Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тырышкина, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ

КОРНЕВОЙ ГНИЛИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 ЭКОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШРОЬАШБ БОЯОШтША И ВРЕДОНОСНОСТЬ ВЫЗЫВАЕМЫХ БОЛЕЗНЕЙ.

1.2. ГЕНЕТИКА УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К БОЛЕЗНЯМ, ВЫЗЫВАЕМЫМ ШРОЬАШБ БСЖОЮМтА.

1.3. СОМАКЛОНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К БОЛЕЗНЯМ.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. УСЛОВИЯ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДАГЕСТАНСКОЙ ОПЫТНОЙ СТАНЦИИ ВИР.

2.2. МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.3.1. Наработка инокулюма/?. БогоНтапа.

2.3.2. Оценка устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости.

2.3.3. Оценка на устойчивость к обыкновенной корневой гнили.

2.3.4. Полинейный анализ.

2.3.5. Гибридологический анализ.

2.4. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ДАННЫХ.

3. УСТОЙЧИВОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ К

ВЯСЯЮШИША.

3.1. ВЛИЯНИЕ БЕНЗИМИДАЗОЛА НА ЭКСПРЕССИЮ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ.

3.2. УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ.

4.1. УСТОЙЧИВОСТЬ СОМАКЛОНОВ ПОКОЛЕНИЙ R9n.

4.2. ГИБИРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ.

4.3. АНАЛИЗ КОМПОНЕНТОВ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ.

5. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ К ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ.

5.1. УСТОЙЧИВОСТЬ СОМАКЛОНОВ ПОКОЛЕНИЙ R9.n.

5.2. ГИБИРИДО ЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ.

6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ И ИЗОЛЯТОВ В. SOROKINIANA.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили"

Болезни, вызываемые гемибиотрофным грибом Bipolaris sorokiniana Shoem. (темно-бурая листовая пятнистость и обыкновенная корневая гниль), вредоносны во многих регионах возделывания мягкой пшеницы. Использование наиболее экологически безопасного и дешевого способа защиты растений - выращивания устойчивых сортов - затруднено вследствие того, что количество надежных доноров устойчивости крайне ограничено. Ряд образцов, идентифицированных как носители генов устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и корневой гнили, восприимчивы в ювенильной фазе развития к изолятам возбудителя из России (Тырышкин, Шевченко, 1994).

Один из способов расширения генетического разнообразия культурных растений по устойчивости к болезням - индукция сомаклональной изменчивости в культуре in vitro (Larkin, Scowcroft, 1981). Так, сообщается о выделении форм пшеницы, устойчивых к обыкновенной корневой гнили и темно-бурой листовой пятнистости после регенерации растений из каллусных тканей относительно устойчивых и восприимчивых образцов. В более поздних поколениях регенерантов устойчивые формы в потомстве регенерантов, полученных из каллусных культур высоко восприимчивых генотипов, отобрать не удается. Устойчивые и расщепляющиеся семьи выделены только у образцов, обладающих низким или средним уровнем устойчивости. Полинейный анализ выявил наличие в потомстве устойчивых семей устойчивых, восприимчивых и расщепляющихся линий. Для объяснения полученных результатов были предложены 3 гипотезы: 1. Неполная пенетрантность признака; 2. Постоянная реверсия мутаций от устойчивости к восприимчивости; 3. Контроль устойчивости полигенными системами (Тырышкин, 1995, 2001).

Очевидно, что знание генетики устойчивости сомаклонов расширит представление о механизмах сомаклональной изменчивости пшеницы и природе взаимодействия патоген-хозяин, а также абсолютно необходимо для целенаправленного использования выделенных устойчивых форм в селекции.

Цель работы - выделить стабильно устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили, вызываемых В. sorokiniana, сомаклональные линии пшеницы и изучить генетический контроль устойчивости.

Для выполнения работы необходимо решить следующие задачи:

- модифицировать экспресс - метод оценки устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости;

- с использованием модифицированного метода изучить устойчивость образцов коллекции ВИР к листовой пятнистости;

- изучить устойчивость к двум болезням в поколениях R9i х регенерантов пшеницы и выделить устойчивые линии;

- изучить наследование устойчивости у выделенных линий;

- изучить возможную идентичность генетических систем, контролирующих устойчивость линий регенерантов;

- оценить возможную длительность устойчивости линий регенерантов к темно-бурой листовой пятнистости;

- изучить дифференциальное взаимодействие сомаклонов и изолятов патогена.

Научная новизна. Показано, что бензимидазол вызывает генотип-зависимую индукцию устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и, следовательно, применение методики инокуляции отрезков листьев, помещенных в раствор бензимидазола, может приводить к ошибочной классификации восприимчивых образцов как устойчивых. Реакция помещенных на воду отрезков листьев при заражении В. sorokiniana высоко коррелирует с реакцией интактных растений. Установлено, что в коллекции ВИР частота устойчивых форм к В. sorokiniana низка: среди 390 образцов новейших поступлений идентифицированы средне устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости сорта Butte 86, Soisson и Raj 1972, а также гетерогенные по устойчивости к болезни образцы DWR 192, Vaskar и Ostka Zlotnicka; устойчивые к корневой гнили образцы не выявлены. В результате изучения поколения R9.11 регенерантов яровой пшеницы выделено 6 форм, высоко устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости (потомки регенерантов образца 181-5) и 5 - к обыкновенной корневой гнили (потомки регенерантов образца 181-5 и сорта Вера). С помощью гибридологического анализа показано, что устойчивость сомаклонов поколения К9 контролируется полигенными системами, неидентичными у потомков регенерантов как одного исходного для каллусогенеза образца, так и одного растения-регенеранта. В результате изучения компонентов устойчивости и взаимодействия с изолятами возбудителя подтверждена неидентичность генетических систем, контролирующих устойчивость сомаклонов. С помощью субкультивирования искусственной сборной популяции В. БогокШапа показано, что 3 сомаклона образца 181-5 предположительно длительно сохраняют ювенильную устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости.

Практическая ценность результатов исследований. Для изучения устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости предлагается метод инокуляции отрезков листьев, помещенных на воду. Для селекции на устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили предлагается использовать линии сомаклонов пшеницы поколения К1Ь линии Бз от скрещивания устойчивых сомаклонов с восприимчивыми сортами, а также линии, полученные в результате беккроссирования устойчивых сомаклонов восприимчивыми районированными сортами.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на:

- конференциях молодых ученых и специалистов ВИР (С.-Петербург, 2001, 2002);

- международной конференции «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 2001);

- XVI Конгрессе ЭУКАРПИА (Эдинбург, 2001);

- Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (С.-Петербург, 2001);

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава СПГАУ (С.-Петербург, 2002, 2003);

- первой всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (С.-Петербург,. 2002);

- 6-ой конференции Европейского фитопатологического общества (Прага, 2002);

- международной научной конференции «Защита растений в Балтийском регионе в контексте интеграции в ЕС» (Каунас, 2002);

- всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыно, 2003).

Выражаю глубокую благодарность научному руководителю - Тырыш-кину Л.Г. Считаю приятным долгом выразить благодарность также коллективам отделов иммунитета и генетики ВИР за помощь в работе. Глубоко благодарна сотруднику Дагестанской ОС ВИР Куркиеву К.У. за помощь в проведении полевых экспериментальных работ.

Приношу искреннюю признательность Российскому Фонду фундаментальных исследований (гранты №02-04-48948 и №02-04-58777) и ФЦП «Интеграция» (Э0052 и №243) за финансовую поддержку моей работы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Тырышкина, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Бензимидазол вызывает генотип-специфичную индукцию устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости в фазе всходов. Поражение интактных растений и отрезков листьев, помещенных на воду, тесно коррелирует.

2. В результате изучения 390 образцов пшеницы новейших поступлений коллекции ВИР выделены сорта Raj 1972, Butte 86, Soisson, среднеус-тойчивые в ювенильной фазе к темно-бурой листовой пятнистости. Образцы DWR 192, Vaskar и Ostka Zlotnicka гетерогенны по устойчивости. Не выявлено зависимости устойчивости образцов от их происхождения.

3. Большая часть семей регенерантов поколения R9 расщепляется по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили. Выделены 6 стабильных линий растений - регенерантов поколения R9, высоко устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости, и 5 линий — к обыкновенной корневой гнили.

4. У двух линий поколения R7, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости, и четырех - к обыкновенной корневой гнили признак устойчивости контролируется двумя комплементарными рецессивными генами.

5. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили у большинства изученных сомаклонов поколения R7 и всех линий поколения R9 контролируется полигенными системами.

6. Генетические системы устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили неидентичны у линий одного исходного для каллусогенеза генотипа и у потомков одного растения -регенеранта.

7. Выделенные устойчивые линии дифференциально взаимодействуют с изолятами В. вогоЫтапа, что подтверждает неидентичность их генетического контроля устойчивости.

8. Линии регенерантов обладают различной длительностью ювенильной устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, что указывает на контроль признака различными генетическими системами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для изучения ювенильной устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости предлагается использовать метод инокуляции споровой суспензией возбудителя отрезков листьев, помещенных на вату, смоченную водой. При этом наблюдается высокая корреляция степени поражения отрезков листьев и интактных растений.

2. В селекции на устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости предлагается использовать линии 819,3,6,4,4,7; 873,1,10,1, и 873,5,5,3,2, сохраняющих устойчивость при субкультивировании на них популяции В. ъогоктшпа.

3. В селекции на устойчивость к обыкновенной корневой гнили предлагается использовать линии 900,4,12,22,3 и 900,4,12,5.

4. При использовании линий регенерантов в селекции следует учитывать полигенную природу их устойчивости. Для выделения стабильно устойчивых форм в гибридных популяциях необходима проверка их устойчивости по крайней мере в 2-х поколениях самоопыления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тырышкина, Наталья Александровна, Санкт-Петербург

1. Аникеева Н. В. Использование клеточной селекции для создания форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // Тезисы докладов V1. Межд конф «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда».-М., 1997.-С. 151-152.

2. Бабаева С. А., Петрова Т. Ф., Гапоненко А. К. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток и растений регенерантов Triticum durum II Цитология и генетика. 1984. - Т.28. - N4.- С.23-30.

3. Бабаева С. А., Петрова Т. Ф., Гапоненко А. К. Полиплоидия и политения в культивируемых in vitro клетках злаков // Генетика.- 1995. Т.31- N5. - С.678-683.

4. Бенкен A.A., Хацкевич Л.К., Нестеров А.Н. Проблема корневой гнили злаков. //Микология и фитопатология. 1987. - т. 21. - № 6, - С. 566-573.

5. Внучкова В.А., Аш O.A. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // С.-х. Биология. 1992. - N 3. - С.52-55.

6. Волощук С.И., Гирко B.C. Наследование индуцированной в культуре in vitro устойчивости пшеницы к грибным патогенам // Цитология и генетика. -1999. Т.ЗЗ. - №4. - С.25-32.

7. Гапоненко А. К., Маликова Н. И., Охрименко Г. Н., Созинов А. А. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L.) II Доклады АН СССР.- 1985.- Т. 283. - N 6. - С. 1471-1475.

8. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л., 1976. - 59 с.

9. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс., докт. биол. наук. -М, 1996.-63 с.

10. Гультяева Е.И., Тучин C.B. Устойчивость сомаклональных линий яровой мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины // Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1998. - №78-79. - С.71-76.

11. Джое Л., Калашникова Е. А. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к сеториозу // Тезисы докладов VII Межд конф «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда». М., 1997. - С. 317.

12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. - 1979. - 416с.

13. Ермолаева В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке. Автореферат на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Л. - 1991. - 21с.

14. Исаева H.A., Бородько A.B. Изучение морфологических нарушений у регенерантов ячменя // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22. - С. 27-32.

15. Карабаев М. К., Беденко В. П., Ледякина Н. А., Бутенко Р. Г. Сома-клональная изменчивость фотосинтеза и его компонентов у пшеницы // Физиология растений Т.40. - N3. - С.392-396.

16. Косова Г., Рябченко Н. А., Овчаренко Н. П. Клеточная селекция озимой пшеницы на комплексную устойчивость к вредным консументам // Тезисы докладов I Всес. Симпозиума «Новые методы биотехнологии растений». Пущино. 1991. - С.54-55.

17. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1980. - 296с.

18. Лангольф Э.И., Чулкина В.А. Оценка устойчивости яровой пшеницы к обыкновенной корневой гнили в Западной Сибири. Методические рекомендации. Новосибирск. - 1985. - 13с.

19. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос. - 1981. - 320с.

20. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур (Методические указания). — Л. 1973. - 11с.

21. Михайлова Л.А., Глаголева С.Г., Гультяева Е.И. Взаимодействие щтаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы // Микология и фитопатология. 2002. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 63-65.

22. Михайлова Л.А., Квитко К.Л. Лабораторые методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4. - Вып. 3. - С. 270-273.

23. Морозова С. Е., Коптик И. К., Будевич Г. В. Отбор сомаклональных вариантов, устойчивых к метаболитам гриба Fusarium culmorum II Материалы Всес.науч.конф.по с-х биотехнологии. Целиноград. - 1991. - С. 91-92.

24. Савельева Н.М., Майстренко О.И. Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы 1. Моносомный генетический анализ сорта Скала // Генетика 1983 - Т.19. - С.1668 - 1673.

25. Сарбаев А. Т., Шегебаев О. Ш. Специфичность взаимодействия ре-генерантов пшеницы с фитопатогенами как маркерный признак // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск 1991. - С.25-26.

26. Сидоров В. А. Биотехнология растений: клеточная селекция. Киев, 1990.-280 с.

27. Сидоров В. А., Сидорова Н. В. Сомаклональная изменчивость источник генетического разнообразия у растений // Цитология и генетика. -1987. -Т.21.- N3.- С.230-236.

28. Скаукрофт У.Р. Сомаклональная изменчивость: миф о клональном единообразии // В кн.: Мобильность генома растений М - 1990. - С. 228260.

29. Тучин С. В., Юсупов Д. А., Козлова А. Ю. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. С-Пб. - 1995. - С. 22.

30. Тырышкин JI. Г. Сомаклональная изменчивость яровой пшеницы по устойчивости к болезням // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений С.- Пб - 1995. - С. 258.

31. Тырышкин JI. Г. Перспективы использования сомаклональной изменчивости для создания доноров устойчивости пшеницы и ячменя к болезням // Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». С.-Пб.- 2001. - С. 448-450

32. Тырышкин Л.Г., Ершова М.А., Тырышкина H.A. Влияние бензи-мидазола на пораженность пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. 2004 (в печати).

33. Тырышкин Л.Г., Лебедева Т.В., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н., Пюккенен В.П. Пшеница. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. -2000.-Вып. 718.-20 с.

34. Тырышкин Л. Г., Локтионова О. Е., Салимжанова О. В. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам // Вестник защиты растений. 2000. - N 2. - С. 16-19.

35. Тырышкин Л.Г., Макарова H.A., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н. Оценка образцов мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. -1999. Вып.696. - 33 с.

36. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к листовой пятнистости, вызванной Bipolaris sorokiniana, сорта мягкой пшеницы 181-5. Сб. научн. тр. ВИР. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. С. 35 -39.

37. Тырышкин Л.Г., Хотянович A.B., Сотникова Т.А. Элективная среда для оценки пропагули Bipolaris sorokiniana II Сиб. вестн. с.-х. науки. 198. — №4. - С.95-96.

38. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.А. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости. Материалы 1 съезда ВОГИС // Генетика.- 1994. Т.ЗО. - С. 160.

39. Тырышкин Л.Г., Шишелова H.A. Устойчивость образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.)k темно-бурой листовой пятнистости // Сб. на-учн. трудов по прикл. бот., ген. и сел. — 2001b. — Т. 159. — С. 100-104.

40. Тырышкина Шишелова H.A. Длительность устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости // Научно-инф. Бюлл. ВИР. - С.-Петербург, 2003. - Вып. 242. - С.34-36.

41. Фадеев Ю.Н., Тишенков А.Д., Тарабрин Г.А. Причины изменения устойчивости пшеницы к гельминтоспориознрй корневой гнили на ранних этапах онтогенеза растений // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - N 12. - С. 19-21.

42. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспо-риозов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilwn. Ташкент. -1992. 244 с.

43. Шевелуха B.C., Рогинская В.А., Хижняк C.B. Перспективы использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции // С.- х. биология. 1992. - N 3. - С. 45-51.

44. Шишелова Н.А. Наследование устойчивости сомаклональных линий пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости // Научно-инф. Бюлл. ВИР. — С.-Петербург, 2002. Вып. 241. - С.116-118.

45. Шияхметов И. Ф., Асфандиярова Р. Р. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana (Sacc.) SH. На рост каллусной ткани и регенерацию растений пшеницы // Физиология растений. 1991а. - Т.38.11. Вып.2. С. 399-405.

46. Шияхметов И. Ф., Асфандиярова Р. Р. Использование метода культуры тканей в повышении устойчивости пшеницы к корневым гнилям. // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск- 1991b. - С. 101-102.

47. Шулембаева К. К. Наследование признака «окраска зерна» у мягкой пшеницы // Генетика. 1995. - Т.31. - N9. - С.1322-1324.

48. Щекочихина Р.И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР. — Автореф. на со-иск. уч. степ, к.б.н. -Л., 1978. 20 с.

49. Adlakha, K.L., Wilcoxson R.D. and S.P.Raychaudhuri. Resistance of wheat to leaf spot caused by Bipolaris sorokiniana // Plant Dis.- 1984.- V.68. -P.320-321.

50. Ahloowalia B. S. Limitations to the use of somaclonal variation in crop improvement // In: J.Semal (ed). Somaclonal variation and crop improvement. Dordrecht, P.14-27

51. Ahlowalia B. S., Sherington J. Transmission of somaclonal variation in wheat//Euphytica. 1985. - V. 34. - P.525-537.

52. Anderson, J.A. et al. Registration of "Elkohorn" // Wheat , Crop Sci. -1998. -V.38.-P.1403

53. Bailey, K.L., Knott, D.R. and H.Harding. Screening of Triticum and Ae-gilops species for resistance to Bipolaris sorokiniana. — Can. J. Pathol. 1984. -V.6. - P. 259-269.

54. Bayliss M. W. Chromosomal variation in plant tissue culture // Int. Rev. Cytol. 1980.-P.113-114.

55. Breiman A., Felsenburg T., Galun E. Is Nor region variability in wheat invariably caused by tissue culture? // Theor. Appl. Genet. 1989. - V77. - P. 809814.

56. Buiatti M., Ingram D. S. Phytotoxins as tools in breeding and selection of disease-resistant plants // Experientia. 1991. - V. 47. - P. 811-819.

57. Busch H. et al. Registration of "BacUp" // Wheat, Crop Sci. 1998 -V.38 - P.550.

58. Carver B. F., Johnson B. B. Partitioning of variation derived from tissue culture of winter wheat // Theor.Appl.Genet. 1989. - V.78. - P.405-410.

59. Chawla, H.S. and G.Wenzel. 1987. In vitro selectionof barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum // Theor. Appl.Genet. 1987. -V.74 - P.841-845.

60. Chen T. H. H., Lazar M. D., Scoles G. J., Gusta L .V., Kartha K. K. Somaclonal variation in a population of winter wheat // J. Plant Physiol. 1987-V.130.-P 27-36.

61. Cheng X .Y.,.Gao M .W., Liang Z.Q.,.Liu K. Z. Effect of mutagenic treatment on somaclonal variation in wheat (Triticum aestivum L.) I I Plant Breed. -1990.-V.105.- P.47-52.

62. Cheng X.Y., Gao M.W., Liang Z.Q., Liu G.Z., Hu T.C. Somaclonal variation in winter wheat: frequency, occurrence and inheritance // Euphytica.- 1992. -V.64. — N1-2. P.l-10.

63. Conner R. L. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point and spot blotch in spring wheat // Plant Dis. 1990. - V.74. - N 3. -P.224-227.

64. Conner, R.L., Whelan, E.D.P. and MacDonald Identification of Sources of Resistance to Common Root Rot in Wheat-Alien Amphiploid and Chromosome Substitution Lines // Crop Sci. 1989. - V.29. - P.916-919

65. Cooper D. B., Sears R. G., Lookhart G. L., Jones B. L. Heritable somaclonal variation in gliadin proteins of wheat derived from immature embryo callus culture // Theor. Appl. Genet. 1985 V.71. - P. 784-790.

66. D'Amato F. Somatic nuclear mutations in vivo and in vitro in higher plants // Caryologia. 1990. - V.43. - P.191-204.

67. Daub M. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens // Ann. Rev. Phytopathol. 1986. - V.30. - P.159-186.

68. Davis P.A., Pallota M.A., Ryan S.A., Scowcroft W.R., Larkin P.J. Somaclonal variatioin in wheat: genetic and cytogenetic characterixation of alcohol dehydrogenase 1 mutant // Theor. Appl. Genet. V.72. - P.644-653.

69. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P.J., Multani D.S., Singh B. Evaluation of germplasm of wild wheats Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases. Crop Improvement. 1986. - V.13. - P.107-112.

70. Dogramaci-Altuntepe M., Peterson T. S., Jauhar P. P. Anther culture-derived regenerants of durum wheat and their cytological characterization // J. He-red. -2001. V.92. - P.56-64.

71. Dorffling K., Dorffling H., Lessclich G., Luck E., Melz G., Sutka J. Improvement of frost tolerance in winter wheat by in vitro selection of proline-overproducing mutants // Acta Agronomica Hungarica. 1997. - V.45. - N 3. - P. 295-299.

72. Evans D. A., Sharp W. R., Medina, Filho H. P. Somaclonal and gamcto-clonal variation // Am. J. Bot. 1984. - V.71. - P.759-774.

73. Farr D.F., Bills G.F., Chamuris G.P., Rossman. Fungy on plants and plant products in the United States. APS Press Minnesota. 1989. - 125 p.

74. Fedak G., Armstrong K. C., Handside R. J. Chromosome instability in a wheat plants regenerated from suspension culture // Genome. 1987. - V.29. - P. 627-629.

75. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust // Adv. Genet. 1956. - V.8. - P.29-54.

76. Fu X. L, He P., Zhu Q. L. Selection of wheat variant cell lines resistant to Fusarium graminearum toxin // Acta Universitae Agriculturae Boreali-Occidentalis. 1996. - V.24. - P.16-20.

77. Haley, S.D. et al. Registration of "Tandem" // Wheat, Crop Sci. 1998.-V.38. - P.1721.

78. Haley, S.D. et al. Registration of "Crimson" // Wheat, Crop Sci. 1998. - V.38. - P.1722.

79. Harding H. Reaction to common root rot of 14 Triticum species and the incidence of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. in subcrown internode tissue // Can. J. Bot. 1972. - V.50. - P. 1805-1810.

80. Hashim Z. N., Campbell W. F., Carman J .G. Morphological analyses of spring wheat (CIMMYT cv. PCYT-10) somaclones // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1990. -V.20. - P.95-99.

81. Hetzler J. Host — pathogen interactions in population of Bipolaris sorokiniana in the warm non traditional areas. Doctoral Dissertation. Gottingen, May -1992.-132 p.

82. Huang W. F. Studies of screening resistance to Fusarium graminearum Schw. by tissue culture of wheat // Acta Genetica Sinica. 1992. - V.19. - P.259-265.

83. Kaeppler S. M., Kaeppler H. F., Rhee Y. Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants // Plant Mol. Biol. 2000. - V.43. - P.179-188.

84. Kasem A. Z., Mesterhazy A., Sagi F. In vitro techniques for selecting wheat {Triticum aestivum L.) for Fusarium resistance. Double-layer technique // Euphytica. 1992. - V.57. - P.251-257.

85. Kohli M.M. Identifying wheats adapted to more tropical areas of the southern cone of South America // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. - P.lll-115.

86. Krishnamurthi M., Tiaskal J. Fiji disease resistant Saccharum officina-rum var Pindar subclones from tissue cultures // Proc. Int. Soc. Sugarcane.Technol- 1974.-V.15.- P. 30-137.

87. Larkin P. J., Ryan S. A., Brettell R. I. S, Scowcroft W. R. Heritable somaclonal variation in wheat // Theor. Appl. Genet. 1984. - V.67. - P.443-455.

88. Larkin P. J., Scowcroft W. R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. - 1981.- V.60. P.197-214.

89. Larson R.I., Atkinson T.G. A cytogenetic analysis of reaction to root rot in some hard red spring wheats // Can. J. Bot. 1970. - V.48. - P. 2059-2067.

90. Larson R.I., Atkinson T.G. Reaction of wheat to common root rot: identification of a major gene Crr on chromosome 5B // Can. J.Genet. Cytol. 1981. -V. 23. - P. 173 - 185.

91. Lazar M. D., Chen T. H. H., Gusta L. V., Kartha K. K. Somaclonal variation for freezing tolerance in a population derived from Norstar winter wheat // Theor. Appl. Genet. 1988. - V.75. - P.480-484.

92. Ledingham, R.J., Atkinson, T.G., Horricks, J.S., Mills, J.T., Piening, L.J., and inline, R.D. Wheat losses due to common root rot in the prairie provinces of Canada 1969-1971 // Can. Plant Dis. Surv. 1973. - V. 53. - P.l 13-122.

93. Lee M. and Phillips R. L. The chromosomal basis of somaclonal variation//Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988.-V39. - P.413 - 437.

94. Lu W. Z., Jiang N., Zhou N., Shen X. R., Xu R. L. Research and utilization of wheat somaclonal variants resistant to scab // Journal of Agric. Biotec. -1995. V.3. -N2- P.7-11.

95. Luckett D.J., D.Rose and E.Knights. Paucity of Somaclonal Variation from Immature Embryo Culture of Barley. //Aust.J.Agric. Res. 1989. -V 40. -P.1155-1159.

96. Maddock S. E., Risiot R., Parmar S.,Jones M. G. K., Shewry P. R. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants // J. Exp. Bot. 1985. - V.36.- P.1976-1984.

97. Maddock S. E., Semple J. T. Field assessment of somaclonal variation in wheat // J. Exp. Bot. 1986. - V.36. - P.1065-1087.

98. Mark E., Sorrells, H.E. and Bergstrom G.C. 1998. Registration of "Cayuga" // Wheat, Crop Sci. V.38.-P.551.

99. Marshall, D.S. et al. Registration of "TAM 301" // Wheat, Crop Sci.-1998.- V.38. P.552-553

100. McCoy T. J. Tissue culture selection for disease resistant plant // Iowa State J. of Research. 1988. - V.62.- P.503-521.

101. McKcnzie, H. and Atkinson, T.G. Inheritance of Thatcher-type resistanse to common root rot in spring wheat // Can. J. Plant Sci. 1968. V.48. - P.479-486.

102. Mesterhazy A., Bartok T., Sagi F. New results in selecting scab resistant wheats and its impact on toxin contamination // Genetica Polonica. 1994. -V.35B. - N4. Special edition. - P.47-62.

103. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu., Sozinov A. A. Problems of interpreting results obtained in studies of somaclonal variation in gliadin proteins in wheat // Theor. Appl. Genet. 1987. - V 73. - P.764-766.

104. Misra A.P. Helminthosporium species occurring on cereals and other gramineae. Tirhut Colleage of Agriculture, Muttafarpur Dholi. India. 1973. -289p.

105. Mohmand A. S., Nabors M. W. Somaclonal variant plants of wheat derived from mature embryo explants of three genotypes // Plant Cell Reporters -1990.-V 8.- P.558-560.

106. Morrison R. A., Evans D. A. Gametoclonal variation//Plant Breeding Reviews.-1987.-V.5. P.359-391.

107. Ohm, H.W. et al. Registration of "Patterson" // Wheat, Crop Sei. 1998.- V.38. P.553

108. Orton T.J. Chromosomal variability in tissue culture and regenerated plants of Hordeum //Theor.Appl.Genet. -1980. 56. - P.101-112.

109. Patra M., Chawla H. S. Screening of wheat genotypes against toxin and pathogen of Helminthospotium sativum // Wheat Int. Serv. 1999. -N88. - P.1-5.

110. Pauly M. H., Shane W. W., Gendenbach G. Selection for bacterial blight Phytotoxin resistance in wheat tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1987. -V.27. - P.340-344.

111. Linacero R., Freitas A.E., Vazquez A.M. Hot spots of DNA instability revealed through the study of somaclonal variation in rye // Theor. App. Genetics.- 2000 Abstract V.100 - Is. 3/4. - P. 506-511.

112. Reis E.M. Selective medium for isolating Cochliobolus sativus from soil I I Plant Disease. 1983. -V.67. - №1. - P.68-70.

113. Reish B. Genetic variability in regenerated plants//Handbook of plant cell cultures. 1983.-VI. - P.748-769.

114. Robert K. Bacon et al. Registration of "Jaypee" // Wheat, Crop Sei. -1998.- V.38. P.1723.

115. Ryan S. A., Larkin P. J. and Ellison F. W. Somaclonal variation in some agronomic and quality parameters in wheat // Theor. App. Genet. 1987. - V.74.- P.77-82.

116. Sallans B.G., Tinline R.D. Resistance in wheat to Cochliobolus sativus, a cause of common root rot // Can. J. Plant Sei. 1965. - V 45. - P. 343 - 351.

117. Smith, O.D. et al. Registration of "Tamrun 96 " // Wheat, Crop Sci. -1998.-V.38. P.1403

118. Sorrells, H.E. and Bergstrom G.C. Registration of "NYBatavia" // Wheat, Crop Sci. 1998. - V.38. - P.551

119. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Abstr. Europ.J. Plant Pathol. 1995a. - P. 48.

120. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Europ. Journal of Plant Pathology. XIII Intern. Plant Protection Congress. Netherlands - 1995b. - Abstracts. - P. 1057.

121. Tyryshkin L. G. Genetics of resistance to diseases in wheat somaclonal variants // J. Appl. Genet. 1997. - V.38B. - P.29-38.

122. Tyryshkin L.G. Effect of benzimidazole to compatibility in the system wheat leaf rust // Acta Phytopathol. Entomol. Hungarica. - 2001. - V.36. - N3-4. - P. 275-279.

123. Tyryshkin L.G., O.E. Loktionova, O.V. Salimjanova Inheritance of resistance to diseases in somaclones of wheat. // Poster Abstracts. Mendel Centenary congress. March 7-10, Brno, 2000, - P. 55.

124. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Abstr. XVI EUCARPIA Congress. "Plant breeding: sustaining the future". — Edinburgh, 2001a. — P.41.

125. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Wheat somaclone disease resistant collection // Proc. Int. Conf. "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines". —■ Novosibirsk, 2001b. — P. 243-244.

126. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Abstr. VI Int. Conf. of Europian Foundation for Plant Pathology "Disease resistance and plant pathology". Prague, 2002. -P.41.

127. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // Czech. J. Genet. Plant Breed. 2003.1. V.39. -N°l. P.1-3.

128. Tyryshkin L.G., Tyryshkina-Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Plant Protection Science.- 2002b. V.38. - Special Issue 1. - P.186-188.

129. Tyryshkin L.G., Voronkova N.N. Durability of cereal resistance to Bipolaris sorokiniana // J. Applied Gcnetics. 1997. - V.35B. - P.141-146.

130. Van der Bulk R. W. Application of cell and tissue cultures and in vitro selection for disease breeding a review // Euphytica. - 1991. - V.56. - P.269-285.

131. Villareal R.L., Rajaram S., Nelson W. Breeding wheats for more tropical environment // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. - P.89-99.

132. Wenzel G. Foroughi-Wehr B. Progeny tests of barley, wheat, and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance. // TAG.- 1990.'- V.80. P. 359 - 365.

133. Wenzel G., Foroughi-Wehr B. Progeny tests of barley, wheat, and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance // Theor. Appl. Genet. 1990. - V.80. - P.359-365.

134. Whelan E. D. Meiotic abnormalities in primary regenerants from callus culture of im- mature embryos of 'Norstar' winter wheat // Genome. 1990. -V.33.- P.260-266.

135. Whelan E. D. Behavior of alien telocentric chromosome in callus culture of wheat // Crop Sci. 1990. - V.30. - P.923-926.

136. Wilcoxson R.D., Rasmuson D.C., Milles R.D. Development of barley resistance to spot blotch and genetics of resistance // Plant Dis. 1990 - V.74. - №5. - P.207-210.

137. Wildermuth G.B. Further sources of resistance to common root rot (Cochliobolus sativus) of wheat. // Aust. J. Agric. Anim. Husb. 1974. - V.14. -P. 666 - 670.

138. Yu Y. J. A wheat head scab resistant somoclonal variant line 2870 // Crop Genetics Resources. 1991. - N 4. - P.39.

139. Zemetra, R.S. et al. Registration of "Brundage " // Wheat, Crop Sci. -1998.- V.38. P.1404.

140. Zhang Y., Zhang C.L., Wu Y.W., Ren S.X. Screening variants resistant to wheat scab from cell culture // Science Communication and Report. 1991. -N3. - P.216-219.

141. Zhou N., Cui Y. L., Lu W. Z. Preliminary study of selection of mutants resistant to Gibberella zeae (Schw.) Petch from cultured wheat cells // Jiangsu Journal of Agricultural Science. 1993. - V.9. - N3. - P.22-27.