Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические основы поиска, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков пшеницы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические основы поиска, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков пшеницы"

* «¿и^ь^ 32/2^ ^ гз. Об.

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО £ КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

МЕРЕЖКО Анатолий Федорович

УДК 575:631.523:631.527:633.11

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОИСКА, СОЗДАНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДОНОРОВ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПШЕНИЦЫ

03.00.15 — генетика 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД — 1989

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова, г. Ленинград.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. Ф. Батыгин (Агрофизический научно-исследовательский циститу г, г. Ленинград); доктор биологических наук, профессор В. А. Крупное (Научпо-производственное объединение «Элита Поволжья», г. Саратов); доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. В. Бадина (Ленинград-скип сельскохозяйственный институт, г. Ленинград).

Ведущая организация — Краснодарский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени П. П. Лукьянснко, г. Краснодар.

Защита состоится « » 19 года в час. на за-

седании Специализированного совета Д 063.57.21 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности «Генетика» при Ленинградском государственном университете (Ленинград, Университетская наб., 7/9, аудитория ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского государственного университета.

Автореферат разослан « » 19 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Н. Л\. Иркаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Баянов место в увеличении валовых оборов зерна принадлежит сорту. По подсчетам специалистов в 1950-1975 гг. за счет селекции в нашей стране достигнуто 35-45% прироста урожайности зерновых культур, а в будущем эта доля должна возрасти до 60-8üfo (Кеттевич Э.Д., 1987). По мере усложнения селекционных задач возрастают требования к степени генетической изученности исходного материала.

Накапливается все больше примеров, свидетельствующих о выдающейся роли отдельных сортов и линий как родительских форм в селекции по некоторым биологическим и хозяйственно-важным признакам (Вавилов Н.Й., 1935; Рабинович C.B., 1972; Пшеницы мира, 1976, 1987; Неттевич Э.Д., 1982; Зыкин В.А., 1984 и др.). Наиболее широкую международную известность подучили факты успешного использования японского сорта Horln ю в селекции на короткостебель-ность (Reitz L.P., Salmon S.O. , 1968; Borlaug ¡Т.Е. , 1968; Sima H.J. , 1968 и др.). Практика подтверждает необходимость целенаправленного поиска особо ценных родительских форм среди мирового разнообразия растений и создания юс генетическими методами.

Уверенно прогнозировать селекционную ценность выделенных из коллекции образцов «окно только в том случае, когда известны их генетические потенции. В связи с этим расширение и углубтрние исследований, направленных на совершенствование методов поиска, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков пшеницы, представляет особо важную и актуальную задачу. В работе обосновано новое направление изучения мирового разнообразия возделываемых растений как результат дальнейшего развития учения Н.И.Вавилова (1935) об исходном материале.

Цель и задачи исследований. Главной целью исследований были разработка и обоснование прогршлмы генетического изучения мирового разнообразия пшениц, включающей планомерный поиск и создание ■ доноров селекционно-ценных признаков. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: I) обобщить мировой опыт подбора родительских форм для скрещиваний в селекции пшеницы и выяснить необходимость разграничения понятий "источник" и "донор", широко применяемых при характеристике исходного материала; 2) определить возможности повышения эффективности гибридологического анализа слабо варьирующих количественных признаков; 3) разрабо-

3

тать принципы поиска, создания и использования доноров для селекции мягкой пшеницы по таким ценным признакам, как устойчивость к бурой ржавчине, раннее колошение и оптимальная высота растений; 4) наметить и обосновать программу генетического изучения мирового разнообразия пшеницы о целью поиска, создания и эффективного использования доноров селекционно-ценных признаков; 5) создать и передать в селекцентры страны улучшенные доноры устойчивости к бурой ржавчине, раннего колошения и короткостебельности.

На заддагу выносится теоретическое и экспериментальное обоснование программы генетического изучения мирового разнообразия пшеницы с целью поиска, создания и эффективного использования доноров селекционно-ценных признаков. Эта программа включает: формирование зональных и универсальных генетико-селекционных коллекций, отражающих систему внутривидовой изменчивости отдельных признаков; изучение генетической природы этой изменчивости; выявление доноров из числа образцов-источников ценных признаков; поиск важных в селекционном отношении аллелей генов и перенос их генетическими методами в генотипы сортов, известных как особо перспективные родительские формы в селекции.

Научная новизна и практическая ценность. Показана целесообразность выделения наиболее перспективных родительских форм -"доноров" из числа лучших по фенотипу образцов - "источников". Даны конкретные определения этим понятиям..

Впервые разработана и теоретически обоснована программа гено-тического изучения мирового разнообразия пшеницы и определены пути поисй, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков. Сделан вывод о необходимости формирования зональных коллекций, отражающих внутривидовое фенотипическое разнообразие по отдельным признакам, как первого шага к созданию универсальных генетико-селекционных коллекций. Показано важное значение оценки образцов-источников в контрастных условиях среды и анализа их родословных для прогнозирования генетических потенций интересующих селекционера форм. Установлена высокая, эффективность метода бек -кроссов для поиска и создания доноров селекционно-ценных признаков.

По отношению к олигогенным количественным признакам получили дальнейшее развитие методы генетического анализа, применявшиеся на пшенице Ю.А.Филипченко (1934). Сформулированы принципы отбора растений в и ?3 для проверки их потошств в последующих пог.оло-.4

нш. Экспериментально обоснована правомерность использования стандартного отклонения Эх как достаточно надежного критерия дай .выделения гомозиготных семей в ходе гибридологического ана-

лиза. Разработана методика ориентировочного определения числа генов, контролирующих слабо варьирующие коллчественные признаки. Продемонстрированы большие возможности использования принципов имитационного моделирования для обоснования ряда выдвигаемых положений.

Получены оригинальные данные, расширяющие существующие представления о генетическом контроле признаков:устойчивость к бурой ржавчине, раннее колошение и короткостебельность у мягкой пшеницы. Доноры этих признаков, выявленные в мировой коллекция и созданные в процессе генетических исследований, переданы в ведущие селекционные учреждения страны, где широко использованы в скрещиваниях.

Рекомендовано более широкое вовлечение в отечественную селекцию доноров с рецессивными генами устойчивости к бурой ржавчине и показаны пути их наиболее эффективного использования. Выявлено генотипическое разнообразие раноколосящихся форм по пеаллельншл генам, контролирующим скорость развития растений, и намечены пути создания скороспелок универсального типа. Впервые обнаружены слабые доминантные аллели генов Угп .у ряда высокоурожайных сортов, используемых, в Мексике для подзимних посевов, и высказана гипотеза об их адаптивной роли. Организовано создание серии почти изо-генных линий по генам им . Впервые в эту работу включены источники - носители большинства известных в настоящее время генов ко-роткостебельности: гМ 1, г^ 2, юи 3, гМ 4, Пгь 5, гМ 6, гМ 8, гМ 9, ЯМ 12.

Реализация результатов исследований. В 1980 г. опубликован каталог с характеристиками 56 линий озимой пшеницы, созданных в методических опытах 1968-1975 гг. В шго включены аналоги сорта Аврора с устойчивостью к бурой ржавчине, переданной от местного азербайджанского образца И-051П5. Семена лучшее шести линий высланы в 25 научно-исследовательских учреждений страны, занимаю-' щихся селекцией озимой пшеницы. По результата:,1 многолетних исследований было подготовлено и издано (1984 г.) методическое пособие "Система генетического изучения исходного материала для селекции растений", в котором отражены основные положения, получившие развитие в диссертационной работе. Оно разослано во все селекцентры

5

страны, а также по заявкам других научно-исследовательских учреждений, учебных заведений и отдельных исследователей. Созданные в методических опытах с яровой шеищей улучшенные доноры устойчивости к бурой ржавчине, раннего колошения, короткостебельностн и других признаков переданы в ведущие сёлекцентры северо-западных и центральных районов Европейской части РСФСР, Поволжья, Сибири, Дальнего Востока, Казахстана и Средней АэшЛ

Официальные справки об использовании теоретических разработок автора и созданных им доноров ценных признаков в практической селекции и генетических исследованиях получены из 16 селекционных и научно-исследовательских учреждений страны.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на: ГУ и 7 съездах ВОГиС имени Н.И.Вавилова (Кишинев, 1982; Москва, 1987), всесоюзном совещании по селекции сельскохозяйственных растений на иммунитет (Ленинград, 1976), всесоюзном совещании по созданию идентифицированных генофондов сельскохозяйственных растений (Кишинев, 1979), зональных конференциях по научно-методическим аспектам селекции зерновых культур (Жодино, 1979, 1982, 1985), заседании Президиума ВАСХНИЛ (Мооква, 1980), заседании секции зерновых культур Всероссийского отделения ВАСХНИЛ по методам селекционно-генетического изучения исходного материала (Москва, 1983), всесоюзном совещании по проблемам селекции сортов озимой пшеницы интенсивного типа (Кубанская опытная станция ВИР, 1983), научном семинаре в Отделении ВАСХНИЛ по Нечерноземкой зоне РСФСР (Цушт, 1983), расширенном заседании Комитета^епбанков ЕУКАИША (Португалия, Уэйраш, 1984), международном симпозиуме по методам оценки генетических ресурсов растений (ЧССР, Прага, 1985), всесоюзном координационном совещании по мобилизации, обогащению и изучению мирового генофонда культурных растений и их сородичей (Ташкент, 1985) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 39 научных работ, в том числе в соавторстве - 15.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций для селекции, списка цитируемой литературы и приложения. Шестая глава является по своему содержанию и назначению заключительной, учитывающей основные результаты всех проведенных исследований.

Работа излокена на 332 страницах текста, включая 43 таблицы И 31 рисунок. Список цитируемой литературы (60 стр.) содорлшг 535 6

наименований, в том числе 184 на иностранных языках. В приложении даны копии документов о внедрении результатов исследований.

СОДЕРЖАНИЕ' РАБОТЫ I. Проблема доноров в селекции растений

Повышение уровня требований к походному материалу и увеличение спроса на информацию о генетическом контроле ценных признаков у потенциальных родительских форм привели к возникновению проблемы доноров в селекции растений. Селекционеры ведут поиск таких компонентов для скрещиваний, которые позволяли бы получить ожидаемый результат с наименьшими затратами труда и времени. В связи с этим лишь в редких случаях целесообразно прямое использование в. селекция дикорастущих видов и сородичей культурных растений, гак как для преодоления существующих барьеров несовместимости нужны довольно сложные методы и длительный отбор. В то же время созданные с их участием ценные линии культурного типа могут входить в число перспективных родительских форм. Затруднено или совсем невозможно привлечение в селекцию образцов, ценные признаки которых контролируются генами, негативно влияющими на какие-либо важные свойства (плейотропный эффект) шш очень тесно сцепленными с другими генами, обусловливающими отрицательные характеристики растений. Сложная задача возникает при полигенном контроле передаваемого признака. В этом случае вероятность отбора интересующих селекционера генотипов становится очень низкой и создается впечатление, что ценная характеристика используемой родительской форглы как бы "исчезает" в результате гибридизации. И наконец, в силу того, что характер расщепления в гибридных популяциях зависит от генетических особенностей обоих родителей, включаемые в скрещивания сорта и линии могут обеспечивать положительный эффект в одних комбинациях и не обеспечивать его - в других. Перечисленные доводы служат генетическим обоснованием для распределения ввделяешх по фенотипу образцов в группы, различающиеся по селекционной ценности, и позволяют сформулировать более четкие критерии для определения понятий "источник" и "донор".

Источниками называем выделенные по фенотипу формы с нужным селекционеру значением какого-либо ценного признака, принадлежащие к возделываемым или родственным игл видам (родам) -сельскохозяйственных растента. К донорам относим генетически изученные источники, которые: I) скрещиваются с улучшаемыми сортами и об-

7

разуют жизнеспособное, высокофертилъное гибридное потомство, 2) достаточно универсальны, то есть обеспечивают планируемый эффект в возможно большем числе гибридных комбинаций, 3) не имеют существенных недостатков, тесно связанных с передаваемым признаком.

2. Условия проведения опытов, принципы подбора исходного материала и методика исследований

Исследования по тема диссертации выполнены в опытной сети Всесоюзного НИИ растениеводства имени Н.И.Вавилова: на Кубанской опытной станции С1968-Г981 гг.), Селайском опытном участке в Мексике (1976-1978 гг.) и в Пушкинских лабораториях (1979-1987 гг.). Основное внимание уделено генетическому изучению таких важных признаков озимой и яровой мягкой пшеницы, как устойчивость к бурой ржавчине, продолжительность периода всходы-колошение и высота растений, которые вносят существенный вклад в формирование урожая и занимепт важное место в селекционных программах.

Проанализировано более 1500 гибридных комбинаций, полученных с привлечением в скрещивания специально подобранного исходного материала. Изучаемые гибриды - Рр Р^ВСр Р2 и семьи последующих поколений размещали в общих блоках с родительскими формами. Потомства растений Рд- высевали на отдельных делянках и после проведения учетов проверяли однородность выборок 3?2 с помощью критерия X2 (Урбах Б.Ю., 1964; Дакин Г.Ф., 1980). Фенологические наблюдения, учеты и анализ компонентов продуктивности выполняли в соответствие методикой ВИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1967, 1977).

Основной задачей большинства выполненных экспериментов было выяснение системы изменчивости и генетической детерминации изучаемых признаков. Для ее решения использовали методы гибридологического анализа. Распределение фенотипов по классам расщепления проводили с учетом изучения их потомств в Рд и последующих поколениях. Изучение слабо варьирующих признаков С Су £10%) проводили с применением модификаций гибридологического анализа, разработанных в ходе исследований по теме диссертации (Мережко А.Ф., 1983, 1984). В отдельных опытах использован метод расчленения гибридных популяций Л. Пауэрса (Рсжегв Ъ. , 1951).

Статистическая обработка опытных данных выполнена по общеизвестным алгоритмам (Доспехов Б.А., 1979; Лакин Г.Ф., 1980 и др.).

8 '

Для обоснования ряда выдвигаемых положений использованы принципы имитационного моделирования.

3. Поиск, создание и использование доноров устойчивости к бурой ржавчине

В мировой коллекции мягкой пшеницы преобладают формы, восприимчивые к бурой ржавчине (Кравченко В.И., 1987). Учитывая постоянный дефицит исходного материала для селекции на этот признак, необходимо каждый устойчивый образец включать в генетический анализ.

Большой интерес представляет выделенный наш среди пшениц Закавказья образец И-051П5 (Азербайджанская ССР, Лерлкский р-н), который, кроме устойчивости к бурой ржавчине, обладает многими другими селекционно-ценными признаками. Его скрестили-с сортом краснодарской селекции - Аврора и провели серию беккроссов с каждой из родительских форм. На фоне сильного естественного развития бурой ржавчины на Кубанской опытной станции ВИР в 1974 г. было просмотрено 7026 растений, полученных после второго беккросса с сортом Аврора и двух самоопылений (РдК^ - пересевы без отборов). Только восемь из них, судя по результатам дальнейшего изучения потомств устойчивых и наименее пораженных растений, имели такой же генотип, как невосприимчивая линия И-05Ш5, рецессивная по данному признаку. Сделано предположение о различии родительских форм по трем полимерным генам, рецессивные аллели которых обеспечивают устойчивость растений пшеницы к бурой ржавчине после выхода в трубку и до созревания.

Выделенные в потомстве гибрида И-05Ш5 х Аврора3 шесть константных линю! изучены на Кубанской опытной станции ВИР в 1976-1978 гг. Они были устойчивы к бурой ржавчине и в среднем на 9-22% превышали сорт Аврора по массе зерна с единицы площади. Наибольшую ценность представляет линия Аврора-З-ИЛ-12, получившая название Кубань 12. Она'рекомендована для использования в селекции как улучшенный донор устойчивости к бурой ржавчине. В потомстве гибрида (И-05ГП5 х Аврора) х И-05П5 удалось выделить линию, сочетающую ценные признаки азербайджанского образца с морфологическими особенностями стебля, характерными для сорта Аврора. Она получила название Эритроспермум-З-ИЛ-З и рекомендована для использования в селекции как донор устойчивости к бурой ржавчине, улучшенный по прочности соломины.

В условиях исключительно сильного естественного шфекодон- , ного фона на Селайском опытном участке ВИР в Мексике удалось выделить лишь шесть сортов яровой пшеницы, слабо поражавшихся бурой ржавчиной: Cocoraque у 75 и Anahuao Р 75 (Мексика), Димит-ровка 5-14 (Болгария), El Gaucho (Аргентина), СВР 205 (Чили) и Meneo (Кения). Лучшим из них является Cocoraque Р 75 : он уже длительное время сохраняет высокую устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине и в средней степени поражается - желтой.

В наших опытах при скрещивании Cocoraque F 75 С сильно восприимчивой линией ИГР 634 К в íj доминировала устойчивость. В Р2 наблюдалось расщепление 146 устойчивых и среднепораженннх: 13 сильно пораженных, что соответствует теоретически ожидаемому 149,1:9,9 при дигенном наследовании (Х2= 1,03; Р = 0,10-0,50). Из 122 потомств произвольно взятых растений этого гибрида только се!ль - оказались в сильной степени пораженными бурой ржавчиной. Полученное соотношение также хорошо соответствует теоретически ожидаемому 114,4:7,6 при расщеплении по двум генам ( % 2= 0,04; Р = 0,50-0,90).

Восемь устойчивых к бурой ржавчине линий отобранных в потомстве гибрида ВИР 634 к X Cocoraque F 75 , были окрещены с восприимчивой родительской формой. В Р2 выявлены два четко различимых типа расщепления (рис.1). В популяциях, полученных с участием первой группы устойчивых линий, непораженными были около 75% растений, а в скрещивании со второй группой - лишь около 20$. Частоты сильно пораженных растений практически совпадали с I/I6 и ¿/4 чаотот рецессивного родителя - соответственно. Полученные данные позволяют предположить дигенное наследование в первом случае и моногенное - во втором. Их сопоставление с результатами фитопатологических оценок показало, что только линии 5532-4-86 и 5532-5-86 унаследовали от Cocoraque F 75 "пророст-ковую"устойчивость и два доминантных гена, защищающих растения в период от выхода в трубку до созревания. Последние по нашим данным эффективны в основных зонах возделывания пшеницы в СССР.

Сорт Cocoraque Р 75 и созданные с ого участием линии отвечают всем требованиям, предъявляемым к донорам. При включении их в скрещивания возможно прогнозировать передачу 'гибридному потомству комплекса генов устойчивости к бурой ржавчине, используя тест-скрещивания с восприимчивой родительской формой.

10 . ?

Поражение бурой ржавчиной, балл

РисЛ. Распределение растений по степени поражения бурой ржавчиной в тест-скрещиваний I и П группы устойчивых линий с восприимчивой формой ВИР 634 К (Р2). Пушкин, 1986 г.

Следует подчеркнуть необходимость более широкого использования в отечественной селекции доноров с рецессивными генами устойчивости к бурой ржавчине. Ватное значение может иметь организация службы долговременной защиты особо выдающихся сортов пшеницы от поражения новыми вирулентны!ли биотипами этого патогена.

4. Физиолого-генетические особенности признака "продолжительность периода всходы-колошение" и доноры раннего колошения

По современным представлениям продолжительность периода всходы-колошение у пшеницы определяется тремя генетическими системами, контролирующими реакцию растений на I) яровизирующие температуры - гены Угп , 2) аютопериод - гены Ррс1 и 3) комплекс других, менее изученных факторов - "скороспелость как таковая". При этом считается, что главную роль играют первые две системы, а третья имеет второстепенное значение (Стельмах А.Ф,,1984,1987).

II

Фонофонд мягкой пшеницы включает, большое разнообразие форд , по продолжительности периода всходы-колошение. Реализация признака теоно связана с эколого-географическими условиями произрастания: различия меаду наиболее рано и поздно выколашивающимися сортами яровой пшеницы в одном из наших опытов достигали 62 дней в зимнем, 35 дней в летнем 'посеве в Мексике и только 10 дней - под ' Ленинградом. Оценка материала в контрастных условиях среды позволила получить ценную информацию для прогнозирования генотипиче-ских особенностей интересующих селекционера форм.

В наших опытах наиболее ранним колошением выделились мексиканские Сорта яровой пшеницы Harro VF 74, Ciano Р 67, Jaral Р 66, Sonora 64 . Их раннеспелость связана с отсутствием реакции на яровизирующие температуры и слабой чувствительностью к длине дай. Обобщив опубликованные данные, мы установили, что в родословную мексиканских сортов входит от 51 (Sonora 64 ) до 104 (Narro Р 74) родительских форм различного аколого-географического происхождения. Слабуэ реакцию на короткий.день они унаследовали от пшениц, сформировавшихся в странах Средиземноморья, юго-западной, южной и юго-восточной Азии.

В наших исследованиях сорта Harro VF 74, Jaral Р 66 И Ciano р 67 были окрещены с сортом Саратовская 29, который, как и они, не реагирует на яровизацию, но очень чувствителен к дайне дня. Расщепление по времени выколашивания в этих комбинациях связано, главный образом, с различиями родительских форм по фотопериодической чувствительности. В летних посевах в Мексике (длина дня 13-13,5 огасов) популяции Р2 и PjBCj характеризовались непрерывными вариационными рядами по изучаемому признаку, что затрудняло группировку растений по классам расщепления. Анализ полигонов распределений гибридов и родительских форм все не позволил сделать предположение о различии последних не менее, чем по двум генам. В зимнем посеве (длина дня 10,5-12 часов) в изучаемых комбинациях вшцашшлись растения, которые выходаж в трубку, но развивались очень медленно, достигая фазы флагового листа лишь в конце сезона. Объем обособленной группы растений Р2 дал возможность предположить наличие трех генов, контролирующих сроки выкояаиивания в данных условиях, так как характер -расщепления в изученных комбинациях хорошо соответствовал соотношению 63:1 (Р= 0,10-0,50);

12

Гибрид

Narro VF 74 х Саратовская 29

гасщешхониа и *п.

наблюдаемое ожидаемое

Расщепление в РР:

378:4 376:6 0,68

Ciano F 67 х Саратовская 29 343:9 346,5:5,5 2,27

Растения отнесенные в рецессивный класс ("очень поздние"), выколашиваются гораздо позже Саратовской 29, то есть являются трансгрессивными фордами.

В родословную всех выделенных скороспелых образцов входит сорт Sonora 64 , который по данным B.Pirasteh, J.R.Welsh (1975) несет доминантные аллели генов Ppd г, Ppd г и Ppd з . У Саратовской 29 выявлены лишь доминантные аллели гена Ppd з (Гайда-ленок Р.5. и др., 1984). Для согласованной интерпретации полученных нами данных предложены две гипотезы. Согласно первой из них, Narro VP 74, Jaral F 66 и Ciano Р 67 унаследовали ОТ Sonora 64 все доминантные аллели генов Ppd , а в зимних посевах в Мексике могло проявляться действие какого-то четвертого гена Ppd, доминантные аллели которого несет Саратовская 29. В этом случае расщепление у гибридов должно быть тригенным и трансгрессивным, как в нашем случае. Согласно второй гипотезе, мексиканские сорта получили доминантные аллоли только генов Ppd 1 и Ppd 2 , а расщепление по наиболее слабому гену Ppd з не влияет на фенотипы при 13-13,5-часовом дне и хорошо проявляется при 10,5-12-часовом. В связи с этим в летнем посеве наблюдалось дигенное, а в зимнем - тригенное наследование.

На основании полученных данных Narro VF 74, Jaral Р 66, Ciano p 67 и созданные с их участием скороспелые линии рекомендованы как доноры раннего колошения. Важно, что они отличаются -от ряда известных отечественных сортов яровой пшеницы по небольшого числу генов, контролирующих скорость развития. Раннее колошение удавалось легко передавать гибрида:.! при выборках Р2> со~ стоящих из 300-400 растений.

Мексиканский сорт Cocoraque р 75 и созданная нами линия ВНР 128. имеющие яровой тип развития, слабо реагируют на длину дня и отзывчивы на'яровизацию. У их гибридов с отечественными сортами наблвдали исключительно разнообразное расщепление в 3?2> воспроизводящее амплитуду внутривидовой изменчивости мягкой пшеницы по продолжительности периода всходы-колошение: от ультраскороспелых яровых форм до очень поздних яровых или озимых. В связи с этим

Cocoraque F 75 и ВИР 128 были включены в дальнейшие иоследова- , ния. Наиболее детально проанализированы их гибриды с сортами Саратовская 29 и Ленинградка, которые не отзывчивы на яровизации и очень сильно реагируют на длину ДНЯ. В Р2 гибридов Cocoraque F 75, ВИР 128, Саратовской 29 и Ленинградки"с сортом озимой пшеницы Мироновская 808 наблюдали дигенное наследование типа развития (табл.1). Это свидетельствует о наличии у каждой яровой родительской формы двух пар доминантных аллелей генов Vrn,

Таблица I

Расщепление по типу развития в Р2 гибридов, полученных с участием сортов Cocoraque Р 75 (CF75) , Саратовская 29 (С29), Ленинградка СЛен), Мироновская 808 (М808) и линии ВИР 128 (BI28). Мексика, 1977 г., Пушкин, 1983-1985 гг.

Гибридная Расщепление в Ро (яровых.-озимых) о

комбинация -«--р

наблюдаемое.гипотеза ожидаемое

CF75 х Î.Î808 94:4

С29 х М808 196:12

CF75 х С29 1183:23

BI28 х М808 315:18

Лен х М808 320:14

BI28 х Лен 1223:5

15:1 91,9:6,1

15:1 195,0:13,0

63:1 1187,2:18,8

15:1 312,2:20,8

15:1 313,1:20,9'

255:1 1223,2:4,8

0,77 0,10-0,50

0,08 0,50-0,90

0,95 0,10-0,50

0,41 0,50-0,90

2,43 0,10-0,50

0,008 0,90-0,95

Яровость ВИР 128 и Ленинградки обусловлена неаллельными генами, так как при их скрещивании в Р2 наблюдали расщепление по четырем факторам (табл.1). Последнее подтверждено также моногенным расщеплением только в II семьях Рд из 424 изученных при теоретически ожидаемом - в 13 из 424 ( % 2= 0,38; Р = 0,50-0,90). Тест-скрещивания выявили доминантные аллели гена Угп з и одного неизвестного гена у линии ВИР 128 и подтвердили опубликованные данные (Ригин Б.В. и др., 1985) о наличии доминантных аллелей генов Ут 1 и Угп 2 - у сорта Ленинградка.

В Р2 гибрида Сосогацие Р 75 х Саратовская 29 при летном посеве в Мексике отмечено тригенное расщепление по типу развития (табл.1). Дальнейшая работа с этими гибридами показала, что вы-щепляются не озимые растения, а очень поздние яровые. Возникло предположение, что Сосо^ие Р 75 и Саратовская 29 имеют доми-14 ;

нантные аллели какого-то общего гена Vm , но у одного из родате-г лей они значительно слабее, чем у другого. Полученные данные свидетельствуют в пользу этой гипотезы. Саратовская 29 имеет генотип Vrn 1 Vrn 2 vrn з (Стелылах А.Ф., 1983), а У Cocoraque F 75 МЫ выявили в тест-скрещиваниях доминантные аллели генов Vrn 1 и Vrn 3 . Важно, что в этой комбинации выделены две гомозиготные линии, несущие доминантные аллели только гена Vrn 1 и различающиеся на три недели по продолжительности периода всходы-колоше-пие. Одна из них (более раннеспелая) не реагировала на яровизирующие температуры, а другая - под их воздействием ускоряла выкола-шивание почти на 20 суток. В то же время известно, что отечественные сорта (в том числе Саратовская 29), имеющие доминантные аллели гена Vrn i , на яровизацию не реагируют(Стельмах А.Ф., 1981, 1984). Обобщая все полученные данные, мы пришли к выводу, что яровость мексиканского сорта Cocoraque F 75 обусловлена генотипом Vrn lwvrn 2.Vrn з , где символ Vrn 1W обозначает очень слабую доминантную аллель.

Наличие слабых доминантных ашгелей других генов Vm мы обнаружили также у высокоурожайных мексиканских сортов Anahuac F 75, Jupateco F 73, Cajeme F 71 И Nacozari F 76 , Которые, КЭК И Cocoraque F 75 , предназначены для подзимних посевов в Мексике. По-видимому, эти. аллели играют роль "биологического тормоза", замедляющего развитие слабо чувствительных к фотопериоду растений на первых этапах вегетации. Они могут иметь адаптивную ценность для условий Закавказья, Дагестана и Средней Азии, где яровые пшеницы высеваются осенью.

В первом поколении гибридов анализирующего скрещивания (Саратовская 29 х Cocoraque F 75 ) х Саратовская 29, выращиваемых в условиях короткого дня, расщепление по времени колошения связано, главным образом, с фотопериодической реакцией растений, так как все они имеют 1-2 дозы сильного гена Vrn 1 , ингибирующего реакцию на яровизацию. 3 этом случае мы наблюдали соотношение 37 раноколосящихся : 13 промежуточных (между родительсхотли формами): 15 сходных по признаку с Саратовской 29. Оно удовлетворяет теоретически ожидаемому расщеплению 32,5:16,3:16,2 при дигенном различии родительских форм ( % 2= 1,38; Р = 0,50-0,90), когда два из четырех возможных в этом случае генотипов FjBCj- фенотипически сходны пли различаются незначительно. Так как Cocoraque F 75 имеет в своей родословной сорт Sonora 64 и сходную с ним фотопе-

15

^иодичесцую реакцию, он мог унаследовать or данного родителя до-, минантные аллели генов Ppd i-Ppd 3 . в этом случае при его скрещивании о Саратовской 29, имеющей тенотип ppd 1 ppd.2 Ppd 3 , должно наблюдаться расщепление по двум генам, как и отмечено в. нашем опыте.

Характер расщепления по фотопериодической реакции в комбинации ВИР 128 х Ленинградка свидетельствует о»неаллельности генов, контролирующих этот признак у родительских форм. При этом из 250 изученных растений выявлено только 10 рецессивных генотипов, которые классифицированы по данным анализа потомств P3-F5 (Мережко А.Ф., Иванова О.А., 1987). Фактическое соотношение 240:10 соответствует теоретически ожидаемому 234,4:15,6 при расщеплении по двум генам ( Х2= 2,14; Р = 0,10-0,50). В условиях 12-часового дня слабочувствнтельные ракоыбинантные линии и линии типа ВИР 128 довольно четко распределялись в две дискретные группы, в то время как при удлинении продолжительности дневного освещения на один чао сделать это не удалось. В то же время опыты показали, что 13-часовой фотопериод более благоприятен для разделения сильно (тип Ленинградки) и очень сильно чувствительных генотипов (рецессивные формы). .

Таким образом, Cocoraque Р 75 отличается от Саратовской 29 по трем генам Vrn и двум Рра , а ВИР 128 от Ленинградки - по четырем генам Vrn и двум Ppd . Ни одна из родительских форм этих двух гибридов не может быть классифицирована как донор раннего колошения. Ускоренное развитие некоторых трансгрессивных линий достигаемы за счет объединения имеющихся у родителей доминантных аллелей генов Vrn и Ppd , ингибирующих реакцию на яровизацию и фотопериод (табл.2).

Наиболее перспективными донорами раннего колошения для условий длинного дня, отобранными в двух-описанных гибридных комбинациях, являются линии ВИР 25-10, HIP 25-2, ВИР 810-103, ВИР 8II-I73 и ВИР 811-53. Они сочетают этот признак с продуктивным колосом и хорошо передают его гибридам во всех типах скрещиваний.

В опытах по изучению генетики вегетационного периода наш создана линия - яровой аналог сорта озимой пшеницы Мироновская 808 - М 808 Я. В качестве источника яровости использован мексиканский сорт Caserna р 71 . Скрещивания проводили по схеме (Мироновская 808 х Cajeme Р 71 ) х Мироновская 808п . Для каждого очередного ¿еккросса отбирали яровые растения, наиболее сходные по фенохипу 16

Таблица 2

Продолжительность периода всходы-колошение (дней) трансгрессивных линий из комбинации Саратовская 29 х Cocoraque F 75. Пушкин, I98I-I983 гг.

1981

1982

Сорт, линия

фитотрон, 20-часовой день

12-часовой день

длинный день

1983

поле

б/яр яр б/яр яр б/яр б/яр

Саратовская 29 41 76 73 52 51 42

Cocoraque f 75 46 50 56 45 54 47

ВИР 24-11 29 49 49 44 44 . 33

ВИР 24-12 28 49 49 44 45 34

ВИР 24-10 30 51 51 ■ 45 45 37

ВИР 24-9 31 52 51 46 47 39

Примечания: * - в опыте участвовала канд.биол.наук О.А.Иванова (Марежко А.Ф., Иванова O.A., 1984);

яр - с яровизацией, б/яр - без яровизации.

с реципиентом. Характер расщепления по тину развития в тест-скрещиваниях показал, что М 808 Я получила от мексиканского сорта доминантные аллели гена Vm з (табл.3).

В озимом посеве под Ленинградом М 808 Я зимовала хуже, чел ' исходный озимый сорт: в 1983 г. - соответственно 78,7 и 85,2$, в 1984 - 14,9 и 66,7$, в 1985 - 28,5 и 98,9$. Растения яровых сортов Артемовна (родительская форма Мироновской 808) я Cajeme f 71 погибали полностью. В специальном опыте показано, что снижение морозостойкости М 808 Я обусловлено наличием у нее доминантных. аллелей гена Vrn з . С учетом этого линия-яровой аналог рекомендована как промежуточная родительская форма для ускоренного улучшения Мироновской 808 по некоторым селекционно-ценным признакам, а также использована в качестве реципиента при создании доноров короткостебельности (см.раздел 5).

5. Наследование высоты растений, и доноры короткойтебельности

Фенофонд рода Triticun I. по высоте растений исключительно разнообразен. Мы выбрали семь сортов озимой мягкой пшеницы, отра-

17

Таблвда 3

Идентификация доминантных аллелей генов Vrn у линий-яровых аналогов сорта озимой пшеницы Мироновская 808. Пушкин,1983г.

Число . Расщепление в Р? Гибридная комбинация fgff" (яровых:озимых)* %2

наблюдаемое ожидаемое при 15:1

M 808 я JÉ I X TD-D (Vrn 1) 143 133:10 134:9 0,12

X ÏD-B (Vrn 2) 146 135:11 137:9 0,47

-"- X TD-E (Vrn 3) 263 263:0 247:16 17,04

Ы 808 Я JÉ 2 X ÏD-D (Vrn 1 ) 130 123:7 122:8 0,14

X TD-B (Vrn 2) 313 299:14 293:20 1,92

X TD-B (Vrn 3) 314 314:0 294:20 21,36

M 808 Я - линии-яровые аналоги. ^0,05 3,84

яавдих внутривидовую изменчивость этого признака у T.aastivum L.i HS 736, Mexique 50/B 21 , 13 A, Manilina , Кубань 12, Purdue, Rabaaellefci . Они достоверно различаются по высоте растений и составляют довольно плавный переход от короткостебелышх (около 50 cu) до очень высокорослых (более 160 сы) форм.

Наш выполнена обширная программа скрещиваний и проведен анализ генетической структуры признака "высота растений" у пшеницы. В первом поколении разных гибридов наблюдали сверхдоминирование, полное ^ частичное доминирование высокоросдости или промежуточное наследование. Хотя в настоящее время описано 12 главных генов, определяющих высоту растений у мягкой пшеницы, в наших опытах сорта в линии мировой коллекции различались по одноцу-тром, раде - четырем генам. Эти различия связаны, главным образом, с генами rfat 1, lit 2, rht 8 и rht 9 » наиболее широко используемыми в шровой селекции. Кроме главных факторов, обусловливающих снижение высоты растений в среднем на 26-51 cu, выявлены также гены со значительно более слабым эффектом на этот признак.

Поиск я создание доноров короткостебельности выполняли в рамках программы получения почти изогешшх линий. В качеотве реципиента использовали созданную нами линню-яровой аналог Мироновской 808 .- M 808 Я, а в качестве источников этого признака - формы, выделенные из шровой коллотсции или созданные в процессе генетических исследовании. В гибридизацию с M Б08 Я были включены ;гакже 18

сорта и линии, несущие генн короткостебельности rht 1, rht 2, Rht 3, rht 4, rht 5, rht 6, rht 8, rht 9, Rht 12.

Получаемая при анализе беккроссов информация позволила объективно судить о соответствии изученных образцов-источников требованиям, предъявляемым к донорам: более четко выявлялись особенности наследования признаков и влияние передаваемых генов на агрономические характеристики улучшаемых сортов. После каждого возвратного скрещивания отбирали константные линии, представляющие большой интерес для селекции. Те из них, которые получили ген (генн) короткостебельности от образцов-источников и наиболее важные признаки от Мироновской 808 (сорт, известный как ценная родительская форт в скрещиваниях), рекомендованы в качестве улучшенных доноров дата генетически контролируемого снижения высоты растений.

Линия яровой мягкой пшенипы ВИР 634 К выделена нами в гибридной комбинации (Мироновская 808 х Cajeme F 71 ) х Мироновская 8082. Источником короткостебельности и ярового типа развития явился сорт Cajeme ? 71 . Тест-скрещивания показали, что эта линия получила от него только один ген, редуцирующий высоту растений - rht 1.

Скрещивание линий ВИР 634 К и M 808 Я и изучение в одном опыте Fj, F2, PjBCjPj я 5jBCjP2 (Пушкин, 1983 г.) лежало в основе гибридологического анализа методом расчленения гибридных популяций (Powere L. , 1951; Мережко А.Ф., 1984), где выявлены различия родительских форм по одноцу гену, контролирующему высоту растений. Данный вывод подтвержден также при изучении константных по этому признаку семей из Fß-Pg. Они имели только два уровня высоты растений - как у M 808 Я или как у ЕИР 634 К, что характеризует расщепление по одному фактору. Ген короткостебельности rht 1, перенесенный методом беккроссов в генотип сорта Мироновская 808, обусловливал снижение высоты растений на 24,7?5( табл.4 ) и укорочение колоса, не влияя на его продуктивность.

Линия яровой мягкой пшеницы ВНР 703-Х отобрана в гибридной комбинации U 808 Я х Тот Pouce . От второго родителя она унаследовала ген короткостебельности Rht з и почти все его недостатки - позднеспелость, шлкозерность, сильную восприимчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе, развалистую форму куста, сближенность листьев, склонность к слонтакноцу переопылению и др. Перечисленные отрицательшю признаки явились причиной негативного отношения

1*3

Таблица 4

Влияние аллелей гена им; 1 на высоту растений двух линий пшеницы. Пушкин, 1981-1986 гг.

Годы изучения Высота растений (X + ея ), см Снижение высоты растений,%

M 808 Я (Bht 1 ) ВИР 634 К ( rht 1 )

1981 106,7 ±1,52 61,5 ± 1,84 23,6

1982 109,8 ± 1,44 82,7 ± 1,05 24,7

1983 101,3 ±1,23 70,3 ± 0,91 30,6

1984 111,5 ± 1,83 80,8 ± 1,60 27,5

1985 113,3 ±2,44 90,0 ± 1,66 20,6

1986 93,3 ± 1,87 73,2 ± 1,57 21,5

Среднее 106,0 79,8 24,7

Примечание: Различия генотипов по высоте растений во всех случаях достоверны при уровне значимости 0,001.

к сорту Тот Pouce как источнику короткостебельности.

Мы провели специальный опыт для выяснения принципиальной возможности улучшения агрономических характеристик линий, несущих ген Rht з, для чего скрестили ВИР 703-1 с линией ВИР 24-12, отличающейся коротким периодом всходы-колошение, устойчивостью к . <Зурой ржавчине, компактной формой куста, но склонной к предуборочному прорастании зерна. При работе с относительно небольшими выборками Р2(Ю1 растение в первом скрещивании с ВИР 24-12. и 267 - в повторном) удалось объединить в одном генотипе короткосте-бельность, контролируемую геном Rht з , и положительные признаки скороспелого родителя. Вместе с тем, некоторые короткостебельные семьи 3?3 унаследовали от ВИР 24-12 склонность к предуборочное прорастанию зерна. Это вызывает необходимость более тщательной проверки предположения ряда исследователей о влиянии гена ßht з на снижение активности сА--амилазы в зерновках. Линия ВИР 703-1, являясь источником короткостебельности, не отвечает требованиям, предъявляемым к донорам, но может быть использована в программе их создания. В процессе этой работы нужно избавиться от тлеющихся у нее существенных недостатков путем скрещиваний со специально подобранными водительскими формами (как было сделано в нашем опнте). ■ 20

Линия озимой мягкой тденшы Mexique 50/В 21 (Франция) имеет-короткий прочный стебель, продуктивный колос, хорошую зимостойкость, не поражается бурой ржавчиной. Тест-скрещивания показали, что она несет известные гены короткостебельности rht 1 и rht 2. Их ИСТОЧНИКОМ, ПО-ВИДИМОЦУ, является ЯПОНСКИЙ сорт Norin 10, входящий в родословную французской линии. Дополнительные сведения для характеристики Mexique 50/в 21 получены при ее скрещивании с сортом Саратовская 29. Путем многократного индивидуального отбора из гибридных популяций Pg-^s вОДелена линия яровой пшеницы ВИР 745, похожая на корогкостебельного родителя по высоте растений и устойчивости к бурой ржавчине. Индивидуальные потомства каждого растения Р2 ее скрещивания о Саратовской 29 были оценены по степени варьирования признака как визуально, так и на основе измерений. К гомозиготным отнесены те семьи Pg, которые были выровнены по высоте растений и имели такое же (или меньшее) стандартное отклонение Sx , как у родительских форм. Выявленное соотношение 134 гетерозиготных по признаку семей к 22 гомозигот-.ным хорошо соответствует теоретически ожидаемому 136,5:19,5 при различии родительских форм по трем генам СЯ2=0,37; Р=0,50-0,90). Дальнейший гибридологический анализ показал, что, кроме главных генов rht 1 и rht 2 , в этой комбинации проявляется также действие третьего гена со слабым фенотшшческш эффектом.

При изучении линий, выделенных из скрещиваний Mexique 50/в 21 о высокорослыми сортами, установлено, что снижение высоты растений во всех случаях сопровождается укорочением колоса* Низкорослые форда (50-60 см), несущие рецессивные аллели двух генов -rht 1 и rht 2 , имели также достоверно более мелкое зерно. В то же время линии со средней высотой растений около 90 см, унаследовавшие только один из генов короткостебельности» отличались продуктивным хорошо озерненннм колосом и крупным зерном. Полученные данные позволяют заключить, что Mexique 50/В 21 и ее наиболее ценные производные заслуживают использования в селекции пшеницы как доноры короткостебельности. При этом в расщепляющихся популяциях наиболее целесообразно отбирать гомозиготные формы с рецессивными аллелями лишь одного из генов Rht .Их можно достаточно легко отличить по фенотипу (рис.2). Средняя высота растений, константных по этому признаку семей Рд из комбинации ВИР 745 х Саратовская 29 различна. Линия ВИР 745 унаследовала гены короткостебельности rht 1 и rht 2. от Mexique 50/В 21 и пере-

21

Рис.2. Группировка константных по высоте растений семей Р3 из комбинации БИР 745 (Р1) х Саратовская 29 (Р2). Пушкин, 1985 г.

дала их семьям 1-6, а семьи 7-18. получили лишь по. одному из этих генов - гьг 1 или тм г.

Болгарская линия 13 А и югославская - гк 1717 Вк . кроме ко-роткостебельности, характеризуются высокой продуктивностью, скороспелостью, слабо поражаются мучнистой росой. Исследованиями установлено, что они имеют идентичный генетический контроль высоты растений, так как: а) все годы изучения достоверно не различались по среднему значению признака; б) при скрещивании с одними и теми же сортами формировали сходные популяции Р2, принадлежность которых к одной генеральной совокупности доказывалась на высоком уровне значимости; в) в 3?2 от скрещивания их друт с другом расщепление по признаку практически отсутствовало. Имеющиеся у них гены короткостебельности неал^льны генам гг^ 2, ЙМ; 3, гМ 5, ИМ 12 и, возможно, - гМ 1 ; тесты на аллелизм с другими генами не проводились. Согласно полученным данным, 13 А, Zg 1717 Вк и их производные отвечают требованиям, предъявляемым к донс.-Л'л короткостебельности. Они могут быть использованы в селекции ппеницн на этот признак, особенно в тех слу-22

чаях, когда у улучшаемого сорта нужно "укоротить" соломину в среднем на 15-25 см.

Источник котзоткоотебельности - линия ВИР 128 была скрещена с высокорослым сортом Ленинградка. Гибриды Fj-Pg и полученные от них семи Ï3-P4 подвергли детальному анализу с измерением всех растений. Изучение проведено в I983-J985 гг. в условиях Пушкина. В первом поколении отмечено неполное доминирование высокоросло-сти (1983 г.) или промежуточное наследование признака (1984 г.). В появлялись более высокорослые растения, чем у Ленинградки,а в 1983 г. также и более низкорослые, чем у ВИР 128. С учетом изучения индивидуальных потомств Р3-Р4 выявлено только 19 гомозиготных по высоте растений Fg из 409 изученных. Это соотношение можно объяснить различием родительских форм по четырем генам: теоретически гомозиготными должны быть 16 генотипов из 256, а в нашем случае 25,6 из 409. Фактические данные хорошо подтверждают ожидаемые: X 1,82 при Р = 0,10-0,50. На основе анализа родословных сделано предположение, что ВИР 128 тает гены коротко-стебельности rht 1, rht 2 и rht 8 или rht 9 ; наличие первых двух подтверждено экспериментально. Учитывая трансгрессивный характер расщепления по выооге растений, можно также допустить, что Ленинградка несет рецессивные аллели еще одного (четвертого) гена со слабым эффектом на признак.

Линия ВИР 128 хорошо передает гибридам крупное зерно, высокую устойчивость к бурой ржавчине, выносливость к корневым гни-лям и слабую чувствительность к .длине дня. Таким образом, и она сама, и ее производные могут быть рекомендованы как перспективные доноры короткостебельности.

6. ПРИНЦИПЫ ПОИСКА, СОЗДАНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДОНОРОВ СЕЛЕЩЮ1Ш0-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПШЕНИЦЫ '

Изучение творческого наследия Н.И.Вавилова, анализ научных данных, опубликованных в отечественной и зарубежной литературе, обобщение результатов собственных исследований (главы 2-5 диссертации) позволили наметить и теоретически обосновать программу генетического изучения мирового разнообразия пшеницы с целью поиска, создания п эффективного использования особо ценных родительских форм в селекции. Эта программа включает следующие этапы: Г) создание коллекций, отражающих систег.у внутривидовой изменчивости отдельных признаков; 2) выявление генетических

23

различий по анализируемо^ признаку мезду образцами-источниками;

3) изучение генетичеокой структуры признака на уровне вида;

4) формирование идентифицированных генетико-селекционных коллекций по признакам; 5) идентификация селекционно-ценных аллелей генов у лучших образцов-источников; 6) выявление и создание доноров селекционно-ценных признаков (рис.3).

I Создание коллекций внутривидового разнообразия по -признакам 2 Выявление генетических различий Узж-ду образцами-источниками

3

Изучение I генетической)

структуры [признака на уровне вида

4

Формира-1* Звание гене-|тико-селек-ционных коллекций

Идентификация селек~\ ционно-цен-ных аллелей у образцов 1 источников

ВИР

□ Ю 2 О3

Рис.3. Принципиальная схема выявления и использования

доноров селекционно-ценных признаков пшеницы. Выполняется: I - специалистами по растительным ресурсам,

2 - генетиками, 3 - специалистами селе;-дентров.

На первом этапе исследований подбирается исходный материал для генетического изучения внутривидового фенотипического разнообразия пшеницы. В создаваемые для этой цели рабочие коллекции необходимо вклю.ать: I) образцы, имеющие высокое или низкое (в .зависимости -от направления селекции) значение признака, - источ-

Пики и 2) образцы, отражающие внутривидовое разнообразие по этому признаку. Фенотипическое' проявление болыпинотва сортовых особенностей значительно зависит от эколого-географических факторов: контрастные различия, наблюдающиеся при выращивании растений в одних регионах, могут нивелироваться в других. Учитывая данное обстоятельство, на первых этапах работы нужно формировать зональные коллекции по признакам. Их углубленное изучение позволит создавать универсальные генетико-селекционные коллекции, характеризующие генофонд вида в целом.

Второй этап исследований - выяснение генетических различий между образцами-источниками по изучаемому признаку. Если они несут одинаковые аллели контролирующих этот признак генов, в скрещивания целесообразно включать формы, имеющие большее число других полезных свойств. Если сходный фенотип у нескольких образцов обусловлен аллелями разных генов, появляется возможность включить в селекцию наиболее эффективные из них. Для выявления генетических различий между образцами-источниками достаточно информативны: I) их оценка в контрастных условиях среды, 2) анализ родословных, 3) скрещивание образцов между собой и изучение характера наследования признака с анализом гибридных поколений Р^-Рд.

Третий этап исследований, осуществляемый параллельно со вторым, нацелен на определение числа генов, обусловливающих внутривидовое разнообразие по изучаемому признаку, их индивидуальных эффектов, характера аллельных и неаллелышх взаимодействий. Информацию по этим вопросам получают при генетическом изучении образцов из коллекций внутривидового разнообразия, созданных на первом этапе.

Формирование идентифицированной генетико-селекционной коллекции по тому или иному признаку составляет задачу четвертого этапа исследований. Только при наличии таких коллекций подбор родительских пар для скрещиваний и проведение отборов в гибридных популяциях могут быть поставлены на строго научную основу. На пятом этапе исследований, в зависимости от направления селекции, в одних случаях нужно идентифицировать рецессивные аллели у лучших образцов-источников, а в других - доминантные.

Попок доноров по признака?.:, слабо изуч^пнкм в генетическом отношении, выполняется в несколько этапов. Вначале проводят детальное агробиологическое изучение лучших образцов-источников, причем обращается особое шпнаиин на наличие тесных корреляций

25

Иризнака, по которому они ввделены, с другими признаками, в том ' числе отрицательными в селекционном отношении. Последнее может свидетельствовать о существовании нежелательных случаев сцепления, плейотропного эффекта генов или физиологических корреляций. Для дальнейшей проверки отбирают в первую очередь образцы, обладающие наибольшим числом селекционно-ценных признаков. При скрещивании их между собой, проводят дополнительную дифференциацию в случае выявления неаллелыгах различий. Одновременно ведутся исследования, позволяющие найти в коллекции или создать экспериментальным путем линии-тестеры для генетического анализа, определить число генов, контролирующих селекционно-ценный признак у проверяемых образцов-источников, и выявить характер аллельных и неаллельннх взаимодействий.

Полученные данные дают возможность составить генетические характеристики' лучших образцов и сделать вывод - насколько они отвечают требованиям, предъявляемым к донорам. Наиболее трудно . определить соответствие критерию универсальности, то есть способности обеспечить желаемый эффнкт при скрещивании с возможно большим числом улучшаемых сортов. Согласно нашим расчетам, этоьу требованию в наибольшей степени будут отвечать те образцы-источники, которые имеют нужное селекционеру значение признака в наиболее широком диапазоне агроэкологических условий. В этом случае вопрос о возможности их использования в качестве доноров связан лишь с необходимыми минимальными размерами оцениваемых гибридных популяций и характером влияния передаваемого свойства на основные агрономические характеристики создаваемого сорта.

Теоретические расчеты и результаты экспериментов (главы 3,4, 5) показывают, что наиболее приемлемые с практической точки зрения объемы работы требуютоя в тех комбинациях, где донор отличается от улучшаемого родителя не более, чем по трем генам с хорошо выраженным фенотипическим эффектом. Для обнаружения в Pg хотя бы одного.генотипа, гомозиготного по рецессивным аллелям трех генов, нужна выборка из 192 растений при „ровне значимости прогноза 0,95 (Плохинский H.A., 1978). Эти расчеты действительны и для частот генотипов, гомозиготных по доминантным аллелям всех указанных генов. Для проверки соответствия образцов-источников требованию универсальности, предъявляемо?/^ к донорам, предлагается скрещивать их со специально подобранными тестерами и несколькими наиболее, известными отечественным! сортами. Если среди 26

Потомств 200-300 произвольно взятых растений ?2 каждой из этих ' комбинаций удается выделить'хотя бы одну семью Рд, гомозиготную по анализируемому признаку и достоверно не отличающуюся по нему от образца-источника, последний можно считать достаточно универсальным.

Выявление доноров идентжТшированных аллелей возможно только при работе с признакам, хорошо изученными в генетическом отношении. Из мирового разнообразия сортовых ресурсов выделяют новые образцы-источники. Затем проводится идентификация их генотипов с использованием в качестве тестеров соответствующих линий генети-ко-селекционной коллекции. При выявлении известных аллелей проверяемые источники целесообразно рекомендовать в качестве доноров только в том случае, если они имеют благоприятное сочетание других положительных признаков. При обнаружении ценных аллелей новых, еще неизвестных генов, образцы, в которых они найдены, могут представлять интерес для первоочередного использования в скрещиваниях; их также включают в генвтико-селекционную коллекцию как дополнительные тестеры.

В тех случаях, когда по какому-либо признаку не удается выявить доноров в мировой коллекции, их приходится создавать экспериментальным путем. Наиболее эффективно эту работу можно вести с применением метода беккроссов. При этом осуществляется перенос нужных аллелей генов от образцов-источников в генотипы сортов, известных как особо ценные родительские формы в селекции.

Плодотворная работа по выявлению, созданию и эффективному использованию доноров ценных признаков в селекции пшеницы возможна только при условии тесного, хорошо скоординированного сотрудничества специалистов различного профиля (см.рис.3). Селекционер формулирует задачи селекции на ближайшую и более отдаленную перспективу, исходя из тенденций развития сельскохозяйственного производства и особенностей агроклиматических условии в регионе. Он также выбирает сорта (линии), подлежащие улучшению по тому или иному признаку, а сотрудничающий с ним генетик должен определить их генотипические особенности. На основании этих дашшх составляются требования к исходному материалу, необходимому дая решения поставленной задачи. Генетики, изучающие мировые растительные ресурсы с использованием описанных выше подходов и работающие в координации о растениевэдагльботактсаш, физиологами, биохимиками, иммунологами и другими специалистами, выделяют доноры важнейших

27

селекционно-ценных цризнаков о учетом перспектив развития селекции в каждом регионе. Такое сотрудничество может поднять селекцию растений на более высокий уровень и повысить ее результативность.

вывода

I. Генетическое изучение мирового разнообразия пшеницы по качественным и олигогенным количественным признакам, проводимое с целью выделения и создания особо ценных родительских форм для селекции - доноров, включает следующие этапы:

а) создание специальных коллекций, состоящих из образцов о определенным значением ценных для селекции признаков (источники) и образцов, характеризующих внутривидовую изменчивость каждого из этих признаков;

б) выявление генетических различий между образцами-источниками путем изучения их родословных, оценок в контрастных условиях среда и анализа РрР^ гибридов сравниваемых форм;

в) определение генов, контролирующих систему внутривидовой изменчивости селекционно-ценных признаков, выявление индивидуальных эффектов этих генов и характера их аллельных и неаллель-ных взаимодействий;

г) создание идентифицированных генетико-селекционных коллекций по изучаемым признакам;

д) определение числа генов, контролирующих анализируемый признак у образцов-источников, и идентификация их аллелей;

е) выявление и создание доноров сёлекционно-ценных признаков.

2) Экспериментальное обоснование выдвигаемых положений выполнено для генетически различных признаков - устойчивости к бурой ржавчине, продолжительности периода всходы-колошение и высоты растений, .оказывающих существенное влияние на урожай и за-нимавдих важное место во всех селекционных программах. Как показали исследования, эти признаки различаются по физиолого-биоло-гическим характеристикам, имеют большую амплитуду внутривидовой изменчивости, контролируются олигогенами с четко проявляющимся эффектом и генами-модификаторами, доступны для изучения различные способами гибридологического анализа.

3. Для изучения генетического контроля олнгогенных количественных признаков информативно определение соотношения гетеро-28

и гомозиготных по этим признакам растений в произвольно взятой выборке ¡?2 ~ путем изучений их индивидуальных потомств в последующих поколениях. Критерием гомозиготности семей ЗР3-Р5 при гибридологическом анализе может служить стандартное отклонение - Зх.

4. Обнаружение доноров длительно сохраняющейся устойчивости к бурой ржавчине наиболее вероятно среди пшениц, формировавшихся на перманентном естественном инфекционном фоне высокой плотности. В отечественную селекцию необходимо интенсивнее включать доноры

с рецессивными генами устойчивости к этой болезни, в том числе и при использовании метода беккроссов. Увеличение объемов прораба-тнваемых гибридных популяций и применение соответствующей стратегии отбора позволяет объединить этот тип устойчивости с комплексом других селекционно-ценных признаков и высокой продуктивностью растений.

5. Существующая концепция о преобладающей роли генов Угп и Ррй в контроле продолжительности периода всходы-колошение у пшеницы обеспечивает теоретическую базу для поиска, создания и использования исходного материала для селекции на скороспелость. Гены, обусловливающие раннее колошение яровой пшеницы, оказывают различное влияние на компоненты структуры урожая, что позволило создать скороспелые линии с продуктивным колосом.

Обнаружены слабые доминантные аллели генов .Угп у высокоурожайных мексиканских сортов яровой пшеницы, предназначенных для осеннего сева в регионах с мягкими непродолжительныли зимами. Эти аллели могут иметь адаптивную ценность в условиях Средней Азии, Закавказья и Дагестана как обеспечивающие оптимальную скорость развития нечувствительных к длине дня растений в период осенне-зимней вегетации.

6. Несмотря на обнаружение более 10 генов короткостебельности у мягкой пшеницы, сорта и линии мировой коллекции различаются по одному-трем, реже четырем факторам, контролирующим высоту растений. Эти различия связаны, главным образом, с генами гиг 1,

гМ 2, гМ 8 и 9 , наиболее широко используемымии в мировой селекции. Ген гиг 1 , перенесенный методом беккроссов в генотип сорта Мироновская 808, обусловливает снижение высоты растений (в среднем на 24,7$) и укорочение колоса, но влияя на его продуктивность. Созданы лиши, сочетающие короткостебельность, контролируемую геном ю^ з , со скороспелостью, устойчивостью к бурой ржавчине, компактной формой куста ц нормальной выполненностью

29

зерна.

7. К донорам селекционно-ценных признаков относятся генетиче-. ски изученные образцы-источники, которые; а) скрещиваются с улуч-* шаемыми сортами и образуют высокофертильное жизнеспособное гибридное потомство; б) достаточно универсальны, то есть обеспечивают планируемый эффект в возможно большем числе гибридных комбинаций; в) не имеют существенных недостатков, тесно связанных с передаваемым признаком. Наиболее эффективным путем создания новых доноров является.передача важных для селекции генов с помощью беккроссов в генотипы сортов, известных как особо ценные родительские формы для скрещиваний.

8. По предложенной схе: з выявлены в мировой коллекции и созданы новые доноры селекционно-ценных признаков:

а) устойчивости к бурой ржавчине - местный азербайджанский образец H-05IIi5, мексиканский сорт Cocoraque F 75 , линии Авро-ра-З-ИЛ-12 (Кубань 12), Эритроспермум 051115-3-111-3, ВИР 25-10, ВИР 25-2 и др.;

б) раннего колошения - мексиканские' сорта Narro VF 74 , Jaral F 66, Ciano F 67 , ЛИНИИ ВИР 25-2, ВИР 25-10, ВИР 25-12, ВИР 276, ВИР 810-103,' BIP 811-53, ВИР 8II-I73 и др.;

в) короткостебельности - линии Mexique 50/в 21 (Франция), 13 А (Болгария), NS 439 и Zg 1717 Bk (Югославия), ВИР 634 К, ВИР 128, ВИР 745 (СССР) и их производные.

9. Для повышения эффективности использования доноров в парных скрещиваниях индивидуальные отборы наиболее целесообразно начинать во втором гибридном поколении. Частота селекционно-ценных сочетаний гаг,ют в в несколько раз выше, чем в любом другом поколении, получаемом путем пересевов без отбора.

РЕКОШНДАДИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Предяагается для внедрения в селекцентрах и научно-исследовательских учреждениях страны разработанная программа генетического изучения мирового разнообразия пшеницы с целью выявления и создания доноров ценных признаков. Она применима и к другим самоопыляющимся культурам.

2. Для эффективного использования создаваемых доноров в селекции растений рекомендуется: а) учитывать адаптивную ценность выявленных у них генов применительно к эколого-географическим ■особенностям зоны; б) планировать стратегию отборов на основе

30

данных о характере доминирования и фенотипической экспрессии генов в контрастных условиях среды; в) применять отбор по генам-модификаторам для "тонкой пригонки" генотипов создаваемых сортов к агроклиматическим условиям региона; г) начинать отборы во втором гибридном поколении по всем признакам, независимо от характера наследования.

. 3. Рекомендуются для включения в селекционный процесс выделенные и созданные при выполнении диссертационной работы доноры устойчивости к бурой ржавчине, раннего колошения и короткосте-бельности, перечень которых приведен в выводе 8.

Список основных работ, опубликовашшх по теме диссертации

1. Мережко А.Ф. Пшеницы Закавказья и Дагестана как исходный материал для селекции в условиях Кубани//Сб.тр.аспирантов и молодых научн.сотруд.ВИР. - 1969.- № 10(14).- С.31-38.

2. Мережко А.Ф. Наиболее ценные для селекции в условиях Кубани закавказские образцы пшеницы//Бюл.ВНИИ растениевод.- 1971.-Вып.20.- С.3-7.

3. Дорофеев В.Ф., Мережко А.Ф. Пшеницы Закавказья для селекции на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Кубанл//Тр. по прикл.бот., ген. и селекц.БНШ растениевод.- 1971.- Т.43, вып.З. - С.27-33.

4. Мережко А.Ф. Работа СИММИТ по созданию многолинейных сортов пшеницы: (По материалам стажировки в Мексике)//Вестн.с.-х. науки.- 1974,- tö 6.- C.I06-II0.

5. Мережко А.Ф., Трубчанинов А.Д., Бороданенко А.И. Сорта мягкой пшеницы, длительно сохраняющие полевую устойчивость к бурой ржавчине//Тр.по прикл.бот., ген. и селекц.БНШ растениевод.-1974.- Т.53, вып.З.- С.17-21.

6. Мережко А.Ф. СИММИТ и методы его работы о зерновыми колосовыми культурами//Тр.по прикл.бот., ген. и селекц.БНШ растениевод.- 1975.- Т.54, вып.1.- С.56-68.

7. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И., Мигушова Э.Ф., Удачин P.A., Мережко А.Ф. и др. Пшеницы мира: видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный ма-териал/JI.: Колос, 1976.- 487 с.

8. Морезко А.Ф. Методы селекции шошад аа имцугаетст к ва-х-ноишнм заболеваниям, применяет!;'1 в Мекстсо, и пути пх йспользо-

31,'

ваши в СССР/Ар.по прикл.бот., ген. и селекц.БНИИ растениевод.-1977.- Т.58, вып.З.- С.34-36.

9. Мережко А.Ф. Исходный материал для создания неполегающих сортов пшеницы и пути его эффективного использования//Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: (Материалы конферен.] - Жодино: Белорус.НИИ земледелия, 1979.- С.96-100.

10. Дорофеев В.Ф., Мережко А.Ф. Программа ВИР по созданию идентифицированной генетической коллекции пшеницы//Создание идентифицир. генофондов с.-х. растений: (Тез.докл.Республ.конф., 28-30 авг. 1979 г.).- Кишинев: Штиинца, 1979.- 0.10.

11. Мережко А.Ф. Наличие генов черной окраски остей у безостых сортов мягкой пшениць. и возможные перспективы их использования в селекции//С.-х.биология.- 1980.- Т.15, № 3.- С.387-391.

12. Мережко А.Ф. Работа по созданию изогенных линий пшеницы/Ар. по прикл. бот., ген. и селекц.ВНИИ растениевод.- 1980.-Т.67, вып.З.- С.39-45.

13. Мережко А.Ф. Пшеница Кокораке 75 - ценный донор устойчивости к ржавчине//Вестн.с.-х.науки.- 1980.- №2.- С.89-92.

14. Мережко А.Ф., Мережко В.Е. Некоторые итоги работы Селай-ского опытного участка ВИР в Мексике//Тр.по прикл.бот., ген. и селекц.ВНИИ раотениевод.- 1980.- Т.68, вып.1.- С.73-78.

15. Мережко А.Ф., Бороданенко А.И., Трубчанинов А.Д., Кирь-ян М.В. Линии озимой пшеницы, созданные в ВИР/Каталог мировой коллекции ВИР,- Л.: ВНИИ растениевод., 1980,- 27 с.

16. Бороданенко А.И., Мережко А.Ф., Трубчанинов А.Д. и др. Пшеницы Югославии - ценный исходный материал для создания сорто] интенсивного типа// Тр.по прикл.бот., ген. и селекц.ВНИИ растениевод.- 1980.- Т.68, вып.1,- С.63-68.

17. Мережко А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещиваний в селекции пшеницы//Бюл. ВНИИ растениевод.-1981.- Вып.106.- С.65-69.

18. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции пшеницы//Бюл. ВНИИ растениевод.- 1982. - Вып.122.- С.3-п.

19. Мережко А.Ф. О селекционной ценности некоторых сортов пшеницы с высокой устойчивостью к бурой ржавчине//Науч.-методич. аспекты созд.высокопрод.сортов с.-х.культур: Тез.докл.конф.-Еодино: Белорус.НИИ земледелия, 1982.- С.85-86.

20. Ыерекко А.Ф. Различие трех ршвчиноустойчивых сортов мягкой пшеницы по аллелям генов типа развития и фотопериодизма/.

32

Тез.докл. 17 съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова.- Кишинев: Штиинца, 1982. - С.98.

21. Мережко А.Ф., Градчанинова О.Д. Наследование длины соло-глины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой шеницы//Бюл.ВНИИ растениевод.- 1982,- Вып. 122.- С. 18-22.

22. Мережко А.Ф. Определение числа генов, контролирующие количественные признаки растений//Тр.по прикл.бот., ген. и селакц. ВНИИ растениевод.- 1983.- Т.80.- С.36-47.

23. Мережко А.Ф. Доноры раннего колошения в мировой селекции мягкой яровой пшеницы/Др.по прикл.бот., ген. и селекц.ВНИИ растениевод.- 1984.- Т.84.- С.28-33.

24. Мережко А.Ф. Наследование продолжительности периода всхода-колошенпз у гибридов мягкой яровой пяенпцы Саратовская со скороспелыми сортами//Тр.по прикл.бот., ген,и селекц.ВНИИ растениевод,- 1984.- Т.85.- С.30-37.

25. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений/Л.: ВНИИ растениевод,- 1984.-.70 с.

26..Мережко л.Ф., Иванова О.А. Рекомбинанты яровой мягкой пшеницы дая селекции на оптимальную продолжительность периода всходы-колошение//Селекция и семеноводство.- 1984,- И 9.-С.7-8.

' 27. Мережко А.Ф., Капешинский А.М. Сотовый (гексагональный) способ размещения растений в селекционных посевах//Селекция и семеноводство.- 1984.- № I.- С.12-14.

28. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений//Пробл. и перепек, селекции зернов., зернобоб. и кормовых культур в Ж1 пятилетке: Тез.докл. конф. (13-14 нояб. 1985 г.).- Жодино: Белорус.НИИ земледелия, 1985.- С.17-19.

'29. Мережко А.Ф. Основные направления и методы селекции// Генетика культурн.растений: Зернов. культуры. Л.: Агропромиз-дат, 1986.- С.134-144.

30. Мережко А.Ф., Писарева Л.А., Прилвк Л.В. Генетический контроль высоты растения у пшеницы//Генетика.- 1986,- Т.22,

К 5.- С.725-732.

31. Мережко А.Ф., Прилюк Л.В.,- Писарева Л.А., Пухальский В.А. Генетика -признаков пшеницы. Морфологические прпзнакл//Ге-нетика культурных растений: "ерноше культуры.- Л.: Агропром-издат, 198'3.- С.94-102.

32. Мережко А.Ф. Генетическое подтверждение идей Н.И.Вавилова в селекции пшеницы на скороспелость//Вэстн.с.-х.науки.- 1987. J6 II.- С.28-34.

33. Мережко А.Ф. К генетике.скороспелости мягкой пшеницы

(T.aeetivxua L. ): уникальная гибридная комбинация//Тез.докл. У съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова (Москва, 24-28 нояб. 1987 г.).- М.: АН СССР, 1987.- Т.4, Ч.2.- С.24-25.

34. Мережко А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений// Тез.докл. У съезда ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Москва, 24-28 нояб. 1987 г.).- М.: АН СССР, 1987.-Т.6.- С.87.

35. Мережко А.Ф. Резул таты исследований генофонда растений в отделе генетики ЕИР//Науч.-технич. бюл. ВНИИ растениевод.-1987.- Вып.174.- С.3-7.

36. Мережко А.Ф., Андрияш Н.В. Реакция некоторых сортов озимой мягкой пшеницы на яровизацию и длину дня//Селекция и семенот-водство,- 1987.- К 2.- С.22-24.

37. Мережко А.Ф., Иванова O.A. Генетика фотопериодической чувствительности пшеницы: гибридная комбинация Ленинградка х ВИР 128//Науч.-технич. бюл. ВНИИ растениевод.- 1987.- ВыпЛ74,-

38. Дорофеев В.Ф., Удачин Р.А., Семенова Л.В., Новикова М.В., Градчанинова О.Д., Шитова И.П., Мережко А.Ф., Филатенко А.А. Пшеницы мира: видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал.- Изд. 2-е, переработ, и дополн./Л.: Агропромиздат, 1987.- 559 с.

39. Merezhko A.F. Genetic study of basic material for wheat breeding for short strow//Proc»EUCARPIA Genet» Resources Sect. Internat. Symp.- Prague, 1985.- P.95-103«

C. 11-17,