Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетическая оценка сортов мягкой пшеницы методом диаллельного и системного анализа
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическая оценка сортов мягкой пшеницы методом диаллельного и системного анализа"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

На правах рукописи

ХАМАНДОШ ДЖАМАЛЬ

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ МЕТОДОМ ДИАЛЛЕЛЬНОГО И СИСТЕМНОГО АНАЛИЗА

Специальность 03.00.15 — Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Баку — 1991

Работа выполнена на -кафедре генетики и ■ дарвинизма Бакинского государственного университета в 1987—1990 гг.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А. В. Али-заде

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ахун-заде И. М.

кандидат биологических наук Агабейли Р. А.

Ведущая организация: Институт генетики и цитологии АН Бел. ССР.

с ^

Защита состоится « /9 » февраля 1991 г. в « 4+ » часов на заседании специализированного совета (Д. 004.20.01) в Институте генетики и селекции АН Азерб. ССР по адресу: 370106, Баку — 106, просп. Ленина, 155.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан « / » дог£/лялЯ, 1991 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, /7/1 __

доктор биологических наук ^ЛИЕВ

ОБИТАЯ ХАРАКТЕРИСТИК РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что успехи в реи.ен:;и продовольственной проблемы.в СССР будут определяться глазным образом ежегодным уровнем производства зерна. Растущий спрос стимулирует развитие генетико-солек-ционней работ;; с культурой пщеницы. В точных экспериментах было убедительно показано, что, например, з Западной Европе, вклад селекц; в достигнутый за последние 25 лет рост урокайности по озимой пп.енпце и яровому ячменю составил более 60 %, в СССР -более 5С %. Дальнейший прогресс в создании новых более продуктивных сортов связан с повышением эффективности селекционного процесса в целом и именно здесь прогнозируется резкий скачок з продуктивности п!"эннцы. Наиболее уязвимым звеном селекционного процесса являются начальные этапы, когда возникают большие трудности в подборе пар для гибридизации к отборз лучших генотипов в расщепляющихся гибридных поколениях. Ссновная трудность заключается в тем, что для количественных признаков, слагающих продуктивность пшеничного растения, неизвестны ни локусы, ни с^фэкты их взаимодействия я онл сильно варьируют под влиянием условий 'выращивания. Существование генетических факторов, определяющих полигонную изменчивость, почти невозможно установить с помощью менделевскогсГ гибридологического анализа. Поэтому бнли предлег.ены различные модели и способы для выявления изменчивости и расщепления количествэшых признаков в потомстве и анализа генетической изменчивости (Мазер, Д-инкс, 1985". Однако многие из них, за редким исключением, не находят прямого применения в селекционной работе.

Представляло интерес сравнить результаты генетического анализ: количественных признаков исходного материала разной методом::.

;'ель .и задачи исследований.Основная цель работы - определит.', разками методами и выявить степень различий в изменчивости комбинационной способности и характере генетической детерминации количественных признаков сортов и гибридов мягкой ппенгцы при различных условиях их выращивания. для решения поставленной дел:; необходимо силе:

- определить уровень проявления количествен-нгх признаке:- у сортов и их гибридов а йазпскмоств от усло»ий гтгатавак/я;

- определить обаух» и специфическую комб::н',ц;;^ь::.г;о сгкс^О:-' - : сортов;

- определить методом графического анализа характер детерминации количественных признаков сортов по и ?2 при выращивании их в различных условиях;

- дать прогноз селекционной ценности гибридных популяций по относительным показателям эффектов неаллельных взаимодействий генов;

- выделить лучшие сорта как улучшатели гибридных потомств и отобрать среди них наиболее продуктивные семьи.

Научная новизна исследования. Проведен сравнительный анализ некоторых генетических свойств сортов и их диаллелышх гибридов мягкой пшеницы в зависимости от генотишгческого разнообразия популяций Р.,.), условий, выращивания (разные годы) и методов определения. Выявлена сложность генетических систем, детерминирующих раз:шт:го количественных признаков, а также способность втих систем к изменению (переопределению) в зависимости от разных факторов (различия мсэду Ррг а условиями выращивания - года), а такте методов их определения (по Гриффингу, системный и графический анализы).

Показано,что для получения достоверных характеристик о генетических свойствах количественных признаков исходного материала однолетних данных только по Рт - недостаточно.

Практическое значение работы. Показано, что наиболее простым и доступным для определения комбинационной способности и выяснения типов'действия к взаимодействия генов при формировании количественна признаков пшеницы, а также раннего прогнозирования селекционной ценности гибридных комбинаций является использование системного анализа.

Полученные в процессе выполнения работы диаллельнне гибриды и выделенные среди них лучшие генотипы и исходные сорта .с еысокой или средней ОКС переданы в ИГиС АН Азербайджана и АСХД, которые вклглены в селекционный процесс.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на научной конференции молодых ученых (Тбилиси, 1988 г.), на производственных совещаниях кафедры генетики и дарвинизма Бакинского гос.университета (1988, 1389 и 1990 гг.).

Публикация результатов исследопа-гий. По теме диссертации опубликованы три работы.

Объем и структура работы. Диссертация излслзна на 12,9 страницах ма.акоциснсго гекотг, состскт ;:з введения, 4-х глав, а также вцводег

и практических рекомендаций. Содержит 18 табли' , 8 рисунков (14 графиков и одну диаграмму). Список использован ¡ой литературы включает 1/5 наименовании, из них 74 работ зарубежных авторов.

МЕСТО .МАТЕРИАЛ И ¿КТОДоКЛ ИССВДШАШЯ

Зкспериментакьная часть работы проведена на опытных участках Карабахской НЗБ и Мир-Баширсксй ЗОС АзНИИЗ.

В качестве исходного материала использовали 7 географически-отдаленных сортообразцов, семена которых были получены из ВИРа: Шесть них относятся к разновидности эритроспермум (£1^-1492 -С1ЕА;0ЛУ-45, Югославия; Гюргяна I, Зардаби, Карабах - сорта, выведенные в ИГиС; Прнкумская 79 - СССР) и один (С-7004С) к разновидности ферругинеум. С участием отих сортов были получены гибриды по полной диаллелъной схеме (7x7). Гибриды первого и второго поколений изучали в годы: -1988 и 1989 гг. и 1988 и 1990 гг. и Р3-1990 г.

Посев исходных форм и гибридов проводили в конце октября на опытных участках КНЭБ и АзНИИЗ. Дкаллельные гибриды и их родители высевали рендсмно в даух повторениях; схема посема - л 1988 г. -родители и в 1989 г. - родители, ?! и в 1990 г. - родители,

Агротехнический уход - общепринятый для зоны проведения опытов - подкормки, рыхление, удаление сорняков и искусственное, орошение. Однако в 1989 г. посевы,в силу сложившихся негативных причиною поливали, что пагубно сказалось на уровне урожайности зерновых в целом. ■ •

Родительские сорта, гибриды первого и второго и частично третьего поколений убирали с корнями. Лучшие растения на корни выделяли путем навешивания этикеток.

После уборки анализировали индивидуально все растения гибридов первого и второго поколений и часть растений (по 35-40) родителей и семей ?з» Анализ проводили по признакам высота растений, продуктивная кустистость, дата к количество колосков главного колоса, количество и масса зерен главного колеса и растопил. Учитывали выполненность, ааравненнссть зерновок.

У выделенных по ко;лплексу положительных признаков свойств гибридных семей (линий) определяли по Къельдалю содеряянмо белка в зерне.

Оценку СКС и СКС родительских сортов проводили по I методу ГрпЛфкнга ( Güífiny Д95С) и системным анализом по 3. Кызласову

(1932).

С помо;цыо системного анализа проводили не только сравнительное определение комбинационной способности сортов озимой пшеницы, но и осуществляли прогноз селекционной ценности гибридных комбинаций, полученных от скрещивания этих сортов. Использовали разность средних значений признаков F-¡- и Fo, которая определяется иочезаксцими в процессе репродуцирования популяций эффектами взаимодействия генов, в первую очередь, аллельнкми. Эти еффекты условно были названы аллельными - "МЛ", а закрепляющиеся при переходе гибридных растений в гомозиготное состояние аффекты других взаимодействий генов, которые возникают в результате гибридизации объединили под названием неаллельных "НЕЛЛЛ". При г-том значение признака Fj складынается из среднего значения признака исходных родительских ферм (X ), а такяе аллельних и неаллзлы'кх взаимодействий генов (Р- }!р + "АЛЛ". + "НЕЛЛЛ"). Исчезающие сфХокты взаимодействия генов определяли по формуле: "МЛ." =2(Pj-F2), т.к. в популяциях старших поколений (?к), перешедших., в результате инцухтирования в константное состояние, разность признаков Fj - относительно разности ?т - Fo Доллна удвоиться, поскольку при размножении Fj путем самоопыления гетерозпготность растений F0 падает равно вдвое и соответственно увеличивается их гомозиготкость. Эффекты взаимодействия генов, которые возникают в результате гибридизации и закрепляются в потомстве гибридов, находили по формуле: "НЕЛЛЛ" -Fj - УР - 2 (Fj.- F¿) =2 F2 - Fj.XP. Выражение 2 Fo - Fj означает средние значения признака популяции

Смысл проводимого системного анализа сводится к сравнению относительных значений признаков гибридов Fj, Fo и их родителей, когда за ICO % принимается среднее значение признака исходных родительских форм.

В соответствии с принципами системного анатиза наследования количественных признаков, среднее значение еффектов ("НЕАЛЛ") взаимодействия генов изучаемых сортов характеризует их комбинационную спсссокссгь, несколько наясша^.-уо специфическую "СКС", a "OIÍC" = "í-v 'ч:;;с", где ХР - среднее значение признака научаемого сорта в £

(Каолаооа, ISG;').

Анализ генных взаимодействий, определяющих развитие исследованных количественных признаков, проводили по методу диаллоль-ного анализа в модификациях, разработанных 3.$ау/пал (1954) и ЯЖ %>n*i (1965).

Математическую обработку данных проводили на ЭЕМ с использование-.; прегрзим, разработанных в Институте генетики и цитологии АН Гелар.ССР (!.!ац С.Р., Тарутина Л.А. и Колесников А.).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ПССЛЕПОВАИЙ

ХАРАГГГЕР ПРОЯВЛЕНИЯ KOiîEŒiAlIiraîHOi; CIlûÇCBIIOCTIj СОГТО УСЛОБШ

В рис. I приведены средние по годам показатели количественных признаков взятых в исследование сортов мягкой пеюницы.

Голее олагоприя'пшо для роста и развития растений пшеницы были условия 1988 и 1950 гг. 1Сак видно из представленных данных (рис. I) погодрше условия неодинаково влияли на уровень пус.чвле- ' ния количественных признаков сортов - степень изменений у разных , сортов проявлялась через сортовую специфичность. По трехлетним данным самыми продуктивными оказались сорта С- ?С046, СИР -Г49Г! И0ЛУ-45 (рис.Л).

йг.мопнры'!сниая способность сортов по Грьтфнп-у. С пгмоп;ь:о дисперсионного анализа была доказана существенность различий меэду гибридами + сорта по всем признакам во все годы, за исключением количества колосков главного колоса по - 88 г. Затем было проведено разделение вариансы, характеризующей различия меад гибридами на вэриансы ОКС и СКС родителей и доказано наличие различий между сортами по ОКС (кроме признака продуктивная 'кустистость по данным ?.-, - 89 г.), СКС (креме признаке:; лрг'ДГК".;;:'-ная кустистость, количество и масса зерен главного колоса по гТ~ 88 г. и количество ззррн главного колоса а.растогп'я по ~

>Т св и

Характер проявления комбинационней способности

O-MtMi Я-wi*) Щ-шн*

рис. / Диаграмма /юказаге/ietí ко/н/чест&е#//ш Признаков coflVoS rtpiKoà nure/fvqt/.

t-cw-/wa ; ; ///-C-?a0<tO ;

/у-Гкргжа -/ V-/к>алумсло#- Г9; Vt - ЗардаЯи ¡ vu - /(apaían

и реципрокным офТ.ект ам (кроме яр:инакоз колпче ;тво зорен главного колоса по годам я поколениям и масса зерен глтного колоса - только по ?х - 89 г.).

Отношение средних квадратов ОКО к средним квадратам СКС принято считать сценкой стноиения вариансы аддитивных аффектов генов к варпансе неаддитивяых. Ниге в табл. I представлены эти оценки.

Таблица I '

Оценка -отношения вариансы аддитивных зЪрэктов генов к варпаксе неаддитивных

Признак Отношение средних квадратов ОКО киадоатэм СКО по данным: к средним

Рт - 88 г. Fr - СЭг. Ро -ячг.

Высота растений . .. -

Продуктивная кустист cotí i , i , I и т -1- 1 ,53 0,07

Длина колоса 15,С0Х>:- - -

Количество зеоен гл. колоса 3,3 üx 0, ,7-1 2,19"

Касса зерен гл.колоса 0,22 <ч 1,70

Количество зерен с р-пия б.ОС*-" I. 1.70

Масса зерен с растения I, ,25 2,1х

Как видно, проело-к^'.игоя знлчпюльнне различия да!;,и;:-;:

одного и того г.$ псг.с-ло'Ш, ксл!<тш!апгег£!ся в розкые годы и ::v,x¡ рззк.-'мн поколонлп:«!, непнт^ра^пмпся в одни год.

г'н.г.е приведется результаты срагкителыхго анализа 'УУ, оегте:-мягкий hj.ohíí:;!: по ьсш i tgizi из нее: одоранных пр;'з>п К1С. на основе дзиыл двух поколений.

^'•оот.1 уэстону.:. Низкими отрицателенov t.T.;.*jrvr:a.:;: Г,К'.' ыг;.— 'лились с;>рта CK'-J "0-J (-."',1,0} и Караоах (-::,':Г}. ;>оГ-';р :, полг;-;птел:^;;:мп ^Тчоктамп СлС по этому прг.ш?«су r.vj -¡;т'.1р;:г оси Лч-нутч- V?, у '-ст;:л;.:шх согтой ОК'С су.М'Яг. по у; в.-. K'?q Г-5 у •злпд.ч по ургьн» 0'.-: :•< соо-с/п с н:окс\.

ОКС, также как и между сортами с высокой ОКС не доказываются. В то же время сорта различаются по вариансам ОКС и СКС.

В контроле высоты растений сорта СУ/—1492 основную роль играют аддитивные эффекты генов, а у сорта Карабах, наоборот, не-адцитивние. У сортов с бысокой ОКС этого признака аддитивные эффекты более важны. В комбинациях скрещивания с участием сортов

1492 и Карабах можно ожидать ввделеиия более низкорослых генотипов.

Продуктивная кустистость. По этому признаку 3 сорта по одному и тому ко поколению, испытквавшемуся в "благоприятный" и "неблагоприятный" годы, проявили высокую или среднюю ОКС, остальные сорта - низкую или среднюю, однако различия в уровне ОКС при этом не превышали одного ранга (высокаядередняя, средкяд^низкая).

Лучшей ОКС по данному признаку характеризовались сорта СIV-1492, ОКУ -45 и Прикумская 79 (табл.2).

Длина колоса. Ссртов с высокой ОКС выделить не удалось: у 4-х из них ОКС - средняя, у 3-х низкая (табл.2). В наследовании этого признака большая доля приходится на аддитивные эффекты генов.

Количество зерен главного колоса. По разным экспериментальным данным (годы, поколения) высокой или средней ОКС выделились 4 сорта (СУС-1492, С-78046, Гюргяна I и Зардаби), у трех других сортов оценки изменялись - средняя на низкую или низкая на зысокую (табл,2).

Масса зерен главного колоса. По данному признаку наблюдалась большая изменчивость оценок ОКС в зависимости от поколения и года их испытания. У 3-х сортов ОКС независимо от года и поколения была высокая или средняя (СИР-1492, ЧКУ -45 и Прикумская 79).У 4-х сортов уровень оценок изменялся на один-два ранга, т.е. ОКС у них нестабильна. В нашем опыте этот признак в основном детерминировался неаддитгазными эффектами генов, хотя чаще указывается на превалирование аддитивных эффектов генов в наследовании массы зерен главного колоса.'

Количество зерен с растения. Лучшими по ОКС этого признака оказались сорта -1492, ОКУ -45, С-7304С и Гюргяна I, У сортов Пршсумская 79 и Зардаби - оценки изменялись по годам к поколениям. Сорт Карабах не может служить у.чучшателем этого признака, т.к. ОКС у него низкая или средняя.

- II - Таблица 2.

Сценки эффектов общей комбинационней способности сортоя мягкой пшеницы

оценки эффектов ОКС по признакам

ая- длина дродукт. куст. кол-во зерен масса зерен гл. кол-во зерен масса зерон

с_1та ¿соло— гл.г.олоса колоса ~ с растении с растения

оас

с об

^ЗЗг. ^ВоГ.г-ьЗг.Рт-еЭг.гд- ^евг.^-ЗЭ -89 88 ?! -89 Р2-89 -§1-88 ?1-89 ?2-89 Р1-88 Р^Э ЗЕ^Е

*Э2 -5,36^-0,07 О.б** 0,18 0,131 -0,46 1,22 -0,07 0,04 -0,002 49,7ХХ 8,43 1,20 г.К^ОД? 0,02

?А1'-4Я 2,83 0,11 ' 0,7бХХ-0.241 3,04 -2,55 1,17 0,098 0,008-0,042^ 14,3§ 3,48 0,49 0,81 -0,08 0,016

С -730Л8 0,27 -0,357*0,37 -0,371 6,15х 0.С59 1,08 0.1Й 0.16? 0,013 . ' «5', 5 -10,66 0,18 2,53-0,28 0,032

уергяна 0(?4 01о45 _0>88 Ч)(14 _2>62 _о14б о,27 -0,025 0,58 0,046 -20,1 -4,39 1,14 -0,55-0,09 0,022

Пслхум-

скл/?<Э 5,99 -0,313 0,15 0,57 -3,62 3,433 2,91 -0,017 0,117 0,043 -31,5 14,34 10,05 0,89 0,425 0,Б£

Зйрдяои 1.30 0,091 -0,20 -0,131 -2,03 2,19 2.13 -0,151 0,028 0,072 -42,4 -2,56 -4,57 -2,2 0,008 0,11

1чйМ0ах-2 ьь -0,75 -0.65 0,13 -1,00 -2.17 -3,73 0,005 0,04 -0,103 -35,4 -1,68 -14,01-1,83-0,08 0,379

С.05 2,со С.2£2 0...2 С.2С9 - 3,03 2,42 2,38 0,128 0,048 23,31 7,45 7,82 1,13 0,145

0.01 3.53 с.371 0,559 0.44 . 3,97 3,201 3,12 0,167 0/364 0,069 30,67 9,80 10,29 1,49 0,126 0,19]

В основном признак контролировался неаддитиЕными оффектами .(.■нов, что подтверждает имеющиеся литературные сведения по данному ••■просу.

Масса зерен с растения. Лучшими по ОКС этого признака оказались сорта СIV- 1492 и Прикумская 79, средней ОКС выделился сорт И'лУ- 45. У остальных сортов уровень оценок ОКС в зависимости от сода или поколения изменялся на один-два ранга. Вариансы СКС с оольшинстве случаев оказались большими, чем вариансы ОКС, что свидетельствует о важности в контроле этого признака генов с домивдетннм и гншстатическнм действием.

Как видно из анализа приведенных оценок ОКС по Грйффннгу наибольшим числом признаков о высокой или средней ОКС, независимо о-" года и поколения, выделились сорта 1492 (по 6-ти признакам) и -45 (по 5-ти признакам). У двух сортов высокие и средние ОКС наблюдались по 3-м признакам (по остальным они изменялись на сдин-два ранга), у одного сорта - по одному признаку (С-78046).

Комбинационная способность сортов по результатам ' _системного анализа_

Продуктивная кустистость. Данные табл.3 показывают, что высокими ОКС и СКС характеризовались сорта вКУ -45,С'£<- 78046 и'Горгона 1 (соответственно 129,5; 124 и 109,5 % и 42; 18,4 и 26,3 %).

}. олеа высокие показатели средних величин этого признака в последующих поколениях ожидаются у гибридов ЦК*' -45хС«^- 1492, ЙКУ- 45 х Гиргяна 1.x Зардаби (?к=247; 248,8 и 203 <). В этих ксмотациях легче выделить + трансгрессии по данному признаку, т.к.относительные величины эффектов нэаллельных взаимодействий генов ("НЕАЛЛ") большие (147,7; 163,3 и 119 %, табл.3).

Количество зерен главного колоса. Высокой ОКС по данному признаку характеризовались сорта СМ- 1492 и Зардаби (113,2 и 113,8 %), низкой - сорт Карабах {67,5%), а высокой СКС - сорта Гюргяна I) (165,6$) и Зардаби (102 %).

Более высокими показателями средних значений этого признака доляны характеризоваться более поздние поколения комбинаций 3x2, 4x6,6x5 и2х4 (Рк =173, 171, 265 и 156 %). Относительные величины неаллельных взаимодействий генов по этим комбинациям самые высокие ('43,89, 164 п 705$).

Таблица 3

Показатели ОКО и СКС мягкой пшениц.1- по 5-ти признакам, исчисленные на основе системного г анализа

Сорта параметры

СИР-1492 <?/Г- 46

С -70046 Гюргя- При .

на I екая

Зав-

даои бах

I 2 3 4 5 6 7

Продуктивность кустистость

Ш-149^ - 147,7 60,45 2,2 -75,4 -62,3 О'"? ! к» . » .

<?ЛМ5 -51,0 - -8.4 27,0 -53,0 16,5 -2,5

С-78045 44,0 -68,8 - 13,6 7,2 55.3 -99,9

Гюргяна I -52,1 163,3 -5,35 - ■ -24,3 -20,3 13,3

Прикумская 79 -5,2 9,2 25,8 4.9 - -10,8 -10,1

Зардаби -10,0 24,6 93,1 119,1 6,3 - т:>,м

Карабах -116 -24,0 -58,5 -9 2,6 -88,6 -

"НЕАЛЛ" -190,3 252,0 ИОД 157,9 -136,5 -116,5 -114,

СКС С'ИЕАЛ"

:6) -31,7 42 18,4 26,3 -22,7 -19,4 -19,1

ХР III 87,5 105,7 83,2 116,8 84,5 112,2

окс=екс+хр 73,3 129,5 124,0 109,5 94,0 65,1 93,Т

Количество зерен главного колоса

¿7^-1492 - -20,6 42,4 -16,9 -65,5 -15,5 -31,5

6ЛГ-45 -53,7 - 1.1 34 18,5 -20,8 32,8

С-78046 -43,6-66,9 -66,9 22,4 24,7 -1Г.8 39,2

Гюргяна I 4,2 69,6 -3,35 - 46,5 35,1 -50,4

Прикумская 79 -70,2' -32,2 36,6 53,4 - 163,9 -4И.7

Зардаби -6,0 19,5 -99.9 88,9 -18,5 - 4. Г'.

Карабах -108,5 42,5. -32,7 -17,2 -4.1,8 14 -

"НЕалл" -282,9 11,8 -45,7 165,6 -72,8 :м -гл.;

СКС -("!ге.'л": 6)- 47,i 1,96 -7,8 1-у р. -12,1 £7

41.1 93,3 юс, я об, и 10!, .-"< 3, < 76.9

35,с 92,9 92,а 113, : 67,5

- 14 -

Масса зерен главного колоса

Ш492 -84 45,2 2,8 -48,6 -123,4 -9,

GKV-45 ■57,8 -36,0 53,4 43,8 20,3 0

С-78046 8,6 -70 - 6,9 100,7 37,0 38,7

Гюргяна I 14,8 48,3 -54,5 - 55,1 53,2 -69,2

Прикумская -85,3 -42 -36 141,7 - 23,1 -60

Зардаби 4,3 74 17,4 82,7 2,8 - -77

К а р а б а х-93 -3,2 - 58,4 119,3 -60,8 -3?,7 -

"НЕАЛ" 208,4 -76,9 -122,3 393 -17,2 -32,5 -29,6

СКС=( "НЕАЛ'.'

:6) 34 19,2 -204 65,5 -2,9 -6,4 -4,9

ХР 144 80 116 106 102 102 52

ОКС=СКС+ХР 178,7 99,2 95,6 171,5 99,1 96,6 47,1

Количество зерен с растения

С\№- 1492 38,5 63,3 -39 29 -117. • -33,2

45 -51,8 -14 50,3 37 74,7 -72

С-78046 -49 -НО - 70,4 66,3 -50,7 50

Гюргяна I -76,6 184,7 ■ 41,6 - 9,7 48,8 -68,15

^икумская -89,4 30,5 -48 29,3 _ 6,4 -20,6

Зардафи 18 48,9 137,2 111,9 73,5 - 57,2

Карабах -200,8 33,7 -49 23,9 39,6 127 -

"НЕАЛЛ" -449,8 '228,3 136,1 246,8 235,7 89,3 -86,7

ОКС ("НЕАЛ.

:6) -74,9 37,7 22,7 41,1 39,3 14,9 -14,5

ХР 197,7 72,0 124,3 50,3 126,7 77,2 51,0

ОКС=СКС+ХР 122,8 110,7 147 91,4 166 92,1 36,5

Масса зерен с растения

С1М492 75 23,4 41,5 -146,9 -122,3 27,6

45 -42,2 - -5,8 65,0 40,75 78,6 -31,6

С-78046 -32,8 -51 _ 29,8 65,6 -80,2 29,8

Гюргяна I -32 ,'8 -51 _ 29,8 65,6 -80,2 29,8

Прикумская -37,5 33,4 • -214,6 0 - -13,3 -20,0

Зардаби 36 76,5 -£3 100 26,9 _ 74,0

Карабах -151,5 49,2- -64,2 -0,2 5Д7 -91,5 —

ЖАЛД" „ -288,1 354,1-316,2 235,7 -54,35 -273,8 -2,2

• -48 59 -52,7 39,3 -9,0 -45,6 -0,4

ХР 152,6 57,7 174,т 75,8 97,3 97,4 46,5

ОКС=СКС+ХР Ю4;6 1161? 121; 115,1 88,3 51! 8 46II

Масса зерен главного колоса. Высокую ОКС и СКС по этилу признаку проявили сорта СУР-1492 и Гюргяна I (соответственно 179 и 171 % и 35 и 65 табл.4). Остальные 5-ть сортов по ОКС признака практически одинаковы (95,6-99,2 %); более низкая ОКС - у сорта Карабах (47,1 %). У сортов Гюргяна I, Зардаби и ¡{арабах низкая и СКС, а у сортов 6КУ -45 и С-78046 при практически равной ОКС (19,2 и 20,4 %) отмечено различив по СКС (табл.3).

Более высокие средние показатели данного признака в последующих поколениях ожидаются у популяций 2x6,2x1,4x5,4x6,4x7 и 5x3 (Рк соответственно равно 165,175, 246, 187, 198 и 210 %).

Количество зерен о растения. Высокую ОКС по данному признаку проявили сорта С- 78046 (147 %) и Прикумская 79 (166 %), среднюю-сорта -1492 {123%) и ЙК1/ -45 (Ш %). У сортов Гюргяна I и Зардаби оценки ОКС практически равны по величине (91,4 и 92,1 . Самая низкая ОКС - у сорта Карабах (36,5$).- Более высокой СКС ввделились сорта вКУ-45 (385?) г Гюргяна I (41 %) и Прикумская 79 (39 %).

Положительные трансгрессии должны появиться в комбинациях 2x4,3x6,4x6 и 6x7, относительные эффекты неаллельных взаимодействий генов по которым наибольшие (соответственно 185, 137, 112 и 127 %), табл.3.

Масса зерен с растения. У 3-х сортов -ОКУ -45, С -78046 и Гюргяна I почти равная ОКС по данному признаку (117,12 и 115 ■

Низкой ОКС характеризовались сорта Зардаби и Карабах (52 и 46 %), несколько вш:е ОКС у сортов СУ/—1492 (105$) и Прикумская 79 (88 %).

Наиболее высокая СКС у сортов вКИ -45 (59 %) и Гюргяна I (39$). В ра?ной степени высокие ОКС и СКС у сортов ЭКУ -45 и Гюргяна I (табл.3).

Самые высокие средние показатели этого признака прогнозируются в поколения:: гибридов 2x4, 5x3, 1x2,3x1,4х С. Среди 42-х гибридов наиболее высокие величины эффектов "НЕЛЛЛ" отмечены для комбинации 2x4 (171$) и 4x6 (100 %), в которых*возмояно появление при расщепленпл + трансгрессий по этому ваглгку признаку..

Таким образом, если расположить испытанные сорта согласно относительного уровня оценок ОКС их по ранговым местам, то после-

довательность (в нисходящем порядке) будет такая: С-78Р46 (только I и 2-ые места по ОКС отдельных признаков, ОКУ -45 (1-2 места и по- 1-ому признаку - 4-ое место), Гюргяна I и Прикумская 79 (1-2 места и по одному признаку 5-оо место), СИ/-1492 (1-3 места), с.Зардаби (1-3 места и по 2-м признакам 5 и 6-ое место), Карабах . (2-3 места и по 2-м признакам 7-ое место).

Провести прямое сравнение сортов по ОКС.шочсленной разными методами в принципе нельзя, т.к. при системном анализе данные по

и Р^ использовали в одном комплексе, а не раздельно, как в модели Гриффинга. Однако в обоих-случаях лучшими оказались сорта ОКУ-45. С-78046, С^-1492, Прикумская 79 и Гюргяна I, которые можно рекомендовать к использованию в качестве перспективных родительских пар для гибридизации. В расщепляющихся поколениях их гибридов возможно получений более продуктивных форм с меньшей длиной стебля, чем у исходных родительских пар.

гаштачЕскиН шптоль количествешшх признаков сортов мягкой пшеницы

Представляло интерес проследить за изменением генетического контроля проявления количественных признаков в зависимости от различий экспериментального материала (Р^ и и условий его получения (выращивание в разные годы);

Одним из тестов на присутствие или отсутствие неаллельных взаимодействий генов, согласно модели Кчутап (1954) .является однородность разности между ксвариансами гибридов с участием г -того родителя и нереккурентными родительскими компонентами (И/г) и вариансэмм потомства /'-той линии ( Уг ). Однородность разницы (и'г-Уг) проверяли с помощью коэффициентов линейной рег-рессии^на Иг» , которые должны быть'равны единице. Достоверность отклонения их от единицы проверяли с помощью / - критерия Стьвдента при Р-2 степенях свободы. '

По всем исследованным признакам Р| - 88 г. и и Р0 - 89 г. коэффициенты регрессии достоверно отличались от единицы, что свидетельствовало о присутствии неаллельного взаимодействия гв-но!'. При удалении сдшого-трех сортов наблюдалось аналогичное. Тглг-кг по признаку высота растений коэффициент регрессии досто-1!Рр!'о ст.у/чалея ст нуля и не отличался от единиц'!, что отвечало

условиям аддитивно-доминантной модели Хеймана (табл.4).

Из графиков Хеймана следует, что основные типы действия и взаимодействия генов - аддитивность внутри локусов и между ними, доминирование разных степеней,'сверхдоминирование, комплементарный и дупликатнш! опистазы имеют специфическое выражение, что придает ему большую комплексность. В частности, на графике Хеймана в случае комплементарного эпистаза наблюдается уменьшение наклона линии регрессии от положения в 45° (аддитивно-доминантная модель) вниз к оси абсцисс. При дуплпкатном эпистазе линия регрессии отклоняется от угла 45° вверх к оси ординат (Мазер, 1967). Вклад эпистатических положительных отклонений является, как известно, ценным источником генетической изменчивости признаков.

Высота растений. Линия регрессии достоверно не отличается от линии единичного наклона и пересекает положительную полуось ординат выше нуля (отрезок а -7,31), т.е. в генетическом контроле этого признака преобладает эффект неполного доминирования. Из графика (рис.2) видно, что наибольшей долей доминантных аллелей по анализируемому признаку выделились сорта (?КV - 45 и Прикумсгая 79, наименьшей - сорта Зардаби и особенно, Карабах -точка "ушла" в верхний правый конец линии регрессия.

Разность мегду средней всего потомства гибридов и средней родительских сортов (3? - Р) отражает среднее направление доминирования. Как видно из табл.4 данная величина положительная и значимо отличается от нуля, что говорит о направленном доминировании в сторону слабого увеличения высоты растений.

На графиках Хеймана (рис.2-3) показано поведение сортов и характер генетического контроля исследованных признаков по поколениям и годам. Как видно, в основном обнаруживался комплементарный зппстаз с непслнш.1 доминированием, значительно рз.г.о - со слабым сверхдс.минированием.

Валко иметь информации но только об общих оаксномернсотях проявления к наследования определенного признака, но и о направлении доминирования. По веем признакам наблюдалось в разной степени изменение степени доминирования в замспмссти от гибридного поколения •/, услсвк;! пх Еырзщтвакия. По признаку количестве зего;»

рис. Л. Гра<рак регрессии Wr/Vp рис. 3. /ра<рих регрессии Wr/Vr дм л/>изю/га /чосса зерегг с

для признака высота fiacre- растения fa-Ft-ввг., d-ft -89г., -am.)

паи тяекои ли/етцо/ I /- CW- Г*г92; Я - GXY- ¡/5; 3- C-78i)<t6 ; 4 - Глрзрмг-/}

/-CW-P<9Z; е-влг-**/ I S- /7рмутехах-79 ; б-Зарда&г; 7- АЬрадал 3-С- 730*6 ; -Гюргямг-f ; S - Рри.чугккая -79 ; 6- 3apdadu' 7- Короба* ■

Таблгоа 4

Коэффициенты регрессии и оценки среднего направления доминирования по исследованный '' ?2 и их родительскими

Признак

1988 г.

1989 г.

Коэффициенты регрессии по:

?! - Р - Р - р р

89 г.

- 89 г.

Зысота растений

Продуктивная кустистость

Длина колоса

Кол-во. зорен головного колоса

Масса зерен главного колоса

Кал-во зерен с растения Масса зетюн с тастенпя

5,3

-0,47 0,410 0,08

2,19 0,645

-0,05 0,001

0,28 21,5

0,58 0 •

0,005

2,17

0,782+ 0,159 0,541 0,316 0,451 0,24 0,68+ 0,27

хх

0,001 0,351 0,23 19,9 0,4Э1 0,29 0,02 0,301 0,23

0,077+0,297 -0,051^ 0,185

0,162+0,368 0,6221 0,262

0,1281 0,234 0,15б1о,374

0,3551 0,263 -0,0701 0,570

-0,2671 0,157 -0,49210,392

г

главного колоса и растения прослеживается тенденция г. увеличению или достовернее увеличение их значении у потомств. Значит прогнозирование селекционного улучшения этих признаков будут относительно эффективным.

Необходимо подчеркнуть, что смещение точек (сортов) на графиках Хеймана и изменение их конфигурации связано с сильны:,! влиянием почвенно-воздушой засухи (1989 г.) на гибриды пшеницы. Дисперсия средних величин, в частности массы зоиин с растения (как мультипликативного признака) в строках диалльнсл таблицы снизилась и соответственно енльцо уменьшились , точки "уали" вниз - близко к оси абсцисс (рпс.З). На этом примере мы еще раз убеждаемся в ограниченности "классической" интерпретации графиков Хеймана, общепринятой в литературе. К правильному выводу о сдвиге точек сортов можно подходить, имея опыт в разных условиях, например, -"обычный" и "необычный" год, т.е. разные годы в одном мосте. Совершенно некорректными могут оказаться выводы, вытекапцие из ' результатов опыта только по и в один год.

В целом, анализ генетического контроля исследованных количественных признаков сортов мягкой пшеницы показал на:

- изменение значений коэффициентов регрессии в зависимости от года п гибридного поколения, по которым они исчислялись;

- изменение или скощение точек индивидуальных сортов вдоль линии регроссии указывает на сдвиги доминирования;

- изменение параметра ( УМг + Уг ; ХР) говорит о смене в некоторых случаях генетических систем, определяющих наследственное разнообразие признака;

- проявление комплементарного эпистаза создает в определенной степени перспективу вегмешшх сдвигов признаков при от-ог;лх ь сторону повышения уровня их.

в-та-шпе сркш: ил иаизгптость кожттгакшед гп'^нлков ЩдаШщршА;! ишняъ

Внешняя среда - вали'.цй и чрезвычайно слоянг! фактор, влияг/-цкй .чэ эффективность процесса селекции.

Оценку гибридных популяций в ранних поколениях проводят с дьуил целями: -кявнть сорта, наиболее перспективные в качестве

родительских форм для дальнойших скрещиваний и выяснить, какие скретцтгання могут дать при отборе в последующих поколениях лучшие формы. Надёжность отборов уменьшается, если данные испытаний получают в "необычайном" году.

В нашем опыте снижение уровня количественных признаков гибридов в зависимости от года было различным. Так, в 1909 г. в сразнении с относительно благоприятным по условиям выращивания 1988 годом, снияоние продуктивной кустистости составило 20-30%, количества зерен с главного колоса - 61-64^, массы зерен с колоса-78-80 % и количества и массы зерен с растения - соответственно 77-81 И 88,5 - 90%.

В связи с отш представляло интерес сравнить по годам данные по первым двум поколения!.!, полученным от скрещивания каждого из семи сортов с шестью отцовскими. Сравнения показали, что относительно более высокие значения средних по.количественном признакам групп гибридов получены с участием сортов СИ/-1492 и Приумская 79, что свидетельствует о более высокой комбинационной ценности этих сортов. Сорта Гвргяна I, Зардаби п С- 78016 приблизительно одинаковы по комбинационной ценности. Несколько худним является с.Карабах.

В отобраны относительно однородные линии и элитные (лучшие) растения. В среднем более продуктивными по -Гд оказались растения, полученные от скрещивания сортов СИ&- 1492 х С-78С46 (13 г ), СМ-1492 х Прикумская 79 (14,3 г ), ГЖУ -45х Гюргянэ I (15,4 г 45х Прикумская 79 (15,8г ), Зардаби х

(15,2 г ), Зардаби х Карабах (15,2г) и Прикумская 79 х Карабах (14,1 г ).

Содержание белка в зерне некоторых из них составило 13,3 -17,98 % на абс.-сух.вещество.

С учетом относительней морфологической однородности, выряв-ненностк стеблестоя, средне— и низкорослсстя выделены наиболее продуктивные линии ?з- Выход зерна с рядка длиной в I к. составил у этих линяй (1230г.) 225-540 г., а содержание'белка в пересчете на абс.-сухое вещество - 13,3- 17,935. Как е?дно, наиболее проективные линии выделены из комбинаций, родительские пары которых якэля пыссгспс или средние сценки ОКС по нескольким признакам -элемента:.; структуры урожая.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Изучение сортообразцов мягкой пшеницы в благоприятны!! и "необычный" (жесткая засуха) годы показало на различный уровень снижения абсолютных показателей исследованных количественных признаков - продуктивной кустистости - на 20-30 %, количества и массы зерен с главного колоса и растения соответственно на 61-04,1, 78-80 % 77-815? и 88,5-30?,;. .

2. Генетическим диаллелышм анализом по Хейману выяснена роль конкретных генных взаимодействий, детерминирующих уровень развития количественных признаков в зависимости от различий между и Р2 я условий выращивания мягкой пшеницы. Так, высота растений определялась аддитивно-доминантной генетической системой с неполным доминированием.

В генетическом контроле признаков длина колоса, количество и масса зерен с' главного колоса и растения по и при резко различных условиях выращивания проявлялось неаллельное взаимодействие генов типа комплементарного эпкстаза чаще с неполны:.: доминированием и редко - со сверхдоминированием. Обнаружение этого типа генетического контроля признаков, являющегося одним из механизмов длительного ответа признаков на отбор, свидетельствует о селекционной ценности созданного гибридного материала.

3.Проведение опытов в разные годы и использование при генетическом анализе количественных признаков данных и по и по

позволило дать правильную интерпретацию изменения на графиках Хеймана координат точек, соответствующих отдельным исследованным сортам мягкой пшеницы.

4. По результатам определения двумя методами комбинационной способности сортов мягкой пшеницы выделены лучшие по этому свойству. Зто С№-1492, Прикумская 79, С - 78046 п Гюргяна I. Ссрта Зардяби и Карабах заняли последние места, являясь слабыми улучкателями гибридных потомста.-

5. 1.одее высокие показатели средних значений количественных признаков 7-v.ii групп гибридов (от скрещивания каждой материнской

с аэсть» отл;2скп"д) получены с участием сортов. Прикумская 7? -1492, что свидетельствует о большей кх комбинационной цепн^от;:.

6. Среди 42-х гибридов наиболее высокие относительные вели-' чины эффектов неаллбльных взаимодействий генов отмечены для комбинаций С V/-1492 х С -78046 (44 %), вКУ -45 х С И/-1492 (147,7) бКУ- 45 х Гюргяна I (163,3 #), Гюргягга I х Зардаби (119,6 %) -по продуктивной кустистости, Зардаби х Прикумская 79 (164 % ) -по количеству зерен главного колоса, Гюргяна I х Прикумская 79 С- 78046 (ИГО,9$) - по массе зерен главного колеса;<?ЛУ-45 х Гюргяна I (184,7 %) - по количеству зерен о растения и Й(У -45х Гюргяна I (171$), что предполагает с большей долей вероятности появление трансгрессивных форм.

7.Наиболее продуктивные генотипы отобраны в комбинациях скрещивания сортов с высокой или средней ОКС по ряду признаков

и большими величинами относительных эффектов неаллольных взаимодействий генов (СКС).

, ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ _ •

1. Использовать в селекции самоопылителей при подборе родительских пар по комбинационной способности и прогнозе ценности гибридных комбинаций метод системного анализа как наиболее простой и доступный.

2. Критерием комбинационной способности исходного материала считать абсолютные показатели гибридов, а селекционной ценности гибридных комбинаций - большие относительные величины эффектов неаллелышх взаимодействий генов.

3.Использовать в селекции мягкой пшеницы сортообразцы СТ-1492, Прикумскую 79, Гюргяна I и ЯСУ- 45, как хороших улучша-телей гибридных потомств.

4.Использовать выделенные продуктивные линии с содержанием белка в зрне 14-17 % как новый ценный селекционный материал.

Список работ,отражающих основное содержание диссертации:

I.Комбинационная способность сортов озимой мягкой пшегсщы в

системе полных диаллельных скрещиваний/УТезисы ^окл. молодых