвксувльн! квхтки /про» иизс будв сказано далЪ\ вр суперечитьэа-гальнхй 1щтоембр1олоГ1чн1й концепп1Г систематизацй роодин "я^"--.оэнаках стат1 /е.Л.Кордюм, Г,1.Плущенко* 19?бЛВтдавъших кла-сифЬащхях грд!л поддай на сгатев* юти в компактним I роа-р1да_еним габхтусом га э р!звим с1Йвв1дношенням чолйв!чюс $ ■ ноъих кзхтоку суив}тт! або не тавн^стю в1дображааться фенотш'на : та генотипка суть статевого тл1мэрфгз*у» або' вони громхздк! й незрувдх для практичного корис^'вання /М.^.Гришко,1940; У.НоЙер,

р.Зенгбуит, 1943Л ч; -":';'>

3 урахуванням гозктивкюгмомент{ву>ке вхдо1тох класиф1кед1й та результат!» дослЬ&квиь э генетики ста^ конопель, одержаних в останнх роки, нами вапропонове ю удосконалений вариант,клксиг' фшщй", який яайбгяш.пови» гокаауе «за^мозв^язок фвнртипнях ■ ознак ста*! дводожих 1тс^т ттттъ /^яЛ/^ Ца стало можливим завдоо? вийЬгенню таких статевих ттйв, як справки! однодоми! фбм1иЬован1 реййкл, гаюскГнь 1 мат!рка одно-домних коноп'яь» як{ показують д!аматральнр протилекниР напрямок вмх(ги спхвв^дготкня чоловЬпа 1 киючнх кв1ток у та по во о дно до мних до роэд!льностатевих рослин уконтекстхгено-тйпноХ дкфвренц|ац1Х.попдояц«,■".■..} -Л .'•'■'л.'■ ¿У"

Зенотипих вхдмхнностЗ: статевих тип|в. доойдкення токазують, що бутони, листочки одарили Л пияяки чолов!чо5( к&1тки у шдхяк»^;' .нЛ коротпй, аяе вирой трхщто статевими типами однодомних фэмхн1зованих конопель. Кв1тконЬкка аначно до вша у чоловхчих кв!ток плоской!. У маскул1эованих статевих типхв однодошдах "конопель кв!тки зовн! дуже схожх на квхтки плосконх.а^е

вони пом1тно менш! за розм1ры. Па дои«ин{ квхтконхжоквони зай-мають промене положения мхж фемШэованими стачевими типами одно до мних конопель х таоскхньл, але э шмхтним наблюдениям до пергвпе. • " ■}■;'■■•

ч Чолов:?ч} ка1тки гшоскон1 роэм!тцуютьоя у суцв1ттх рхдко,легко розкривавться г сильно пил ять. У рослин же однодомних конополь ; :

«

с

fe и

Iß §

(О

0 m •н»

к

•к

1

J

а а ...

L. jy_,—

i . i

ta i X

сЗЖ

«s s ta

1

—T~ g

S

aw

Oïfl

в V

о „ ? «

«g' Я-H

■ SC CE ■ <Ц К'И

S f" OXt* S S «M eztra

¡Г.«*н -

•HK K.

I Cî

•s

g с

о о

s

X

s e*

« «H

е- a

.и к a

ай -M

•m «E a « g о

•M 3

m tr s s

X « л л

.8 .S

Е- 6-<

g С

g C2

a ( а i

ta § >> и g

К Ю о а ' о

ft о <3 SÄ

•H ra S й

Ен •и •н g

Cl К • •w s: ж

- -4 « §1. •и р 5

CS 5 & ê§ & S •-V

S Л и « sa о cd S

о £ « S

n «J O'ti tí о

•H 3

Л X •и а Я g X л

ж •w I я» s и X

•w 4 о к к о О'И •rH

« >. t=î » я га «X is

Ci X о -м cj •*-< о о о

О о S Ь О. Ж гс о о

tS Si О ж êg «5

О

1 ta о ra •и

5

s -

6

ci'

S л

s К

g-й

ss

gg

g

л я •м

X

о о

»

о ra

«

фемгнЬоваюго типу thumhkobí kbítkh роэм1щуються в cym-irri дуже щгяьно, внасяадокчого вони слабо розкриваються, пилок у значнхй кхяькостх но висипазться te nwuociB. Чолов^й кв1тки «lacrime не опадають, засихззть «а мгсцг прикрхплення х в сиру погоду часто гниють у cyuBirri.

У матхрки та статевих Tttnie однодомних фвм1н1эованих ícoho^ пель у цхлому фэрмуеться мента висо та стебла, бхльшийдхаметр v стебла« йлыпа облистян{сть стебла /особливо еуивгття/. б1лыза дрвжина черешка листка, бЬила к!льк1сть долей лйстковог пластинки i бхлыва площа яисткрво? пластинки пор!вняно э mocKiHHn та статевивд типами однодомних иаскулШзованих конопель. : ',

, Описан! bíumíhhqctí mjpáfojiortflhhx ознак рослин конопель ду-же вежливо знати для викориетання йс .при визначеюгё, oíJiiKy та : ; бракуванн! статевих TnniB у piaHí фаэи вегета«!^.

Ртологтя ubítíиня.. Лочаток i ктнець гоЩння чзлов{чих i ; ж}нопих kbítok дводрмних кон0!адь,^1^изнй з<К У одно-:.

домних же конопель роэрив м$к ^вваии^^очикиск i к1ночих rbítox у межах одного суивЬггяскльно амЬпоеться вза-лежност! в{д статевого типу. У «щив{дуальних роспкн однодомно? фем!н1зовано? мат!рки чам^шв kíhouí kbítkh зацв1таоть ранхп» yjy чоловхчих, розрив можв досягати 20 дн{в, або ut фаэи майже a6t- • Уаютьоя.У справжнЬс однодомних ЗэмШэованих рослин, навпаки, пергаими зацв!таоть чолов1ч{ кв!тки /а середиьочу.на 10-15 дн*в/. • У cyiiBiTTi однодомдоЗс феЦн!аоввно?-

розйриваотьея набарато ранЬю, нЬс '

рив доходить до 60 дн?в. "?«tt роеяинм яовноцйщвД» несения не; дають, Однодомна Фем1н13овш1а тоск1нь та116м1н1зована плоск1нь : цвиуть до Заступу ос}ннього похолодания, чя

У две домних конопель оярем! рослийи фрцуюи. .-чоловхчих i 5J06. :496 ясгночих kbítok. У статевих tmftip однодом-^мих конопель вхдпов1дно 0-26949i CC4850kbítok.В o^ift ^OBi-чхй .kbi-nji рхзних статевих totiíb однодомних i дюдомиих конопель фррмуетьея- 393-577 тис.гоииюк. Властивхсть иэнотль утвЬрюватй т-ку валику KÍjtbKÍCTb пнлко их зерен- наеяхдок ¡Историчного роз* витку дакого виду. Прийючки жтноткк kbítor гол.сопод1бН1, ледвз шигтн}. а пил копт зерна др'.5н{. Толу ймов1рН1Сть попадания пи-лин&к на тфийтчки дужэ низька. Така нЭБ1дшв}д;й ..ть комжнеу-еться тим, яр рослини дапть дужо багато пклку, який,легко розно-ситься uirpou.

Св"эднгй роэмхр пилинок р1знюс оортгз конопель змхнюеться в межах 25,7-33,3 тем. Пил тки мають округлу форму, на понерхнх яхо$ е слабопомттна текстура, представлена дрхбнями крапками. Зкэина навкруги тори готогчена у вигляй навкологорового валика, яхиЙ поийтно виступае над говерхнею тестового зерна. Пил инки конопель ^ормують в екаин* в{д I до б проростювих пор. Яозмщу-; ютьер вони на пилкових зернах закономерно /по ехваторхальн{П л}-н1? на однахов!Й вметан! одна однох/абс без ладно. Найб1лыа часто аустр1"аються пилинки тз трюма еиметрично реэтаиованими . екватор1алькими горамк. У однодомних конопель у гор1внянн! э , дводомними пияко»! аврма Др1бн1в! Й меня вир!®нда1 по розмгру, сшс«р{гавтвея ввл*как1льк1сть потирьохторових лил инок г пили-тк а базлвдтт розтагпз'вамнялг шрэвих отвортв.

У дподоитех конопйль пнлок мае вищ! гоказники яиттездатноетх та ввидяоет! росту гоюяовях труво* /габл.2/. А це означав, що гоиок .додомййх'■^лцаШкьв у випад-

одио*ййноп>дайад«!нй йа пр^кочку ЦночоУ кв|ит пилкових зерёк плоской* йоднодомно? роеки^ у пилкових трубок плоско нг в бЬгьпюшанс}в першими досягти зародшвогомтнка 1 зд1йснити эа-пл1днвння. ' •

У конспельдуже подарена явице тератологН генеративних ор-ган!в. цьоку спостер1гаеться велика рхзнйманхтнгсть терато-лоНчних перетворень окрчмих елемент1в кв{ток. В «¿лому можна вид1лити да! форму прояя;' тератояогЙ кв^к р!зного тходеёння: онтогедатичка !нтерсексуальн1сть, яка властива винятково одно- -доммим статевк« типа«» I гермаДроигач! /}нтерсекоальн{/ рослини, пр спонтанно риникають у гопултх'г деодомних 1 однодомних конопель. " • . ■

На однодомних росяинах, кр!м чолов!чих та ж^ночих квгток, розвивапться двостатевт ^тврсексуальнт квттки. Поява тх обудав-лена ософгитестями от^мтотдапю? эм1ни первинних ознак стат!. На кв1тконоених. вагонах сукв1ггя рослин у м!ру ?х росту тигти кв*-ток закладаиться в так1й посл1довност1: чолов!ч{ -> двостатевг-» яхкочЬ Деостатев! квттки шкаэують посл!довнг стадтг переходу зад чоловхчизс квтток до агёночих, 140 супроводжусться таступовим пврчтворанням листочкхв оцв!тики чоловтчох яытхи в листочки оивгтикк й1ночо5 кв!тки, а пилякгв - у маточки. Маточки разного ступени розвитху виника»ть Чэ вёрхньог, середньо! та иижньоз: час тин гошяха» а такожз" являют ьсп у взгляд! самэст1Йних утвервнь

на Micur одного s пилякхв. Фертильними мокуть бути самостхйн$ маточки або маточки, m<i виникають хз тканшш шииьох частмни пиляка.

Гермафродитíb у заичайному ботанхчтоку розумхннх у конопель не гснуе. Зустргчаються окрем: роолини тхльки хз.дзостате-вими квттками, однак ui кв}тки розвиваються ненормально. Тому такт рослини конопель правилыйше називати не герма#одитаии, як хнодх хменують "fx у лхтературх, а хнтерсексуальними, <5о дру-гий TepMÍH розкривас поняття, вкаэуотина атмальнхсть генера-•> тивних органгв. Вхдхилення в роэвитку генеративних органгв хн-терсексуапмглх рослин зовн1шньо проявляться гю-разному:

1. 1э бутонхв чоловхчих kbítok виходять маточки, як1 утво-ршться заесть пилякхв. На П1знгишх стадхях розвитку kbítok листочки оцвхтинт' розростаиться i деформуються,, част!»во перетво-рюючись у листочки оцвх:пни жгночох kbítkm.

2. Бутонн чоловлчих kbítok роздутх, бо, кр!м.пилякхв, у ни.г утворючться маточки, якг не виходять на поверхнж, а скручуються всерединт бутона.

3. Бутони чолов1чих kbítok слабо роэвинэн!, эморшкуватг. Чоловхч1 й KÍH04Í пэнеративнх органи в них знаходяться в редуко-¿эаному стань

4. Листочки оцв!тини чоловхчоí kbítkm коротщх тичишк.кхль-кгсть пилякхв меншо норми, вэрхня частика хх ьгдмирае. На листочка^ оцвхтини та тш max утворюються прийздчкопод1бн1 а проста,

Таблнця 2

Вхдмхннхсть дю до мних та однодомиих конопель щодо житте-эдатноетх пилку та шшдкостх росту пилкових трубок за добу

• ■ ~ ' [Вс'ього J В тому числх -( Швидкхсть росту ^Р i пилкових I життездатних, t пилкових трубоц - _;__'зерен f % I -мкм

Дводэмнх ЮЮЛЯХ;

C0II' ' • -200 ■ 97,5 . 261,5-:0,1

П1вденнх черкаськх " 200 -95,5 258,3±i0,0'

ГД-б ' 200 . 94,5 . 242.Pt 8,4

Однодомнх KÓmmi

Однодог-i 2 100 .. 86,0 190,0± 8,9

0днодомн{ бернбургськх 200. ■ . 85,0- 186,5Í 8,8

'Щвдешгё однодомнх 200 86,5 I82,5ÍI0,2 '

Тератологхчнх kbítkh хнтерсексуальних рослин або эовсхм нз розкриввлться, або розкривататься лише частково i иоступово набуваоть в уродливого виглдцу. У такому станг квхтки оаскхалть i осштаються. Змгна статх kbítkh у конопель эавяди проходить у напрямку перетеорення чоловхчих генератквних органгв у жхночх. Доказових приютa^in зворотного явща. немая. Чоловхчг та тючт генеративнх органи двостатевих квгток магать високиГ* ступхнь стерильности й фактично рхдко дають життездатнэ насгння.

Генотипнй виэначення стптг кото пель

При розробцг Teopix генотипного визначенкя статх конбпель були використанх основнх положения фундаментальных робтт К.Корен-са та Р.ГЬльшхдга стосовно природи статових вгдмгнностей живюс органхзихв, а такок результате дослгджень м.М.Гркшка, Р.Зенгбу-ша, В.Гофмана } 'К.Колера безпосередньо з генетики статг конопель. Згхдно з данимк ттх авторгв, у виэначеннх ста?i конопель задтянг гени не тгльки статевих хромосом, але й аутосом. Однак при цьпму наводяться супере "л ив! тлумаченчя щодо генеткчнох сутх статевого полЬ«5рфгзлу. В цхлому, незважаоти на нвузгоддангсть вхдомих да-них, мокна зробити такий эагачьний вксковох. Габхтус суцвтття конопель контролюеться генами статевих хромосом, а тип kbítkh -факторами аутосом, якг мазогь ргзну статеву силу, ".fe такоя приед-иувмося до uier думки, але на вхцмтну вхд cboix поперсдниктв наказуемо не загальнх гтередбакення чи окремх момеити полтфакторного контролю erará, а говну систему вз&етц.П генетичнкх факторгв статевих хромосом. i аугосом, яка розкрнвад природу голхмэрфхзму рослин конопель по гпбхтусу та спхзвхдкопешта чоловхчих i я i но чих квгток у сучЕгг?!. Розробцх reopxí генотипного виэначення статг конопель с прияли одорханх нани багаторхчнг данх по визначенню характеру зьшш ознак статг статевих мутантхз, гхбридхв, улцухт-лгнДО i wnynmiü ргзмих зразкгв конопель.

Стс говт нутэтттп i загальяа тяоахя генотипного конгтги.т статг конопель, У конопель выявлено статевх иутанти двох типгв -соматичн5 /статевх мозахки/ i генэративнг /однодомнг рослкни, ар спонтанно зинккають у популвдхх дэодомних но но пел ь/. СтатевиП газагк-рослина, в суцвхттх якох з"язляються дтлянхи píain/x статевих тапхв. Ш зперпгз зверкуля особливу увагу cave на иг рослини, бо вони иаЯястфавхшз х иайточнхшз шказуу)ть частоту ! иагтргюк i^tmiíi ronin, Haj-m було ai брага, описано i пхвдало аналгау

•та ■ ,

314 статевю? юзаМв. Данг табл.3 свгдчать, що. статевг типи .. конопель зихнюються в р13них напрямках. У матгрки дводомних конопель э"являються патоки плоскон1, на плосконх - пагони мат!р-ки. Дводомнх статевх типи перетворюються в однодомн! йнавпаки, Однак частота змгни окремих статевих типхв неоднакова. Матхрка та рослини однодомних фемтнхзованих конопель зм1нгаоться набагато частхпга, нхж плоск1НЬ т рослини однодомних маскул1н1зованих конопель.

Частота з"явления статевих мозаШв у попупяи±г конопель низька й становить 0,005-0,012? в залежностх вхд обивкчу доагёд-ження. Порхвняльне вивчення в потомствх мутантних пагонхв моза1-К1в 1 звичайних рослин одного х того кстатевого типу показало, що характер розщеплення рослин **» статевих ознаках у них близь-кЬ Отясе, вони мають схожх генэтиш,. незважаоти на 5х р1зне по-ходження. ' •- ■"

У посхвх дводомних конопель вищеплюеться 0,003-0,01055 рослин однодомних ко опель. Сп}вв!дношення статевих титг1в у' по том— ствх соматичних х генеративных мутантгв приблизно однакове, що свхдчить про генетичцу схожхсть 'хх.- -

Виникнення статевих мутаиттвгкотйпель пэказуе, в якоцу ка- ' прямку I з якоо частотою вхдбуваюгься в попуяяцхх »-утац1Йн{ зм£-' ни одних генгв у хнтх. Ця особливгсть стала одним 1з клячових мэментхв розробки теорхх генетичного контролю стат! конопель. При цьому ми виходимо з того, тр стать у дводомних I однодомних , конопель детермхнуеться генами статевих хромосом * генетичними факторами аутосом загального комплексу ЛСг. Зм1на характеру вэаемэдтх мхж ними внаслхдок мутацЭД 1 е причиною виникнення статевого шл1мэрф!эму рослин однодомних конопель.

У плосконх та матхрки дводомних ко но голь тип кв1тки та га-бхтус руцв1ття стхйко передаться потомству. Цх ознаки контролю-оться генами, яхт знаходяться в гомэлог!чних дхляиках статевих хромосом, входять в одну групу зчегшення 1 д!ють як одна спадаю- ; ва одиниця. 3 У - хромэсомх м{стяться домхнантн]: елелг ген£в: . I - ген, який контролюе роэр!даениЙ тип <д(цв1ття х М - ген-реал 1ватор чоловтчо¥ статЬ В Х - хромо со их локалхзован! рвцзекв-

алелх них генгв, зокрема, / - ген, який виэиачае компактний тип суцвхття, I Р - ген-реалхзатор »¿нотах стат*В аутосомах знаходяться ДВ1 пари алвльних фактор}в загал ьнэго комплексу А б: Л - фактор, який обумовлюе розвиток чолов!чих кв!ток, 1 бг - фактор, який обувдвлве роэвиток кхкочюс квхток. В дшлоЗдаих клхтшах

Частота по яви статввих мозахкхв дводомних та однодомних конопель

Таблиця 3

Виххдний статевий тип

| фтантний статевий тип [ Кглькгсть рослин

' Число

%

Мат1рка

Плоск!нь

Рослини однодом-них фемхнхэованих конопель

Дводомнх коноплх Плоскхнь

Статевий тип однодомних маскулхн130ваних конопель

Статевий тип однодомних фем1нхз0ваних конопель

Матхрка >

Статевий тип однодомних маскулхнхзованих конопель

Статевий тип однодомних фем1Н1зованих конопель *

<?днодомнх конопл1

Плоскхнь

Статевий тип однодомних маскулхнхзованих конопель

Вэслини однодомних Штхрка маскулШзовених конопель

Статевий тип однодомних фемхн1зованих конопель

68 104

б

3

4

44

80

21,66 33,12

1,91

0,95 1,2?

0,32

14,01 25,48

0,64 0,64

В с ь о г о .

314

100

вони представлен! набором АА&& , в гаплох'диих ~ÄG . Спо-лучения статев:г/ таiтин pi3no'f с/ли /валентноcri/ при загипднен-Hi ÄQ,Ag, O.G i ад-, де А >а i О >#■ » дае так! гекотипи рослин:

AG aG

Аа AAGQ 'AaQG

аО . AaCrG aa-GG

Ад . ААбд- Аабд-

ад Аа Gg. a&Gg,

А*

AAGg ÄciGg-ААдд-Аадд.

Aa-Gg, а-сойд-

асед-д-

Гену,-реал1затори стат1 дводомних конопель самх по co6i не визначають тип kbitkh, але вони пригнхчутоть дш факторов прот'и-лежнох стат! загального комплексу, тобто е генами-хнгхбхторами. Ген М пригнхчуе фактори Ск незалежно В1Д його валентностх й забезпечуе реал1зац1ю фактора А , що веде до фэрцування чоло-вхчих kbitok. Ген f , навпаки, пригнхчуе фактор А i сприяе реалхаацгг фактора Q , внасл1док чого на рослинах формуються äih04i kbitkm. Гени IM домхнантнх по вхдношанню до фактор!в t F, що й виэначае теоретично ствагдношення рослин чоловхчо'х t stim-' чох статх 1:1 у в1дгювхдшст1 до розходкення статевих хрошсом у мейозх.

Змхна одн}ех статх другЧ)» в онтогенез! ро сл ими по казус, що у випадку з"явления мутантно? ппосконх на мат!рцх BKxijwi реце-сивнх anejii ¡F переходить у стан втдггвхдних домгнантних але-лхв IM , а при виникненнх мат1рки на шюекощ вхдбуваеться зво-ротний процес - ] ¡F . Ibraa статевих типйв однодовдих • конопель гов"язана з мутацхею генхв статевих хромосом як матхрки, так i ппосконх та переходом ix у ковий стан: / F im ~Fm i IM I m Mm Андекс m. означав алел! о дна до мних ко ноле л ь/.' Ui гени утворюють безперервний рад мноминних апелхв:

>'т Гт ~ Ы К < < ... < £ Fm (IM) *

lmMZ>...> IZMbÜF) ' г®

реалiзатопи при цьому 1нактиву*у?ьск, внаслхдок чого в силу всту-пають фактори аутосом загального комплексу, m<i в залезс; ncTi В1Д валентноетх й детермхнують спхввхднсшэння чоловхчих i кхнопих sb t то к у суцвхттх статевих титв однодомнюс конопель. Шожинний

алел!зм гена приводить до виникнення рхзномангтшст!

рослин по Гббттусу. Алелг з бгльа виоокими ступенями дом1ну»ть над алелями э ниячими ступенями. Алел! 1М домхнують над ус!ма . !ншими алелями.,1накше кажучи, мутацхйна м1нляв!сть мае домгнант-. ну направлен!сть. Стать однодомних рослин гк> сутг заложить не ввд того, в яких кокбхншпях спслучакгься в генотип! статевг хромосом» X х К, а втд того, якг знаходяться. в них алел! ста-Т1. Однак слгд нагадати, пр частота мутацхх тенхв I£* X— хромэ-сомм в багато раз!в вица в пор!внянкг з мутацхею генхв 1М К -хромосони. "•

Загальна картина взасмодх? генеткчгтах бакторхв статйвих хромосом ! аутосом то окремих статевих типах дзодомних г одно: домних конопель показана в табл.4.

Яскравим п!дтверджённям фенотипного прояву мнояинного алел!э-му ген!в статевих хромосом 1 домхнантнох направленостх зм!ни хх слугувть так! факти. У однодомних конопель спостерхгаеться без-перервний рдц рослин вгд компактно -гицу матхрки до розрхдкених • типу плоской!. Особливо це наочно проявляется в постах однодомних конопель тодх, коли в ньэму незадовхльно проводиться браку-вання рослин го статових ознанах. Катгрка в потомстч! однодомних конопель сама по собх поступово зникае Наэ!ть у випадку хх вхд-бору, а плоскхнь постхйно вицеплюеться, незвакаючи на систематично видалення х! з гос!ву до початку цвхт!ння. . \ .

На ргэну валентность аутосомких факторхв А '{ О указуе не-однакове спхввхдношння чоловхчих х жхночих квхток у суцв!ттх однодомних ассгбин.

Генетичне визначяачя стат! двоцомних конопель. У готометв! с1мей, ггбридхв дводомних конопель, одерканих в результат! парного схрепування рослин, с!мей, взятих хз поттуляцхх, х особливо сортхв у целому факгичне сп!вв!даошення чоловхчих I ж!ночих рослин часто не збхгаеться э теоретично оч!куваним 1:1 /табл.5/. Показ ни! хг-кзадрата взагалх збгльиуеться хз :зб!ль;пенкям чисель-ностг вкб!рки.

Част! в!дхилення фактично одержание даних по сп!вв!днооенч». статевих типхв свтдчать про' те, шр це явите эакономхрна, ! що . во но гояснгавтьея утворенням наоднаковог кхльхост! пкякових зерен !з задатками чоловхчох та жгночэг статг, неоднаковоа киттездат-н!стю гамот рхзнох статх та неоднаковим вшиваниям чоловхчих г ас!ночих рослин в онтогенезг /МЛ.1>иоко, 1935; В.Гофман, 1947;

Таблиця 4

Генотип рослин дводомних { однодомних конопель по факторах статх статевих хромосом т аутосом

Статевий тип

Гени статевих хромосом

Фактори аутосом

М

п

.'МОК, га ОФМ, ом софр, сог.р

офп, от ФП, гок

мж, мм 0®М, омм

СОФР, СОМР ОФП, ош ФП, пок

Дводрмн1 конопл!

/да

■ игм « .

Однодомн! коноплт, якт виникаюП {з матерки

•т 'т.

и к»¡ж < ■ й

Однодомнт конопл!, як{ виникають плоской!

1 лаСй,ааСд,АаСа,АА^ А А Ьд,ААд9.,Аад$., аа$$-

ллСгСг, ааСгр АабО

ААйО, Аава ААОд. *

АавС, 7

• - ММ, АаС?

(-4

¡35

K.B.Kbítko, 1961/. Такг причини Ц1лком можливх, але реальность ix доведено далеко недостатню.

Таблиця 5

Спхввхдношення статевих типхв сортхв дводомних конопель

СорТ | Всього : В тому числх J X.

{ рослин | IUIOCKOHÍ, "a | при 1:1

фмаковськ! мхсцев! 1936 4.1,80 • 29,75

FÍiyxiBCbKi 10 9270 48,07 13,83

Глуххвськ! 10 жовтосте- jq^q 44 90 II II

бельн! ' '

ГЩ-8 ' 8926 46,£8 39,26

ГЩ-9 • . I023I 47,42 27,15

Днхпровськх 4 1016 46,85 4,03

Дн1провськ* 5 1150 47,83 - 2,17

Краснодареькх 35 .522 44,64 6,00

Швденка 619 47,17 1,98

Кубань 543 44,94 5,57

На змхну спхввхдношення статевих типхв дводомних конопель, эвичайно, в; певнхй Mipi впливають установлен! нами реципрокн! Mjrraui'f reHiB статевих хромосом. Виявлено також, що на визначен-ня ознаки CTaTi конопель дхють гени, якх контролюють морфологгч-Hi ознаки листкхв, Але це не ochobhí чинники 3míhh спхввхдношення. плоской! й матхрки. У дводомних конопель частхше всього пере-ваясають жхноч1 рослини, кхлыгёсть яких у окремих схмей досягае дужв високих показникхв. Наприклад, у сорту ДД-9 виявлезо одну cfoTo ta в}дношенням жхночих i чолов1чих особин 99,08 : 0,92^. Думаеться, що найбЬгьпг вхроггднога причиною постхИнох' переваги мат1рии в взаемодхя генетичних факторхв ядра i3 спадковими структурами цитоплазми материноькох рослини. У конопель ця проблема залишавться невивченою.

Чолов{ч1 та я}ноч£ рослини дводомних конопель потенцхйно двостатев}, щ обумовлено наявнхетю в i'x генотипах факторхв ста-тх AG- комплексу. Остачнг иаочш птдтверджуються такими дослх-дами. Обробка статевих типхв дводомних конопель фхтогормонами /síko4í - ritíapcairiOM, '-oroBíni - втролом/ веде до з"явления на рослинах гэнератквних орган{в протилшшо^ статх. У матхрки при цюму ген-реал хзатор f переходить в стан f^ , внасяхдок

* чого фактор А про явл деться фенотипно у виглядх фэрмування чоловтчих квгток. Яайлегша поддаються мхнливостх кхночх рослини 'з максимальной-валентн1стго аутосоших ёакторхв чоловгчох статх /АА/% мент легко - з середнюга валентнхстю /Аа/ I менте всього-з ниэ-ькою валентнхстю /аа/. У плосконг меха^зм змхни статг проходить анал0Г1ЧН0 матхрцх, але в протилеашому напрямку. Ген-реалгзатор чолов1чох стат1 М переходить у стан Мт, який втра-чае силу Й не може гтригнхчувати фактор Сг . Останнхй у зв"язку а цим реалхзуеться у вигладх а*явлення в суцв£ттх наночих гене-ративних органгв. Ефект фемхнгзацп плоско нх залежить вхд валентно стх аутосомнихфахторга жЬючох стат1 вих1дних форм /йО > дд. /. Ознаки однодомности, одержан! шляхом впли-ву на рослини мат!рки х плоской! фйтогормэнами, частково передают ься потомству.

Самоэагостення одн!в! рослини матерки однхею рослиною плос-хонх на протяз* кглыюх шсл1довних гокол1нь приводить до того, вр, пзчинаючи з другого поколЬшя, в пэтомств! з"явля»тьсяод-нодомн! фэм1н!зован* особини, чисел ьнхсть яких у наступних гене-рацгях эбЬ!шуеться. Сшстер1гаеться процес роакладання популя-пИ на яШ? а р£зними генотипами то оэнаках статг: жхночу, чо-лопЬгу 9й однодомиу. фи цьому гени статавих хромосом плоской!, ях! анаходяться в гетерозиготному стан! / ИРМ /, постушво переходят* у гомозиготний стан мат!рки / ПРР/. Однодомн! рослини / //м'т&яРлг / а"яаяягться.Я1с яррм4*н! фэрми в процес! гомозиготизац!? оанак стат! конопель. ГЬсияення ознак жхночо$ етат! в лотомста! в даному раз! иайв*т>оНдн1ше пов"язане з вгии--вом цитоплаэматичнюс фоктор!в материнських рослин. '

Генегична вюначення статх одноромних конопель. При само-: валиленнг *кдив!дуальних сднодомних рослин конопель потомство первого' покол{ння дав ргзноманхтн! статев} тили, в тому числ! плоск1нь * мат!рку. ГЪвторн! самозапилення однодомних рослин у 2-3 дахол!ннго< эабеапечують одержання гомезиготного материалу по татевих ознаках - вс! рослини о дно домиК Однакпри подаль-

вЬтюму розмноженнх л!н1Й у 2-3 покол1ннях з"яаляю?ься перш} акземгшяри плоскойI. При умовх о'ракування IX констант-нхеть оэиаки одшдоншетх лгдтр»гиусться на досить високому р!в-

Вивчекня сортхв сднодомних конопель евхдчнть, що вех ¿они характериэ^тоться наявпхетв статевого пол!марф!а»(у /табл.6 /.

. - " ■.' . . "Таблица 6 .

Сп!вв1ддатэннястатевих типгв сорт!в однодомних юнэпелъфем1н1зовадаго типу

Сор? {Зсього | В тому числ{, % ' ' _■ ' '

.;■' ■ . . , | ОФМ, | СОЙ*- ¡,ш ,.; д ПДК

ИДО-1. 752 2,13 53,99 22,34 17,82 1,60 0,26 1,86

ПДО-4 ' 624 5,13 60,26 17,95 10,57 1,60 4,49

ДДО-16 , . 640. :". 2,18 54,38 18,13: 16,25 3,44 , 5,62

ПД0-19 566 3,24 59,71 25,18 10,43 1,06 0,36

ДПО-23 ", ' 518 . 4,25 75,29 13,51 3,09 0,39 0,7? 2,70

ШО-26 , 499 2,20 73,15 16,83 . 5,01 .0,40 2,41

[1Д0-27 813 0,62 10,58 24,35 ,37,52 12,79 6,27 7,8?

ДЦ0-28 . 577- 2,43 70,54 13,52 4,33 0,69 1,73 . 6,76

ГЩО-29 ■ 431 3,02 67,29 ♦ 19,72 8,12 0,46 1,39

ПДО-ЗО 63? 2,51 74,57 13,81 7,07 2,04

1Щ0-ЗЭ .487; 5,54 62,83 14,58 12,32 2,00 ' 2,67

ддотгв ■ 650-' 0,92 41,69 33,39 18,15 0,31 • 2,00 3,54

Скоростигл !. 485 70,31 20,82 5,57 2,89 0,41

Однодомн! «»втостебелън! 4СГ? 3,93 66,34 19,41 4,18 0,49 5,65

Пекзенськ! однодомн! •, 584 5,99 58,39 21,06 8,06 0,69 5,82

Золотонхсыс! II 591, 2,54' 57,35 25,72 11,34 3,04

Золатонхеьк! 13 480 1,88 66,25 16,88 13,'/5 0,62 0,62

Дн1провсм<1 б . 718 19,36 44,01 13,51 7,80 0,84 14,48

Дн^тоовеьк! 7 , 417 . 7,67 62,11 16,31' 13,19 0,72

Кавкадськ! 45? 43,82 1,97 0,66 2,19 35,01 11,38 ' 1,97

KpÍM статевих twiíb однодомних конопель, вищеплюеться плоскгнь : * в кхлькостх 0,36-14,48Й. Bmíct плосконх та хнших небажаних статевих тип i в у nocÍBi однодомних конопель у значнхй м|рх залежить . в!д того, наскхльки витриьуються строки i якхсть проведения сортопрочисток у срлемийних розсадниках i в насхнницьких nocir-в ах. \ л. 'V .'

Установлено, шо плоскхнь' i маттрка однодомних конопель по.. успадкувашю ознак статх не здентичнх статевим типам дводомних конопель. Якщо схрещування рослин дводомних конопель даеь.Т1Льки чоловхч1 та жхночх особини, то при схредуваннг матхрки й плос-конг однодомних конопель, крхм виххдних форм, вищеплюються одно до мн i рослини. •:;„•.

"3 результатг вхльного запилення дводомних i однодомних конопель спхввхдношення статевих wnis вих1дних сортхв ам1ню- -. вться по-рхзному. У сорту ОДНОДОМНИХ конопель KiflbKiCTb одда-домних особин pi3K0 змвгецуеться i эбивдуеться чисельнхсть ма-' тхрки i плосконх. У дводомних же конопель сгаввхдношення статевих тип!в суттево не эмхнюеться. На npoTiei 8 генеранЭД сум;сю-. го вйрощування сортхв bmíct однодомних рослин у популяцК дводомних конопель становить всього лице 0,11-1,3I5Ó, ; . ; *; ■

Роэмнження одоюдомних конопель в умэвах гзоляци, апе без бракувакня wiockohí тахнших негативних статевих тигйвпэ казус,

• що однодомн! KOHorotí за 3-4 генерацГх майке noBtíierioставть /;.;"••:' дводомними. "

В ц1пому експерииентальн{ данг про успадкування статевих . типгв однодомних конопель п1дтвердкують теоретичнт положения •про складну взаемодхю генвтичних фактор!в статевих хромосом i .аутесом. Так, у totomctbí самозапилених рослин однодомних конопель выявлено дхаметральш протилежну направлен1сть зм1ниоз~ . нак статх, У спракшхх однодомних йем1н1зованих роетин оанака

• однодомности найбхлыз стхйка, що обумовлюеться эбалансован1стю ау то со мних íaKTopiB A i G , валентнхсть'яких приблизно однако ва.'У потомств} однодомно!" фем1н1зованох матхрки посилюються ознаки жхиочех статх, вигцеплюеться наШлыпа к1лькхсть мат!рки як ьашпдок кумулятивно! /сум1сно£/ взаемод1х однг чначних го . статх генятичних факторхк статевих хромзсом г аутосом - алелой, як i кантролюють компактно?, тип суцвхття, г фактора & виоэкох sojitíhthocti. У по томе тв í о л но до mkoí фвмгнхзованог ПЛОСКОЙ*, нешпаки, поеклшгься оанаии чоловхчох статх. Особливо помхтна

• iiiwiKEicTb сгостер!гаеться у одчодэмнох фамхшэовано^ пдосконх

,э невеликою квтьктстю жхночих кв1ток./майке вемхнхзована плос-. кхнь/. В цьому. випадку, крхм гоюскон1 та титтових маскулхнхзова-них рослин однодомних конопель, вщеплюються особини э нап1п-/ маскулхнтэовант.} /промхгаи?^ тишм еутгехття. Одоржане спхввхд-ногаення статевих типхв е результатом конкурухчох взаечодх? неод-: ноэначних бактор!в чоловпгох х ясгновдг статх. Зо7<рема, аутосон-' ний фактор А високо! валентно ст г частно во домгнуе над алелями . ' статевих.хротдасо?^, як$ В1дп0В1даять за формування ко;лтактного ;суцв1Ття. Сшстерхгаеться спадково обумонлена змтна фемхнхзова-; ного типу суцвхття в, масиул.хнззований.

В Ьшухт-потомствх однодомних ;<аскул1Н100ван;гх та нош ль спостерхгаеться аналог1чна зекономхрн1сть диференггёацхх статевих вхдмхнностёй рослин* Ознака однодомности найбхлып стгйка у сгфавжнтх однодомних ,маскул1н1эованих рослин з тхе1 " причини збалансованост1 факторхв 1 б . Салозапилення однодомно? маскулхнхзованох плосконг веде до максимально! змхки спхввхдно-, шення статевих типхв потомства в сторону плоскоН1. Цьому сприяе сумхсна дхя одноаначних го статх факторхв, а сада, алелхв, конт-ролюючих ознаку розрхлденого суцвхття, х фактора А високог валентности. 'Унащадкхв однодомно!' маскул1Нтзовано1 матхрки ознака статх эруяуеться в налрямку маскулхнгзовашг матгркгг та ма-т1рки. Особини однодомнох иаскултнхзовано! маттрки з обможечим числом чоловхчи.. квхток /майже маскулхнхзована матхрка/ дае найбигыпий вм!ет статевих типхв з фй!.,хН130ванкм х яапгвфем1нх-эованим суцвхттями ян результат- взавмодтх неоднозначних по статх факторхв, при якому аутосомний фактор С? високох валентностг, що контролюе фрмуванкя ж I но чих квхток, часткош домгнуе над . алелями статевих хромосом, иогрг визначають розраджений тип суцвхття, Вхдбуваетъся эмхна наскулхнхзованого габхтуса'рослин у фемхнхзований.

У таких роэдхльностатевих рослин однодомних конопель, як фемгнгэована ппоск$нь х маскулхнхзована матхрка сшлучення в генотипх неоднозначних по статх генетичних факторхв ттриэводить до генэтичнох несум}сностх хх, що проявляться фенотипно. На— приклад, у фзщнхзованох плоской г мэже виникати часткова чи пов-на чоловхча стерильнхсть э ознахами нерозкриття та оситтання чо-лозхчтас квхток, а у маскул1Ихэовано1 .-гатхрки - часткова або ггов-на ж}шча стерильнхсть, яка характеризует«:л наявнхстю оцз1Тини з недорозвиненши в нгй маточками»

На вхдмхиу вхд 1нцухт-лхн1Й адж потометвами 1ндив1дуальних

'росяия матгрки, однодэмног <£емтзовано1 ыатхрки та справжнгх однодомних фвм1н130ванкх рослин, В1Д1браних у гопулвдхх, по спхэв'гднотеня» статввих типтв суттевох рхзницх не вгдм!чено. Таке ЯБище пов"язане з тим, пр в природних ушвах визначення оз-нак статх рослин однодомних юнопель заложить вхд випадкового сполучення гамет у вхдпов1дностг з особливостями перехресного запилекня. Eühowí квхтки матерки» однодомно! фемШзоваюх ма-тхркк та справжн1х однодомних фэмхнхзованих рослин цв!туть у той перход, ноли хнтенсиэю пипять yci с^атевх типи, як! форцуоть чоловхчх квхтки, в результат! чого забезпецуеться виоокий ciy-пгнь перехресного запилекня. Й1ноч} a кв!тки однодомно'! фзмШ-bobsuoy rao скок! з"являються п!зно, а точн!юе - тод!, голи чоло-вгч! квхтки сднодоыто! фбм!«!зованог матхрки i справках однодомных $ом!н!эованих рослин уже в!дцв!тапть. Однодомна фемхнхзо-ван& плоскхнь! 4в?*!н!эоваш1 щоск!нь цв!туть практично да к!н-.. ця BereTauiï» а тому вдруг!й половин! фаэи цв!т!нняв!дбува-•. еться спортднеие аапиления ïx. ,

В!дсутн!сть помхтних в!дм!нностей по сп!вв1Дношенню стате-вих тип!в wis пбтомствами!нди8!дуальних рослин маскул!н1аов&-: hoï матхрки i однодомно? маскуяхнхэованоХ мат!рки та справжнхх

однодомних маскулхнхзованих рослин, вШбраних у гопуляШ, по. яснюеться тими жособливостями випадкового сполучення гамет у результат! перехресного запилення, що (яюстер!гаються í b одно- . домних фемхнхзоваких конопель. •

• На основ! вицеопйсаних особливостей генотипного визначення стат! однодомних конопвдьпри самозапиленн! та первхресюму за-пиленн! рослин рээробленг рекомвндаа?": в!дбору статевих тип!в • для эакрхштенн* ознаки однодрмност! в готомств! /таб^.7/.

' 3 гагаэду прахтичюго винористанняц!нн!етьмають в основ-но»у фем{н!зованх рослини конопель. Маскул!н!зован! рослини да-ють Maío настння, яке до того' ж сады« осипаеться. Цл форма конопель розглянута наш в контекст! загального виВчення уявлення • про статемй пол!горф!зм, без чого не можна зрозум!ти орган!ч~ нс úniicHOCTi ознак дводомних та однодомних статевих тип!в, ïx míhrhboctí i спадковост!, а о тисе , й самох сут! селегаШ конопель по закртпленню ознаки однодомност! в штомств}. . !

' Якяэ ознаки габ1тусу окремо взято!' однодомно? рослиниконо-пйль в онтогенез! константн! за винятком р!дк1сних випадЛв по-лви статевих тоз&Мв, то стить квхткй, як правило, даже м!нлива.

Таблица 7

Схема фэнотипног I генотидао? змгни статевих типхв однодомних конопель та хх вхдбору э метоп закрепления ознаки однодомностх в штомствх

Нахфяшк мутаи1Йно1 змхни статевих тип1в

Рецесивний, несуттевий

Доминантний, основкий

Генотип по факторах статевих хромосом

Алелт ген!в I

т"т з низькими

ступенями

Алея1'генхв |тгт ступенями

з високими

Генотип по факторах аутосом

Статевт тили

Бфзкт в Шору статевих тшпв:

Фемшхзованих

ко ко ггаль

маскулхизованих конопель

аа.вв АА66

аайд Аа&в АА&д Аадд

ааСб АА&о ААд^

аайд Аа&в АйАд Аа%$

--ту.......

Позитивний

Негативна

С<У*>? ОФП т чч С0'<?

т- <т- пт _ О' О —

Кегативний

Позитивний

Негативккй

Маемо на увазх широко розповсвджену оигогеиетичну змхну чолов!-..-чгос квгток у жхночт, про trp те згадув&юсь. Генотипно це означав, шо в певний пер!од фази цв!т1ння у однодоших рослин при-гнхчуеться фактор чоловхчох статх А i включаеться в дхю фак~/. тор ж?ночо1 стат! G . -Початок поворотного мЬменту у ¿mihi стат£ зовн1шньо виражаеться в шяв1 зони 1нтерсексуальних квхток, якх свхдчать про незбалансоване спхввхднокгення сил аутосомних фак~: • тор1В протилежнох стат!, Потдм .nia фактора G входить у повну силу, i формуються швноц1нн1ж1ноч1кв1тки. 3 хнтепсексуальних . росл ил однодомних конопель, у яких фэрмуються лише аномаЛ bHi . двостатев! квхтки, спостерхгаеться.незбелансоване .спхввхднотен-ня сил фактор!в Ä i О но :ротяз!всього перходу ubitihh«.

На нащу думку, фактори А i О прямо чи побхчно беруть ~ участь у синтезх фхтогормонхв чслов1чо¥. та жхночо? стат!. Ця' проблема у рослин. в tovy чмсл! й конопель, детали«} вивчена М.Х.Чайлахяном ' В.М,Урянхним /1982/, як! переконливо показали, що стан проходження фази цвхтхння /час.! мхсце закладки kbitkh, зм1на статх кв1тки в онтогенез! та_.трива»4етт£ ^ази цвхтхннд/ ticho пов"яэан! з концецхрш^ею^та спхввхдшошегаям $iw>rop>*>iiiB, що обумовлюють розвитокчоловхчгас i жхночих генеративних орга-HiB. ' .-.г "У.:.',-:/ - '.'

1э сказаного виходить, що генвтична нестхйкхсть ознаки одно до mhocti в датомств! визначасться склацним мехшпзмом сладко- : востх, шстхйно направленим на змхну статх однодомних конопель у дводомн!. Причиною дифвренц1ац1х.популяцхх однодоших ко но- , вгль вхд справжнЬс однодомних рослин до плоскон1 й матхрки с ку- . мулятивна вэавмод!я одноэначних по стат! спадкових факторхв ста-тевих хромосом i аутосом. Сумкна дхя факторхв, як! контролюють nepBMHKi та вториннг ознаки чоловхчог статх /однодомна маскул!-нхзована плоск1нь/ веде до максимального збхльшення маскул!н!-эованих тчп!в ! плоской!. Сумхсна ж дхя факторхв, якгдетерм!-нують первиннг i вториннх ознаки ж!ночоЗс стат! /однодомна фе-мхнхзована матхрка/, направлена на з6!лыпення вмхсту одмо домной фемгн1зованох матхрки та матхрки, але ней напрямэк як рецесив-ний бхльш слабо виражений, його можна пхдтримувати в потомств! лише вхдбороч. У випадку сполучення кеодноэначних по стат! спадкових одиниць однодомних конопель /однодомна фемхн!зована плоск!нь ! фемхнхзована плоскхнь та однодомна маскул!н1аована матхрка i масяултнхзована матхрка/ спостерхгаеться часткове

:: . у; у ,■•-.■*- ; ;■•; гг>

Л пригнхчення гентВ статг отатевих хромосом факторами аутосом " високо! валентностг протилежнот статг, внаслтдок пкого вхдбува-е*гься. рёципрокна зм!на габхтусу рослин: фемгнгзован1 статевг тили мае кул гн гзо сан г статен г типи.

-.■ Генетичне визначення статг гхбр>тд1В конопель. Важливе м1сце у вивченнх генотипного визначення статг конопель займа; ють.гхбриди, одержан! в результат! схрещування дводомних I однодомних рослин. Як г очткувалось, у ггбридхв перпюго покол!ння однодомн1 коноплт х дводомн: плоскхнь становить приблиэно полоС всЬг нащадкгв - результат пошого домхнування генхв статх У -хромосоми над алелями, якх контролюють ознаки однодомно-стх /табл.8/. Другу половину наиадкхв складагать жшоч{ та одно-домнх рослини, то св1дчить про неповне дом1нування генхв статх X - хромосоми над .'аяёл'ями однодомно? вих1дн01 форми. Сп1вв1д-нопення статевйх типхв плоскхнь: матхрка + одтодомнх рослини : близько 1:Г, гоо доведено нами а допомогою обчислення критерш хх-квадрат.

V зворот!«й кочбмапхх схрещування матхрка дводомних конопель х однодочн1 статевх ,типи спостерхгаеться неповне домгну-У Вання санакй дводомкост{ аналогично тому, що й при схрв'цуваннх ' однодомнх рослини х пяоскхнь у вштадку ¿получения алелей одно. . домност{ та ген?в Х- хромосотш батыиЕеькох форми.

; Зиходячи з укозаних законом1рносгей взаемодхх генетичних фактор!в стат! виххдних форм конопель, аналогично можна хнтер-претувати реэультати, одерханх у гхбридхв повторних схрещувань Однодомних та дводомних конопель.

При схрещуваннх мхя собою однодомних конопель фемхнхзова-ного та маскул1Н13ованого типхв одержуеться потомство з "ггромгж-ним габхтусом, але а переважанням ознак розрхдаеного суцвхття. Це п!дтверл?уе, що генетичнг фактори статх, як! контролюють ознаки мас!гул{н1зацг'1, частково домхнують над генетичними факторами, що контролюють фем1н*эований тип суцвхття.

Окрещування ми собою двох зразк!в однодомних фзмхнхзова-них конопель гюказуе найбхльга вйсокий ступхнь стабхлхэацхх ознакя ''днододаостх при Г1бри,диэац1х.

В усхх комбхнацгях схреаування конопель з"являетьея бгль-иа чи меияа к1лыисть плосконх. Цричоыу вона вщеплюзться I в тих вар1антах, V яких, здааалось би, хх не повинно бути. Виник-нэния инэспод1ванох" плосконх след хюясимти Д1ею генхв-мутаторхв,

Таблица 8

Успадкування ознак стат! гхбридхв, одерканих внаслхдок проведения рЬних вар!ант1в схрещування дводомних та оддадомних конопель

| 1Ько ! К1ЛЬ^ьо-| ! В току числ1, %

] т~ рЗ | ВД ¡-о» ; СМР| ОФП ; 5П | ПК X П

Варгаит досл!ду

Пбриди: Глух1всьхх1р х ЦЦО-14

ЦЦО-14 х Гпуу1вськ{ 10 /Пщ^вськт 10 X ПД0-Г4/ х Йгухтвеьк* 10 х /Гпуххвськ!

х цяо-14/. • • ЦДО-14 х ЦД0-16

Виххдк! сорта: Глузовеыа 10 ЦЦО-14 ДДО-16

10

ь г,

Гг

Г*

л

ь

Ъ-

71 8616 68,68 25,30 0,02 0,15 ' 5,91

75 8937 3^,53 34,56 4,69 2,44 0,07 . 2,57 18,14

36 2959 30^38 24,10 0,30 45,22

32 3459 24^|72 22,61 4,?' 1,62 0,20 0,35 46,08

74 8119 34,44,29 9,73 3,82 0,41 ; 0,37 7,37 38 3766 58^23 21,77 0,19* '19,8125 4366 ^6,00 14,22 6,03 0,18 0,16 3,41 31 3223 0,13 76,79 15,14 5,37 0,37 0,09 2,11

8« 53,25 ■ 46,75

929 63,50 19,38 15,18 0,43 О,И 1,40 78ГЛ 1*15 61,46 22,54 10,24 2,36 0,77 ' 1,53

лэ

<т>

ефект прояву яких змхнюетьея в эалежностх вхд конкретно взятого . генотипного середовища. В генотипному середовищх Г1бридхв гени-модисЬхкатори посилюоть свою Д1ю, в результат! чого пхдвицуеться ступ!нь мутацгйнок' 3míhh алелгв статевих хромосом, а отже, й пхдвщують частоту виникненнп алел i в ¡M » як i визначають фэр-мування шгасконх. Вищеплення поодиноких маскулiнхзованих рослкн у сорттв фем1н1эованого типу - наел i до к сполучення алелхв >F , з алелями ¡mFrn ♦ що мають високий ступхнь масисулшгэш-йх.

Таким чином, експерименталы« данх гхбридхв та х'х тлумачен-ня вхдповддають положениям теорхг генотипного внранення статевих вщгённостей рослин конопель, основою якох е взаемодхя алел1в статевих хромосом i генетичних $aKTopie аутосом. Виходячи з qieí Teopií | южна шяснити особливостх розщеплення гхбридхв реципрок-. них та повторних схрецувань д во до мних i о дно до мних конопель, на-явн1стъ статевих типхв а рхзним спхввхдношенням чолов!чих i kí-ночих kbítok у oyyeitti i рхзним габхтусом, повне домхнування' ознак плоскон! над ознаками жхночих i однодомних рослин, нешвне дом}цування ознак маенул1Нхзац1? над ознаками фемхнгзоцх1 однодомних конопель i ознак фем!н1зац11 однодомних конопель над ознаками жхночо! статг, дхю генхв-мутаторхв як причину виникнення плоско нх в тих вар1антвх,де во на не бере участх в схрещуваннг, р!зницю по спхвв1дношенню статевих типгв потомства в межах ехмей та tHffli явиа^а.

Полхембргонхя дводомних конопель. Результата доел :гдаень .св{дчать, що в природних умовах у дводомних конопель з"являються дизиготн!, монозиготнх та апом1ксисн1 рослини-близнюки. 3 залеж-hoctí вад об"екту досл1Вжень нтлыисть блйзнюкових пророеткхв становить 0, 0&-0,25& В1Д загально го числа про росл юс насхнин. В переважнхй tfiBHDOCTi випадк1в близнюки дипл01дн1. ГаплоХди зуст-* р1чаються в кхлько'стх1,8К вхд ycix блиэнкшв. Одна гаппохдна рослина виявлена в числ1 трз:йки жхночих особин i два гаплохди склали семигамн{ близихжи. Уарактерним для близнюкхв конопель а д/же велика контрастч!сть рослин то bhcotí стебла. Дана ознака не заложить в4д статевого типу.

Генетичн! аспекти tллтН статг конопель; Як втдомо, рухагй-ндаи силами оволюцхг живих opraaÍ3MiB е м1нливхсть, епедковхсть i лрироднмй вхдбхр г вняиваннй найбхлып присто со ваних форм в кон-кретних умовах зовнхинього середовища. Комплексом цих взветпо-в"'ааних мЫ собою чинникхв i визначааться р{эюманхтнгсть фвно-типних та генотипних ознак рослин.

Ы.М.Гришко /1935/ припускав, що еволюцхя статх конопель йща зхд гермаДродитних рослин до однодомних, а вхд однодомних до дводомних. Цю думку повторюють Й гшх автори, але нххто а них не пхдтвердкуе висловлювання фактичним матерхалом. Ми також вва-жаемо, що еволюцхя статевих форм конопель проходила в указангй посяхдовность, але прийши до такого вйсновку не в результат! гхпотетичних роздуыхв, а внйслхдок узагальнення еспериментальда одерзханих даних э генетики стат! «оюпель в контекст! загально-прийкятих положень ф!логенезу сгатх ~глфитонаегнних.

Кощепцхя еволюцк стат! конопель у напрямку герма^родити-> однодош1 рослини —♦ дводомн! росяини доводиться нами слхдую-чими основними явщамй; в!дсуз«1ств у чоловЬшх I яйночих квхток одкодомних I дводоинюс конопель рудимент!в проткяежно1 стат1, в1дсутнхстю нормально розвинених гермафродитних квхток, найбЬтыв високим ступеней жиггездатновт! статевих ттейв дводомних конопель/ наявн!сто в популяйх генетичнообумовяеного ряру статевих ттйв, яхий покаэуе поотутовий переххд в!д однодомних рослин додводом-

Генна чолов}ча стерильность конопель

Фенотиттнт ознахи чоловЪю! стврильностх. В природних умовах виявлено дв! фзрми чзлов!чзх стерильтоотх рослкн: рослини з недз-розвиненими бутонами чояовхчих кв!ток 1 рослини {з двостатевими хнтерсексуальними квхтками. 'У особин' з недорозвиненими бутонами стерильнхсть не пов"яэана 1э эмхною оанаки статг генеративних орган!в /лЫГ Однодомнх 2Л1, ВД0-.ХЛ2 ЦЦО-Ш, Однодомн? 5Л4 х Глуххвськ! 1СЯ5/. Еутони чолов!чих квхток, досягнувши певного роэмхру, зупиняоть ! розвиток 1 ШС1УШВ0 осипаються. Оту--пхнь осипання Зсх збиьщуеться в суху та жарку погоду шр1йняно з долевою та лрохолодною. V ' ^ ,> ;

. ; У рослин э 1нтерсексуальдаю ф>рмою чоловхчох стерильности /л1(з1я'ЦДО-14Лб/ у бутонах чоловхчих кв1ток заметь пилякхв роз-вивг тгься маточки. Шстугово процес деретворення чоловхччх ге-неративних органхв у ж!ночх гасилюеться, двостатев{ кв{т.си ста>* ють виродливими, Яенотипнг ознаки хнтерсексуальних кв!тск залегать в!д тгодних умов. При посуаяивхй х жарх£й погодх маточки роэвкватя'ьея слабо, скручуяться |,на виходять хз буто^в. Кв!тки южугь осипатися на стад}1 бутонхв, Волога г прохолодна по;ода, навпаки, сприда фор»^ув.гчню маточки, приймочки якох виходять {а

бутон1В г гюстушво засихають. У цьому випадку бутони мхцно : тримаються на рослин!. ,

¿"1Н0Ч1 кв1тки рослин обох форм чоловгчо'1 стерипьностх конопель розвиваються нормально х дають позноцхнне насхкня. Чоловгэд-стеряльн! особини мають дещо тривалхший перход вегетацхх пор!вня-но з ферткльними.

11итоембрхолог1таг особлитосгг. чоловгчох стерильно с тг коно-пел'ь.' Чолойхчг квхткй стерильних росяин конопель вхдрхзнкються ввд нормально розвинених не лиш зовнхтньо. 3 них такон вхдбува-ються глибок!внутрхган}. перетворёння, що й призводить у кхнцево-; му результат! до стерильност! чолов14ого гаметосйту на рхзних фазах його йорчування.. .

У ч0Л0В1Ч0стерияьних рослин з недоррзвинент.™ бутонами чоло-вхчих кв!,ток у цхлому шрушення в розвитку схожх й вгдргзняяться лише ступеней вираження аномал1Й. Пронес дегэнерапГг клхтин таких тар1В станки пиляка, як епхдермхс ! ендотец!Я проходять. бгльо постно, Н1я у фертильних квгток. Стгнки клгтин стають .; тонкими. 1{ято плазма та ядра руйнуються. йбрознг потовщення у кл1Тинах ендотеи!ю розвиваються духе слабо, що в свою чоргу веде дэ шрушення пронесу утворення трлини, яка слугуе для звхльнення пилку.хэ пиляка. 3 той же час промхжнх вари пиляка не дегенеру-: ють^ як у йертильних квхток^ Виявледа рхзн! ткпи аномал!Й -тапе-лума: вхдмираш.д кл1тин тапетума, утворення перитцазмодтального • типу тапетума, г!пертрофхя кл£тин тайетума та спо'лучення перера- . хованих типгв аномального розвитку тапечума. /В нормх тапетум конопель вхдноситься до секреторного .тепу/.

У чолов{чостерютьних рослин конопель спостерхгаються тх к сам! порутення в розвитку мейозу, що й у фертильних особин, ала : у перших процент адомалхй значно вищий. В табл.9 показана сумар-на кхлыпсть вхдхилень вхд норми в розвитку материнських клхтин пилку /ЖЦ/, вклячаши викид хромосом за мевг веретена дхлення в мета^ад! та анафаз!, вгдставання хромосом в анафаз! утворення анафазнга мост!в та утворення мгкродцер у талофаз!. Выявлено деякх в!дм!нностх. м!ж лгнгями чрлов!чот стерилност!. Характер поручения мейозу багато зэлекить В1Д стану розвитку тапетального шару стхнки пиляка. Чим глибшг руЯкузаннк клхтин таттатума, тим' б!лыпа частота'зхдхилень в д!леннт ЖП.

! Дослгдаенню пилку було прицхлено особливу увагу, оскхльки для селекцхонера важливо знати ступхнь етерильностх пил га в их зерен

Частота рорушень у роз витку мейоэу чоловхчостерильних рослин конопель пор!вняно з- фертильними

Таблиця 9

$аза| Пяух1вськ{ 1СРИ ДЦ0-1ЯЗ | Однодомнг 2Л1 Однолотх 5Л4

меЯозу ] Всього { В тому чис- ! Всього { В тому чи;| Всьою ■ Втомучис- ! Всього Й тому чис-

кл!тин а тору- 1 кл{тин ; а труЛ кл!т-н 3 пору- |-кл{тин л! з пору-

1 ' ' гоннши, % 1 1 шэннями,%! . ' шеннями,* 1 ' шеннями,"

Фертильн! рослини

ш ' • .520 0,38 256 13,67- ' 444 5,18 680 0,29

А1 435 1,15 281 • 2,13 ; 151 4,64 ' 202, . 4,46

?1 374 0 418 - 188 . 1,06 232 0,43

М11 528 • : 0,57 " 305 .:.: о,98 , 0,68 ; Т66 1,20 872 0,34

АН .664 1,05 294 245 : 0,82 350 2,56

ТН 500 0,20 241 • 0,41 ; 249 0,40 1750 : о,®

Всього 3021 0,58 : 1796 2,62 ' . 1443 2,70 ;■:: 4086 ; 0,60

: - ЧэловЬюстерильн! рЬсяини -

т 1225 18,12 121 19,00 ' ;И87 10,96 1312 1,45

А1 539 10,20 123 . 30,89 387 17,82 319 : 5,64

Т1 - 863 1,51 ' 285 -. : 2,45 .-V. '300 . 2,33 741 1 0,40

МИ 549: 1,02 , . 116 37,97 145 . : ' 15,47 532 - 1,65

АН 298 9,73 121 24,78 219- 4,И V 497 5,63

ТП 608 1,00 400 •" 3,25 167 1,27 ' 255 1,17

Всього 4082 9,34 1166 13,28 2395 9,96 3556' ' 2,32

. чоловхчостерильних лхнхй. Установлено, nip у'лтнтх ПД0-1ЛЗ в пи- ■ ляках взагалх не мае п кяку. Пил ко в т зерна зупиняють свхй розвиток на стадхх ЙЩ та тетрад. nimi FnyxiscbKx ЮЛГ> пил яки лустх ago вмщувть незначну кглькхсть стерильних пилкових зерен. Пил- . копе-зерна слабо виповненх цитоплазмою дуже деформованх, без"я-дерН1 а*о з дегенератипним ядром. У пилкових оерен Л1нхй Одно-домн} SJIJi Одно до мн i 5М деформагия оболонок мент виракена. За ступенем дегенерецх! цитотстазми вони бувають рхзними: повнхстю виповненх цитоплазмою, нап1впуст1 без ядра або^дегенеративним .. ядром i 30ВС1М пустх. Розвиток пилинок не Яде дялх утпорення ; первинногО ядра. Двоядерних пилинок, як у фертильних рослин, не виявлено. •

- Таким чином, bci jiiHii геннох чоловхчох стерильност! конопель з ознаками недорозвинених бутонtв чоловхчих квхток не Mic-тять фертильного пилку, а тому е надхйними для використання як материнськоЗс форми при схрещуваннх з метою о держания чистого ri6-ридного матерхалу.

Вхдмхчено суттеВ1 вхдхилення в роз витку провхднох системи стерильних чоловхчих kbitok поргвняно з фертильними /квхтконхжки, оцвхтини, тичинки, в"язальця пиляка/. Порушения в пров1ДН1Й систем! ведуть до недостатнього забезпечення живильними речопина-ми та водою ЖП i пилку.

' Характер вхдхилення в розвитку генеративних opraHiB з хн-терсексуальною форюю чоловхчох стерильностх /лтнхя ПД0-14Л6/ sobcim irrcrntt, нхж у вщеописаних лхнхй, що обумовлено явищем змхни стат! kbitkh. Крхм самост1Йиих маточок, якт з"являютъся в бутонах чоловхчих kbJtOk замтсть пиляктв, спостерхгает&ся пе-ратворення листочкхв оцвхтини чоловгчо1 квхтки в листочки оцвхтини ЖЬЮЧОХ КВХТКИ, ВЯНИКНЭННЯ пркймочкоподхбних BtfpOCTIB 13 листочкхв оцвхтини чоловхчих квхток, а також хз пилянгв, яхгт зр5:дка зустрхчаються з 1нтерсексуальних квхтках. Установлено яви-щэ махровостх квхток. У двостатевих iнтерсексуальних квхток геке-р-тивнх органи чоловх.чо1 i жхночох статх, як правило, стерильнх i виродливх.

Успадкуваннп оанаки чоловхчох стерильность. Установлено, адо ознака чоловхчох стерильностх у лхщй однодомних конопель контро-люзться одним рецзсивним лзйом /таблЛО/. Внпадки вхдхилення одоряаних даних ахд теоретичних у деяких сттЯ - результат д1х на рецесивний ген tn$ immx ноалельних reHiB-iHri6iTopiB,

внаслгдок чого кхльк{сть чоловхчостерильних особин дещо зменщу-еться пор}внлно э фертильними.

. Таблица 10

Доказ мо но генного типу успадйування ознаки чолов1чо? . стерильност! однодомних конопель

~ ~ .. -" '* - [ Всього! В тому числх 3 •

Комбхнацгя схрещування . . ь | ———

I сгмеи | х ^3,84 х>3,84

Прямх схрещування /х* 1$>и 3:1/

Однодоин! Шх ПДО-4 12 II . I

ЦД^Ш х ЦЦО-4 12 10 2

ЦД0-1ЛЗ х 1Щ0-4 12 12 0

Однодрш! 5Л4 х ЦДО-4 12 I I-

ЦД0-14Л6 х ПДО-16 15 II •■; 4

Зворотн! ехрещування цри 7:1/ - \

ЦДО-4 х Однодомнх 2М ' 4 . '•'." 3 ■' I

ПДО-4 х ЭД0-ТЛ2 Л . ■ 5 5: 0

ПДО-4 х ЦДО-Ш 3 .. з ■ 0

ЦЦО-4 х Однодомн} 5Л4 "4 '. 4 0

Щ10-16 х ЦЦ0-14Л6 . 8 6 2

СЬвторн} схрещування/х4 при 1:1/

Однодомн! 2Я1 х /Однодрмн! 2Д1х ПДО-4/ 10 '9 " I

ЦДО-Ш х /ПДЗ-1Л2 х ЦД(М/ 10 9 , ■ I

ЦДОЛЛЗ^х /ОД0-1ЛЗ х ОД(М/ ' 10 Ю . 0

0днодомн1 5Д4 х /Одаюдомн! 5Л4 х ПДО-4/ 10 10 0

ЦЦ0-14Л6 х /ГЩ0-14Л6 х ЦДО-16/ 10 10 0

Особлив|ств дводомних конопель наввдмхчу в{д однодомних в те, «цо у них практично иеможяиво установите тип успадкування да. ноЗс .-»знаки методом використання загальноприйнятих схем схрещу-вань. Це вумовлено роэд1льностатев1стю плоской} С майркк. Сте-рильн! особкни гоюскон! не можна заотосувати як материнську форму, оск!льки по своЗсй природх вони не даоть нас1ння, нг як бать-к}вську, осктлыш у них никитгездатний пилок, а матерка усоча 1 . плодоносить, але не дае тичинкових квхток - фенотипноЗ? рздаки чмов1чо? фертильност|-стерши.чойт1.

У г}брид1в, одержаних в результат! схрещування чолов*чо-

стерильних. рослин однодомних конопель з фертильною плоскхннго дводомних конопель, ознака чоловхчохстерильностх успадковуеть-ся монофакторно, тобто так само, як у Г1брид*в однодомних коно- " пель. Протоку прояв ознаки чолов1По'1 стерильностх спостер{гаеть-ся у всгх статевих тип1в однодомних х дводомних конопель, як1 здатях фзрмувати чоловгЧ1 квхтки. Останне свхдчить, що ген т5 . не зчеплений, хз спадковими факторами, як} контролсють статевх оэнаки рослин.

-.; Плейотропна дтя геНхв чолоВ1Чо? стерильностх. Виявлено, пр геки чоловхчохстерильностг конопель не тхльки контролюють утво-рення нежиттездатного пилку, але й дхють на фэрмування тюпих оз-нак. У чoлoэiЧDCтepияьниx рослин- лхн^й з ознаками недороэвинених бутонгв ЧоловНих квхток спостер!таетьея депресхя в ростх та розвитку порхвняно з фертильними рослинами. При цюьу установлено такий взаемозв"язок: чим раншэ насхупае порушення в форму-ват^ чoяoвiчm квхток, тим вйщий стутнь прояву депресхх в ростх та. розвитку рослин. Найбгльш негативна готейотропна д£я властиэа гену чоловЬюзг стерильности лхнхх ЦЦ0-1ЛЗ, стерильнх рослини котро? починають вхдставати в ростх порхвняно з фертильними вже . у фазх трьох пар справжнгх листов. В подальао?у цей розрив зб!лыпуеться, досягаши максимуму в К1НП1 переду вегетацхЗг. У дэпреС1Я в рост! та розвитку рослин меня виражена.

Зниження темп1В росту I розвитку однодомних чо^овгчосте-рильних рослин у пер!од форцування генеративних ор^анхв приводить до пом!-того укорочения довжини суцв1ття, пр в свои черту веде др зм!ни сп}вв{днопення статевих типхв порхвняно з фертильними формами. Зокрема, збхльпуеться вмхст фемхгйзовантй плоской* та однодомноГ фёмШзовано? плосконх. По Ц1й же причин* анижуеть-ся продуктивн}сть чоловхчостерильних рослин, особлию;ш стеблу та волокну,

Про плейотропну д{» гена т$ св^дчить такох взаеиэзвчязок мЬ: ознакаки чоловхчо? стерильност! та карликовостх рослин у л1-н1? ПДО-'ЛЗ. Вивчення Цього явица дало ввлику {нформиН«) про природу карлик!в конопель: про моуфэлогхчнхЛ .статевх вхдмхнност{ карликхв, усподкувашя ознаки кар»ликовост{, тератологН кв!ток то пр. .

. Основнг висновки -.

1. Для дводомних конопель харантерний счатевий диморф!эм.. У матхрки формуеться щхльне суавтття з вдночими квгтками, у плоской! - розрдаене суцвхття.з чоловхчими квхтками» Однодом-ним же коноплям властивий статевий полгморфгзм - наявн!сть рос- ...' лин з ргзним ступеней компактностх суцв1ття /вхд.щгльного до' розрхдженого/ х з рхзнии сгаввхдношенням чодовхчих I лиючих квхток у суцв1тт1.

2. Виходячи з вхдмхнностей будови чолов1чих квхток, хх розмпцення в суцвхттх та динамхки цвхтхння, шгоскхнь б1лып V пристосована до хнтенсивного э .талення порхвняно хз статевими типами однодомних коропёль,

3. Пилковх зерна шоскон! дводомних конопель вхдр1зняють-ся вхд пилку статевих тип!в однодомних ко нопел ь бхльшим розмЬ-ром, вищими тюкааниками киттездатностх IX т тпвидкост! росту пилкових трубок, а тому е бдлып конкуренигоссрсшогшими при за-гагёднакнЬ

4. У дводомних та однодомних конопель поширена явщэ зм!-ни стат! квхтки. При цьому виявляеться ттка закономхрнхсть: чoлoвtчi генеративн} органи паретворотться в кхночх генеративна органи, внаслхдок чого у/Ьоргаоться двостатев1 квхтки з високим ступеней стерилькостх андроцея х гхнецвя. Зм:сна стат1 в зворот-ному напрямку не выявлена.

5. У популянг дводомних I однодомних конопель вищегопють-ся статевх газахки-мутантнх особини, у суцвхгтх яких э"етляэть-ся дхлянки рхэних статевих типхв» Ознаки статх у них в основного змхнктоться у налрямку вхд фемхнхзованих до маскулхнхзоваяих: на матхрцх та рослинах однодомних фемхнхзоваяих конопель вини-каять мутантнх патоки плосконг та статевих типхв однодомних маскулхнгзовашх конопель.

6. В природних умавах дитрфхзк дводомних конопаль - озиака константна. Одкак. при сгархдненогфг розшокеннг яхночих I чоло-вхчих рослин та в раса дН на них кутантпими факторами з"лзляг/гь-ся однодомн1 особиии, що сввдчить про посекцхйну дэостатовхсуь матхрки та шгоскокх.

7. При схре!цуваннх матхрки 'дводаинкх гагапаль з одкодом-икми рослинами спостор!Гваться .кеповне даих;?увадая ознак. пхночох

статх, однодомних рослин з плоскишю дводомних конопель -повне домшування ознак чоловхчох ста-гс, однодомних фемхнхзо-ваних рослин з однодомниш маскул1ихэованими росл плачи - част-кове домхнування ознак маскулгнхзанхх.

8. У однодомних конопель постхйно вищеплюеться плоскхнь. Ятсгдо не проводите бракування плоско их до початку 11 цвхтхння, то однодочнт кокош11 реверсують в дводомнх.

9. На основ1 виявлених особливо стой зм1ни статх в "потом-ствх зрадкхв конопель рхзного походаення установлено, що домхнування ознак статх в цхлому посилюеться в такому напрлмку: матхрка однодомн1 фемтнхзовакх рослини—о дно до > ли мас-кулхнхзованх рослши —V плоск!нь. Це. явище - результат

'складноI взаемодхх генетичних фактор!в, В1ДТОВ1дальних за ви-значення статх конопель.

10. Ознаки стат: конопель детермхнуотъся генетичними факторами ст&тевих хромосом I аутосом. В У - хромосомх локалх-зуеться ген, який контролюе Формування розрхдженого суцвхття,

х ген-реал 1затор чоловхчо? статх. В Х - хромосомх - ген, який контролюе формування компактного суцв!ття, т ген-реалхза-тор жхночо1 статх, 1'! гени статев-х хромосом входять в одну групу зчеплення й успадковуються як одне цхле. Незалежно В1Д стат1 рослин в аутосомах знаходяться дзх пари алельних факторхв Р13Н01 валентное?!, як1 е детермхнантами чоловхчих -та ж!ночих кв1т0к

11. В генотип! . плосконх дво'домних конопель метиться ге-

• терозиготний набхр ста^ев'<х хромосом /ХУ/> в генотиш матхр-ки - гомозиготний наб1р /XX '/• У атосконх ген-реал!затор при-ппчуо фактори аутосом, ЯК1 визнач~ять формування Ж1Н0чих кв1-ток, г сприяз Д11 Факторхв, ж: виэначають фэрмуваннл чо; эвхчих квхток, У матхрки, навпаки, ген-реал 1затор пригнхчуе фактори аутосом, ЯК1 детермхнують- квхтки чолзпхчох статх, х сприяе дхх факторхв, як! детермхнупть розвиток жхночих. квхток. Г ¿ни У-хро-мосоми - домхнантнх, а Х- хромосош - рецесивнх, внаслхдок чо-го статен! типи успадковувться в сп!вв!дноыанн!, блиэькоцу 1:1.

12. Виникнення рхзномаггхткостх фёнотипних озир*< рослин однодомних конопель поз"пзано з мутацте» гон1в ститевих хромосом

Одводоших конопель х переходом 5х в стан т.акшшних алел1в. Дле-лх гена, який контролю^: ознаки гайттусу, виэначшоть м!нлив!сть

рослин по ступени- компактности суцвхття, а .ала?:! гена-рашгёза-тора хнактивуються г перестають.бут^ хнгхбхторами до вхдшшеннв до факторов аутосом, в результат! чого останн! вступають в д!ю, детермхнуючи спхввхдновання ч?пэ:з!чих та ж!н6чих'.квхток' В1Дпо-ввдно да ?х валентност!.

ТЗ. Кращими методами закр!ляення оэнаки од»»домностх е самэзапилення !здив!дуальних однрдомних росл.« на протяэ! 2-3'-послтдовнйх гокол!нь, схрещування мЕк собою однодомних зразк!в 4 швторне схрещування тоту /дводеми! коюпл! х однодомн!/х . ; ; однодомн!, а тахож в!^р для годалыюл ровишження таккт ста-теви* тип!в, як справжн! однодомн!фем!н!зован!рослини, однодомна. фем1нхэована мат1рка та матерке одаюдимннх конопель. >

14. Дкерелами нового виххдного матер1алу однодрмних конопель э менш стойкою оэнако» одаюдомносймо^ь^ : тантну однадрмй росяини ! статев! М5за2ки,: ;мс1' /-стйгед»^;»^'».-/ кають у пос!в! дводомних юиопахь,' однодемй расяифг* 'ар; ' ляються внасл!цок вгсиву на дводомн! статев! типи ф!з!олог!чн5> активними речовиначи, фото передом, травматйчними пошюдаеннями та гншими цутагенними фадторями, спор!днене розмноження плоско-' их та матхрки 5 р!зн1 вар!анти схрещування дводомних конопель а однодомними. , - ;'.*

15. в поцуяяцН сортхв одгЬдр*«их I дводомних конопаль виявлено дй1 фенотипнг форми чоловхчо? стерильност!: рослини а недорозвиненими бутонами чоловхчих хв!ток, як! посчупово осипа-ються, ! рсслини э бутонами чоловхчнх кв!ток, а даос замлеть . пил як! в утворюютьоя нежиттеэцатн! маточки• тобто. з {нтерсексу-альними кв!тки у ^олин оЙк>х ттйв. чолов!!чо2 стерильностх роавиваг ■'ься нормально й дають повноц!нне нае!ння.

16. У чолов!чостерильних рослин конопель а оэнаками недо-розвинених Сутон!» чолов!чи* кв!трк лор!вняно з фертильнимя формами эменщуетъся розм!релемент!в генеративних орган!в, сгосте-р!гаеться рхзного роду в!дхилення в роззитку шар!в ст!нки готика /особливо тапетуму/, пров!дно? системя,матерфськихклгтин пилку й пилкових зерен, в-результат! чого пил яки або зовс!м не мхстять пилкових зерен, абсгмають пилок, але вхн повн!стю сте-ряльний. ".-'.'■ ■ •.

17. Для чолов!чостеркльнкх рослин !ктер%ксуально1: форми конопель характерна тератологхчна эмхна стат! генеративних

орган!в, При цьому I Ч0Л0В1Чг, I Ж1Ночх статввг органи являють-1 йя повн^тю стерильними», Пиляки утворюгаться дуже рхдко, I вони

• м£стять нежиттездатн} пилковх зерна. Маточкоподхбнг та прий-

\ мочкоподхбн} вирости Удаляю-: «я у вигладх самостЙЬиос утворень, а також на основх листочкхв оцвиини чоловхчих квхток х пиляк1в.

•• 18. V однодомних конопель обидвх форми полов1401 стериль-ност! успидковуються по монофекторкойу типу. У дводомних конопель установите характер успадкування геннох' чоловхчо'£ старил ь-ностх практично неможливо внаслхдок роэдиьностатевост! плосконг та мат}рки* Тени чолов1чо1< ртер?мьшст1 не зчеплен}-э факторами, як} контролюьть статевх ознаки рослин, а тому ознаки чоловхчо*1 стерильност! проявляються у всхх сттеьих типхв, що формують

ТИЧИНКОВ} КВ1ТКИ» •

V 19. Пени, якгвганачасть ознаки чоловхчох стерильностх у формх недорозвинених бутон1В чоловгаих кв1ток, проявляють плейо-тропну Д1й на.<£ормування шлих ознак: викликають депресш в {хзстг та розвитку рослин, знижують продуктивн!сть ?х х обумэвлю-

" ють появу карликових форм* У рослин з йтерсексуальною ф>рмэю Кв}ток негативно! плейотропнох Д1ггена чолов!чо? стерильности не вицвлено, Яавпаки, чолов1чостер-лльнх рослйни високорослШ,

• н}ж ;фертильн1,^

20, - У однодомних конопель практично використання генноХ Ч0Л0В1Ч01 стерильностх е дуже вигхдним, бо вона звЪгьнюз селек-иЬнерь. в!д проведения ручно'х кастрацх? багаточисельних чолоВ1~ Чйх кв1ток на* рослинах материнськох форми при схрещуваши. У дводомних же конопель генна чоловхча стерильнхсть не мае практичного значенйя. В даному раэх у материноьког форми краще проводит» бракування плоской! загальнлприйнятим. способом, нта йикористовувати чолоВгчостерильну Л1нга.

' РекомендацИ

На эснов1 одеряаних гчэулк'атхв дослхдаень генет.лси статх конопель стало можливим обгрунхування та розробка рекомендащй для удосконалення селекцй" I кас}нництва, основними з яких е:

Вганачзшя та облхк статевих типхв конопель; У дводомних конопель плоскхн.ь та катгрка в посхвх вкзначаються та облгчумть-

однократно в фпз1 масового цвхт1нкя без будь-як их труднощхв. У ¿днодомних же конопель ця робота виконуеться значно складнппэ

у ов"лзку з о со близостями цвгт,хкнд та мшливост1 статевих ткпхв в онтогенез!» Визначення таоблхк статевих тшпв рекомендовано проводите в три прийоми: в toc-i початку цвтння - матхрку, в фаз г масового цвтння - плоскхнь, однодомну фемшхоовану матхрку, справин! однодомн1 фемхмзован! рослини, в фазх достигання рослич - однодомну фемхнхзовану плоскхнь, фемхнхзовану плоск1нь, загальну кглыисть маскулхн!зованих статевих гипхв однодомних кпкопель. Одержакх данх пгдсуадэвують i визначаюти сп1ВВ1дношен-ия статевих типхв.

Просторова хэоляцхя та сорта про чистка однодомних конопель. Для эбередення i закр!плвння ознаки однодомност1 в потомств*-слад дотримуватись хзоляцп однодомних конопель В1Д дводомних на В1дстан1 щонайменшо 2 км. На ochobi резух¿татхв дослхдаень, одержаних при вивченн1 динам1ки цв!Т1ння статевих тшпв, роэроб-ленх оелекцхйно-насгнницьк! положения по рацтональному проведен* ню сортапрочисток, пов"язаних з бракуванням toiockohi э пэсхву однодомних конопель у фазх ix бутон1зацх1. Рекомендовано теоретично i практично обгрунтован1 показники по тривапостх пэрходу проведения сортопрочисток, 1нтерралу М1Ж сортопрочистками i кратностх сортопрочисток. Каприклад, для сортхв однодомних конопель, якх вигопопоться в умовах ГЬлхсся УкраЗсни, зокрема, трива-л^сть сортопрочисток стадавить 45-50 дн1в, 1нтервал Mim сортопрочистками 8 ПврШ1Й половин! цвхт1ння - 2-3 днх, в друГ1Й половин! цв1тхння цей токаоник поступово доводиться до 7 днхв, тобто до теоретично допустимого, эагальна к1льк1сть сортопро- . чисток за сезон доходить ло 10-12.

Штучна хзоляц!я та запилення рослин конопель. При розробЦ1 методу штучно? хзоляцй' i запилення рослин конопель були вико-риста«1 результати досладкень по визкаченню тривалостх житте-здатностх маточок i пилку, динамзди цвгггння глночих квхток i .' найб1льш оптимального материалу для виготовлення 1золяторхв. 3 метою максимального виходу гибридного'насхння найкращпм виявив-ся cnociö 1золяиХ1 рослин,. вирощених в посудинах в умсвах веге-тац Много домика й хзольрваних пергаментними хзоляторами.

Перед початком цв1тхння рослини разом з посудиною накрива-ють хзолятором спепгалъто розроблено1 намтд-, ко не тру киг г. У маге-ринськох Форми дводомних конопель бракують плоскхнь i залишають матхрку, а в однодомних конопель або бракупть фертильнх йэрми i залипаять стерильнх у випадку в/користання чоловтчостерильно!

лтн*?, або проводять хтмтчну кастраглю чоловтчих квтток водним , роачином втрялу, г1дя запилення материно ькох форми мокна викорис-•тати пилок, этбраниЧ на рослинах тэольованого роэеадника э ран-ков! годики, чи вирощувати батчствську форму разом э материнсысою В однтй тоеудин^ Запилення рослин у посудинах забраним пилком эд^Яешоють увечер!^ того ж дня або рангом наступного дня. Про во-дять такт вартачти запилення: парне запилення рослин, втльне запилення в однтй госудинт- ктлыязх рослин т саноз'аттилення одите? рослини в госудинт. .

Чэтод закрепления ознаки однодомностт в потомствт. Незалеж-нр, в*д того, якого походдення зикорлстову:т ьс я матертал однодом-тг конопель, в основ! селекцтт повинен леяати правильний добгр рослин» який сприяв Йи закр1Пленнга озиаки одаодомностт в потомст-вт, 3 результату глибокого аналтзу статевих титв однодомних конопель за фенотипними т генотипними ознаками показано, п?о для тю-далыгагошзмноження матер талу краще добирати справжнт однодомнт фбчтнтзовант рослини, однодомну фем1нгзовану маттрку та маттрку. Вешту статевих типгв треба видаляти з поству: плэсктнь до початку цвтттння, а тнз* ш м!р* тх фенстипнот .даференцтащт. Такий . Г зокрема, уг+брида /Глухтвськх 10 х ПД0-14/х ПД0-14 за

г 5 роктв зни^е вмтст плосконт з 9,11 до 0,50^5, тодг як без добору /за умовбракування лише плосконт/ цей показникдоводиться до 3,47?.

: Пих'г днмй. селекцтйний матертал з в^дсутитстю або тонике ни я вмтстом плоской* рекомендовано одериува™^ методом самозапилення , однтет однодомно'- рослтт на протязт 2-3 послтдовних генерадтй, схрезування чтж собой зпазк^в однодомних конопель т повторне Схрйщування П'пу /дводомнт кокоплт х однодомнт/ г однодог-нг.

,.Вст *нт* в^домт даерела одеряа-чя вих! дного матерталу однотомна конопель /сшнтаннт соматичнт та генеративнт с-атевт : мутанти,. ся}газаге»лення плоской} та маттрки деодомних конопель, р*эн* комбгнадГ/ схрещування дводомних конопель з однодомними, паретворемнд дводрмних коне пел ь в однодомнт методом екегтрш'витально го г-утагенезу/ нй можуть слугувати прийомами прискорено'т' сэлейи*? на эакр+пяення ознаки однодомностт в потомствт, що поз" гасло з високим ступеней гетероэиготност! материалу т перга за "ЗС9 Ьз знадним вмтстом плоской}1 на протязт багатьох гоколтнь.

Однак и: джерела представляють тикнгсть для полгплекня комплексу господарсько-корисних оэнак сортхв когопель.

Використання чоловтчостеуульнкх лхнхй однодомних конопель. Вакливе практичне значения генног чоловгчог етервдьностг вигсти-вав з таких бгологхчних та селекпхйних особливостей культури,-На окремих рослинах о дно до мних конопель фор^таться тмсяч! й да.-, сятки тисяч чбловхчих квтток, як! цвттуть тривалий час-б1льте двох М1сяц1в. Природно, по каструвати хх вручну можна липе на поодиноких росяинах. Разом э тим потреба в використачн! опнодам-них йонопель як »«атеринсько! форми при гхбртизтИс чае винятко-ве значения, оскхльки комб1нацгя схрещування однодомн! конопле х х однодомн! - одне э найкращих джерел закрепления ознаки одно-домностт в потомствг. ->Д-v';--,.'-

Чoлoвtчocтеpильнa лШя однодомних конопель при схрещуванн1 викориспвуеться таким чином. На однтй !зольованхй д!ляни! вис1-вають чоловгчостерильну лхнхю I фертильцу форму, п!д!бран1 у В1ДП0В1ДН0СТ1 з гоставленим завдашям поствореннговиххдногома-терталу. У фаз! бутон1зац11 у материнськох форми бракуготь чоиовх-чофертильнх особини, залидавчи чоловхчостерильнх рослини, якг й запилшть батькхвською формою. У розсаднику г1брида пертого шко-Л1ння вс1 рослини фертильнх. Вони розмножуються без проведения будь-яких спенифхчних робгт. Шчинаоти !з другого пояол1ння, проводить еелекцхга у вхдшвхдностх э тим, яка поставлена мета. , Якщо ставиться эавдання одерж,ати эвичайний фертильний сорт на стерильн1й основ!, то для подальгаого розиноження в!дбирають фертил ыи форми, а якщо пот;лбна нова чоловхчостерильна лхнхя, . то вхдбирають стерильнт рослини, котрх в го'дальтих школхннях даготь розгаеплення на „вртильн! й сгерильнх фории у сгйввхдно-гоеннх 1:1. .'.'

Список наукових прапь, апублхкованих з питань генетики стата конопель

1. Лркнсттейн :1.И., Мигать Н.Д. Влияние коли'^ства глянцевых зерен конопли на их прорастание, рост пшыдевых трубок к урокаЯ гибридных семян. Агробиология, У !, 1965, с. 15Т-Т5Э.

2. Артптейн А.И., Нигаль Н.Д. Влияние'^Ьпьшения конопли на развитие гибридов. Лен и конопля, ТР65, с.26-27.

. 3. 'деталь Н.Д. Испарение воды и жизнеспособное ь пыльцы . конопли, Физиология растений, Р 6, 1965, с.1090-1092.

4. ¡¿игаль Н.Д. Влияние возраста пыльцы конопли-.на качество семян. Вестник с.-х.науки. « 2, 1966, с.Ш-132.

■ 5. Мигаль Н.Д., Аринштейн А.И. О жизнеспособности пыльцы конопли. Биологические науки, 3, 1966, с.120-123.

6. Ччгаль Н.Д. О некто рых причинах, вызывающих потерю жизнеспособности пыльцы конопли, 3 кн.: Рост и устойчивость растений. Респ.межвед.сборник АН УССР, вып. 2, Киев, 1966, с,104-107.

7. '<5игаль Н.Д. МЬрфолого-физиолсгические особенности пьшь-. вы однодомной и двудомной конопли. Растениеводство. Респ.меж-

вед.теиат.научн.сборнкк, вып. 6. Киев,"Урожай1; 1968, с.82-89.

8. Мигель Н.Д. Однодомная конопля. Лен и конопля, № 12, 1968, с. 23-24.

9. Мигаль Н.Д. О морфологии пшьцы конопли. Ботанический журнал, т.54,2, Г969, с.274-276,

10. Шгаль Н.Д., Натов А.И. О мужской стерильности однодомной конопли. Доклады ВАСХНИЛ, » 9, 1969, с.34-38.

П. '.^галь Н.Д., 'т'атов А.И. Лучение процессов формирования пола у конопли. С.-х. биология, т.4, И 3, с.387-392.

12. ?атов А.И., Мигель Н.Д.» Коваленко В.М. Цитологическое и. учение полиплоидной конопли. Цитология и генетика, т.З, J» I, 1969, с¿28-34. .

13. Мигаль Н.Д. О внутренних и внешних факторах, изменяющих размер пыльцевых зерен конопли. В кн.: Зозделывание и пер-.вичная обработка конопли и кенафа. Тр. ВНКИ лубяных культур. Глухов, 1969, с.52-59.

14. Мигаль Н.Д., 1{оааленко В.М. Нарушение в развитии пыль-йы коногли, вызванные предпосезным облучением гамма-лучами. Цитология и генетика, т. 4« ** 4, 1970, с.342-346.

15. Мигаль Н.Д. Использование разнокачественности пыльцы в селекции конопли. В кн.: Вопросы селекции и семеноводства конопли и канафа. Тр. ВНИИ, лубяных культур. Киев, ",грокайп, 1971, еЛ05-109. •

16. Згатов О.Г., Шгадь М.Д. Спадков{сть эабарвлення на-сЬшя конопель г продуктивкгсть Иого потомства. В£сник с.-г. науки, 1971, с. 40-42., .

17. Мигаль Н.Д. %шзкая стерильность конопли. Лен и конопля, Р 8, 1971, с.29-31.

18. Сорока В.П., !.!игаль НД. Эмбриологические исследования превращения мужских цветков в женские у однодомной конопли. В' кн.: У всесоюзное совещание по эмбриологии растений. Кишинев, "Штиинца", 1971, с. 169-171. '■-.:<•'■

19. Мигель Н.Д., Сорока В.П. Генетически детерминированная интерсексуальность однодомной конопли. В кн.: Биология, возделывание и первичная обработка коиопяи и кенафа, 'Чр, ВНИИ лубяных культур, вып.' 34. ГЬух^в, 1971, с.ь7-3б.

20. Метал ь Н.Д., Гончарова К.Д. Морфологические различия мужских цветков и пыльцы у стерильных и фертильных растений кокоппк. В кн.: Биология, возделывайте и первичная обработка конопли и кенафа. Тр. ВНИИ лубяных культур, вил. 31» Глухов, 1974, с.Гб-29.

21. Мигаль Н.Д., Гончарова К.Д. Изучениепроводяцей системы растений конопли с мужской стерильностью,В №«: Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа, / Тр. ВНИИ лубяных культур, вып. 36. Глухов, 1974» с.31-41,

22. тЪнчаро'ва К.Д., Мигаль Н.Д. Аномал ыавотклонения

в развитии тапетума мужскистерилышх растений конопли. В кн.: -Биология, возделывание и первичная обработка. Тр. ВНИИ лубяных культур, вш. 37. Глухов, 1975, с.35-48, "

23. Мигаль Н.Д. Динамика роста и развития стерильньт растений конопли и их продуктивность. В кн.: Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа. Т^.ВНИЙ лубяных культур, вет. 37, Пвухов, 1975, с.48-56.

24. Мигая ^ Н.Д. Мэдификеционньа тератологические изменения мужских цветков конопли. В кн.: Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа., ВНИИ лубяных культур, вып. 38. Глухов, 1975, с.64-68, '

25. '«лгаттъ К.Л. Наследогание нуясюЪ стйрггп.гг.от-'и у конопли. Селекция и семеноводство. Респ. мэ:-;:вед. томат, научн.сборник, вып. 32. Киев, "'/рожай", 1076, с. 79-85.

26, "игаль Н.Д. Плейотропше действие гена яу,:;ской стерильности конопли. В кн.: Ш с"еэд генетиков и селекционеров Украины. Тезисы докладов,- ч.2, Киев,' "Паукова думка", 1976, с. 83-84. •

27. !.5игаль Н.Д. Динамика.цветения однодомной конопли. Лен и конопля, 12, 1976, с..31-33.

28. Шгаль Н.Д. Особенности биологии цветения однодог/ной и двудомной конопли. С.-х. биология,- т.1Г, к 5, I97ô, с. 680684.

29. Гончарова 1С.Д., .Мигаль Н.Д. Сравнительное изучение развития стенки пыльника стерильных и фертшшик растений конопли. В-кн.: Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа. Тр. ЗПИИ лубяных культур, вып. 39. Глухов, 1976, с.63-70.

30. Гончарова К.Д., Пал i лов a A.M., ?йгаль М.Д. ¡йкраспа-рагенез стэрыльных расл in канапель. Beciix АЛ БССР, Сер. б i ял. наук, « б, 1976, с. 41-46.

31. Шгаль Н.Д., Изучение карликовой формы конопли. Цитология и генетика, т. П, и 1977, с.179-181.

32. ,%галь Н.Д. Штодика искусственной изоляции и опыления растений конопли. В кн.: Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа. Тр. ВНИИ лубяных культур, вып. 40. Глухов-, 1977, с.34-37.

33. Мигаль Н.Д. Селекционно-генетическое изучение трехлистных растений конопли. В кн.: Биология, возделывание и первичная обработка лубяных культур, вып. 42. Сумы, 1979,

<2. 23-29. ' .

34# Пэнчарова К.Д., Мигаль Н.Д. Нарушение мейоэа у растений конопли с ядерной .ужской стерильностью. Цитология и ге~ »этика; т.14, № 4, 1980. с,57-60.

35. Мигаль К.Д., Ткзлич П.П., Сажко М.'«!, Доведение вегетационных опытов. Методические указания по проведению голевых и вегетационных опытов с коноплей. ВЛОМИЛ, М., 1980, с.22-33.

36. Мигаль Н.Д. Новый исходный материал. Лен ;и конопля, J» 3, 1981, с.33-34.

37. Бородина Е,И., Мигаль Н.Д. Особенности отклонений : в развитии морфологических признаков обоеполых цветков конопли. В кн.: Биологические особенности, технология возделывания и первичная обработка лубяных культур. Тр. ВНИИ лубяных культур. Глухов, 1983, с. 13-23.

38. Мигаль Н.Д. Наследо1 мт продолжительности периода вегетации мужских и женских расений.. Цитология и генетика, т. 18, 2, 1984, с. III—115.

39. Мигель ч.Д., Бородина Е.И. Наследование признака карликовости у однодомной конопли. Генетика, т.20, W- 7, 1984, с. 1230-1232.

40. Бородина E.H., ^Ь(гадь-&Д»--0б онтогенетической интерсексуальности однодомной конопли. С.-х. биология, Р I, 1985, с. 66-68. . .

41. Мигаль Н.Д. Определение пола близнецовых растений двудомной конопли. В кн.: Селекция, семеноводство и технология возделывания лубяньк культур. ВАСШ01, М., Лгропромиздат, 1985, с.31-34. ' . ■ ..

42. !»!игапь Н.Д. Генетическое определение шла конотши Сообщение I. Сенотипические различия половых типов. Генетика, т.22, J» 5, 1986, с. 822-826. . " '

43. Мигаль Н.Д. Геютипическое определение пола конопли Сообщение П. Половые мутации и общая теория генотипического контроля пола конопли. Генетика, т.22, Ji 5, 1986, с.829-837,

44. Шгаль Н.Д... Гештипическое определение шла конопли Сообщение Ш. Двудомная конопля. Генетика, т.22, № 6, 1986,

с. I0II-I0I8.

45. Шгаль Н.Д. Генотипическое определение пола'конопли. Сообщение 1У. Однодомная конопля, т.22,358, 1986,0.2115-2125.

461. • Бородина Ь. И., И и'Ш1 Н.Д. ------г-----и

альных растенй конопли.Онтогенез,17,И, 1986,с.407-415,.

Л7. Мигель "ИД. .Бородина Ч.И., Наследование ц практическое использование интерсексуальной формы мужской стерильности конопли. ' Цитология и гаттика,т.22,22,1968,с.40-45.

48. !'пгаль К.Д. Генетические особедности дсоаопли .Технические культуры ,1*5, 1991,с .46-49.

• ' 49. Мигаль Н.Д. Расщепление гибридов конопли по признакам пола,Генетика,т.27, &5, 1991,с .860-869. . ' '

50. Мигаль Н.Д. Генетические аспект« эволюции пола конопли. ' Генетика,т.27,И9,1991,с.1561-1569.

^51. Мигаль Я.Д. Генетическая раэнокачественность семян конопли .Техни чес кке ку льтуры , Ю , 199 I , с . 53-54 .

52. Мигаль Н.Д. Гоиозиготизация признака однодомности конопли инцухт-методом .В кн.Технология воэдзлываийя и обработки конопли. Тр.ВНЕ!! лубяных культур.Глухов, 1991,0 .7-13.

53. Мигаль Н'.Л. Наследование признака количества листьев в стеблевых узлах растений конопли л "его гзаииоавязь' с признаками пола.Цитология и генетика,т.25,51,1991,с.42-4б.

54. Мигаль Н.Д. Генетические основы селекции одйодомноя конопли.Генетика,т. 29,>4, 1993, с. 620-531. ■

Подп.к печати 5.04.94г. Формат 60x64 Г/16. ■ , Об"ем 2,75п.л. 1,9уч.изд.лТ Заказ № 357, Тираж ГОСзкз. Гортипография Одесского ^'правления по печати,цехлЗ. •