Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая обусловленность формирования жизнеспособных гамет у межродовых гибридов злаков

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Потапова, Татьяна Абрамовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Нередукция числа хромосом в гаметах полигаплоидов и диплоидов.

1.2. Реконструкция генома мягкой пшеницы при отдаленной гибридизации.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Геномная структура пшенично-пырейных гибридов.

3.2. Кариологический анализ пшенично-пырейных гибридов второго поколения.

3.3. Мейоз стерильных пшенично-пырейных полигаплоидов ABDEiE2X, 6х=42 и ABEiE2X, 5х=35.

3.4. Мейоз фертильных пшенично-пырейных полигаплоидов ABEiE2X, 5х=35.

3.5. Возможности преодоления стерильности межродовых гибридов.

3.6. Нарушение мейотической конъюгации гомологичных хромосом у самоопыленных гибридов Triticum durum Desf. х Agropyron intermedium (Host) Beauv., 5x=35.

3.7. Особенности стабилизации кариотипов у гибридов (Triticum aestivum L. х Agropyron intermedium

Host) Beauv.) x Triticum aestivum L.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая обусловленность формирования жизнеспособных гамет у межродовых гибридов злаков"

Актуальность темы. Отдаленная гибридизация является одним из основных методов преобразования структуры генома у растений. Реконструкция генома мягкой пшеницы с целью обогащения ее генофонда путем интрогрессии чужеродного генетического материала от близких видов злаков давно привлекала внимание многих исследователей. Амфиплоиды и сорта пшеницы, созданные с участием отдаленных гибридов, обладают селекционно-ценными признаками (Шулындин, 1970; Цицин, 1978). Использование биотехнологических методов, позволяющих преодолеть несовместимость, стимулировало работы по созданию новых межвидовых и межродовых гибридов пшеницы (Шумный и др., 1979; Pohler, Clauss, 1984; Mujeeb-Kazi, Bernard, 1985; Marais et al., 1998). Однако высокая стерильность гибридов первого поколения ограничивает возможности отдаленной гибридизации.

Одним из способов восстановления фертильности отдаленных гибридов является перевод их на диплоидный уровень с помощью колхицина. Метод колхицинирования трудоемок и не всегда приводит к успеху, вследствие чего поиск новых подходов, направленных на преодоление стерильности гибридов Fi, остается актуальным и в настоящее время.

Установлено, что жизнеспособные гаметы гибридов первого поколения содержат полный набор хромосом родительских видов (Карпеченко, 1927; Левитский, Бенецкая, 1930; Muntzing, 1939; Sharma, Gill, 1983; Mujeeb-Kazi et al., 1996), а гибридные комбинации различаются по фертильности растений, что позволило высказать предположение о генетической обусловленности образования жизнеспособных гамет (Вакар, 1935; 1938;

Wagenaar, 1968a; Maan, Sasakuma, 1977; Shchapova et al., 1985; Xu, Joppa, 1995).

Несмотря на проведенные исследования по изучению формирования фертильных гамет в отдельных гибридных комбинациях (Щапова и др., 1987; Орлова, 1988; Wagenaar, 1968а; Islam, Shepherd, 1980), цитогенетические механизмы мейотической реституции у отдаленных гибридов остаются недостаточно выясненными. Более того, сложилось представление, что это редкий феномен, который иногда происходит в отдельных гибридных комбинациях. В связи с этим необходимо проведение комплексного исследования по выяснению цитологических механизмов и генетической природы образования реституционных ядер в мейозе полигаплоидов. На важность этой проблемы в настоящее время указывает все возрастающий интерес к работам по хромосомной инженерии, в которых отдаленная гибридизация играет важную роль. Успех проводимых исследований во многом зависит от решения проблемы преодоления стерильности гибридов первого поколения.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - изучить цитологические механизмы образования реституционных ядер в мейозе межродовых гибридов и выяснить генетическую природу этого процесса на примере пшенично-пырейных и пшенично-ржаных гибридов. Задачи исследования:

1. Изучить мейоз у пшенично-пырейных и пшенично-ржаных полигаплоидов, применяя индивидуальный подход в исследовании гибридных растений.

2. Выяснить цитологические механизмы, приводящие к образованию гамет с нередуцированным числом хромосом у полигаплоидов.

3. Выяснить возможность отбора генотипов ржи, обеспечивающих фертильность межродовым гибридам первого поколения.

4. Изучить особенности стабилизации кариотипов у пшенично-пырейных гибридов, полученных от самоопыления и беккросса.

Научная новизна и практическая ценность работы.

В данной работе:

Приведены экспериментальные доказательства генетической обусловленности формирования жизнеспособных гамет с нередуцированным числом хромосом у межродовых гибридов.

- Впервые у пшенично-пырейных гибридов выяснены цитологические механизмы, приводящие к реституции. Обнаружено три цитотипа образования реституционных ядер в мейозе, из которых два описаны впервые.

- Обнаружена отрицательная корреляционная зависимость между формированием реституционных ядер и уровнем бивалентного спаривания хромосом.

- Впервые показана возможность отбора генотипов ржи, обеспечивающих образование жизнеспособных гамет у пшенично-ржаных полигаплоидов.

- Показано, что бивалентное спаривание гомеологов у пшенично-пырейных полигаплоидов определяется генотипом гибридного растения, вследствие чего уровень гомеологичной конъюгации хромосом не является надежным критерием родственности геномов этих видов злаков.

- Впервые показано, что гены Ph, обуславливающие низкий уровень гомеологичной конъюгации хромосом в мейозе фертильных пшенично-пырейных полигаплоидов 5х=35, оказывают существенное влияние на процесс стабилизации кариотипов в последующих поколениях, снижая уровень плоидности вследствие асинапсиса гомологов.

Проведена цитологическая идентификация хромосом Agropyron intermedium (Host) Beauv. с использованием С-метода дифференциального окрашивания хромосом по

Гимза и показано, что процесс стабилизации кариотипов у пшенично-пырейных гибридов приводит к формированию октоплоидных форм с комбинированным геномом пырея.

В результате проведенного . исследования внесен существенный вклад в решение одной из важных проблем отдаленной гибридизации растений - преодоление стерильности у межродовых гибридов первого поколения. Созданная коллекция пшенично-пырейных амфиплоидов на основе Triticum durum Desf. и Triticum aestivum L., различающихся по уровню плоидности и набору хромосом пырея, представляет интерес при проведении цитогенетических и молекулярно-генетических исследований. Использование популяции ржи, полученной в результате отбора генотипов, обуславливающих нерасхождение хромосом в мейозе пшенично-ржаных полигаплоидов, позволит значительно увеличить частоту фертильных гибридов Fi.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на V съезде ВОГиС (Москва, 1987); на конференции "Частная генетика растений" (Киев, 1989); на симпозиуме "Актуальные проблемы цитогенетики злаковых культур" (Таллин, 1989); 8 на II Всесоюзном совещании по кариологии растений (Новосибирск, 1989); на Международной конференции "Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации" (Москва, 1998); на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. .Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, изложение экспериментальных данных, обсуждение результатов исследования, общее заключение, выводы и список литературы (232 наименования). Работа изложена на 192 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 32 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Потапова, Татьяна Абрамовна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований пшенично-пырейных и пшенично-ржаных гибридов получены экспериментальные доказательства генетической обусловленности формирования жизнеспособных гамет с нередуцированным числом хромосом: а)высокая частота МКП с реституционными ядрами у фертильных гибридов; б)идентичность цитологических картин и количественных характеристик при повторном анализе гибридов; в) отбор генотипов, обеспечивающих реституцию.

2. Впервые у пшенично-пырейных полигаплоидов установлены цитологические механизмы образования фертильных гамет. Обнаружено три цитотипа, приводящие к нерасхождению хромосом в мейозе. Детальное описание двух цитоаномалий приведено впервые.

3. Обнаружена зависимость между уровнем гомеологичной конъюгации хромосом и частотой встречаемости реституционных ядер. Показано, что образование жизнеспособных гамет с нередуцированным числом хромосом происходит у полигаплоидов с низким уровнем бивалентного спаривания хромосом.

4. Впервые показана возможность отбора генотипов ржи, обеспечивающих образование жизнеспособных гамет с нередуцированным числом хромосом у пшенично-ржаных гибридов.

5. Показано, что уровень мейотического спаривания гомеологичных хромосом у пшенично-пырейных полигаплоидов зависит от генотипа гибридного растения. Полученные экспериментальные данные подтверждают высказанное ранее заключение, что у пшенично-пырейных полигаплоидов в конъюгации хромосом основное значение имеет не структурное родство их геномов, а гены,

163 контролирующие этот признак, вследствие чего уровень гомеологичной конъюгации хромосом не может служить надежным критерием гомологии их геномов.

6. Впервые вскрыты особенности стабилизации кариотипов у самоопыленных гибридов Triticum durum Desf. х Agropyron intermedium (Host) Beauv. Показано, что нарушение бивалентного спаривания гомологичных хромосом приводит к снижению уровня плоидности.

7. Проведена цитологическая идентификация хромосом пырея Agropyron intermedium (Host) Beauv. с помощью С-метода дифференциального окрашивания и показано, что процесс стабилизации кариотипов (Triticum aestivum L. х Agropyron intermedium (Host) Beauv.) x Triticum aestivum L. направлен на октоплоидный уровень с образованием одного комбинированного генома из трех геномов пырея.

164

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящая работа была направлена на изучение цитогенетических механизмов образования фертильных гамет у межродовых гибридов пшеницы. В работе были изучены пшенично-пырейные и пшенично-ржаные гибриды трех . различных комбинаций скрещивания. Поведение хромосом в мейозе анализировалось у каждого гибридного растения в отдельности.

В результате проведенных исследований показано, что фертильные и стерильные полигаплоиды изученных комбинаций скрещивания различаются по характеру протекания мейотического деления. У фертильных растений с высокой частотой наблюдали образование реституционных ядер в мейотическом делении. Так, фертильные гибриды АВЭИ имели в среднем 1б,8 9±3,87% МКП с реституционными ядрами, в то время как у стерильных их число составило 2,95±0,38% (Р<0,001). Гибриды, у которых обнаружена реституция в мейозе, формировали фертильную пыльцу. Гибриды с высокой частотой клеток с реституционными ядрами завязывали зерна от самоопыления и беккросса.

Впервые были вскрыты цитологические механизмы образования жизнеспособных гамет у пшенично-пырейных полигаплоидов. В мейозе пентаплоидных пшеничнопырейных гибридов АВЕ1Е2Х обнаружено три цитоаномалии, приводящие к нерасхождению хромосом в мейозе. У семи гибридов причиной реституции явилось нерасхождение хромосом в первом делении мейоза. У двух гибридов наблюдали двойную реституцию, при этом цитологические картины полного нерасхождения хромосом в мейозе были различными. У одного растения наблюдали одно первое деление, но в А1 униваленты к полюсам не отходили. У второго - мейоз был заблокирован в профазе первого деления. Детальное описание этих цитоаномалий приведено впервые.

У пшенично-ржаных полигаплоидов обнаружено два цитотипа, приводящих к нерасхождению хромосом в мейозе: нерасхождение унивалентов к полюсам в А1 и неравное распределение унивалентов между полюсами в А1.

Высокая частота клеток с реституционными ядрами у фертильных полигаплоидов, идентичность цитологических механизмов реституции и количественных характеристик у многолетних пшенично-пырейных полигаплоидов свидетельствует о генетической обусловленности этого признака. Показано, что степень выраженности признака (нерасхождение хромосом) зависит от генотипа гибридного растения.

Впервые была предпринята попытка отбора генотипов ржи, способствующих образованию фертильных гамет у межродовых гибридов. Скрещиванием пшеницы с индивидуальными растениями ржи показано, что не все генотипы ржи приводят к нерасхождению хромосом в мейозе у полигаплоидов.

Используя для опыления пшеницы растение ржи (популяция №2), от скрещивания с которым был получен фертильный полигаплоид с высокой частотой клеток с реституционными ядрами, удалось увеличить число фертильных полигаплоидов почти в три раза.

Следовательно, было показано, что один из путей преодоления стерильности межродовых гибридов - это отбор генотипов, обеспечивающих нерасхождение хромосом в мейозе полигаплоидов и создание на их основе популяции с высокой частотой генов нерасхождения.

Таким образом, получены убедительные доказательства того, что формирование жизнеспособных гамет у межродовых гибридов пшеницы генетически контролируемый признак.

Обнаружена корреляционная зависимость между нерасхождением и гомеологичным спариванием хромосом. Оказалось, что чем выше частота встречаемости клеток с реституционными ядрами, тем ниже уровень гомеологичной конъюгации хромосом (г=-0,78). Вследствие этого через фертильные гаметы полигаплоидов происходил отбор генов Р1"1, которые супрессировали спаривание хромосом в мейозе. Это оказало существенное влияние на стабилизацию кариотипов у самоопыленных гибридов АВЕ1Е2Х.

Данная комбинация скрещивания оказалась уникальной в том смысле, что жизнеспособными оказались гаметы с высоким уровнем анеуплоидии. Во втором поколении у гибридов обнаружены кариотипы с числом хромосом от 50 до 70. Кроме того, в Е2-4 поколениях этих гибридов обнаружено нарушение конъюгации гомологичных хромосом, которое вызвано, как мы полагаем, не только анеуплоидией, но и супрессирующим эффектом РЬ. генов.

Асинапсис гомологов привел к снижению уровня плоидности у гибридов данной комбинации скрещивания. Стабилизация их кариотипов, помимо декаплоидного, была направлена на октоплоидный и гексаплоидный уровни.

У гексаплоидных пшенично-пырейных полигаплоидов уровень анеуплоидии в гаметах был низким. Стабилизация кариотипов у гибридов ААВВББЕхЕгХ, полученных от однократного беккроссирования полигаплоидов АВБЕхЕгХ пшеницей, в 88% случаев направлена на октоплоидный уровень.

Для выяснения хромосомного состава пырейного генома у октоплоидных форм ППГ была проведена цитологическая идентификация хромосом пырея с помощью С-метода дифференциального окрашивания хромосом по Гимза. В кариотипе пырея было выделено тринадцать пар хромосом с теломерными и интеркалярными блоками гетерохроматина и восемь пар хромосом без блоков.

Показано, что кариотипы амфиплоидов Г45 содержат различное число хромосом пырея с гетерохроматиновыми блоками. Шестнадцать проанализированных кариотипов имели индивидуальный набор из хромосом пырея с блоками гетерохроматина.

Согласно полученным результатам, формирование генома пырея происходило не по геномному принципу, а путем межгеномного замещения хромосом. Вновь сформированный геном пырея у октоплоидных форм включал гомеологи всех трех его геномов.

В связи с современными данными по генетической регуляции конъюгации хромосом в мейозе пересмотрены существующие представления относительно бивалентного спаривания хромосом у пшенично-пырейных полигаплоидов. В обеих комбинациях скрещивания независимо от внешних условий обнаружен широкий размах изменчивости по этому признаку и достоверные различия между растениями. Повторный анализ подтвердил генетический контроль спаривания гомеологов.

Таким образом, установлено, что образование жизнеспособных гамет у межродовых гибридов генетически обусловленный признак. Вскрыты цитологические механизмы реституции у полигаплоидов и показана возможность отбора генотипов, приводящих к нерасхождению хромосом в мейозе. Показано, что

161 целесообразен отбор генотипов среди родительских видов, участвующих в скрещивании, а также отбор полигаплоидов с фертильной пыльцой. Таким путем можно увеличить частоту фертильных гибридных растений и, тем самым, эффективность метода отдаленной гибридизации. Установлено, что гомеологичная конъюгация хромосом у пшенично-пырейных полигаплоидов определяется генотипом гибридного растения. Обнаружена отрицательная корреляционная зависимость между спариванием гомеологов и образованием МКП с реституционными ядрами. Обнаружено, что стабилизация кариотипов у самоопыленных гибридов АВЕ1Е2Х на трех уровнях плоидности происходит вследствие нарушения мейотического спаривания гомологичных хромосом. Асинапсис гомологов является следствием отбора генов РЪ. с супрессирующим эффектом через фертильные гаметы полигаплоидов. Преобразование геномной структуры у пшенично-пырейных гибридов происходило в результате межхромосомного замещения, в связи с чем геном пырея у октоплоидных амфиплоидов представляет сочетание хромосом из трех его геномов.

162

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Потапова, Татьяна Абрамовна, Новосибирск

1. Айзатулина Х.С., Ячевская Г.Л., Переладова Т.П. Изучение геномной структуры Agropyron intermedium (Host)Beauv.//Цитология и генетика. 1989. Т.23. С.15-22.

2. Бадаев Н.С., Бадаева Е.Д., Большева Н.Л., Зеленин А.В. Идентификация хромосом А- и D-геномов пшеницы с использованием замещений и перестроек между гомеологами у пшеницы и тритикале.//Докл.Акад.наук СССР. 1983. Т.273. С.994-996.

3. Бадаева Е.Д., Бадаев Н.С., Энно Т.М., Целлер Ф.Й. Замещения хромосом в потомстве гибридов Triticum aestivum х Т.timopheevii,устойчивых к бурой ржавчине и мучнистой росе. //Генетика. 1995. Т.31. С.89-92.

4. Бадаева Е.Д. Молекулярно-цитогенетическое изучение хромосомного полиморфизма Aegilops crassa.//Генетика. 1997. Т.33. С.635-643.

5. Вайсман Н. Я. Мейотическая мутация "Нередуцированные гаметы" у сахарной свеклы. //В кн: Цитогенетика сельскохозяйственных растений. 1989. Новосибирск. С. 1825.

6. Вакар Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов //Омск. 1935. 64 с.

7. Вакар Б. А. Цитологическое исследование Tr.vulgare х A.glaucum.//Сер.биол.изд. АН СССР. 1938. Москва. С.597-62 6.

8. Вишнякова Х.С., Ячевская Г.Л., Поляков. Изучение геномной структуры двух форм неполных пшенично-пырейных амфиплоидов (2п=56). //Генетика. 1994. Т.30. С.244-249.

9. Главацкая Г. Р. Геномный анализ пшенично-пырейных гибридов // Цитология. 1965. Т. 7. N 6. С. 734-737.

10. Голубовская И.Н., Ситникова Д.В. Три мейотические мутации, нарушающие расхождение хромосом в первом делении. //Генетика. 1980. Т.16. С.656-666.

11. Голубовская И.Н. Цитогенетический анализ неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов ( НППА) 2п=56 '//В кн: Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. // Новосибирск. 1977. С. 36-58.

12. Голубовская И.Н. Двойные мей-мутанты кукурузы и закономерности генного контроля мейоза. // Генетика. 1988. Т.24. С.1649-1657

13. Голубовская И.Н. Мейоз и гены. //В кн: Российская наука. Выстоять и возродиться.(Международный научный фонд. Российский фонд фундаментальных исследований). Москва. 1997. С.25-285.

14. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica oleracea L. // Труды по прикл. -ботанике, генетике и селекции. 1927. №17. Вып.З. С.305-410.

15. Кравцова JI.А., Щапова А.И. Хромосомный состав жизнеспособных гамет пшенично-ржаных гибридов Fi.//B кн: Цитогенетические аспкты генетики и селекции растений. 1991. Новосибирск. С.11-22.

16. Левитский Г.А., Бенецкая Г. К. Цитологическое исследование константно-промежуточных ржано-пшеничных гибридов.//Тр.Всесоюзн. съезда генетики, селекции, семеноводства и плем. животноводства. Ленинград. 1930. Т.2. С. 345-349.

17. Любимова В.Ф. Цитогенетические механизмы развития формообразовательного процесса у пшенично-пырейных гибридов в зависимости от геномной структуры пырея, участвующего в скрещивании.//В кн.: Проблемы отдаленной гибридизации. 1979. С.34-66.

18. Малюта Э.Н. Мейотическая мутация диплоидной сахарной свеклы, приводящая к образованию нередуцированных гамет. //В кн: Индуцированный мутагенез и апомиксис. 1980. Новосибирск. С.102-107.

19. Нумерова О.М., Першина Л.А., Белова Л.И., Девяткина Э.П. Возможности восстановления фертильности у ячменно-пшеничных гибридов. //В кн: Особенности реконструкции генома и популяций высших растений. Новосибирск. 1993. С.49-63.

20. Орлова И. Н. Цитологические механизмы образования диплоидных микроспор у гибридов злаков. //Цитология. 1988. Т.30. С.943-947.

21. Першина JI.A., Шумный В.К., Белова Л.И., Нумерова О.М. Межвидовая и межродовая гибридизация дикорастущего ячменя (Hordeum geniculatum All.). //Цитология и генетика. 1985. Т.9. С.492-433.

22. Першина Л.А., Шумный В.К., Нумерова О.М., Белова Л.И. Потомки ячменно-пшеничных гибридов Н.vulgare L. х T.aestivum L. от возвратных скрещиваний с пшеницей. //Цитология и генетика. 1987. Т.21. С.274-277.

23. Потапова Т.А., Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом пырея сизого. // Цитология. 1983. Т.XXV. С. 1423-1426.

24. Потапова Т.А. Геномная структура 56 хромосомных пшенично-пырейных гибридов. //В кн.:Младежка конференция по генетика'84. София. 1985. С.71-75.

25. Потапова Т.А. Преодоление стерильности у пшенично-ржаных гибридов первого поколения // Тезисы докл. 5-госъезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Москва. 1987. Т. 4. С. 144-145.

26. Потапова Т. А. Генетическая регуляция конъюгации хромосом у пшенично-пырейных гибридов // Цитогенетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1989а. С. 67-85.

27. Потапова Т.А. Особенности мейоза фертильных пшенично-пырейных полигаплоидов // Тезисы докл. Всесоюзн. конф. "Частная генетика растений". Киев. 19896. Т.2. С. 33-34.

28. Потапова' Т.А., Щапова А.И. Мейоз у фертильных пшенично-пырейных полигаплоидов // Цитология. 1989. Т. 31. №1. С. 108-110.

29. Потапова Т.А., Щапова А.И., Кравцова JI.A. Преодоление стерильности межродовых гибридов. //В кн.: Характеристика гейома некоторых видов сельскохозяйственных растений. 1990. Новосибирск. С.170-178.

30. Потапова Т.А., Щапова А.И. Стабилизация' кариотипов у пшенично-пырейных гибридов // Цитогенетические аспекты генетики и селекции растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1991. С. 22-36. '

31. Потапова Т.А., Щапова А.И. 'Особенности стабилизации кариотипов пшенично-пырейных гибридов. //Тез. ДоклПроблемы эволюционной цитогенетики , селекции и интродукции/7, Томск. 1997. С. 45-4 6.

32. Потапова Т.А., Щапова А.И. Генетическое разнообразие нерасхождения хромосом у отдаленных гибридов. //Тез.докл. Международной конф."Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации." Москва. 1998. С.407-408.

33. Ригин Б.В. Различия генотипов мягкой пшеницы по способности скрещиваться с рожью.//Сб.науч.тр.по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства.1986. Т.99. С.39-42.

34. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск. 1973.

35. Сапегин JI.A. Гены редукционного деления. // Тр.прикл. бот., ген., сел. 1933. Сер. II. №5. С.5-75.

36. Семенов В.И., Семенова Е.В., Любимова В.Ф. Дифференциальная окраска хромосом некоторых многолетних пшениц.//В кн.:Проблемы отдаленной гибридизации. М.: Наука. 1979. С. 85-93.

37. Семенов Е.В., Семенова В.И. Введение мей-гена phi в 5б-хромосомные неполные пшенично-пырейные амфидиплоиды. //Тез.докл. Международной конференции. "Проблемы интродукции и отдаленной гибридизации". Москва. 1998. С.71-74.

38. Синиговец М.И. Роль отдельных хромосом пырея в наследовании хозяйственно-полезных признаков у пшенично-пырейных гибридов // Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных: Тез. докл. -М.: ВАСХНИЛ. 1981. С. 157-159.

39. Склярова Н.П., Петухов С.Н. Особенности микроспорогенеза у диплоидных форм картофеля в связи с формированием нередуцированной пыльцы. // Генетика.1987. Т.22. С.1622-1629.

40. Смирнов В.Г., Соснихина С. П. Генетика ржи // Ленинград. 1984. 264 с.

41. Соснихина С.П., Смирнов В.Г., Забирова Э.Р. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе у инбредной линии диплоидной ржи (Secale cereale L.). Сообщение IV.Деление в тетрадах.//Генетика. 1980. Т.XVI. С.677-684.

42. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И., Богданов Ю.Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи. //Генетика. 1994. Т.30. С.1043-1056.

43. Степочкин П.И. Изучение кариотипов некоторых форм трехвидовых тритикале с помощью метода дифференциальнойокраски хромосом. //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 197 9. Вып.2. С.7 9-85.

44. Степочкин П .И., Щапова А.И. Обнаружение хромосом ржи в кариотипе мягкой пшеницы Мироновская 10 методом дифференциальной окраски. //Изв.СО АН СССР. Сер.биол. наук. 1978. Вып.1. С.71-75.

45. Тихонович И.А. Дифференциальная окраска метафазных хромосом ржи. //Вест. Ленинг. ун-та. 1974. Т.21. С.131-134.

46. Цвелев H.H. Злаки СССР. 1976. Ленинград.

47. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница. М. : Наука. 1978. 287 с.

48. Цицин Н.В. Проблемы отдаленной гибридизации. //М.: Наука. 1979. 279 с.

49. Шамина Н.В., Голубовская И.Н. Контроль формирования и функции митотического аппарата.//Цитология и генетика. 1981. №1. С.77-87.

50. Шамина Н.В., Козырева С.Е. Аномалии веретена деления, приводящие к формированию реституционных ядер в мейозе пшенично-ржаного гибрида. // Цитология. 1995. Т.37. С.775-783.

51. Шкутина Ф.М., Калинина Н.П., Усова Т.К., Богдевич И.Н. Цитологическое изучение пшенично-ржаных гибридов Fi.//Генетика. 1986. Т.22. С.2126-2134.

52. Шнайдер Т.М. Индукция гомеологичной конъюгации хромосом у пшенично-ржаных гибридов, полученных с участием мутанта рИ.//Генетика. 1985. Т.21. С.288-294.

53. Шулындин А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфиплоидов.//Генетика. 1970. Т.6. №6. С.23-35.

54. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. //В кн.: Половой процесс и эмбриогенез растений. Москва. 1973. С.280.

55. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом по Гимза и перспективы использования этого метода в цитогенетике растений.//В кн.: Цитогенетика гибридов, мутаций и, эволюция кариотипа. Новосибирск. 1977.С.213-231.

56. Щапова А.И., Зарипова 3. Кариологический анализ пшенично-ржаных гексаплоидных гибридов Тг11::1са1е ААВВЯЯ х Тг1±1сит аеБ1:^ит Ь. ААВВБВ.//С.-х. биология, 1984. N 10. С. 92-94.

57. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова Л.А. Причины отсутствия редукции числа хромосом в гаметах пшенично-ржаных полигаплоидов.//Цитология. 1987. Т. 29. N 7. С. 838-840.

58. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова Л.А. Генетическая обусловленность нерасхождения хромосом в мейозе пшенично-ржаных полигаплоидов.//Генетика. 1987а. Т. 23. №3. С. 473-481.

59. Щапова А.И., Кравцова Л. А., Потапова Т. А. Стабилизация кариотипов пшенично-ржаных гибридов

60. AABBDR.//Генетика. 19876. Т.23, № 2. С. 1222-1229. об. Щапова А.И., Кравцова Л.А., Потапова Т.А. Закономерности преобразований геномной структуры пшенично-ржаных полигаплоидов ABDR.//Генетика. 1987в. Т.23. №2. С. 295-302.

61. Щапова А.И., Потапова Т.А. Генетическая обусловленность образования реституционных ядер в мейозе полигаплоидов.//В кн.: Цитогенетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск. 1989. С.4-18.

62. Щапова А. И., Дударев А.Н., Гордей Г.М. Мейоз частично-фертильных пшенично-ржаных гибридов. //Цитология. 1989. Т.31. С.592-594.

63. Щапова А.И., Кравцова Л. А. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов.- Новосибирск. 1990. 164 с.

64. Щапова А.И., Потапова Т.А. Роль генов Ph в рекомбинации и фертильности полигаплоидов.//В кн: Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений. Новосибирск. 1990. С.108-117.

65. Щапова А. И., Потапова Т. А., Рехметулин P.M. Цитологическое изучение мейоза пшенично-ржаных гибридов разных комбинаций скрещивания.//В кн.: Генетические основы признаков продуктивности растений. Новосибирск. 1992. С.122-127.

66. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова Л.А. Реконструкция генома гексаплоидной пшеницы с помощью межродового замещения хромосом.//В кн.: Особенности реконструкции генома и популяций высших растений. Новосибирск. 1993. С.37-49.

67. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова Л.А. Роль генотипа ржи в постгамной несовместимости и фертильности пшенично-ржаных гибридов.//Генетика. 1994. Т.30. С.373-376.

68. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова Л.А. Тип деления унивалентных хромосом и его генетическая обусловленность. // Генетика. 1990. Т.26. С. 292-303.

69. Щапова А. И., Силкова О.Г., Кравцова Л. А. Роль хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы и ржи в регуляции эквационного деления унивалентов. // Генетика. 1995. Т.31. С.390-395.

70. Щапова А.И., Кравцова Л.А., Потапова Т. А., Силкова О. Г. Роль хромосом ржи в генетическом контроле эквационного деления унивалентов. //Генетика. 1998. Т.34. С.1168-1170.

71. Яцко В.П., Ячевская Г.Л. Изучение конъюгации хромосом у гибридов Fi от скрещивания Triticum aestivum (2п=42) с Agropyron intermedium (Host) Beauv. //Сб.науч.тр.НИИ Нечерноземн. Зоны. 1978. №44. С.57-67.

72. Ячевская Г.Л. Уточнение генетической структуры неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=56). //Совершенствование селекционно-генетических методов при выведении сортов зерновых и кормовых культур для Нечерноземья. М.:Колос. 1984. С. 94-102.

73. Aragón-Alcaide L., Reader S., Miller Т., Moore G. Centromeric behaviour in wheat with high and low homoeologous chromosomal pairing. //Chromosoma. 1997, V.106. P.327-333.

74. Avivi L. The effect of genes controlling different degrees of homoeologous pairing on quadrivalent frequency in induced autotetraploid lines of

75. Triticum longissimum. // Can. J. Genet. Cytol. 1976. V. 18. . P. 357- 364.

76. Badaev N.S., Badaeva E.D., Bolsheva N.L., Maximov N.G., Zelenin A.N. Cytogenetic investigation of hybrids produced by crossing of hexaploid Triticale with common wheat. //Theor. Appl. Genet. 1985. V.70. P.536-541.

77. Badaeva E.D., Budashkina E.B., Badaev N.s.,Kalinina N.P., Shkutina F.M. General features of chromosomes substitution in Triticum aestivum x T.timopheevii hybrids. //Theor. Appl. Genet. 1991. V.82. P.227-233.

78. Badaeva E.D., Friebe B., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species. //Genome. 1996. V.39. P.293-306.

79. Banks P.M., Xu S.J., Wang R.R.C., Larkin P.J. Vaying chromosome composition of 56-chromosome wheat-Thinopyrum intermedium partial amphiploids. //Genome. 1993. V.36. C.207-215.

80. Berzonsky . W.A., Clements R.L., Lafever H.N. Identification of "Amigo" and "Kavkaz" translocation in Ohiosoft red winter wheats (Triticum aestivum L.). //Theor. Appl. Genet. 1991. V.81. P.629-634.

81. Bijrol J.S., Sharma T.R. Triticum aestivum-Triticum araraticum hybrids and their cytology.//Wheat Inf.Serv. 1995. №81. P.20-21.

82. Cai X., Jones S.S., Murray T.D. Characterization of an Agropyron elongatume chromosome conferring resistance to cephalosporium stripe in common wheat. //Genome 1996. V.39. P.56-62.

83. Carroll C.P., Borrill M. Tetraploid hybrids from crosses between diploid and tetraploid Dactylis and Their significance.//Genetica. 1965. V.36. P.65-81.

84. Ceoloni C., Strans J., Feldman M. Effect of different doses of group 2 chromosomes in intergeneric wheat hybrids. // Canad. J. Genet. Cytol. 1986. V.28. 240-246.

85. Charpentier A., Feldman M., Cauderon J. Chromosomal pairing of meiosis of Fx hybrid and backcross derivatives of Triticum aestivum x hexaploid Agropyron junceum. // Can. J. Genet. Cytol. 1986. V.28. P.1-6.

86. Chen P.D., Tsujimoto H., Gill B.S. Transfer of Ph1 genes promoting homoe°Logous pairing from Triticum speltoides to common wheat. //Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P.97-101.

87. Conicella C., Genualdo G., Errico A., Frusciante L., Monti L.M. Meiotic restitution mechanisms and 2n pollen formation in a Solanum tuberosum dihaploid and in dihaploid x wild species hybrids. //Plant Breeding.1996. V.115. P.157-161.

88. Cunado N., Cermeno M.C., Orellana J. Introductions between wheat, rye and Aeqilops ventricosa chromosomes on homologous and homoeologous pairing. // Heredity. 1986. V. 56. P.219-226.

89. Darvey N.L., Gustafson J. P. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and Triticale by heterochromatin bands.//Crop.Sci. 1975. V.15. P.239-243.

90. Dover G.A., Riley R. Variation at two loci affecting homoeologous meiotic chromosome pairing in Triticum aestivum x Aegilops mutica hybrids. // Nature. 1972. V. 235. P. 61-62.

91. Driscoll C.J. Genetic suppression of homoeologous chromosome pairing in hexaploid wheat. // Can. J. Genet.Cytol. 1972. V.14. P. 39-42.

92. Dvorak J. The cytogenetic structure of a 56-chromosome derivative from a cross between Triticum aestivum and Agropyron elongatum (2n=70) . // Can. J. Genet. 1976. V.18. P.271-279.

93. Dvorak J. Effect of rye on homoeologous chromosome pairing in wheat x rye hybrids. // Can. J. Genet. Cytol. 1977. V.19. P. 549-556.

94. Dvorak J. Homoeology between Agropyron elongatum chromosomes,, and Triticum aestivum chromosomes // Can. J. Genet. Cytol. 1980. V. 22. P. 237-259.

95. Dvorak J, Chromosome differentiation in polyploid spe>cies of Elytrigia with special reference to the evolution of diploid-like chromosome pairing in polyploid species. // Can.J.Genet.Cytol. 1981. V.23. P.287-303.

96. Dvorak J. Chromosomal distribution of genes in diploid- Elytrigia elongata that promote or suppresspairing of wheat homoeologous chromosomes. //Genome. 1987 . V.29. P.34-40.

97. Eenink A.H. Matromorphy in Brassica oleracea L. Vll.recearch on products of microsporogenesis and gametogenesis from prickle pollinated plants. //Euphytica. 1975. V.24. P.45-52.

98. Evans L.E. Genome construction within the Triticinae. l.The synthesis of hexaploid (2n=42) having chromosomes of Agropyron and Aegilops in addition to the A and B genomes of Triticum durum // Can. J. Genet. Cytol. 1964. V. 6. P. 19-28.

99. Fedak G., Armstrong K.C. Intergeneric hybrids between Secale cereale (2x) and Thinopyrum intermedium (6x). //Can. J. Genet. Cytol. 1986. V.28. P.426-429.

100. Fedak G., Jui P.Y. Chromosomes Chinese Spring wheat carrying genes for crossability with Berzes barley. //Can. J. Genet. Cytol. 1982. V.24. P.227-233.

101. Feldman M. The effect of chromosome 5B, 5D and 5A on chromosomal pairing in Triticum aestivum.// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1966. V.55. P.1447-1453.

102. Feldman M., Mello-Sampayo T. Suppression of homoeologous pairing in hybrids of poliploid wheats x Triticum speltoides. // Can. J. Genet. Cytol. 1967. V.9. P.307-313.

103. Forster B.P., Miller T.E. A 5b deficient hybrid between Triticum aestivum and Agropyron junceum. //Cereal. Rec. Comm. 1985. V.13. P.93-95.

104. Friebe B., Mukai Y., Gill B.S., Cauderon J. C-banding and in situ hybridization analyses of Agropyron intermedium amphiploid and six derived chromosome addition lines. //Theor. Appl. Genet. 1992a. V.84. P.899-905.

105. Friebe B., Zeller F.J., Mukai Y., Foster B.P., Bartol P., Mcintosh R.A. Characterization of rust-resistant wheat-Agropyron intermedium derivatives by C-banding in situ hybridization and isozyme analysis. //Theor. Appl. Genet. 1992b. V.83. P.775-782.

106. Gaul H.A. A critical survey of genome analysis //Proc. I Intern. Wheat Genet. Symp. (1958). Winnipeg. Canada 1959. P. 194- 206.

107. Gill B.S., Lam-Morgan L.N.W., Shepard J.F. An apparent meiotic mutation in a mesophyll cell protoclone of the Russet Burbank potato. //J.Heredity. 1985. V. 7 6. P.17-20.

108. Giorgi B., Barbera F. Increase of homoeologous pairing in hybrids between T.turdigum L.var.durum and two tetraploid species of Aegilops:Ae.kotschyi and Ae.cylindrica. //Cereal. Rec. Comm. 1981. V.9. P.205-211.

109. Gupta P.K. Homoeologous relationship between wheat and rye chromosomes. Present status. // Genetica. 1971.V.42. P.199-213.

110. Gupta P.K., Fedak G. The inheritance of genetic variation in rye (Secale cereale) affecting homologous chromosome pairing in hybrids with bread wheat (Triticum aestivum). //Can.J.Genet.Cytol. 1986. V.28. P.844-851.

111. Gupta P.K., Fedak G. Segregation in the pollen of F2 rye (Secale cereale) plants for induction of homoeologous chromosome pairing in hybrids with wheat (Triticum aestivum). //Genome. 1987. V.29. P.888-891.

112. Gustafson J.P., Krolov K.D. A tentative identification of chromosomes present in tetraploid triticale based on heterochromatic banding patterns. //Can.J.Genet.Cytol., 1978. V.20. P.199-204.

113. Hoglund M. Meiosis in Solanum phureja. //Hereditas. 1970. V.66. P.183-188.

114. Hohmann U., Krolow K-W. Introduction of D-genome chromosomes from Aegilops squarrosa L. into tetraploid triticale (AB) (AB)RR (2n=28) .//Theor. Appl. Genet.1991. V. 82. C.777-783.

115. Jahier J., Tanguy A.M. Cytological characterization of the Aegilops ventricosa chromosome 6MV added to wheat. //EWAC NEWSLETTER. 1998.(Proceeding of the 10th EWAC meeting. Viterbo. Italy). P.62-64.

116. Jenkins B.C. Secale additions and substitutionsjto common wheat. //Hereditas. 1966. V.2. P.301-312.

117. Johnston S.A., Ruhde R.W., Ehlenfeldt M.K., Hanneman R.E. Inheritance and microsporogenesis of a synapticmutant(sy-2) from Solanum commersonii Dun.

118. Can.J.Genet.Cytol. 1986. V.28. P.520-525.

119. Jung C., Lelley T., Robbelen G. Genetic interactions between wheat and rye genomes in Triticale. 1. Cytological results. // Theor. Appl. Genet. 1985. V.70. P.422-426.

120. Koba T., Handa T., Shimada T. Efficient production of wheat-barley hybrids and preferential elimination of barley chromosomes.//Theor. Appl. Genet. 1991. V.81. P.285-292.

121. Koba T., Takumi S., Shimada T. Isolation, identification and characterization of disomic and translocated barley chromosome addition lines of common wheat. //Euphytica 1997. V.97. P.289-296.

122. Koebner R.M.D., Shephard K.W. Induction of recombination between rye chromosome 1R and wheat chromosomes. // Theor.Appl.Genet. 1985. V.71. P.208-215.

123. Roller O.L., Zeller F.J. The homoeologous relationships of rye chromosomes 4R and 7R wih wheat chromosomes.//Genet.Res. 1976. V.28.P.117-188.

124. Konvicka 0. Meiotische mechanismen zur generativen reproduction haploider pflanzen von Antirrbihum ma jus L. //Z.Pflanzenzuchtg. 1977. 78. S.31-44.

125. Krolov K.D. Selection of 4x Triticale from thecross 6x Triticale x 2x-rye // Triticale studies and breeding. Leningrad. USSR. 1975. P7 114-122.13 6. Lam S-L. Origin and formation of unreduced gametes in the potato. //J Heredity. 1974. V.65. P.175-178.

126. Landjeva S., Ganeva G. Transfer of Aegilops ovata chromosomes into bread wheat. //EWAC NEWSLETTER.1998.(Proceeding of the 10th EWAC meeting. Viterbo.Italy). P.29-33.

127. Lelley T. Genetic control of pairing of rye chromosomes in Triticale.//Z. Pflanzenzuchtg. 1975. Bd.75. S.24-29.

128. Lelley T. Effect of nulli tetrasomic combinations ofuwheat chromosomes on the pairing of rye chromosomes in Triticale. //Z. Pflanzenzuchtg. 1976a. Bd.77. S.89-99.

129. Lelley T. Induction of homoeologous pairing in wheat by genes of rye suppressing chromosome 5B effect. // Can. J. Genet. Cytol. 1976b. V.18. N. P.485-489.

130. Lelley T., Larter E.N. Meiotic regulation in Triticale:Interaction of the rye genotype and specific wheat chromosomes on meiotic pairing in the hybrid. // Can. J. Genet. Cytol. 1980. V.22. N.l. P. 1-6.

131. Lelley T., Mahmoud A.A., Lein V. Genetic and cytology of unreduced gametes in cultivated rye (Secale cereale L.). // Genome. 1987. V. 29. P.635-638.

132. Love R.M. Suneson C.A. Cytogenetics of certain Triticum-Agropyron hybrids and their fertile derivatives. // Am. J. Bot. 1945. V.32. N.8. P.451-456.

133. Lu B-R. Dihaploids of Elymus from the interspesific crosses E. dolichatheruS x E. tubeticum and E. brevipes

134. X E. panormitanus. // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. P.997-1002.

135. Lukaszewski A.J. Frequency of 1RS-IAS and 1RS-1BL translocations in Unites States wheats. //Crop Sci. 1990. V.30. P.1151-1153.

136. Lukaszewski Â.J., Apolinarska B. The chromosome constitution of hexaploid winter Triticales.//Canad. J.Genet.Cytol. 1981. V.23. P.281-285.

137. Lukaszewski A.J., Gustafson J.P. Translocations and modifications of chromosomes in triticale x wheat hybrids. //Theor. Appl. Genet. 1983. V.71. P.742-749.

138. Maan S.S., Sasakuma T. Fertility of amphihaploids in Triticinae // J. Heredity. 1977. V. 68. N 2. P. 87-94.

139. Marais G.F., Marais A.S., Badenhorst P.C. Hybridization of Thinopyrum distichum and Secale cereale. //Plant Breeding. 1998. V.117. P.107-111.

140. May C.E., Appels R. Rye chromosome translocations in hexaploid wheat: A re-evolution of the loss of heterochromatin from rye chromosomes. //Theor. Appl. Genet. 1980. V.56. P.17-23.

141. McCoy T.J. The inheritance of 2n pollen Formation in diploid alfalfa Medico sativa. //Can.J.Genet.Cytol. 1982. V. 24. P.315-323.

142. Mello-Sampayo T. Genetic requlation of meiotic chromosome pairing by chromosome 3D of Triticum aestivum. // Nature. New Biol. 1971. V.230. P. 22-23.

143. Mendiburu A. 0., Peloquin S.J. The significance of 2n gametes in potato breeding.//Theor. Appl. Genet. 1977. V. 49. P.53-61.

144. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Gene-centromere mapping by 4x-2x matings in potatoes. //Theor. Appl. Genet. 1979. V.54. P.177-180.

145. Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale.//Hereditas. 1975. V.80. P.41-52.

146. Merker A., Rogalska S. Additional evidence on spontaneous 1B/1R whaet-rye substitution line.//Cereal Res. Comm. 1984. V.12. P.13-17.

147. Mettin D., Bluthner W.D., Schlegel G. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitution and translocations. //In:Proc. 4th Inter.Wheat Genet. Symp.1973. Colombia. P.179-184.

148. Miller T.E., Chapman V. Aneuploids in bread wheat. // Genet. Res. 1976. V.28. N.l. P.37-45.

149. Miller T.E., Reader S.M., Gale M.D. The effect of homoelogous group 3 chromosome on chromosome pairing and crossability in Triticum aestivum. // Can. J. Genet. Cytol. 1983. V.25 N.6. P. 634-641.

150. Miller T.E., Reader S.M. The effect of increased dosage of wheat chromosomes on chromosome pairing and analysis of the chiasma frequencies of individual wheat bivalents. // Can. J. Genet. Cytol. 1985. V.27. N.4. P.421-425.

151. Mok D.W.S., Peloquin S.J. The inheritance of three mechanisms of diplandroid formation in diploid potatoes. //Heredity. 1975a. V.35. ,P.295-302.

152. Mok D.W.S., Peloquin S.J. Three mechanisms of 2n pollen formation in diploid potatoes. //Can.J.Genet.Cytol. 1975b. V.17. P.217-225.

153. Molnar-Lang M., Line G. Identification of the chromosomes of different cereal genomes by genomic in situ hybridization.//EWAC NEWSLETTER. 1998.(Proceeding of the 10 th EWAC meeting. Viterbo. Italy)). P.91-95.

154. Molnar-Lang M., Line G., Sutka J. Detection of barley chromosomes in wheat-barley hybrids and theirderivaives by genomic in situ hybridization. //Gene Transfer and Regulation. 1998. V.3. P.28-30.

155. Motsny I.J., Simonenko V.K. The influence of Elymus sibiricus L. genome on the diploidization system of wheat. //Euphytica. 1996. V.91. C.189-193.

156. Mujeeb-Kazi A., Bernard M. Cytogenetics of intergeneric Elymus canadensis x Triticum aestivum hybrids (n=5x=35, SHABD) and their backcross progenies with T.aestivum. //Z.Pflanzenuchtg. 1985. V.85. P.50-62.

157. Mujeeb-Kazi A., Roldan S., Sun D.Y., Ter-Kuile N., Faroog S. Production and cytogenetics of Triticum aestivum L. hybrids with some rhizomatous Agropyron species. // Theor. Appl. Genet. 1989. V.77. P.162-168.

158. Mujeeb-Kazi A., Sitch L.A., Fedak G. The range of chromosomal variations in intergeneric hybrids involving some Triticeae.//Cytologia. 1996. V.61. p.125-140.

159. Muntzing A. Studies on the properties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids // Hereditas. 1939. Bd. 25. №3. S. 387-430.

160. Nakajima G. Cytogenetical studies on intergeneric hybrids between Haynaldia and Secale. IV. External characteristics and meiosis in PMC's of Secale fragila x Haynaldia villosa of F2 plants. // Jap.J.Genet. 1961. V.36. №4. P. 129-136.

161. Naranjo T., Lacadena J.R., Giraldez R. Interaction between wheat and rye genomes on homologous and homoeologous pairing.//Z. Pflanzenzuchtg. 1979. Bd.82. S. 289-305.

162. Okamoto M. Asynaptic effect of chromosome V.//Wheat1.f.Serv. 1957. V.5. P.6. 179.0rellana J.M., Cermeno M.C., Lacadena J.R. Meiotic pairing in wheat-rye addition and substitution lines. // Can. J. Genet. Cytol. 1984. V.26. N.l. P. 2533.

163. Pershina L.A., Numerova O.M., Belova L.I., Deyatkina E.P. Fertility in barley x wheat hybrids H.geniculatum All. X T.aestivum L., Their régénérants and hybrids progeny of backcrosses to T.aestivum L. //Cer. Res. Comm., 1988. V.16. P.157-163.

164. Pienaar R.V. Genome relationships in Wheat x Agropyron distichum (Thunb) Beauv. hybrids. // Z. Pflanzenzuchtg. 1981. V.87. P.193-212.

165. Pilch J. Rye chromosome constitution and the amount of telomeric heterochromatin of the widely and narrowly adapted CIMMIT hexaploid triticale.//Z Pflanzenzuchtg. 1981. Bd.87. S.58-68.

166. Plourde A., Comean A., Fedak G., St-Pierre C.A. Production and cytogenetics of hybrids of Triticum aestivum x Leymus innovatus. //Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78 . P.436-444 .

167. Pohler W., Schrader 0. Meiotic chromosome pairing in hybrids and a maternal haploid from the cross Hordeum chilense x Secale cereale. ////Arch.Zuchtungsforsch. Berlin. 1986. V.16. P.211-222.

168. Ramanna M.S. A re-examination of the mechanisms of 2n gamete formation in potato and its implications for breeding. //Euphytica. 1979. V. 28. P.537-561.

169. Rayburn A.L., Gill B.S. Molecular analysis of the D-genome of the Triticeae.//Theor. Appl. Genet. 1987. V.73. P.385-388.

170. Riley R. Cytogenetics and plant breeding. //Genetics. 1965. V.3. P.681-688.

171. Riley R., Chapman V. Effect of 5Bs in suppressing the expression of altered dosage of 5B1 on meiotic chromosome pairing in Triticum aestivum. // Nature. 1967. V.216. P. 60-67.

172. Rogalska S. Identifiction of rye chromosomes in lines of hexaploid triticale.//Genetica polonica. 1977. V.18. P.317-324 .

173. Rhoades M.M., Dempsey E. Induction of chromosome doubling at meiosis by the elongata gene in maize.// Genetics. 1966. V.54. P.505-521.

174. Sears E.R. Genetic control of- chromosome pairingin wheat. // Annu. Rev. Genet. 1976. V.10. P. 31-51. 198.Sears E.R. An induced mutant with homoelogous pairing in common wheat.//Can. J. Genet. Cytol. 1977. V.19. P.585-593.

175. Sears E.R. The transfer to wheat of interstitial segments of alien chromosomes. //Proc. 6-th. International Wheat Genetics Symposium. Kyoto. Japan. 1983. P.5-12.

176. Sears E.R. Mutationsjin wheat that raisejthe level of meiotic chromosome pairing. //In:Gene manipulation in crop plants. Proc. 16-th Genet.Symp. Columbia. Missouri. USA. 1985. P.295-300.

177. Sharma H.C., Gill B.C. New hibrids between Agropyron and wheat. 2. Production, morphology and cytogenetic analysis Fi hybrids and backross derivatives.//Theor. , Appl. Genet. 1983. V. 66. P. 111-121.

178. Sharma H.C., Gill B.C. The use of phi gene in direct genetic transfer and searchjfor Ph-like gene in poliploid Aegilops species. //Z. Pflanzenzuchtg. 1986. Bd. 96. S.l-7.

179. Sharma H.C., Baenziger P.S. Production, morphology and cytogenetics analysis of Elymus caninus (Agropyron caninum) x Triticum aestivum Fi hybrids and backcross-1 derivatives. //Theor.Appl.Genet. 1986. V.71. P.750-756.

180. Shchapova A.I., Potapova T.A., Kravtsova L.A. Variation in meiotic patterns and pollen fertility of the wheat-rye polyhaploids // Cereal Res. Comm. 1985. V.3. P. 125-132.

181. Shchapova A.I., Potapova T.A., Kravtsova . L.A., Numerova O.M. Karyotype stabilization in intergeneric hybrids of the subtribe Triticinae. I. The effects of genome structure.// Theor. Appl. Genet., 1984. V.68. P.289-296.

182. Sitch L.A., Snape J.W. An investigation into the genetic relationships between interspecificcrossability and chromosome pairing inwheat.//Cer.Res.Comm. 1986. V.14. P.69-75.

183. Snape J.W., Chapman V., Moss J., Blanchard C.E., Miller T.E. The crossabilities of wheat varieties with Hordeum bulbosum. //Heredity. 1979. V.42. P/291-298.

184. Stefani A. Unreduced gametes in the FI hybrids of the Triticum durum Desf. x Haynaldia villosa Schur. // Z. Pflanzenzuchtg. 1986. Bd. 96. S. 8-1.

185. Stelly D.M., Peloquin S.J. Diploid female gametophyte formation in 24-chromosome potatoes: genetic evidence for the prevalence of the second meiotic division restitution mode. //Can.J.Genet.Cytol. 1986. V.28. P.101-108.

186. Stringham G.R. A cytogenetic analysis of three asynaptic mutants in Brassica campestris. //Can.J.Genet.Cytol. 1970. V.12 P.743-749.

187. Tang S., Zhuang J., Wen Y., Ai S.A., Li H., Xu J. Identification of introgressed segments conferring disease resistance in a tetrageneric hybrid of Triticum, Secale, Thinopyrum and Avena. //Genome. 1997.V.40. P.99-103.

188. Tao Y.H., Hu H. Recombination of R-D chromosomes in pollen plants cultured from hybrid of 6x Triticale x common wheat. //Theor. Appl. Genet. 1989. V.77. P.899-904 .

189. Taylor L.M. Variation patterns of parthenogenetic plants derived from unreduced embryo-sacs of Solanum tuberosum subspecies andigena (Juz.et Buk.) Hawkes. //Theor. Appl. Genet. 1978. V.52. P.241-249.

190. Veilleux R.E., Lauer F.I. Variation for 2n pollen production in clones of Solanum phureja Juz. And Buk. //Theor. Appl. Genet. 1981. V.59. P.95-100.

191. Veilleux R.E., McHale N.A., Lauer F.J. 2n gametes in diploid Solanum: Frequence and types of spindle abnormalities. //Can.J.Genet.Cytol. 1982. V.24. P.301-314.

192. Viegas W.S., Mello-Sampayo T., Feldman M., Avivi L. Reduction of chromosome pairing by a spontaneous mutation on chromosomal arm 5DL of Triticumaestivum. // Can. J. Genet. Cytol. 1980. V.22 N. P.569-575.

193. Vorsa N., Bingham E.T. Cytology of 2n pollen formation in diploid alfalfa, Medicago sativa. //Can.J.Genet.Cytol. 1979. V.21. P.525-530.

194. Vosa C.G. The basis karyotype of rye (Secale cerele) analysed with Giemsa and fluorescence methods.//Heredity. 1974. V.33.P.403-408.

195. Wagenaar E.B. Meiotic restitution and the origin of poliploidy. I. Influence of genotype on poliploid seedset in a Triticum crassum x T. turgidum hybrid.//Can. J. Genet. Cytol. 1968a. V.10. P. 836-843.

196. Wagenaar E.B. Meiotic restitution and the origin of poliploidy. II. Prolonged duration of metaphase I as causal factor of restitution induction.// Can. J. Genet. Cytol. 1968b. V.10. P. 844-852.

197. Wall A.M., Riley R., Chapman V. Wheat mutants permitting homoeologous meiotic chromosome pairing.// Genet.Res. 1971. V.18 P.311-328.

198. Wang R.C., Liang G.H., Heyne E.G. Effectiveness of ph gene in inducing homoeologous chromosome pairing in Agrotricum. //Theor. Appl. Genet. 1977. V.51. P. 139142.

199. Wang R.R.C. Diploid perennial intergeneric hybrids in the tribe Triticeae. III.Hybrids among Secale montanum, Pseudoregneria spicata and Agropyron mongolicum. //Genome. 1987. V. 29. P.80-84.

200. Watanabe K., Peloquin S.J. Occurence of 2n pollen and ps gene Frequencies in cultivated groups and their related wild species in tuber-bearing Solanumus.

201. Yasumuro Y., Morris R., Sharma D.C., Schidt J.W. Induced pairing between a wheat (Triticum aestivum) and an Agropyron elongatum chromosome. //Can.J.Genet.Cytol. 1981. V.23.P.49-56/

202. Zeller F.J., Fuchs E. Cytology and disease resistance of a 1A/1R and 1B/1R wheat rye translocations. // Z . Pflanzenzucht^. 1983. V.90. P. 285-296.

203. Zhang X., Li Z., Chen S. Production and identification of three 4 Ag(4D) substitution lines of Triticum aestivum-Agropyron:relative transmission rate of alien chromosomes. //Theor. Appl. Genet. 1992. V.83. P.707-714.

204. Zhang X., Dong Y., Wang R.R.C. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrid Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis and RAPD. //Genome. 1996. V.39. P.1062-1071.192