Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и его селекционная значимость у ярового ячменя

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дёмина, Вера Ивановна

ВВЕДЕНИЕ 4

Глава I. ПОЛИМОРФИЗМ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР И ЕГО СВЯЗЬ С ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ И СВОЙСТВАМИ РАСТЕНИЙ.9—

1.1. Общая характеристика белковых веществ ячме ыя.9—

1.2. Видовой и сортовой полиморфизм спирторастворимых белков зерна ячменя и его генетический контроль.15—

1.3. Белки как маркеры генов, контролирующих селекционно ценные признаки и свойства расте ний.27—

Глава 2. ИСХОДНЫЙ ШТЕРНА Л И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.34—

2.1. Объекты исследований.34—

2.2. Методы исследований.35—

2.2.1. Методика электрофореза гордеина.35—

2.2.2. Определение технологических качеств ячменя 36

2.2.3. Определение фракционного состава белков зерна.40

2.2.4. Статистические методы.41

Глава 3. ГИБРВДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМПОНЕНТНОГО

СОСТАВА СПИРТОРАСТВОРИМЫХ БЕЛКОВ ЯЧМЕНЯ--------44

3.1. Наследование компонентного состава гордеина в первом поколении.44

3.2. Гибридологический анализ компонентного состава горцеина.45

3.3. Обсуждение.71

Глава 4. ГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ГОРДЕИНА У ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ ЯРОВОГО

ЯЧМЕНЯ.74

4.1. Разнообразие по вариантам гордеинов А и В . 74

4.2. Внутрисортовой полиморфизм гордеина.80

4.3. Встречаемость и распространение различных типов блоков компонентов, контролируемых локусами Wtdk и jfe/B, и их сочетаний. 84

4.4. Обсуждение. 104

Глава 5. СВЯЗЬ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА ГОРДЕИНА С

ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМ. 106

5.1. Изучение взаимосвязи компонентного состава гордеина с морфологическими признаками, типом развития и степенью перезимовки растений. 107

5.2. Связь компонентного состава гордеина с пивоваренными качествами ячменя. 117

5.3. Связь электрофоретических вариантов гоще-ина с фракционным составом белка зерна ячменя. 126

5.4. Обсуждение. 133

Глава 6. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНА, КОНТРОЛИРУЮЩЕГО ЩУП -ЛОСТЬ ЗЕРНА У МУТАНТА Л-76 И ЕГО ВЗАИМО -СВЯЗЬ С ГОРДЕИНКОДИРУЮЩИМИ ЛОКУСАМИ. 135

6Л. Обсуждение.140

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и его селекционная значимость у ярового ячменя"

Главной задачей в выполнении Продовольственной программы СССР на период до 1990 года, одобренной Майским (1982 г.) Еле -нумом ЦК КПСС, является увеличение урожайности сельскохозяйст -венных культур. В решении этой проблемы основная роль принадлежит зерновым колосовым культурам. По сумме посевных площадей и производства зерна ячмень занимает в нашей стране второе место после пшеницы. Среди яровых зерновых культур на долю ячменя приходится около 33$ посевов.

Ячмень имеет широкий ареал распространения. Его сеют повсеместно - на севере и юге, в высокогорных районах он возделывает-ся на высоте свыше 3500 м над уровнем моря.

Использование ячменя разнонаправленное. Около 70$ валового сбора зерна расходуется на корм. Ячмень используют также для цро-довольственных целей и пивоваренного производства. Заготовки зерна ячменя для пивоварения составляют около 7-10$ его валового сбора. Однако, потребности в сырьевых ресурсах значительно возрастают в связи с ростом пивоваренной промышленности. Дальнейшее повышение эффективности цроизводства и улучшение качества продукции ставят задачу получения высококачественного сырья. В зависимости от целевого назначения к зерну ячменя предъявляются специфические требования.

Селекционеры добились значительных успехов в выведении новых высокоурожайных, устойчивых к болезням и неблагоприятным факто -рам среды сортов ячменя. Современная селекция основана на сложной, часто многоэтапной гибридизации с цривлечением нескольких генетических источников, несущих отдельные полезные признаки. Успех селекционера в первую очередь зависит от правильного подбора родительских пар для скрещивания и отбора форм, сочетающих хо зяйственно полезные признаки и свойства.

Так как большинство хозяйственно ценных признаков имеет сложную генетическую природу, а также в значительной степени подвержены модификационной изменчивости, разрабатываются методы оценки селекционного материала по генотипу. Такие методы оценки играют большую роль в выявлении лучших генотипов из гибридных популяций и ускорении селекционного процесса.

Значительные успехи в этом направлении достигнуты биохимической генетикой. Она изучает специфические, генетически контролируемые биохимические синтезы и возникла на стыке молекулярной биологии, биохимии и генетики. Одним из крупных достижений совре -менной биохимии и генетики является обнаружение биохимических признаков организма, подчиняющихся законам наследственности. Это открытие стало возможным благодаря использованию электрофорети -ческого и других новых методов фракционирования биополимеров.

Открытие полиморфизма ферментов и неферментативных белков, изучение закономерностей их наследования позволили использовать белковые маркеры не только для изучения филогении растений и идентификации сортов, но нашли своё применение и в селекции и семеноводстве. Эти достижения ставят теоретически разработанный советским генетиком А.С.Серебровским (1970) метод сигналей на качественно новый уровень.

Если рассматривать основные задачи биохимической генетики, то наиболее важной для селекции является идентификация генов (локу-сов) по индивидуальным белкам, изучение их прямой и косвенной роли в.определении генетически обусловленного уровня различных признаков и свойств организма и разработка на этой основе цринципи -ально нового метода оценки селекционного материала по генотипу как на уровне подбора пар для скрещиваний, так и на уровне отбора трансгрессивных генотипов в-ранних поколениях гибридов.

В связи с этим изучение полиморфизма спирторастворимых белков ячменя (гордеинов), как одной из наиболее полиморфных биохимических систем, выявление новых типов аллелей, контролирующих синтез гордеинов, изучение их селекционной и адаптивной ценности и использование как маркеров хозяйственно ценных признаков определили задачу наших исследований.

Целью работы было:

1) изучение характера наследования и полиморфизма проламинов ячменя;

2) установление взаимосвязей различных аллельных состояний гордеинкодирующих локусов с хозяйственно ценными признаками и возможностей их использования в селекции как генетических маркеров.

В ходе проведенных исследований получены следующие результаты, содержащие научную новизну и практическую ценность, что и составляет предмет настоящей диссертации:

1. Показано, что типы блоков гордеина А1, А2, АЗ, А13 и А16 контролируются серией аллелей одного локуса $Ъс1к, а синтез вариантов гордеина В1, В2, В6, В8, ВЫ, В14, В19, В20, В32 и И, £2, £3, Р4 находится под контролем множественных аллелей соответст -венно локусов В и

2. При анализе 902 коллекционных форм ярового ячменя выявлен значительный полиморфизм по белкам, контролируемым локусами Къс1 А и В. Обнаружено 50 типов блоков по горцеинам А и 40 по гордеинам В. Установлены различия по встречаемости типов блоков компонентов и их сочетаний. К наиболее часто встречающимся от -носятся ЖИ9) А2, А1, АЗ и А31 и В8, В48, В6, В2Г, В14, В1 и В17. Наибольшее расцространение имеют сочетания блоков А2В19, А31В48, А2В17, А2В8, А1В21, А1В1. Выявлена также географическая зональность во встречаемости вариантов гордеина, контролируемых локусами УСЫ к и В результате изучения полиморфизма гордеинов составлен каталог типов блоков компонентов, использование которого позволяет записывать электрофореграммы цроламина ячменя в ввде генетических формул.

3. Обнаружена связь аллелей гордеинкодирующих локусов со степенью устойчивости растений к условиям перезимовки и пивоваренными качествами ячменя, а также их влияние на соотношение белковых фракций зерна. Установлено, что генотипы с #а^АЗВ6Е4 по сравнению с УЫА13 В32 Р1 отличаются лучшей перезимовкой растений. Выявлено также, что по комплексу пивоваренных качеств превалируют генотипы МЫ А2В21, #й/А1В21, А2В19 по срав -нению с А2В8 и ^г^А2В17.

Эти данные могут быть использованы при отборе из гибрвдных популяций, для улучшения существующих сортов, а также при под -боре пар для скрещиваний.

Сочетание аллелей А2В8 связано с накоплением большего количества глютелинов и уменьшением гордеинов в суммарном белке ячменя по сравнению с АТВ21.

4. Доказано, что спонтанный высоколизиновый мутант озимого ячменя Л-76 несёт кодоминантный ген , контролирующий морфологию эндосперма. Он влияет на массу зёрен, которая зависит от дозы фактора Зезо в триллоидной ткани эндосперма. Ген расположен в коротком плече хромосомы 5 между локусами А и У/е*/ В на расстоянии 0,8$ рекомбинации от «^гУв.

Наряду со щуплостью эндосперма он подавляет синтез гордеина В, что проявляется на электрофореграмме в уменьшении интенсивности белковых полос гордеинов В.

Представленные данные свидетельствуют о возможности использования компонентного состава гордеина в качеотве маркера хозяй-стенно ценных признаков ярового ячменя, для установления чисто -ты и подлинности семян сортов, а также для уточнения генетической карты хромосомы 5.

Настоящая работа выполнена в отделе генетических основ се -лекции Всесоюзного селекционно-генетического института.в 1979 -1982 годах.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Дёмина, Вера Ивановна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Компонентный состав гордеина наследуется по кодоминантному типу. Интенсивность компонентов на электрофореграммах коррелирует с дозой генов родителей в триплоидном эндосперме ячменя.

2. Каждый из трёх исследованных локусов В£) контролирует синтез нескольких компонентов (блок компонентов)»которые наследуются вместе.

3. Идентифицировании серии аллелей по трём гордеинкодирую -щш локусам Мы/, к (I, 2, 3, 13, В (I, 2, 6, 8, II, 14, 19, 20, 32). иЬ (1, 2, 3, 4).

4. Выявлен значительный полиморфизм по гордеинам А и В (обнаружено соответственно 50 и 40 типов блоков компонентов).

5. Составлен каталог типов блоков компонентов гордеина, контролируемых локусами А и В, который применяется для идентификации сортообразцов. Сорта ячменя в зависимости от вариантного состава проламинов записываются в виде генетических формул.

6. Обнаружены значительные различия по встречаемости типов блоков компонентов, контролируемых локусами А и их сочетаний. Выявлена географическая зональность в распространении тех или иных блоков гордеина А и В.

7. Показано, что наряду с межсортовым полиморфизмом яровой ячмень имеет значительную внутрисортовую гетерогенность по спирто-растворимым белкам. По этому признаку сорта можно разделить на сорта линии (гомогенные) и сорта популяции (гетерогенные).

8. Установленные закономерности наследования спиртораствори -мых белков ячменя, а также разнообразие типов блоков компонентов по белкам позволяют решать вопросы генеалогии сортов, судить об их однородности по данному признаку и выявлять засорение, что может быть использовано в селекции и первичном семеноводстве для опре -деления подлинности сорта и его чистоты.

9. Не обнаружено связи вариантов гордеина с такими морфологическими признаками, как количество рядов колосков в колосе, его плотностью, зазубренностью-гладкоостостью и типом развития.

10. Компонентный состав гордеина имеет отношение к степени перезимовки. Она выше у генотипов, которые несут аллельАЗ.

11. Генотипы, отличающиеся по блокам компонентов гордеина,имеют различную ценность по пивоваренным качествам. Лучшими по комплексу признаков, определяющих пивоваренные достоинства ячменя, являются формы с блоками гордеина А2 В21, А1 В21 и А2 В19. Таким образом, электрофоретический анализ гордеина может быть использован при оценке пивоваренных качеств ячменя для отбора лучших генотипов .

12. Распределение отдельных фракций белка определяется компонентным составом гордеина. Формы, имеющие варианты гордеина А1 В21, накапливают достоверно меньшее количество солевой и щелочной и больше белков спиртовой фракции, чем с Н&0 А2 В8.

13. Влияние белковых фракций на выход экстракта неоднозначно у форм, отличающихся по вариантам гордеина. Это объясняется су -ществованием определенного оптимального соотношения фракций белка, которое будет положительно сказываться на пивоваренных дос тоинствах ячменя.

14. Локализован фактор всос , контролирующий щуплость эндосперма у спонтанного мутана озимого ячменя Л-76, который распо -ложен в коротком плече хромосомы 5 вблизи локуса СЯгсСв.

15. В силу сцепления фактора с гордеинкодирующим локу -сом В, синтез гордеинов В подавлен, что по-видимому, и приводит к увеличению содержания лизина в суммарном белке. Наряду со щуплостью эндосперма он снижает массу 1000 зёрен.

144.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Дёмина, Вера Ивановна, Одесса

1. Материалы Пленума Центрального Комитета КПСС 24 мая 1982 года. Кишинев: Издательство ЦК КП Молдавии, 1982, 75 с.

2. Бебякин В.М., Балаболина Т.Г. Компонентный состав глиади-на различных по качеству муки сортов яровой пшеницы и особенности его изменчивости и наследования при внутривидовой гибридизации. Генетика, 1977, т.13, В 10, с.1710-1716.

3. Белозерский А.Н. Молекулярная биология новая степень познания природы.- М.: Советская Россия, 1970, 188 с.

4. Берг Ю.Н., Маркина Е.А., Фенина Е.П., Юрьев В.А. К мето -дике электрофоретического разделения белков в крахмальном геле.-Лабораторное дело, 1967, № 3, с.134-137.

5. Булгаков Н.И. Биохимия солода и пива.- М.: Пищевая промышленность, 1976, с.357.

6. Гаркавый П.Ф., Созинов A.A., Попереля Ф.А., Демина В.И., Нецветаев В.П. Полиморфизм гордеина «ярового ячменя,- В кн.:Тез. ХУ съезда УОГиС, К.: Наукова думка, 1981, ч.1, с.86-88.

7. Гаркавый П.Ф., Шеремет A.M., Нецветаев В.П., Поморцев A.A. Спонтанный высоколизиновый мутант озимого ячменя Л-76.- Докл. ВАСХНИЯ, 1979, J& 12, с.3-5.

8. Гасанова Г.М., Хохлов А.Н. Связь генетических особенностей компонентного состава глиадина с белковостью зерна пшеницыaestctfiun' ) В сб.: Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. Рига, 1981, с.21-22.

9. Данилова H.H., Плешков Б.П. Аминокислотный состав белков зерна ячменя в процессе созревания.- Докл. ТСХА, 1968, вып.144, с.163-168.

10. Денисова А.З., Твердохлеб О.Т., Миронович H.A. Влияние азотных удобрений на качество зерна ячменя.- Почвоведение и arpoтехника, 1978, 15 4, с.107-116.

11. Дидусь В.И., Рабинович C.B., Кучумова Л.П., Пархоменко Р.Г., Черномаз В.Ф. Перспективный метод оценки зимостойкости сортов пшеницы.- Селекция и семеноводство, 1978, té 4, с.22-25.

12. Догнал Л. Признаки и свойства пивоваренного ячменя.- В кн.: Пивоваренный ячмень. М.: Гос.издат. с.-х. литературы, жур -налов и плакатов, 1961, с.349-365.

13. Домашнев П.П., Писанский А.П., Джирджихадзе З.П., Непомнящая И.А., Романченко В.В. Некоторые биохимические особенности исходных форм с мутацией окшу 2 и <f£oWüf -2, используемые в селекции на качество белка.- Докл. ВАСХНИЛ, 1973, té 5, c.II-13.

14. Духнин С.С., Дерягин Б.В. Электрофорез.- М.: Наука,1976, с.7-31.

15. Жебровский A.C., Митютько В.Е. Использование полиморфных белковых систем при совершенствовании сельскохозяйственных животных.- В кн.: Тез. ГУ" съезда ВОГиС, М.: Наука, 1982, с.61-62.

16. Зубенко А.П. Пивоваренные ячмени Советского Союза.- М.: Пищевая промышленность, 1971, 208 с.

17. Иванов H.H. Биохимическая характернотика ячменей СССР.-Л.: ВАСХНИЛ, 1935, 192 с.

18. Имшенецкий Е.И. Фракционный состав белка зерна исходных для селекции и перспективных сортов ячменя,- В сб.: Сборник работ молодых ученых. Одесса, 1969, с.151-154.

19. Имшенецкий Е.И. Сравнительное изучение белков зерна пленчатых и голозерных сортов ячменя.- Научно-техн.бкш. ВСГИ, 1971, вып.15, с.66-67.

20. Имшенецкий Е.И., Сысоев А.Ф. Исследование белковых фракций зерна пленчатого и' голозерного ячменя методами хроматографии и электрофореза.- Докл.ВАСХНИЛ, 1971, té 5, с.9-11.

21. Каблуков П.Г. 0 состоянии и основных направлениях исследований генетического полиморфизма групп крови и белков у сельскохозяйственных животных.- В сб.: Генетический полиморфизм групп крови и белков сельскохозяйственных животных. Дубровцы, 1969, с.5-7.

22. Казаков Е.Д., Кретович B.JI. Биохимия зерна и продуктов её переработки.- М.: Колос, 1980, 318 с.

23. Климович A.C., Скурко И.Е. Изменение фракционного сос -тава белка ячменя в условиях различного минерального питания.-Вестн. Белорусского университета, 1977, сер.2, й 2, с.43-45.

24. Княгиничев М.Н. Биохимия пшеницы.- М.-Л.: Сельхозгиз, 1951, 415 с.

25. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки.- М.: Колос, 1976, 375 с.

26. Колчин Н.М. Исследование водорастворимых белков ячменя методом хроматографии на целлюлозоионитах.- Докл. ТСХА, 1969, вып.154, с.225-228.

27. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярногенетические аспекты селекции зерновых на белок.- В кн.: Проблемы белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1975, с.131-140.

28. Конарев В.Г. Белки как генетические маркеры в изучении природы и происхождения геномов культурных растений.- Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. JI., 1979, т.63, вып.З, с.3-9.

29. Конарев В.Г. Белки пшеницы.- М.: Колос, 1980, 351 с.

30. Конарев В.Г., Гавршпок И.П. Принцип белковых маркеров и его использование при анализе исходного и селекционного материала.- С.-х. биология, 1977, 12, 15 10, с.677-684.

31. Конарев В.Г., Дягилева Г.Е., Гавршпок И.П., Трофимовская А.Я. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина.- Бюл. ВИР, 1979, 92, с.30-41.

32. Конарев В.Г., Трофимовская А.Я. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина (методические указания).- Л.: ВИР, 1975, с.3-22.

33. Конарев В.Г., Якубцинер М.М., Трофимовская А.Я., Гаври-люк И.П., Губарева Н.К., Чернобурова А.Д., Дягилева Г.Е. Опре -деление сортовой цринадлежности пшеницы и ячменя по белковым формулам.- Вестн. с.-х. науки, 1976, № 9, с.124-129.

34. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы.- Автореферат канд. дис., Немчиновка, Московской области, I981, 16 с.

35. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштан A.A., Боркин Л.Я., Малецкий С.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П. Генетика изоферментов.- М.: Наука, 1977, 228 с.

36. Короваев А.Н. Характеристика, эколого-географических групп ffiiiùuun cUccocccm-l Sc-Abcbruz) §cfuie№ по электрофорети-ческим спектрам глиадина.- Бюл. ВИР, 1981, № 114, с.28-30.

37. Кучумова Л.П., Манзюк В.Т., Барсуков П.Н., Пархоменко Р.Г. Электрофоретическая характеристика белков диплоидов и тетраплои-дов ячменя.- Физиология и биохимия культурных растений, 1975,т.7, вып.1, с. 82-85.

38. Кучумова Л.П., Рабинович C.B., Пархоменко Р.Г. Электро-форетические спектры проламинов в связи с хозяйственно-биологическими особенностями сортов пшеницы.- Физиология и биохимия культурных растений, 1978, т.10, JS I, с.30-33.

39. Кушниренко Ю.Д., Русанова Л.В., Атрашкова H.A. Урожай и качество зерна пшеницы, ячменя и гороха при систематическом применении удобрений в плодосеменном севообороте и при бессменных посевах.- Бюл. ВНИИ удобрений и агропочвоведения, 1979, J£ 44,с.54-61.

40. Ларский Э.Г. Методы зонального электрофореза.- М.: Медицина, 1971, 112 с.

41. Леонович Н.В. Клейковина как отрицательный показатель пивоваренных качеств ячменя.- Тр. ВНИИПП, 1954, вып. IУ, с.41-44.

42. Лобашев М.Е. Генетика.- Л.: ЛГУ, 1969, 752 с.

43. Лхотский А. Ферменты в пивоварении.- М.: Пищевая про -мышленность, 1975, 318 с.

44. Мальцев П.М. Технология солода и пива.- М.: Пищевая промышленность, 1964, 858 с.

45. Манзюк В.Т., Барсуков П.Н., Шкумат В.П. Итоги и перспективы селекции ярового ячменя на улучшение качества зерна.- Се -лекция и семеноводство, 1978, вып.40, с.11-16.

46. Манзюк В.Т., Кучумова Л.П., Пархоменко Р.Г., Шкумат В.П. Электрофоретические спектры гордеинов ячменя.- Селекция и семе -новодство, 1976, JS 5, с.22-25.

47. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы.- Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1979, т.63, вып.З, с.9-23.

48. Мунк Л. Повышение питательной ценности зерновых культур. Сельское хозяйство за рубежом, 1973, № 9, с.37-45.

49. Мяделец П.С., Воллейдт Л.П., Кукреш Н.П. Зависимость урожая и фракционного состава белков зерна от удобрений и мете -орологических условий.- Химия в с.-х., 1975, т.13, tö II, с.22-26.

50. Нецветаев В.П. Генетический контроль синтеза гордеина иего связь с хозяйственными признаками у ярового ячменя.- Автореферат канд.дис., Минск, 1980, 18 с.

51. Нищий А.Н., Хлевнюк И.В. 0 методике массового определения азота в растениях.- Селекция и семеноводство,. 1967, № 6,с.44-49.

52. Нищий А.Н., Хлевнюк И.В. К вопросу о методике и технике серийного определения азота в растениях для селекционных целей.-Вопросы качества продукции зернобобовых культур. Орел, 1970,с.215-226.

53. Осборн Т.Б. Растительные белки.- M.-JL, Биомедгиз,I935, 220 с.

54. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М., 1967, 339 с.

55. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. Состав белков высоколизи -нового ячменя.- Физиология и биохимия культурных растений,1973а, т.5, J& 4, с.389-391.

56. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. К характеру изменчивости компонентного состава запасных белков ячменя при гибридизации.-Вестн. с.-х. науки Казахстана, 19736, $ 6, с.30-34.

57. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. Состав запасных белков у ячменя Гипроли.- Селекция и семеноводство, 1974а, № 2, с.68-69.

58. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. Электрофоретическое разделение гордеина и горденина ячменя в полиакриламидном геле.- В кн.: Вопросы повышения продуктивности зерновых культур. Иркутск,19746, с.262-265.

59. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. 0 сортовой специфичности гордеина и горденина ячменя.- В сб.: Генетика и селекция растений и животных в Казахстане. Алма-Ата. Кайнар, 1974в, с.100-102.

60. Перуанский Ю.В., Садыков С.С., Перуанская О.Н. Аминокислотный состав компонентов гордеина высоко- и низколизинового ячменя.- Вестд. с.-х. науки Казахстана, 1974, № 7, с.41-44.

61. Петрова Т.М., Нилова Б.П. Биохимическое изучение солодав связи с пивоваренными свойствами ячменя.- Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1965, т.ХХХУП, вып.1, с.78-88.

62. Поддубная И.Ф. Полиморфизм ржи сорта Вятка 2 по типам спектра глиадина Бюл. ВИР, 1979, $ 92, с.44-46.

63. Поллхаммер Е. Комплексный метод оценки качества ячменя и солода.- Сельское хозяйство за рубежом, 1970, № 3, с.36-38.

64. Поляков В.А., Угрюмова В.Н., Пехтерева Н.Т., Веселов И.Я. Изменение активности ферментов, участвующих в растворении эндосперма при проращивании ячменя.- Прикладная биохимия и микробиология, 1975, т.9, вып.5, с.752-756.

65. Поморцев A.A. Связь фракционного и аминокислотного состава белка ячменя с компонентным составом гордеина.- Всесоюзная школа молодых учёных и специалистов по теории и практике селекции растений. М., 1979, с.57-58.

66. Поморцев A.A. Компонентный состав гордеина и зимостойкость озимого ячменя.- В кн.: Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. Рига, 1981, с.21-22.

67. Поморцев A.A. Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и возможности его использования в селекции озимого ячменя. Автореферат канд.дис., Немчиновка, Московской обл., 1982, 18 с.

68. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Т. Блок компонентов глиадинау¿d4 ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине.- Докл. ВАСХНИЛ, 1978, $ 6, с.6-8.

69. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов A.A. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов 5g от скрещивания сортов Б-1 и Црвена Звезда.- Докл. ВАСХНИЛ, 1980, № 4,с.4-7.

70. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Консистенция эндосперма как показатель качества зерна пшеницы.- Научно-техн.бш. ВСГИ, 1980, с.21-25.

71. Попереля Ф.А., Савинов A.A. Электрофорез глиадина как метод идентификации пшениц, у которых I В хромосома полностью или частично замещена Iß хромосомой ржи.- Докл. ВАСХНМ, 1977, № 2, с.2-4.

72. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика и селекция пшеницы.- В кн.: Проблемы повышения качества зерна. М.,1977, с.65-79.

73. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Полиморфизм проламинов и селекция.- Вестн. с.-х. науки, 1979, $ 10, с.21-34.

74. Попереля Ф.А., Созинов A.A., Омарбекова З.А. Изучение природы различий качества муки у сортов пшеницы Одесская 51 и Кавказ методами биохимической генетики. Научно-техн.бюл. ВСГИ,1978, }Ь 3, с.3-9.

75. Ракипов Н.Г. Биохимическая характеристика белков зерна высоколизинового ячменя Хайпроли и возделываемых сортов.- Автореферат канд.дис., М., 1975, 17 с.

76. Ракипов Н.Г., Плешков Б.П. Фракционный состав белков зерна ячменя и содержание в них лизина.- Изв.ТСХА, 1977, вып.2, с.99 -102.

77. Рахмакулов С., Абидов Р., Запрудер Е.Г., Коровина Т.П. Электрофоретическое исследование водорастворимых белков семян у различных гибридов хлопчатника.- Физиология и биохимия растений, 1980, т.12, № 6, с.599-602.

78. Ремесло В.Н., Созинов A.A., Василенко И.И. Методы оценки технологических качеств зерна.- М., 1971, 137 с.

79. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Высшая школа, 1973, 318 с.152. ,

80. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику.-Минск: Высшая школа, 1974, с.441-442.

81. Руснак И.Е. Электрофоретическая изменчивость альбуминов семядолей фасоли при прорастании.- Изв. АН Модц. ССР, Сер. биол. хим. , 1979, 1й4, с.31-33.

82. Салмина И.С., Дягилева Т.Е. Идентификация овса по эле*1 ктрофоретическим спектрам авенина.- Бюл. ВИР, 1979, № 92, с .41-44.

83. Самородова-Бианки Г.Б. Методы биохимических исследований.- Л., 1968., 19 с.

84. Серебровский A.C. Генетический анализ.- М.: Наука,1970, 337 с.

85. Синюк P.A. Типы гемоглобина у скота западных областей Украины.- В сб.: Генетический полиморфизм групп крови и белков у с.-х. животных.- Дубовцы, 1969, с.63-64.

86. Сичкарь Н.М., Иванов H.H. Биохимия культурных растений. В кн.: Хлебные и крупяные культуры. М.: Сельхозгиз, 1958, т.1, с.234-330.

87. Смирнова-Иконникова М.И., Петрова Т.М. Амилолитическая и протеолитическая активность ферментов в зерне и солоде пивоваренных сортов ячменя.- Вестн. с.-х. науки, 1964, № 6, с.64-69.

88. Созинов A.A., Блохин Н.И., Василенко И.И., Синицин С.С., Комаров В.И., Тарасенко Н.Д., Кравцова Б.Е. Методические рекомендации по оценке качества зерна.- М., 1977, 172 с.

89. Созинов A.A., Нецветаев В.Н., Григорян Э.М., Образцов И.С., Картирование локусов ячменя.- Генетика, 1978, т.12, Из 9, с.1610-1619.

90. Созинов A.A., Попереля Ф.А. 0 фракционном составе белка пшениц юга Украины.- Научно-техн.бюл. ВСГИ, 1970, вып.12,с. 41-46.

91. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования.- Б кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975, с.65-77.

92. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Компонентный состав глиадина наиболее морозостойких сортов пшеницы.- В кн.: Тез.Закавказского симпозиума по биологии пшеницы (12-13 октября 1976),1976а, с.86-88.

93. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции.- Одесса, 19766, 49 с.

94. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадина.- Одесса, 1978, 16 с.

95. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Копусь М.М. Генетически обусловленные различия компонентного состава глиадина пшеницы сортов Безостая I и Днепровская 521 и их роль в определении качества муки.- Докл. ВАСХНИЛ, 1975, № II, с.10-11.

96. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Внутрисор-товой полиморфизм глиадина некоторых сортов пшеницы.- Докл. ВАСХНМ, 1973, № 6, с.8-11

97. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество.-Вестн. с.-х. науки, 1974, В 7, с.99-108.

98. Созинов A.A., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы.-В сб.: 1У Всес. совещания по полиплоидии. К.; Наукова думка, 1975, o.I17—I18•

99. Сороковой П.Ф., Машуров A.M. Восстановление генотипов по группам крови у быков-производителей по потомкам и их матерям.- В сб.: Генетический полиморфизм групп крови и белков с.-х. животных. Дубровицы, 1969, с.104-107.

100. Сысоев А.Ф. Усовершенствование определения общего азота (в с.-х. растениях) по Кьельдалю.- Вестн. с.-х. науки,1967, J6 7, с. 100-102.

101. Трофимовская А.Я. Проблемы селекции озимого ячменя в СССР и исходный материал.- Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, I960, т.32, вып.2, с.101-143.

102. Трофимовская А.Я. Мировая коллекция как исходный материал для селекции на повышение качества зерна.- В сб.: Приёмы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л.: Колос, 1967, с.143-159.

103. Трофимовская А.Я. Ячмень.- Л.: Колос, 1972, 296 с.

104. Фадеева Т.С., Лутова Л.А., Агеева Л.А. Внутрипопуля -ционная изменчивость по изоферментному составу пероксидазы у сортов и инбредных линий редиса.- Генетика, 1975, т.П, № II, с.15-21.

105. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека.- М.: Мир, 1973, 327 с.

106. Холодов А.Г., Барташевич В.И., Василевская Г.А. Биохимический полиморфизм белкового комплекса зерна и продуктивность озимой пшеницы.- Земледелие и растениеводство в БССР, 1978, вып. 22, с. 152-158.

107. ПО. Чукмасова М.А., Рудольф В.В. Технология пива и безалкогольных напитков.- М.: Пищевая промышленность, 1971, 1976с.

108. Шестакова H.A., Горпинченко Т.В., Вакар А.Б. Исследование гордеина и глютелина ячменя методами гель-хроматографии и электрофореза.- Прикл. биохимия и микробиология, 1976а, т. 12, вып.4, с.602-607.

109. Шестакова H.A., Колпакова В.В., Вакар А.Б. Образование клейковины из гордеина иь flitio Прикл. биохимия и микробиология, 19766, т.12, вып.5, с.720-726.

110. Шестакова Н.Я., Ярош Н.П., Вакар А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ гордеина клековинного и бесклейковин-ного ячменя.-Докл. ВАСХНИЛ, 1976в, №5, с.12-13.

111. Эйдригевич Е.В., Лапкин М.М. Генетическая экспертиза происхождения крупного рогатого скота и анализ причин ошибок.-Полиморфизм белков и его использование в селекции.- В сб.: Сб. трудов, Одесса, 1974, с.26-33.

112. Яаска В.Э. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов.- Изв. АН ЭССР. Сер.биол. 1974, т.23, № 3, с.201-220.

113. Яаска В.В. Алкогольдегидрогеназа полиплоидных пшениц и их диплоидных сородичей. К филогенезу тетраплоидной пшеницы.-Генетика, 1976, т.12, № II, с.22-28.

114. Яаска В.Э. Изоферменты эстеразы у дикого и культурного ячменя.- Изв. АН ЭССР. Сер. биол., 1977, т.26, №4, с.292-ЗС&.

115. Яаска В.Э. Генетический полиморфизм кислой фосфатазы в популяциях ржи Sißаbi-teii&ji^зв* АН ЭССР. Сер. биол., 1979, т.28, № 3, с.185-193.

116. Alexandreecu V., Hagima I. Prolamine specificity in rye inbred lines. Rev. roum. biochim.,1977, 14, 2, p. 77-79.

117. Alexandrescu V., Hagima I., Saulescu U. Peroxidase genetic variants in seeds of some Triticum aestivum cultivars. -Rev. roum. biochim., 1979, 16, 3, p. 167-179.

118. Alexandrescu V.,Maria L., Eustatiu N. Etanol soluble protein specificity in varieties of four-row and two-row barleys. Rev. roum. biochim., 1976, 13, 4, p. 235-237.

119. Allard R.W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity. Hilgardia, 1956, 24, 10, p. 235-278.

120. Allard R.W., Kahler A.L.,Weir B.S. Isozyme polymorphism in barley populations. Barley Genetics II.Washington,1971,p. 1-13.

121. Allard R.W., Kahler A.L., Weir B.S. The effect of selection on esterase allozymes in a barley population. Genetics, 1972, 72, 3, p. 489-503.

122. Andersen A., Alan A. Varietal differences in barleys and malts. Can. J. Research, 1973, 16, 9, p.19-38.

123. Andersen A., Koie B. N fertilization and yield response of high lysine and normal barley. Agronomy Journal, 1975, 67, 5, p. 695-698.

124. Autran J.C., Branlard G,P. Characterization of some wheat genotypic modifications by gliadin electrophoresis. Seed Protein Improv. Cereals and Grain Legumes.Proc.Int. Symp.,Neu -herberg, 1978, vol. 2, Viena, 1979, p. 428.

125. Bassiri A. Barley cultivar identification by use of isozyme electrophoretic patterns. Canadian J. of Plant Sci.,1976, 56, 1, p. 1-6.

126. Baxter P.D., Wainwringht T. Hordein and malting quality. J. Amer. Soc. Brew. Chem., 1979, 37, 1, p. 8-12.

127. Boundy J.A., Woychik J.H., Dimler R.J., Wall J.S, Protein composition of dent,wa3y and high-amylose corns. Cereal chem., 1967,44, 2, p. 160-167.

128. Boyd W.J., Lee J.W. The control of wheat gluten synthesis at the genome and chromosome levels. Experientia,1967,23, 5, p. 332-333.

129. Brown A.D., Marshall D.R., Munday J. Adaptedness of variants at an alcohol dehydrogenase locus in Bromus mollis L. (soft brome grass). -Austral.J.Biol.Sci.,1967,29,4, p. 389-396.

130. Brown A., Nevo E., Lonary D. Association of alleles at esterase loci in wild barley Hordeum spontaneum L.- Nature, 1977, 268, 5619, p. 430-431.

131. Cubadda R., Bozzini A., Quatrucci E. Aneuploid analysis of soluble proteins in Triticum. Genet.Agr., 1979,33, 2 -4 , p. 191-198.

132. Doll H. Genetic studies of high lysine barley mutants.-Barley Genetics Ill.Carching, 1975, p. 542.

133. Doll H., Brown A.H.D. Hordein variation in wild (Hordeum spontaneum) and cultivated (H. vulgare) barley. Canadian J. of Genetics and Cytology, 1979, 21, 3, p. 391-404.

134. Enari T.-M. Composition of albumins and globulins of barley. Cereal Science Today, 1965, 10, II, p. 595-597.

135. Endo T. Isozyme loci and a strategy of differentiation in plants ( a review). Seiken Ziho, 1973, 24, p. 89-104.

136. Ewertson G. Protein content and grain quality relations in barley. Agrihort. genet.,1977, 35, 1-4, 104 p.

137. Favret E.A. Genetics of disease reaction with reference to barley breeding. Barley Genetics,III,Carching,1975,p.397-411 .- 158.141. Fedak G. Allozymes as aids to Canadian barley cultivar identification. -Euphytica, 1974, 23, 1, p.166-173.

138. Fedak G. and Rajhathy Isozyme studies in hybrid barley. Canadian Journal of Plant Science,1972, 52, 5, p. 751-756.

139. Frimmel G. Die KornhärtebeStimmung als Hilfsmittel in der Braugerstenzüchtung. Bodenkultur,1976, 27, 3» S» 279-285.

140. Gehrke C.W., Oh V.H., Freeark C.W. Chemical fractionation and starch gelurea electrophoretic characterization of albumins, globulins, gliadins and glutenins in soft wheat. Analytical Biochem.,1964, 7, 4, p. 439- 460.

141. Gottwald F. Zur Qualitätsbeurteilung von Braugerste. -Bundesanstalt für Pflanzenbau und Samenprüfung in Wien (October, 1978).

142. Greenway W.T. Wheat hardness index. Cer.Sci. Today , 1969,14, 2, p. 4-7.

143. Gupta V.K., Singh S.P. Biochemical basis of hybrid vigour. The genetics of grain weight of Oryza sativa. Theor. and Applied Genetics, 1977, 49, 6, p. 259-264.

144. Xngversen J. and Kflie B. Protein of some high lysine barley lines. Hereditas, 1971, 69, p. 319-323.

145. Xngversen J., Kffie B. and Doll H. Induced seed protein mutant of barley. Separatum Experimentia, 1973, 29, 9,p.1151-1152.

146. Jambunathan R., Misra P.S., Mertz E.T. Nutritive value and protein solubility characteristics of normal and pigmented sorgums. Fed. Proc., 1972, 31, p. 695.

147. Kahler A.L., Allard R.W. Genetic of isozyme variants in barley.I. Esterases. - Crop sci.,197o, 10, p. 444-448.

148. Kaminski E., Bushuk W. Wheat proteases. I. Separation and detection by starch-gel electrophoresis. Cereal Chem., 1969, 46, 3, p. 317-324.

149. Kapala A. Variability of electrophoretic subunit patterns of seed hordeins in barley Hordeum vulgare. Barley Genet. Newsletter, 1979, 9, p. 41-45.

150. Klaushofer H., Szilvinyi A. Zur Frage der Gleichartig -keit des Eiweisses der Gerstenähre. Mitt. Versuchsstat. Lärung-sgew., 1959, 13, 9. S. 64-66.

151. Koch H.D. Genetic variability of frost hardiness in winter barley and some remarks on ecological aspects. Proceedings of a colloquium on the winter hardiness of cereal. Marton Vasar, 1972, p. 120-129.

152. Kj*le B., Ingversen J., Andersen A.J., Doll H.,Eggum B.0,

153. Composition and nutritional quality of barley protein.Evaluation of seed protein. Alterations by mutation breeding. I. AEA. Vienna, 1976, p. 55-61.

154. Konzak C.F. Genetic control of the content»amino acid composition and processing properties of protein in wheat. Advances in Genetics, 1977, 19, p. 407-582.

155. Kreft J. Electrophoretic protein patterns in some barley mutants. Acta biol. Jugosl., 1976, 2, 8, p. 156-161.

156. Leitz E. W» —L.E.,Metzner P. Uber die Prolamine aus Wei-zen,Rogg en, liais und Hirse (X, Mitt, iiber Samenprotein). Hoppe-Seyler's J, Physiol.Chem., 1962, 329, 1/2, p. 52-61.

157. Mazeron P., Krischer J.,Horn P. Fractionnement des proteines hydrosolubles de l'orge. Bull. Soc. chim. biol. ,1966, 48, 2, p. 239-246,

158. Mazeron P., Krischer J., Horn P. Fractionnement des proteins hydrosolubles de l'orge. Bull. Soc. chim. biol.,1967, 49, 7, p. 791-804.

159. Munck L. Improvement of nutritional value in cereal.-Hereditas, 1972, 72, p. 1-28.

160. Nummi M.Fraction of barley globulins on dextran gel collumns. Acta chem. Scand.,1963, 17, 2, p. 527-533.

161. Oram R.N., Doll H., Ko'ie B. Genetics of two storage protein variants in barley. Hereditas, 1975, 80, p. 53-58,

162. Osborne T.B., Mendel L.B. Amino acids in nutrition and growth. J. Biol. Biochem., 1914, 17, 3, p. 325-349.

163. Quensel 0. Untersuchungen über die Gerstenglobuline.

164. Dissertation. University of Uppsala,Sweden, 1942, 96 p.

165. Rimpau J., Niemeyer U., Röbbelen G. Protein analysis of non-baking high yielding varieties of wheat. Seed Protein Improv. Nucl. Techn. Vienna, 1978, p. 533-542.

166. Rohrlich M., Gallor T.H. Uber ein die Darmaktivitat-hemmendespeptid aus Weizenprotein. Naturwissenschaften, 1964» 51, 12, S, 293.

167. Sasek A., Cerny J., Hanisova A. Vyuziti gliadinovych markeru k hodnoceni siechtitelskeho materialu psenice. Sbor. UVTiZ - Genet, a Siecht.,1980, 16, s. 127-136.

168. Sastry L.V.S., Chatterjee S.K. Evaluation of barley for malting quality. Indian J. Genet, and Plant Breed., 1972,32, 1, p. 1-6.

169. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye. Third International Wheat Genetics Symp. , Canberra,1968, p. 86-96.

170. Shewry P.R., Pratt H.M., Pinch R.A., Miflin B.J. Genetic analysis of hordein polypeptides from single seeds of bar -ley. Heredity, 1978, 40, 3, p. 463-466.

171. Shewry P.R., Pratt H.M., Faulks A.J., Miflin B.J. The genetic control of hordein synthesis, Seed Protein Improv. Cereals and Grain Legumes . Proc. Int. Symp., Neuherberg, 1978, vol. 2, Viena, 1979, p. 429.

172. Singh U., Sastry L. Studies on the proteins of the mutants of barley grain. I. Extraction and electrophoretic characterization. Cereal Chemistry, 1977, 54, 1, p. 1-12.

173. Soave C., Pioli P., Viotti A., Salamini P., Pighetti P.G. Synthesis and heterogeneity of endosperm protein in normal and opaque-2 maize. Maudica, 1975, 20, 2, p. 83-84.

174. Solari R.M., Favret E.A. Polymorphism in endosperm proteins of barley and its genetic control. Batley Genetics II,1971, p. 23-31.A

175. Stuber С.П., Goodman М.М., Johnson P.M. Genetic control and racial variation of ß glucosidase isozymes in maize ( Zea mays L.). - Biochem. Genet.,1977, 15, 3-4, p. 383-394.

176. Tallberg A. The amino acid composition in endosperm and embryo of a barley variety and high lysine mutant. Heredi-tas, 1977, 87, 1, p. 43-46.

177. Tuning В., Wilten W. Het herkennen van gerstrassen in partigen gerst. Voedingsmiddentechnologie, 1978, 11, 6, p. 1013.195« Urion E. A study of barley dormancy. Fifth Congress, Baden-Baden, 22nd-27th May, 1955.

178. Vettel F,K. Möglichkeiten der Vorausbestimmung von Malzeigenschaften und ihre Anwendimg in der Braugerstenzüchtung (Literaturreferat). Z. für Pflanzenzüchtung, 1960, 43,41, p. 29-63.