Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы Западной Сибири
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы Западной Сибири"
НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
РУТЦ Рейнгольд Иванович
генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы
западной сибири 00.01.05 — селекция и семеноводство
Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада
НОВОСИБИРСК 1993
Работа выполнена в Сибирском научно-исследовательском института сельского хозяйства СО РАСХН.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, академик РАН В.К.Шумный, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН Н.А.Сурин, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.Г.Ввдров.
Ведущая организация - Алтайский научно-исследовательский институт земледелия и селекции.
Защита состоится " 5/" 1993 г. в /1? часов
на заседании специализированного совета Д 120.32.01 при Новосибирском государственном аграрном университете.
Адрес: 630039, Новосибирск-39, ул. Добролюбова, 160.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.
Диссертация разослана " " ^ &1993 г. ■
Ученый с в£фвтарь специализированного совета, к. с.-х. н., доцент
В.В.Токарев
I. ОБЬАЯ ХАРАКТЕРНО ТИКА РАЮТЫ
1.1. Актуальность проблема. Западная Сибирь - одна из крупней-шх зервопроизводядшх зон страны. Посевная площадь, занятая пшеницей, составляет около 7,5 млн.га. Это почтя четверть посевов Рос-
фвДервДУ!!V
Основные посеш сосредоточены в степной и шной лесостепной зонах, которые отличаются сильной контрастностью климата, резкими колебаниями метеорологических элементов. Урожайность я валовые сборы зерна здесь пока очень сильно колеблются по годам. Задача состоит в том, чтобы не допускать резкого снижения урожайности ь засушливые годы и значительно повышать её в благоприятные и при посеве по лучшим предшественникам.
Сорту, как динамической биологической системе, обладающей способностью реализовать генетический потенциал продуктивности при самом разнообразном сочетании и сложном взаимодействии многочисленных факторов внешней среда, безусловно, принадлежит одно из главных мест в решении роста урожайности и повышения качества продукции. Создание для региона сортов с широким гомеостазом - перспективная задача селекции. Она представляет собой общебиологическую проблему. Огромная роль в реализации данного положения принадлежит исходному материалу. Анализ работ по селекции пшеницы в РФ и за рубежом позволил автору в 1964 г. прийти к выводу о целесообразности исполь-зоеэть генетический потенциал озимых форм /1,2, 3/.
К этому временя целенаправленной селекционной работой был до -стягнут более высокий биологический потенциал озимой пшеницы по сравнению с яровой. Возникла реальная возможность значительного улучшения яровой пшешшн путём привнесения новых генов озимых сортов.
Определенное значение в обеспечении стабильности урожаев,дальнейшем повышения ах уровня в региона имеет освоение культуры озимой пшеницы. Анализ работ по селекции позволил высказать предположение о возможности решения проблемы создания сортов для сурового региона Сибири путем изменения генотипов существующих форм, используя эффективные мутагенные факторы в сочетании с отбором положи -тельных мутаций в условиях низких температур.
1.2. Цель и задачи исследований. Применительно к условиям Западной Сибири разработать геиатикп-селекционные аспекты создания ■ новых сортов фовой а озимой пшеницы интенсивного тала на основа
использования достигнутого высокого генетического потенциала оаи-мых форм.
Кошфетные задачи была следующие:
- разработать методику гибридизации озимых и яровых пшениц и провести скрещивания между лучшими сортами для осуществления широких генетических и селекционных исследований;
- провести генетический анализ систематических признаков мягкой пшеница и наметить основные пути селекционных исследований оря работе о гибридными популяциями;
- изучить особенности наследования образа жизни, длины вегетационного периода и обосновать возможность создания сортов разлив -них биотипов;
- осуществить разработку основных принципов я подходов генетического ечализа признаков, обуславливающих устойчивость рвотейяй к полеганию;
- провести оценку озимых и яровых сортов ло комбинационной аго-собнооти в совместных скрещиваниях в различных комплексах по важ -нейшям хозяйотвеняоценшм признакам;
- изучать особенности наследования, наследуемости, изменчиво -оти и корреляционной зависимости продуктивности растений в элементов её структуры для разработки генетических оонов селекции яровой пшеницы в регионе;
- экспериментально получить яровые фенотипичеокие аналоги сортов озимой и мутация по длине вегетационного периоде у ареднепозд-иих и позднеспелых форм яровой пшеницы;
- осуществить комплекс исследований по получению мутантов озимой пшеницы, их селекционной проработке я сравнительному испытанию о целью выделения высокозшостойких форм для посева по кулионш парам в условиях Западной Сибири и создать генофонд для использова -иия в селекции фовой пшеницы;
- дать хозяйственно-биологическую характеристику созданных сортов ¿фовой и озимой пшеницы.
1.3. Научная новизна результатов исследований. Полученн новые экспериментальные данные по изучению и использованию генетического потенциала озимых, форм, которые представляют собой теоретическую оовову для селекции яровой и озимой пшеницы интенсивного типа Западной Сибири - нового перспективного направления генетического улучшения данной культуры. Впервые разработаны методические рекомендации по генетическому анализу систематических признаков. Схема скрещиваний, анализа гибридов ?2 а прогноз синтеза ботаниче -
г
оких разновидностей позволяют при подборе пар до проведения гиб -ридизации удд знать весь ход формообразовательного процесса.
На основа изучения беккроссных гибридов, оценки сортов озимой и яровой пшеницы по комбинационной способности в совместных скрещиваниях, характера наследования, расщепления, процесса гомозиго-тизации и выраженности основных хозяйотвенноцешшх признаков у гибридов разных груш спелости разработаны направления по созданию сортов яровой пшеницы различных биотипов по длина вегетационного периода. Показано, что дай районов 1фитического земледелия проблему устойчивости сортов .яровой пшеницы к полеганию мс.л.чо решать за очот полягенных систем озимых форм, контролирующих высоту растений, а также морфологические и анатомические признаки, обуславливающие устойчивость к полеганию. Установлено, что аддитивные эффекты доминирования представляют собой модель для объяснения повышенной продуктивности растений и элементов её структуры у гибридов озимой пшеницы о ^фовой. Ощутимый прогресс, достигнутый при селекции путем объединения в одном генотипе еддитивных генов сортов озимой и яровой пшениц, показал, что селекционер, в большинстве случаев, имеет уникальную ситуацию, редко встречаемую при гибридизации в пределах только яровых форм. Получены мутации озимой пшеницы к совершенной яровости без значительных фенотшшческих перемен. У позднеспелых, высокопродуктивных сортов, созданных на базе гибридизации озимых фзрм с яровыми и склонных к затякке вегетации, получена скороспелые и среднеспелые мутанты о плайотропшп эффектом по признакам качества зерна. Разработана концепция и сформулированы основные принципы создания сортов озилой пшэшщн для суровых условий Западной Сибири. Создан генофонд мутантов и гибридов, который используется для дальнейшего прогресса в селекции не только озимой пшеницы, но и яровой.
1.4. Практическая значимость и реализация результатов исоле -дований. Разработаны генетико-селекционные аспекты создания новых сортов яровой и о задай пшеницы интенсивного типа на основе достигнутого высокого генетического потенциала озимых форм применительно к условиям Западной Сибири. Создан генофонд гибридов и мутантов яровой и озимой шлэницы, который широко используется в различных программах по генетике и селекции. II сортов зарегистрировано в ЕИРе (Сибаковокая I, Нива, Сибаковская 3, Лютесцено 4, Лв-тесценс 34, ОмСХИ 6, Прииртыиская 86, Омская 23, Омская озимая, Сибирская нива, Омская 3). Сорт яровой пшеницы Сибаковская 3 (АГ. 2766) вклочен в Государственный реестр Гоосийокой Федерации по
3
Западно-Сибирскому и Восточно-Сибирскому регионам (IS80 г.). Суммарная плоцадь лосева за IS80-I992 гг. состарила свыше 1,6 шв га. Сорт озшой ншешцы Смекая озимая (A.c. 4921) включен в Государственный реестр Российской Федзрации по Западно-Сибирскому (1989 vi и Уральскому (1990 г.) регионам, Сибирская нива (A.c. 5825) по Западно-Сибирскому региону (IS92 г.), Омская 3 признан шфепвктявяым в Тюменской области.
Обобщены результаты исследований научных учреждений, опыт передовых хозяйств и предложена гарантийная технология возделывания озимой пшеницы в Западной Сибири.
Методические рекомендации по генетическому анализу системати -чеоких признаков, оценке исходного материала по комбинациочной способности в регуляршх скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских $орм и характеристики районированных сортов используются в учебных программах вузов Сибири.
1.5. Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ОмСХИ ( 1964 -I97B гг.) и СибШШХоза (I97S-I992 гг.) по проблеме 0.51.03. Регистрационные номера разделов: 01.82.0091750, 01.82.0091766, CI.87. 0009390, 01.84.0087470, 01.87.0009391.
Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждалась на:
- научных конференциях, ученом совете и заседаниях кафедры селекции и семеноводства агрономического факультета Ог.йХй им.С.М.Кирова (1964-1978);
- научно-техническом совете Западно-Сибирского селекцентра и ученом совете СибНШВХоза (1979-1992);
- региональных совещаниях работников iffiJ и ВУЗов по сельскому хозяйзтву Сибири и Дальнего Востока (1969-1972);
- проблемном совете по селекции и семеноводству с.-х. культур Сибири и Дальнего Востока в Кургане (1979), Новосибирске (1965, IS92), Красноярске (1990);
- координационных совещаниях по теории отбора в Ялте (1975), Орле (1976), Одессе (1977), Саратове (1979), Москве (1982);
- Ш съезде генетиков и селекционеров Эстония (1981);
- П, Ш, У, H съездах ВОГиС им. H.>1.Вавилова в Москве (1972, 1987), Ленинграде (1977), Минске (1992);
- Сибирской региональной шафере пили в Барнаула (1980) ;
- научной сессии "Итог« селекции и семеноводства с.-х. куль -
4
тур в Сибири за 1970-1980 гг. и перспектива пх развития" в Омске (1980);
- Всесоюзной генетико-селекционной школе в Новосибирске (1974);
- школа-сешнаре "Научда-дшгодаческиа вопросы селекция с.-х. рал тений" в Новосибирске (1362);
- совещании-семинаре по селекции озимых культур в Омске (1982);
- Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу в Москва (1975-1990);
- региональных и областных совещаниях в Омске (1979-1992).
1.6. Полевения, выносимые на защиту. Разработка генетико-са -лекционных основ создания сортов яровой пшеница интенсивного типа путем привнесения ношх генов озимых форм. Научная концепция и результаты исследований по селекции озимой пшеницы для условий Западной Сибири. Созданный генофонд гибридов и мутантов яровой и озимой пшеницу, а также районированные и находящиеся в ГСП.сорта. Технология возделывания озимой пшеницы в Западной Сибири.
1.7. Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, включает 14 таблиц, список основных опубликованных работ по тема диссертации, ссылки на которые приведены в скобках, четыре авторских свидетельства я одно положительное решение на сорта яровой и озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ.
2. А1Т0ЮШАШЕСКИЕ РЕСУРСЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В РЕГИОНЕ
Западная Сибирь как отдельный физико-географический район включает Западно-Сибирскую низменность с северными склонами Казахского мелкоеопочника и часть Алтая с его северными отрогами, Кузнецким Алатау и Салаярскил кряжем. Климат Западной Сибири,благодаря континентальному положению, особенностям циркуляции и характеру рельефа, отличается суровой зимой о сильными ветрами и метелями, весенними возвратами холодов, поздними весенними и ранними осенними заморозками.
Громадная территория, пригодная под культуру пшеницы» включает в себя различные естественно-исторические районы, характеризующиеся климатом от избыточно до недостаточно влажного (табл.2.1).
Исходя из основных показателей климата зон Западной Сибири сортам яровой пшеницы должен быть присущ ряд биологических особенностей, обеспечивающих максимальное исшльзование климатиче -ских ресурсов региона. Первостепенной задачей является необходи-
5
мость значительно расширить ассортимент сортов по длина вегетационного периода, продолжительности межфазных периодов, ритму развития на разных этапах онтогенеза, обуславливающих реакцию генотипа на экологические факторы: световой, пищевой, водный и температурный режимы /10, 16/. Для зоны избыточного увлажнения я. достаточно устойчивого увлажнения селекция должна вестись только на создание сортов интенсивного типа с коротким вегетационным периодом. Для других зон необходимы сорта, различающиеся по вегетаци -ояному периоду с целью разумного сочетания и умелого маневрирования их соотношением /9/, Фактическая влагсобеспеченность в I и П зонах достигает 80-120, в Ш - 60-80, в 1У и У - 30-60 % от оптимальной. Основной бич сибирского земледелия - часто повторяющаяся засуха, которая проявляется с разной интенсивностью, охватывая в одни года отдельные районы и зоны, в другие - несколько областей или регион в целом.
Таблица 2.1
Климатические показатели зон Западной Сибири за период май - август В среднем за 1964-1990 гг.
I Зона
Показатель !-
! I ! П ! 52 ! 1У ! У
Количество осадков, мм 277,1 239,3 206,9 171,6 136,5
Средняя температура воздуха,°С 14,0 15,7 15,8 17,3 18,5
Относительная влажность воздуха, % 70,7 68,4 64,9 57,4 53,8
Гидротермический коэффициент 1,7 1,3 1,1 0,8 0,6
Примечание. Зоны: I - избыточного увлажнения, П - достаточно ■ устойчивого увлачшения, Ш - неустойчивого увлажнения, 1У - засушливой степи, У - очень засушливой степи.
Основным для Ш-У зон должен быть высокоиятенсивный среднеспелый сорт, устойчив^ к иолегашж, способный максимально использовать условия благоприятных по увлажнению лет, вторым - высокопла-стичныЁ и высокоурожайный среднепоздняй сорт сильной пшеницы о хорошо выраженной жаро- и засухоустойчивостью..Дополнительным мокет быть интенсивный скороспелый сорт, пригодный для раннего (апрельского) и позднего (июньского) посева. По климатическим показате -лям лишь II и Ш зоны пригодны для освоения культуры озимой пшеницы
при посеве по кулисным парам. Сорта должны отличаться повышенной морозе- и зимостойкостью, регенерационной способностью, глубоким залеганием узла кущения (2,5-3,0 см), обеспечивать при высокой устойчивости к полеганию и болезням урожай в пределах 40-50 ц/га.
Сорта, наряду с высоким гвнетичесхим потенциалом продуктивности, должны отличаться устойчивостью к неблагоприятным факторам климата, обеспечивающим при их экстремальном проявлении минимальное повреждающее действие в процессе образования элементов структуры урожая, отзывчивостью на интенсивные агрофоны, устойчивостью к полеганию, осыпанию зерна и его прорастанию на корню, к болез -ням и вредителям, высоким качеством зерна.
В целом, характеризуя климат зон Западной Сибири, можно заключить, что потенциальные ресурсы по влаге, теплу, свету и почвенному плодородию позволят значительно повысить урожайность пшеницы, поднять эффективность пашни. Новым сортам, безусловно, принадлежат одно из ведущих мест в решении данной проблемы.
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ¡«СЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная часть работы выполнялась на опытных полях ОмЗХИ ш.С.М.Кирова (1964-1978 гг.) и СцбШШХоза (1979-1992 гг.).
В качестве материнских форм использовались сорта озимой пшеницы инорайонной селекции: Аврора, Кавказ, Безостая I, Безостая 2, Северокубанская, Предгорная, Ранняя 12, Мироновская 808, Миронов -екая юбилейная, Одесская 51, Альбидуы II, Ершовская 3, Червонная и др., в качестве отцовских - Мкльтурум 553, Мильтурум 204, Нива, Целиноградка, Саратовская 39, Саратовская 29, Скала, Саратовская 210, Безеячукская 98 и др. Для совпадения колошения семена озимых сортов перед посевом яровизировались при температуре около 0° о продолжительностью 7, 15, 25, 35, 45 дней. Посев проводился в 4 срока: первый - третья декада апреля, вгорой-Ю, третий - 20 и четвертый - 30 мая. В эти яе сроки высевались сорта яровой пшеницы. В каждой комбинации кастрировалось 30-50 колосьев, опыление -принудительное, в последние года - твел методом. В полевых опытах велось сравнительное изучение Pj, Pj, F2, Р2 о нормой высева 40. зёрен на погонный метр. В различных комплексах (7x6x4, 12x4x4) анализировалось по 100 растений Pj, Р2, Fj и 200-250 Fg каждой комбинации. Результаты анализа систематических признаков и расщепления на фовыа и озимые формы обработаны с помощью хи-квацрат (X Для установления различий между вариантами использован метод качественной изменчивости (Роккцкий, 1964, 1974; Лакин.1973),
7
хозяйственноцонных признаков - о помощью вариационных рядов количественной изменчивости (Рокицкий, 1974). Показатели доминирова -ния определялись по методу axd JtLm (IS65), коэффициенты наследуемости - m^etmi/d ^.J'^rd (I960) .степень
и частота трансгрессии - по Воскресенской и Шпота (196?), комби -национн^я способность - по методике Савченко (1976) и методиче -ским рекомендацийкавтора /IV/. Оценку сортов, гибридов и мутайтов по устойчивости к полеганию проводили глазомерным, морфзлогиче -ским, весовым и анатомическим методами.
Для получения яровых фенотшшческих аналогов семена сортов озимой пшеницы Безостая I, Безостая 2, Краснодарская 39 обрабатывались ЭИ (0,02 $) и ЭЖ (0,3 %) с 12-часоюЙ экспозицией и 50-дневной фошзацией с последующим высеээм весной. Соблюдалась пространственная и индивидуальная изоляция растений. Работа велась по методу педигри. Мутанты и сорта для комплексного улучив -яия яровэй пшеницы оценивались по АКС по методике Савченко (1980, 1984). Синтез мутантов скороспелого и среднеспелого типа осуществлен на базе среднепоздних и позднеспелых сортов, созданных гибридизацией озимых сортов с яровыми, Сибаковская 3, Лютесцено 65, Целинная 21, используя физические а химические мутанты (^-лучи,
вдда, наш, «дам, зн).
Селекция озимой пшеницы ведётся совместнее® ВИР и ИХФ на фоне новой технологии возделывания /56, 57, 60/. Оценка селекционного материала по устойчивости к болезням проводится в лаборато -рии иммунитета, по качеству зерна - в отделе качества СибНИЖХоза. Селекционный процесс осуществляется по методике, принятой в ОмСХИ /12/ и в СибНИЖХозе /59/, на завершающем этапе - по методике ПШ (1971).
4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСЮШ СОЗДАНИЯ ЮШХ <ЮРМ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПУТЕМ ПРИВШСЕНШ ГЕНОВ ОЗИМЫХ СОРТОВ ПРИ ГИБРВДИЗЛДИИ
4.1. Использование генетического потенциала озимых сортов -новый этап в селекции яровой пшеницы Западной Сибири
Анализ работ по селекции пшеницы в Р$ и за рубежом позволил в 1964 г. прийти к выводу о целесообразности использования гене -тичеокого потенпдала вновь созданных озимых сортов в селекции яровой пшеницы Западной Сибири /3, 7, 10, 19, 32/. Продиктовано это тем, что в данный период началась интенсификация сельскохозяйст -венного производства, которая требовала быстрого создания и внед-
8
рения новых сортов, особенно сортов ярою!! пшеницы интенсивного типа. Ввиду длительного спада го селекции яровой пшеницы в Западной Сибири с 1940 г. в производство находились сорта, не отвечающие требованиям современной культуры земледелия. К этому периоду, наоборот, селекционеры, работающие с озимой пшеницей, создали ряд выдающихся сортов интенсивного типа, обладающие огромным генетическим потенциалом продуктивности. Возникла возможность не только улучшения отдельных признаков у яровой пшенивд а помощью озимой, но и радикального изменения целого комплекса признаков и свойств.
Первые работы по скрещиванию озимых и яровых форм принадле -жат Ж!' <$/и1тап (1909). Еще в 1889 г. в США посла безуспешных попыток найти нужные признаки среди образцов ярогой пшеницы он привлек для скрещивания формы озимой пшеница. Значительно позднее этот прием использовали селекционеры разных стран (Вавилов,1935; Созинов, Лыздов, 1958; Шехурдин, 1961; Кириченко, Шумакова,1949; Юданов, 1950; Новолоцкий, 1951; Шулындин, 1948; Пальмова, Басова, 1934; Елькина, 1952; Кучумов, 1954; Удачин, 1958; Краснюк, 1959; Зусманович, 1962; Баженова, 1963; Сурмошш, 1963; Федоров, 1965 и другие).
Наиболее ощутимые результаты в практической солекции при использовании скрещиваний яровых сортов с озимыми в условиях Казахстана получил В.П.Кузьмин (1965, 1966), в Молдавии - В.Д.Симинел (1964, 1971, 1972, 1977), в Нечерноземной зоне Российской Федерации - Э.Д.Неттевич (1974, 1976, 1977, 1978), в условиях Белоруссии - В.Е.Росенкова (1977), на Кинельской селекционной станции -Н.И.Глуховцева (1977, 1978). С участием современных сортов озимой пшеницы получен ценный исходный материал В.С.Голиком (1977) в Харькове, М.И.Вишняковой (1977) в Ульяновской области, В.Й.Ни-коновым, Н.Х.Сагитовым и А.М.Исмаевым (1977) в Башкирии, И.Ф.Де-моренко (1977) на Хакасской опытной станции.
В условиях Сибири на первых этапах такне использованы озимые формы для улучшения отдельных признаков яровой пшеницы.
Большую работу в Восточной Сибири провел В.Е.Писарев (1964), позднее - К.В.Дергачев (1977) и А.Е.Юдин (1977). Интересный материал получен в Бурятии и в Иркутском СХИ.
В Западной Сибири первые попытки по выведению сортов из гибридов }фовых с озимыми делались в СибНИИСХозе еще в начале 20-х, а позднее в 60-х годах, но все они кончились неудачно (Сусляков, Шсокос, 1975). В дальнейшем путём трансформации озимых сортов в
9
яровые был создан ценный исходный материал, который широко используется в гибридизации с яровыми сортами. Наиболее ценны для производства новые сорта яроюй пшеницы Оглская 9 и Сибирячка 8 (Азиев и др., 1979).
Представляют интерес исследования, проведанные С.И.Леонтьевым (1952), который пришел к выводу о целесообразности гибридизации яровых с озимыми в Западной Сибири. В дальнейшем использование генетического потенциала озимых сортов в селекции яровой пшеницы и изучение на этой основе характера исследования основных хозяйст -венноценных цризнаков вылилось в одно к..> основных направлений кафедры селекции и семеноводства Омского СХИ. Разработки ряда теоретических и методических вопросов позволили нам сформулировать принципы генетических основ селекции пшеницы в регионе /I, 2, 3, 7, 10, И, 16, 18, 24, 33/.
Довольно значимы результаты по созданию сортов фовой пшеницы, районированных в разное время и признанных перспективными, которые созданы непосредственно скрещиванием яровой пшеницы с озимой или с участием линий, выделенных из таких скрещиваний: Акмолинка 1,3аря, Горьковская 20, Бийская, Целиноградка, Безенчукская 38, Московская 21, Московская 35, Кинельская .40, Пламя, Сибаковская 3, Омская 9, Шадринская, Приобская, Лготесценс 34, Омская 17, Омская 18, Омская 19 в Рч) и Казахстане; Мага ли, Рекс во 'франции; Тетчер в США; Орка в Нидерландах. Кроме того, в родословной мексиканских пшениц, созданных Н.Борлаугом (1968), участвовала озимая пшеница из Японии Корин 10. Гены короткостебельности сорта Бревор (линия, выделенная из Норин 10) присутствуют в ряде сортов щювэй пшеницы, созданных в последнее гремя в США, Канаде, Индии, Мексике,. Пакистане и дру -гих странах.
Б 1970-1972 гг. на ГСУ страны поступило 5 % сортов, созданных с участием озимых, в 1973-1975 гг. уже 40 %, к настоящему времени количество таких сортов увеличивается (Рабинович, 1977).
Таким образом, эффективность использования озимой пшеницы в селекции яровой доказана отечественной и зарубежной практикой.
Использование генетического потенциала новых сортов озимой пшеницы в селекции яровой явилось важным этапом создания сортов, отвечающих требованиям современного земледелия. .
Однако, теоретическая и методическая стороны.этой сложной проблемы была недостаточно исследована. Поэтому наши многолетние исследования по изучению генетической сущности образа жизни и особенностей наследования длшш гегетацдоиного периода, генетическому
Ю
анализу систематических признаков - основы при создании новых сортов, оценке озимых и яровых сортов по комбинационной способности при совместных скрещиваниях, генетике количественных признаков,определяющих устойчивость к полеганию, продуктинюсть и элементы её структуры, в определенной степени способствовали разработке применительно к условиям Западной Сибири генетнко-селеквдояшх оонов создания новых сортов яровой пшеницы интенсивного типа путём ис -пользования достигнутого высокого генетического потенциала озимых форм.
4.2. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы
Систематические признаки используются для классификации ввдов и вдентификации сортов. Они имеют экологическое значение, определяют в какой-то мере и хозяйственную ценность сорта, используются широко во всей семеноводческой работе. Поэтому установление основных закономерностей наследования этих признаков в различных типах скрещиваний, а также характера расщепления по фенотипу и генотипу, влияния среды на ход формообразовательного процесса представляет зна -читальный интерес для практической селекции.
В наших опытах наблюдения велись за наследованием окраски и олушенности колоса, наличием остей и ыфэски зерна, т.е. за теми признаками, которые лежат в основе создания новых сортов /I, 3,40/.
Изучение многочисленных комбинаций скрещивания показало, что при выращивании в условиях теплицы, камерах искусственного климата, при посеве в различные сроки, в годы с резко различающимися погодными условиями во всех случаях доминировали безостость и опу-шенность колоса, красная окраска колоса и зерна. Внешняя и геноти-пяческая среда не влияет на проявление доминантных признаков, не наблюдается такие изменения доминирования. В Рд наблюдалось обычное расщепление по морфологическим признакам. Значения хи-квадрат во всех случаях подтвердили, что расщепление соответствует менде-левекпм схемам. Окраска колоса, наличие ила отсутствие опушенности колосковых чешуй и остей наследуются независимо друг от друга. Окраска зерна контролируется системой однозначных генов и наследуется по типу полимерии.
Экспериментальный материал позволил составить программу прог -ноза по синтезу ряда ботанических разновидностей и наметить основ- • ные пути селекционных исследований при работе с гибридными популяциями. В основу езят синтез лишь 16 ботанических разновидностей,
II
которые обычно исполъзуютп селекционерами при выведении новых сортов.
К цервой группе мы отнесли краснозерные формы пшениц: шрот -рикс, шлътурум, барбаросса, велютинум, лютесценс, гоетианум.фер-ругинеум и эритросперыум. Вторая группа представлена белозерными формами: дельфи, альборубрум, турцикум, леукоспермум, альбидум, меридионале, зритролеукон и грекум. Для синтеза данных ботанических разновидностей разработаны три схемы оценивания:
1. Синтез краонозершх пшениц. Скрещивания и анализ гибридов
и ?2 проведен по неполной диаллельной схеме. Включены родительские формы и прямые схфещиваняя, так как различия по рецицрокному эффекту являются недостоверными, всего Р (Р+1)/2 комбинаций.
2. Синтез белозерных пшениц. Скрещивания и анализ гибридов и ?2 также проведен по неполной диаллельной схеме.
3. Синтез краснозерных и белозерных пшениц при совместном скрещивании. Материнскими (формами служат краснозерные разновидности, отцовскими - белозерные, и наоборот.
Изучено всего в первой и второй схемах по 28 комбинаций, а в третьей - 64.
Данные схемы скрещиваний, анализ гибридов и ^ и прогноз синтеза ботанических разновидностей широко используются селекционерами в практической селекции, так как при подборе пар можно до проведения гибридизации уже знать весь ход формообразовательного процесса и наметить основные пути работы с гибридным материалом /40/.
В том случае, когда отдается предаю чтение методу пересева вместо педигри, необходимо четко представлять генетические процессы в гибридных популяциях. Расчет измене ем долей и процентного содержания генотипов в гибридной популяции в зависимости от поколения гибридов, процесс гомозиготизации и гейотипический состав пшеницы по морфологическим признакам, а также форшобразование в гибридных популяциях в зависимости от количества полимерных генов, контролирующих признак позволили выявить основные закономерности генетических процессов для использования в практической селекции.
Установлено, что, если родительские форш отличаются по оцас-ке зерна, то в большинстве случаев наблюдается расщепление по фенотипу 15^1, по одному признаку колоса и окраске зерна - 45:15:3:2, по двум признакам колоса и окраске зерна - 135:45:45:15:9:3:3:1, по трем признакам колоса'и окраске зерна - 405:135:135:135:45:45: 45:15:27:9:9:9:3:3:3:1. Распределение генотипов в зависимости от
12
дозы доминантного гена окраокл зерна (4, 3, 2, I, 0) будут соответственно в отношении 1:4:6:4:1, 4:16:24:16:4, 16:64:96:64:16, 64:256:384:256:64. Вероятность отбора нужного генотипа возрастает по мере увеличения численности гибридной популяции. Лзли родительские формы различаются по одному или двум признакам колооа или по окраске зерна, контролируемая одним или двумя полимерными генами, то работу с гибрада-ла следует вести по методу педигра, в остальных случаях - методом пересева, так как вероятность отбора гомозиготных генотипов увеличивается лииъ к Р5.
4.3. Особенности наследования длина вегетационного периода при скрещивании озимых форм с яровыми
"Вопрос о вегетационном периоде — писал Н.И.Вавилов - является капитальным разделом селекции, ибо он неразрывно сзязан со многими свойствами. В данный момент трудно даже охватить'вое огромные практические возможности, которые связаны о овладением управления вегетационным периодом".
К настоящему времени показано, что гены, ответственные за тип развития, обеспечивают 70 % генетической изменчивости скорости развития у мягкой пшеницу, а гены, коатролирующие реакцию на фотопериод, - 25 %. Остальная изменчивость по времени колошения обусловлена различиями генетических систем, не связанных о реакциями на яровизационные а фозшерводичвскив воздействия (0тэльмах,1987).
В опытах по использовании ганатачесшго потенцааяа озимых форм в селекция яроюй пшеница нами было показано, что при вира -ЩЕвашш Рт как в тедлаце, так и при весеннем посеве , иоле в разные сроки и в различные по метеорологическим условиям года доминирует .яровой образ жизни /I, 3, 5, 10/. Длина вегетационного периода зависит от комбинаций и условий выращивания Рр Однако, вопрос относятся ли озимые сорта к определенной группе спелости яровой пшеницы оставался открытым, так как сравнительное изучение сортов яровой и озимой пшеницы при весеннем севе, когда последние подвергались 45-50-дневной яровизации, дает искаженную информацию. Для шдоненая Э1'0Г0 положения был осуществлен анализ в беюфос-аных скрещиваниях.
Показаею, что лродолкительшсть периода воходы-колошэняв у гибридов, полученных от скрещивакая с сортами озимой пшеницы (£в ) длиннее, чем у гибридов от скрещивания Р^о яровыми сортами (:.-• ■'•). Разница составляет 1-9 дней.
Следовательно, генетическая обусловленность вегетационного периода у сортов озимой пшеницы отличается от фовых, т.е. они значительно позднеспелее не только среднеспелой группы ярошх сортов, но и среднзпоздних л позднеспелых.
Данное обстоятельство свидетельствует о том, что оценка озимых сортов по продолжительности периода всходы-колошение может быть получена лишь при совместных смешиваниях с сортами яровой пшеницы на основе изучения их гибридов. Детальное изучение гибридов в различных комплексах (7x6x4 и 12x4x4) показало, что они относятся к тем же группам спелости, что и их яровые родители. Наследование продолжительности периода всхода-колошение идёт в сторону более скороспелых по отношению к озимым яровых форм.
Основная масса гибридов (65,9 %) имеет этот период равный о яровыми сортами, 23 % гибридов - позднее своих яровых родите -лей и лишь II,I % - скороспелое. По всем комбинациям наблюдается общая тенденция, свидетельствующая о том, что наиболее скороспелое потомство формируется у гибридов и Р2 00 скороспелой и среднеспелой группой яровых сортов, затем - со ореднепоэдней и самый длинный период всходы-колошение имеют гибрида о участием позднеспелых сортов яровой пшеницы. Причем, изменчивость продолжительности периода вп хода-колошеняе гибридов обусловлена аддитивным действием генов яровых сортов (81,9...94,6), озимых (3,8...16,6) и взаимодействием генетических сиотем фовых и озимых сортов (1,5...1,8 %), а Р2 соответственно - 05,5...99,0; 0,7 ...9,3; 0,3...2,2 Сорта яровой пшеницы, включенные в гибридизацию, разнообразнее озимых по продолжительности периода всходы-колошеяие, Показано, что разница между ОКС сортов яровой пшеница с более длинным периодом вохода-колошениз и сортов, дающих более скороспелое потомство, составляет в среднем 10,6 (8,3...13,3) дней, а у озимых сортов - 3,2 (2,0...4,2) дня. Поэтому при под -боре пар необходимо сосредоточить основное внимание на оценке сортов яровой пшеницы. У них средняя выраженность показателей ОКС находится в тесной связи о продолжительностью периода всходы -колошение исходных родителей и они по ОЙЗ. почти во вое годы испытания занимают один и тот же ранг. Так как изменчивость периода всхода-колошение определяется в основном аддитивной генетической системой, то при работе с гибридами, созданяымина основе сзфвщивашщ яровых и озимых сортов, мы имеем почти идеальную ситуацию, особенно, если вести селекцию методом индивидуального отбора в ряду поколений (метод педигри).
14
С селекционной точки зрения весьма важно знать не только рас-г расцепление *
щеплениа по длине периода всходы-колошение, но иуна яровые и озимые формы. Это позволило определить количество генов, контролирующих тш развития, расщепление по фенотипу а генотипу и наметить стратегии я тактику для проведения эффективных отборов в ранних поколениях каздой конкретной комбинации.
Изучение характера расцепления да яровые и озимые формы в многочисленных комбинациях скрещивания озимых сортов: Аврора, Кавказ, Безостая I, Безостая 2, Северокубанзкая, Предгорная, Ранняя'12, Червонная, Мироновская 808, Мироновская юбилейная, Одесская 51, Альбидуы II, Ершовская 3 с яро вши: Мильтурум 553, Мильтурум 204, Нива, Целиноградка, Безенчукская 98, Саратовская 210, Саратовская 29, Саратовская 39, Скала и сопоставление экспериментальных данных О.И.Майотренко (1981), А.Ф.Стельмаха (1983, 1984), А.ф.Стель-маха и В.И.Авсенина (1983), Н.А.Карпова (1984) с нашими позволили нам установить, что сорт яровой пшеницы Безенчукская 98 является носителем лишь одного доминантного гена Угл I, Мильтурум 553 -двух доминантных генов Ил 2 и 4, остальные сорта яровой пшеницы имеют два-доминантных гена I и \/гп 2.
Испытание реципрокных гибридов Щ 01 окреддвания ярового сорта Безенчукская 98 с озимыми Червонная и Безостая I в различные годы при посева семенами выращенндаив разных условиях, в ранний (7 мая) и поздний (29 мая) сроки показало, что во всех случаях наблюдалось расщепление на яровые и озимые формы близкоекЗ:! (2,89:1,II,..3,09:0,91). По результатам изучения гибридов Р2 от скрещивания сортов яровой пшеницы - носителей доминантных генов Ум. I. и Уья- 2, а также ярового сорта Мильтурум 553 - носителя доминантных генов Ум- 2 и VI>и 4 с сортами озимой пшеницы установлено четыре типа расщепления на яровые и озимые формы в отношении, близком к 15:1 (14,56:1,44...14,87:1,13), 14:2 (13,77:2,23 ...14,01:1,99), 13:3 (12;52:3,48...13,48:2,52), 12:4 (11,24:4,76 ...12,44:3,56). Такой размах расщепления объясняется различной экспрессивностью генов: Уиг 1>14а 4>Кг/г, 3> ¡/г/г 2. по сра-
внению с другими генами обеспечивает наиболее скороспелый фенотип, М/г. 2 - более продолжительный вегетационный период. Так как ген 2 обладает незначительным эффектом и период вегетации произрастания яровой пшеницы в специфических условиях региона весьма ограничен, то он в одной и даже в двух дозах в некоторых комбина- • циях не в состоянии подавить действие рецессивных генов, которые,
15
у.
как известно, имеют множественный алтелизы в пределах вида мягкой пшеницы.
Изложенные данные относятся к расщеплению £2 по фенотипу. С целью изучения расщепления по генотипу гроьеден анализ потомства каждого растения в ряду поколений гибридных популяций. По данным гибридологического анализа Р2 и установлена связь продолжительности периода всхода-колошение с гомо- и гетерозиготноотью гибридов по генетическим системам контроля типа и скорости развития. Если образ жизни обусловлен двумя генам? системы , то ожидаемое отношение гоетзиготных и гетерозиготных яровых семей долено быть 1:1,14, фактическое отношение составило 0,85:1,29...1,02: 1,12 (хг > V/рак..
Из 15 сочетаний, соответствующим в £2 яровым растениям, в 7 случаях -.ибо один, либо другой или оба гена сизтемы нахо -
дятся в гомозиготном состоянии. Такие генотипы дают в Р3 коно -тантное потомство по типу развития. Причем 3 частя растений являются константными не только по типу развитая, но и по длине периода всхода-колошение, четыре части растений, являясь кош -тантшмд по типу развития, дают расщепление ш продолжительности периода всхода-колопение. Остальные восемь сочетаний яровых растений второго поколения в Р3 дали снова раощеплеяиа на яровые и озимые формы. Четыре части из них являются гетерозиготными по двум доминантным генам и дали расщепление в отношении, близко« к 15 яровых: I озимое. Четыре остальных сочетания яровых растений гетерозиготны "голыш по одному доминантному гену в дали расщепление в отношении, близкой к 3 яроа»х:1 отгае.
Если же тип развития обусловлен одним доминантным геном системы 14л- , то ожидаемое отношение гомозиготных я гетерозиготных яровых семей должно быть 1:2, фактическое отношение составило О,90:2,10...0,95:2,05. В гетерозиготных семьях ?э наблюдается расщепление да яровые и озимые формы близкое 3:1 (2,92:1,08... 2,97:1,03).
Генетический анализ показал, что в Р2 ВД01 сложный формообразовательный процесс по продолжительности всхода-колошение среди яровых форм. Процесс колошения длится от 15 до 20 дней.
Учет константных и гетерозиготных яровых семей в Р3.в зависимости от продолжительности периода всхода-колошение Р0 позволил
периода
установить, что го мере увеличения вегетационного в 3?2 вдет уменьшение числа константных яровых семей в £д.
Гибриды, выколосившиеся в Р2 в период с I по 5 июля, в Р3 дали 61,2...100 % константных семей, с 6 по 10 июля - 45,9...58,0 %, о II по 15 июля - 14,2...45,0 %, после 15 июля - лишь 10,4 Следовательно, отбор по вегетационному периоду следует вести в относительно скороспелых семьях, так как эффективность ого будет выше, чем в позднеспелых и даже среднеспелых семьях. Установлены различная выраженность, изменчивость и корреляционная зависимость основных хозяйственноценных признаков у гибридов различных групп спелости. Наиболее высокой продуктивностью обладают растения, которые выколашиваются одновременно с яровым компонентом, а такаа на 1-2 дня раньше или позднее. В одних комбинациях это растения око -роспелой и среднеспелой групп, в других - растения среднеспелой группы, в третьих - растения среднеспелой и среднегоздней групп.
Данная информация определила основные направления стратегия и тактика при создании сортов различных биотипов на основе- использования генетического потенциала озимых форм в селекции яровой.
4.4. Использование генетического потенциала озимых форм В селекции яровой пшеницы на устойчивость к полеганию
Полегание хлебов наносит сельскому хозяйству значительный ущерб, который выражается прямыми потерями урожая и в отдельные годы достигает 15...56 %. Особую остроту эта проблема приобретает в условиях дальнейшей штелсификащш земледелия. Устойчивость сортов к полеганию в данном случае выдвигается на первое место.
К началу наших исследований не было ни одного сорта яровой пшеницы отечественной селекции, который в условиях Западной Сибири полностью бы отвечал возросшим запросам производства. Поэтому изучение исходного материала с учетом основных показателей устойчивости к полеганию, опредэленле его комбинационной опособности, разработка основных подходов селекции на этот признак на основе генетических закономерностей - одна из важнейших задач, стоящих перед сибирской наукой. Учитывая, "что при использования генетического потенциала озимых форм в селекции яровой пшеницы Западной Сибири отсутствовали исследования, касающиеся устойчивости к полеганию, нами проведено изучение ряда ганетяко-селекцяонных вопросов, которые рассматриваются в данной главе.
Известно, что устойчивость к полегании в значительной степени связана о высотой растений. Показано, что в условиях интенсивного ■ земледелия требуется такая степень устойчивости, которую трудно достигнуть при шсотэ растений свыше 110 см. При этом сибирские се-
17
лекцконеры считают оптимальной шсоту растений пшеницы в пределах 90-100 ом. Это положение явилось отправной точкой при проведения исследований по использованию генетического потенциала озимых £орм в селекции яровой пшеницы.
Установление по результатам дисперсионного анализа существенности различий между гибридами и в различных комплексах (7х 6x4, 12x4x4) позволили провести учет их генетической обусловленности. Отмечена высокая существенность различий да общей номбинаци- -онной способности как среди сортов озимой пшеницы (ОКО-ц), так и среда сортов яровых родительских форм (0КС2). Причем, средние квадраты (/7«? ) 0КС2 имеют большую шракенность, чем тй ОКСр Это свидетельствует о большем генетическом разнообразии подобранных сортов яровой пшеницы то высоте растений, особенно в твх комплексах, где превалировали сорта озимой пшеницы краснодарской селекции. Различия между средними значения;.'.» гибридов 52 по сравнению с гибридами ю ВО0Х комплексах проявляются более резко. Об этом свидетельствуют более низкие значения О КС озимых и яровых сортов на основе изучения по сравнению с при испытании в одинаковых условиях. Однако, в зависимости от условий лет проведения исследований наблюдается различная выраженность т8 0№ озимых и яровых сортов В благоцриятше годы она выше, чем в менее благоприятные, так как в силу резкого снижения шЙ>ты растения в засушливые годы идёт, по существу, полная или частичная нивелировка сортов по этому показателю.
Анализ С КС, обусловленной взаимодействием генов озимых и яро -еых сорю» в аошеотных скрещиваняяс, показал высокую оущзатвен -ность различий во всех комплексах при испытании гибридов как ¡?£, так а Однако средние квадраты ше^т значительно меньшее значение, чем т£ ОКС озимых и яровых сортов.
УсхааоЕлоно, что в общую изменчивость высоты растений наибольший вклад вносят аддитивные эффекты генов, обуславливающие ОКС яровых и озимых сортов (табл. 4.1).
Их доля составляет в среднем на основе изучения гибридов 93,9...98,6 %, Р2 - 94,0-97,6, - 97,0...99,2, Ъ^мах- -
98,3...99,4 %. На. долю генов, обуславливающих СКС, приходится соответственно лишь 1,4...6,1; 2,4...6,0; 0,8...3,0 и 0,6...2,5 %.
Таким образом, изменчивость высоты растений обусловлена аддитивным действием генов яровых сортов - 64,7...83,5 %, озимых -14,1...32,1 % и взаимодействием генетических систем яровых и ози-
17,2 81,4 1.4 20,3 73,6 6,1 32,1 66,0 1.9
14,1 83,5 2,4 24,2 69,8 6,0 31,5 64,7 3,8
,uin 96,9 2,3 0,8 94,2 3,1 2,7 94,5 2,5 3,0
I uaz. 1,0 97,3 1,7 2,5 96,2 1.3 2,9 96,5 0,6
мых компонентов - 1,4...6,1 %. Сорта яровой пшеницы, включенные в гибридизацию, разнообразнее озимых не высоте растений. Ваяно, что озимые сорта вносят больший вклад в получение трансгрессивных форл о минимальным значением признака, который составляет 24,2...96,9$. Яроше, наоборот, вносят наибольший вклад в получение трансгрес -сизных форм с максимальным выражением признака (96,2...97,3 %).
Таблица 4.1
Вклад различных генов в изменчивость высоты растений гибридов Fj и ?2 и трансгрессивных йорл, %
Доколе-ме' 7х6х4' 1973 г' ! 7х6х4' 1974 г- | 12х4х4' 1974 г-гибридов | QtCj. ; ркс.г ! СЫЗ j OKCji 0KCg ! С KG j OKC^OKCgl СКС
Ь
Fr
F,,
Следовательно, при работе с гибридами, созданными на основе скрещивания озимых и яровых сортов, m имеем такие почти идеальную ситуацию, если веста селекцию на данный признак методом педдгри. Крона того, полученная информация о генетическом контроле шеотн растений позволила оценить сорта озимой а яровой пшеницы по комбинационной способности.
Среди сортов езшой швешда выделлюгоя в осаоьаом сорта крас -нодарской селекции: Безостая I, Безостая 2, Предгорная, Ранняя I я сорт селекции БОГИ Одесская 51. Сорта Мироновская 808, Мироновская юбилейная, Альбидум II и Ершовская 3 формируют более вксокорослоо потомство. Среди яровых сортов выделяются Мильтурум 204, Нива, Саратовская 29 и Саратовская 39, которые при скрещивания о обишмй формируют более низкостебельное потомство, чем Мильтурум 553 и Це-линоградка. Наибольшее разнообразие гибридных комбинаций обеспеча-вают сорта озимой пшеница Безостая 2, Ранняя 12, Кавказ, Миронов -екая 808, Мироновская юбилейная, а среди яровых - Мильтурум 553, Саратовская 39, Пива. Для практической селекции наибольший интерес представляют сорта с высокой ОКС (в данном случаеи fj со знаком минус) и меньшей вариаисой СКС titrai и ) •
По результатам изучения родительских компонентов, предшествующего поколения гибридов и трансгрессивных ферм проведен прогноз ОКС сортов озимой и яровой пшеницы /31/.
Вначале на ochoes изучения родительских форм прогнозируется ш-
19
сота растений Рр затем на основе изучения - высота растений
Это положение представляет интерес еще й потому, что на основа средних значений установлена высокая корреляционная зависимость со средними значениями трансгрессивных форм о минимальными и максимальными значениями {г х^ = 0,28...0,50, г. х^ /
= 0,53...0,75), т.е. информация о гибридах ?! позволяет вести более целенаправленно дальнейший селекционный процесс по данному признаку.
Для детализации весила важно то, что на основе средних значений ?2 моано прогнозировать вероятность значений высоты растений ^тшчг. и • так как коэффициенты, корреляционной зависимости
являются высоко достоверными и составляют соответственно 0,35... 0,56 и 0,44...О,49.
При работе с гибридными комбинациями на первое место выдвигается информация о наследовании высоты растений, так как генофонд озимых форм служит тем фундаментом, на котором базируется созда -ние новых сортов яровой пшеницы для интенсивного земледелия (табл. 4.2).
Таблица 4.2
Типы наследования высоты растений у гибридов и Тип наследования Г Градации !--—!-
! \п\%\н\%
Промежуточное наследова- ,
низ 0 0 2 1'5
Частичное доминирование (0,5)? /г„ > 0 54 40,9 92 69,7
Неполное доминирование (1,0)> (0,5) 65 49,2 33 25,0
Полное доминирование £/> =(1.0) 0 0,0 0 0,0
Сверхдоминирование > (1>0) 13 9,9 5 3,8
. / 132 100 132 100
Установлено, что наследование высоты растений в основном идёт по типу частичного (40,9 % комбинаций) и неполного доминирования (49,2 % комбинаций) в сторону более, высокорослого родителя.. Лишь у 9,9 % комбинаций отмечено сверхдоминирование.
В идёт процесс расщепления, в большинстве случаев наблюдается тенденция снижения средней высоты растений и, как следствие, показатели степени доминантности имеют меньшее значение, т.е. идёт перераспределение типов наследования. Это объясняется различной генетической структурой исходных сортов, детерминирующей высоту растений.
Полученная информация о типах наследования высоты растений гибридами и их перераспределение в свидетельствует о том, что селекционер имеет большие возможности в выборе стратегии и тактики работы о наядой конкретной комбинацией,
В этой связи дополнительным средством по увеличению эффективности отбора в гибрддных популяциях является знание закономерностей изменчивости высоты растений в и ?2 (табл. 4.3).
Таблица 4.3
Коэффициенты'фенотипической и генотшшчеокой изменчивости наследуемости высоты растений гибридов яровой пшешшяД
Показатели I
7x6 1973 г. { 7x6, 1974 г. 12x4 1974 г.
X { ¿¿т. .1 х 1 г 1
9,8 8,1+11,7 9,1 7,3+11,4 9,0 7,3+11,4
6,8 5,5+10,7 6,7 5,1+ 8,9 6,8 5,0+ 8,9
5,8 4,9+ 6,7 6,6 6,2+ 7,2 6,6 6,2+ 7,2
12,6 9,3+17,6 11,4 9,7+13,3 И,4 8,0+13,4
10,2 5,9+16,4 9,0 6,6+11,5 8,5 5,2+11,3
0,66 0,33+0,82 0,62 0,44+0,75 0,58 0,36+0,72
0,43 0,15+0,68 0,40 0,25+0,61 0,37 0,09+0,64
С/Р1 СИ?т
СУР2 &
Показано, что у сортов яровой пшеницы по высоте растений проявляется незначительная изменчивость (СК< 10 %). Оорта озшой пшеницы при шсеве весной яровизированным семенами дают значи -тельный спектр по выколашиванию, который,в свою очередь, обуславливает большую изменчивость по высоте растений. Гибрида имеет изменчивость близкую к сортам яровой пшеницы. В Р2 резко возра -стает общая фенотидическая изменчивость в силу расщепления по высота растений.
Наиболышй интерес представляет не столько повышение общей изменчивости, сколько доля в ней изменчивости, обусловленной генотипом, так как именно величина последней определяет успех отбора по фенотипу. В среднем доля генотшшчеокой изменчивости в об -щей фенотипической достаточно высокая и составляет 74,6...80,9 %. Поэтому отбор по высоте растений в Р2 быть достаточно эф -
фективннм. Ответ дают показатели наследуемости в широком (К**) и узком смысле (¿-1).
Н** в среднем по воем комбинациям составляет 0,58...0,66 о колебаниями от 0,33 до 0,82, - соответственно 0,37...0,43 и О,09...О,64.
Генетическая вариапср состоит, как известно, из нескольких компонентов, каждый из которых соответствует определенному виду действия генов (табл. 4.4).
Таблица-4.4
Доля влияния различных генов на детерминацию высоты раотений гибридов яровой пшеницы
Комплекс
А* ' __| .
X ! ¿¿т. ¡х| I 3£ I йп-
7x6, 1973 г. 0,64 0,36+0,93 0,25 0,04+0,49 0,11 0,00+0,25 7x6, 1974 Г. 0,66 0,34+0,94 0,27 0,01+0,47 0,07 0,00+0,19 12x4, 1974 г. 0,63 0,24+0,92 0,29 0,02+0,63 0,08 0,00+0,16
Устечовлено, что наибольший вклад в генотипаческую изменчв вооть внооит аддитивное действие генов. Их доля составляет в ореднем 63...66 % о колебаниями по комбинациям от 24 до 94 ^.Эффект доминантных генов равен всего 25...29 % о колебаниями от I до 63 %. Наименьшее влияние оказывает действие генов, эдкстаза. Оно в ореднем составляет 7...II % с колебанияля по комбинациям от О до 25 %.
Следовательно, по ряду комбинаций мы имеем почти идеальную ситуацию для повышения эффективности отбора, так как наибольший ; вклад в генетическую изменчивость вносит аддитивное действие генов. Предпочтение в своей практической работе отдаем тем комбинациям, у которых имеет максимальное значение (до 94 %).
Ранее нами было показано, что при скрещивании озимых сортов с яровыми наблюдается значительный спектр расщепления по длине вегетационного периода в Р2» Поэтому пр^ проведении отбора для получения оптимальной высоты раотений необходимо учитывать корреляционную вавиоимооть с элементами продуктивности в пределах групп спелости (табл. 4.5).
Показано, что выоота растений достоверно коррелирует о про дуктивность» раотений в пределах воех групп спелости. Это дости -гаетоя у скороспелой группы за счет достоверной корреляционной связи о озернеяностыо и массой главного колоса, в пределах оред-неспелой и среднепоздней групп - с продуктивной кустистоотью, числом колосков, озерненаостью, массой главного колоса и 1000 зёрен, у повднеспелой - за счет достоверной связи с продуктивной кустистоотью, числом колосков, озерненностью и массой главного колоса.
Известно, что оптимальная высота растений в полной степени не
22
Таблица 4.5
Корреляционная зависимость высоты растений с продуктивностью и её элементами у различных групп спелости в Р2
Коррелирующие признаки ! Группа по вегетационному периоду
¡скоро-!средне-1 {спелая!спелая ! средне-поздняя позднеспелая
Продуктивность растений 0,324 0,457 0,515 0,418
Продуктивная кустистость 0,103 0,244 0,298 0,275
Число колосков 0,105 0,571 0,585 0,625
Озернанность колоса 0,370 0,513 0,567 0,604
Масса зерна главного колоса 0,359 0,622 0,582 0,383
Масса 1000 зёрен 0,164 0,345 0,280 -0,138
Число наблюдений 6х 49 6x176 6х 77 6х 53
г при Р = 0,05 0,288 0,159 0,217 0,250
обеспечивает достаточную устойчивость к полеганию. Поэтому отоб ранние растения должны характеризоваться определенной выражение стью элементов её определяющей (табл. 4.6).
Таблица 4.6
Шраяенность признаков, определяющих устойчивость к полеганию, у сортов яровой пшеницы ( х 2 ) В среднем за 1973-1975 гг.
Признак
Сорт
(Саратовская ШтесценсЮибаковскаяЦЬэтвоцвЕо 129, ст.сред-!4117,ско-13, средне- 14029,цозд-! неспелый ¡роспелый ! спелый (неспелый
* . см 80,5*0,99 71,0*0,94 78,7*1,07 76,3*1,26
см 7,3*0,36 5,2*0,28 5,6*0,32 5,2*0,27
4 , ш 2,4*0,04 2,6*0,04 2,7*0,06 2,9*0,08
» мм 2,9*0,05 3,2*0,05 3,2*0,05 3,3*0,05
, см 12,4*0,32 9,2*0,29 11,5*0,32 10,8*0,34
я'з , ш 2,7*0,04 3,1*0,05 3,1*0,05 3,2*0,05
* мм 3,2*0,05 3,5*0,07 3,4*0,06 3,6*0,06
Сё. . см 36,8*0,76 34,4*0,55 32,9*0,69 36,9*0,89
<¿6 » мм 2,5*0,04 2,7*0,08 2,5*0,05 2,8*0,04
Вес I см стебля, мг 15,7*0,52 19,5*0,66 17,6*0,51 19,1*0,73
Масса са, г главного колс- 1,14*0,05 1,41*р,08 1,39*0,05 1,38*0,04
Полегаемость, балл 3,8 5,0 4,9 ' ' 4,8
23
На примере трех селекционных линий, созданных путем отбора из гибридной популяция Безо^гая I х Саратовская 29 и относящихся к разной группе спелости, установлено', что возможно создание сортов по высоте растений равной или даже ниже стандарта Саратовской 29. Они имеют большую нагрузку на главный стебель (на 0,24...О,27 г), но уотойчивее к полеганию (на 1,0...1,2 балла). Это достигается за счет уменьшения длины второго {¿¿) я третьего (4) междоузлий (на 1,7...2,1, 0,9...3,2 см), а также увеличения их диаметров (на • 0,2...0,5, 0,4...0,5 мм) и диаметров узлов, (на 0,3...0,4, 0,2... 0,4 мм). Длина и диаметр верхнего междоузлия имеет разнонаправленный характер. Длина может быть короче, но её Диаметр, равным или больше, чем у стандарта, или иметь равную длину, но больший диаметр, Взе это в совокупности обеспечивает больший вес I см стебля (на 1,9...3,8 ыг), который также является надекнш показателем, характеризующим устойчивость сортов к полеганию.
Устойчивость растений яровой пшеницы к стеблевому полеганию, кроме особенностей морфологии отебля, определяется комплексом показателей его анатомичвокого строения (табл. 4.7).
Таблица 4.7
Показатели анатомического отроения стебля сортов яровэй пшеницы В среднем за 1974-1976 гг.
Со$т Число проводящих пучков, шт. Толщина >
Всего 1 в том числе: механической ткани, мк 1стенки }стеблу 1 мк
}в парен! химе & механической ткана
Саратовская 29, ст. 42,е 24Д 18,8 90,7 692,8
Лютесцено 4117 50,4 30,3 20,1 118,2 972,2
Сибаковокая 3 49,7 30,0 19,7 118,8 977,5
Дютесценс 4029 59,4 35,6 23,8 127,2 959,6
ЖР0,05 2,7 1.8 2,0 9,8 62,0
Показано, что сорта, отличающиеся от стандарта большей устойчивостью к полеганию, имеют существенные различия по сочетанию компонентов анатомической структуры отебля. Дня них характерно большее число сосудисто-волокнистых пучков в паренхиме и всего на поперечном срезе стебля, более широкое кольцо механической ткани (на 27,5...36,5 мк) и значительная толщина стенки стебля, равная 959,6...977,5 мк.
Таким образом, генетико-селекционные исследования, касающиеся
24
устойчивости к полеганию при использовании генетического потэяци-ала озимых форм в с еле ищи ярого й пшеницы Западной Сибири, свидетельствуют о возможности создания сортов с оптимальной шсотой растений, для которых характерны существенные различия по сочетанию компонентов морфологической и анатомической структуры стебля в сравнении с неустойчивыми к полеганию стандартами.
4.5. Генетические основы формирования продуктивности растений и её элементов у гибридов яровой пшеницы с озимой ■
Основными элементами продуктивности яровой пшеницы являются продуктивная кустистость и масса зерна главного колоса. Продук -тивная кустистость в специфических условиях Западной Сибири не играет решающей роли в формировании урожая. Лишь в очень благо -приятные по увлажнению года и при посеве по лучшим предшественникам урожай повышается за счет продуктивного кущения. Поэтому селекция должна вестись не только на повышение продуктивности главного голоса, но и на создание сортов с оптимальным кущзнием. Оно в среднем составляет 1,5...2,0 колоса на одно растение при хорошем развитии в посевах с оптимальной нормой высева. Что же каоа-ется второго элемента продуктивности - ыьсси эорш г-ишлого шло-са, то он обусловлен сочетанием оэерненности и крупности зерна, которое должно иметь оптимальное соотношение. Расчеты показывают, что пря отлов 1000 зёрен у ссртор. в прадедах 40-45 г и §сркгро -ваняи массы зерна главного колоса 1,2...1,5 г достигается оззр -ненность от 25 др 35 шт. Б с гею очзредь такая озсркешюохь формируется у сортов, имеющих 12...16 колосков в колосе. Такое соотношение элементов продуктивности главного колоса и с учзтом,что продуктивная кустистость гмеет вклад в продустиЕНОсть растений в пределах 30...35 %, создаёт предпосылку для создания сортов с урожайностью 40...45 ц/га.
4.5.1. Комбинационная способность. Установление по результатам дисперсионного анализа существенности различий меяду гибридами и ?2 3 различных комплексах и в различные по метеорологическим условиям годы позволяли провести учет их генетической обуо -ловленности. Отмечена высокая существенность различий по общей комбинационной отаойтоп как среда сортов озимой пззница (ОКС^), так и среди сортов яровых родительских форы (0КС2). Установлено, что в общую изменчивость продуктивности и её элементов наиболвдий вклад внооят аддитивные эффекты генов, обуолавливающие ОКС озимых и ярошх сортов (табл. 4.8).
Таблица 4.8
Вклад различных генов в изменчивость продуктивности растений и элементов её структуры у гибридов % и и трансгрессивных форм, %
| % ] ?2 1
Признак
-и
т
|0КС110КС2 !СНЗ !0КС1!0КС2 ! СИЗ |0Ю31 Ю1С2! СИЗ
Продуктивность
растений 40,8 49,2 10,0 23,2 67,9 8,9 36,0 41,9 22,1 Продуктивная
кустистость 53,3 29,5 17,2 40,1 45,8 14,1 38,4 41,3 20,3 Количество ко-
лооков 6,4 92,0 1,6 4,3 93,3 2,4 43,0 54,2 2,8 Озерненность
колоса 16,9 78,9 4,2 18,2 78,8 3,0 48,1 48,4 3*5
Масса зерна главного колоса 37,5 54,4 8,1 25,5 61,2 13,3 42,0 49,5 8,5
Масса 1000
зёрен 35,8 62,1 2,1 26,6 70,5 2,9 41,5 54,8 3,7
Оценка сортов,по данным изучения гибридов 3?1,свидетельствует, что наибольший вклад в изменчивость количества колосков, оэернен-ности колоса, массы зерна главного колоса и 1000 зёрен вносят аддитивные гены яровых сортов, в изменчивость продуктивной куствс -тосте, наоборот, сорта озимой паеници. Вклад аддитивных генов сортов озимой и яровой в изменчивость суммирующего признака - продуктивность растений сздзохвскао на различается.
В силу расщепления по основным количественным Гфизнацам в оитуация несколько меняется. Сорта яровой пшеницы вносят наибольший вклад в изменчивость массы зерна главного колоса и её элементов (количество колосков, озерненность колоса, масса 1000 зёрен). Вклад аддитивных генов в изменчивость продуктивной кустистости озимых и яровых сортов почти равный. Отсюда, как следствие, вклад аддитивных генов сортов озимой и яровой пшеницы в продуктивность растений разный и составляет соответственно 23,2 и 67,9
Оценка сортов, по данным изучения трансгрессивных форм, показала, что вклад в изменчивость основных количественных признаков сортов озимой и яровой пшеницы почти равный. Сохраняется лишь тенденция большего вклада в изменчивость большинства признаков сортов яровой пшеницы.
Значительный вклад в изменчивость продуктивной кустистости,
продуктивности растений и в определенной степени массы зерна главного колоса обеспечивает взаимодействие генетических систем озимых и яровых сортов (гены, обуславливающие СИЗ). Он составляет соответственно по данным изучения - 17,2; 10,0; 8,1 %\ 14,1; 8,9; 13,3 %, Доля вклада резко возрастает по продуктивной кустистости и продуктивности растений при оценке сортов на основе изучения трансгрессивных форм. Следовательно, по этим признакам в большинстве случаев ш тлеем дело не с истинными траяетрес-сияаи. Это, естественно, затрудняет селекцию.
Ганы взаимодействия, обуславливающие СИЗ, как по данным изучения Гц Р2, так и ?т, вносят незначительный вклад в изменчивость количества колосков, озерненности главного колоса и массы 1000 зерен. При работе с гибридами мы имеем почти идеальную ситуацию для проведения эффективных отборов по данным признакам. Несколько сложнее работа при отборе по масса зерна главного колоса, но он более эффективен, чом при селекции на повышение продуктивной кустистости, которая,как было показано выше, в значительной степени детерминирована генами взаимодействия.
Аналогичное явление наблюдается при селекции на повышение продуктивности растений за счет увеличения продуктивной кустис -тости. Полученная информация опродол.'гга главное направление по повышению продуктивности растений за счет увеличения массы зерна главного колооа, которая, в свою очередь, имеет определенное соотношение массы 1000 зёрен с озернеяяостыо. При этом создаваемые сорта должны иметь оптимальное кущениа (в среднем 1,5...2,0 колоса на одно растение при хорошем развитии в посевах с рекомендуемой в зоне нормой высева). Кроме того, информация о генетической контроле продуктивности и её элементов позволила оценить сорта озимой и яровой пшеницы по комбинационной способности. Для практической оелекции наибольший интерес представляют сорта о высокой ОКО и меньшей вариансой СИЗ. Среди сортов озимой пшеницу выделяются в основном сорта краснодарской селекция: Предгорная, Аврора, Кавказ, Северокубанская.
Сорта Мироновская 808, Мироновская юбилейная, Одесская 51,Ер-иовская 3, Альбидум II, Еезостая I, Безостая 2, Ранняя 12 являются источниками для улучшения лишь отдельных признаков.
Среди яровых сортов для комплексного улучшения выделены Миль-'турум 553, Нива, Целинограда, для улучшения отдельных признаков источниками слуяат Саратовская 39, Мильтурум 204, Саратовская 29.
4.5.2. раоледовакиа. Информация о наследовании важнейших хо-зяйотвенноцанных признаков является основой при работе о гибридными популяциями (табл. 4.9).
Таблица 4.9
Эффект гетерозиса по продуктивности растений и элементам её структуры у гибридов яровой пшеницы В среднем по 132 комбинациям
Признак
Шоколение! |гиб
I <
В % к
*ов | X ! ? 5 о" *«!У29
I 2,61 141,1 145,0 155,4
2 2,12 114,6 117,8 126,2
Т 2,88 155,7 160,0 171,4
I 2,04 119,3 III,5 118,6
2 1,78 104,1 97,3 103,5
Т 2,45 143,3 133,9 142,4
I 16,3 108,7 112,9 134,7
2 15,3 102,0 112,5 126,4
Т 16,2 108,0 119,1 133,9
I 34,7 116,1 116,1 127Д
2 32,6 109,0 109,0 119,4
Т 36,5 122,1 122,1 133,7
I 1,52 126,7 132,2 132,2
2 1,33 110,8 115,6 115,6
■1 1,49 124,2 129,6 129,6
I 43,9 110,0 114,3 106,6
2 39,6 99,2 103,1 96,1
Т 44,1 110,5 114,8 107,0
основных элементов продуктивности -
уктивность расте-г/раст.
Продуктивная кустистость , шт.
Количество колооков в колосе, шт.
Озерненность главного колоса, шт.
Масса зерна главного колоса- г
Масса 1000 зёрен, г
продуктивная кустистость наследуется по типу сверхдоминирования (82,7 %), частичного (9,6 %) и неполного доминирования (7,7 %). Эффект гетерозиса по отношению к материнским формам (озимым) составляют 19,3 отцовским сортам (яровым) - 11,5 %. Конкурсный гетерозио составляет 18,6 %. В в силу расщепления средняя популяционная снижается, однако в 72,1 % комбинациях сохраняется сверхдоминирование, хотя показатели степени доминантности имеют меньшее значение и идёт частичное перераспределение типов насле-
28
докшяя от промежуточного (1,0 %), частичного (10,6 %), пзполно-го (11,5 %) до полного доминирования (4,8 %). Кал алаястваа.в Pg продуктивная кустистость гибридов по овоой выраженности приблягается к исходным родительским и стандартным сортам. Однако, выде -ленные трансгрэооивняе формы имеют значительное превосходство код матерйпокимя сортами (43,3 %), отцовскими (33,9 %) и стандартом (42,4 %). Это ямяэтол основой при создании сортов о потзяциалъ-ной способностью обеспечивать более внсокое кущение при посеве в благоприятные года я лучшим предшественникам. Еола у исходных сортов вклад дополнительного кущения в общую продуктивность pao -тенай соотавляет 31,6...36,1 %, то у гибридов в Fj - 41,8, Pg -37,3 и FT - 43,3 %.
Наследование m эрого ваанейтего элемэнта продуктивности pao-. тений - массы зерна главного колоса идёт таккэ в основном по типу оверадоминирования (92,3 % комбинаций), в Р2 идёт снижениз сред- -ней популяционной, показатели степени доминантности смеют меньшее значение. В 69,3 % комбинациях сохраняется овэрхдоминированаэ, в остальных идёт перераспределение типов наследования от промэяу -точного (3,8 %), частичного (9,6 %), неполного (12,5 %) до полного (4,8 %) доминирования.
Эффект гетерозиса по отношению к материкским формам составляет 26,7 %t отцовским и стандарту - 32,2 %, в масса зерна главного колоса снижается на 13,5 %. Превышение над материгойймл, 07-цовскамя формами и стандартом составляет 10,8, 15,6 %. Кроме то -го, выделенные трансгрессивные формы имею* значительное превосходство над материнскими сортами (24,2 %), отцовскими а стандартом (29,6 %).
Количество колосков, определяющее в значительной отепввя озер-яенность главного колоса; озорданность главного колоса а масса 1000 зёрен, являющиеоя главными элементами продуктивнооти голоса наследуются по типу сверхдоминирования (72,2...75,1 % комбинаций), частичного (8,6...II,4 %), неполного (11,5...15,4 %) и полного доминирования (1,0-3,8 %), Лишь в 1,0...1,9 % комбинаций отазчего промежуточное наследование.
В ?2 ВДвт незначительное он рдение средней популяционной по абсолютному значению, показатели степени доминантности ямею? меньшее значение, идёт перераспределение танов наследования. Значительная часть комбинаций (35,4...47,1 %) пмэют частичный и неполный тип наследования. .
Эффект гетерозиса по количеству колооков составляет 8,7;..
29
19,9 %, озерненностя колооа - 16Д %, маоое 1000 зёрен - 10,0...
14.3 %.
Отмечзно значительное превосходство гибридов íj, ?2 наД стандартом Саратовзкой 29.
В гибриды по массз 1000 зёрен находятся на уровне исходных родителей и стандартного сорта, т.е. у.них достигается оптимальное значение, характерное для основных районированных сортов.Увеличение продуктивности главного колоса достигается главным обра -som за счет озеряенности колоса, которая, в свои очередь, в определенной степени детерминирована количеством колосков. Выделенные трансгрессивные формы имеют значительное превосходство по данным признакам не только над исходными родителями,но и над стандартом. Учитывая, что оно обусловлено -главным образом действием аддитивных генов, можно рассчитывать на высокий аффект отбора.
Наследование суммирующего признака - продуктивности растений идет главным образом по типу сверхдоминирования (94$ комбинаций). В эта гандаяция сохраняется у 75 % комбинаций.Эффект гетерозиса составляет по отношению к материнским формам 41,1 %, к отцов-оклм - 45 % £ к стандарту - 55,4 %, В íg он соответотвенно равен 14,6, 17,8 и 26,2 %, а у трансгрессивных форм - 35,7, 60,0 и
71.4 %. Так как аддативкне гены вносят 77,9 % вклада в изменчивость продуктивности растений, эффект улучшения путем отбора может быть достаточно высоким.
4.6.3. Изменчивость и наследуемость. Дополнительным средством по увеличению эффективности отбора в гибридных популяциях является ананаа закономерностей изменчивости продуктивности растений в элементов её структура (табл. 4.10).
Установлено, что у сортов озимой и яровой пшеницы, а также у гибридов проявляется средняя изменчивость по количеству колосков (10,5...12,5 %), озэрненноста главного колоса (17,1...19,3 55) и массе 1000 зёрен (10,8...12,5 %), значительная - по массе зерне главного колоса (20,5...28,5 %), продуктивной кустистости (42,8...46,5 %) и продуктивности растений (40,5...51,8 %).
В fg в силу раощепления резко возрастает общая фенотипичеокая изменчивость по всем признакам. Важно, что изменчивость, обусловленная генотипом растений, достаточно высокая, отношение Clj/СИр равно 0,58...О,72. Эта величина определяет успех отбора по фенотипу в Р2, который по продуктивности главного колоса и элементам ее структуры достаточно эффективен, отбор затруднен по продуктивной кустистости и, как следствие, несколько осложняется по про-
30
дуктявности растений.
Подтверждается это положение показателя;.?»! вдследуемостн в широком (Н2) и узком сшоле , которые в среднем по воем комби -нациям в эависшльсти от признака составляют соотвотствегшо 0,34... 0,52 И 0,21...0,30.
, Таблица 4.10
Изменчивость продуктивности растений и элементов вй стру^ггурн ! гибридов яровой пшеницы, %
Признак
1Коэ$$нциеят изменчивости (СК)Ютяосе-
I---1 пиа
! ! Р2 ! ^ ! Р2 ! Щ. \cty-.Gfy
Продуктивность растений 49,3 51,8 40,5 66,1 45,8 0,63
Продуктивная кустистость 46,5 43,8 42,0 58,7 34,0 0,53
Количество колосков 11,9 12,5 10,5 15,8 11,0 0,70'
Озорпенность колооа 19,3 19,3 17,1 26,2 18;9 0,72
Масса зерна главного колоса 28,5 23,4 20,5 33,8 24,1 0,71
Масса 1000 зйрея 12,0 12,5 10,0 18Д 13,I 0,72
1 Кая известно, генетическая варианса состоит из нескольких композитов, каадай яз которых соответствует определенному виду действия гзпоэ (табл. 4.11).
Таблппд 4.11
; Доля влияния различных генов на детерминацию продуктивности ' растений я элементов оо структура гибридов яровой пшеница
Признак Г ¿3 ! 1 ^ . I ^
Продуктивность растений 0,54 0,29 0Д7
Продуктивная кустистость 0,56 0,29 0,15
Количество колосков 0,51 0,36 0,13
Озорненность колоса 0,57 0,32 0,11
Масса зерна главного колоса 0,52 0,33 0,15
Массй 1000 зёрен 0,43 0,36 0,21
Показано, что наибольший вклад в гонотипячоскуа изменчивость вносят аддитивное действие гонов. Их доля составляет в среднем 43
..57 %. Эффект доминантных генов равен 23...36 %. Нанмеяьазв .влияние оказывает действие гепев эпиотаза. Оно в среднем составляет II...21 %.
По ряду комбинаций мы имели почтя ядеальнув сятуаццю для по-
31
шшения эффективности отбора го ряду признаков, так как наибольший вклад в генотшшческую изменчивость вносит аддитивное действие ганов. Предпочтение в своей практической работе отдаеи тем комбинациям, у которых имеет максимальное значение.
До сих пор опорным оставался вопрос о стабилизации средней выраженности признаков в ходе репродуцирования гибридов. Данная информация позволит в определенной степени установить уровень го-ыозпготизации в увеличить вероятность отбора по количественным признакам константных форм (табл. 4.12),
. Таблица'4.12
Средняя выраженность признаков у гибридов яровой пшеницы в зависимости от репродуцирования в ряду поколений
Поколение гибридов (F¿) _112 13 14 ¡51617 16 19 1 ÍQ
Птюдуотивкость. растений,
г/раст. 2,61 2,12 1,95 1,88 1,35 1,84 1,84 1,83 1,83 1,82
Продуктивная . кустистость,
тт. 2,04 1,78 1,74 1,75 1,75 1,76 1,77 1,76 1,77 1,77
Количество колосков, ШТ. 16,315,3 14,8 14,5 14,4 14,3 14,3 14,3 14,3 14,3
Озарненнооть .
колоса, шт. 34,7 32,6 31,4 30,7 30,3 30,2 30,0 30,0 30,0 30,0
Масса зерна главного колоса, г .. 1,52 ¿,33 1,25 1,21 1,19 1,18 1,17 1,1? 1,17 1,17
Ыасса 1000
Зёрев, ? 43,9 39,6 38,9 38,9 39,0 39,1 39,1 39,2 39,1 39,2
Установлено, что по признакам, шторы а имеют определенный предел выраженности, обусловленный лимитирующими факторами среды,стабилизация наступает уже в третьем поколении (продуктивная куотас- . тость, масса 1000 зёрен). Уровень стабилизации средней выраженности остальных признаков достигается к, четвертому, пятому поколз-шзз. Следовательно, вероятность отбора константных форм буд$т в »тих поколениях выше, чем в ïg.
Для проведения отбора, необходимо также учитывсгь корреляционную зависимость продуктивности растений с элементами её структура, а также взаимозависимость мазду нша. ; Установлена высокая достоверная ксрралкциовная зависимость иавд продуктивностью растений и елембвгаьш её структуры у гибри-
доз всех групп спелости. В частности, о продуктивной кустистостью - О,78...О,88, количеством колосков - 0,45.,.О,60, оэерненностьп главного колоса - 0,30...0,53, массой зерна главного колоса -О,44...О,58, массой 1000 зёрен - 0,29...О,44.
Исключение составляет отсутствие корреляционной зависимости о количеством колосков у скороспелой группы гибридов и о массой 1000 зёрен у позднеспелой группы гибридов. Выделена плеяда признаков, которые находятся в тесной взаимосвязи. Количество колосков положительно коррелирует о озерненностыо (£ -- 0,59...0,81) и массой зерна главного колоса (£ = 0,49. ..0,78), озерненность глагно-го колоса - с его массой (£ = 0,69...0,91), масса 1000 зёрен,- с массой главного колоса (г- - 0,52...0,64). Данная информация широко используется при отборах с учётом создания сортов различных биотипов по вегетационному периоду.
Таким образом, аддитивные эффекты и эффекты доминирования представляют собой удовлетворительную модель для объяснения повышенной продуктивности и элементов её структуры у гибридов озимой пшеницы с ¿фовой и для болев ощутимого прогресоа, который достигается при селекция., В данном случае мы имеем ситуацию, которая не была до -стигнута при гибридизация в пределах только яровых форм. Это объясняется тем, что сорта озимых пшениц в экологичеоком отношения резко отличаются от яровах. Объединение в одном генотипе аддитивных генов сортов озимых а яровых пшениц обеспечило определенный ' прогресс в селекции яровой пшеницы Западной Сибири. Основцуе площади пооева заняты сортами, созданнымигибридаэацией озимых сортов с яровыми /10, И, 16, 18, 19, 22, 24, 2В, 27, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 41/. В частности, сорт яровой пшеницы Сябйковская 3, от-носящийзя к среднеспелой группе и включенный в список сильных пшениц, в последние годы (1989-1992 гг) занимает второе место в Ом-, сяой области по посевным площадям (177,6...190,8 тыс. га). Экономический эффект в современных ценах составляет 6...7 тыс.руб./га.
5. СОЗДАНИЕ ЯРОШХ ФЕЮТИПИЧ1ЕКИХ АНАЛОГОВ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ С ПОМОЩЬЮ ИШЧВЗКИХ МУТАГЕНОВ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
Открытие высокоэффективных мутагенов, индуцировавших огромный исходный селекционный материал различных культурных растений, позволило получить в настоящее время ряд сортов и открыло перед селекцией большие возможности.
По данным ФАО и МАГАТЭ в различных странах создано и передано
33
для практического использования 506 радиационных сортов растений, ' в том числе 169 сортов зерновых, зернобобовых и технических культур (Привалов, 1580). С помощь® химического мутагенеза создано 60 ыутввтннх сортов различшх сельскохозяйственных культур в нашей стране и более 50 - в Венгрии, Индии, Вьетнаме и других странах (Рапопорт, 1978).
Большой интерес для практической селекции представляют мута -цид озимой пшеницы к совершенной яровооти без значительных фано-типических перемен. Под действием Э!ЛС и его производных у двух сортов озимой пшеницы Капелли-Деспре и Старке возникли три яровых мутанта. Различая их с исходной формой имели мояофакториальную природу, причем мутации сорта Капелли-Деспре локализованы в хро -мосоме 5А, а у Старке - в хромосоме 5Д (<г .¿сна. с1а.6 , 1967).
Обработка семян химическими мутагенами (ШМ и ДО) усиливает изменчивость по степени озимости. Из сорта Московская 2453 получена форма, способная выколашиваться при яровизации в течение 25 ...30 дней, и из озимого сорта ППП86 - типа двуручек (Березкин и др., 1974).
В 1967 г. автором была начата работа ю получению яровых мутаций у сортов озимой шшаипв путём воздействия химическими мутагенами /7, 38/. Бало установлено, что химические мутагены усиливают частоту выхода яровых мутаций. Проверка основных выводов и поло -' жэнйй в ходе изучения селекционного материала завершилась созда -. наем ряда мутантов яровой пшеницы, представляющих определенный интерес для практической селекции /38, 44/. Мутант 3308 и Мутант 3424 получены из озимой пшеницы Безостая X, Мутант 3367 - из озимой пшеницы Безостая 2, Мутант 3370 - из Краснодарской 39 путем воздействия ЭИ в концентрации 0,02 %. Мутант 3514 создан из Краснодарской 39 воздействием ЭМЗ в дозе 0,3 %.
Генетический анализ, основанный на' изучении гибридов от скрещивания щ>ошх мутантов с исходными озимыми сортами, показал их конофакториальную природу.
При сгфещивании мутантов с изогенными линиями скороспелки 36: СК Д, СК В, СК Е, которые являются носителями соответственно одного ингибитора: /^л I, 2 и 3, в ^ в комбинациях Мутант х СК В отсутствовало расщепление на яровые и озимые формы, Это позволило сделать заключение, что созданные мутанты являются носи-геляыи гена ¿"¿д 2, который и обуславливает яровой тип развития.
В селекционном аспекте показано, что данные мутанта формируют
34 >
хгрл разной высоте растений (78,1...91,3 см) массу зерна главного . колоса на 19,7...43,2 % выше стандарта Саратовской 29, отличаясь повышенной устойчивостью к полеганию за счет меньшей душш первого и второго надземных междоузлий и большего их диаметров, а также более узким отношением высоты растений к диаметрам первых надземных междоузлий = 275,4...379,7; 4 /Ц = 250,8...305,4, у стандарта соответственно 393,6 и 335,0).
Оценка мутантов по комбинационной способности в сошсстны;: опрепшвдгпях с сортами яровой пшеницы Нива, Омская 9, Саратовская 29 и Лютесценс 34 по продуктивности и элементам её структуры, а также элементам, определяющем устойчивость к полеганию, облегчило обоснованный отбор по эффектам ОКС длг последующего их включения в селекционные программы /46/. Однако, чаща всего изучаемые формы, имеющие достоверные положительные эффекты ОЙЗ по одним признакам, по другим имеют отрицательные значения по данному критерию. В этой связи возникла необходимость''введения критерия, который позволил определить истинную ценность отдельной линии как генетяче -ски целостной сиотемы (Савченко, 1984). Результирующий параметр собственной продуктивности родительских форм и оценки АКС, характеризующие зх генетичеокий потенциал при скрещиваниях, позволяли выбрать лучшие формы для вовлечения их в новый программы скраг>я -ваний и осуществления линейной селекции (табл. 5.1).
Таблица 5.1 '
Коэффициенты ассоциативной комбинационной способности (АКС) и результирующего параметра (У) мутантов и сортов яроаой пшеницы. В среднем за 1980 и 1981 гг.
Материнские формы! АКС ! К ! Отцовские формы! АКС ! У
Мутант 3308 -0,064 10,05 Низа -0,288 9,70
Мутант 3367 -0,297 13,73 Омская 9 +0,092 13,01
Мутант 3370 +0,278 15,32 Саратовская 29 -0,248 9,18
Мутант 3424 -0,344 9,48 Лютесценс 34 +0,628 16,89
Мутант 3514 +0,46114,37
Результаты расчетов показывают, что максимальными величинами АКС из материнских форм обладают Мутант 3514 и Мутант 3370,' имея при этом и достаточно шеокив значения результирующего параметра. Из отцовских форм по данным критериям выделился сорт Лютесценс 34, созданный автором путем иняивндуального отбора из гибридной ком -бинации Безостая I х Скала /27, 30/.
35
Таким образом, изучение ассоциативной комбинационной способности родительских форм позволило интегрально характеризовать и выделить линии, являющиеся комплексными улучшителями гибридного потомства, созданного на их основе. Это свидетельствует а целесообразности вовлечения данных форм в новые программы скрещиваний, направленные на повышение общей продуктивности растений и устойчивости их против полегания. Получение мутаций озимой пианицы к совершенной яровости без значительных фенотипических перемен г вовлечение их в гибридизацию определила новое направление в се -лекции яровой пшеницы Западной Сибири. Создан ценный исходный материал для практической селекции, который изучается во всех званьях селекционного процесса.
. 6. получение скороспелых и среднеспелых 40рм яровой ш1енйщ на базе юандвзпЕлых, шсйкопройгаившх сортов, юлученных путш привнесения генов озшой женицы, воздействии,! разлшшш мутагенами
Сорта фовой пшеницы, созданные гибридизацией озимых форм с яровыми, имеют один существенный недостаток. В года, когда наблюдаются пониженные температуры в период налива и созревания зерна, у них идет затягивание вегетация иного периода. В этой связи нами было сделано предположение о возможности получить у высокопродуктивных, но позднеспелых сортов более скороспелые мутанты, которое было реализовано в ходе научных исследований /44, 45, 50, 61/.
В первой серии опытов объектом был взят сорт яровэй пшеницы Сибаковская 3, созданный нами путем скрещивания озимой пшеницу Безостая I х Саратовская 29 /26, 27, 28, 33, а.с. Л 2766). В 1979 г. семена быти обработаны гамма-лучами в дозе 7,5 1ф. Путем индивидуального отбора из мутантной популяции была, выделена более скороспелая форма тд й 841. В среднем по данным сравнительного изучения за I986-IS92 гг. при посеве по пару 14-15 мая Мутант 841 созрел на 4 дня раньше исходного сорта, превысив его на 2,0 ц/га, при дааеве по пару 24-25 мая - на 6 и при посева по зерновому предшественнику 24-25 мая - на 5 дней. Детальный ана -лаз иажфйзных периодов показал, что сокращение длины вегетационного периода произошло за счет уменьшения, главным образом, периода кущение-выход.в трубку. Исходный сорт является ноаатвлеи доминантных генов Vifi I и Vzn- 2. Мутант 841 не отличается по этим грнам от исходного cop'ia. Однако, если у Сибаковокой 3 щга-: визацЕОШюе воздействие при длинном я коротком днях составляет
36
пять-шесть дней, то у Мутанта 841 таковое отоутотвует.
Для нахождения места в общем зерновом производстве Мутант 841 изучался в сравнении о существующими скороспелыми сортами: Ирты-танка 10, Омская 12, Тулунекая 12.
Результаты конкурсного сортоиспытания в зоне шной лесостепи при посеве в рекомендуемые сроки показали, что сорт относится н среднераннему типу, формирует урожай при пооеве по пару на уровне Иртшанки 10, созревая в среднем на 3-5 дней раньше. При посева . со зерновому предшественнику достоверно превышает отащгрт на
I,7 ц/га, созревая на 1-2 дня раньше. Это свидетельствует о его большей засухоустойчивости. Поэтому дополнительно сорт изучался при ранних апрельских сроках сева в южной лесостепи и в оптимальные сроки в зоне шдтайги.
При апрельском сроке посева (24-25 апреля) Мутант 841 в среднем за 1988-1990 гг. сформировал урожай 37,8 ц/га, превысив стандарт Иртышанку 10 на 5,7 ц/га. Сорт может быть попользован при посева по чистым землям, созревая в конце июля - начале авгуота, что будет способствовать разрядке уборочных работ.
При испнташш в зоне подтайгя в среднем за 1989-1992 гг. Мутант 841 сформировал урожай 20,8 ц/га, превысив стандарт Омокуп 12 на 2,9 ц/га. Сорт подтвердил своё преимущество в засушливые) годы и обеспечил высокий урожай в благоприятном 1992 г. (52,0 ц/га). В производственном испытании средний урожай в колхозе "Заветы Ленина" составил 42,7 ц/га, прешшение над стандартом равно 18,9 ц/га, В 1992 г. достигнут рекордный урожай - 69,0 ц/га. Аналогичные результата получаны в производственном испытании на Тар-ской СХОС в 1992 г. Стандартный сорт Тулунекая 12 дал 44,1 ц/га. Мутант 841 - 55,2 ц/га. Сорт формирует качество зерна ва уроряа цешшх и сильных пшениц.
Создание сорта свидетельствует об огромных возможностях экспериментального мутагенеза по получению скороспелых мутантов яа базе высокопродуктивных сортов, выведенных о участием озимых ферм. Сорт рекомендован для передачи в К!И и посева в ранние сроки в ' зоне южной лесостепи и в оптимальные сроки в зоне подтайгн..
Во второй серии опытов был взят селекционный номер Лютеецзно 65, созданный с участием озимой ггаеницы Украинка. Сорт в среднем sa 1982-1985 гг. обеспечил прибавку урожая над Омокой 9 на 9,0...
II,7 ц/га, но созревал на 3...4 дня позднее. Формирует кгоокое Содержание белка (17,5...20,1 %) я клейковины (36,0...4t,2 %),во имеет низкую силу муки, объёмный выход хлеба и общую хлебопекар-
37
кую оцежу. Является носителем одного доминантного гена Vïk- I и двух рецессивных - vin 2 и Ш 3. Яровазационяое воздействие при дошном дна составляет 14 и при коротком - 31 день. Фотопериоди-чеокое воздействие баз фсвазации равно 61 дню, при яровизации -44 дням, т.е. вегетационный период сорта контролируется не только системой 1-3, w> Ppd 1-3.
С помощью химических мутагенов ЩДОМ (0,01...0,05 %), НЭТМ (0,04 %), ВДЭМ (0,02...О,01 %), ЭИ {0,005 %) было получено рад мутантов, относящихся к среднеспелому типу. У них вегетационный период контролируется двумя доминантными генами Уы* j д Vitt 2.
. Исходный сорт имеет ыожфазшй период кущение-выход в трубку в пределах 16...IG дней. Полученные мутанты проходят этот период за 10...12 дней, налив и оозраваниа зерна у них сдвигается на болае благоприятный период по температурному режиму. Это в совокупности обеспечиваем, сокращение общей душны вегетационного периода.
В среднем за 1989-1992 гг. II изучавшихся мутантов созрели за 77...82 дня, оиереаая исходный сорт на 7...12 дней (табл. 6.1).
Таблица 6.1
ХогяйзтЕвнно-биодогическая характеристика мутантов яровой цвеяицн. В-среднем за 1989-1992 гг.
Сорт, мутант
|Бегета-!Урояай! мшоншш зерна,! (период,! и/га ! ! дн.
Бе- ¡Клейко-! Сияа!0бъём!0бщая • лок, I вика, ¡муки, ¡хлеба,'хлабопе-% ! - % ! s.a. !см3 ¡карная
1 I ! I оценка,
il ! ! ! балл
Омская 9, ох.
Га?еецоно 65, eqx. сорт
Мутант 717
Мутант 719
Мутант 721
Музант 729
Мутант 731
Мутант 752
Мутант 759
Мутант 769-
Мутант 771
Мутант 772
Мутант 777
• EDP,
¿8
69
82 81 80 80 81 79 79
79
77
78
80
17, S 16,8 34,6 320 lOQö 4,0
20.4
25.6 23,9
23.5
25.7 20,1 23,4
20.3 22,0 20,7
20.4
25.6
0,95 = 2'1
18.5
18,9 16,8
16.6 18,0 17,9
17.8
18.3
18.9
18.4 18,1 20,0
39,2
40.6
35.1 32,9
33.2
35.7
37.3
38.0
39.1 37,3 37,0
41.8
253 575
367 412 404 304 643 458 295 410 .268 460 365
1007 1042 1020 970 1024 I0B8 1120 ИЗО 1051 1163 951
3.0
3,9 4,2
4.1
4.1
4.2 4,4
4.3 4,3 3,9 4,3 4,1
Все она достоверно превышают стандарт Омскую Э но урожаю серна, 5 мутантов находятся во урожаю зерна на уровне исходного сорта, остальные превышают его на 3,0...5,2 ц/га. Мутанты формируют содержание бежа в зерно в пределах 16,6...20,0 %, имеют клэйко -вину 35,1...41,8 силу муки 268...643 s.a., объёмный шход хлеба - 951...ИЗО см3 я общую хлебопекарную оценку 3,9...4,4 балла..
Наибольший интерес для непосредственного размножения представляют Мутант 717 я Мутант 777, которые имеют на 7 а 9 дней короче исходного сорта вегетационный период, превышая его по урожаю зерна на 5,2 ц/га, сохранив высокое содержание белка (18,9 и 20,0 % клейковины (40,6 и 41,Б %), но значительно превосходят по силе муки, объёмному штоку хлеба и общей хлзбопекарноЯ оценке. Своя потенциальные возможности мутанты проявила в благоприятном 1992 году, созрев одновременно со стандартным сортом Целинная 26,сформировав урожай зерна при посева по пару 40,1...41,8, непаровому предшественнику - 28,7...29,3 ц/га, превысив его, соответственно, на 9,8...18,1 и 10,8...11,4 ц/га. При этом качество зерна отвечает требованиям сильной пшеницы. Мутации по длине вогетацпошюго периода вызывают резкое изменение в положительную сторону основных показателей качества зерна и служат хорошими источниками для улучшения существующих сортов яровой пшоняци.
В третьей серии опытов объектом служил сродненоздний сорт Долинная 21, созданный селекционерами.Казахстана о участием озимых форм Украины. Из-за своей позднеспелооти и склонности! к полеганию сорт вэ нашел своего применения в Западной Сибири, хотя обеспечивал в отдельные годы достаточно высокий урожай зерна отлич -ного качества. Путем воздействия ЭИ в дозе 0,02 % нами бал полу -чен Мутант 849, который отличался большей устойчивостью к голага--нпю /50/, но по вегетационному периоду проявил определенную понудят явность. Отбор вёлся в двух направлениях, выделено два мутанта: Мутант 797 и Мутант 802.
Мутант 797 относится к среднеспелому типу, созревает на 5.'..6 дней раньше исходного сорта, формирует урожай яа 8,7...11,4 и/та шшо стандарта. По всем показателям отчества зерна относится к сильной пшенице, сохраняет высокую устойчивость к полеганию при урояаа 40...45 и/га.
Мутант 802 отяоеитоя к среднепоздяему типу, созревает на I... 2 дня раньше исходного сорта, в благоприятные годы формирует урожай на уровпз 41,7...43,2 ц/га в зоне южной лесостепи, 'в степи -
39
30,0 ц/га, превышая стандарты на 4,2...7,1 ц/га, и зерно на уро&-. не сильных пшениц.
По сортам Мутант 841, Мутант 717, Мутант 777, Мутант 797 и Мутант 802 начато размножение с целью передачи их в IGK в 1923 и 1994 гг. душ различных зон Западной Сибири.
. Таким образом, используя возможности экспериментального мутагенеза, можно получать у позднеспелых сортов, созданных на dase гибридизаций озимых форм с яро вши, больше генотшичеакоа разнообразие ыутантшх форм, сочетающих в себе;
- скороспелость и достаточно высокий уровень продуктивности;
- высокие урожайные и качественные показатели с устойчивостью к полеганию;
- урожайность а высокие технологические свойства зерна.
7. создание геюфовда. мутантов озишй пшеницы и его шюдьзовшие ДДЯ ШВЕДЕНЩ сортов озимой и ЯРОЮЙ пшеницы - юшй этап в селещии западной сибири
Односторонний яровой тип земледелия не способствует рациональному использованию земли. В условиях короткого сибирского лета создается чрезмерное напряжение в проведении весенних полевых и уборочных работ даже при оптимальном сочетании культур и сортов различных биотипов,'Это приводит к нарушениям сроков их выполнения я значительным потерда урожая, особенно в года с дождливой осенью и ранним наступлением заморозков. В отдельные годы не удаётся полностью убрать шращеншй урокай яровых хлебов.
. Стало очевидным, что необходимо разработать систему мероприятий по созданию я внедрению сортов озимой пшеницы в Западной Сибири. '
•' Оэимыа же культуры позволяют разгрузить два наиболее напря -женных периода сельскохозяйственного цикла - весенний сев и уборочные работы, так как созревают значительно раньше яровых зерновых культур. Но нашим данным, в среднем за I980-IS92 гг. созревание озимой пшеницы наступало на 27,1...33,4 дня раньше яровой /51, 56, 57, 60/, т.е. практически на месяц приближается начало ооешшх нолевых работ: уборка, подъём зяба; ознше полнее используют запасы влаги в почве, накопленные за осень и зиму.
■ Как показывает практика,'при соблюдении современной технологии возделывания, разработанной учеными Сибири и Северного Казахстана и проверенной в ряде хозяйств региона, озимая пшеница обеспечивает более высокий урожай, чем яровая. Ёто подтверждено огш-
40
томя по сравнительному изучении сортов яровой пшеница различных биотипов и нового сорта озимой пшеницы Омская озимая /51, 57/.
В среднем за 13 лет урожайность Омской озимой составила 43,3 ц/га. Превышение над яровым сортом Омская 9 равно 18,0, над Саратовской 29 - 19,2 ц/га. Аначогзчше результаты получены в совхозе "Лузинекий", колхозе им.Ленина, ОПХ "Омское".
Озимые являются хорошими предшественниками для яровых культур, они обеспечивают урожай почти на уровне чистого пара, снижение составляет всего 0,9...1,5 ц/га.
Пнтерео представляет и то, что озимая пшеница при соблюдении технология возделывания способна сформировать высококачественное зерно. Например, золпо Омской озимой, заращенное по интенсивной технологии в is88 г. на участке размножения в ОПХ "Омское", при урожае 58,8 и/та тело стекловядность 65 %, натуру 790 г/л, массу Х000 зёрен 43,0 г, содержало 15,9 % белка, сырой клейковины 1-й группы качества - 32,3 %, при этом сила муки составила 316 o.a.
Преимущество озимой пшеницы, закодированное самой природой в Процессе эволюция и длительной селекции, может быть реализовано лишь при соблюдении технология её возделывания. Многолетни,ш научными исследованиями, передовой практикой установлены основные технологические операции, гарантирующие успешную перезимовку и высокий урожай в условиях Западной Сибири /56 , 57 , 60/.
В успешном освоении технологии возделывания озимой пшеницы важная роль принадлежит сорту. В этой связи автором были сформу-лпрованы основные принципы и разработана концепция по созданию сортов озимой пшеницы для суровых условий Западной Сибири.
, Существующие источники повышенной зимостойкости озимой пшеницы (Ульяяовка, Лвтесцэнс 329, Альбидум 114, Альбздум 12, Одесская 16 и др.) являются сортами экстенсивного типа.
Многолетняя селекционная практика показала, что они при гибридизация не способствуют созданию высокопродуктивных форм с повышенной зимостойкостью. Попытки использовать отдаленную гибридизацию для создания шсокозимостойких сортов пшеница в Сибири пока не принесли ведаемых результатов. Весьма яэболыииэ перспектива выявлены при использовании амфидиплоадни. Даже в богатейшей коллекции отечественных я зарубежных сортов, ообранных БИРом, ' не удалось обнаружить формы, достаточно зимостойкие для перенесения суровых зим региона. В этой свягя представляет интерес применение метода экспериментального ..¡утагеяезз для создания исходного материала озимой пшеницы о высокой зимостойкостью /36, 37,47,48, 49/.
41
Рабочей гипотезой послужил закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, открытый Н.И.Вавиловым (1935).
. Закономерности в полиморфизме близких видов и родов дают возможность предсказать нахождение в природе или получение искусст -веяно соответствующих форм.
Пшеница является близким родом к озимой ржи. Среди огромного разнообразия форм есть сорта озимой ржи, которые с успехом возда-лывавтся в условиях Сибири, т.е. она отличаются достаточно высо кой морозо- и зимоотойкоотью. Словом, до деталей род Се к а Не. повторяет род ^-¿{с сим- по своему составу в отдельных видах.
Однако, пока не удалось обнаружить достаточно зимостойких форм для перенесения оуровых зим региона. Поэтому основное внимание было обращено на получение искусственным путём соответствую -идах форм.
Важнейяей предпосылкой для успешного использования экспери -ментального мутагенеза в селекции пшеншда является возможность повышения зимостойкости мутантных форм. Ведь продвижение озимой пшеницы из центров происхождения в северные районы и превращение слабо зимостойких форм в зимостойкие осуществляется путём возникновения спонтанных мутаций, цриводящюс к повышению зимостойкости у части растений. Они сохраняются в результате естественного отбора на протяжении длительного исторического периода. Мы полагала что путем интенсификации мутационного процесса с помощью высоко -аффективных мутагенов и последующего отбора положительных мутаций в условиях низкой температуры можно значительно ускорить изменение пшеницы в сторону повышения её зимостойкости. Данное положение было реализовано в ходе научных исследований совместно с Московским отдалением ВИРа и отделом химической генетики ИХФ /37,39, 42, 47/.
■ Сорта озимой пшеницы Мироновская 808 и Ильичевка были обработаны мутагенами в 1969 и 1970 гг. в лаборатории МО ВИРа. По результатам промораживания и перезимовки отбирали ценные по хозяй -ственным признакам мутанты. Изучение проведено до 5-6 поколения. На базе ППГ 186 Н.С.Эйгес было выделено 172 мутанта, полученных путам обработки оемян ЭИ в дозе 0,01...О,07 %. В обоих случаях материал прошел предварительную селекционную проработку в условиях нейтральных районов нечерноземной зоны. Для ускорения элиминации низкозимостойких форм из мутантных популяций в условиях Омска был проведен гооев на провокационном фоне (бескулисшй пар). В
результате длительного отбора по зимостойкости и другим полезным признакам было создано ряд образцов, которые явились основой для выведения сортов озимой пиемия интенсивного типа.
Известно, что наиболее морозостойкими являются сорта пшеницы, глиадин которых предотавлен аллелями Глд IAI или Глд IA2, Глд IB2 или Глд IBI, Глд 1Д5, Глд 6АЗ, Глд 6В2, Глд 6Д2.
Одесскио гонетики показали, что гипотетический сорт озимой пшеницы должен иметь формулу 1.2.5.3.2.2.
Высокой морозостойкостью обладают также сорта, имеющие формулу глладина 1.1.5.3.2.2; 1.1.5.3.2.2 и 2.2.5.3.2.2.
Экстенсивные сорта типа Ульяяовка и Одесская 16 являются уникальными по морозостойкости, так как тлеют по пять эффективных аллеля глиадина (2.1.5.3.1.2 и 1+2.1.6.3.2,1). Мироновокая 808 сочетает комплеко хозяйственных признаков о высокой морозостойко -стьго ввиду наличия четырех эффективных аллеля глиадина: Ш, 1Д5, БАЗ, 6Д2. ■■■•..■'
Все это в совокупности позволило ангору создать три сорта озимой пшеницы: Омская озимая, Сибирская нива и Смокая 3.
Омская о з яма я (а.о. 4921). Сорт выведен сошеотно о Мооковзкш отделением ВИРа из мутантной популяции Мироновской 808, полученной от воздействия Зй в доза 0,01 Включен в Государственный реестр РФ по Западно-Сибирскому (1989 г.) и Уральскому (1990 г.) регио -нам. Имеет формулу глиадина 3.1.5.3.1.2., т.е. четыре эффективны* аллеля. Отличается от исходного сорта повышенной рвгвнерационной опособноотъю. Выживаемость проростков я распуотявшихоя раотеяяй при температуре -18 °С выше на 27,5 и 34,1 %, эимоотойкооть - на 9,4 %, Сорт среднеспелый, в среднем за 1980-1992 гг. сформировал урожай зерна 43,3 ц/га, прввыоив исходный сорт на 3,7 ц/га. Манаи--мальная урожайность в 0IK "Омское" составила 60,4, в конкурсном . сортоиспытании - 57,6 ц/га.
Рекомендуется для лесостепи при возделывании по интенсивной технологии.
Сибирская нива (а.с. 5825). Сорт выведен сошеотно о инотиту--том химической физики и НИИЗХ. центральных районов нечерноземной полосы из мутантной популяции ППГ 186, полученной от воздействия ЭИ в дозе 0,01 %. Включен в Государственный реестр РФ по ЗападноСибирскому региону в 1992 г. Имеет формулу глиадина 3+4.1.5.3.1.2. Наличие четырех эффективных аллелей глиадина IBI, 1Д5-, 6АЗ, 6Д2 обуславливают высокую выживаемость проростков растений при темпе-
43
' ратуре -18 °С! и зимостойкость соответственно на 14,7 и 6 ¡5 /47/.
Сорт среднеспелый, созревает да 2..3 дня раньше исходного сорта, отт^лазтся более короткой соломиной а устойчивостью к полеганию. Б среднем за годы испытания получен урожай 47,7 ц/га, превышение над стандартом составляет 6,2 и/га. Высокие урожаи сорт обеспечивает при посеве на поливе по интенсивной технологии: в ОПХ "Омское" - 72,2, Лаборатории орошаемого земледелия СибНИМЗХоза -90,0, совхозе "Лузияский" - 67,6 ц/та. Шсокоотзывчиз на внесение удобрений. При посеве по пару обеспечивает прибавку урожая на 6,0 и.при посеве по однолетним травам на поливе - до 30...35 ц/га к контролю (баз удобрений). При собладании технологии возделывания формирует зерно на уровне ценной и сильной пшенипц.
Омская 3 /55, 63/. Создана из мутантной популяции сорта Ильи-чевка, полученной от воздействия химического- мутагена НЭМ в дозе 0,05 %.
Признан перспективным для Тюменской области. Зимостойкость выше стандарта на 14,8 %. Отличается от исходного сорта более высокой устойчивостью к полеганию и осыпанию, более короткой соломи -ной, меньшей длиной эпикотиля, большей глубиной залегания узла кущзния (на 0,5...0.;6 см). При среднем урожае за годы испытания 45,1 ц/га превысил стандарт на 7,5 ц/га. Сорт по показателям качества зерна отвечает требованиям сильной пшенивр, выделяется по содержанию белка (16,0 %), клейковины (36,6 %), сила муки (405 а.а.) и объёмному шходу хлеба (1250 см3).
Оценка данягх сортов то комбинационной способности показала, что повышенный уровень зимостойкости генетически детерминирован /39, 42/.
Гибриды ?2 и получение с участием сортов с высокой 0КС,в условиях низкотемпературного стресса имели повышенную морозостойкость распустившихся растений. Они представляют интерес для селекция озимой пшеницы на морозо- и зимостойкость. • Вовлечение в процесс гибридизации наиболее зимостойких форм-и сортов всего мирового ассортимента, изучение межсортовых гибридов, получение на их основа новых форм в совокупности с использованием метода экспериментального мутагенеза открыло совершенно новые пер-, спектиш по созданию столь нужных сибирскому земледелию сортов , озимой пшеницы. К настоящему времени создан генофовд мутантов а гибридов озимей пшеницы, который вкрою используется для дальнейшего прогресса в селенши.
В частности, выделено три новых сорта: Лютесце.чо 011 (Прибой х Омская 3), Лют ос цо но 015 (Мутант Мироновской 25 х Саратовская 8) и Лютзсцанс 052 (Мироновская 808 х Сибирская нива), которые в среднем формируют урожай зерна в пределах 48,0...59,2 ц/га, превышая стандарт Мироновскую 808 на 16,5...27,7 а лучший ря«онпро=-вашшй сорт Сибирскую ниву на 6,7...17,9 ц/га, имеют балл перезимовки от 3,8 до 4,8, отличаются устойчивостью к полеганию и бо-: лвзням, содержат от 15,1 до 15,6 % белка в зерне, клойкоьчны -от 29,8 до 31,2, имеют силу муки от 282 до 287 е.а. Данные сорта готовятоя для передачи в ГСИ в 1994-1995 гг.
Технология возделывания и ноше сорта озимой пшеницы широко апробированы в ОПХ "Омское", совхозе "Лузинекий" я внедряются в базовых хозяйствах Российской научно-производственной сиотемы "Сибирские семена".
В последние годы нами проведены исследования по совершенствованию элементов технологии возделывания озимой пшввеШ. Разработаны принципиально новые приёмы, сущность которых состоит в одновременном посеве озимой пшеницы и кулконого растения. Для этого проведен поиск скороспелых сортов горчица, которые при посеве в , первой декаде августа достигают 50...60 см высоты. Израстаняе озимой пшеницы предотвращается при посева семенами, обработанными ТУРом, который позволяет задержать появление всходов на 3...4 дня и заглубить узел кущения на 3,38-3,90 см, т.е. на 1,51...1,69 см глубже, чем в контрольных вариантах. В технологическом отношении возделывание озимой пшеницы более доступно производству.
В селекционном плане показано, что возможен, высокоэффективный отбор зимостойких форм по глубине залегания узла кущения при фи-тогормональных обработках. Речь идет о создании сортов о коротким-эпикотилем и глубоким залеганием узла кущения (до 2,5...3,0 см)..
Новая технология возделывания и созданный аелекцяонянй материал определили дальнейпий прогрвео в освоения культуры озимой пшеницы в регионе.
Генофонд мутантов озимой пшеницы, который прошел всестороннюю оценку s специфических условиях региона, позволил оделать заключе- • низ о целесообразности его использования также для улучшения яро-• вой пшеницы,, основываясь на экспериментальных данных по изучению j и использованию генетического потенциала озимых форм инорайонной селекции. В ходе селекционной работы создан ценный исходный материал. Ряд номеров изучается в конкурсном сортоиспытаний. Напболь-
ший интерес представляют две селекционные.линии: Лютесценс 641 и Лютесценс 562. • ■
Лютесценс 641 создан путем отбора из гибридной популяции от скрещивания озимой пшеницы Сибирская нива, х'Иртышанка 10. Относится к среднеспелому типу, созревая на уровне Сибаковской 3 и раньше на 5 дней Омской 9, превышает их на 3,2...4_;6 ц/га. По качеству зерна находится на уровне сильной пшеницы (содержание белка в зерне - 16,9 %, клейковины - 35,0 %, сила муки - 510 е.а., объёмный выход хлеба - 1034 см3, общая хлебопекарная оценка - 4,3 балла).
Лютесценс 562 создан путем отбора из гибридной популяции от скрещивания озимой пшеницы Омская 3 х Л. 3086. Относится к среднеспелому типу, созревая на 3...5 дней раньше Сибаковской 3 и Ом -ской 9, превышает их при среднем уровне урожая 43,1 на 14,3... 17,5 ц/га. Обладает групповым иммунитетом к основным болезням (мучнистая рооа, пыльная и твердая головня, стеблевая и бурая ржавчина). Формирует высококачественное зерно (содержание белка -15,4...17,1 %, клейковины - 31,4...34,2, сила муки - 302 е.а.).
Широкое включение сибирского генофонда озимой пшеницы в гибридизацию с яровой является новым этапом в селекции, так как созданный материал по целому комплексу признаков имеет преимущество над районированными сортами, созданнынитибридизаццей инорайонных сортов озимой пшеницы с яровой.
вывода
I. Дяя провздония широких генетико-селекциошшх исследований разработан прием гибридизации озимых сортов с яровимн. Весенний посев в разные сроки озимых пшениц семенами, яровизированными различное- количество дней, обеспечивал одновременное колошение и цветение о яровыми и удлинял период их гибридизации до двух недель и более.
. 2. Предложенные схемы скрещиваний, анализа гибридов 3?2 и прогноз синтеза ботанических разновидностей позволяют при. подборе пар до проведения гибридизации знать весь ход формообразовательного процеооа и наметить основные пути работы с гибридным материалом. ,-
3. Особенности наследования длины вегетационного периода в 3^-, характер расщепления на яровые и озимые формы в Р2 и %» ПР0-цесо гомозиготизации в ряду поколений, выраженность, изменчивость и корреляционная зависимость хозяйотвошюцешшх признаю в у гибридов разных 1рупп спелости определили основные принципы создания • ' ■ .'/.■' 46 -
сортов яровой пшеницы различных биотипов.
4. Исследования, касгуощиеся устойчивости к полеганию при использовании генетического потенциала озимых форм в селекция яровой пшеницы, свидетельствуют о возможности создания сортов с оп -тимальной высотой растений, для которой характерны существенные различия по сочетанию компонентов морфологической и анатомической структуры стебля в сравнении с неустойчивыми к полеганию стандартами.
5. Показано, что аддитивные эффекты и эффекты доминирования представляют собой модель для объяснения повышенной продуктивно -сти и элементов ее структуры у гибридов озимой пшеницы с яровой И для более ощутимого прогресса, который достигнут при селекции. Сорта озимых пшениц в экологическом отношении резко отличаются от щ;овых. Объединение в одном генотипе аддитивных генов сортов озимых и яровых пшениц обеспечивает ситуацию, которая не была достигнута при гибридизации в пределах только яровых форм.
6. Получение мутаций озимой пшеницы к совершенной яровости без значительных фенотшшчесхих перелюн, вовлечение их в гибридизацию позволили создать ценный исходный материал для селекции и выделить мутанты для комплексного улучшения сортов яровой пшеницы на ос но Ее оценок по ассоциативной комбинационной способности (АКС). .
7. У позднеспелых: тсокояродуктявных сортов, созданных на базе гибридизации озимых форм с яровыми и склонных к затяжке вегетации, получены скороспелые и среднеспелые мутанты о плейотропным эффектом по признакам качества зерна. Мутанты 841, 717, 777, 797 и 802 предназначены к передаче в ГС И для различных зон Западной Сибири (тайга я лодгайга, северная и южная лесостепь, степь).
8. Разработана концепция и определены основные принципы создания сортов озимой пшеницы для суровых условий Западной Сибири. Создан генофонд мутантов и гибридов, который рекомендован для дальнейшего прогресса в селекции не только озимой пшеницы, но и яровой. ■
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Разработка генетико-селекционных основ создания новых сортов яровой и озимой пшеницы интенсивного типа на основе достигнутого высокого генетического потенциала озимых форм применительно к условиям Западной Сибири внедряется в ниу СО РАСХН. •
2. Созданные а зарегистрированные в ВИРв сорта яровой и ози -
47
мой пиешщш Сйбаковзкая I, Нива, Сибакошкая 3, Лютесцеяс 4, Лю-тесцеяо 34, ОмС'ХИ 6, Прииртшская 86, Омская 23, Омская озимая, Сибирская нива, Омская 3 могут .служить в качества исходного материала для селекционных учреждений РФ.
3. Положительный опыт возделывания в лесостепи и степи Омской области сорта сильной яровой пшеницы Сибаковокая 3 согласно включение его в 1Ъсударственяый реестр РФ, распространить по ЗападноСибирскому региону.
4. Предложенная технология возделывания озимой пшеницы и новые сорта Смокая озимая, Сибирская нива, Омская 3 шире использо -вать в сельскохозяйственном производстве.
5. Созданный ганофовд гибридов и мутантов яровой и озимой пшеницы рекомендуется для включения в различные программы по генетике и селекция.
6. Методические рекомендации по генетическому анализу систематических признаков, оценке исходного материала по'комбинационной способности в регулярных окрашиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм и описание районированных сортов использовать в учебных программах вузов Сибири по генетике, се -лекции а сортоведению.
Работы, опубликованные по теме диссертации:
1. Рутц Р.И. Особенности развития и формообразования гибридов яровой пшоница с оэшой в условиях лесостепной гона Омской области// Сб..науч. тр./Ом. с.-х. ин-т им,С.М.Кирова. - 1967. -Т.6Э, шп.4. - С, 67-74.
2; РугцР.И., Леонтьев С,И. Проявление гетерозиса гибридов яровой шаницы с озимой в зависимости от условий выращивания //Сб. науч. тр./Ом. с.-х. ин-т им. С.Н.Кирова. - 1967. - Г.69, вып.4. -С, 75-82.
2, Рутц Р.Й. Развитие и формообразование гибридов яровой пшеница о озимой в условиях лесостепи Омской области: Автореф. дис... каад. с.-х. наук. - Ошк, 1968. - 31 с.
4. Леонтьев С.И., Рутц Р.И. Озимые пшеницы цри весеннем высеве в \ условия* лесостепи Омской области // Сб. науч. тр./Ом. с.-х.
ин-Т ям. С.М.Кирова. - 1969. -. Т.67. - С. 57-67.
5. Рутц Р.И., Леонтьер С.И.. Наследование образа жизни у гибридов яровой пшеницы о озимой в условиях лесостепи Омской области
// Сб. науч. тр./Ом. с.-х. ин-т им. С.М.Кирова. - 1970. - Т.78. ' - С. 91-99.
6. Рутц P.M. Изменчивость показателя седиментации у гибридов яровой шзешщы с озимой // Сб. науч. тр./Ом. с.-х. ш:-т им. С.Н.Кирова. - 1971. - Т. 88. - С. 99-105.
7. Рутц Р.И. К методике использования озимых сортов в селекции яровой пзгепицы интенсивного типа в условиях Западной Сибири // Вопросы методологии и методики научных исследований по сельскому хозяйству: Тоз. докл. Ш регион, со вен. гауч.-исслнд. учрскденяй и вузов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1972. - С. 9-10.
8. Рутц Р.И., Леонтьев С.И. К проблеме селекции яровой пшеницы интенсивного типа в степи я лесостепи Западной Сибири // И съезд ВОГкС ем. Н.И.Вавилова. Выставка Ш. Селекция и оемвно -водство сельскохозяйственных растений на генетической основе.
- к!., 1972. - С. 124-125.
9. Леонтьев С.П., Рутц Р.И. Подбор и рациональное сочетание лучших сортов - важный резерв поигаепия урожаев пшеницы // Ре -зерш повышения урожайности зерновых культур в Омской области.
- Омск, 1972. - С. 10-17.
10. Леонтьев С.П., Рутц Р.И., FeilTep В.Г. Биологические основы селекции сортов яровой пменкцн интенсивного типа // Сиб. booth. с.-х. науки. - 1973. - J? 2. - С. 15-21.
11. Рутц Р.И. Озимые формы в селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа // Селекция п ссмоноводство. - 1974. - № 4. -
С. 20-23.
12. Методические указания к научно-агрономической практике^ло селекции полевых культур / Сост.: Рутц Р.И., Леонтьев С.И. -Омск, 1975. - 22 о. .
13. Рутц Р.И., Храмцрва Н.В. Наследование веса 1000 зёрен гибридами яровой пае ниш с озимой // Сб. науч. тр. /Ом. с.-х. ия-т ям. С.М.Кирова. - 1975. - Т. 137. - С. 102-107.
14. Рутц Р.П., Пьянов В.П. Особенности морфологического строения стебля и устойчивость к полеганию сортов яровой пшеницы интенсивного типа // Сб. науч. тр./См. с.-х. ин-т им. С.М.Кирова. 1975. - Т. 137. - С. I17-120.
15. Рутц Р.И., Храмцова Н.В. Генетический анализ основных параметров количественных признаков в гибридных популяциях яровой пшеницы с озимой // Сб. науч. тр./Ом. с.-х. ия^т им. С.М.Кирова. - 1976. - Т. 148. - С. 100-104.
16. Леонтьев С.И., Рутц Р.И. Сибири - свои сорта // Земля сиб., дальневост. - 1976. - fi II. - С. 17-20.
49
17. Оценка иоходного материала по комбинационной способности в регулярных скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительоких форм: Метод, указания / Сост.: Рутц Р.и. - Омск, 1977. - 24 с.
18. Рутц Р.И. Использование генетического потенциала озимых форм в селекции яровой пшеницы // Тр. Ш съезда ВОГиС им. Н.И.Вавилова, - I., 1977. - С. 394.
19. Леонтьев С.И., Рутц Р.И., Пьянов В.П. Некоторые итога оелек -ции пшеницы // Сб. науч. тр. / Ом. с.-х. ин-т им. С.М.Кирова.
. - 1978. - Т. 174. - С, 33-37.
20. Рутц Р.И. Критерий селекционной значимости полигенных признаков в регулярных скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм пшеницы // Сб. науч. тр./Ом. с.-х. йн-г им. С.М.Кирова. - 1978. - Т. 174. - С. 37-42.
21. Рутц Р.И., Храмцова Н.В. Разработка генетичеоких основ селекции пшеницы в зоне. Т.1, ч.П: Отчёт о НИР (заключительный)/Ом. с.-х, ин-т им. С.М.Кирова. - Омск, 1978. - йнв. iS 685917. -
С. 42-47.
22. Леонтьев С.И., Рутц Р.И., Пьянов В.П. Изучение селекционного материала на завершающих этапах селекционного процесса. Т.1, ч.П: Отчет о НИР (заключительный)/Ом. с.-х. ин-т им. С.М.Кирова. - Омск,' 1978. - Инь. № 685917. - С. 46-54.
23. Рутц Р.И., ХрлмцоЕа Н.В., Белецкая Е.Я. Разработка генетических основ селекции пшеницы в зоне. Т.1, ч.П: Отчет о НИР
.' (заключительный)/Ом. с.-х. ин-т к.!. С,М.К;:рова. - Омск, 1979. - Инг. » Б 763848. - С. 47-67.
24. Леонтьев С.И., Рутц Р.И., Пьянов В.П. Изучение и оценка се -лекционного материала в сортоиспытании. Т.1, ч.2: Отчёт о НИР (заключительный)/Ом. с.-х. ин-т им. С.М.Кирова. - Омск, 1979. - Инв. * £ 763848. - С. 75-84. '
25. Сорт сильной яровой пшеницы Нива: Информ. листок № 151-79/0ы.
' ЦИГИ} сост.: Леонтьев С.И., Рутц Р.И., Пьянов В.П. - Омок,
1979. - 4 с.
26. Сорт яровой пшеницы интенсивного типа Сибаковская 3: Информ.
.'- листов Л 150-79/0н. ЦШ'И; сост.: Рутц Р.И., Леонтьев С.И.,
Пьянов В.П. - Омок, 1979, - 4 с.
27. Леонтьев О.И., Рутц Р.И.. Пьянов В.П. Перспективные сорта и селекционные линии яроюй пшеницы селекционеров Урала, Сибири и Дальнего Востока // Каталог мировой коллекции ВИР. - Л., 1979. -'Вып.' 203, - С. 31-33.
28. Рутц Р.И. Яровая пшеница Сибаковская 3 // Селекция и семеноводство. - I960. - Je 5. - С. 25-26.
29. Рутц Р.И. Состояние и перспективы селекции яровой пшеницы в Сибири // Актуальные вопросы генетики л оелекции растений: Тез. докл. Сиб. регион, конф. - Барнаул, 1980. - С. 24.
30. Леонтьев С.И., Рутц Р.И., Пьянов В.П. Исследования по селекции яровой пшеницы в Омском сельскохозяГвтвенном институте // Актуальные вопросы генетики и селекции растений: Тез.докл. Сиб. регион, конф. - Барнаул. - С. 16.
31. Рутц Р.И. Прогноз общей комбинационной способности пшеницы ш результатам изучения родительских компонентов // Селекция и семеноводство зерновых культур. - Новосибирск, 1980. - С. 510.
32. Рутц Р.И. Использование генетического потенциала озимых сортов в селекции яровой пшеницы // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. - Новосибирск, 1981. - С. 3-15.
33. Рутц Р.И. Характеристика лучших райэнированных и перспективных сортов зерновых культур // Система ведения сельского хозяйства в Омской области. Разд. 3. - Новооиб1фСК, 1981. -
С. 30-34.
34. Типовые ■ технологические о потом производства оемян яровой пшеницу /Веревкин B.C., Зыкин В.А., Рутц Р.И., Боридько Т.И. // Система ведения сельского хозяйства в Омской области. • ' Разд. 3. - Новосибирск, 1981. - С. 130-134, 199-203, 266-270.
35. Рутц Р.И. Характеристика мягких и твердых сортов пшеницы
// Новые сорта яровой пшеницы Омской селекции! Метод, рекомендации. - Новосибирск, 1982. - С. 11-18. ' .
36. Рутц Р.И. Индуцированный мутагенез как один из методов оелекции // Селекция засухоустойчивых, среднеспелых и окорооле-лых зерновых культур. - Новосибирск, 1982. - С. 28-32.
37. Мухордоа Е.Г., Рутц Р.И., Суркова Л.И. изучение мутантов озимой пшеницы по кулисному пару в условиях Омской области //Селекция засухоустойчивых, среднеспелых я скороспелых зерновых культур. - Новосибирск, 1982. - С. 32-36.
38. Рутц Р.И., Белецкая Е.Я. Селекционная ценность мутантов яровой пшеницы // Селекция и.семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. - Новосибирск, 1983. - С. 29-38.
39. Рутц Р.И., Борадулин В.Р., Суркова Л.И. Комбинационная цен. ность мутантов озимой пшеницы по морозостойкооти // Селекция
и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Си- . ■
51
бири. - Новосибирск, 1984. - 0. 7U-73.
40. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы {T.aeitu'ufri. ): Метод.-рекомендации // Сост.: Рутц Р.И. -Новосибирск, IS84. - 64 с.
41. Рутц Р.И. Яровая пшеница // Сорта зерновых, зернобобовых,масличных, кормовых культур и картофеля в Омской области. -Омск, 1984. - С. 20-22, 24-25.
42. Рутц Р.И., Борадулин В.Р., Суркова Л.И. Морозостойкость гибридов озимой пшеницы // Теоретические основы селекции и се -ыеноводства сельскохозяйственных культур Западной Сибири. -Новосибирск, 1985. - С. 66-72.
43. Создать и внедрить сорт яровой пшеницы с урожайностью 45... 50 ц/га, вегетационным периодом 90-95 дней. Отчёт о ЛИР (заключительный) /Сиб.Шй сельского хоз-ва; Руководитель Рутц
Р.И. - ОЦ 032.0I.Ü2.K.I6.PÜ; й ГР 01.82.0091766; инв. » 0286.üü9I562. - Смск, 1986. - 35 с. - Отв. исполн.: Рутц Р.И., Долгушин Г.Г., Борадулина Б.А.,. Кротова Л.А. и др.
44. Установить закономерности проявления мутаций у пшеницы и разработать методические основы мутационной селекции: Отчёт о НИР (заключительный)/Сиб.НйИ сеельск. хоз-ва; Руководитель Рутц P.M. - ОЦ 032.01.01.02.08; № ГР 01.82.0091750; Инв. № 0286.ÜÜ9I56I. - Омск, 1986. - 57 с. - Отв. исполн. :Рутц Р.И., Долгушин Г.Г., Борадулина В.А.,.Кротова Я.А. и др.
45. Создать генофонд мутантов яровой пшеницы путем интенсификации мутационного процесса с помощью высокоэффективных мутагенов и последующего отбора положительных мутаций в специфических условиях региона и на основе их вывести среднеспелые сорта с комплексом хозяйственноценних признаков для степи и лесостепи Западной Сибири: Отчет о НИР (заключителышй)/Сиб. НИИ сельск. хоз-ва; Руководитель Рутц Р.И. - Задание ГКНТ
№ 392 ОТ 25 июля 1983 г., ft ГР 01.84.0087470; Инв. I 0286, - 0091587, - Смск, 1986. - 23 с. - Отв. исполн.: Рутц р.И., Борадулина В.А., Кротова Л.А., Поползухина H.A. и др.
46. Рутц Р.И., Белецкая Е.Я. Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшеницы по продуктивности и элементам её структуры // Химический мутагенез в селекционном процессе. -М., 1987. - С. 83-89..
47. Использование химического мутагенеза в селекции озимой пшениц для Западной Сибири / Рутц Р.И., Борадулин В.Р., Эй' 52
гес Н.С., Долгушин Г.Г. // Химический мутагенез в селекционном процессе. - М.,'Я987. — С. 42-48.
48. Рутц Р.И. Экспериментальный мутагенез // Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири. - Омск, 1987. - С. 42-48.
49. Рутц Р.И., Борадулин В.Р., Борадулина В.А. Использование хи- • млческого мутагенеза в селекции пшеницы Западной Сибири // У съезд ВОГиС им. Н.И.Вавилова. - M., 1987. - Т. 1У, ч. 2. -
С. 135.
50. Поползухина Н.А., Рутц Р.И. Мутанты яровой пшеницы в оелек -ции // Теоретические основы салэкцил и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. - Новоолбярск, 1988.
- С. 34-39.
51. Рутц Р.И. Гарант надежности в условиях Сибири - зоны риско -ванного земледелия // Земля сиб., дальневост. - 1988. - Л 10.
- С. 21-22.
52. Рутц Р.И. Озимая пшеница // Новые сорта сельскохозяйственных культур СибШШХоза. - Новосибирск, 1989. - С. 21-22.
53. Пшеница сорта Омская озимая: йнформ. листок № 169-89/0м.ЦНТИ; Сост.: Рутц Р.И. - Омск, 1989. -4с..
54. Сорт озимой пшеницы интенсивного типа Сибирская нива: Информ. листов И 192-89/Ом. ЦНГИ; Сост.: Рутц Р.И. - Омск, 1989. - ' 4 с.
55. Новый сорт озимой пшеницы интенсивного типа Омская 3: Информ. листок № 193-89/0м. ЦНГИ; Сост.: Рутц Р.Й. - Омск, 1989. -
2 с.
56. Гарантийная технология возделНЕашш озимой пиеяицц в Запад -ной Сибири: Информ. листок !Ь 202-89/0м. ЦНГИ; Сост.: Рутц Р.И.
- Омск, 1989. - 4 с.
57. Рутц Р.И. Расширение озимого^слика - важный резерв увеличения производства Зорна в Омской области // Материалы науч.-практ. конф. и обл. ахр. совещ.-семинара. - Омск, 1989. - С. 189-200.
58. Получить, исследовать и использовать в оелекции мутанты сельскохозяйственных культур (яровая пшеница): Отчет о НИР (заключительный) /Ci»6 .НИИ сельск. хоз-ва; Руководитель Рутц Р.И. -О.СХ.03.02.Щ6; № ГР 01.87.0009390. - Омск, 1990. - 32 о. -Отв. исдолн.: Рутц Р.И., Поползухина Н.А., Борадулина В.А.
59. Рутц Р.И. Экспериментальной мутагенез // Программа работ Западно-Сибирского еелекцентра до 2010 года. - Омск, 1990. -С. 174-179.
60. Рекомендации по технологии возделывания озимых культур в условиях Зауралья и Западной Сибири / Сост.: Смирных И.Г., Рутц Р.И., Аеташяна С.И. - Курган, I9SQ. - 26 с.
61. Рутц Р.И., Кротова Л.А. Химический мутагенез в селекции яровой пшеницы // Селекция зерновых культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр./РАСХН. Сиб. отд-яие. СибНИИЗХ. - Новосибирск, 1992. - 0. 14-22.
62. Борадулина Б.А., Рутц Р.И. Яровизациояное и фотопериодиче -ское воздействие на скорость колошения мягкой яровой пшеницы // Селекция зерновых культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр./РАСХН. Сиб. отд-ние. СибШСЮХ, - Новосибирск, 1992. -С. 73-79.
63. Рутц Р.И. Селекция зимостойких сортов озимой пшвишш // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к стрессу: Тез. докл. Сибирско-иведского симпозиума (26.075.08.1992 г.). - Новосибирск, 1992. - С. 31-33.
Ангорские свидетельства на районированные сорта пшеницы:
1. Авторское свидетельство И 2240 от II апреля 1978 г. на сорт яровой пшеницы Нива. .
2. Авторское свидетельство й 2766 от 27 ноября 19Ш г. на сорт яровой пшеницы Сибаковская 3.
3. Авторское свидетельство Л 4921 от 3 июля 1989 г. на сорт ози-, мой пшеницы Омская озимая.
4. Авторское свидетельство - 5825 от I? ноября 1992 г. на сорт озимой пшеницы Сибирская нива.
' 5. Авторское свидетельство, на сорт яровой пшеницы Омская 23 (положительное решение Российской Государственной комиссии по сортоиспытанию с.-х. культур, 1993 г.).
- Рутц, Рейнгольд Иванович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Новосибирск, 1993
- ВАК 06.01.05
- Экологическое изучение и интродукция сортов озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи Воронежской области
- Научно-методические проблемы селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье и пути их решения
- Эколого-селекционная оценка коллекции сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Иркутской области
- Селекционно-генетическая оценка аналогов сорта Саратовская 29 и создание исходного материала яровой мягкой пшеницы для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири
- Изменчивость и наследование количественных признаков мягкой яровой пшеницы в различных эколого-климатических условиях Западной Сибири