Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функционирование сердечно-сосудистой системы при вызванных изменениях периферического кровотока у человека в контрастные сезоны года на Севере России
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функционирование сердечно-сосудистой системы при вызванных изменениях периферического кровотока у человека в контрастные сезоны года на Севере России"

На правах рукописи

сг^2

Дерновой Бронислав Федорович

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ВЫЗВАННЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КРОВОТОКА У ЧЕЛОВЕКА В КОНТРАСТНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА НА СЕВЕРЕ РОССИИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Киров - 2005

Работа выполнена на кафедре физиологии спорта и физической реабилитации ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бочаров Михаил Иванович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Азии Александр Леонидович

доктор биологических наук Прошева Валентина Ивановна

Ведущая организация: Государственное учреждение «Научно-

исследовательский институт физиологии СО РАМН» (г. Новосибирск)

Защита состоится <аЭоч> мая 2005 г. в 14.00 час. на заседании диссертационного совета К 208.036.01 в Кировской государственной медицинской академии по адресу: 610027, г. Киров, ул. Карла Маркса, д. 112.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кировской государственной медицинской академии по адресу 610027, г. Киров, ул. Карла Маркса, д. 137.

Автореферат разослан апреля 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат медицинских наук, / Хлыбова

доцент С Ц^т-р Светлана Вячеславовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение роли холодового фактора в модуляции состояния и реагирования на дополнительные возмущающие воздействия разных звеньев сердечно-сосудистой системы остается фундаментальной проблемой медицины и экологической физиологии человека.

Известно, что природная адаптация к холоду предъявляет высокие требования к организму человека, вызывая глубокие приспособительные изменения в разных функциональных системах (Бартон А., Эдхолм О., 1957; Кандрор И.С., 1968; Тихомиров И.И., 1968; Борискин В.В., 1973; Авцын А.П., Марачев А.Г., 1975; Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф., 1977; Сло-ним АД, 1978; Панин Л.Е., 1978; Казначеев В.П., 1980; Милованов А.П., 1981; Якименко М.А., 1981; Сороко СИ., 1984; Куликов В.Ю., Ким Л.Б., 1987; Медведев В.И., Косенков Н.И., 1989; Рощевский М.П. и др., 1993; Агаджанян НА, 1994; Ткачев А.В., 2000; Кривощеков С.Г., 2000, 2004; и др.). Однако до сих пор многие аспекты проблемы холодовой адаптации остаются недостаточно изученными. Одним из них является вопрос о сезонных перестройках кардиоваскулярной системы - важнейшей функции организма и наиболее чувствительной к действию различных возмущающих факторов среды Севера (Агаджанян НА, 1994).

Имеются сведения (Рощевский М.П. и др., 1995; Варламова Н.Г., 2001), которые свидетельствуют о нарастании зимой у жителей Севера напряженности деятельности миокарда, заключающейся в повышении частоты сердечных сокращений, ударного объема и в проявлении признаков гипертрофии правых отделов сердца. При этом если в одних исследованиях в самый холодный период года на Севере отмечается понижение диастолического артериального давления крови (Варламова Н.Г., 2001), то в других - его нарастание (Евдокимов В.Г., 2004).

Показано, также, что в самые холодные периоды года повышается частота летальности от кардиоваскулярной патологии (Gyllerup S.et al., 1991; Keatinge W.R., Donaldson G.C., 1995). Эта закономерность прослеживается не только в регионах с холодным (Gyllerup S. et al., 1991; Keatinge W.R., Donaldson G.C., 1995; End H., Merser J.B., 1998), но и с относительно теплым климатом (Ornato J.P. et al., 1990; Cheng S., 1993). Причины данного явления во многом остаются непонятными, несмотря на детальный анализ физиологических факторов (Мерсер Дж., Бочаров М.И., 1998) и сведений о возрастных и сезонных особенностях доминирования, с разной значимостью, патологоанатомических признаков поражения коронарных и магистральных сосудов, дистрофии миокарда и прижизненной артериальной гипертензии в возникновении внезапной смерти от сердечно-сосудистых заболеваний на Севере (Белая Н.С., 1990).

Таким образом, очевидным является существенная роль холодового фактора в усилении напряженности деятельности сердечно-сосудистой системы человека (Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф., 1977; Казначеев В.П., 1980; Агаджанян Н.А., 1994). Вместе с этим, до сих пор нет целостного

представления о направленности адаптивных изменений состояния сосудов и кровотока разного регионарного кровеносного русла, центральной гемодинамики и биоэлектрических процессов сердца, а также практически не изучены особенности реагирования отдельных звеньев системы кровообращения в ответ на дополнительные возмущающие экзогенные факторы в условиях природного влияния холода на организм человека. В этом контексте особый интерес представляют исследования сезонной модификации функционального ответа сердечнососудистой системы на изменения венозного возврата крови к сердцу.

Настоящая работа выполнялась в соответствии с планом НИР Сыктывкарского государственного университета по проблеме «Физиологические принципы регуляции сердечно-сосудистой системы у человека при Холодовых воздействиях» (№ ГР 01.20.0300128), а так же в рамках проекта РГНФ (№ 98-06-08194) «Холодовой стресс и функциональные резервы систем кровообращения и крови».

Целью работы явилось изучение физиологических особенностей деятельности сердечно-сосудистой системы и реагирования отдельных ее звеньев на вызываемые изменения периферического кровотока у человека в контрастно различающиеся по температуре сезоны года (лето, зима) на Севере России.

Задачи исследования:

1. Определить характер адаптивных изменений разных звеньев сердечно-сосудистой системы в условиях холодного периода года.

2. Изучить особенности реакции сосудов разного регионарного кровеносного русла, системной гемодинамики и изменений биоэлектрических процессов сердца в ответ на вазодилататор в контрастные сезоны года (лето, зима).

3. Выявить закономерности реагирования сосудов разного регионарного кровеносного русла и изменений биоэлектрических процессов сердца на постуральное воздействие в условиях сезонной адаптации к холоду.

Научная новизна. Впервые на основании комплексных исследований сердечно-сосудистой системы получены новые факты о том, что длительное влияние холода на организм приводит у человека к понижению суммарного вазодилататорного и гипотензивного эффекта нитроглицерина. Установлено, что в холодный период года (зима на Севере России) относительно лета в ответ на постуральное воздействие повышается реактивность артериальных сосудов разного калибра и объемный венозный кровоток контактной конечности, но понижается реакция общего периферического сопротивления сосудов. Впервые показано, что зимой на Севере у здорового человека вне зависимости от направленности вызываемых изменений системной гемодинамики происходит замедление атриовентрикулярного проведения возбуждения в сердце.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования расширяют современные представления о приспособительных механизмах деятельности сердечно-сосудистой системы при

адаптации к холоду, а также вносят существенный вклад в физиологическое понимание причин, лежащих в основе развития кардиоваскуляр-ной патологии у человека на Севере.

Описанные сезонные особенности реактивности регионарных сосудов, центральной гемодинамики и изменений биоэлектрических процессов сердца в ответ на антиадренергическое и постуральное воздействие представляют особую теоретическую значимость для оценки внутрисистемной организации функции кровообращения при сложных формах природных адаптаций и могут являться основой физической коррекции и фармакотерапии при сердечно-сосудистых заболеваниях у человека на Севере с учетом влияния температурного фактора на организм. Установленный факт замедления атриовентрикулярного проведения возбуждения в сердце здорового человека независимо от вызванных изменений системной гемодинамики в холодный период года может служить одним из важных донозологических критериев напряжения деятельности сердца.

Основные результаты исследований нашли свое применение в качестве методологической основы диагностики и лечения больных с сердечно-сосудистой патологией в Республиканском кардиологическом диспансере Министерства здравоохранения Республики Коми (акт внедрения от 16.11.04) и в Больнице с поликлиникой МВД Республики Коми (акт внедрения от 13.01.05), а также как научное обоснование сезонной изменчивости функции системы кровообращения у человека на Севере России при чтении курсов по физиологии, спортивной медицине, физической реабилитации на профилирующей кафедре Сыктывкарского государственного университета (акт внедрения от 04.03.05).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У человека зимой по сравнению с летним периодом года на Севере России адаптивные изменения деятельности сердечно-сосудистой системы связаны с органо-зависимыми особенностями регуляции кровотока, системной гемодинамики и биоэлектрической активности миокарда.

2. В условиях зимы на Севере России экзогенный вазодилататор (нитроглицерин) по разному изменяет объемный кровоток в верхних и нижних конечностях, приводит к меньшему понижению артериального давления, производительности сердца и к увеличению изменяющихся параметров ЭКГ.

3. У человека в зимний период года относительно лета на Севере России постуральное воздействие сопровождается изменением характера реагирования магистральных, периферических сосудов и диасто-лического артериального давления.

4. Зимой на Севере России у здорового человека вне зависимости от направленности вызываемых изменений системной гемодинамики происходит замедление атриовентрикулярного проведения возбуждения в сердце, чего не наблюдается летом.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001),

симпозиуме с международным участием «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды» (Ульяновск,

2002), III Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург,

2003), Международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003), заседании Сыктывкарского отделения физиологического общества им. И.П. Павлова (Сыктывкар, 2003), II симпозиуме с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2004), а также на годичных Научных сессиях Ученого совета СыктГУ «Февральские чтения» (Сыктывкар, 2002-2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, включая 1 статью в рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, состоит из введения, глав - обзор литературы; объект, организация и методы исследования; результаты исследования и их обсуждение; а так же из заключения, выводов, списка литературы (209 источника, из них 45 иностранных). Диссертация содержит 1 схему, 9 рисунков и 9 таблиц.

ОБЪЕКТ, ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на практически здоровых мужчинах, коренных жителях Севера России (п=46) в возрасте 19-25 лет. Уровень их физического развития в среднем по группе составил: масса тела -74.0±1.28 кг; длина тела - 178.8±1.01 см; площадь поверхности тела -1.96±0,017 м2. Все исследования осуществлялись в лабораторных условиях при температуре окружающей среды 20±0,5°С.

Обследования одних и тех же лиц проводились в два этапа, различавшихся по суммарной внешней термической нагрузке на организм: летом (июнь) средняя температура атмосферного воздуха составляла 14°С, зимой (февраль) - среднемесячная температура воздуха была равна-11 °С.

После стабилизации физиологических параметров сердечнососудистой системы (ССС) в положении лежа на медицинской кушетке исследовалось исходное состояние (фон), затем изучались реакции ССС в ответ на функциональные пробы.

Для изучения особенностей функционирования ССС применялись модально отличающиеся воздействия: 10-минутная проба с нитроглицерином (введение сублингвально в дозе 0,5 мг), вызывающего системную вазодилатацию и соответствующее уменьшение венозного возврата крови к сердцу (Машковский М.Д., 1993); постуральная проба (из положения лежа на спине поднимание ног на упор под угол 45°), вызывающая усиление гемодинамического барьера притоку крови к дис-тальным отделам нижних конечностей и увеличение венозного возврата к сердцу (Газенко О.Г., 1987).

Регистрация конечного систолического (Кс) и диастолического (Дд) артериального давления крови, частота сердечных сокращений (ЧСС) осуществлялась на манометре «OMRON МХЗ» (Япония). Производительность сердца (систолической объем крови - СО, минутный объем кровообращения - МОК) определялась методом тетраполярной грудной реографии на компьютеризированном комплексе (сертификат ГК РФ CMC, 2000 г. и свидетельство о поверке № 0007787) «МИЦАР-WIN РЕО» (Санкт-Петербург). С помощью этого же комплекса регистрировались реовазограммы (РВГ) стопы, голени и предплечья. Автоматической обработке подвергались не менее 10 («чистых») циклов реограмм. Для анализа РВГ использовались следующие стандартные характеристики: период времени распространения пульсовой волны (tpne) на участке «сердце - (исследуемый) орган», амплитуда систолической волны (АСВ), амплитудно-частотный артериальный (АЧАП) и венозный (АЧВП) показатели, период времени быстрого Обн) и медленного ^мн) кровенаполнения, скорость быстрого (VBH) и медленного (Vmh) кровенаполнения сосудов. Для оценки сопротивления току крови на разных участках сосудистого русла («крупные-мелкие» артериальные сосуды, «артериальная-венозная» сеть) рассчитывались коэффициенты, выраженные отношениями AVeh/AV^h (ki)v\ ДАЧАП/ДАЧВП (кг), соответственно.

Изучение биоэлектрических процессов сердца основывалось на данных электрокардиограммы (ЭКГ), которая регистрировалась в трех стандартных (/, //, ///) и трех усиленных однополюсных (aVR, aVL, aVF) отведениях на компьютеризированном комплексе «КАРДИОМЕТР-МТ» (Санкт-Петербург) с автоматической обработкой и усреднением за 24 с период измерения (верификация данных проводилась ручными промерами).

Первичный материал обрабатывался с помощью пакета прикладных статистических программ STAT for Windows фирмы Stat Soft (версия 5.2), параметрическими методами. Достоверность различий между средними величинами (по критерию f-Стьюдента) принималась при р<0.05(Джонсон Н., Лион Ф., 1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Состояние относительного покоя. Установлено, что зимой относительно лета на Севере России у человека изменяется характер регуляции регионарного кровотока. Так, в дистальном отделе нижней конечности (стопа), достоверно больше амплитуды АСВ (на 9.8%), АЧАП (на 17.3%) и АЧВП (на 26.0%), а также период 1бн и меньше - t^H РВГпо сравнению с летом (табл.). Эти изменения свидетельствуют о значительном увеличении зимой систолического объемного кровенаполнения, артериального и, особенно, венозного кровотока стопы на фоне выраженного ослабления тонуса артериальных сосудов относительного крупного и среднего калибра и его нарастания в капиллярной сети.

В проксимальном отделе конечности (голень), судя по изменениям АЧВП и tsH. зимой отмечались больший объемный венозный кровоток и

более высокая тоническая активность артериальных сосудов крупного и среднего калибра. В верхней конечности (предплечье) были достоверно меньшие величины амплитуды АСВ (на 15.6%), АЧАП (на 12.7%) и период полного кровенаполнения артериальных сосудов (р<0.05), главным образом за счет 1бн (р<0.001), что говорите повышении зимой относительно лета тонуса, так называемых (Ткаченко Б.И., 1979), сосудов стабилизаторов давления и ограничении артериального кровотока.

Характерным также был выше тонус магистральных сосудов на участке «сердце-стопа» и «сердце-предплечье», что подтверждается меньшими периодами 1рпв реовазограмм (табл.). В этих условиях отмечались более высокие значения Кс (на 5.4 мм рт. ст., р<0.001), Дд (на 3.0

мм рт.ст., р<0.05), ЧСС (на 3.0 уд.-мин'1, р<0.05), МОК (на

324 мл-кг- мин~\ р<0.05) и амплитуды зубца Я11 (на 0.97мВ*10, р<0.05) ЭКГ. Факторный анализ показал, что вне связи с периодом исследования сохранялась общая структура главных компонент биоэлектрических процессов сердца, когда сначала доминировали амплитудные, а затем - временные характеристики ЭКГ Однако в зимний период года, судя по вкладу в общую дисперсию главных компонент, повышалась роль фактора «деполяризации желудочков» и понижалась значимость фактора «периода электрической активности желудочков».

Параметры РВГ при относительном покое у мужчин

Параметры Лето (п=46) Зима (п=45) :(А,±а)ость(р)

Стопа

АСВ, Ом ■ Е-03 81 ±19 89 ±20 <0.05

АЧАП, Ом/С'Е-03 75 ±23 88 ±24 <0.01

АЧВП, Ом/с'Е-03 23 ±15 29 ±14 <0.05

1бн, мс 85 ±8 88 ±9 <0.05

<мн, мс 46 ±11 42 ±8 <0.05

1рпв, МС 260 ±22 252 ±16 <0.05

Голень

АСВ, Ом'Е-03 92 ±21 93 ±20 >0.05

АЧАП, Ом/с -Е-ОЗ 94 ±22 101 ±23 >0.05

АЧВП, Ом/с- Е-03 33 ±16 39 ±17 <0.05

1бн, МС - 57 ±4 55 ±5 <0.05

1мн, мс 61 ±10 64 ±9 >0.05

1ии, мс 290 ± 21 295 ±17 >0.05

Предплечье АСВ, Ом Е-03 90 ±20 76 ±21 <0.001

АЧАП, Ом/с 'Е-03 87 ±23 76 ±24 <0.05

АЧВП, Ом/с -Е-03 32 ±13 30 ±13 >0.05

и*мс 48 ±2 46 ±3 <0.001

1ин, мс 37 ±5 36±6 >0.05

1рпв> МС 210 ±15 204 ±18 <0.05

Таким образом, приспособление организма человека к холодному периоду года на Севере России сопряжено с изменением состояния магистральных и периферических сосудов, артериального и венозного компонентов регионарного кровотока, а также центральной гемодинамики и биоэлектрических процессов сердца.

Реакция на нитроглицерин (НГ). Установлено, что вне зависимости от периода исследования вазодилататор (НГ) вызывал однонаправленную реакцию сердечно-сосудистой системы. При этом в зимний период года характер реагирования разных звеньев ССС отличался от такового летом.

Рис. 1. Изменения (Р -дельта) параметров РВГ при пробе с НГ относительно фона в разные периоды года (х + т) Межсезонные различия достоверны: * - р<0.05;** - р<0.01; *** - р<0.001

Показано, что регионарная гемодинамика, отличаясь специфическими особенностями регуляции кровотока (Балыкин М.В., 1991; Марков Х.М., 2001), по-разному изменялась в реакции на НГ в зависимости от периода года. Так, в стопе зимой по сравнению с летом больше нарастал объемный артериальный - АЧАП (на 11.1%, р<0.05) и венозный -АЧВП (на 20.1%, р<0.05) кровоток (рис. 1). Больше увеличивался период 1бн (на 6.6 мс, р<0.05), что говорит об ослаблении тонуса артериальных сосудов относительно крупного и среднего калибра стопы. Зимой реакция артериальных сосудов голени на НГ была понижена, т.к. пери-

од 1бн прирастал на меньшую величину (р<0.05), чем летом. Характерно, что изменения РВГ предплечья при пробе с НГ имели существенные отличия от таковых для нижних конечностей и зависели от периода исследования. Как установлено, зимой, судя по РВГ предплечья, в реакции на НГ меньше увеличивались АСВ (на 28.4%, р<0.001), АЧАП (на 23.8%, р<0.001) и АЧВП (на 30.4%, р<0.01), свидетельствуя о меньшем нарастании артериального и венозного кровотока, по-видимому, обусловленным поддержанием высокой тонической активности сосудов капиллярной сети, о чем говорит более низкая скорость медленного кровенаполнения сосудов (на 28.1%, р<0.01), чем летом.

Анализ изменений коэффициентов «сопротивления» течению крови на участках «крупные-мелкие» артериальные сосуды и «артериальная-венозная» сеть показал, что зимой относительно лета при пробе с НГ отмечались меньшие величины к1 (на-27.1%,р<0.007,)и кг (на-7.4%, р<0.05) для сосудистого русла стопы и большие их значения для предплечья (на 3.9 и 7.8%, р<0.05). Следовательно, антиадренергический эффект НГ в холодный период года сопровождается понижением сопротивления току крови по сосудам дистальных отделов нижних конечностей (стопа), а в верхних (предплечье) - его нарастанием и, надо полагать, соответствующими потерями кинетической энергии регионарной гемодинамики.

Зимой по сравнению с летом введение НГ приводило к меньшему увеличению времени распространения пульсовой волны - 1рпв (рис. 1), особенно на участках «сердце-стопа» и «сердце-предплечье», указывая на ослабление дилататорного эффекта магистральных сосудов. В этих условиях меньше понижались Кс, Дд, УО, МОК и поддерживалась на более высоком уровне ЧСС, чем летом.

Как показали исследования, экзогенный вазодилататор избирательно влиял на биоэлектрические процессы сердца. Причем, зимой было большим число вовлекаемых компонент ЭКГ в реакцию на НГ (рис. 2). Если летом достоверно увеличивалась амплитуда зубца Р1 (во II и аУР отведениях) и уменьшались периоды О-Ти Я-Я, то зимой в реакции -дополнительно, уменьшались амплитуды зубцов БаУР, Т111 и удлинялся интервал Р-О ЭКГ. Одной из особенностей факторной значимости признаков биоэлектрической активности сердца при пробе с НГ для зимнего периода года является «формирование» детерминированной структуры процессов деполяризации и начальной фазы реполяризации миокарда желудочков, свидетельствуя о нарастании «жесткости» связи регуляторных механизмов деятельности сердца в этих условиях (Бочаров М.И., 2004).

Рис. 2. Изменения (в %) компонент ЭКГ при пробе с НГ относительно фона в разные периоды года.

Влияние НГ достоверно: *-р<0.05; **-р<0.01; ***-р<0.001

Очевидно, в условиях зимы на Севере России модифицируется функциональный ответ сердечно-сосудистой системы на экзогенный вазодилататор, что проявляется в модальных изменениях интенсивности объемного кровотока в нижних (стопа) и в верхних (предплечье) конечностях, в понижении дилататорного эффекта магистральных сосудов и ослаблении реакции центральной гемодинамики, а также более широким спектром включения процессов проведения и возбуждения в сердце.

Реакция на постуральное воздействие (ПВ). Показано, что в условиях зимы на Севере изменяется реакция ССС не только на вызванную системную вазодилатацию, обеспечивающую уменьшение венозного возврата, но и на искусственно создаваемое (с помощью ПВ) увеличение гидростатического давления крови на периферии, обусловливающего усиление венозного возврата крови к сердцу.

Поскольку, при ПВ дистальные отделы нижних конечностей больше смещались по вертикали относительно сердца, то именно здесь и наблюдались существенные изменения тонуса сосудов и кровотока (рис. 3). Установлено, что типичной реакцией на ПВ было достоверное увеличение АСВ, АЧАП, АЧВП, Vbhh Vmh РВГ стопы. Это говорит об усилении артериального и венозного компонентов объемного кровотока, а также об увеличении скорости быстрого и медленного кровенаполнения артериальной части сосудистой системы стопы. При ПВ уменьшался период tsH, свидетельствуя о нарастании тонуса сосудов стопы крупного и среднего калибра. Характерная особенность сосудистых реакций стопы зимой по сравнению с летом проявлялась большим нарастанием АСВ (на 26.6%), АЧВП (на 28.5%), уменьшением периода tsH (на-5.0мс)

и существенным увеличением периода 1мн (на 6.0 мс). Эти различия реакций свидетельствуют о том, что зимой ПВ сопровождалась большим увеличением систолического кровенаполнения и нарастанием венозного кровотока, более значительным повышением тонуса сосудов стабилизаторов давления и ослаблением тонуса сосудов капиллярной сети стопы, чем это наблюдалось летом.

Рис. 3. Изменения ф - дельта) параметров РВГ стопы при постуральном воздействии (ПВ) относительно фона в разные периоды года Влияние ПВ достоверно: *-р<0.05; ***-р<0.001

Следует отметить, что вне зависимости от периода исследования при ПВ время распространения пульсовой волны до начала РВГ стопы существенно нарастало, следовательно, происходило понижении тонуса магистральных сосудов на участке «сердце-стопа». Зимой это понижение было менее выраженным, т.к. период 1рпв увеличивался на 5.7% меньше, чем летом (р<0.05).

Реакция сосудов и кровоток в голени и предплечье при ПВ существенно не различались в оба сезона года, за исключением поддержания более высокой скорости быстрого кровенаполнения сосудов голени зимой.

Установлено, что если летом ПВ вызывало повышение систолического (р<0.05) и диастолического (р<0.05) артериального давления крови, то зимой - Дд существенно не изменялось, за счет высокой базаль-ной его величины.

Создаваемое ПВ усиление венозного оттока крови от нижних конечностей в условиях зимы сопровождалось удлинением интервала Р-0 (р<0.05) и уменьшением амплитуды зубца Ба¥Р(р<0.05) ЭКГ, чего не отмечалось в летних исследованиях. Следовательно, даже незначительное увеличение венозного возврата крови к сердцу зимой вызывает замедление атриовентрикулярного проведения возбуждения и ослабление деполяризации базальных сегментов миокарда желудочков, что не было выявлено в условиях лета.

Таким образом, у человека в условиях зимы относительно лета на Севере России изменяется характер постуральных реакций сердечно-

сосудистой системы, когда повышается реактивность тонуса сосудов и кровоток контактной конечности, ослабевает прирост диастолического давления и дилатации магистральных сосудов на участке «сердце-исследуемый орган», а также замедляется предсердно-желудочковое проведение возбуждения и уменьшается биоэлектрическая активность базальных сегментов миокарда желудочков.

ВЫВОДЫ

1. У человека зимой относительно лета на Севере России установлены гетерогенные изменения регионарной гемодинамики: в стопе -понижается тонус артериальных («крупного-среднего» калибра) сосудов и повышается в капиллярной сети, увеличивается артериальный и венозный кровоток; в голени - нарастает тоническая активность артериальных сосудов и венозный кровоток; в предплечье - повышается тонус артериальных сосудов и уменьшается в них кровоток.

2. В условиях зимы происходит нарастание систолического и диастолического артериального давления крови, минутного объема кровообращения, укорочение интервала R-R и увеличение амплитуды зубца Я//ЭКГ, относительно летних значений.

3. У человека на Севере России зимой нитроглицерин вызывает в стопе более выраженную дилатацию артериальных сосудов и увеличение объемного кровотока, в предплечье - меньшее усиление кровотока, чем летом.

4. В зимний период года в реакции на нитроглицерин установлено менее выраженное понижение систолического и диастолического артериального давления, уменьшение ударного объема крови и минутного объема кровообращения, а также меньшее нарастание частота сердечных сокращений относительно лета.

5. Вызываемое нитроглицерином уменьшение венозного возврата по разному влияет на биоэлектрическую активность сердца человека в зависимости от сезонов года на Севере России: летом - увеличивается амплитуда зубца Pi (в отведениях // и al/F) и уменьшается период электрической активности желудочков; зимой - наряду с этими изменениями, удлиняется период предсердно-желудочкового проведения возбуждения и уменьшается амплитуда зубцов SaVF и Till ЭКГ.

6. У человека зимой постуральное воздействие вызывает в нижней конечности (стопа) более выраженную дилатацию сосудов капиллярной сети и большее увеличение объемного кровотока, чем летом. В голени и предплечье существенных межсезонных изменений сосудистых реакции не выявлено.

7. При постуральном воздействии зимой меньше, чем летом повышается диастолическое артериальное давление крови и понижается тонус магистральных артериальных сосудов на участке «сердце-стопа», о чем свидетельствует нарастание времени распространения пульсовой волны. В этих условиях происходит замедление предсердно-

желудочкового проведения возбуждения и уменьшение амплитуды зубца SaVFЭКГ, чего не обнаруживается летом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При проведении медицинских исследований, с целью определения функционального состояния сердечно-сосудистой системы человека в условиях высоких широт, необходимо учитывать регионарные особенности сезонной изменчивости тонуса сосудов и кровотока разного гемоциркуляторного русла, системной гемодинамики и биоэлектрических процессов сердца.

2. В функциональной диагностике состояния сосудистой системы с использованием нитроглицериновой пробы необходимо учитывать сезонный гетерогенный характер изменения реактивности магистральных и периферических сосудов северян.

3. При электрокардиографических исследованиях в зимний период года на Севере России следует учитывать возможность физиологического замедления атриовентрикулярного проведения возбуждения в условиях увеличения или ослабления венозного возврата крови к сердцу.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бочаров М.И., Дерновой Б.Ф., Тюрнина А И. Морфофункциональные признаки и летальные исходы у жителей Севера // Тез. докл. xViII съезда физиолог, общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. С. 485.

2. Дерновой Б.Ф., Бочаров М.И. Деятельность сердца при воздействии В1 -блокатора в условиях низких температур // Организация и методика учебного процесса, физкультурно-оздоровительной работы: VII межунивер. науч.-метод. конф. Ростов-на-Дону, 2002. С. 166-167.

3. Дерновой Б.Ф., Бочаров М.И. Амплитудно-временная организация деятельности сердца под влиянием нитроглицерина у молодых людей Севера // Тез. докл. IV съезда физиологов Сибири. Новосибирск, 2002. С. 76-77.

4. Бочаров М.И., Дерновой Б.Ф., Сибагатулина С.А. и др. Реагирование периферических сосудов на нитроглицерин у человека в условиях зимы на Севере // Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды: Мат. симп. с междунар. участием. Ульяновск, 2002. С. 29-30.

5. Дерновой Б.Ф., Бочаров М.И. Механизмы изменения периферического кровотока при усилении венозного оттока // Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды: Мат. симп. с междунар. участием. Ульяновск, 2002. С. 64-65.

6. Дерновой Б.Ф., Бочаров М.И., Юрасов А.Н. и др. Индивидуальные особенности реакции гемодинамики на нитроглицерин у человека в условиях зимы на Севере // Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды: Мат. симп. с междунар. участием. Ульяновск, 2002. С. 62-64.

7. Botcharov M.I., Dernovoy B.F. Mechanisms of disintegration function of mans cardiovascular system in the north // Environment and human health. The complete Works of International Ecologic Forum. St. Petersburg, Russia. 2003. P. 711-713.

8. Дерновой Б.Ф., Бочаров М.И. Периферические вазомоторные реакции на нитроглицерин у Северян в контрастно различающиеся сезоны года // Механиз-

мы функционирования висцеральных систем: Тез. докл. Ill Bcepoc. конф. с меж-дунар. участием. Санкт-Петербург, 2003. С. 89-90.

9. Дерновой Б.Ф., Юрасов А.Н. Индивидуальные особенности реакции сердца на действие нитроглицерина у молодых людей Севера // Человек и окружающая среда: Тез. докл. XIII Коми Респ. науч. конф. студентов и аспирантов. Сыктывкар, 2003. С. 68.

10. Дерновой Б.Ф. Реагирование центральной и периферической гемодинамики на постуральное воздействие в контрастно различающиеся сезоны года у северян // Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера: Тез. докл. II симп. с междунар. участием. Сыктывкар, 2004. С. 37-38.

11. Бочаров М.И., Дерновой Б.Ф. Особенности гетерометрической регуляции сердца у человека на холоде // Тез. докл. 3-ей Всерос. с междунар. участием школы-конф.по физиологии кровообращения. Москва, 2004. С. 9-10.

12. Бочаров М.И., Дерновой Б.Ф. Холод как модулирующий фактор реагирования миогенной ауторегуляции сердца на изменение системной гемодинамики // Тез. докл. VI симп. по сравнительной электрокардиологии. Сыктывкар, 2004. С. 13-14.

13. Бочаров М.И., Дерновой Б.Ф. Холодный климат и реактивность сердечно-сосудистой системы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2004. Т. 90. № 8. С. 267. (Тез. докл XIX съезда физиол. общ-ва им. И.П. Павлова 4.1.)

14. Бочаров М.И., Дерновой Б.Ф. Биоэлектрические процессы сердца при вызванной системной вазодилатации у мужчин в условиях Севера России // Физиология человека. 2005. Т. 31. № 1. С. 49-58.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ССС - сердечно-сосудистая система; Кс - конечное систолическое артериальное давление крови; Дд - диастолическое артериальное давление крови; ПВ - постуральное воздействие (поднимание нижних конечностей под 45°); НГ - нитроглицерин; ЧСС - частота сердечных сокращений; УО - ударный объем крови; МОК - минутный объем кровообращения; РВГ - реовазограмма; АСВ - амплитуда систолической волны; АЧАП - амплитудно-частотный артериальный показатель; АЧВП - амплитудно-частотный венозный показатель; tBH- период времени быстрого кровенаполнения сосудов; 1мн - период времени медленного кровенаполнения сосудов; terra - период времени распространения пульсовой волны; Vbh - скорость быстрого кровенаполнения сосудов; Vmh - скорость медленного кровенаполнения сосудов; к| - коэффициент «сопротивления» течению крови на участке «крупные-мелкие» артериальные сосуды;

кг - коэффициент «сопротивления» течению крови на участке «артериальная-венозная» сеть;

ЭКГ - электрокардиограмма.

* — \

Ч Ь х.

РИОСыкгГУ. Заказ Д-42. Тираж 100 экз. V - У /

07 Ш20» 203с

о

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Дерновой, Бронислав Федорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ

СИСТЕМА У ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ХОЛОДНОГО КЛИМАТА.

1.1. Особенности деятельности кардиоваскулярной системы у человека в условиях природной адаптации к холоду.

1.2. О физиологических механизмах регуляции системы кровообращения.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект и организация исследования.

2.2. Этапы исследования и виды воздействия.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Исследование электрокардиопотенциалов.

2.3.2. Исследование системной гемодинамики.

2.3.3. Исследование периферической гемодинамики.

2.4. Методы математической обработки.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ОСОБЕННОСТИ РЕАГИРОВАНИЯ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ НА ИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КРОВОТОКА В КОНТРАСТНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА.

3.1. Реакция периферических резистивных и емкостных сосудов в ответ на вазодилататор.

3.2. Реагирование системной гемодинамики на вызванные изменения периферического кровотока.

3.3. Биоэлектрические процессы сердца при вызванной системной вазодилатации.

3.4. Реакция сердечно-сосудистой системы на постуральное воздействие.

3.4.1. Состояние сосудов и кровотока разного циркуляторного русла конечностей.

3.4.2. Функционирование системной гемодинамики.

3.4.3. Биоэлектрические процессы сердца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функционирование сердечно-сосудистой системы при вызванных изменениях периферического кровотока у человека в контрастные сезоны года на Севере России"

Актуальность темы. Изучение роли холодового фактора в модуляции состояния и реагирования на дополнительные возмущающие воздействия разных звеньев сердечно-сосудистой системы остается фундаментальной проблемой медицины и экологической физиологии человека.

Известно, что природная адаптация к холоду предъявляет высокие требования к организму человека, вызывая глубокие приспособительные сдвиги в разных функциональных системах (Бартон А., Эдхолм О., 1957; Кандрор И.С., 1968; Тихомиров И.И., 1968; Неверова Н.П. с соавт., 1972; Борискин В.В., 1973; Авцын А.П., Марачев А.Г., 1975; Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф., 1977; Слоним А.Д., 1978; Панин Л.Е., 1978; Шорин Ю.П. с соавт., 1979; Казначеев В.П., 1980; Милованов А.П., 1981; Якименко М.А., 1981; Сороко С.И., 1984; Куликов В.Ю., Ким Л.Б., 1987; Медведев В.И., Косенков Н.И., 1989; Рощевский М.П. с соавт., 1993; Агаджанян Н.А., 1994; Солонин Ю.Г., 1995; Ткачев А.В., 2000; Кривощеков С.Г., 2000, 2004; и др.). Вместе с этим, многие аспекты проблемы холодовой адаптации остаются недостаточно изученными. Одним из них является вопрос о сезонных перестройках кардиова-скулярной системы — важнейшей функции организма и наиболее чувствительной к действию различных возмущающих, в частности, гелиофизических факторов среды Севера России. Имеющиеся в литературе сведения (Рощевский М.П. с соавт., 1995; Варламова Н.Г., 2001) свидетельствуют о нарастании зимой у жителей Севера напряженности деятельности миокарда, заключающейся в повышении частоты сердечных сокращений, ударного объема и в проявлении признаков гипертрофии правых отделов сердца. При этом, если в одних исследованиях в самый холодный период года на Севере отмечается понижение диастолического артериального давления крови (Варламова Н.Г., 2001), то в других - его нарастание (Евдокимов В.Г., 2004).

Замечено также, что в самые холодные периоды года повышается частота летальности от кардиоваскулярной патологии (Gyllerup S. et al., 1991; Keatinge W.R., Donaldson G.C., 1995; и др.). Причем, эта закономерность прослеживается не только в регионах с холодным (Gyllerup S. et al., 1991; Keatinge W.R., Donaldson G.C., 1995; End H., Merser J.B., 1998; и др.), но и с относительно теплым климатом (Ornato J.P. et al., 1990; Cheng S., 1993; и др.). Однако, причины такого явления во многом остаются непонятными, несмотря на детальный анализ физиологических факторов (Мерсер Дж., Бочаров М.И., 1998) и имеющихся сведений о возрастных и сезонных особенностях доминирования, с разной значимостью, патологоанатомических признаков поражения коронарных и магистральных сосудов, дистрофии миокарда и прижизненной артериальной гипертензии в возникновении внезапной смерти от сердечно-сосудистых заболеваний на Севере России (Белая Н.С., 1990; Мерсер Дж., Бочаров М.И., 1998).

Основываясь на результатах многочисленных исследований, очевидным является существенная роль холодового фактора в усилении напряженности деятельности сердечно-сосудистой системы человека. Вместе с этим, до сих пор нет целостного представления о направленности адаптивных изменений состояния сосудов и кровотока разного регионарного кровеносного русла, центральной гемодинамики и биоэлектрических процессов сердца, а также практически не изучены особенности реагирования разных звеньев системы кровообращения в ответ на дополнительные возмущающие экзогенные факторы в условиях природного влияния холода на организм человека. В этом контексте особый интерес представляют исследования сезонной модификации функционального ответа сердечно-сосудистой системы на изменения венозного возврата крови к сердцу.

Настоящая работа выполнена в соответствии с планом НИР Сыктывкарского государственного университета по проблеме «Физиологические принципы регуляции сердечно-сосудистой системы у человека при холодовых воздействиях» (№ ГР. 01.20.0300128), а так же в рамках проекта РГНФ (№ 98-06-08194) «Холодовой стресс и функциональные резервы систем кровообращения и крови».

Целью работы явилось изучение физиологических особенностей деятельности сердечно-сосудистой системы и реагирования отдельных ее звеньев на вызываемые изменения периферического кровотока у человека в контрастно различающиеся по температуре сезоны года (лето, зима) на Севере России.

Задачи исследования:

1. Определить характер адаптивных изменений разных звеньев сердечно-сосудистой системы в условиях холодного периода года.

2. Изучить особенности реакции сосудов разного регионарного кровеносного русла, системной гемодинамики и изменений биоэлектрических процессов сердца в ответ на вазодилататор в контрастные сезоны года (лето, зима).

3. Выявить закономерности реагирования сосудов разного регионарного кровеносного русла и изменений биоэлектрических процессов сердца на постуральное воздействие в условиях сезонной адаптации к холоду.

Научная новизна. Впервые, на основании комплексных исследований сердечно-сосудистой системы, получены новые факты о том, что длительное влияние холода на организм приводит у человека к понижению суммарного вазодилататорного и гипотензивного эффекта нитроглицерина. Установлено, что в холодный период года (зима на Севере России) относительно лета в ответ на постуральное воздействие повышается реактивность артериальных сосудов разного калибра и объемный венозный кровоток контактной конечности, но понижается реакция общего периферического сопротивления (в том числе и магистральных) сосудов. Впервые показано, что зимой на Севере

России у здорового человека вне зависимости от направленности вызываемых изменений системной гемодинамики происходит замедление атриовен-трикулярного проведения возбуждения в сердце.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования расширяют современные представления о приспособительных механизмах деятельности сердечно-сосудистой системы при адаптации к холоду, а также вносят существенный вклад в физиологическое понимание причин, лежащих в основе развития кардиоваскулярной патологии у человека на Севере.

Описанные сезонные особенности реактивности регионарных сосудов, центральной гемодинамики и изменений биоэлектрических процессов сердца в ответ на антиадренергическое и постуральное воздействие представляют особую теоретическую значимость для оценки внутрисистемной организации функции кровообращения при сложных формах природных адаптаций и могут являться основой физической коррекции и фармакотерапии при сердечно-сосудистых заболеваниях у человека на Севере с учетом влияния температурного фактора на организм. Установленный факт замедления атриовен-трикулярного проведения возбуждения в сердце здорового человека вне связи от направленности вызываемых изменений системной гемодинамики в холодный период года может служить одним из важных донозологических критериев напряжения деятельности сердца.

Основные результаты исследований нашли свое применение в качестве методологической основы диагностики и лечения больных с сердечнососудистой патологией в Республиканском кардиологическом диспансере Министерства здравоохранения Республики Коми (акт внедрения от 16.11.04) и в Больнице с поликлиникой МВД Республики Коми (акт внедрения от 13.01.05), а также как научное обоснование сезонной изменчивости физиологических функций у человека на Севере России при чтении лекционных курсов по физиологии, спортивной медицине, физической реабилитации на профилирующей кафедре Сыктывкарского государственного университета (акт внедрения от 04.03.05).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У человека зимой по сравнению с летним периодом года на Севере России адаптивные изменения деятельности сердечно-сосудистой системы связаны с органо-зависимыми особенностями регуляции кровотока, системной гемодинамики и биоэлектрической активности миокарда.

2. В условиях зимы на Севере России экзогенный вазодилататор (нитроглицерин) по разному изменяет объемный кровоток в верхних и нижних конечностях, приводит к меньшему понижению артериального давления, производительности сердца и к увеличению изменяющихся параметров ЭКГ.

3. У человека в зимний период года относительно лета на Севере России постуральное воздействие сопровождается изменением характера реагирования магистральных, периферических сосудов и диастолического артериального давления.

4. Зимой на Севере России у здорового человека вне зависимости от направленности вызываемых изменений системной гемодинамики происходит замедление атриовентрикулярного проведения возбуждения в сердце, чего не наблюдается летом.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), Симпозиуме с международным участием «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды» (Ульяновск, 2002), III Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2003), Международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003), Сыктывкарском отделении физиологического общества им. И.П. Павлова при РАН (Сыктывкар, 2003), II Симпозиуме с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2004), а также на годичных Научных сессиях Ученого совета СыктГУ «Февральские чтения» (Сыктывкар, 2002-2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, включая 1 статью в рецензируемом журнале.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дерновой, Бронислав Федорович

114 ВЫВОДЫ

1. У человека зимой относительно лета на Севере России установлены гетерогенные изменения регионарной гемодинамики: в стопе - понижается тонус артериальных («крупного-среднего» калибра) сосудов и повышается в капиллярной сети, увеличивается артериальный и венозный кровоток; в голени - нарастает тоническая активность артериальных сосудов и венозный кровоток; в предплечье - повышается тонус артериальных сосудов и уменьшается в них кровоток.

2. В условиях зимы происходит нарастание систолического и диасто-лического артериального давления крови, минутного объема кровообращения, укорочение интервала R-R и увеличение амплитуды зубца RII ЭКГ, относительно летних значений.

3. У человека на Севере России зимой нитроглицерин вызывает в стопе более выраженную дилатацию артериальных сосудов и увеличение объемного кровотока, в предплечье - меньшее усиление кровотока, чем летом.

4. В зимний период года в реакции на нитроглицерин установлено менее выраженное понижение систолического и диастолического артериального давления, уменьшение ударного объема крови и минутного объема кровообращения, а также меньшее нарастание частота сердечных сокращений относительно лета.

5. Вызываемое нитроглицерином уменьшение венозного возврата по разному влияет на биоэлектрическую активность сердца человека в зависимости от сезонов года на Севере России: летом - увеличивается амплитуда зубца Р/ (в отведениях II и aVF) и уменьшается период электрической активности желудочков; зимой - наряду с этими изменениями, удлиняется период предсердно-желудочкового проведения возбуждения и уменьшается амплитуда зубцов SaVF и Т,П ЭКГ.

6. У человека зимой постуральное воздействие вызывает в нижней конечности (стопа) более выраженную дилатацию сосудов капиллярной сети и большее увеличение объемного кровотока, чем летом. В голени и предплечье существенных межсезонных изменений сосудистых реакции не выявлено.

7. При постуральном воздействии зимой меньше, чем летом повышается диастолическое артериальное давление крови и понижается тонус магистральных артериальных сосудов на участке «сердце-стопа», о чем свидетельствует нарастание времени распространения пульсовой волны. В этих условиях происходит замедление предсердно-желудочкового проведения возбуждения и уменьшение амплитуды зубца SaVF ЭКГ, чего не обнаруживается летом.

116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные комплексные исследования позволили выявить регионарные особенности изменений тонуса разного сосудистого русла, периферического кровотока, системной гемодинамики и биоэлектрических процессов сердца при разных физиологических состояниях в условиях адаптации организма человека к низким температурам окружающей среды на Севере России.

Установлено, что при физиологическом покое зимой относительно лета наблюдаются органо-зависимые изменения гемодинамики: в верхней конечности (предплечье) происходит ослабление скорости быстрого, медленного и суммарного артериального кровотока, при нарастании тонуса сосудов артериальной сети; если в дистальном отделе нижней конечности (стопа) нарастает артериовенозный кровоток за счет ослабления тонуса сосудов стабилизаторов давления, при повышении тонической активности терминальных и обменных сосудов, то в проксимальной её части (голень) усиливается тонус артериальных сосудов и венозный кровоток.

Характерной особенностью, также, является нарастание тонуса магистральных сосудов на участках «сердце-стопа» и «сердце-предплечье», обусловливая повышение напряженности деятельности системной гемодинамики. Это подтверждается более высокими значениями конечного систолического и диастолического артериального давления крови, частоты сердечных сокращений и минутного объема кровообращения зимой по сравнению с летом, свидетельствуя о нарастании роли симпатического влияния в регуляции сердечно-сосудистой системы.

Эти функциональные сдвиги сопровождаются укорочением длительности кардиоцикла, увеличением амплитуды зубца RII и выраженной тенденции к увеличению амплитуды зубцов PjaVF и SaVF ЭКГ. Причем, судя по факторным признакам, вне зависимости от периодов исследования (лето, зима) доминирующими компонентами ЭКГ сначала являются амплитудные, а затем - временные их составляющие. Однако в зимний период года понижается значимость периода электрической активности желудочков и повышается роль максимальной фазы их деполяризации.

Исследование влияния холодовой адаптации на реактивность кардио-васкулярной системы в ответ на вазодилататор (нитроглицерин) показало органную обусловленность реакции сосудов и кровотока, а также изменчивость реагирования системной гемодинамики и биоэлектрических процессов сердца. Так, выявлено, что в условиях зимы на Севере ослабевает антиадренерги-ческий вазодилататорный эффект сосудистого русла проксимальных отделов верхних и нижних, и усиливается в дистальных отделах нижних конечностей. Это подтверждается тем, что если в стопе более выражено увеличение артериального, венозного кровотока и понижение тонуса сосудов относительно крупного и среднего калибра, то в голени и, особенно, в предплечье наблюдается ослабление кровенаполнения артериальных и венозных сосудов за счет меньшей дилатации артериальной части сосудистого русла, чем летом. По-видимому, все это и приводит к меньшему ослаблению венозного возврата крови к сердцу в зимний период года.

Одной из отличительных особенностей регуляции системной гемодинамики в зимний период года является ослабление ее реагирования в ответ на антиадренергическое влияние нитроглицерина, о чем свидетельствует поддержание на более высоком уровне относительно лета конечного систолического и диастолического артериального давления крови, частоты сердечных сокращений и производительности деятельности сердца (УО, МОК). Такая напряженность деятельности центрального циркуляторного аппарата в условиях вызванной вазодилатации, как показывают наши исследования, не означает системного его характера, поскольку обеспечение кровотока на разных путях его прохождения имеет разную органную физиологическую стоимость. Так, при функциональной пробе с нитроглицерином в зимний период года заметно уменьшаются коэффициенты «сопротивления течению крови» на участках «крупные-мелкие» артериальные сосуды и «артериальная-венозная» сеть стопы, говоря о большем сохранении кинетической энергии движения крови по сосудам. В это же время, судя по соответствующим коэффициентам, нарастает физиологическая стоимость проведения кровотока и его усиления в венозной сети верхней конечности (предплечье). По-видимому, при адаптации организма к холоду модифицируется органо-зависимая специфичность реагирования сосудистого русла в ответ на антиадренергические влияния, ценой разных физиологических затрат.

Установлено, также, что ограничение венозного возврата (с помощью вазодилататора), избирательно влияет на биоэлектрические процессы сердца в зависимости от сезонных температурных влияний на организм: летом -увеличивается амплитуда зубца PjII, PjciVF и уменьшается период электрической активности желудочков; зимой - наряду с этими изменениями, удлиняется период предсердно-желудочкового проведения возбуждения, уменьшается амплитуда зубцов SaVF и Т}П, уменьшается вариационный размах кардиоциклов. Выраженные особенности факторных признаков для зимнего периода года проявляются в формировании детерминированной структуры деполяризации и начальной фазы реполяризации миокарда, как проявление повышенной требовательности к согласованию двух активных процессов сердца — сокращение и расслабление.

Особый интерес представляло изучение особенностей реагирования разных звеньев сердечно-сосудистой системы в ответ на постуральное воздействие, как полярно отличающееся от нитроглицерина влияние на изменение венозного возврата крови к сердцу. Так как, эта функциональная проба была направлена на усиление венозного оттока от ограниченной части тела нижние конечности), то естественным было ожидать соответствующую величину нарастания венозного возврата крови к сердцу.

Исследованиями показано, что в отличие от лета зимой постуральное воздействие сопровождалось более выраженным увеличением венозного кровотока в дистальных отделах нижних конечностей (стопа), при большем нарастании тонуса сосудов относительно крупного и среднего калибра и его значительным ослаблением терминальных и обменных сосудов. В проксимальных отделах нижних конечностей (голень) пониженная реактивность изменения тонуса сосудов стабилизаторов давления приводит к меньшему падению скорости объемного кровотока в них. Вместе с этим, объемное кровенаполнение и венозный кровоток этого органа остаются неизменными, за счет сбалансированной дилатации артерий и артериол, и констрикции капиллярной сети. Гемодинамика верхних конечностей (предплечье) при постуральном воздействии как летом, так и зимой практически не изменялась.

Примечательно, что в зимний период года, судя по времени распространения пульсовой волны, на фоне постурального воздействия отмечается меньшее ослабление тонуса магистральных артериальных сосудов на участках «сердце-стопа» и «сердце-голень», видимо, в силу повышенной их ба-зальной тонической активности под влиянием симпатикуса, как это наблюдалось и при пробе с нитроглицерином. Дополнительным аргументом этого предположения могут служить данные о поддержании при постуральном воздействии зимой относительно больших абсолютных значений конечного систолического и диастолического артериального давления крови. Вместе с этим, установленное нами в условиях адаптации к холоду и постуральной нагрузки меньшее повышение диастолического давления относительно такового летом, можно интерпретировать как некоторое ослабление эффекта усиления венозного возврата крови к сердцу. Как было показано выше, в аналогичных условиях окружающей среды (зима) и при антиадренергическом воздействии обнаруживается торможение ослабления венозного возврата. По-видимому, в этом проявляется один из общих механизмов регуляции венозного возврата вне зависимости от экзогенно вызываемых изменений периферической гемодинамики - уменьшение сопротивления в артериальной и венозной сети (при НГ); увеличение сопротивления притоку крови в артериальных сосудах дистальных отделов нижних конечностей и его уменьшение в венах (при ПВ). Такая пониженная реактивность венозной сети в зимний период года, надо полагать, связана с высокой чувствительностью ёмкостных сосудов к изменения симпатической импульсации, чем это требуется для резистивных сосудов (Corazza R. et al., 1963).

Анализ деятельности сердца, судя по его биоэлектрическим процессам, показал, что вызываемое усиление венозного возврата крови, с помощью по-стурального воздействия, в условиях адаптации к холоду сопровождается отчетливо выраженным замедлением атриовентрикулярного проведения возбуждения (на участке соединения и ствола пучка Гиса) и уменьшением амплитуды зубца SaVF, при отсутствии значимых изменений возбудимости правого предсердия и длительности кардиоцикла, а также других компонент ЭКГ.

Предполагается, что длительное влияние низкой температуры окружающей среды на организм человека, вызывая базальное напряжение деятельности сердца, обусловливает модификацию гетерометрической и гомео-метрической миогенной ауторегуляции, обеспечивая замедление атриовентрикулярного проведения возбуждения в ответ, даже, на незначительные изменения системной гемодинамики разной направленности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Дерновой, Бронислав Федорович, Киров

1. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Марачев А.Г. и др. Патология человека на Севере. М.: Медицина, 1985. 416 с.

2. Авцын А.П., Марачев А.Г. Проявление адаптации и дизадаптации у жителей Крайнего Севера// Физиол. человека. 1975. Т. 1. № 4. С. 587-601.

3. Авцын А.П., Марачев А.Г., Матвеев JI.A. Циркумполярный гипокси-ческий синдром // Вест. АМН СССР. 1979. № 6. С. 32-39.

4. Адаптация человека к условиям Арктического Заполярья / Под ред. Агаджаняна Н.А.- М.: РУДН, 1994. 156 с.

5. Агаджанян Н.А., Руженникова И.В., Старшинов Ю.П. и др. Особенности адаптации сердечно-сосудистой системы юношеского организма // Физиол. человека. 1997. Т. 23. № 1. С. 93-97.

6. Агаджанян Н.А., Торшин В.И. Экология человека. М.: КРУК, 1994.256 с.

7. Андронова Т.И., Деряпа Н.Р., Соломатин А.П. Гелиометиотропные реакции здорового и больного человека.- Д.: Медицина, 1982. 256 с.

8. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы.- М.: Наука, 1980. 196 с.

9. Аскарова З.Ж. Физиология кровообращения у людей в связи с адаптацией к климатическим условиям (методические рекомендации).- Алма-Ата, 1982. 39 с.

10. Афанасьев С.А., Кондратьев Б.Ю., Алексеева Е.Д., и др. Влияниеострого холодового воздействия на сердечную мышцу // Рос. физиол. журнал им. И.М.Сеченова. 1997. Т.83. № 4. с. 98-102.

11. Афанасьева Р.Ф. Гигиенические основы проектирования одежды для защиты от холода.- М.: Легкая индустрия, 1977. 136 с.

12. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии.- М.: Медицина, 1979. 296 с.

13. Баевский P.M., Береснева А.П. Донозологическая диагностика как раздел клинической физиологии // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 424-425.

14. Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д., Ломтев Н.П., Шидаков Ю.Х-М. Изменение органного кровотока у собак в условиях высокогорья // Известия АН Респ. Кырг, 1991. № 3. С. 80-86.

15. Барабанов С.В., Евлахов В.И., Путовкин А.П. и др. Физиология сердца: Учеб. пособие / Под ред. Ткаченко Б.И.- СПб.: СпецЛит, 2001. 143 с.

16. Барбараш Н.А. Периодическое действие холода и устойчивость организма// Успехи физиол. наук. 1996. Т.27. № 4. С. 116-132.

17. Бартон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода.-М.: ИЛ, 1957. 333 с.

18. Белая Н.С. Скоропостижная смерть от сердечно-сосудистых заболеваний у лиц трудоспособного возраста в г. Архангельске: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Л., 1990. 22 с.

19. Бирюкович А.А., Брошев В.Д. Гемодинамические показатели и физическая работоспособность у школьников 7-10 лет, проживающих в условиях Заполярья // Новые исслед. по возраст, физиол. 1980. Т. 15. № 2. С. 28-33.

20. Бондарчук А.В. Заболевание периферических сосудов.- Л.: Медицина, 1969. 519 с.

21. Борискнн В.В. Жизнь человека в Арктике и в Антарктике,- Л.: Наука, 1973.200 с.

22. Бочаров М.И. Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях: Дисс. . д-ра. биол. наук.-Новосибирск, 1994. 287 с.

23. Бочаров М.И. Организация внутрисистемного ответа на локальное охлаждение у жителей Севера // Физиологические механизмы природных адап-таций: Тез. докл. 3-й Всерос. с межд. участием симп.- Иваново, 1999. С. 16.

24. Бочаров М.И. Терморегуляция человека при длительной адаптации к высокогорью // Организм и среда / Под ред. Труфакина В.А., Шошенко К.А.Новосибирск: СО РАМН, 2003. С. 129-142.

25. Бочаров М.И. О модификации функционирования сердечнососудистой системы человека в Субарктике // Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера: Тез. докл. II симп. с меж-дунар. участием,- Сыктывкар, 2004. С. 11-12.

26. Бочаров М.И., Истомина Н.Э. Сердечно-сосудистая система и холод у человека на Севере // Проблемы экологии человека: Сб. науч. стат. Всерос. конф. с междунар. участием.- Архангельск, 2000. С. 32-37.

27. Букаускас Ф.Ф. Межклеточное электрическое взаимодействие и процессы распространения возбуждения в сердце в норме и при гипоксии: Авто-реф. дис. . д-ра биол. наук.-Купавна, 1982. 38 с.

28. Быченко И.Г. АКТГ гипофиза в регуляции сердечно-сосудистой системы. // Успехи соврем, биол. 1980. Т. 89. № 3. С. 461-472.

29. Варламова Н.Г. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы человека на Севере: Дисс. . канд. биол. наук.- Сыктывкар, 2001. 168 с.

30. Вейн A.M., Соловьева А.Д., Колосова О.А. Вегетососудистая дисто-ния.- М.: Медицина, 1981. 320 с.

31. Виноградов А.В. Дифференциальный диагноз внутренних болезней.-М.: Медицина, 1987. 268 с.

32. Грибанов А.В. Динамика кровообращения у школьников в условиях Европейского Севера: Автореф. дис. . д-ра мед. наук.- Архангельск, 1991. 38 с.

33. Данишевский Г.М. Акклиматизация человека на Севере.- М.: Медгиз, 1955.357 с.

34. Данишевский Г.М. Патология человека и профилактика заболеваний на Севере.- М.: Медицина, 1968. 412 с.

35. Данияров С.Б. Итоги и перспективы изучения роли вегетативной нервной системы организма, адаптирующегося к высокогорью: Актовая речь,- Фрунзе: АНКирг. ССР, 1989. 51 с.

36. Демченко И.Т. Метаболические факторы регуляции // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии).-Л.: Наука, 1986. С. 67-93.

37. Деряпа Н.Р., Матусов А.Л., Рябинин И.Ф. Человек в Антарктиде.- Л.: Медицина, 1975. 184 с.

38. Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф. Адаптация человека в полярных районах земли.- Л.: Медицина, 1977. 296 с.

39. Джонсон Н., Лион Ф. Статистика и планирование эксперимента в технике и науке. Методы обработки данных.- М.: Мир, 1980. 610 с.

40. Добродеева Л.К. Экологическая зависимость иммунологической реактивности: Научн. докл. КНЦ УрО РАН. Вып. 366.- Сыктывкар, 1995. 20 с.

41. Дощицин В.Л. Практическая электрокардиография.- М.: Медицина, 1987. 336 с.

42. Евдокимов В.Г. Функциональное состояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем у человека на Севере: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Сыктывкар, 2004. 34 с.

43. Жданова Ф.Г. Характеристика нарушений ритма сердца у мужского населения Заполярья: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1989. 16 с.

44. Запорожан Н.Н., Гоженко А.И., Корнеенко Т.В., Дубинина В.Г. Биологическая активность оксида азота в механизмах опухолевого роста // Успехи физиол. наук. 2004. Т.35. № 1. С. 66-82.

45. Зевеке А.В., Ефес Е.Д. Роль коллагена кожи в поддержании температурного гомеостаза // Молекулярные и клеточ. основы кислотно-основного и температурного гомеостаза,- Сыктывкар, 1991. С. 43.

46. Зефиров A.JL, Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы нервного окончания // Успехи физиол. наук. 2002. Т.ЗЗ. № 4. С. 3-33.

47. Иванов К.П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Т. 1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция.- Д.: Наука, 1990.307 с.

48. Иевлева В.В., Маликова Л.А., Хайсман Е.Б. Уровень метаболизма и состояние катехоламинергических систем при иммобилизационной гипотермии у крыс // Бюл. эксперим. биологии. 1986. Т. 102. № 10. С. 395-397.

49. Ирисава X., Нома А., Кокобун С., Курачи Ю. Электрогенез пейсме-керного потенциала в атриовентрикулярном узле // Физиология и патофизиология сердца / Под ред. Сперелакиса Н. 2-е изд.- М.: Медицина, 1990. Т. 1. С. 150-165.

50. Инструментальные методы исследования сердечно-сосудистой системы: Справочник / Под ред. Виноградовой Т.С.- М.: Медицина, 1986. 416 с.

51. Ионаш В. Клиническая кардиология.- Прага: Гос. Мед. Лит. ЧССР, 1966. 970 с.

52. Истомина Н.Э. Функциональный ответ сердечно-сосудистой системы на холод у молодых людей на Европейском Севере: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Архангельск, 2000. 19 с.

53. Каверина Н.В. Современные аспекты фармакотерапии ишемической болезни сердца //Кардиология. 1973. № 12. С. 5-13.

54. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации.- Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

55. Казначеев В.П., Куликов В.Ю. Синдром полярного напряжения и некоторые вопросы экологии человека в высоких широтах // Вест. АН СССР. 1980. № 1. С. 74-82.

56. Калюжная Р.А. Физиология и патология сердечно-сосудистой системы детей и подростков.- М.: Медицина, 1973. 328 с.

57. Кандрор И.С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере.- М.: Медицина, 1968. 280 с.

58. Карпман BJI., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине.-М.: ФиС, 1988. С. 117-126.

59. Козлов В.И., Попов М.В. Морфофункциональная перестройка сосудов микроциркуляторного русла под влиянием локального охлаждения // Физиол. человека. 1983. Т. 9. №. 4. С. 627-633.

60. Кондакова И.В., Чередова В.В., Реутов В.П. Влияние N0-генерирующих соединений на гидролиз фосфолипидов и перекисное окисление липидов опухолевых клеток // II Съезд биохимического общества.- Пущине: Пущинский научный центр РАН, 1997. С. 324-325.

61. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса.- Л.: Наука, 1973. 325 с.

62. Кощеев B.C. Физиология и гигиена индивидуальной защиты человека от холода.- М.: Медицина, 1981. 288 с.

63. Кривощеков С.Г. Системные механизмы адаптации и компенсации при кратковременных стрессорных воздействиях // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. С. 200

64. Кривощеков С.Г., Охотников С.В. Производственные миграции и здоровье человека на Севере.- М.-Новосибирск: СО РАМН, 2000. 118 с.

65. Круглов B.C. Исследование температурных характеристик сократимости миокарда различных видов лягушек // Клеточные механизмы регуляции сократимости миокарда: Сб. статей.- Свердловск, 1974. С. 171-176.

66. Куликов В.Ю., Ким Л.Б. Кислородный режим при адаптации человека на Крайнем Севере.- Новосибирск: Наука, 1987. 159 с.

67. Куликов В.Ю., Семенюк А.В., Колесникова Л.И. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор.- Новосибирск: Наука, 1988. 192 с.

68. Кулинский В.И., Медведев А.И., Кунцевич А.К. Стимуляция окислительных ферментов митохондрий при остром охлаждении и ее катехолами-новые механизмы // Вопросы мед. химии. 1986. Т. 32. № 5. С. 84-88.

69. Кушаковский М.С., Медведева К.Н. Калиевая и индераловая пробы для дифференциации органических и функциональных изменений периода реполяризации электрокардиограммы // Кардиология. 1972. № 2. С. 33-42.

70. Лабутин Н.Ю., Гудков А.Б. Особенности функционирования кардио-респираторной системы при мышечной нагрузке в условиях Заполярья // Физическое воспитание и спортивная медицина на Севере: Тез. докл. XI науч.-метод. конф.- Архангельск: ПМПУ, 1995. С. 59-60.

71. Лапицкий Ф.Г. Характеристика физического развития и некоторых показателей функционального состояния организма школьников Заполярья (Кольский полуостров): Автореф. дис. . канд. мед. наук.- М., 1967. 24 с.

72. Лебедев В.П. Бульбарно-спинальный уровень нервной регуляции сосудов //Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии).- Л.: Наука, 1986. С. 230-271.

73. Левтов В.А., Регирер С.А. Давление крови по артериям // Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы: Руководство по физиологии / Под ред. Ткаченко Б.И.- Л.: Наука, 1984. С. 94-140.

74. Лукманова Н.Б. Возрастные изменения гемодинамики у мужчин при локальных холодовых воздействиях: Дисс. .канд. биол. наук.- Архангельск, 2000. 108с.

75. Лукманова Н.Б., Бочаров М.И. Реакция системы кровообращения на холод у жителей Севера в контрастные сезоны года // Физиологические механизмы природных адаптаций: Тез. докл. 3-й Всерос. с междунар. участием симп.-Иваново, 1999. С. 103-104.

76. Малышев И.Ю., Монастырская Е.А., Смирин Б.В., Манухина Е.Б. Гипоксия и оксид азота // Вестник РАМН. 2000. Т. 9. С. 44-48.

77. Манухина Е.Б., Малышев И.Ю., Архипенко Ю.В. Оксид азота в сердечно-сосудистой системе: роль в адаптационной защите // Вестник РАМН. 2000. Т. 4. С. 16-21.

78. Марачев А.Г. Эритропоэз и его регуляция у жителей Севера // Физиол. человека. 1977. Т. 3. № 6. С. 1036-1048.

79. Марков Х.М. Оксид азота и сердечно-сосудистая система // Успехи физиол. наук. 2001. Т. 32. № 3. С. 49-65.

80. Мархасин B.C., Изаков В.Я., Шумаков В.И. Физиологические основы нарушения сократительной функции миокарда.- СПб.: Наука, 1994. 256 с.

81. Матюхин В.А., Кривощеков С.Г., Демин Д.В. Физиология перемещений человека и вахтовый труд.- Новосибирск: Наука, 1986. 198 с.

82. Машковский М.Д. Простагландины (обзор литературы) // Фармакология и токсикология. 1974. № 1. С. 109-116.

83. Машковский М.Д. Лекарственные средства: Пособие для врачей. Ч. 1.-М.: Медицина, 1993. 736 с.

84. Медведев В.И., Косенков Н.И. Закономерности взаимодействия гормональных влияний и собственной активности клеток в процессе адаптации // Физиол. человека. 1989. Т.15. № 1. С. 121-130.

85. Мерсер Дж.Б., Бочаров М.И. Сезонные изменения смертности от кар-диоваскулярных заболеваний // Мат. междунар. науч.-практ. конф. / Под ред. Бочарова М.И.-Архангельск, 1998. С. 111-124.

86. Метелица В.И. Справочник кардиолога по клинической фармакологии / Под ред. Чазова Е.И.- М.: Медицина, 1980. 340 с.

87. Милованов А.П. Адаптация малого круга кровообращения человека в условиях Севера,- Новосибирск: Наука, 1981. 172 с.

88. Минут-Сорохтина О.П. Физиология терморецепции.- М.: Медгиз, 1972. 227 с.

89. Минут-Сорохтина О.П. О роли поверхностных и глубоких холодовых рецепторов оболочки тела в реакциях терморегуляции // Физиол. журн. СССР им И.М.Сеченова. 1987. Т. 73. № 2. С. 290-294.

90. Мойбенко А.А., Шабан В.М. Рефлекторная регуляция //Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии).-Л: Наука, 1986. С. 186-229.

91. Муратов В.К., Булаев В.М. Простогландины и нервная система (обзор) // Фармакология и токсикология. 1981. С. 121-128.

92. Неверова Н.П., Андронова Т.И., и др. К вопросу о физиологических механизмах начального периода акклиматизации в Арктике // Адаптация человека,- Л.: Наука, 1972. С. 191-196.

93. Никитин Ю.П., Казакова Г.Г., Зыкова В.П., и др. Особенности артериальной гипертензии у пришлого населения Чукотки // Кардиология. 1991. Т. 31. №9. С. 68-71.

94. Новикова Е.Б. О механизме терапевтического действия нитроглицерина // Кардиология. 1973. № 6. С. 147-156.

95. Орлов В.В. Влияние больших полушарий на систему кровообращения //Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии).- Л.: Наука, 1986. С. 289-316.

96. Орлов В.Н. Руководство по электрокардиографии.- М.: Медицина, 1983.528 с.

97. Осадчий Л.И. Постуральные реакции // Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения: Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1986. С. 317-334.

98. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации.- М.: Медицина, 1978.189 с.

99. Паранский А.Г. Метеорологические факторы Заполярья и уровень кровяного давления // Гигиена и санитария. 1949. № 8. С. 7-12.

100. Ларин В.В. Космическая кардиология.- М.: Медицина, 1967. 167с. Петровский Б.В. Большая медицинская энциклопедия. 3-е изд.- М: Советская энциклопедия, 1981. 512 с.

101. Проссер Л. Сравнительная физиология животных,- М.: Мир, 1977. 160с.

102. Пшеровский И. С. соавт. (Prerovsky I., Linhart J., Hammer J., Fabian

103. J.) Активные и пассивные изменения в венозном кровообращении при увеличенном и пониженном уровнях кровотока // Тр. междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов / Под ред. Чернуха A.M., Ткаченко Б.И.- М.: Медицина, 1977. С. 253-264.

104. Рапопорт А.Б. , Сафронников JI.B. Гемодинамический механизм гипотензивного действия нитроглицерина//Кардиология. 1974. № 10. С. 73-78. Рапопорт Ж.Ж. Адаптация ребенка на Севере.- Л.: Медицина, 1979.192 с.

105. Рогачевская О.В. Функционирование сердечно-сосудистой и дыхательной систем у школьников в условиях Европейского Севера: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Сыктывкар, 2002. 22 с.

106. Розонов Ю.Б. Влияние нитроглицерина на ино- и хронотропную функции миокарда // Фармакология и токсикология. 1981. Т. 44. № 2. С. 174178.

107. Рощевский М.П., Евдокимов В.Г., Овсов А.С. и др. Сезонные изменения параметров кардиореспираторной системы жителей Севера // Физиол. человека. 1993. Т. 19. № 6. С. 44-50.

108. Рощевский М.П., Евдокимов В.Г., Варламова Н.Г. и др. Сезонные и социальные влияния на кардиореспираторную систему жителей Севера // Физиол. человека. 1995. Т. 21. № 6. С. 55-59.

109. Сакамото-Момияма М. Сезонность и смертность человека: Пер. с англ.- М.: Медицина, 1980. 248 с.

110. Селезнев С.А., Мазуркевич Г.С. Основные механизмы нарушения кровообращения при травматическом шоке (роль резистивных и емкостных сосудов в их происхождении) // Тр. междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов.- М., 1977. С. 227-239.

111. Словарь физиологических терминов / Отв. ред. Газенко О.Г.- М.: Наука, 1987. 446 с.

112. Скулачев В.П. Трансформация энергии в мембранах.- М.: Наука, 1972.203 с.

113. Слоним А.Д. Об изучении и классификации сложных форм физиологических адаптаций // Физиологические адаптации в природе и эксперименте Фрунзе: Илим, 1978. С. 9-26.

114. Смолянский Г.Б. Теплообмен и терморегуляция при тиреотоксикозе и гипотиреозе.- Петрозаводск: ПГУ, 1975. 223 с.

115. Совершаева C.JI. Гемодинамика у здоровых жителей Европейского Заполярья в разные периоды адаптации // Региональные особенности здоровья жителей Заполярья / Под ред. Хайснулина В.И.- Новосибирск: СО АМН СССР, 1983. С. 31-33.

116. Совершаева СЛ. Эколого-физиологическое обоснование механизмов формирования донозологических состояний у жителей Европейского Севера России: Автореф. дис. . д-ра мед. наук.- Архангельск, 1996. 37 с.

117. Солонин Ю.Г. Широтные особенности физиологических функций у жителей Севера // Физиол. человека. 1994. Т. 20. № 6. С. 137-143.

118. Солонин Ю.Г. Сезонные изменения физиологических функций у жителей Севера // Физиол. человека. 1995. Т. 21. № 6. С. 70-75.

119. Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации человека в Антарктиде.- Л.: Наука, 1984. 152 с.

120. Сперелакис Н. Медленный потенциал действия и свойства медленных каналов миокардиальных клеток // Физиология и патофизиология сердца / Под ред. Сперелакиса Н. 2-е изд.- М.: Медицина, 1990. Т. 1. С. 241-277.

121. Справочник по космической биологии и медицине / Под ред. Бурназя-на А.И., Газенко О.Г. 3-е изд.- М.: Медицина, 1983. 352 с.

122. Султанов Ф.Ф., Бабаева А.Х. Вопросы физиологических механизмов адаптации организма к аридным условиям // Тез. докл XII Съезда Всес. физиолог. общества им.И.П. Павлова.- Тбилиси: Наука, 1975. Т. 1. С. 264-265.

123. Тарасов JI.A. Характеристика функционального состояния детей и подростков на Крайнем Севере // Гигиена и санитария. 1967. № 4. С. 108-110.

124. Теплов С.И. Гормональные факторы регуляции // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения.- JL: Наука, 1986. С. 94-110.

125. Теплов С.И. Гипоталамический уровень регуляции. Лимбические структуры //Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии).- Л.: Наука, 1986. С. 272-288.

126. Тимин Е.Н. Проведение нервных импульсов // Общая физиология нервной системы: Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1979. С. 149-181.

127. Тимохова Н.В. Изменение кардиогемодинамики у детей Европейского Севера при обучении в начальной школе: Автореф. дис. . канд. мед. наук. 1994. 15 с.

128. Тихомиров И.И. Биоклиматология Центральной Антарктиды и акклиматизация человека.- М.: Наука, 1968. 200 с.

129. Ткаченко Б.И. Сравнительная характеристика реакции емкостных и резистивных сосудов // Тр. междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов,-М., 1977. С. 53-69.

130. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение,- Л.: Медицина, 1979. 222 с.

131. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы (Руководство по физиологии) / Под ред. Ткаченко Б.И.- Л.: Наука, 1984. 652 с.

132. Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии) / Под ред. Ткаченко Б.И.- Л.: Наука, 1986. 640 с.

133. Ткаченко Б.И., Левтов В.А. Иерархия механизмов управления кровообращением // Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения: Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1986. С. 30-36.

134. Ткаченко Б.И., Поленов С.А., Агнаев А.К. Кардиоваскулярные рефлексы.- Л.: Наука, 1975. 232 с.

135. Ткачев А.В. Влияние природных факторов Севера на эндокринную систему человека // Проблемы экологии человека: Сб. науч. стат. Всерос. конф. с междунар. участием.- Архангельск, 2000. С. 219-224.

136. Ткачев А.В., Суханов С.Г. Эндокринная система человека на Севере: Обзор литературы // Тр. КНЦ УрО АН СССР. 1990. № 115. С. 30-37.

137. Трон Х.Л., Кирш К. (Thron H.L., Kirsch К.) Активные и пассивные компоненты реакции венозной системы у человека и животных при ортоста-тической нагрузке // Тр. междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов.-М.: Медицина, 1977. С. 197-220.

138. Тупицын И.О. Возрастная динамика и адаптационные изменения сердечно-сосудистой системы школьников.- М.: Педагогика, 1985. 87 с.

139. Турчинский В.И. Кардиологические аспекты адаптации аборигенов Таймыра//Кардиология. 1978. Т. 18. № 1. С. 130-134.

140. Филатова Г.Ф., Кузнецова Г.А., Бобков Ю.Г. Содержание катехола-минов в организме крыс при охлаждении на фоне производных янтарной кислоты // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1986. Т. 102. № 9. С. 315-316.

141. Флекенштейн А., Флекенштейн-Грюн Г. Характеристика и механизм действия кальциевых антагонистов и других антиангинальных препаратов // Физиол. и патофизиол. сердца / Под ред. Сперелакиса Н. 2-е изд.- М.: Медицина, 1990. Т. 1.С. 476-503.

142. Фолков Б. (Folkow В.) Активные и пассивные компоненты в регуляции емкости кровеносных сосудов // Тр. междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов.- М.: Медицина, 1977. С. 7-19.

143. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду.- Новосибирск: Наука, 1975. 200 с.

144. Хаснулин В.И. Введение в полярную медицину.- Новосибирск: СО РАМН, 1998. 337 с.

145. Хаютин В.М. Сосудодвигательные рефлексы.- М.: Наука, 1964. 376 с.

146. Хаютин В.М., Рогоза А.Н. Регуляция кровеносных сосудов, порождаемая приложенными к ним механическими силами // Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии).- JL: Наука, 1986. С. 37-66.

147. Хаютин В.М., Сонина Р.С., Лукошкова Е.В. Центральная организация вазомоторного контроля.- М.: Медицина, 1977. 352 с.

148. Чеботарев Д.Ф. Гериатрические аспекты сердечно-сосудистых заболеваний // Болезни сердца и сосудов / Под ред. Чазова Е.И.- М.: Медицина, 1982. С. 395-416.

149. Чермных Н.А., Рощевский М.П., Новожилова Э.А. Копытные животные в условиях Севера. Газоэнергетический обмен и сердечная деятельность.- Л.: Наука, 1980. 173 с.

150. Шабаев P.P., Кудряшов Ю.А. Адренергические механизмы сопряжения сосудистых функций кишечника при гипотермии организма // Патолог, физиол. и эксперим. терапия. 1987. № 4. С. 45-48.

151. Шеповальников В.Н., Сороко С.И. Метеочувствительность человека / Ответ, ред. В.А. Яковлев; АН Республики Кыргызстан, Ин-т физиологии и экспериментальной патологии высокогорья.- Бишкек: Илим, 1992. 248 с.

152. Шеферд Д. Рефлекторная регуляция емкостных сосудов // Междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов.- М., 1977. С. 88-108.

153. Шидловский В.А. Мультивариантная адаптивная регуляция вегетативных функций // Вопросы кибернетики. Системный анализ вегетативных функций. Вып.37.- М., 1978. С. 3-7.

154. Шорин Ю.П., Панфилова О.В., Селятицкая В.Г. и др. Возможные механизмы активации симпатоадреналовой системы в Заполярье // Биологические проблемы Севера. Адаптация человека к условиям Севера: Тез. докл.-Кировск, 1979. С. 81-82.

155. Шумаков В.И., Новосельцев В.Н., Сахаров М.П. и др. Моделирование физиологических систем организма.- М.: Медицина, 1971. 352 с.

156. Юматов Е.А. Многосвязное регулирование дыхательных и гемодина-мических показателей // Вопросы кибернетики. Системный анализ вегетативных функций. Вып. 37.- М.: Медицина, 1978. С. 98-105.

157. Якименко М.А. Физиологические механизмы адаптации к холоду у человека и животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук,- JL, 1981. 32 с.

158. Яковлев В.М., Терновой В.А., Михайлов И.В. Мембраны и адаптация в высокогорье.- Бишкек: Илим, 1994. 204 с.

159. Anderson Е.А., Mark A.L. Flow-mediated and reflex changes in large peripheral artery tone in humans // Circulation. 1989. V. 79. № 1. P. 93-100.

160. Bellan J.A., Minces R.K., McNamara D.B. et al. Nw-nitro-L-arginine inhibits vasodilator responses to acetylcholine and bradykinin in cats // Amer. J. Physiol. 1991. V. 280. P. H1025-H1029.

161. Bevegard S., Holmgren A., Jonsson B. The ettect of body position on the circulation at rest and during exercise, with special reference to the influence on the stroke volume // Acta physiol. scand. 1996. V. 49. P. 279.

162. Boulanger C., Luscher T.F. Release of endothelin from the porcine aorta: inhibition by endothelium-derived nitric oxide // J. Clin. Invest. 1990. V. 85. P. 587-590.

163. Bronsky D., Dubin A., Kushner D.S., Waldstein S.S. Calcium and the electrocardiogram. III. The relationship of the intervals of the electrocardiogram to the level of serum calcium // Amer. J. Cardiol. 1961. V. 7. № 6. P. 840-843.

164. Buccino R.A., Spann J.F., Pool P.E. et al. Influence of thyroid state on the intrinsic contractile properties and energy stores of the myocardium // J. Clin. Invest. 1967. V. 46. P. 1669-1682.

165. Cheng S. Investigation on the correlation between the mortality of cerebrovascular diseases and the meteorological factors in Zhanjiang City // Chung Hua. Liu. Hsing. Pring. Hseuh. Tsa. Chih. 1993. V. 14. № 4. P. 234-236.

166. Corazza R., Pinotti O., Raschi F. Attivia simpativa vasomotoria nello shock emorragico // Arch. Sci. Biol. 1963. V. 47. P. 275-286.

167. End H., Merser J.B. Seasonal variations in mortality caused by cardiovascular diseases in Norway and Ireland // J. Cardiovascular Rick. 1998. № 5. P. 8995.

168. Folkow B. Role of the nervous system in the control of vascular tone // Circulation. 1960. V. 21. P. 760-768.

169. Folkow В., Mellander S. Veins and venous tone // Am. Heart. J. 1964. V. 68. P. 397-408.

170. Granberg P.O. Human physiology under cold exposure // Arctic. Med. Research. 1991. V. 50. № 6. P. 23-27.

171. Guyton A. Circulatory physiology: Cardiac output and its regulation.- Philadelphia: Saunders, 1963.

172. Jansky L., Hart J.S. Cardiac output and organ blood flow in warm- and cold-acclimated rats exposed to cold // Canad. J. Physiol. Pharmacol. 1968. V. 46. P. 653-659.

173. Johns E.J., Marriott I., Marshall J.M. Vascular responses evoked in the human hand by the cold pressor test and by mental arithmetic // J. Physiol. 1989. V. 413. P. 23.

174. Keating W.R. The return of blood flow to fingers in ice-water after suppression by adrenaline of noradrenaline // J. Physiol. 1961. V. 159. № 1. P. 69-82.

175. Keatinge W.R., Donaldson G.C. Cardiovascular mortality in winter // Arctic Med. Research. 1995. V. 54. № 2. P. 16-18.

176. Blanc J. Peripheral circulation in cold climates // Amer. Heart J. 1962. V. 62. № 3. P. 287-296.

177. Blanc J. Man in the cold / Publisher springfuld.- Hlinois. USA, 1975. 1951. P

178. Blanc J. Adaptation of man to cold // Strategies in cold / Ed. L.C.H.Wang, J.W.Hudson. N.-Y.: Acad, press., 1978. P. 965-715.

179. Blanc J. Factors affecting cold acclimation and termogenesis in man // Med. Scins. Sports a. Exercise. 1988. V. 20. № 5. P. 193-196.

180. Mathew L., Pukaystha S., Sevamurthy W. et al. Coldinduced vasodilatation and peripheral blood flow local cold stress in man at altitude // Aviat. Spase. Med. 1977. V. 48. № 6. P. 497-500.

181. Mellander S., Johansson B. Control of resistanse, exchange and capacitance functions in the peripheral circulation // Pharmacol. Rev. 1968. V. 20. P. 117-196.

182. Mulinari R.A., Carvas I., Wang Y.X. et al. Effects off vasopressin antagonist wit combined antipressor antidiuretic activity in rats with left ventricular dysfunction // Circulation. 1990. V. 81. P. 308-311.

183. Muto A. Medical research 11 National report of Japanese Antarctic research expedition. 1960. P. 55-58.

184. Ornato J.P., Siegel I., Craren E.J. et al. Increase incidence of cardiac death attributed to asute myocardial infarction during winter // Coronary Artery Disease. 1990. V. 1. № 2. P. 199-204.

185. Ohlstein E.N., Storer B.L. Oxyhemoglobin stimulation of endothelin production in cultures endothelial cells // J. Neurosurg. 1992. V. 77. P. 274-278.

186. Pannier J.L. The influence of thyroid hormone on myocardial contractility //Arch. Intern. Physiol. Biochem. 1968. V. 76. P. 477-490.

187. Rusch N.J., Aarhus L.L., Shepherd J.T. et. al. The effect of cold on adrenergic neurotransmission in canine saphenous arteries and veins // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1988. V. 187. № 4. P. 506-512.

188. Schneider J.A., Sperelakis N. Valinomycin blockade of slow channels in guinea pig hearts perfused with elevated K+ and isoproterenol // Europ. J. Pharmacol. 1974. V. 27. P. 349-354.

189. Simon E. Regional differentiation of vasomotor activity underlying thermo-regylatory adjustments of blood flow // Int. J. Biometeorol. 1971. V. 15. P. 219-224.

190. Smith R.E., Fairhurst A.S. Cellular mechanism of cold adaptation in the rat// Amer. Soc. Exp. Biol. 1958. V. 17. P. 151.

191. Smith J.A., Shah A.M., Lewis M.J. Factors released from endocardium modulate myocardial contraction // J. Physiol. 1991. V. 439. P. 1-14.

192. Sperelakis N., Schneider J.A. A metabolic mechanism for calcium ion influx that may protect the ventricular myocardial cell // Amer. J. Cardiol. 1976. V. 37. P. 1079-1085.

193. Tanaka N., Hori S., Yomada K. et al. Digital vascular hunting reaction and changes in concentrations of plasma catecholamines during cold exposure in air //Int. J. Biometeorol. 1986. V. 30. № 4. P.373-374.

194. Thauer R. The circulation in hypothermia of nonhidernating animals and men: Circulatory adjustments to climatic requirements // Handbook of physiology, Sect. 2. Circulation. Washington, 1965. V. 3. P. 1899-1966.

195. Vallance P., Collier J., Moncada S. Effects of endothelium-derived nitric oxide on peripheral arteriolar tone in man // Lancet. 1989. V. 28. P. 997-1000.

196. Vuori I. The heart and the cold // Ann. Clin. Res. 1987. V. 19. № 3. P. 156162.

197. Wang J.X., Cavras I., Wierzba T. et al. Inhibition of nitric oxide, bra-dykinin and prostaglandins in normal rats // Hypertension. 1992. V. 19. (Suppl. II). P. II255-II261.

198. Wilson O. Human adaptation to life in Antarctica // Biogeography and Ecology in Antarctic / Ed by Van Mieghem a. Van Oye-Hague, 1965. P. 56-67.

199. Wit A.L., Cranefield P.F. Effect of verapamil on the sinoatrial and atrioventricular nodes of the rabbit and the mechanism by which it arrests reentrant atrioventricular nidal tachycardia// Circular. Res. 1974. V. 35. P. 413-425.

200. Zipes D.P., Mendez C. Action of manganese ions and tetrodotoxin on atrioventricular nodal transmembrane potentials in isolated rabbit hearts // Circulat. Res. 1973. V. 32. P. 447-454.