Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональная активность и роль серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в постнатальном периоде онтогенеза
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Функциональная активность и роль серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в постнатальном периоде онтогенеза"
Федеральное государственное общеобразовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана»
На правах рукописи Гудин Владимир Аркадьевич
Функциональная активность и роль серотоиинергической системы у сельскохозяйственных животных в постнатальном периоде онтогенеза
03.00.13 - Физиология
С^г/'
Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Казань - 2005
Работа выполнена на кафедре физиологии ФГОУ ВГЮ «Ка!ан(.кая I ос\ дарственная академия ветеринарной медицины им. Н Э Баумана»
Научный консультант- доктор биологических наук, профессор Лысов Виктор Федорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Гильмутдинов Рустам Якубович, доктор биологических наук, профессор Ситдиков Фарит Габдулхакович; доктор ветеринарных наук, профессор Кириллов Николай Кириллович
Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина»
Защита состоится « 30 » июи&ъ часов на заседании шссертационного совета Д - 220.034 02 при ФГОУ ВПО «Казанская 1 осударственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана» по адресу: 420074, Казань, ул. Сибирский тракт, 35 Ученый совет КГАВМ.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана»
Автореферат разослан « Д&» 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного
совета, доцент
Галимзянов И.Г.
W-ч, ¿/vSßi 3
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Организм животных с современных позиций физиологии представляет собой совокупность функциональных систем, согласованную деятельность которых обеспечивает общий механизм нервно-гуморальной регуляции. Определение функционального состояния, возможностей, закономерностей онтогенетического созревания, ролей и взаимосвязей отдельных регуляторных систем в этом механизме актуальные задачи возрастной и частной физиологии.
Одним из звеньев общего механизма регуляции функций организма является серотонинергическая система (CEC). С момента открытия ее ведущего компонента - серотонина (Rapport М.М. и др., 1947; 1948) прошло более 50 лет. Исследователями выявлены отдельные структуры, процессы и механизмы, обеспечивающие оптимальную для метаболизма и деятельности органов концентрацию серотонина в организме, некоторые роли его в метаболическом, температурном, иммунном и репродуктивном гомеостазе (Курский М.Д., Бакшеев Н.С.,1974; Билич И.Л., Хамитов Х.С., 1977; Ажипа Я.И., 1981; Девойно JI.B., Ильюченок Р.Ю. 1983; Харт К., 1998; Стадников A.A., 1999, Кириллов Н.К. и др., 2001; Налу W.M., Steinbusch R.D., Prickaerts J. 2001).
Полиморфизм серотониновых структур, различная локализация их, разнообразие физиологических свойств и эффектов серотонина, закономерное изменение их с возрастом требуют с теоретических и практических позиций системного подхода при изучении физиологии CEC.
В литературе нет четкого представления о CEC, как о самостоятельной регуляторной системе организма сельскохозяйственных животных. Отсутствуют сведения о функциональном состоянии CEC у новорожденных животных, закономерностях и видовых особенностях ее постнатального созревания, становлении функциональных возможностей. Недостаточно сведений о ее ролях и взаимосвязях с адрен - и холинергической системами в механизмах обеспечения структурно-физиологической организации и функциональной активности органов и систем, интенсивности метаболизма, роста и развития, в адаптивных реакциях.
В этой связи, изучение физиологических особенностей CEC у сельскохозяйственных животных актуально, обусловлено запросами практики.
Цель н задачи исследований. Цель работы - изучить закономерности и видовые особенности постнатального созревания CEC, роли ее, характер взаимодействия с адрен - и холинергической системами в механизмах регуляции обмена веществ, роста, адаптивных реакций у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Определить серотониновый профиль - содержание серотонина, активность МАО, величину СИ в крови и органах у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода и дать сравнительную характеристику постнатального становления CEC у этих животных; РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ !
КАЯ ]
»ИБЛИОТЕКА |
СП
о»
2 Определить и сравнить хараьиер, степень и продолжительность изменений концентраций серотонина. активности МАО и величин их соотношений в крови у кур, овец и свиней в различные возрастные сроки при адреналиновой и инсулиновой нагрузке;
3. Определить активность ферментов - альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ, содержание катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах, массу тела и ее прирост у кур, свиней, овец и крупного рогатого скота в ранние фазы постнатального периода в связи с функциональной активностью CEC;
4. Выявить характер, степень и длительность изменений концентраций глюкозы, кальция, катехоламинов, активности СДГ, альдолазы, АсТ, АлТ в крови и органах, величин прироста массы тела в связи с направленными изменениями содержания серотонина, вызванными фармакологическими и нейрофизиологическими воздействиями, у кур, кроликов, свиней и овец;
5. Определить характер, степень и длительность изменений концентраций глюкозы, кальция, активности ферментов в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры, массы те та и величин ее прироста в связи с направленными изменениями содержания серотонина, вызванными действием физических и комбинированных раздражителей на организм кроликов, овец и крупного рогатого скота.
Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований ФГОУ ВПО «КГАВМ им. Н.Э.Баумана» (№ госрегистрации 01960003759).
Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований впервые определены, величины основных показателей состояния CEC у новорожденных животных; установлены важные закономерности и видовые особенности постнатального формирования серотонинового профиля крови и органов, содержания серотонина, активности МАО и величин СИ, становления функциональных возможностей и роли CEC в механизмах регуляции ряда физиологических процессов, адаптации к условиям среды у кур, кроликов, с виней, овец и крупного рогатого скота.
Дана сравнительная оценка постнатальных и возникающих при нагрузках изменений концентрации серотонина, активности МАО, их соотношений и, связанных с ними, изменений содержания катехоламинов, глюкозы, кальция, активности альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела, кожи и величин прироста массы у кур, кроликов, свиней, овец, крупного рогатого скота.
Выявлены корреляционные связи между изменениями содержания серотонина и активности МАО, альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ, концентраций катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела, кожи, величин прироста массы у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота с возрастом и при нагрузках.
Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные новые данные позволили дать сравнительную характеристику; степени совершенства CEC у новорожденных телят, ягнят, поросят и цыплят;
4 . . > -с.
закономерностей и темпов онтогенетического созревания, становления функциональных возможностей этой системы; роли ее и взаимодействиям с адренергической системой в структурно-физиологическом совершенствовании органов и систем, в механизмах поддержания оптимальной интенсивности физиологических процессов, роста и развития, адаптивных реакций. Данные исследований позволили сформировать определенное представление о CEC как самостоятельной саморегулирующейся системе в общем механизме регуляции деятельности организма сельскохозяйственных животных, согласующееся с теорией функциональных систем (Анохин П.К., 1968; Лысов В.Ф., 1981- 1987)
Полученные новые данные и оформленное представление о CEC могут быть использованы при решении задач, связанных с прогнозированием адаптационных возможностей развивающегося организма, с направленным воздействием на то или иное звено системы в целях достижения необходимого приспособительного результата: повышения продуктивности и резистентности; коррекции нарушенных функций; профилактики заболеваний сельскохозяйственных животных. Они могут использоваться и при составлении учебных пособий, руководств, монографий, в лекциях и лабораторных занятиях по возрастной и частной физиологии сельскохозяйственных животных, при определении перспектив дальнейшего целенаправленного изучения CEC.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Московской, Казанской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины, Уральской и Чувашской сельскохозяйственных академий. Они изданы в виде учебных пособий: Серотонинергическая система, ее роли, закономерности и особенности постнатального становления у сельскохозяйственных животных /Учебное пособие, функциональные системы организма. - Казань: КГАВМ, 2004. - 59 е.; Исследование функциональных возможностей серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в ранние возрастные сроки методом адреналиновой нагрузки /Методическое пособие: функциональные системы организма. - Казань: КГАВМ, 2004. - 20 с.
Положения, выносимые на защиту: 1. У крупного рогатого скота, овец, свиней кроликов и кур функциональное состояние CEC характеризуется разными величинами содержания серотонина, активности МАО и их соотношений в крови и органах.
2. У телят, ягнят, поросят и цыплят в первый месяц жизни CEC обладает меньшими функциональными возможностями, чем у взрослых животных, и испытывает значительное функциональное напряжение.
3. Степень совершенства CEC у животных разных видов в раннем возрасте неодинаковая, более высокая она у телят, ниже - у ягнят и цыплят, еще ниже - у поросят.
4. Темпы постнатального становления CEC и сроки его завершения у сельскохозяйственных животных разных видов неодинаковы: они высокие у цыплят, поросят и ягнят, низкие - у телят; у всех названных видов животных с возрастом они снижаются; становление CEC завершается раньше всего, к 2-месячному возрасту, у кур, позднее, к 3-месячному возрасту, у крупного рогатого скота, еще позднее, к 3-4-месячному возрасту, у овец и свиней.
5. Ход постнатального функционального становления CEC у крупного рогатого скота, овец, свиней и кур согласуется с ходом постнатального стуктурно-физиологического совершенствования органов и систем и свидетельствует о выраженном адаптационно-трофическом влиянии CFC на органы.
6 У сельскохозяйственных животных в механизме адаптационно-трофического влияния на органы, обеспечивающем оптимальные для каждого возраста и конкретной ситуации интенсивность метаболизма, функциональную активность органов, темпы роста и развития, CEC тесно взаимодействует с центральной, адрен-, холинергической и эндокринной системами.
Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены на итоговых научных конференциях КГВИ (1983-1989), КГАВМ (2000-2004), XIV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1983), краевой конференции «Применение этолоптческих и биохимических методов исследования в практике промышленного животноводства» (Краснодар, 1983), Всесоюзном симпозиуме «Физиология медиаторов. Периферический синапс» (Казань, 1984), Республиканской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства» (Казань, 1984), конференциях по физиологии, посвященных 80- и 100-летию со дня рождения Е.Н.Павловского (Казань, 1984; 2004), Республиканской научно-производственной конференции «Достижения ветеринарной и зоотехнической науки в животноводство» (Казань, 1985; 1988), Международной научной конференции «Современные проблемы животноводства» (Казань, 2000), конференции, посвященной 125-летию кафедры физиологии человека и животных в КГПИ «Двигательная активность: нейрофизиологические исследования» (Казань, 2001), научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 2001), Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002), международной научно-производственной конференции по актуальным проблемам агропромышленного комплекса (Казань, 2003), Всероссийской конференции «Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца» (Казань, 2004), заседаниях методической комиссии, ученого совета факультета ветеринарной медицины (2004) и расширенном заседании кафедры физиологии КГАВМ (2005).
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 415 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания собственных исследований, их результатов, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Она содержит 99 таблиц, 93 рисунка, 1 схему. Список литературы включает 457 источников, в том числе 122 зарубежных авторов.
Собственные исследования
Материал и методы исследований
Исследования проведены на крупном рогатом скоте айрширской (п=10). истобенской (п=104), голштино-фризской (п=10), холмогорской (п=30) и черно-пестрой (п=66) пород, свиньях крупной белой породы (п=180), овцах породы прекос (п=62), в возрасте 3-5, 15-20, 30, 45, 60, 90, 120-дней и 2-4 лет, нэ 14-, 21-, 28-, 42- и 56-суточных цыплятах кросса «Конкурент-2» (п=210) и 12-18-месячных кроликах породы шиншилла (п=78).
Для оценки функциональной активности CEC, закономерностей и видовых особенностей постнатального совершенствования, роли ее и характера взаимодействия с адрен-, холинергической и эндокринной системами в становлении структурно-физиологической организации органов, в регуляции обмена веществ, роста и развития, в механизмах адаптивных реакций у животных в крови и органах определяли одновременно содержание серотонина (Герасимова Ц.И., 1977), активность моноаминоксидазы (Балаклеевский А.И, 1976), альдолазы (Товарницкий В.И. и Волуйская E.H. в модификации Ананьева В.А. и Обуховой В.Р., 1974), АсТ и АлТ (Райтман.С. и Френкель С., 1973), СДГ (Бернхард С., 1971), содержание глюкозы (орто-Толуидиновый метод 1972), кальция (Словак 3. и Семенкова JL, 1974), катехоламинов (Матлина Э.Ш. и Рахманова Т.В., 1967; Авакян О.М., 1977), число сердечных сокращений, дыхательных движений, температуру тела и кожи, число сокращений рубца, массу тела, ее прирост общепринятыми методами (Зайцев В .И., 1971; Ленец И.А., 1989; Чеботарев В.Е., 1977), рассчитывали величины соотношений, корреляционных связей между названными показателями.
В целях выявления функциональных возможностей CEC определяли у кур, овец и свиней разных возрастов в крови и органах характер, степень и продолжительность изменений концентрации серотонина, активности МАО, величины их соотношений при нагрузках адреналином, инсулином, ниаламидом, серотонином, при подавлении регуляторных влияний симпатической иннервации. Изучение роли CEC, характера и степени ее взаимодействия с другими регуляторными системами в регуляции обмена веществ, деятельности органов и систем, роста и развития осуществляли путем направленного изменения содержания серотонина в организме с использованием фармакологических и нейрофизиологических методов воздействия на цыплят, поросят, ягнят и кроликов. Из фармакологических методов использовали дозированные адреналиновую, инсулиновую, ниаламидную и серотониновую нагрузки у кур, кроликов и свиней. Из нейрофизиологических методов - подавление регуляторных влияний чревных нервов и симпатических стволов (подавление функциональной активности АЕС) у овец.
В целях изучения роли CEC, ее взаимосвязей с другими регуляторными системами, в механизмах адаптации животных в разные возрастные сроки определяли характер, степень и длительность изменений величин физиологических параметров, показателей функциональной активности CEC
при физических и комбинированных воздействиях. Из физических меюдов использовали - длительное действие низких температур у телят до 2-месячного возраста. Из комбинированных методов воздействий - гиподинамию у быков, перевод на пастбищное содержание овец; объединение кроликов из разных гнезд в новую группу.
Содержание и кормление животных осуществлялось по общепринятой технологии с соблюдением ветеринарных и зоотехнических требований (Калашников A.II. и др., 1985; Калашников А.П. и др., 1994). Контроль за рос Iом и состоянием животных проводился путем клинического осмотра (Зайцев В.И., 1971; Ленец И.А., 1989), определения массы тела в каждый из указанных возрастных сроков.
Статистическую обработку данных проводили по И.А. Ойвину (1960), И.А.Лакину (1990), используя ПК с пакетом программ Microsoft Office 2003 Достоверной считали разницу показателей при Р<0,05 по критерию достоверности Стьюдента.
Результаты исследований
Функциональная активность, закономерности и видовые особенности постнатального становления СЕС у сельскохозяйственных животных
Одновременное определение концентрации серотонина и активности МАО, расчет величин их соотношений (СИ) и корреляционных связей позволили нам объективно количественно и качественно оценить функциональную активность, выявить ряд закономерностей постнатального становления СЕС у сельскохозяйственных животных. Использование одних и тех же методов определения концентрации серотонина, активности МАО, методик расчета величин СИ в крови и органах у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота позволило провести сравнительную оценку структурно-физиологической организации и функциональной активности СЕС.
Серотониновый профиль крови и органов у кур
Как оказалось (табл. 1), у 2-недельных цыплят функциональная активность СЕС в крови и отдельных органах характеризуется разными концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ.
Концентрация серотонина более высокая в тканях желудочно-кишечного тракта, синтезирующих серотонин, печени и почек, депонирующих и инактивирующих его. Ниже она в тканях головного мозга, сердца, скелетных мышц и в крови. С концентрацией серотонина в крови и органах у цыплят этого возраста положительно коррелирует активность МАО.
У 2-недельных цыплят величина СИ максимальная в крови, ниже она в гканях скелетных мышц, сердца, железистого желудка, толстого отдела кишечника и печени, невысокая - в тканях легких, мышечного желудка, 12-перстной кишки, тонкого отдела кишечника и почек.
Величины параметров СЕС в крови и органах у кур с возрастом закономерно, неодинаковыми темпами меняются.
1. Серотониновый профиль крови и органов у 2-недельных цыплят
Объект исследования Серотонин, мкг/г МАО, мкМоль/г.ч СИ
Кровь 1,23±0,14 0.010*0,001 123.00*1.50 1
Головной мозг 0,53±0,02 0,25*0,02 2,13*0.04
Скелетные мышцы 1,57*0,07 0,02*0,01 68.30*0.64
Сердце 1,29*0,03 0,32*0,01 3,98*0 13 |
Легкие 1,24±0,05 0,52*0,04 2.37*0.06
Мышечный желудок 1,73*0,08 0,95*0,05 1,82*0.04 |
Железистый желудок 1,60*0,14 0,15*0,03 10,67*0.20 )
12-перстная кишка 1,63*0,09 0,89*0,02 1,83*0.04 J
Тощая кишка 1,41 ±0,06 0,54*0,04 2,59*0,03 1
Слепая кишка 2,53*0,05 0,58*0,01 4,39*0,02 |
Печень 1,83±0,04 0,21*0,01 8,53*0,13 1
Почки 1,90*0,03 0,74*0,05 2,57*0,08 !
Содержание серотонина нарастает высокими темпами: в крови на 61,5% (Р<0,05), скелетных мышцах - 37,6% (Р<0,01), сердце - 37,4% (Р<0,01), легких -41% (Р<0,01), мышечном - 47,0 % (Р<0,01) и железистом - 52,9% (Р<0,01) желудках, 12-перстной - 52,3% (Р<0,01), тощей - 47,1% (Р<0,01) и слепой - 5,4% (Р>0,05) кишках, печени - 40,1% (Р<0,01) и почках - 37,7% (Р<0,05), до 4-недельного возраста, удерживается на высоком уровне до 6-недельного возраста, а затем, к 8-недельному возрасту, снижается в скелетных мышцах на 33,5% (Р<0,05), легких - 23,4% (Р<0,01), сердце - 19,2% (Р<0,01), мышечном -21,7% (Р<0,01) и железистом - 77,2% (Р<0,01) желудках, 12-перстной - 21,9% (Р<0,01), тощей - 15,7% (Р<0,05), слепой - 14% (Р<0,05) кишках, печени - 30,8% (Р<0,05) и почках - 22,0% (Р<0,01). В головном мозге концентрация серотонина нарастает, на 52,6% (Р<0,01), до 6-недельного возраста.
У кур до 2-месячного возраста концентрация серотонина в крови тесно положительно коррелирует с его содержанием в органах.
Активность МАО возрастает высокими темпами, в скелетных мышцах в 2,5- (Р<0,01), печени - 2,3 раза (Р<0,01), легких на 11,5% (Р<0,05) до 3-, в крови в 2,6 раза (Р<0,01), железистом желудке - 2,7 раза (Р<0,01), сердце на 89,2% (Р<0,05), железистом желудке - 75,6% (Р<0,01), до 4-, удерживается на таком уровне до 7-недельного возраста, а к 8-недельному возрасту значительно возрастает в тканях скелетных мышц в 6,6 раза (Р<0,01), сердца на 49,3% (Р<0,05), легких - 86,6% (Р<0,01), железистого желудка - 75,6% (Р<0,01), печени - 53,4% (Р<0,01). Активность МАО в головном мозге нарастает в 2 раза (Р<0,01) до 7-, в мышечном желудке в 2- (Р<0,01), 12-перстной - 5,3- (Р<0,01), тощей - 2,5- (Р<0,01), слепой - 2,4- (Р<0,01) кишках, почках - 2,1 раза (Р<0,05) до 8-недельного возраста.
У цыплят с 2- до 8-недельного возраста в крови и головном мозге активность МАО тесно положительно, соответственно г=0,923 (Р<0,01) и г=0,972 (Р<0,01), коррелирует с концентрацией серотонина. В тканях остальных исследованных органов до 4-недельного возраста величины этих показателей тесно положительно, с 4-х до 8-недельного возраста - тесно отрицательно коррелируют между собой.
В связи с возрастными изменениями концентрации серотонина и активности МАО в крови и органах у цыплят с возрастом закономерно уменьшается величина СИ.
Судя по времени стабилизации содержания серотонина, активности МАО и величины СИ в крови и органах, становление структур и процессов CFC завершается у кур в основном к 2-месячному возрасту.
Большие концентрация серогонина и величина СИ, меньшая активность МАО, выявленные в крови и органах у цыплят до 1,5-месячного возраста, свидетельствуют о значительном функциональном напряжении CF.C, высоких потребностях развивающихся органов в серотонине.
Характерной особенностью у кур является высокая функциональная активность CEC, поддерживающаяся за счет низкой активности МАО.
Серотониновый профиль крови и органов у свиней в различные фазы постнатального периода
У 3-5-дневных поросят серотониновый профиль крови и органов характеризуется разными концентрацией серотонина, активностью МАО,
величиной СИ (табл. 2).
Объект исследования Серотонин, мкг/г МАО, мкМоль/г.ч СИ
1 Кровь 0,84±0,02 0,08±0,01 10,50±0,25
Скелетные мышцы 1,41 ±0,04 0,25±0,02 5,62±0,06
Сердце 1,47±0,04 0,67±0,01 2,20±0,06
| Легкие 2,41 ±0,11 5,40±0,04 0,45±0,01
1 Желудок 1,89±0,07 1,17±0,01 1,62±0,01
1 12-перстная кишка 3,62±0,05 8,63±0,05 0,42±0,03
1 Тощая кишка 4,20±0,13 20,58±0,03 0,20*0,01
1 Печень 4,30±0,06 30,37±0,11 0,14±0,01
Почки 2,26±0,06 17,58±0,06 0,13±0,01
Величины параметров CEC в крови и органах у свиней с возрастом закономерно, неодинаковыми темпами изменяются.
У поросят в крови концентрация серотонина нарастает высокими темпами, в 2,3 раза (Р<0,05), с 5-и до 15-дневного возраста, а затем, к 120-дневному возрасту, она постепенно снижается, в 2,4 раза (Р<0,05), и стабилизируется.
Активность МАО в плазме крови поросят вместе с концентрацией серотонина повышается высокими темпами, в 2,9 (Р<0,05) раза, с 5-и до 15-дневного возраста, удерживается на все еще низком уровне до конца первого месяца жизни, а затем, к 2-месячному возрасту, высокими темпами возрастет, в 1,9 (Р<0,05) раза, и стабилизируется.
В связи с постнатальным становлением процессов синтеза и инактивации серотонина, у поросят в крови закономерно меняется и величина СИ. Она интенсивно снижается, в 2,7 (Р<0,05) раза, с 5-и до 45-, постепенно убывает, в 2,9 (Р<0,05) раза, с 45-и до 120-дневного возраста и стабилизируется.
С 3-х до 90-дневного возраста у поросят в большинстве органов концентрация серотонина возрастает, на 19,7-87,7% (Р<0,05), за исключением тощей кишки, в которой она уменьшается, на 18,6% (Р<0,05).
Вместе с концентрацией серотонина и активность МАО в большинстве органов повышается на 6,3-173,3% (Р<0,05), за исключением тканей желудка и тощей кишки, в которых она к 90-дневному возрасту снижается, соответственно на 12,8 и 39,5% (Р<0,05), очевидно, в связи с увеличением функциональной нагрузки на эти органы.
В связи с постнатальным становлением CEC у поросят с 3- до 90-дневного возраста величина СИ в тканях большинства органов увеличивается, на 28,673,8% (Р<0,05). В тканях сердца и почек величина СИ снижается, соответственно на 45,9 и 30,8% (Р<0,05), очевидно, в связи с завершением структурно-физиологической организации этих органов, в тканях легких она не меняется.
Серотониновый профиль крови и органов у кроликов
У 1-1,5-годовалых кроликов серотониновый профиль крови и органов имеет некоторые видовые особенности (табл. 3).
3. Серотониновый профиль крови и органов у кроликов
Объект исследования Серотонин, мкг/г МАО, мкМоль/г.ч СИ
Кровь 0,73+0,04 0,27±0,01 2,76 ±0,11
Мышцы 1,34±0,04 1,60±0,02 0,84±0,01
Сердце 1,28+0,04 2,49±0,01 0,51 ±0,01
Легкие 1,09±0,06 5,31 ±0,04 0,21+0,01
Желудок 1,23±0,02 2,65±0,03 0,47+0,01
Кишечник 1,41 ±0,04 4,57±0,03 0,31 ±0,03
Печень 1,53±0,04 14,52+0,14 0,11+0,01
Почки 1,26±0,05 17,85±0,07 0,07±0,01
Серотониновый профиль крови овец в различные фазы постнатального
периода
У 20-дневных ягнят в крови концентрация серотонина и величина СИ максимальные, активность МАО минимальная (табл. 4).
4. Серотониновый профиль крови овец разного возраста
Возраст, сутки Серотонин, мкг/мл МАО, мхМоль/мл.ч СИ
20 1,54±0,04 1,38*0,09 1,09±0,12
30 1,42±0,02* 1,39±0,03 1,02±0,08
45 1,53±0,06 1,66±0,07* 0,92±0,08
90 1,04±0,07* 1,93±0,07* 0,54±0,04*
2-4 года 0,85±0,03* 1,92±0,12 0,44±0,02
* - статистически достоверно (Р<0.05) по отношению к величине показателей у животных в предыдущем возрасте
Концентрация серотонина поддерживается на высоком уровне в период интенсивного роста и развития ягнят, значительных нагрузок на системы адаптации. С завершением этого периода у ягнят в крови концентрация
серотонина значительно, на 42% (Р<0,01), уменьшается и относительно стабилизируется.
Активность МАО в крови овец тесно отрицательно, г^ - 0,849 (Р<"0,05), коррелирует с концентрацией серотонина.
Величина СИ в крови ягнят поддерживается на высоком уровне до 1,5-месячного возраста, а к 3-месячному возрасту, она значительно, в 2 раза (Р<0.01), уменьшается и стабилизируется.
Серотониновый профиль крови крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода
Судя по нашим данным, функциональная активность CEC у крупного рогатого скота поддерживается на высоком уровне в период интенсивного роста и развития, значительных нагрузок на системы адаптации (табл. 5).
Возраст, сутки Серотонии, мкг/мл МАО, мкМоль/мл ч СИ
3-5 1,32±0,03 1,46*0,01 0,90±0,02
15-20 1,10±0,03* 1,57*0,03* 0,7Cht0,04*
30 1,22±0,06 1,74±0,07* 0,70±0,03
45 1,09±0,03* 1,86±0,07 0,59±0,03*
60 0,85±0,02 1,95±0,05 0,44±0,01*
90 0,79±0,04 2,68±0,03* 0,29±0,03*
120 0,71 ±0,02 2,62±0,11 0,28±0,01
2-4 года 0,83±0,09 2,37±0,17 0,35±0,04
* - статистически достоверно (Р<0.05) по отношению к величине показателей у животных в предыдущем возрасте
Судя по характеру, степени постнатальных изменений и времени стабилизации концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови, становление CEC завершается у крупного рогатого скота к 3-месячному возрасту.
Серотониновый профиль крови у быков разных пород
Нами установлено, что серотониновый профиль крови у отдельных пород крупного рогатого скота неодинаковый (табл. 6).
Порода Серотонин, мкг/мл МАО, мкМоль/мл.ч СИ
Айрширская 1,14±0,08 2,78±0,07 0,41 ±0,04
Истобенская - 0,83±0,09* 2,37±0,07* 0,35±0,03
Голштино-фризская 0,74±0,07* 2,57±0,08 0,29±0,02*
Черно-пестрая 0,76±0,01* 2,59±0,06 0,29±0,03*
* - статистически достоверно (Р<0.05) по отношению величине показателей у быков Лирширской породы
Функциональная активность CEC более высокая у быков Айрширской и Истобенской пород, ниже она у быков Голштино-фризской и Черно-пестрой пород.
Сравнительный анализ функциональной активности, закономерностей постнатального становления CEC у кур, свиней, овец и крупного рогатого
скота
Установлено, что концентрация серотонина в крови более высокая у кур. свиней и овец, ниже она у крупного рогатого скота (рис. 1 А).
Рис 1 А Возрастная динамика концентрации серотонина (мкг/мл) в
Активность МАО в плазме крови, наоборот, более высокая у крупного рогатого скота и овец, ниже она у свиней и кур. У кур активность МАО ниже, чем у млекопитающих животных, крупного рогатого скота, овец и свиней соответственно в 103,1; 71,9 и 17,7 раза (рис. 1 Б).
Рис. 1 Б Возрастная динамика активности МАО (мкМоль/мл.ч) в
плазме крови у сельскохозяйственных животных |
30 4S 60 90
Возраст животных, сутки
2-4 года
Рис. 1 В. Возрастная динамика величины СИ в крови сельскохозяйственных Куры, евины* животных
125
Овцы, кр. рог. скот
1,5
-щ-- - -в- -Куры -Овцы ■ ||.»ми Свиньи • ■ - Кр рог скот
* ▲ , А
«— -•-I-•-1-
45 60
Возраст животных, сутки
И
0,5
2-4 года
Величина СИ в крови кур превышает таковую у крупного рогатого скота, овец и свиней в среднем соответственно в 82,0; 48,4 и 9,1 раза (рис 1 В)
Судя по значительно отличающимся величинам концентрации серотонина, активности МАО и их соотношений в крови, у крупного рогатого скота, овец, свиней и кур в механизме обеспечения потребностей тканей в серотонине, эффективности действия его существенную роль играет МАО.
У кур, свиней, овец и крупного рогатого скота с возрастом, по мере снижения интенсивности метаболизма, нагрузки на системы адаптации, закономерно уменьшаются концентрация серотонина и величина СИ. возрастает активность МАО в крови Обратная корреляционная связь концентрации серотонина и активности МАО в крови проявляется раньше, с 3-дневного возраста, у крупного рогатого скота, позднее, с 20-дневного возраста, у овец, еще позднее, с 30-дневного возраста, у свиней, а у цыплят до 2-месячного возраста корреляционная связь этих показателей прямая.
Темпы постнатального становления CEC высокие у кур и свиней, ниже - у овец, еще ниже - у крупного рогатого скота. Темпы созревания структур и процессов CEC у этих животных с возрастом снижаются.
Судя по времени стабилизации концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови, постнатальное совершенствование CEC завершается у кур к 2-х, у крупного рогатого скота к 3-х, у овец и свиней к 3-4-месячному возрасту.
Закономерности постнатального совершенствования CEC у сельскохозяйственных животных
Использование строго дозированных по величине адреналиновой и инсулиновой нагрузок позволило нам объективно, количественно и качественно оценить функциональные возможности CEC и выявить закономерности их постнатального становления у кур, свиней и овец.
Характер, степень и длительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величии СИ в крови у кур в ранние возрастные сроки при адреналиновой и инсулиновой нагрузке
Эксперименты показали, что у кур закономерно проявляются ответные реакции CEC на адреналиновую и инсулиновую нагрузки. Так, у 3-недельных цыплят в ответ на нагрузку адреналином в дозе 0,04 мг/кг массы реакция CEC продолжается более 6 часов. Через 3 ч после этой нагрузки концентрация серотонина, активность МАО и величина СИ повышаются, соответственно на 31,3; 8,3 и 30,5%. И через 6 ч в этих условиях содержание серотонина и величина СИ остаются повышенными, соответственно на 26,8 и 47,9%, активность МАО несколько, на 12,5%, снижается.
У цыплят этого возраста в ответ на инсулиновую нагрузку в дозе 0,4 МЕ/кг массы через 3 ч концентрация серотонина и величина СИ уменьшаются, соответственно на 25,6 и 26,6%, а активность МАО незначительно, на 4,2%, повышается. И через 6 ч после инъекции инсулина содержание серотонина и
величина СИ остаются сниженными, соответственно на 14 и 21,1%. а аюивность МАО несколько, на 12,5%, повышается.
К 6-недельному возрасту у цыплят повышается степень и уменьшается продолжительность реакции CEC на введение физиологических доз адреналина и инсулина. Так, у цыплят в этом возрасте в крови через 3 ч после адреналиновой нагрузки концентрация серотонина и величина СИ повышаются соответственно на 37,1 и 79,5%, активность МАО снижается на 23,1% Через 6 ч в этих условиях величины названных показателей восстанавливаются.
Через 3 ч после инсулиновой нагрузки концентрация серотонина и величина СИ в крови у цыплят в этом возрасте снижаются соответственно на 31,3 и 30,0%, активность МАО при этом почти не меняется. Через 6 ч в этих условиях величина перечисленных показателей восстанавливается. 1
Такой характер реакции CEC у цыплят в этом возрасте свидетельствует о более высоких функциональных возможностях, реактивности и лабильности CFC, о большей способности ее поддерживать необходимый уровень концентрации серотонина в крови и органах.
Подтверждением тому являются и результаты опытов с использованием адреналиновой и инсулиновой нагрузок в дозах выше оптимальных физиологических.
У 3-недельных цыплят через 3 ч после введения адреналина в дозе 1 мг/кг массы, происходит значительное снижение концентрации серотонина и величины СИ в крови, соответственно на 38,2 и 39,8% И через 6 ч, в этих условиях, концентрация серотонина и величина СИ все еще остаются сниженными, соответственно на 24,4 и 24,9%. Активность же МАО при этом существенно не меняется.
У 3-недельных цыплят через 3 ч после инсулиновой нагрузки в дозе 2,4 ME/кг массы концентрация серотонина и величина СИ возрастают, соответственно на 19,5 и 7,7%. И через 6 ч содержание серотонина и величина СИ в крови все еще остаются повышенными, соответственно на 9 и 5% Активность МАО в плазме крови при этом существенно не меняется.
У 6-недельных цыплят через 3 ч после нагрузки адреналином в дозе 1 мг/кг массы концентрация серотонина и величина СИ в крови снижаются, соответственно на 43,1 и 51,4%, активность МАО незначительно повышается. Через 6 ч после этой нагрузки величины всех показателей достоверно не отличаются от таковых у цыплят, служивших контролем.
У цыплят этого возраста через 3 ч после нагрузки инсулином в дозе 2,4 ME/кг массы содержание серотонина, активность МАО и величина СИ возрастают, соответственно на 31,3; 7,7 и 17,2%, а к 6-му часу все они достоверно не отличаются от таковых у цыплят, служивших контролем.
У 3- и 6-недельных цыплят направленное повышение содержания серотонина на 31-37% и величины СИ на 8-80% в крови, вызванное адреналиновой и инсулиновой нагрузками, сопровождается снижением содержания глюкозы на 27-28%, увеличением концентрации кальция - 32-36% и активности альдолазы - 31-38%, АсТ - 28-46% и АлТ - 21-55% в плазме крови, снижением числа сердечных сокращений на 10-12%, дыхательных
1(1
движений - 19-20%, темпера гуры тела и кожи на 2-3% Снижение концентрации серотонина на 31-43% и величины СИ на 27-51% в крови сопровождается повышением концентрации глюкозы на 22-30%, уменьшением содержания кальция на 10-17%, активности альдолазы - 16-29%, АсТ - 19-44% и АлТ - 17-45% в плазме крови, увеличением числа сердечных сокращений на 15-30%, дыхательных движений - 35%, температуры тела и кожи - 2%.
Приведенные данные дают основание для определенных заключений Очевидно, увеличение концентрации адреналина в крови в физиологических пределах вызывает реакцию со стороны парасимпатического отдела нервной системы, что сопровождается повышением содержания серотонина и сшетилхолина в этих условиях синергистов адреналина, и как следствие, повышением содержания кальция, активности альдолазы, АсТ и АлТ, снижением концентрации глюкозы в крови, количества сердечных сокращений, дыхательных движений.
Серотонин в этих условиях, по-видимому, играет и роль модулятора, повышает чувствительность холинорецепторов к действию ацетилхолина на уровне тканей и снижает их чувствительность на уровне преганглионарных холинергических синапсов симпатического отдела нервной системы, что подтверждается снижением температуры тела и кожи, вызванным падением интенсивности катаболизма в органах, уменьшением теплопродукции.
Повышение концентрации инсулина в физиологических пределах вызывает компенсаторную реакцию со стороны симпатического отдела нервной системы, что сопровождается снижением содержания серотонина - синергиста адреналина, уменьшением содержания кальция, активности альдолазы, АсТ и АлТ, повышением концентрации глюкозы в крови, количества сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела и кожи.
Адреналин в высоких - сверхфизиологических дозах оказывает прямое воздействие на деятельность органов и систем и процессы метаболизма, что сопровождается повышением числа сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, концентрации глюкозы, снижением активности альдолазы, АсТ и АлТ в плазме крови, снижением содержания его синергиста -серотонина.
Инсулин в высоких - сверхфизиологических дозах оказывает прямое воздействие на метаболические процессы. Это сопровождается снижением числа сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела и кожи, концентрации глюкозы в крови, повышением активности альдолазы, АсТ и АлТ в плазме крови и компенсаторным нарастанием содержания серотонина - модулятора (активатора) адренергической системы.
Большая продолжительность ответной реакции CEC у 3-недельных цыплят на адреналовую и инсулиновую нагрузку, по сравнению с таковой у 6-недельных цыплят, свидетельствует о меньшей физиологической зрелости этой системы, низких функциональных возможностях ее в раннем возрасте, а так же о совершенствовании CEC в постэмбриональном периоде.
Характер, степень и длительность изменений концентраций серотонина. активности МАО и величин СИ в крови у свиней в различные фазы постнатального периода при адреналиновой нагрузке
У свиней в 3-, 15-, 30-, 45- и 60-дневном возрасте нагрузка адреналином в дозе 0,04 мг/кг массы вызывает через 3 ч снижение концентрации серотонина и величины СИ, соответственно на 4,8-39,3% (Р<0,05) и 2,5-39,2% (Р<0,05) Позднее, к 6 часу, концентрация серотонина и величина СИ компенсаторно повышаются, соответственно на 42,1-226,2% (Р<0,05) и 22,8-161% (Р<0,05) Активность МАО в этих условиях меняется в меньшей степени, на 2,2 - 22,6% Выраженное первоначальное подавление и последующее медленное и чрезмерное компенсаторное повышение синтеза серотонина в ответ на адреналиновую нагрузку у поросят в ранний постнатальный период свидетельствуют о малой степени совершенства, низких функциональных возможностях CEC. Использованная доза адреналина - 0,04 мг/кг массы для поросят в этот период развития является чрезвычайным раздражителем, по силе выходящим за пределы функциональных возможностей CEC.
По мере роста и развития у свиней функциональные возможности и лабильность CEC возрастают. Реакция этой системы на нагрузку адреналином становится адекватной. С 90-дневного возраста изменяется ее характер, он становится похожим на таковой у взрослых свиней. Через 3 ч после нагрузки адреналином концентрация серотонина и величина СИ повышаются, соответственно на 47,3 и 50,6% и через 6 ч они все еще остаются повышенными, соответственно на 35,7 и 29,7%. Судя по характеру, степени и продолжительности изменений концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови в ответ на нагрузку адреналином, у свиней становление функциональных возможностей CEC завершается к 4-месячному возрасту
Сравнительный анализ данных о характере, степени и длительности реакций CEC на адреналиновую нагрузку у кур, свиней и овец в ранние фазы постнатального периода
Судя по степени изменения и длительности реакции CEC на адреналиновую нагрузку, темпы постнатального становления ее и сроки его завершения, выше у кур, ниже они у овец, еще ниже у свиней (рис. 2 А-Г).
Реакция CEC на адреналиновую нагрузку у цыплят и ягнят в раннем возрасте небольшая и замедленная, у поросят неадекватная. У последних в ответ на введение адреналина в дозе 0,04 мг/кг массы чрез 3 ч отмечается не увеличение, как у цыплят и ягнят, а значительное снижение концентрации серотонина и величины СИ в крови.
С возрастом у животных CEC совершенствуется, повышаются ее функциональные возможности и лабильность, возрастает степень и уменьшается время ответной реакции CEC на адреналиновую нагрузку. У поросят неадекватный характер реакции CEC на этот вид воздействия сохраняется до 2-месячного возраста. Судя по времени стабилизации степени и продолжительности реакции CEC на адреналиновую нагрузку, становление ее функциональных возможностей завершается у кур к 1,5-, у овец к 3-, у свиней к 4-месячному возрасту.
Рис 2 А Серотониновый профиль крови животных 2-3-недельного возраста через 3 ч и 6 ч после адреналиновой нагрузки (*/» к контролю)
200
Рис 2 Б Серотониновый профиль крови животных 7-недельного возраста через 3 ч и 6 ч после адреналиновой нагрузки ^ (% к контролю)
?50
□ Серотомин 75 4 '150 3 120 9 1 185 131 3 126 8
■ tvV-O □ СИ 956 1 956 134.8 1232 1083 87 5
78 8 | 157 1 90 2 I 149.4 130,5 147,9
Рис 2 В. Серотониновый лрофилькрови 3-месячиых свиней и овец через 3 ч и 6 ч после адреналиновой нагрузки % <% > контролю)
Рис 2 Г Серотониновый профиль крови 3-летних свиней и овец через 3 ч и в ч посл^ адреналиновой нагрузки (% к контролю)
200
□ Серотонин
ОСИ
Функциональная активность CEC в связи с постнатальным совершенствованием структурно-физиологической организации тканей органов у кур, свиней, кроликов, овец и крупного рогатого скота
Одновременное определение активности ферментов, альдолазы, СДГ, АсТ и АпТ, содержания глюкозы, кальция и величин параметров функциональной активности CEC - тонких показателей степени совершенства структурно-физиологической организации органов, интенсивности метаболизма в них, атак же величин прироста массы, расчет корреляционных связей между величинами названных показателей у сельскохозяйственных животных в разные возрастные сроки позволили нам получить новые данные для формирования определенных представлений о закономерностях и особенностях постнатального структурно-физиологического совершенствования органов и
систем; о механизмах поддержания оптимальной интенсивности обменных процессов, темпов роста и развития; о роли CEC в этих механизмах.
Активность альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ в крови и органах, масса тела и ее прирост в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови и органах у кур в ранние возрастные сроки
Оказалось, у цыплят в первые недели жизни ферментный профиль крови и органов характеризуется разными величинами активности альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ. В плазме крови активность альдолазы, АсТ и АлТ небольшая, соответственно 8,02±0,01; 0,49±0,05 и 0,37±0,03 мкМоль/мл.ч., а в органах активность этих ферментов и СДГ высокая (табл. 7).
7. Ферментный профиль тканей органов у 2-недельных цыплят
Органы СДГ, Альдолаза, АсТ, АлТ.
мкг/гч мМоль/г ч мкМоль/г.ч мкМоль/г ч
Гол.мозг 0,53±0,01 0,44±0,02 10,30±0,45 3,99±0.54
Ск мышцы 0,82±0,02 0,42±0,03 22,44±0,81 3,32±0.05
Сердце 1,49±0,04 0,68±0,01 32,47±0,50 2,09±0.04
Легкие 0,23±0,05 0,66±0,03 20,30±0,31 2,26±0,13
Мышечный желудок 0,82±0,02 0,67±0,04 19,31±0,34 2,56±0,25
Железистый желудок 1,20±0,06 0,72±0,01 20,46±0,33 9,29*0,07
12-перстная кишка 1,23±0,04 0,65±0,01 20,52±0,Ю 14,57±0,17
Тощ. кишка 0,99±0,04 0,68±0,01 19,13±0,27 4,84±0,41
Слепая кишка 0,53±0,12 0,59±0,01 19,45±0,07 7,67±0,43
Печень 2,84±0,12 0,47±0,03 24,72±1,18 31,89±0,35
Почки 1,98±0,08 0,74±0,05 43,72±0,77 63,64±2,69
Ферментный профиль крови и органов у кур закономерно, неодинаковыми темпами изменяется с возрастом. В плазме крови активность альдолазы с 14-го по 42-ой день жизни цыплят возрастает, на 89,6% (Р<0,001), и стабилизируется; активность АсТ с 14-го по 28-ой день возрастает, на 35,7% (Р<0,05), а с 28-го по 42-день снижается, на 46,8% (Р<0,01), и стабилизируется; активность АлТ с 14-го по 28-ой день увеличивается, на 48,5% (Р<0,01), а 28-го по 42-ой день - уменьшается, на 17,5% (Р>0,05) и стабилизируется.
В большинстве органов активность СДГ интенсивно снижается до 28-, в сердце до 42-, печени до 56-суточного возраста. Значительный подъем активности СДГ отмечается в легких, 12-перстной, тощей и слепой кишках с 28- до 42-, в мышечнбм и железистом желудках с 42- до 56-суточного возраста.
Активность альдолазы интенсивно снижается в тканях мышечного и железистого желудков до 28-, в тканях остальных исследованных органов до 42-суточного возраста. Существенный подъем активности альдолазы происходит в тканях сердца, легких, мышечного и железистого желудков и печени с 42- до 56-суточного возраста.
Активность АсТ значительно снижается в тканях сердца, мышечного и железистого желудка, 12-перстной кишки, и почек до 28-, в тканях скелетных мышц, легких, тощей и слепой кишок до 42-, головного мозга до 56-суточного возраста. Подъем активности АсТ наблюдается в тканях печени с 21-, почек с 28- до 56-суточного возраста.
Активность АлТ возрастает высокими темпами в тканях сердца и легких до 2!-, головного мозга, скелетных мышц и тощей кишки до 28-суточного возраста, а затем, с 42- до 56-суточного возраста она в этих органах снижается 13 тканях мышечного желудка и слепой кишки активность АлТ значительно снижается с 14- до 21- и повышается с 28- до 56-суточного возраста. В тканях почек значительное снижение активности АлТ наблюдается с 14-, печени с 21-, железистого желудка и 12-перстной кишки с 42- до 56-суточного возраста.
Расчет корреляционных связей активности ферментов, прироста массы с содержанием серотонина в крови и органах цыплят показал, что в раннем возрасте в стрессовой физиологической ситуации, связанной с интенсивным ростом и адаптацией к новым условиям, у них активность альдолазы, СДГ и АсТ тесно отрицательно, активность АлТ и прирост массы тесно положительно коррелируют с концентрацией серотонина.
Закономерные и согласованные постнатальные изменения величин серотонинового и ферментного профилей, прироста массы, величин соотношения активности СДГ, альдолазы, АсТ и АлТ между собой и с концентрацией серотонина в крови и органах, безусловно, свидетельствуют о постэмбриональном совершенствовании структурно-физиологической организации органов, участии в нем CEC.
Судя по срокам стабилизации величин показателей ферментного и серотонинового профилей, у кур к 8-недельному возрасту завершается становление структурно - физиологической организации головного мозга, скелетных мышцах, легких и тонкого отдела кишечника, позднее, после 8-недельного возраста, сердца, мышечного и железистого желудков, 12-перстной кишки, толстого отдела кишечника, печени и почек. Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция, масса гела, величина ее прироста в связи с величиной параметров CEC в крови и органах свиней в различные фазы постнатального периода
У свиней разного возраста обменный профиль характеризуется разными величинами активности ферментов, содержания глюкозы и кальция в плазме крови и отдельных органах (табл. 8,9).
Так, у новорожденных поросят в крови небольшой концентрации серотонина соответствуют невысокие активность альдолазы, АсТ и АлТ, высокие концентрации глюкозы и кальция.
У новорожденных поросят активность ферментов, как и содержание серотонина, выше в тканях сердца, желудка, кишечника, печени и почек -органах, интенсивно растущих, развивающихся и испытывающих значительное функциональное напряжение, ниже она в тканях скелетных мышц и легких, функциональное напряжение которых сравнительно невелико.
8 Обменный профиль плазмы крови у свиней разного возраста
Возраст свиней,сутки
Альдолаза, мкМоль/мл ч
АлТ, мкМолъ/мл ч
АсТ, мкМоль/мл ч
Глюкоза.
мМолъ/л
Кальций. мМолъ' 1
3-5
9.09±0,31
0,27+0,02
0,35+0,01
5,53±0,06
2.68±0.02
15-20
24,1410,56* 0,38±0,05
0,46±0,11
5,4810,08
2.66±0.04
30
26,58±0,46*
0,4310,06*
0,54±0,08
4,9610,12*
2.46+0.03*
45
35,04Ю,38*
0,41 ±0,02
0,52±0,04
5,44±0,09*
2,38±0.02
60
28,46±0,74*
0,36±0,04
0,48±0,06
5,58±0,03
2,52+0.04*
90
13,85+2.01 *
0,33±0,02
0,41 ±0,01
5,31 ±0,05*
2,56±0.01
120
15,2211,48
0,3510,03
0,38+0,03
3,8810,14*
2.3810.02*
2-3 года
14,8810,56
0,3210,04
0,40+0,02
4,1210,10
2,4610.01
* - статистически достоверно (Р<0,05) по сравнению с величинами показателей у животных в предыдущем возрасте
9. Ферментный профиль органов у свиней разного возраста
Органы Возраст свиней, сутки Альдолаза, мМоль/г.ч АсТ, мкМоль/г.ч АлТ, мкМоль/г ч
Скелетные 3 0,339±0,001 20,704±0,093 4,552±0,085
мышцы 90 0,370±0,001* 33,063±0,030* 6,551±0,021*
Сердце 3 0,419±0,002 27,190*0,148 6,371±0,025
90 0,456±0,003* 39,962±0,060* 6,985±0,143*
Желудок 3 0,342±0,001 23,759±0,099 8,319±0,121
90 0,411 ±0,004* 28,343±0,021* 12,987±0,049*
12перстная 3 0,361±0,002 27,177±0,038 11,923±0,039
кишка 90 0,383±0,003* 31,727±0,046* 17,797±0,052*
Тощая 3 0,366±0,001 27,847±0,025 16,833±0,052
кишка 90 0,359±0,001* 33,020±0,024* 23,646±0,088*
Легкие 3 0,288±0,001 17,139±0,058 2,358±0,050
90 0,352±0,004* 26,656±0,028* 3,194±0,081*
Печень 3 0,363±0,001 31,531 ±0,044 28,132±0,103
90 0,367±0,004 34,764±0,059* 53,300*0,601*
Почки 3 0,357±0,002 35,203±0,091 36,295±0,168
90 0,222±0,003* 85,389±0,104* 101,346±0,148*
* - статистически достоверно (Р<0,05) по сравнению с величинами показателей у животных в предыдущем возрасте
К 3-месячному возрасту у свиней в большинстве органов активность альдолазы, АсТ и АлТ, как и содержание серотонина, закономерно возрастают Исключение составляют ткани тощей кишки и почек, в которых активность альдолазы снижается.
Судя по степени возрастных изменений величин серотонинового и ферментного профилей, у свиней темпы постнатального совершенствования структурно-физиологической организации выше в тканях скелетных мышц, легких, желудка, печени и почек - в органах, интенсивно растущих и
развивающихся, ниже они в тканях сердца, 12-перстной и тощей кишки - в органах, интенсивность роста и развития которых меньше. Темпы становления структурно-физиологической организации органов и систем высокие в фазу
молочного, переходного, в начале фазы обычною питания, по мере роста и развития, уменьшения нагрузки на системы адаптации они снижаются
Судя по срокам стабилизации активности ферментов, концентрации 1-1юкозы, кальция, серотонина и величин СИ в крови, становление структурно физиологической организации органов завершается у свиней в фазу обычного питания, после 4-месячного возраста.
У свиней величина прироста массы тесно положительно коррелирует с концентрацией серотонина - г=0,969 (Р<0,01), кальция - г=0,520 (Р<0,01), активностью альдолазы - г=0,520 (Р<0,05); АсТ - г=0 642 (Р<0,01), АлТ - г=0,726 (Р<0.01), с концентрацией глюкозы г= 0,554 (Р<0,05) в крови.
Активность СДГ, АсТ, АлТ в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови и органах у кроликов
Определения активности ферментов СДГ, АсТ, АлТ, МАО и содержания серотонина в крови и органах у 12-18-месячных кроликов (п=6) породы шиншилла показали, что в плазме крови активность аминотрансфераз в 13-178 раз ниже, чем в органах (табл. 10). Активность ферментов в отдельных органах неодинаковая и обусловлена спецификой метаболизма и их функциональной активностью.
Ткани и органы АсТ, мкМоль/г.ч АлТ, мкМоль/г ч СДГ, мкг/г.ч
Кровь 0,27*0,01 0,б7±0,02
С келетные мышцы 17,68±0,21 23,22*0,40 0,52*0,01
С ердпе 12,62*0,09 54,77*0,78 1,55*0,05
Легкие 13,86±0,22 16,64*0,27 0,15*0,01
Желудок 19,05±0,18 8,63*0,20 0,43±0,01
• Кишечник 16,53*0,33 56,29±1,41 0,14±0,01
11ечень 27,75±0,43 50,64*0,13 1,73*0,01
Почки 47,97±0,21 48,23±0,41 1,25±0,02
У кроликов в органах активность АсТ, АлТ и СДГ положительно коррелирует с концентрацией серотонина, соответственно г=0,459 (Р>0,05), .-=0,542 (Р>0,05) и г=0,747 (Р<0,05).
Активность альдолазы, АсТ, АлТ, масса тела и величина ее прироста в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови овец в различные фазы постнатального периода
У овец породы прекос в возрасте 20, 30, 45, 90 дней и 2-4 лет ферментный профиль плазмы крови характеризуется разными величинами активности альдолазы, АсТ и АлТ (табл. 11).
Возраст, сутки Альдолаза, мкМоль/мл.ч АсТ, мкМоль/мл.ч АлТ, мкМоль/мл ч
20 26,30*0,41 0,54*0,04 0,29*0,02
30 44,07*1,29» 0,72*0,05* 0,50*0,02*
45 41,92*0,75 0,77*0,04 0,56*0,03
90 27,49*2,01 * 0,68*0,02 0,46*0,02
2-4 года 13,64*0,31* 0,56*0,01* 0,31*0,01*
* - статистически достоверно (Р<0.05) по сравнению с величинами показателей у животных н предыдущем возрасте
Активность ферментов в плазме крови, как и функциональная активность CEC, у овен с возрастом закономерно, неодинаковыми темпами изменяется Так, активность альдолазы увеличивается на 64,4% (Р<0,001) к 30-, удерживается на высоком уровне до 45-, снижается на 34,4% (Р<0,001) к 90-дневному возрасту. И активность АсТ увеличивается на 33,3% (Р<0,05) к 30-, удерживается на высоком уровне до 45-, снижается на 14,8% (Р>0,05) к 90-дневному возрасту. Активность АлТ увеличивается на 72,4% (Р<0,00!) к 30- и удерживается на высоком уровне до 90-дневного возраста.
У овец в крови с 30-дневного возраста активность альдолазы, АсТ и Ал'Г тесно положительно коррелируют с концентрацией серотонина и величиной СИ, соответственно: г=0,966 (Р<0,001); г=0,938 (Р<0,001); г=0,926 (Р<0,001) и г=0,962 (Р<0,001); г=0,834 (Р<0,01); г=0,819 (Р<0,01).
С 30-дневного возраста у ягнят величина прироста массы тесно положительно коррелирует с активностью альдолазы - r=0,883 (Р<0,01); АсТ -г=0,589 (Р<0,01); АлТ - г=0,575 (Р<0,01); концентрацией серотонина - г=0,717 (Р<0,01) и величиной СИ - г=0,885 (Р<0,01) в крови.
Наличие тесной корреляционной связи между функциональной активностью CEC, активностью ферментов в крови, величиной прироста массы свидетельствует об участии CEC в обеспечении оптимальных интенсивности обменных процессов, темпов роста и развития у овец.
Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция, масса тела и величина ее прироста в связи с величинами параметров CEC в крови у крупного рогатого скота в различные фазы постиатального периода
У новорожденных телят в крови вместе с высокими концентрациями серотонина и величинами СИ определяются высокие содержание глюкозы и кальция, соответственно 5,35±0,44 и 2,76±0,03 мМоль/л; небольшая активность альдолазы, АсТ и АлТ, соответственно 13,8810,50; 0,48±0,01 и 0,12±0,01 мкМоль/мл.ч.
Величины обменного профиля крови у телят с возрастом закономерно неодинаковыми темпами изменяются. Активность альдолазы повышается на 36,1% (Р<0,05) к 30-, удерживается на высоком уровне до 45-, постепенно снижается к 120-дневному возрасту. Активность АсТ и АлТ у телят к 60-дневному возрасту повышаются, соответственно на 40% (Р<0,05) и 78,3% (Р<0,01), и стабилизируются.
Содержание глюкозы в крови телят снижается на 24,0% (Р<0,001) к 30-, повышается на 35,6% (Р<0,001) к 45-, снова существенно, на 29% (Р<0,001), понижается к 90-дневному возрасту и стабилизируется.
Содержание кальция у телят снижается на 7,2% (Р<0,001) к 20-, удерживается на таком уровне до 30-, снижается на 12,1% к 60-дневному возрасту. Позднее, к 90-дневному возрасту, содержание кальция возрастает, на 12,4% (Р<0,05), а к 120-дневному возрасту, оно снижается на 8,7% (Р<0,05) и стабилизируется.
У крупного рогатого скота в крови активность альдолазы умеренно, содержание глюкозы, кальция тесно положительно, активность АсТ и АлТ тесно отрицательно коррелируют с концентрацией серотонина и величиной СИ, соответственно: г=0,256 (Р>0,05); г=0,821 (Р<0,01); г=0,760 (Р<0,01); г=-0,936 (Р<0,01); г=-0,953 (Р<0,01) и г=0,161 (Р>0,05); г=0,874 (Р<0,01), г=0,752 (Р<0,01); г=-0,967 (Р<0,01); г=-0,978 (Р<0,01).
У крупного рогатого скота величина прироста массы умеренно положительно коррелирует с концентрацией кальция, г=0,551 (Р<0,01); серотонина, г=0,636 (Р<0,01); величиной СИ, г-0,623 (Р<0,01); с 45-дневного возраста положительно коррелирует с активностью АсТ, г= 0,726 (Р<0,01); •
АлТ. г=0,749 (Р<0,01); тесно отрицательно коррелирует с концентрацией глюкозы, г= - 0,865 (Р<0,01); и активностью альдолазы, г= - 0,726 (Р<0,01) в крови.
Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови у быков-производителей разных пород
У быков айрширской и истобенской пород, по сравнению с быками голштино-фризской и черно-пестрой пород, более высокой функциональной активности CEC соответствует большая величина активности альдолазы, АсТ, АлТ, концентрации глюкозы и кальция в крови (табл. 12).
12. Обменный профиль крови у быков разных пород
Порода Альдолаза, мкМоль/мл ч АлТ, мкМоль/мл.ч АсТ, мкМоль/мл ч Глюкоза, мМоль/л Кальций, мМоль/л
| айрширская 13,95±0,09 0,44+0,08 1,00+0,06 3,88±0,06 2,40+0,05
I истобенская 12,6910,12* 0,38±0,03 0,92±0,08 3,68±0,05 2,33±0,12
' голштино-, фризская 11,71±0,75* 0,33±0,05* 0,76±0,02* 3,28±0,04* 2,18+0,06*
1 черно-пестрая 11,95±0,17* 0,35±0,02* 0,80±0,07* 3,45±0,07* 2,28±0,04
* - статистически достоверно (Р<0,05) по сравнению с величинами показателей у быков айрширской породы
Это свидетельствует о наличии породных особенностей обмена веществ и участии CEC в поддержании оптимальной интенсивности его у крупного рогатого скота.
Анализ данных о постнатальиых сдвигах серотонинового и ферментного профилей, концентраций глюкозы, кальция в крови и органах, массы тела, величин ее прироста у сельскохозяйственных животных разных видов
Анализ полученных нами данных показал, что у овец, свиней, кроликов и кур в крови концентрация серотонина и величина СИ более высокие, чем у крупного рогатого скота.
У цыплят, по сравнению с ягнятами, в органах выявляются большая величина СИ, концентрация серотонина, активность СДГ и АсТ, меньшая активность МАО, альдолазы и АлТ. У ягнят, по сравнению с поросятами, в
органах определяются большие величины активности МАО и альдолазы меньшая концентрация серотонина, активность АсТ и АлТ.
У кроликов активность АсТ, АлТ и СДГ умеренно положительно коррелирует с концентрацией серотонина в органах, соответственно 1=0,459 (Р>0,05); г=0,542 (Р>0,05); г=0,747 (Р<0,05).
У свиней в крови и органах активность альдолазы, АсТ, АлТ и глюкозы тесно, содержание кальция умеренно положительно коррелируют с концентрацией серотонина, соответственно: г=0,630 (Р<0,01); г=0,710 (Р<0,01). г=0,695(Р<0,01); г=0,501 (Р<0,05); г=-0,275 (Р<0,05).
У овец с 30-дневного возраста активность альдолазы, АсТ и АлТ тесно положительно коррелируют с концентрацией серотонина и величиной СИ в крови, соответственно: г=0,996 (Р<0,001); 1=0,938 (Р<0,001); г=0,926 (Р<0,001) и г=0,962 (Р<0,001); г=0,895 (Р<0,01); г=0,819 (Р<0,01).
У кур в органах активность альдолазы, СДГ и АсТ, тесно отрицательно, АлТ, тесно положительно коррелируют с концентрацией серотонина; в плазме крови активность альдолазы умеренно, АсТ и АлТ тесно положительно коррелирует с концентрацией серотонина, соответственно: 0,435 (Р<0,05); 0,690 (Р<0,01); 0,965 (Р<0,01).
У крупного рогатого скота, свиней, овец и кур до 1,5-месячного возраста в крови и органах поддерживаются высокие величины концентраций серотонина, глюкозы, кальция, активности альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ. По мере роста животных они снижаются, активность МАО возрастает.
Судя по срокам стабилизации величин активности ферментов, концентраций серотонина, глюкозы, кальция и их соотношений в крови и органах, становление структурно-физиологической организации органов завершается у кур после 2-, у овец и крупного рогатого скота после 3-4-, у свиней после 4-месячного возраста.
Величина прироста массы тела у крупного рогатого скота, овец и кур тесно, у свиней умеренно положительно коррелирует с концентрацией серотонина в крови, соответственно г=0,550 (Р<0,05); г=0,664 (Р<0,01); г=0,917 (Р<0,01); г=0,234 (РХ),05). У кур величины прироста массы тесно положительно коррелируют с концентрацией серотонина в органах г=0,335 - 0,954 (Р<0,05).
Концентрация адреналина и норадреналина в связи с содержанием серотонина и активностью ферментов, альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ в тканях органов, массой тела и величиной ее прироста у кур в ранние
возрастные сроки
Одновременное определение величин серотонинового, катехоламинового и ферментного профилей, прироста массы у кур показало, что у цыплят в первые недели жизни в органах поддерживаются высокие и неодинаковые концентрации адреналина и норадреналина, свидетельствующие о разной степени совершенства структурно-физиологической организации органов, процессов синтеза и инактивации катехоламинов в них (табл. 13).
У цыплят с возрастом в органах концентрация адреналина, норадреналина, их сумм закономерно, неодинаковыми темпами изменяется. В большинстве органов она, несколько снижаясь к 3-4-недельному возрасту, удерживается на
псе еще высоком уровне до 1,5-месячного возраста, а к 8-недельному возрасту, она. как и концентрация серотонина, снова снижается Исключением являются ткани толстого отдела кишечника, в которых концентрация норадреналина с возрастом повышается.
13 Катехоламиновый профиль тканей органов у цыплят разного возраста
Объект исследования Адреналин, | ,. r!t I Норадреналин. MKt/l Сумма (адреналин и норадреналин, мкг/г)
I оловной мозг 0,014±0,002 0,028±0,002 0.042*0,002
Скелетные мышцы 0,038±0,003 0,038*0,005 0,076*0,004
Сердце 0,072*0,002 0,065*0,003 0,137*0,005
Легкие 0,076*0,003 0,076±0,012 0,152*0,011
Мышечный желудок 0,032*0,007 0,076*0,005 0,108*0,009
Железистый желудок 0,036±0,0Н 0,048±0,010 0,084*0,005
12-перстная кишка 0,024±0,001 0,052±0,011 0,076*0,005
Тощая кишка 0,022±0,003 0,036*0,008 0,058*0,003
Слепая кишка 0,890±0,056 0,078*0,003 0,968*0,024
Печень 0,036±0,004 0,048*0,002 0,084*0,012
Почки 0,876*0,034 | 3,876±0,064 4,752*0,254
Более высокие концентрации катехоламинов, обнаруживаемые в органах у цыплят первые полтора месяца жизни, по сравнению с таковыми у 8-недельных цыплят, свидетельствуют о функциональном напряжении АЕС, о снижении этого напряжения после завершения периода интенсивного роста и развития.
Степень изменений концентрации адреналина, норадреналина и их сумм в органах у цыплят неодинакова в разные возрастные периоды. Концентрация адреналина убывает значительно с 14-го по 28-ой и с 42-го по 56-ой, снижается в меньшей степени с 28-го по 42-ой день жизни цыплят. Уровень содержания норадреналина снижается незначительно с 14-го по 42-ый день, падает существенно с 42-го по 56-ой день. В связи с этим, сумма катехоламинов убывает в меньших размерах с 14-го по 42-день, снижается в большей степени с 42-го по 56-ой день жизни цыплят.
Судя по срокам стабилизации концентраций адреналина, норадреналина и их сумм в органах, у кур совершенствование АЕС завершается после 8-недельного возраста.
У цыплят постэмбриональные изменения концентрации катехоламинов в органах согласуются с таковыми концентрации серотонина и величины СИ. В период интенсивной срочной адаптации, в условиях высокой нагрузки на CEC и АЕС в основе их взаимодействия лежит принцип реципрокных связей, в период умеренного развития, умеренной деятельности - принцип синергизма.
У цыплят в период интенсивного роста и развития в органах содержание серотонина в среднем превышает таковое адреналина, норадреналина и их сумм соответственно в 53,2; 35.5 и 20,4 раза.
У кур по мере роста и развития, совершенствования CEC и АЕС, структурно-физиологической организации тканей органов величина отношения серотонин/катехоламины (С/К) повышается и относительно стабилизируется.
Степень постнатального нарастания величины отношения С/К закономерно меняется с возрастом, высокая она в период с 14-го по 28-ой, низкая - с 28-го по 42-ой, значительная - с 42-го по 56-ой день жизни цыплят.
Относительная стабилизация величин С/К происходит у кур в тканях скелетных мышц, сердца, легких, толстого отдела кишечника и почек к 28-му. в тканях головного мозга и печени к 42-му дню, а в тканях мышечного и железистого желудка, тонкого кишечника и 12-перстной кишки после 56-го дня
У цыплят в тканях скелетных мышц, сердца, легких, мышечного и железистого желудка, 12-персгной кишки, тонкого и толстого отделов кишечника, печени и почек величина СИ тесно или умеренно положительно коррелирует с суммарным количеством катехоламинов, соответственно г=0,771 (Р<0,01); r=0,698 (Р<0,01); r=0,617 (Р<0,01); г=0,701 (Р<0,01); т=0,568 (Р<0,01); г=0,854 (Р<0,01); г=0,507 (Р<0,01); г=0,492 (Р<0,01); г=0,556 (Р<0,01) и г=0,588 (Р<0,01).
У кур в раннем возрасте, в период интенсивного роста, высоких нагрузок на системы адаптации активность альдолазы, С/Ц" и АсТ тесно отрицательно, активность АлТ и величина прироста массы тесно положительно коррелируют с концентрацией серотонина в органах. В большинстве органов активность альдолазы, СДГ, АлТ и АсТ тесно положительно, а величина прироста массы тесно отрицательно коррелируют с концентрацией адреналина. В тканях большинства органов активность альдолазы, АлТ и АсТ, величина прироста тесно положительно, активность СДГ тесно отрицательно коррелируют с концентрацией норадреналина.
Эти данные, безусловно, свидетельствуют о постэмбриональном совершенствовании структурно-физиологической организации органов, структур, процессов и взаимосвязей CEC и АБС в них, об участи и взаимодействии этих систем в этом совершенствовании, в обеспечении оптимальной интенсивности метаболизма, роста и развития у кур.
Величины некоторых физиологических параметров и сдвигов функциональной активности CEC у сельскохозяйственных животных разного возраста в условиях функциональных нагрузок
Моделирование функциональной активности CEC путем строго дозированных адреналиновой, инсулиновой, ниаламидной и серотониновой нагрузок у кур, кроликов, овец и свиней и подавления регуляторных влияний АЕС у ягнят, позволило,нам получить ряд новых данных, необходимых для формирования представлений о закономерностях и видовых особенностях постнатального совершенствования структурно-физиолошческой организации органов и систем и роли CEC в нем; об участии и взаимодействии серотонин-, адрен- и холинергической систем в адаптационно-трофическом влиянии на органы, в обеспечении оптимальной интенсивности роста и развития, деятельности систем кровообращения, дыхания, поддержания постоянной температуры тела у этих животных.
Активность альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ, содержание катехоламинов в связи с концентрацией серотонина в крови и органах у цыплят разного возраста при нагрузках ниаламидом и серотонипом
У 4- и 6-недельных цыплят нагрузки ниаламидом и серотонином вызывают ¡акономерные реакции CEC, характеризующиеся снижением активности МАО на 16-100% (Р<0,05), повышением концентрации серотонина на 4-87% (Р<0,05) и величины СИ в 1,5-36 раз (Р<0,01) в крови и органах. Очевидно, содержание серотонина в крови и органах у цыплят поддерживается с участием МАО
Увеличение концентраций серотонина в этих условиях сопровождается снижением активности СДГ на 15-97% (Р<0,01), повышением активности альдолазы на 13-43 % (Р<0,01), АсТ - 3-127 % (Р<0,01), АлТ - 5-214 % (Р<0,01) в плазме крови и органах у цыплят и свидетельствует о тормозящем катаболизм и стимулирующем анаболизм влиянии этого амина.
Увеличение концентраций серотонина и величин СИ путем ниаламидной и серотониновой нагрузок у кур вызывает закономерную реакцию АЕС. Она характеризуется снижением концентраций катехоламинов на 16-90% (Р<0,01), адреналина - 10-88% (Р<0,01), норадреналина - 5-93 % (Р<0,01), в тканях органов и свидетельствует о взаимосвязи реакций CEC и АЕС, о подавлении функциональной активности АЕС в условиях чрезмерного повышения функциональной активности CEC. Величина реакции АЕС на повышение концентрации серотонина и СИ в тканях различных органов у цыплят неодинакова и свидетельствует о разной степени совершенства структурно-физиологической организации органов, процессов синтеза, депонирования и инактивации катехоламинов в них.
Величина ответной реакции АЕС на чрезмерное повышение концентрации серотонина в крови и органах у кур с возрастом закономерно снижается, свидетельствуя о постнатальном совершенствовании структурно-физиологической организации органов, механизма взаимодействия CEC и АЕС.
АЕС и CEC тесно взаимодействуют в обеспечении оптимальной для метаболизма активности альдолазы, АсТ, АлТ и СДГ, структурно-физиологической организации органов. Снижение концентрации катехоламинов сопровождается снижением активности СДГ и повышением активности альдолазы, АсТ и АлТ в органах у цыплят и свидетельствует о стимулирующем анаболизм и тормозящем катаболизм влиянии CEC. Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция в связи с величиной параметров CEC в крови и органах у свиней разного возраста при нагрузках ниаламидом и серотонином У 3-х и 90-дневных поросят, как и у цыплят, в ответ на нагрузки ниаламидом и серотонином закономерные реакции CEC характеризуются снижением активности МАО на 7-81 % (Р<0,01), повышением концентраций серотонина на 9-107 % (Р<0,01) и величины СИ в 1,3-5,4 раза (Р<0,01) в крови и органах. Судя по степени изменений величин параметров CEC в этих условиях, у свиней в постнатальном периоде гетерохронно совершенствуются компоненты CEC в органах, возрастают их функциональные возможности. Более высокими
темпами совершенствуются процессы инактивации серотонина, меньшими темпами - процессы его синтеза.
Увеличение концентрации серотонина в крови и органах у 3- и 90-дневных поросят, как и у цыплят, в условиях ниаламидной и серотониновой нагрузок сопровождается повышением активности альдолазы на 3-85% (Р<0,05), АсТ -4-184% (Р<0,05), Ал Г - 11-228% (Р<0,05), концентраций глюкозы - 13-39% (Р<0,05) и кальция - 5-39% (Р<0,05) в плазме крови и органах.
Судя по характеру и степени изменений величин параметров серотонинового и ферментного профилей крови и органов, у свиней до 3-мееячного возраста совершенствуется структурно-физиологическая организация органов. CEC принимает участие в этом совершенствовании. Активность альдолазы, АсТ, АлТ в плазме крови, масса тела и величина ее прироста, функциональная активность CEC у овец в ранние фазы постнатального периода при подавлении регуляторных влияний симпатической иннервации У ягнят до 3-месячного возраста подавление регуляторных влияний АЕС путем блокады чревных нервов и симпатических стволов сопровождается снижением функциональной активности CEC, в крови уменьшается концентрация серотонина на 20-55 % (Р<0,01), величина СИ на 25-63 % (Р<0,01), повышается активность МАО на 3-26 % (Р<0,05).
Судя по степени изменений величин параметров CEC в ответ на подавление регуляторных влияний АЕС у ягнят с возрастом, по мере совершенствования механизмов, обеспечивающих взаимосвязь концентрации серотонина в крови и органах с процессами его синтеза, депонирования, инактивации, ослабевает зависимость этих механизмов от регуляторных влияний АЕС. Это свидетельствует о постнатальном становлении CEC и механизма взаимосвязи функциональной активности CEC и АЕС.
Закономерное уменьшение функциональной активности CEC в условиях подавления регуляторных влияний АЕС и снижение активности CEC с возрастом у ягнят сопровождаются снижением на 4-40% (Р<0,05) активности альдолазы, АсТ и АлТ в плазме крови. Это свидетельствует о взаимосвязи деятельности CEC и АЕС в поддержании оптимальной для метаболизма активности альдолазы, АсТ и АлТ в плазме крови у овец.
Изменения температуры тела и кожи, числа сердечных сокращений, дыхательных движений в связи со сдвигами концентраций серотонина и адреналина в организме кроликов при серотонииовой, адреналиновой и серотониново-адреналиновой нагрузках Эксперименты на 12-18-месячных кроликах с использованием адреналиновой, серотониновой, и серотониново-адреналиновой нагрузок показали, что в ответ на направленное увеличение концентрации серотонина постепенно, от начала опыта до 50-ой минуты, снижается на 4,5% (Р<0,05) температура тела и кожи. Одновременно, уже к 10-ой минуте, возрастает на 34% (Р<0,05) число сердечных сокращений и в 1,9 раза (Р<0,05) дыхательных движений. Реакция длится более часа. По мере восстановления температуры тела и кожи, снижается количество сердечных сокращений и дыхательных
движений Снижение температуры тела и кожи, вызванное повышением концентрации серотонина, свидетельствует о торможении катаболических процессов. Увеличение числа сердечных сокращений и дыхательных движений в этой ситуации является показателем повышения концентрации адреналина, направленного на усиление катаболизма в целях оптимизации обменных процессов, измененных под воздействием серотонина
При направленном увеличении концентрации адреналина температура тела и кожи с 10-ой по 40 минуту возрастает на 2,2% (Р<0,05), а к 50-ой минуте восстанавливается до уровня, характерного для животных, служивших контролем. Реакция длится около 50 минут и сопровождается начальным, к 10-ой минуте, увеличением на 30,3% (Р<0,05) числа сердечных сокращений и в 1,7 раза (Р<0,05) дыхательных движений и последующим, к 50-ой минуте, постепенным восстановлением величин этих параметров. Судя по характеру изменений величин физиологических параметров, в этих условиях у кроликов увеличение концентрации адреналина стимулирует катаболические процессы, функциональная активность CEC в условиях чрезмерного повышения концентрации адреналина подавляется.
При одновременном направленном увеличении содержания серотонина и адреналина происходит кратковременное, с 10-ой по 30-ю минуту, увеличение на 21,4% (Р<0,05) числа сердечных сокращений и на 75,4% (Р<0,05) дыхательных движений, но продолжительное, с 10-ой по 50-ю минуту, снижение температуры тела на 4,1% (Р<0,05) и кожи - 4,8% (Р<0,05). Это свидетельствует об увеличении эффективности влияний серотонина в целях оптимизации обменных процессов в связи с чрезмерным усилением катаболических процессов под действием адреналина, о модулирующих свойствах серотонина.
Таким образом, у кроликов в условиях целого организма CEC и АЕС тесно взаимодействуют в механизме поддержания оптимальной интенсивности обменных процессов, деятельности систем кровообращения, дыхания, температуры тела.
Роль CEC в механизмах адаптации у сельскохозяйственных животных
Проведенное нами определение функциональной активности CEC при воздействии широко распространенных в животноводстве умеренных и чрезмерных раздражителей, имеющих место при: объединении кроликов из разных гнезд в одну группу; адаптивной технологии содержания телят до 2-месячного возраста; переводе овец на пастбищное содержание; привязном содержании быков, позволило получить новые данные, необходимые для формирования представлений об участии CEC в механизмах адаптации.
Реакция CEC при объединении кроликов из разных гнезд в одну группу У кроликов из разных гнезд при объединении в одну группу на 1 ч реакция CEC продолжалась около 12 ч и характеризовалась начальным, в течение часа, снижением содержания серотонина на 32,4% (Р<0,05) и величины СИ - 53,6% (Р<0,05), нарастанием активности МАО на 44,4% (Р<0,05) и последующими, с
3-го по 9-ый час, увеличением, на 21,9% (Р<0,05), и к 12-му час\ восстановлением концентрации серотонина, уменьшением активности МАО в крови.
Изменение функциональной активности CEC у кроликов сопровождалось закономерными изменениями концентрации глюкозы, активности АсТ и АлТ в плазме крови. Концентрация глюкозы к 30-минуте после нагрузки возрастала на 105%) (Р<0,05), а затем, к 15-му часу, постепенно восстанавливалась дс уровня характерного для животных, служивших контролем. Активность АлТ к 30-ой минуте после нагрузки снижалась на 17,6% (Р<0,05), удерживалась на низком уровне до конца 1-го часа, к 3-6-му часу возрастала на 13,5% (Р<0,05). достигала максимальной величины, к 9-12-му часу она восстанавливалась до уровня, характерного для животных, служивших контролем. Активность АсТ первые 60 минут после нагрузки незначительно снижалась, на 5,6% (Р>0,05) затем, к 3-му часу, существенно возрастала, на 31% (Р<0,05), удерживалась на высоком уровне до конца 9-го часа, а к 15-му часу достигала величины, характерной для кроликов, служивших контролем.
Количество сердечных сокращений к 30 минуте, существенно возрастало, на 32,6% (Р<0,05), а затем постепенно снижалось и к 9-му часу достигало величины, характерной для животных, служивших контролем. Количество дыхательных движений значительно повышалось, в 4 раза (Р<0,05), к 30-ой минуте, а затем постепенно снижалось и достигало уровня, характерного для кроликов, служивших контролем, к 15-му часу. Температура тела первые 3 ч после нагрузки повышалась на 1,5% (Р<0,05), затем постепенно снижалась и достигала уровня, характерного для животных, служивших контролем, к 6-му часу.
В тканях органов, как и в крови, через 3-4 ч после нагрузки значительно, на 10,8-44,9% (Р<0,05), повышались концентрация серотонина, на 5,2-11,5% (Р<0,05) - активность МАО и на 1,5-36,8% (Р<0,05) - величина СИ.
Одновременный подъем концентрации серотонина и активности МАО в тканях органов свидетельствует о значительном функциональном напряжении CEC в этих условиях.
В тканях органов повышение концентрации серотонина сопровождалось существенным подъемом активности АсТ, на 14-42% (Р<0,05), и АлТ, на 1036% (Р<0,05). Степень изменений активности ферментов в тканях различных органов неодинакова и коррелирует с величиной изменений концентрации серотонина в органах. Характер изменения активности ферментов в органах свидетельствует о стимулирующем анаболизм влиянии CEC.
У подопытных кроликов концентрация глюкозы в крови, температура тела, число сердечных сокращений, дыхательных движений отрицательно, активность АсТ и АлТ в плазме крови положительно коррелируют с концентрацией серотонина в крови, соответственно: г= - 0,507. (Р<0,05); г= -0,223 (Р<0,05); г=- 0,493 (Р<0,05); г= - 0,719 (Р<0,01); г= 0,738 (Р<0,01); г=0,973 (Р<0,01). И в тканях органов активность АсТ умеренно, АлТ тесно положительно коррелирует с концентрацией серотонина, соответственно г=0,205 (Р>0,05); т=0,754 (Р<0,01).
Реакция CEC у овец при переводе на пастбищное содержание
Опыты с переводом овец на пастбищное содержание показали, что реакция CEC в этих условиях характеризуется начальным, первые 10 суток, шачительным снижением концентрации серотонина и величины СИ, соответственно на 56,5% (Р<0,05) и 58,3% (Р<0,05), существенным повышением, на 37,9% (Р<0,05), активности МАО и последующим более продолжительным, около 3 недель, постепенным увеличением и восстановлением концентрации серотонина и величины СИ, снижением и последующим нарастанием активности МАО в крови. Направленное изменение функциональной активности CEC в этих условиях у овец сопровождается ¡акономерными изменениями активности альдолазы, АсТ и АлТ в плазме крови. Активность альдолазы и АсТ тесно, АлТ умеренно положительно коррелирует с концентрацией серотонина в крови, соответственно г=0,694 (Р<0,01); г=0,844 (Р<0,01) и г=0,301 (Р>0,05).
Реакция CEC у телят на длительное действие низких температур
Воздействие низких температур на телят до 2-месячного возраста при адаптивной технологии выращивания вызывает закономерную продолжительную реакцию CEC. Эта реакция характеризуется начальным, в течение 1-го месяца, снижением на 35,7% (Р<0,05) концентрации серотонина и величины СИ на 45,3% (Р<0,05) и последующим их увеличением, соответственно на 43,8% (Р<0,05) и 32,5% (Р<0,05), на фоне небольшого повышения, на 8% (Р>0,05), активности МАО в крови.
Снижение концентрации серотонина в крови телят в первый месяц ">ксперимента сопровождается уменьшением содержания кальция на 20% (Р<0,05), активности АсТ - 19% (Р<0,05) и АлТ - 36% (Р<0,05) в плазме крови, величины прироста массы на 51,4% (Р<0,05), замедлением роста, повышением активности альдолазы на 15% (Р<0,05), концентрации глюкозы 21% (Р<0,05) в крови, числа сердечных сокращений - 13%, дыхательных движений - 17%, температуры тела - 0,9% (Р>0,05). Повышение концентрации серотонина в крови телят сопровождается увеличением содержания кальция на 11% (Р<0,05), активности АсТ - 34% (Р<0,05) и АлТ - 54% (Р<0,05) в плазме крови, величины прироста массы на 34,9% (Р<0,05), ускорением роста, снижением концентрации глюкозы на 9% (Р<0,05) в крови, количества сердечных сокращений - 8% (Р<0,05), дыхательных движений - 14% (Р<0,05), температуры тела - 1,3% (Р>0,05).
У подопытных телят концентрация глюкозы тесно отрицательно, содержание кальция, активность АсТ, АлТ тесно, альдолазы умеренно положительно коррелируют с концентрацией серотонина в крови, соответственно г= - 0,624 (Р<0,01); г= 0,725 (Р<0,01); г=0,858 (Р<0,01); г= 0,904 (Р<0,01); г= 0,502 (Р<0,05). Количество сердечных сокращений, дыхательных движений, температура тела тесно отрицательно, а количество сокращений рубца и величина прироста массы положительно коррелируют с концентрацией
серотонина в крови, соответственно г= - 0,845 (Р<0,01); г= - 0,780 (Р<0,01), г= -0,916 (Р<0,01); г=0,830 (Р<0,01) и г=0,977 (Р<0,01).
Реакция CEC у быков-производителей на гиподинамию Закономерная реакция CEC, характеризующаяся подъемом концентрации серотонина и величины СИ, небольшим повышением активности МАО в крови проявляется у быков - производителей разных пород в условиях гиподинамии (рис 3) Степень подъема функциональной активности CEC была выше у быков голштино-фризской и айрширской пород, ниже - у быков черно-пестрой породы.
3 Степень изменений величин показателей серотонинового и обменного профилей крови у быков разных пород в условиях гиподинамии
У быков в условиях гиподинамии повышение функциональной активности CEC сопровождается увеличением содержания кальция, активности АсТ и АлТ, уменьшением концентраций глюкозы и активности альдолазы в плазме крови. Степень изменения величин указанных параметров положительно коррелирует с величиной подъема концентраций серотонина. Выше она у быков айрширской и голштино-фризской пород, ниже у быков черно-пестрой породы.
У быков по мере увеличения продолжительности нагрузки возрастает степень функционального напряжения CEC и связанной с ней интенсивности метаболизма.
Заключение
У крупного рогатого скота, овец, свиней, кроликов и кур в ранние фазы постнатального периода в крови и органах поддерживаются значительные концентрации серотонина и величины СИ, свидетельствующие о высокой функциональной активности CEC. У каждого вида животных в крови и органах поддерживаются разные величины концентрации серотонина, активности МАО и их соотношений, отражающие видовые особенности структурно-физиологической организации и функциональной wswwflerft CEC .> * *
I БИБЛИОТЕКА
I С Петербург »
« 09 МО м» ]
I—
Концентрация серотонина в органах в расчете на единицу массы тела самая высокая у кур, ниже она у свиней и овец, еще ниже у крупного рогатого скота
Активность МАО в плазме крови у кур ниже, чем у крупного рогатого скота, овец и свиней, соответственно в 103,1; 71,9 и 17,7 раза
У крупного рогатого скота, овец и свиней с возрастом проявляется отрицательная корреляционная связь активности МАО с концентрацией серотонина в крови. У цыплят до 8-недельного возраста активность МАО в крови положительно коррелирует с концентрацией серотонина.
Величины СИ в крови кур до 2-месячного возраста превышают таковые у крупного рогатого скота, овец и свиней в среднем соответственно в 82,0; 48,4 и 9,1 раза. Характерно, чем выше интенсивность роста и развития животных, тем выше величина СИ в крови.
У 3-5-дневных телят и 3-недельных ягнят в крови концентрации серотонина выше, соответственно на 59,0 и 18,1%, чем у взрослых животных.
У телят, ягнят, поросят и цыплят в первый месяц жизни в плазме крови активность МАО значительно ниже, соответственно на 38,4; 69,1; 81,4 и 50,0%, чем таковая у взрослых животных, ниже функциональная активность механизмов инактивации серотонина. Сочетание высокой концентрации серотонина с низкой активностью МАО в крови свидетельствует о функциональном напряжении CEC у животных в этот период развития.
У телят, ягнят, поросят и цыплят в связи с большей концентрацией серотонина и меньшей активностью МАО, по сравнению с таковыми у взрослых животных, в крови поддерживаются, соответственно в 1,6; 3,0; 4,2 и 0,7 раза большие величины СИ.
У новорожденных поросят в тканях скелетных мышц, сердца, легких, желудка, 12-перстной, тощей кишок, печени и почек концентрация серотонина, активность МАО и величина СИ составляют, соответственно 56,2; 83,5; 55,9; 83,3; 54,2; 122,8; 40,9; 55,5%, 89,3; 45,3; 57,0; 114,7; 94,1; 165,2; 67,9; 36,6% и 62,2; 184,9; 46,9; 72,6; 57,5; 69,0; 77,8; 144,4% от уровня таковых в этих органах у 3-месячных поросят. Величины параметров CEC в отдельных органах разные в связи с разной степенью зрелости органов.
У 2-недельных цыплят в тканях головного мозга, скелетных мышц, сердца, легких, мышечного, железистого желудков, 12-перстной, тощей и слепой кишок, печени и почек концентрация серотонина, активность МАО и величина СИ составляют, соответственно 63,9; 90,8; 87,8; 94,7; 92,; 92,5; 91,6; 84,4; 109,5; 97,3; 101,7%, 48,1; 4,3; 28,6; 41,9; 50,0; 19,0; 125,4; 39,7; 41,1; 23,6; 46.8% и 200,9; 1360,0; 303,8; 223,6; 183,8; 487,2; 176,0; 210,6; 267,7; 402,4; 216,0% от уровня таковых в этих органах у 8-недельных цыплят.
Высокие концентрации серотонина, обнаруженные в органах желудочно-кишечного тракта, синтезирующих этот амин, свидетельствуют о значительной функциональной активности эндокринного компонента CEC.
У поросят и цыплят серотонин в значительных концентрациях выявляется в тканях легких, печени и почек, участвующих в депонировании и последующей инактивации этого амина. В этих, а так же в органах желудочно-кишечного тракта, выявляется и высокая активность МАО.
У телят, поросят, ягнят и цыплят с первых недель жизни при введении адреналина, инсулина, ниаламида, серотонина, под влиянием низких температур и при подавлении регуляторных влияний симпатической иннервации наблюдаются отчетливые закономерные реакции CEC, согласованные изменения концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови и органах. Очевидно, рецепторный аппарат, звено афферентного синтеза, центральное звено и эфферентные связи CEC у этих животных уже сформированы и взаимодействуют, обеспечивая оптимальную для метаболизма, деятельности органов и систем, концентрацию серотонина в организме. В постнатальном периоде онтогенеза происходит совершенствование CEC уже с ее функционирующего ядра.
У телят в 3-5-дневном возрасте, у которых степень структурно-физиологической зрелости и адаптивные возможности органов и систем высокие, в крови определяются меньшие величины СИ. У поросят, цыплят и ягнят, у которых степень структурно-физиологической зрелости органов и их адаптивные возможности ниже, в крови выявляются большие величины СИ, большее функциональное напряжение испытывает CEC, соответственно потребностям тканей в серотонине. Соответственно и реакция CEC на функциональную нагрузку адреналином в дозе 0,04 мг/кг массы у ягнят и цыплят небольшая и замедленная, а у поросят неадекватная.
И становление функциональных возможностей CEC завершается, судя по характеру, степени и продолжительности изменений концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови при адреналиновой нагрузке, у кур к 1,5-, у овец к 3-, у свиней к 4-месячному возрасту.
Выявленные нами различия характера, степени и продолжительности постнатальных изменений концентрации серотонина, активности МАО, величины СИ, корреляционных связей между величинами этих показателей, сроков относительной стабилизации их в крови и отдельных органах у сельскохозяйственных животных свидетельствуют о гетерохронности, неодинаковых темпах и сроках завершения постнатального созревания органов, структур и процессов CEC в них.
У сельскохозяйственных животных ход постнатального становления структур и процессов CEC согласуется с ходом постнатального структурно-физиологического совершенствования органов и систем, с постнатальными изменениями интенсивности метаболизма, роста и развития, с изменениями нагрузки на системы адаптации.
Судя по характеру и степени возрастных изменений концентраций серотонина, глюкозы, кальция, активности МАО, СДГ, АсТ, АлТ, альдолазы, величин СИ в крови и органах, величин прироста массы, корреляционных связей между величинами этих показателей, у сельскохозяйственных животных CEC участвует в поддержании гомеостаза, структурно-физиологического состояния и функциональной активности органов, в обеспечении генетически обусловленных интенсивности обменных процессов, темпов роста, адаптации организма к условиям периода развития.
Направленное повышение концентрации серотонина в крови и органах путем подавления активности МАО и введения серотонина сопровождается снижением активности СДГ и повышением активности альдолазы, АсТ, Ал Т. концентраций глюкозы и кальция Реципрокное понижение содержания серотонина путем введения большой дозы адреналина (1 мг/кг массы) и малой дозы инсулина (0,4 ME/кг массы) сопровождается снижением активности альдолазы, АсТ и АлТ, повышением температуры тела и кожи. Введение небольших доз адреналина (0,04 мг/кг массы) и больших доз инсулина (2,4 ME/кг массы) вызывает повышение содержания адреналина и сопровождается увеличением содержания серотонина и так же повышением активности альдолазы, АсТ и АлТ, снижением температуры тела. Увеличением концентраций серотонина и одновременным повышением содержания кальция, активности альдолазы, АсТ и АлТ, в крови быков сопровождается гиподинамия.
Объединение животных в новую группу, длительное действие низких температур, перевод животных на пастбищное содержание, смена сезона года, времени суток, связанные с физиологическим стрессом, сопровождаются закономерными и согласованными изменениями содержания серотонина, активности ферментов в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, величины прироста массы.
В механизме адаптационно-трофического влияния на органы у крупного рогатого скота, овец, свиней, кроликов и кур, CEC тесно взаимодействует с центральной, адрен -, холинергической и эндокринной системами.
Выявленные нами показатели деятельности и роли CEC у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота формируют новое представление физиологии CEC у сельскохозяйственных животных, как отдельной регуляторной системы с взаимосвязями своих звеньев и с другими системами, с ¡акономерностями постнатального становления, возрастными, видовыми и породными особенностями, определенными ролями.
Выводы
1 У разных видов сельскохозяйственных животных ранних возрастов функциональная активность серотонинергической системы характеризуется определенными, неодинаковыми концентрациями серотонина (С), активностями моноаминоксидазы (МАО), величинами серотонинергического индекса (СИ) в крови, соответственно: у 2-недельных цыплят С - 1,23±0,14 мкг/мл; МАО - 0,010±0,001мкМоль/мл.ч; СИ - 123,00±1,50; у 3-дневных поросят С - 0,84±0,02 мкг/мл; МАО - 0,08±0,01 мкМоль/мл.ч; СИ -10,50±0,25; у 1-недельных ягнят С - 1,54±0,04 мкг/мл; МАО - 1,38±0,09 мкМоль/мл.ч; СИ -1,09±0,12; у 3-5-дневных телят С - 1,32±0,03 мкг/мл; МАО - 1,46±0,01 мкМоль/мл.ч; СИ - 0,90±0,02, свидетельствующими о видовых особенностях серотонинового профиля крови, степени совершенства структурно-физиологической организации CEC.
2. У сельскохозяйственных животных в постнатальный период в крови происходят закономерные изменения концентрации серотонина, активности
МАО и величины СИ, свидетельствующие о постнатальном совершенствовании структур и процессов CEC:
2.1. Содержание серотонина возрастая, величина СИ, несколько снижаясь, удерживаются на высоком уровне, активность МАО, несколько возрастая, удерживается на низком уровне в крови у кур и ягнят до 1,5-, у телят до 2-, \ поросят до 3-месячного возраста, в период интенсивного роста и развития органов и организма в целом, высоких нагрузок на системы его адаптации;
2.2 С замедлением роста и развития и уменьшением нагрузки на системы адаптации концентрация серотонина и величина СИ снижаясь, активность МАО в крови, возрастая, стабилизируются на относительно постоянном уровне: у цыплят С - 1,33±0,03 мкг/мл; МАО - 0,018±0,003 мкМоль/мл.ч; СИ -73,89±1,60 к 2-месячному возрасту; у ягнят и телят, соответственно: С -1,04±0,07 мкг/мл; МАО - 1,93±0,07мкМоль/мл.ч; СИ - 0,54±0,04 и С -0,79±0,04 мкг/мл; МАО - 2,68±0,03мкМоль/мл.ч; СИ - 0,29±0,03 к 3-месячному возрасту, у поросят С - 0,81±0,05 мкг/мл; МАО - 0,45±0,02 мкМоль/мл.ч; СИ -1,80±0,08 к 4-месячному возрасту, свидетельствуя о завершении совершенствования структур и процессов CEC.
3. С постнатальными изменениями функциональной активности CEC, концентрции серотонина, активности МАО и величины СИ в крови у сельскохозяйственных животных согласуются постнатальные изменения величин активности ферментов, концентрации глюкозы и кальция в плазме крови, величин прироста массы тела:
3.1. У кур, свиней и овец, у которых более высокие интенсивность метаболизма, темпы роста и развития, в крови поддерживаются и большие концентрация серотонина, величина СИ, меньшая активность МАО, у крупного рогатого скота, у которого меньше интенсивность метаболизма, темпы роста и развития в крови выявляются и меньшие концентрация серотонина, величина СИ, большая активность МАО;
3.2. С концентрацией серотонина в крови у животных положительно коррелируют активность альдолазы г=0,256-0,966 (Р<0,01), АсТ 1=0,690-0,938 (Р<0,05), АлТ г=0,695-0,965 (Р<0,05), концентрация кальция г=0,275-0,760 (Р<0,05), глюкозы г=0,501-0,821 (Р<0,05), величина прироста г=0,636-0,969 (Р<0,05) массы тела.
4. Более высокие концентрация серотонина, величина СИ в крови и согласующиеся с ними активность ферментов, концентрация глюкозы и кальция в плазме крови у быков-производителей айрширской и истобенской пород, чем у быков голштино-фризской и черно-пестрой пород, свидетельствуют о породных особенностях функциональной активности CEC у крупного рогатого скота.
5. У сельскохозяйственных животных ранних возрастов в различных органах определяются неодинаковые концентрация серотонина, активность МАО, величина СИ, свидетельствующие о разной степени физиологического совершенства органов и участии CEC в регуляции их развития:
5.1. У 2-недельных цыплят в тканях головного мозга, скелетных мышц, сердца, легких, мышечного, железистого желудков, 12-перстной, тощей, слепой
кишок, печени и почек содержание серотонина составляет, соответственно -0.53±0,02, 1,57±0,07; 1,29±0,03; ],24±0,05, 1,73±0,08; 1,60±0,14; 1,63±0,09; 1,41 ±0,06, 2,53±0,05; 1,83±0,04, 1,90±0,03 мкг/г; активность МАО - 0,25^-0,02, 0,02±0,01; 0,32±0,01; 0,52±0,04; 0,95±0,05; 0,15±003, 0,89±0,02, 0,54±0,04, 0,58±0,01; 0,21±0,01; 0,74±0,05 мкМоль/гч, величина СИ - 2,13±0,04, 68,30±0,64; 3,98±0,13, 2,37±0,06, 1,82±0,04, 10,67±0,20, 1,83±0,04, 2,59±0,03, 4,39±0,02; 8,53±0,13; 2,57±0,08;
5 2. У 3-дневных поросят в тканях скелетных мышц, сердца, легких, жел\дка, 12-перстной, тощей кишок, печени и почек содержание серотонина составляет, соответственно - ],41 ±0,04; 1,47±0,04, 2,41±0,11; 1,89±0,07, 3,62=0,05, 4,20±0,13; 4,30±0,06; 2,26±0,06 мкг/г; активность МАО - 0,25±0,02, 0,67±0,01; 5,40±0,04; 1,17±0,01; 8,63±0,05; 20,58±0,03; 30,37±0,11; 17,58±0,06 мкМоль/г.ч, величина СИ - 5,62±0,06; 2,20±0,06; 0,45±0,01; 1,62±0,01, 0.42±0,03; 0,20±0,01; 0,14±0,01; 0,13±0,01.
6 В процессе постнатального развития в органах содержание серотонина возрастая, величина СИ, несколько снижаясь, удерживаются на высоком уровне, активность МАО, несколько возрастая, удерживается на низком уровне у цыплят до 1,5-, у поросят до 3-месячного возраста, в период интенсивного роста, развития, адаптации к меняющимся условиям.
7. С постнатальными изменениями в органах концентрации сероюнина, величины СИ согласуются постнатальные изменения активности ферментов -СДГ, альдолазы, АсТ, АлТ, величины прироста массы тела, свидетельствующие об адаптационно-трофическом участии CEC в механизмах роста и развития органов:
7.1. У цыплят в органах до 6-недельного возраста, в период интенсивного роста и развития, концентрация серотонина, прирост массы тела, активность СДГ, альдолазы, АсТ и АлТ удерживаются на высоком уровне. Концентрация серотонина в тканях головного мозга (г=0,825; Р<0,01), скелетных мышц (1-0,896; Р<0,01), сердца (г=0,952; Р<0,01), легких (г=0,894; Р<0,01), мышечного желудка (г=0,925; Р<0,01), железистого желудка (г=0,902; Р<0,01), 12-перстной кишки (г=0,913; Р<0,01), тонкого кишечника (г=0,942; Р<0,01), толстого кишечника (г=0,345; Р<0,05), печени (г=0,881; Р<0,01), почек (г=0,846; Р<0,01) тесно положительно коррелирует с величиной прироста массы тела;
7.2. У поросят с 3-дневного до 3-месячного возраста, в период интенсивного роста и развития, в органах закономерно повышаются концентрация серотонина на 19,7-87,7, активности МАО - 6,3-273,3, альдолазы - 1,1-20,2, АсТ - 10,3-241,1 и АлТ - 9,6-279,2% (Р<0,01), прирост массы тела -40,9% (Р<0,01).
8. У животных с возрастом происходят закономерные изменения характера, степени и продолжительности реакций CEC (изменений концентрации серотонина, активности МАО, величины СИ) на нагрузки адреналином, инсулином, ниаламидом, серотонином, на подавление активности АЕС, свидетельствующие о постнатальном созревании структур и процессов CEC, повышении функциональных возможностей всех ее звеньев, более высокими темпами у цыплят и ягнят, меньшими темпами у поросят:
8 I Становление функциональных возможностей CEC завершается, судя по характеру, степени и продолжительности изменений концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови при адреналиновой нагрузке, у кур к 1,5-, у свиней к 4-месячному возрасту.
9. Направленное увеличение концентрации серотонина на 3,6-112,3% (Р<0,05) и величины СИ - 7,7-3511,8% (Р<0,05) в крови и органах у цыплят и поросят путем нагрузок адреналином, инсулином, ниаламидом и серотонином сопровождается повышением активности альдолазы на 2,9-54,5% (Р<0,05), АсТ - 2,2-183,8% (Р<0,05) и АлТ - 4,2-228,0% (Р<0,05), содержания кальция - 4,939,2% (Р<0,05), колебаниями концентрации глюкозы - 12,9-38,9% (Р<0,05) в плазме крови и органах, снижением активности СДГ - 34,6-93,2% (Р<0,05) в органах, числа сердечных сокращений - 9.5-11.3% (Р<0,05), дыхательных движений - 9,8-20,1% (Р<0,05), температуры тела - 0,9-2,7% (Р<0,05) и кожи -0,9-3,1% (Р<0,05), свидетельствующими о модулирующем влиянии CEC на состояние регуляторных механизмов обменных процессов.
10 Закономерными изменениями концентрации серотонина на 1,6-168,5% (Р<-0.01), активности МАО - 1,6-54,3% (Р<0.01), величины СИ - 1,5-126,7% (Р<0,01) в крови и органах и корреляционных связей их с величиной физиологических констант сопровождаются воздействия на организм умеренных и чрезмерных факторов: перевод животных на пастбищное содержание, низкие температуры, объединение животных в новую группу, шпокинезия, свидетельствующими об участии CEC в механизмах срочной и долговременной адаптации.
11. Функциональная активность CEC взаимозависима с функциональной активностью адрен-, холинергической и эндокринной систем.
11.1. Величины соотношений серотонинергического индекса и сумм катехоламинов у кур до 2-месячного возраста в тканях скелетных мышц, сердца, легких, мышечного и железистого желудка, 12-перстной кишки, тонкого и толстого отделов кишечника, печени и почек тесно положительно коррелируют между собой, соответственно г=0,771 (Р<0,01); т=0,698 (Р<0,01); г=0,617 (Р<0,01); г=0,701 (Р<0,01); г=0,568 (Р<0,01); г=0,854 (Р<0,01); г=0,507 (Р<0,01); г=0,492 (Р<0,01); г=0,556 (Р<0,01); г=0,588 (Р<0,01).
11.2. Умеренная активация АЕС путем введения адреналина в дозе 0,04 мг/кг массы у цыплят сопровождается умеренной активацией CEC, повышением концентрации серотонина на 37,3% (Р<0,01), и, вместе с ними, кальция - 35,6% (Р<0,01), активности альдолазы - 38,3% (Р<0,01), АсТ - 45,8% (Р<0,01) и АлТ - 54,5% (Р<0,05), снижением содержания глюкозы - 28,9% (Р<0,01) в крови, количества сердечных сокращений - 9,5% (Р<0,05), дыхательных движений - 20,1% (Р<0,01), температуры тела - 3,1% (Р<0,05) и кожи - 2,7% (Р<0,05), свидетельствующими о синергизме взаимодействия CEC и АЕС в условиях умеренных физиологических нагрузок.
11.3. Умеренная активация ХЕС путем введения инсулина в дозе 0,4 МЕ/кг массы у цыплят сопровождается подавлением активности CEC, снижением концентрации серотонина на 31,3% (Р<0,01), и, вместе с ним, кальция - 10,0% <Р>0,05), активности альдолазы - 15,8% (Р<0,05), АсТ - 18,6% (Р<0,05) и АлТ -
4U
17,1% (P<0,05), увеличением содержания глюкозы - 21,5% (P^OOl) в крови, числа сердечных сокращений - 30,1% (Р<0,01), дыхательных движений - 35,4% (Р<0,01), температуры тела - 1,2% (Р>0,05) и кожи - 2,2% (Р>0,05), свидетельствующими о реципрокном взаимодействии CEC и ХЕС в условиях умеренных физиологических нагрузок, о модулирующей роли серогонина
II 4. Чрезмерная активация ЛЕС при введении адреналина в дозе 1 мг/кг массы у цыплят сопровождается подавлением активности CEC, снижением концентрации серотонина на 43,1% (Р<0,01), и, вместе с ними, кальция - 17,1% (Р<0.05), активности альдолазы - 28,5% (Р<0,01), АсТ - 43,9% (Р<0,01) и АлТ -45,4% (Р<0,01), увеличением содержания глюкозы - 29,5% (Р0,01) в крови, количества сердечных сокращений - 15,1% (Р<0,05), дыхательных движений -34,8% (Р<0,01), температуры тела - 1,2% (Р<0,05) и кожи - 2,0% - (Р<0,05), свидетельствующими о реципрокном взаимодействии CEC и АЕС в условиях чрезвычайных нагрузок.
115. Чрезмерная активация ХЕС при введении инсулина в дозе 2,4 МЕ/кг массы у цыплят сопровождается активацией CEC, повышением концентрации серотонина на 31,3% (Р<0,01) и, вместе с ним, кальция - 32,1% (Р<0,01), активности альдолазы - 31,4% (Р<0,01), АсТ - 28,0% (Р<0,05) и АлТ - 20.5% (Р<0,05), снижением содержания глюкозы - 26,9% (Р<0,01) в крови, числа сердечных сокращений - 11,7% (Р<0,05), дыхательных движений - 19,1% (Р<0,05), температуры тела - 1,3% (Р>0,05) и кожи - 2,6% (Р>0,05), свидетельствующими о синергизме взаимодействия CEC и ХЕС в условиях чрезмерных нагрузок.
11.6. Чрезмерная активация CEC, повышение концентрации серотонина в тканях органов у цыплят на 3,6-86,6% (Р<0,01) и поросят на 8,5-106,9% (Р<0,01) путем подавления активности МАО и дополнительного введения серотонина на фоне подавления активности МАО сопровождается снижением функциональной активности АЕС, концентрации адреналина на 9,1-87,6% (Р<0,01), норадреналина - 5,4-93,0% (Р<0,01), их сумм - 15,7-89,8% (Р<0,01), а »месте с ними, и уменьшением активности СДГ - 14,7-96,5% (Р<0,01), повышением активности альдолазы - 13,0-42,9% (Р<0,01), АсТ - 2,9-127,2% (Р<0,01), АлТ - 5,0-214,4% (Р<0,01) в органах, концентрации глюкозы - 4,942,9% (Р<0,01), активности альдолазы - 13,6-29,6% (Р<0,01), АсТ - 5,9-183,3% (Р<0,01), АлТ - 12,8-228,0% (Р<0,01) в плазме крови, свидетельствующими о реципрокном взаимодействии CEC и АЕС в условиях чрезмерных нагрузок, о модулирующем влиянии серотонина.
11.7. Одновременное увеличение концентрации серотонина и адреналина у кроликов, вызванное введением каждого из них в дозе 1 мг/кг массы тела, сопровождается небольшим, кратковременным, с 10-ой по 30-ю минуту, увеличением числа сердечных сокращений на 13,8-21,4% (Р<0,05) и дыхательных движений - 43,7-75,4% (Р<0,05), но значительным и продолжительным, с 10-ой по 50-ю минуту, снижением температуры тела - 1,43,5% (Р<0,05) и кожи - 2,4-4,8% (Р<0,05), свидетельствующими о «¡аимодействии CEC и АЕС в обеспечении метаболического, энергетического и юмпературного гомеостаза, об увеличении эффективности регуляторных
влияний серотонина в целях оптимизации обменных процессов в связи l чрезмерным усилением катаболических процессов под действием адреналина, о моделирующих свойствах серотонина.
11.9 Длительная блокада грудного отдела пограничных симпатических стволов (подавление активности АЕС) у ягнят в раннем возрасте сопровождается снижением концентрации серотонина на 19,6-55,2% (Р<0,01) и величины СИ на 25,0-63,3%, (Р<0,05) небольшим повышением, на 2.6-25,9% (Р<0,05), активности МАО в плазме крови и, вместе с этим, снижением активности альдолазы на 7,5-21,3% (Р<0,05), АсТ - 4,2-23,6% (Р<0,05), АлТ -6,5-40,0% (Р<0,05) в плазме крови, величин прироста - 12,2-52,2% (Р<0,05) и массы тела - 20,5-26,0% (Р<0,05).
Практические предложения
1. Для объективной оценки состояния серотонинергической системы при выполнении научно-исследовательских работ по физиологии предлагается комплекс методических приемов: определение содержания серотонина в крови и тканях; определение активности моноаминоксидазы в крови и тканях; расчет величин серотонинергического индекса; проведение функциональных нагрузок (Гудин В.А., 1984- 2004; Лысов В.Ф., Гудин В.А., 2001- 2004).
Параметры уровня содержания серотонина, активности моноаминоксидазы, величины серотонинергического индекса в крови и тканях у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота в отдельные фазы постнатального периода могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве критериев физиологической активности серотонинергической системы в норме.
2. Данные экспериментов о характере, степени и продолжительности изменений функциональной активности CEC, содержания серотонина, активности моноаминоксидазы, сукцинатдегидрогеназы, альдолазы, аспартат- и аланинаминотрансферазы, концентраций адреналина, норадренапина, их сумм, глюкозы, кальция в плазме крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела и кожи, массы тела, ее прироста, соотношений и корреляционных связей названных показателей у кур, кроликов, свиней и овец разного возраста при нагрузках адреналином в дозе 0,04 и 1мг/кг, инсулином - 0,4 и 2,4 ME/кг, ниаламидом - 10 мг/кг, серотонином - 100-, 150 мкг/кг и 1 мг/кг массы тела, при подавлении функциональной активности симпатической иннервации рекомендуется использовать при обосновании способов воздействия на структуры и процессы CEC в целях определения их функциональных возможностей, а так же в целях коррекции интенсивности метаболизма, роста и развития, деятельности систем кровообращения, дыхания, поддержания постоянной температуры тела при нарушениях функций и взаимосвязей серотонин-, адрен-, холинергической, эндокринной систем у животных разных видов и возрастов.
3. Данные экспериментов о характере, степени и продолжительности изменений функциональной активности CEC, содержания серотонина, активности моноаминоксидазы, сукцинатдегидрогеназы, альдолазы, аспартат- и
аланинаминотрансферазы, концентраций глюкозы, кальция в плазме крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела и кожи, массы тела, ее прироста, соотношений и корреляционных связей, названных показателей у кроликов, овец и крупного рогатого скота разного возраста при воздействии низких температур, переводе на пастбищное содержание, объединении животных в новую групп), гипокинезии рекомендуется использовать при обосновании технологий содержания животных в целях профилактики нарушений функций и взаимосвязей серотонин-, адрен-, холинергической, эндокринной систем, метаболизма, деятельности систем кровообращения, дыхания, поддержания постоянной температуры тела, роста и развития животных.
4 Новое представление физиологии CEC у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота, как отдельной саморегулирующейся системы с взаимосвязями своих звеньев и с другими системами, с закономерностями постнатального становления, возрастными, видовыми и породными особенностями, определенными ролями может быть использовано при создании методических пособий, монографий и учебников по возрастной и частной физиологии, а так же в учебном процессе со студентами и слушателями ФПК при изучении курсов физиологии, биохимии, фармакологии, зоогигиены, клинической диагностики, терапии и хирургии сельскохозяйственных животных.
Спнсок основных работ, опубликованных по теме диссертации
1 Лысов В.Ф , Гудин В А. Содержание серотонина и гистамина в крови и тканях органов в различные фазы постнатального периода развития у некоторых сельскохозяйственных животных //XIV Съезд всесоюзного физиол общества имени И П Павлова - Баку -1983. Т 2: Реф докл на плен засед., тез. науч сообщ - Л.- Наука Ленингр. отд-ние, 1983 - С. 438.
2 Гудин В.А. Серотонинергическая система, ее компоненты и функциональная активность у овец.//Воспроизводство и болезни молодняка крупного рогатого скота/ Сб мауч тр - Казань. КВИ, 1983. - С. 60-64.
3 Гудин В.А. Суточная динамика активности серотонинергической l истемы//Воспроизводство и болезни молодняка крупного рогатого скота/ Сб. науч тр -Казань- КВИ, 1983. - С. 69-74.
4 Гудин В.А. Активность серотонинергической системы у овец при различных условиях среды// Применение этологических и биохимических методов исследования в практике промышленного животноводства/ Тез. докл. - Краснодар, 1983 - С. 43
5 Лысов В.Ф., Гудин В.А. Развитие серотонинергической системы в раннем иостнатальиом онтогенезе у сельскохозяйственных животных// Физиология медиаторов Периферический синапс.: Тез. докл V Всесоюз. симп 18-21 июня 1984 г/ Под. ред проф И Н.Волковой.-Казань:КГПИ, 1984.-С. 141-143.
6 Гудин В А. Реакция серотонинергической системы у овец при стрижке//Актуальные проблемы развития сельского хозяйства/ Республ. науч.-техн конф молодых ученых: Тез. докл - Казань: КВИ, 1984. - С. 30.
7 Гудин В.А. Активность серотонинергической системы в различные фазы постнатального онтогенеза у овец// Лечение и профилактика незаразных болезней в промышленных животноводческих комплексах/ Сб. науч. тр. - Казань: КВИ, 1984. - С. 4752.
8 I удин В А Роль серотонина в регуляции активности тканевых ферме«юн у цымля)/ Лечение и профилактика незаразных болезней в промышленных животноводческих комплексах/Сб науч тр - Казань: КВИ, 1984.-С 72-77
9 Гудин В.А Реакция серотонинергической системы у овец при адрсналовой функциональной пробе в различные фазы постнатального периода развития//Функциональные особенности сельскохозяйственных животных в раннем онтогенезе/ Сб. науч. тр. - Казань: КВИ, 1985. - С. 26-29.
10. Гудин В.А., Останин H Ю. Закономерности возрастного становления серотониновой регуляции активности ферментов в крови и тканях органов у свиней// Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии: Тез. докл. Республ. науч.-произв конф.. 2527 мая 1989 г. - Казань: КВИ, 1988. -С.146-147.
" 11 Гудин В А Функциональное становление серотонинергической системы > сельскохозяйственных животных/ЛПовышение эффективности лечебно профилактических мер при незаразных болезнях животных/ Сб. науч. тр. - Казань: КВИ, 1990 - С 54-57
12. Гудин В.А. Роль симпатической иннервации в регуляции активности серотонинергической системы у овец//Повышение эффективности лечебно профилактических мер при незаразных болезнях животных/ Сб. науч. тр - Казань- КВИ. 1990.-С. 57-62.
13. Гудин В А. Реакция серотонинергической системы у телят при выращивании в индивидуальных домиках// Ветеринария. - 1991. - № 3. - С. 17-19
14. Гудин В.А. Реакция серотонинергической системы при адреналовой пробе у свиней// Ветеринария. - 1991. - X» 8. - С. 54-56.
15. Гудин В.А. Роль симпатической иннервации в регуляции активности системы серотонина у овец//Современные проблемы животноводства/ Мат междунар науч. конф . посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (30-31 мая 2000 О.Казань: КГАВМ, 2000. - С. 210-211.
16. Лысов В.Ф., Гудин В.А. Роль серотонинергической системы в регуляции содержания кальция, глюкозы и активности некоторых ферментов в плазме крови и тканях органов у свиней// Двигательная активность: нейрофизиологические исследования - Казань Кафедра физиологии человека и животных, КГУ, 2001. - С. 198-204.
17. Лысов В.Ф, Гудин В.А. Роль серотонинергической системы в регуляции содержания глюкозы, кальция и активности некоторых ферментов в плазме крови и тканях органов у свиней// Уч зап. - Казань: КГАВМ, 2002. - Т. 173. - С. 181-189.
18. Гудин В.А. Роль CEC в регуляции содержания кальция, глюкозы и активности некоторых ферментов в крови и тканях органов у 3-дневных поросят// Уч. зап - Казань: КГАВМ, 2002,- Т. 173. - С. 194-202.
19. Гудин В.А. Серотониновый статус крови и тканей органов у кур// Уч. зап. - Казань КГАВМ, 2003. - Т. 175. - С. 61-70.
20. Гудин В.А. Роль серотонинергической системы и гистамина в регуляции активности ферментов в органах у кур// Уч. зап. - Казань: КГАВМ, 2003. - Т. 175. - С. 70-78.
21.Гарипов Т.В., Гудин В.А. Возрастная динамика активности ферментов в органах у кур в связи с функциональной активностью серотонинергической системы//Актуальные проблемам Агропромышленного комплекса: Мат. междунар. науч.-произв. конф. Ч. 1. -Казань: КГАВМ, 2003. - С. 273-275.
22. Гудин В.А., Лысов В.Ф., Гудин Ю.В. Реакция серотонинергической системы у кур на адреналовую и инсулиновую нагрузки//Актуальные проблемам Агропромышленного комплекса: Мат. междунар. науч.-произв. конф. Ч. 1. - Казань: КГАВМ, 2003. - С. 278-280.
23. Гудин В.А., Гудин Ю.В., Гудин C.B. Серотониновый профиль крови и тканей органов у кур//Актуальные проблемам Агропромышленного комплекса: Мат. междунар. науч.-произв. конф. Ч. 1. - Казань: КГАВМ, 2003. - С. 280-283.
24. Лысов В.Ф., Гудин В.А. О взаимосвязи реакций серотонинергической и адренергической систем в регуляции обменных процессов// Нейрогуморальн ые механизмы
44
111
pen. 1ЯЦИИ сердца 1ез док Всерос коиф 16 января 2004 i - Казань КГПИ 2004 С 81 Х2
25 Гудин В А Особенности реакции серотонинергической системы кроликов при объединении их в новую группу// Ветеринарный врач - 2004. - № 1 (17) - С 72-76
26 Лысов В.Ф, Гудин В.А. Активность серотонинергической системы и обменный профиль крови у быков-производителей в обычных условиях и при гиподинамии//Уч зап КГАВМ: К 100-летию бывшего ректора и заведующего кафедрой физиологии профессора, д-ра биол. наук, заслуженного деятеля науки РТ Евгения Никандровича Павловского - Казань КГАВМ. 2004. - Т. 179 - С. 234-241
27. Гудин В.А. Серотонинергическая система, ее роли, закономерности и особенности постнатального становления у сельскохозяйственных животных- Учебное пособие функциональные системы организма - Казань: КГАВМ, 2004 - 59 с.
28. Гудин В.А Исследование функциональных возможностей серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в ранние возрастные сроки методом адреналиновой нагрузки: Методическое пособие- функциональные системы организма Казань: КГАВМ, 2004. - 20 с
29. Гудин В.А. Реакция серотонинергической системы у кур на адреналиновую нагрузку//Уч. зап. - Казань: КГАВМ, 2005. - Т 180. - С. 136-148.
30. Гудин В А., Лысов В.Ф., Гарипов Т.В. Связь серотонинергической и ааренергической систем в осуществлении адаптационно-трофических регуляторных влияний на органы у кур//Уч. зап. - Казань: КГАВМ, 2003. - Т. 180. - С 148-164.
РНБ Русский фонд
Подписано к печати 16.O(f,0fr. Заказ fS Тираж W jks Б_\мага офсетная
Формат 60x84/16 Уел -печ а 2,0 Печать RISO
Центр информационных технологий КГАВМ 420074, Казань, Сибирский тракт, 35
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гудин, Владимир Аркадьевич
Введение.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Характеристика серотонинергической системы.
1.1.1 Структурная организация серотонинергической системы.
1.1.1.1 Нейронный компонент серотонинергической системы.
1.1.1.2 Эндокринный компонент серотонинергической системы.
1.1.2 Процессы, происходящие в серотонинергической системе.
1.1.3 Параметры состояния и деятельности СЕС.
1.1.4 Роли СЕС в поддержании структурно-физиологического состояния и деятельности органов, в приспособительных реакциях организма.
1.1.5 Взаимодействие серотонин-, адрен-, холинергической и эндокринной систем в механизме поддержания оптимальной для метаболизма концентрации серотонина в организме.
1.2 Онтогенетическое формирование и созревание СЕС.
1.2.1 Величины параметров состояния и деятельности СЕС у разных видов животных в связи с возрастом.
1.2.2 Роли серотонинергической системы у животных в онтогенезе.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1 Объекты и методы исследований.
2.1.1 Характер, объекты и объемы исследований.
2.1.2 Этапы, их цели и методы исследований.
2.1.3 Физиологические параметры, методы определения их величин, биометрической обработки данных и оценки, использованные при решении поставленных задач.
2.1.3.1 Отбор и хранение проб биологического материала.
2.1.3.2 Определение содержания серотонина в крови и тканях органов.
2.1.3.3 Определение активности МАО в плазме крови и органах.
2.1.3.4 Оценка функциональной активности СЕС.
2.1.3.5 Определение содержания катехоламинов в тканях органов.
2.1.3.6 Определение содержания глюкозы в плазме крови.
2.1.3.7 Определение содержания кальция в плазме крови.
2.1.3.8 Определение активности сукцинатдегидрогеназы.
2.1.3.9 Определение активности альдолазы в плазме крови и органах.
2.1.3.10 Определение активности аспартат- и аланинаминотрансферазы в плазме крови и тканях органов.
2.1.3.11 Определение величин физиологических параметров.
2.1.3.12 Биометрическая обработка данных.
2.2.1 Функциональная активность, закономерности и видовые особенности постнатального становления СЕС у сельскохозяйственных животных.
2.2.1.1 Серотониновый профиль крови и органов у кур.
2.2.1.2. Серотониновый профиль крови и органов у свиней в различные фазы постнатального периода.
2.2.1.3. Серотониновый профиль крови и органов у кроликов.
2.2.1.4 Серотониновый профиль крови овец в различные фазы постнатального периода.
2.2.1.5.1 Серотониновый профиль крови крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода.
2.2.1.5.2 Серотониновый профиль крови у быков разных пород.
2.2.1.6 Сравнительный анализ функциональной активности, закономерностей постнатального становления СЕС у кур, свиней, овец и крупного рогатого скота.
2.2.2 Закономерности постнатального совершенствования СЕС у сельскохозяйственных животных.
2.2.2.1. Характер, степень и длительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величин СИ в крови у кур в ранние возрастные сроки при адреналиновой и инсулиновой нагрузке.
2.2.2.2 Характер, степень и длительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величин СИ в крови у свиней в различные фазы постнатального периода при адреналиновой нагрузке.
2.2.2.3. Сравнительный анализ данных о характере, степени и длительности реакций СЕС на адреналиновую нагрузку у кур, свиней и овец в ранние фазы постнатального периода.
2.2.3 Функциональная активность СЕС в связи с постнатальным совершенствованием структурно-физиологической организации тканей органов у кур, свиней, кроликов, овец и крупного рогатого скота.
2.2.3.1 Активность альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ в крови и органах, масса тела и ее прирост в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови и органах у кур в ранние возрастные сроки.
2.2.3.2 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция, масса тела, величина ее прироста в связи с величиной параметров СЕС в крови и органах свиней в различные фазы постнатального периода.
2.2.3.3 Активность СДГ, АсТ, АлТ в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови и органах у кроликов.
2.2.3.4 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, масса тела и величина ее прироста в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови овец в различные фазы постнатального периода.
2.2.3.5 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция, масса тела и ее прирост в связи с величинами параметров СЕС в крови у крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода.
2.2.3.6 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови у быков-производителей разных пород.
2.2.3.7 Анализ данных о постнатальных изменениях величин показателей серотонинового и обменного профилей крови и органов, массы тела, величин ее прироста у сельскохозяйственных животных.
2.2.3.8 Концентрация адреналина и норадреналина в связи с содержанием серотонина и активностью ферментов, альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ в тканях органов, массой тела и величиной ее прироста у кур в ранние возрастные сроки.
2.2.4. Величины некоторых физиологических параметров и сдвигов функциональной активности СЕС у сельскохозяственных животных разного возраста в условиях функциональных нагрузок.
2.2.4.1 Активность альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ, содержание катехоламинов в связи с концентрацией серотонина в крови и органах у цыплят разного возраста при нагрузках ниаламидом и серотонином.
2.2.4.2 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция в связи с величиной параметров СЕС в крови и органах у свиней разного возраста при нагрузках ниаламидом и серотонином.
2.2.4.3 Активность альдолазы, АсТ, АлТ в плазме крови, масса тела и величина ее прироста, функциональная активность СЕС у овец в ранние фазы постнатального периода при подавлении регуляторных влияний симпатической иннервации.
2.2.4.4 Изменения температуры тела и кожи, числа сердечных сокращений, дыхательных движений в связи со сдвигами концентраций серотонина и адреналина в организме кроликов при серотониновой, адреналиновой и серотониново-адреналиновой нагрузках.
2.2.5 Роль СЕС в механизмах адаптации у сельскохозяйственных животных.
2.2.5.1 Реакция СЕС при объединении кроликов из разных гнезд в одну группу.
2.2.5.2 Реакция СЕС у овец при переводе на пастбищное содержание.
2.2.5.3 Реакция СЕС у телят на длительное действие низких температур.
2.2.5.4 Реакция СЕС у быков-производителей на гиподинамию.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная активность и роль серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в постнатальном периоде онтогенеза"
Актуальность темы. Организм животных с современных позиций физиологии представляет собой совокупность функциональных систем, согласованную деятельность которых обеспечивает общий механизм нервно-гуморальной регуляции. Определение функционального состояния, возможностей, закономерностей онтогенетического созревания, ролей и взаимосвязей отдельных регуляторных систем в этом механизме актуальные задачи возрастной и частной физиологии.
Одним из звеньев общего механизма регуляции функций организма является серотонинергическая система (СЕС). С момента открытия ее ведущего компонента - серотонина (Rapport М.М. и др., 1947; 1948) прошло более 50 лет. Исследователями выявлены отдельные структуры, процессы и механизмы, обеспечивающие оптимальную для метаболизма и деятельности органов концентрацию серотонина в организме, некоторые роли его в метаболическом, температурном, иммунном и репродуктивном гомеостазе (Курский М.Д., Бакшеев Н.С.,1974; Билич И.Л., Хамитов Х.С., 1977; Ажипа Я.И., 1981; Девойно Л.В., Ильюченок Р.Ю. 1983; Харт К., 1998; Стадников А.А., 1999; Кириллов Н.К. и др., 2001; Напу W.M., Steinbusch R.D., Prickaerts J. 2001).
Полиморфизм серотониновых структур, различная локализация их, разнообразие физиологических свойств и эффектов серотонина, закономерное изменение их с возрастом требуют с теоретических и практических позиций системного подхода при изучении физиологии СЕС.
В литературе нет четкого представления о СЕС, как о самостоятельной регуляторной системе организма сельскохозяйственных животных. Отсутствуют сведения о функциональном состоянии СЕС у новорожденных животных, закономерностях и видовых особенностях ее постнатального созревания, становлении функциональных возможностей. Недостаточно сведений о ее ролях и взаимосвязях с адрен - и холинергической системами в механизмах обеспечения структурно-физиологической организации и функциональной активности органов и систем, интенсивности метаболизма, роста и развития, в адаптивных реакциях.
В этой связи, изучение физиологических особенностей СЕС у сельскохозяйственных животных актуально, обусловлено запросами практики.
Данная работа посвящена исследованию постнатального функционального становления и роли СЕС, закономерностей и особенностей онтогенетических изменений серотонинового профиля (концентрации серотонина, активности моноаминоксидазы, величины их соотношения) в связи с динамикой содержания катехоламинов, глюкозы, кальция активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ), альдолазы, аспартат - (АсТ) и аланинаминотрансферазы (АлТ) в крови и органах, выявлению функциональных возможностей, характера и степени взаимодействия СЕС с другими регуляторными системами в механизмах приспособительных реакций у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
Концентрация серотонина, активность моноаминоксидазы и величина их соотношения - серотонинергический индекс (СИ) - компоненты серотонинового профиля крови и органов. Они являются объективными параметрами, характеризующими функциональное состояние, степень совершенства и возможности СЕС. Тонкими параметрами интенсивности обменных процессов, степени структурно-физиологического совершенства органов и систем служат: активность ферментов - альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ, содержание катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах.
Цель работы - изучить закономерности и видовые особенности постнатального созревания СЕС, роли ее, характер взаимодействия с адрен -и холинергической системами в механизмах регуляции обмена веществ, роста, адаптивных реакций у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Определить серотоииновый профиль - содержание серотонина, активность МАО, величину СИ в крови и органах у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода и дать сравнительную характеристику постнатального становления СЕС у этих животных;
2. Определить и сравнить характер, степень и продолжительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величин их соотношений в крови у кур, овец и свиней в различные возрастные сроки при адреналиновой и инсулиновой нагрузке;
3. Определить активность ферментов - альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ, содержание катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах, массу тела и ее прирост у кур, свиней, овец и крупного рогатого скота в ранние фазы постнатального периода в связи с функциональной активностью СЕС;
4. Выявить характер, степень и длительность изменений концентраций глюкозы, кальция, катехоламинов, активности СДГ, альдолазы, АсТ, АлТ в крови и органах, величин прироста массы тела в связи с направленными изменениями содержания серотонина, вызванными фармакологическими и нейрофизиологическими воздействиями, у кур, кроликов, свиней и овец;
5. Определить характер, степень и длительность изменений концентраций глюкозы, кальция, активности ферментов в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры, массы тела и величин ее прироста в связи с направленными изменениями содержания серотонина, вызванными действием физических и комбинированных раздражителей на организм кроликов, овец и крупного рогатого скота.
Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований по теме: «Связи структурно-функционального состояния органов и систем с нервно-гуморальным статусом в различных условиях и возможности коррекции их у сельскохозяйственных животных», № госрегистрации 01960003759, осуществляемых коллективом кафедры физиологии ФГОУ
ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана».
Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые определены: величины основных показателей состояния СЕС у новорожденных животных; установлены важные закономерности и видовые особенности постнатального формирования серотонинового профиля крови и органов, содержания серотонина, активности МАО и величин СИ, становления функциональных возможностей и роли СЕС в механизмах регуляции ряда физиологических процессов, адаптации к условиям среды у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
Дана сравнительная оценка постнатальных и возникающих при нагрузках изменений концентрации серотонина, активности МАО, их соотношений и, связанных с ними, изменений содержания катехоламинов, глюкозы, кальция, активности альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела, кожи и величин прироста массы у кур, кроликов, свиней, овец, крупного рогатого скота.
Выявлены корреляционные связи между изменениями содержания серотонина и активности МАО, альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ, концентраций катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела, кожи, величин прироста массы у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота с возрастом и при нагрузках.
Теоретическая и практическая значимость, внедрение результатов исследования. Полученные новые данные позволили дать сравнительную характеристику: степени совершенства СЕС у новорожденных телят, ягнят, поросят и цыплят; закономерностей и темпов онтогенетического созревания, становления функциональных возможностей этой системы; роли ее и взаимодействиям с адренергической системой в структурно-физиологическом совершенствовании органов и систем, в механизмах поддержания оптимальной интенсивности физиологических процессов, роста и развития, адаптивных реакций. Данные исследований позволили сформировать определенное представление о СЕС как самостоятельной саморегулирующейся системе в общем механизме регуляции деятельности организма сельскохозяйственных животных, согласующееся с теорией функциональных систем (Анохин П.К., 1968; Лысов В.Ф., 1981- 1987)
Полученные новые данные и оформленное представление о СЕС могут быть использованы при решении задач, связанных с прогнозированием адаптационных возможностей развивающегося организма, с направленным воздействием на то или иное звено системы в целях достижения необходимого приспособительного результата: повышения продуктивности и резистентности; коррекции нарушенных функций; профилактики заболеваний сельскохозяйственных животных. Они могут использоваться и при составлении учебных пособий, руководств, монографий, в лекциях и лабораторных занятиях по возрастной и частной физиологии сельскохозяйственных животных, при определении перспектив дальнейшего целенаправленного изучения СЕС.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Московской, Казанской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины, Чувашской сельскохозяйственной академии. Они изданы в виде учебных пособий: Серотонинергическая система, ее роли, закономерности и особенности постнатального становления у сельскохозяйственных животных /Учебное пособие: функциональные системы организма. - Казань: КГАВМ, 2004. - 59 е.; Исследование функциональных возможностей серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в ранние возрастные сроки методом адреналиновой нагрузки /Методическое пособие: функциональные системы организма. - Казань: КГАВМ, 2004. - 20 с.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. У крупного рогатого скота, овец, свиней кроликов и кур функциональное состояние СЕС характеризуется разными величинами содержания серотонина, активности МАО и их соотношений в крови и органах.
2. У телят, ягнят, поросят и цыплят в первый месяц жизни СЕС обладает меньшими функциональными возможностями, чем у взрослых животных, и испытывает значительное функциональное напряжение.
3. Степень совершенства СЕС у животных разных видов в раннем возрасте неодинаковая, более высокая она у телят, ниже - у ягнят и цыплят, еще ниже - у поросят.
4. Темпы постнатального становления СЕС и сроки его завершения у сельскохозяйственных животных разных видов неодинаковы: они высокие у цыплят, поросят и ягнят, низкие - у телят; у всех названных видов животных с возрастом они снижаются; становление СЕС завершается раньше всего, к 2-месячному возрасту, у кур, позднее, к 3-месячному возрасту, у крупного рогатого скота, еще позднее, к 3-4-месячному возрасту, у овец и свиней.
5. Ход постнатального функционального становления СЕС у крупного рогатого скота, овец, свиней и кур согласуется с ходом постнатального стуктурно-физиологического совершенствования органов и систем и свидетельствует о выраженном адаптационно-трофическом влиянии СЕС на органы.
6. У сельскохозяйственных животных в механизме адаптационно-трофического влияния на органы, обеспечивающем оптимальные для каждого возраста и конкретной ситуации интенсивность метаболизма, функциональную активность органов, темпы роста и развития, СЕС тесно взаимодействует с центральной, адрен-, холинергической и эндокринной системами.
Апробация результатов исследований. Основные положения диссертации обсуждены на итоговых научных конференциях КГВИ (1983
1989), КГАВМ (2000-2004), XIV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1983), краевой конференции «Применение этологических и биохимических методов исследования в практике промышленного животноводства» (Краснодар, 1983), Всесоюзном симпозиуме «Физиология медиаторов. Периферический синапс» (Казань, 1984), Республиканской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства» (Казань, 1984), конференциях по физиологии, посвященных 80- и 100-летию со дня рождения Е.Н.Павловского (Казань, 1984; 2004), Республиканской научно-производственной конференции «Достижения ветеринарной и зоотехнической науки в животноводство» (Казань, 1985; 1988), Международной научной конференции «Современные проблемы животноводства» (Казань, 2000), конференции, посвященной 125-летию кафедры физиологии человека и животных в КГПИ «Двигательная активность: нейрофизиологические исследования» (Казань, 2001), научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 2001), Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002), международной научно-производственной конференции по актуальным проблемам агропромышленного комплекса (Казань, 2003), Всероссийской конференции «Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца» (Казань, 2004), заседаниях методической комиссии, ученого совета факультета ветеринарной медицины (2004) и расширенном заседании кафедры физиологии КГАВМ (2005).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 30 печатных работах, в том числе в 2 учебных пособиях (2004).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 415 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания собственных исследований, их результатов, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Она содержит 99 таблиц, 93 рисунка, 1 схему. Список литературы включает 457 источников, в том числе 122 зарубежных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гудин, Владимир Аркадьевич
354 ВЫВОДЫ
1. У разных видов сельскохозяйственных животных ранних возрастов функциональная активность серотонинергической системы характеризуется определенными, неодинаковыми концентрациями серотонина (С), активностями моноаминоксидазы (МАО), величинами серотонинергического индекса (СИ) в крови, соответственно: у 2-недельных цыплят С - 1,23±0,14 мкг/мл; МАО - 0,010±0,001 мкМоль/мл.ч; СИ - 123,00±1,50; у 3-дневных поросят С - 0,84±0,02 мкг/мл; МАО - 0,08±0,01 мкМоль/мл.ч; СИ -10,50±0,25; у 3-недельных ягнят С - 1,54±0,04 мкг/мл; МАО - 1,38±0,09 мкМоль/мл.ч; СИ -1,09±0,12; у 3-5-дневных телят С -1,32±0,03 мкг/мл; МАО - 1,46±0,01 мкМоль/мл.ч; СИ - 0,90±0,02, свидетельствующими о видовых особенностях серотонинового профиля крови, степени совершенства структурно-физиологической организации СЕС.
2. У сельскохозяйственных животных в постнатальный период в крови происходят закономерные изменения концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ, свидетельствующие о постнатальном совершенствовании структур и процессов СЕС:
2.1. Содержание серотонина возрастая, величина СИ, несколько снижаясь, удерживаются на высоком уровне, активность МАО, несколько возрастая, удерживается на низком уровне в крови у кур и ягнят до 1,5-, у телят до 2-, у поросят до 3-месячного возраста, в период интенсивного роста и развития органов и организма в целом, высоких нагрузок на системы его адаптации;
2.2. С замедлением роста и развития и уменьшением нагрузки на системы адаптации концентрация серотонина и величина СИ снижаясь, активность МАО в крови, возрастая, стабилизируются на относительно постоянном уровне: у цыплят С - 1,33±0,03 мкг/мл; МАО - 0,018±0,003 мкМоль/мл.ч; СИ - 73,89±1,60 к 2-месячному возрасту; у ягнят и телят, соответственно: С - 1,04±0,07 мкг/мл; МАО - 1,93±0,07мкМоль/мл.ч; СИ
0,54±0,04 и С - 0,79±0,04 мкг/мл; МАО - 2,68±0,03мкМоль/мл.ч; СИ -0,29±0,03 к 3-месячному возрасту, у поросят С - 0,81 ±0,05 мкг/мл; МАО -0,45±0,02 мкМоль/мл.ч; СИ - 1,80±0,08 к 4-месячному возрасту, свидетельствуя о завершении совершенствования структур и процессов СЕС.
3. С постнатальными изменениями функциональной активности СЕС, концентрции серотонина, активности МАО и величины СИ в крови у сельскохозяйственных животных согласуются постнатальные изменения величин активности ферментов, концентрации глюкозы и кальция в плазме крови, величин прироста массы тела:
I 3.1. У кур, свиней и овец, у которых более высокие интенсивность метаболизма, темпы роста и развития, в крови поддерживаются и большие концентрация серотонина, величина СИ, меньшая активность МАО, у крупного рогатого скота, у которого меньше интенсивность метаболизма, темпы роста и развития в крови выявляются и меньшие концентрация серотонина, величина СИ, большая активность МАО;
3.2. С концентрацией серотонина в крови у животных положительно коррелируют активность альдолазы г=0,256-0,966 (Р<0,01), АсТ г=0,690-0,938 (Р<0,05), АлТ г=0,695-0,965 (Р<0,05), концентрация кальция г=0,275-0,760 (Р<0,05), глюкозы г=0,501-0,821 (Р<0,05), величина прироста г=0,636-0,969 * (Р<0,05) массы тела.
4. Более высокие концентрация серотонина, величина СИ в крови и согласующиеся с ними активность ферментов, концентрация глюкозы и кальция в плазме крови у быков-производителей айрширской и истобенской пород, чем у быков голштино-фризской и черно-пестрой пород, свидетельствуют о породных особенностях функциональной активности СЕС у крупного рогатого скота.
5. У сельскохозяйственных животных ранних возрастов в различных органах определяются неодинаковые концентрация серотонина, активность МАО, величина СИ, свидетельствующие о разной степени физиологического совершенства органов и участии СЕС в регуляции их развития:
5.1. У 2-недельных цыплят в тканях головного мозга, скелетных мышц, сердца, легких, мышечного, железистого желудков, 12-перстной, тощей, слепой кишок, печени и почек содержание серотонина составляет, соответственно - 0,53±0,02; 1,57±0,07; 1,29±0,03; 1,24±0,05; 1,73±0,08; 1,60±0,14; 1,63±0,09; 1,41±0,06; 2,53±0,05; 1,83±0,04; 1,90±0,03 мкг/г; активность МАО - 0,25±0,02; 0,02±0,01; 0,32±0,01; 0,52±0,04; 0,95±0,05; 0,15±003; 0,89±0,02; 0,54±0,04; 0,58±0,01; 0,21±0,01; 0,74±0,05 мкМоль/г.ч; величина СИ - 2,13±0,04; 68,30±0,64; 3,98±0,13; 2,37±0,06; 1,82±0,04; 10,67±0,20; 1,83±0,04; 2,59±0,03; 4,39±0,02; 8,53±0,13; 2,57±0,08;
5.2. У 3-дневных поросят в тканях скелетных мышц, сердца, легких, желудка, 12-перстной, тощей кишок, печени и почек содержание серотонина составляет, соответственно - 1,41±0,04; 1,47±0,04; 2,41±0,11; 1,89±0,07; 3,62±0,05; 4,20±0,13; 4,30±0,06; 2,26±0,06 мкг/г, активность МАО - 0,25±0,02; 0,67±0,01; 5,40±0,04; 1,17±0,01; 8,63±0,05; 20,58±0,03; 30,37±0,11; 17,58±0,06 мкМоль/г.ч; величина СИ - 5,62±0,06; 2,20±0,06; 0,45±0,01; 1,62±0,01; 0,42±0,03; 0,20±0,01; 0,14±0,01; 0,13±0,01.
6. В процессе постнатального развития в органах содержание серотонина возрастая, величина СИ, несколько снижаясь, удерживаются на высоком уровне, активность МАО, несколько возрастая, удерживается на низком уровне у цыплят до 1,5-, у поросят до 3-месячного возраста, в период интенсивного роста, развития, адаптации к меняющимся условиям.
7. С постнатальными изменениями в органах концентрации серотонина, величины СИ согласуются постнатальные изменения активности ферментов -СДГ, альдолазы, АсТ, АлТ, величины прироста массы тела, свидетельствующие об адаптационно-трофическом участии СЕС в механизмах роста и развития органов:
7.1. У цыплят в органах до 6-недельного возраста, в период интенсивного роста и развития, концентрация серотонина, прирост массы тела, активность СДГ, альдолазы, АсТ и АлТ удерживаются на высоком уровне. Концентрация серотонина в тканях головного мозга (г=0,825;
РОДИ), скелетных мышц (г=0,896; Р<0,01), сердца (г=0,952; Р0,01), легких (г=0,894; Р0,01), мышечного желудка (г=0,925; Р<0,01), железистого желудка (г=0,902; Р0,01), 12-перстной кишки (г=0,913; Р0,01), тонкого кишечника (г=0,942; Р0,01), толстого кишечника (г=0,345; Р0,05), печени (г=0,881; Р0,01), почек (г=0,846; Р0,01) тесно положительно коррелирует с величиной прироста массы тела;
7.2. У поросят с 3-дневного до 3-месячного возраста, в период интенсивного роста и развития, в органах закономерно повышаются концентрация серотонина на 19,7-87,7, активности МАО - 6,3-273,3, альдолазы - 1,1-20,2, АсТ - 10,3-241,1 и АлТ - 9,6-279,2% (Р0,01), прирост массы тела - 40,9% (Р0,01).
8. У животных с возрастом происходят закономерные изменения характера, степени и продолжительности реакций СЕС (изменений концентрации серотонина, активности МАО, величины СИ) на нагрузки адреналином, инсулином, ниаламидом, серотонином, на подавление активности АЕС, свидетельствующие о постнатальном созревании структур и процессов СЕС, повышении функциональных возможностей всех ее звеньев, более высокими темпами у цыплят и ягнят, меньшими темпами у поросят:
8.1. Становление функциональных возможностей СЕС завершается, судя по характеру, степени и продолжительности изменений концентрации серотонина, активности МАО и величины СИ в крови при адреналиновой нагрузке, у кур к 1,5-, у свиней к 4-месячному возрасту.
9. Направленное увеличение концентрации серотонина на 3,6-112,3% (Р0,05) и величины СИ - 7,7-3511,8% (Р0,05) в крови и органах у цыплят и поросят путем нагрузок адреналином, инсулином, ниаламидом и серотонином сопровождается повышением активности альдолазы на 2,954,5% (Р<0,05), АсТ - 2,2-183,8% (Р0,05) и АлТ - 4,2-228,0% (Р0,05), содержания кальция - 4,9-39,2% (Р<0,05), колебаниями концентрации глюкозы - 12,9-38,9% (Р<0,05) в плазме крови и органах, снижением активности СДГ - 34,6-93,2% (Р<0,05) в органах, числа сердечных
0 сокращений - 9,5-11,3% (Р<0,05), дыхательных движений - 9,8-20,1% (Р<0,05), температуры тела - 0,9-2,7% (Р<0,05) и кожи - 0,9-3,1% (Р<0,05), свидетельствующими о модулирующем влиянии СЕС на состояние регуляторных механизмов обменных процессов.
10. Закономерными изменениями концентрации серотонина на 1,6168,5% (Р<0,01), активности МАО - 1,6-54,3% (Р<0,01), величины СИ - 1,5126,7% (Р<0,01) в крови и органах и корреляционных связей их с величиной физиологических констант сопровождаются воздействия на организм умеренных и чрезмерных факторов: перевод животных на пастбищное содержание, низкие температуры, объединение животных в новую группу, гипокинезия, свидетельствующими об участии СЕС в механизмах срочной и долговременной адаптации.
11. Функциональная активность СЕС взаимозависима с функциональной активностью адрен-, холинергической и эндокринной систем.
11.1. Величины соотношений серотонинергического индекса и сумм катехоламинов у кур до 2-месячного возраста в тканях скелетных мышц, сердца, легких, мышечного и железистого желудка, 12-перстной кишки, тонкого и толстого отделов кишечника, печени и почек тесно положительно
• коррелируют между собой, соответственно г=0,771 (Р<0,01); г=0,698 (Р<0,01); г=0,617 (Р<0,01); г=0,701 (Р<0,01); г-0,568 (Р<0,01); г=0,854 (Р<0,01); 1=0,507 (Р<0,01); г=0,492 (Р<0,01); г=0,556 (Р<0,01); г=0,588 (Р<0,01).
11.2. Умеренная активация АЕС путем введения адреналина в дозе 0,04 мг/кг массы у цыплят сопровождается умеренной активацией СЕС, повышением концентрации серотонина на 37,3% (Р<0,01), и, вместе с ними, кальция - 35,6% (Р<0,01), активности альдолазы - 38,3% (Р<0,01), АсТ -45,8%) (Р<0,01) и АлТ - 54,5%) (Р<0,05), снижением содержания глюкозы
28,9% (Р<0,01) в крови, количества сердечных сокращений - 9,5% (Р<0,05), дыхательных движений - 20,1% (Р<0,01), температуры тела - 3,1%) (Р<0,05) и кожи - 2,7% (Р<0,05), свидетельствующими о синергизме взаимодействия СЕС и АЕС в условиях умеренных физиологических нагрузок.
11.3. Умеренная активация ХЕС путем введения инсулина в дозе 0,4 МЕ/кг массы у цыплят сопровождается подавлением активности СЕС, снижением концентрации серотонина на 31,3% (Р<0,01), и, вместе с ним, кальция - 10,0% (Р>0,05), активности альдолазы - 15,8% (Р<0,05), АсТ -18,6% (Р<0,05) и АлТ - 17,1% (Р<0,05), увеличением содержания глюкозы -21,5% (Р<0,01) в крови, числа сердечных сокращений - 30,1% (Р<0,01), дыхательных движений - 35,4% (Р<0,01), температуры тела - 1,2% (Р>0,05) и кожи - 2,2% (Р>0,05), свидетельствующими о реципрокном взаимодействии СЕС и ХЕС в условиях умеренных физиологических нагрузок, о модулирующей роли серотонина.
11.4. Чрезмерная активация АЕС при введении адреналина в дозе 1 мг/кг массы у цыплят сопровождается подавлением активности СЕС, снижением концентрации серотонина на 43,1% (Р<0,01), и, вместе с ними, кальция -17,1% (Р<0,05), активности альдолазы - 28,5% (Р<0,01), АсТ - 43,9% (РОДИ) и АлТ - 45,4% (Р<0,01), увеличением содержания глюкозы - 29,5% (Р<0,01) в крови, количества сердечных сокращений - 15,1% (Р<0,05), дыхательных движений - 34,8% (Р<0,01), температуры тела - 1,2% (Р<0,05) и кожи - 2,0% -(Р<0,05), свидетельствующими о реципрокном взаимодействии СЕС и АЕС в условиях чрезвычайных нагрузок.
11.5. Чрезмерная активация ХЕС при введении инсулина в дозе 2,4 МЕ/кг массы у цыплят сопровождается активацией СЕС, повышением концентрации серотонина на 31,3% (Р<0,01) и, вместе с ним, кальция - 32,1% (Р<0,01), активности альдолазы - 31,4% (Р<0,01), АсТ - 28,0% (Р<0,05) и АлТ - 20.5% (Р<0,05), снижением содержания глюкозы - 26,9% (Р<0,01) в крови, числа сердечных сокращений - 11,7% (Р<0,05), дыхательных движений -19,1% (Р<0,05), температуры тела - 1,3% (Р>0,05) и кожи - 2,6% (Р>0,05), свидетельствующими о синергизме взаимодействия СЕС и ХЕС в условиях чрезмерных нагрузок.
11.6. Чрезмерная активация СЕС, повышение концентрации серотонина в тканях органов у цыплят на 3,6-86,6% (Р<0,01) и поросят на 8,5-106,9%) (Р<0,01) путем подавления активности МАО и дополнительного введения серотонина на фоне подавления активности МАО сопровождается снижением функциональной активности АЕС, концентрации адреналина на 9,1-87,6% (Р<0,01), норадреналина - 5,4-93,0% (Р<0,01), их сумм - 15,7-89,8% (Р<0,01), а вместе с ними, и уменьшением активности СДГ - 14,7-96,5%) (Р<0,01), повышением активности альдолазы - 13,0-42,9% (Р<0,01), АсТ - 2,9127,2% (Р<0,01), АлТ - 5,0-214,4% (Р<0,01) в органах, концентрации глюкозы - 4,9-42,9% (Р<0,01), активности альдолазы - 13,6-29,6% (Р<0,01), АсТ - 5,9183,3% (Р<0,01), АлТ - 12,8-228,0% (Р<0,01) в плазме крови, свидетельствующими о реципрокном взаимодействии СЕС и АЕС в условиях чрезмерных нагрузок, о модулирующем влиянии серотонина.
11.7. Одновременное увеличение концентрации серотонина и адреналина у кроликов, вызванное введением каждого из них в дозе 1 мг/кг массы тела, сопровождается небольшим, кратковременным, с 10-ой по 30-ю минуту, увеличением числа сердечных сокращений на 13,8-21,4% (Р<0,05) и дыхательных движений - 43,7-75,4%) (Р<0,05), но значительным и продолжительным, с 10-ой по 50-ю минуту, снижением температуры тела -1,4-3,5% (Р<0,05) и кожи - 2,4-4,8% (Р<0,05), свидетельствующими о взаимодействии СЕС и АЕС в обеспечении метаболического, энергетического и температурного гомеостаза, об увеличении эффективности регуляторных влияний серотонина в целях оптимизации обменных процессов в связи с чрезмерным усилением катаболических процессов под действием адреналина, о моделирующих свойствах серотонина.
11.9. Длительная блокада грудного отдела пограничных симпатических стволов (подавление активности АЕС) у ягнят в раннем возрасте сопровождается снижением концентрации серотонина на 19,6-55,2%) (Р<0,01) и величины СИ на 25,0-63,3%, (Р<0,05) небольшим повышением, на 2,625,9%) (Р<0,05), активности МАО в плазме крови и, вместе с этим, снижением активности альдолазы на 7,5-21,3% (Р<0,05), АсТ - 4,2-23,6% (Р<0,05), АлТ - 6,5-40,0% (Р<0,05) в плазме крови, величин прироста - 12,2-52,2% (Р<0,05) и массы тела - 20,5-26,0% (Р<0,05).
Практические предложения
1. Для объективной оценки состояния серотонинергической системы при выполнении научно-исследовательских работ по физиологии предлагается комплекс методических приемов: определение содержания серотонина в крови и тканях; определение активности моноаминоксидазы в крови и тканях; расчет величин серотонинергического индекса; проведение функциональных нагрузок (Гудин В.А., 1984- 2004; Лысов В.Ф., Гудин В.А., 2001-2004).
Параметры уровня содержания серотонина, активности моноаминоксидазы, величины серотонинергического индекса в крови и тканях у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота в отдельные фазы постнатального периода могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве критериев физиологической активности серотонинергической системы в норме.
2. Данные экспериментов о характере, степени и продолжительности изменений функциональной активности СЕС, содержания серотонина, активности моноаминоксидазы, сукцинатдегидрогеназы, альдолазы, аспартат- и аланинаминотрансферазы, концентраций адреналина, норадреналина, их сумм, глюкозы, кальция в плазме крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела и кожи, массы тела, ее прироста, соотношений и корреляционных связей названных показателей у кур, кроликов, свиней и овец разного возраста при нагрузках адреналином в дозе 0,04 и 1 мг/кг, инсулином - 0,4 и 2,4 МЕ/кг, ниаламидом -10 мг/кг, серотонином - 100-, 150 мкг/кг и 1 мг/кг массы тела, при подавлении функциональной активности симпатической иннервации рекомендуется использовать при обосновании способов воздействия на структуры и процессы СЕС в целях определения их функциональных возможностей, а так же в целях коррекции интенсивности метаболизма, роста и развития, деятельности систем кровообращения, дыхания, поддержания постоянной температуры тела при нарушениях функций и взаимосвязей серотонин-, адрен-, холинергической, эндокринной систем у животных разных видов и возрастов.
3. Данные экспериментов о характере, степени и продолжительности изменений функциональной активности СЕС, содержания серотонина, активности моноаминоксидазы, сукцинатдегидрогеназы, альдолазы, аспартат- и аланинаминотрансферазы, концентраций глюкозы, кальция в плазме крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела и кожи, массы тела, ее прироста, соотношений и корреляционных связей, названных показателей у кроликов, овец и крупного рогатого скота разного возраста при воздействии низких температур, переводе на пастбищное содержание, объединении животных в новую группу, гипокинезии рекомендуется использовать при обосновании технологий содержания животных в целях профилактики нарушений функций и взаимосвязей серотонин-, адрен-, холинергической, эндокринной систем, метаболизма, деятельности систем кровообращения, дыхания, поддержания постоянной температуры тела, роста и развития животных.
4. Новое представление физиологии СЕС у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота, как отдельной саморегулирующейся системы с взаимосвязями своих звеньев и с другими системами, с закономерностями постнатального становления, возрастными, видовыми и породными особенностями, определенными ролями может быть использовано при создании методических пособий, монографий и учебников по возрастной и частной физиологии, а так же в учебном процессе со студентами и слушателями ФПК при изучении курсов физиологии, биохимии, фармакологии, зоогигиены, клинической диагностики, терапии и хирургии сельскохозяйственных животных.
364
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гудин, Владимир Аркадьевич, Казань
1. Авакян О.М. Симпатоадреналовая система. М.: Наука, 1977. - 184 с.
2. АгаевТ.М.,КурбановаГ.А. Распределение аспартатаминотрансферазной активности в структурах зрительного анализатора мозга собак в период постнатального онтогенеза// Бюл. экспер. биол. и мед. 1994. - Т. 30, №2.-С. 192-197.
3. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций. 2-е доп. изд.- М.:Наука, 1981.-503 с.
4. Аксенова С.В. Влияние аэроионов кислорода на некоторые показатели гомеостаза в норме и при патологии: Автореф. дис.канд. мед. наук. -Саранск, 1995.- 16 с.
5. Алешин Б.В. Эндокринная система и гомеостаз/Гомеостаз. Под ред. П.Д.Горизонтова.-М.: Медицина, 1981. С. 74-113.
6. Амиров Н.Ш. Сравнительное исследование патогенеза язвообразования в желудке и двенадцатиперстной кишке//Рос. гастроэнтерол. журн. -1997.-№4.-С. 57-58.
7. Анисимов В.Н. Изменения уровня биогенных аминов в головном мозге лабораторных животных и человека в процессе развития и старения//Успехи физиолог, наук. 1979. - Т. 10, № 1. - С. 54-75.
8. Ю.Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. - 547 с.
9. П.Арушунян Э.Б. Моноаминергические тормозные синапсы в центральных путях регуляции движений// Успехи физиолог, наук. -1975.-Т. 6,№4.-С. 100-123.
10. Арушунян Э.Б., Эльбекян К.С. Значение отношений эпифиза с симпатоадреналовой системой для депрессогенного действия резерпина// Бюл. экспер. биологии и медицины. 1996. - Т. 122, № 6. -С.651-653.
11. Архипова Д.В. и соавт. Роль некоторых гуморальных факторов в развитии легочной гипертонии у больных интерстициальными болезнями легких// Терапевтический архив. 2003. - № 3. - С. 44-49.
12. Аршавский А.И. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийной теории онтогенеза). М.: Наука, 1982. - 270 с.
13. Базаревич Г.А. Роль нейромедиаторов в регуляции функций дыхания в нормальных и патологических условиях//Медиаторы в норме ипатологии: Тезисы докл. Всесоюзного симпозиума, 7-9 июня 1978 года.- Казань: Изд-во КГПИ, 1979. С. 23-24.
14. Балаклеевский А.И. Колориметрический способ определения активности моноаминоксидазы в сыворотке крови//Лабор. дело. 1976.- № 3. С. 151-153.
15. Баранов В.Б., Пропп М.В. Гипоталамическая регуляция функций гипофиза и периферических эндокринных желез: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1979. - С. 507-554.
16. Батоева Т.Ц. Постэмбриональное развитие органов и регуляторных систем у цыплят-бройлеров: Дисс. канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1985.-242 с.
17. Беляков Н.А. Папп М.О., Соломенников А.В., Баубекова Н.А., Туликова З.А. Энтеросорбция как метод коррекции уровня биогенных аминов при экспериментальном бронхоспазме// Бюл. экспер. биологии и медицины. 1993. - № 1. - С. 35-36.
18. Береза И.Г., Гжитьский С.З. Активность ферментов углеводного обмена и содержание гликогена в мышцах чистопородного и помесного крупного рогатого скота//Укр. биохим. журнал. 1973. - Т. 45,№5.-С. 598-601.
19. Бернхард С. Структура и функции ферментов. М.: Мир, 1971. - 363 с.
20. Берстон М. Гистохимия ферментов/ Под ред. В.В.Португалова. М.: Мир, 1965.-464 с.
21. Билич И.Л., Хамитов Х.С. Ацетилхолин и серотонин в норме и патологии желудочно-кишечного тракта. Казань: Татарское книжное изд-во, 1977.- 144 с.
22. Бойко О.В., Манухин Б.Н. Реакция амниона куринного эмбриона на индоламины//Бюл. экспер. биологии и медицины. 1994. - Т. 30, № 1.- С. 82-87.
23. Буданцев А.Ю. Моноаминергические механизмы мозга. М: Наука, 1977.- 142 с.
24. Буданцев А.Ю., Азарашвили А.А., Жариков С.И., Архипов В.Н. Моноаминергические системы мозга и поведение// Успехи физиол. наук. 1977. - Т. 8, № 2. - С. 53-74.
25. ЗЬБузников Г.А. Безуглов В.В., Никитина JI.A., Слоткин Т.А., Лаудер Дж. М. Холинергическая регуляция развития у зародышей и личинок морских ежей// Российский физиол. журнал им. И.М.Сеченова. 2001.- Т. 87,№ 11.-С. 1548-1556.
26. Бузников Г.А. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. -М.: Наука, 1987. -С. 56-64.
27. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. М.: Наука, 1967. - 268 с.
28. Бузников Г.А., Турпаев Т.М. Внутриклеточные функции нейротрансмиттеров. Фило- и онтогенетические аспекты//Жур. эвол. биохим. и физиол. 1987. - Т. 23, № 4, - С. 423-432.
29. Вайсфельд И.Л., Ильичева Р.Ф., Кассиль Г.Н. Суточный ритм в обмене биогенных аминов (гистамин, серотонин) у человека в норме и при гипоксии//Физиологический журнал СССР. 1974. - Т. 10. - С. 1540.
30. Вайсфельд И.Л., Кассиль Г.Н. Гистамин в биохимии и физиологии. -М.: Наука, 1981.-280 с.
31. Васильев В.П. Серотонинактивирующая способность печени как фактор прддержания постоянства содержания серотонина в крови// Медиаторы в норме и патологии: Тез. докл. Всесоюз. симп., 7-9 июня 1978 г. Казань: КГПИ, 1979.- С. 57-59.
32. Ветрова Л.Ю. Динамика гистамина и серотонина в крови и моче коров в зависимости от физиологического состояния и некоторых факторов внешней среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ФГОУ ВПО "МГАВМиБ им. К.И.Скрябина", 2004. - 22 С.
33. Вставская Ю.А. Динамика митотической активности и восстановления массы регенерирующей печени под влияниемсеротонина//Регуляторные эффекты и обмен моноаминов и цыклических нуклеотидов. Красноярск, 1981. - № 3 - С. 83-87.
34. Вуртман Р.Дж., Вуртман Д.Дж. Углеводы и депрессия// В мире науки. -1989.-№3.-С. 46-54.
35. Ганин М.Д., Аксенова Г.В., Браиловская И.И. Влияние гормональных препаратов на функциональное состояние адренокортикальной системы у телят//Науч.-техн. бюлл. Укр. НИИ физиологии и биохимии с.-х. животных. 1980. - № 1/4. - С. 18-19.
36. Гарпинич А.Б. Профилактика и лечение постваготомических и пострезекционных растройств//Автореф. дис. д-ра. мед. наук. М.: 1997.-32 с.
37. Герасимова Ц.И. Определение серотонина, триптофана, 5-окситриптофана, 5-оксииндолилуксусной кислоты, гистамина и гистидина в одной пробе биологического материала//Лабор. дело. -1977.-№ 1.-С. 14-21.
38. Гильмутдинов Р.Я. Роль электрического заряда эритроцитов в формировании показателя СОЭ//Теоретические и практическиевопросы ветеринарии и зоотехнии: Тез. докл. Республ. науч.-произв. конф. (25-27 мая 1989 г.). Казань: КВИ, 1989. - С. 86-87.
39. Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н. Функциональная биохимия синапсов. М.: Медицина, 1978. - 328 с.
40. Глинский М.А., Колосова Н.Г., Петракова Г.М. Влияние стресса и стресс-протективных факторов на холодовую устойчивость и эффективность адаптации крыс к холоду//Вестник РАМН. М: Медицина, 1998. - № 10. - С. 22-25.
41. Гомозков О.В. Физиологически активные вещества и гомеостаз: Гомеостаз/Под ред. П.Д.Горизонтова. М.:Медицина, 1981- С. 161185.
42. Горковенко Л.Г. Роль внутренностных нервов в постнатальном структурно-функциональном развитии органов системы пищеварения у овец: Дис. канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1985. - 177 с.
43. Грантынь В.А. Содержание моноаминов и активность некоторых ферментов в аркуатном ядре гипоталамуса у молодых и стареющих крыс на протяжении эстрального цикла// Бюл. эксп. биологии и медицины 1976. - Т. 82, № 7. - С. 861-864.
44. Григорьева О.Н., Гусель В.А. Развитие холинергических и серотонинергических систем головного мозга в раннем онтогенезе птиц и млекопитающих//Журн. эвол. биох. и физиол. 1981. - Т. 17, № 1.-С. 87-92.
45. Гриднева В.И., Иордан А.Н. Роль центрального серотонина в адаптивной реакции желудка к стрессорному воздействию// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД. 2001. - С. 71.
46. Громаковская М.М. Взаимодействие серотонина и ацетилхолина в передаче возбуждения через мионевральные синапсы утомленного нервно-мышечного препарата// О значении гуморальных факторов в синаптической передаче возбуждения. Казань, 1965. - С. 65-67.
47. Громова Е.А. Серотонин и его роль в организме. М.: Медицина, 1966. -184 с.
48. Гудин В.А. Исследование функциональных возможностей серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в ранние возрастные сроки методом адреналиновой нагрузки /Методическое пособие: функциональные системы организма. Казань: КГАВМ, 2004.-20 с.
49. Гудин В.А. Серотонинергическая система, ее роли, закономерности и особенности постнатального становления у сельскохозяйственныхживотных /Учебное пособие: функциональные системы организма. -Казань: КГАВМ, 2004. 59 с.
50. Гудин В.А. Содержание серотонина, активность моноаминоксидазы и некоторых ферментов обмена в крови и тканях органов у овец в различные фазы постнатального периода: Дис.канд. биол. наук. -Казань, 1985.-259 с.
51. Гуревич Е.В., Бобкова Н.В., Катков Ю.А., Отмахова Н.А., Нестерова И.В. Поведенчиские и биохимические последствия удаления обонятельных луковиц у мышей// Журн. ВНД. 1992. - Т. 40. - С. 778787.
52. Давыдов В.В., Кулагин В.К, Прокопьева Ж.Ф. Значение сдвигов уровня гистамина и серотонина в крови и тканях в оценке тяжести течения травматического шока//Нейромедиаторы в норме и патологии: Тез. докл. Всесоюзного симп. Казань, 1979. - С. 105-107.
53. Давыдов В.О., Литвинов Р.Н. Применение международной системы единиц для выражения результатов клинических лабораторных исследований// Казанский мед. журн. 1978. - № 3. - С. 70-88.
54. Давыдова Т.В., Фомина В.Г., Башарова Л.А., Евсеев В.А., Игонькина С.И., Миковская О.И. Влияние антител к серотонину на болевую чувствительность у крыс с адъювантным артритом// Бюл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 124, № 9. - С. 292-295.
55. Девис Ф. Онтогенез циркадных ритмов// Биологические ритмы. Т. 1/ Под ред. Ю. Ашоффа. М.: Мир, 1984. - С. 292-314.
56. Девойно Л.В., Ильюченок Р.Ю. Моноаминергические системы в регуляции иммунных реакций (серотонин, дофамин). Новосибирск: Наука, 1983.-234 с.
57. Деев Н.Г. Содержание биогенных аминов в крови коров в течении лактации//Пути увеличения продуктивности животноводства в Западной Сибири. Новосибирск, 1975. - С. 58-61.
58. Демин Н.Н. Влияние ацетилхолина на сукцинатдегидрогеназную и лактатдегидрогеназную активность тканей головного мозга и сердца//Укр. биохим. журн. 1975. - Т. 27, № 4. - С. 460.
59. Диксон М., Уебб Э. Ферменты/Под ред. А.И.Опарина. М.: Мир, 1966. -816с.
60. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.: Мир, 1982. - Т. 2. - 802 с.
61. Диндяев С.В., Цветкова Л.П., Гринева М.Р. Некоторые аспекты нейромедиаторного биоаминного обеспечения матки//Морфология. -2000.-Т. 117, №3.-С. 41.
62. Дубилей П.В. Барьерная функция легких и ее роль в организме//Жур. патол. физиол. и эксп. терап. 1984. - Вып. 1. - С. 61-63.
63. Дубилей П.В. Барьерная функция легких по отношению к серотонину, ее механизмы и роль в поддержании гомеостаза: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Казань, 1981. - 30 с.
64. Дубилей П.В. Влияние метаболических ядов, аноксии и отсутствия глюкозы на поглощение серотонина (5-ОТ) легкими// Нейромедиаторы в норме и патологии: Тез. докл. Всесоюз. симп. Казань, 1979. - С. 117-119.
65. Дячинский А.С., Лещенко П.С. Влияние серотонина на внешне-секреторную функцию у овец//Науч. тр. Укр. с.-х. академии. 1977. -№ 197.-С. 111-115.
66. Елисеева Л.С. АТФ и серотонин в иммуномодуляции// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1993. - № 4 - С. 389-391.
67. Елисеева Л.С. Пути реализации иммуномодулирующих эффектов медиаторов// Бюл. экспер. биол. и мед. 1993. - № 4. - С. 401-404.
68. Елисеева Л.С. Эффекты взаимодействия серотонина с клетками// Бюл. экспер. биол. и мед. 1993. - №4. - С. 396-398.
69. Ефремов Г.Г. Белова И.О. Влияние блокады аксотока в блуждающих нервах на активность внетриклеточных ферментов и микроструктуру сердца и легких у кроликов// Тр. Чувашской ГСХА. Чебоксары, 2002. -Т. 17.-С. 17.
70. Ефремов Г.Г. Ефремова Г.М., Ефремов В.И. и соавт. Содержание биоаминов в структурах легких в условиях дефицита аксотока в блуждающих нервах// Мат-ы докл. XVIII Съезда Всероссийского физиол. общества им. И.П.Павлова. Казань, 2001. - С. 85.
71. Ефремов Г.Г. Роль аксоплазмы блуждающих нервов в структурно-функциональном становлении внутренних органов у овец и кроликов в раннем постнатальном онтогенезе: Дис. д-ра биол. наук. -Чебоксары: ФГОУ ВПО «ЧГСХА», 2004. 450 с.
72. Ефремов Г.Г. Содержание биоаминов в тканях различных органов кроликов при недостатке аксотока в блуждающих нервах//Журн. Сельскохозяйственная биология. 2003, № 6. - С. 111-113.
73. Зубовская A.M. Влияние серотонина на отдельные звенья окислительного обмена митохондрий сердечной мышцы кролика// Вопр. мед. химии. 1968. - Т. 14, вып. 2. - С. 152-157.
74. Ибрагимова А.Х., Ибрагимов Р.И. Распределение серотонина в крови плодов коров// Материалы междунар. науч. конф., посвященной 125-летию академии /Часть 1/ 28-30 мая 1998 г. Казань: КГАВМ, 1998.-С. 178.
75. Иванов Л.Н., Мелиди Н.Н. Реализация осморегулирующих реакций в условиях подавления и активации метаболизма серотонинаУ/Российский физиол. журн. Им И.М.Сеченова. 2003. - Т. 89, №4, С. 447-455.
76. Иванова О.В. Гистолография эндокриноцитов в эпителии примой кишки кур в онтогенезе// Морфология. 1995. - Т. 108, вып. 1. - С. 7677.
77. Игнатеьев Н.Г. Становление системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ее роль в структурно-функциональном совершенствовании органов у овец в раннем постнатальном онтогенезе: Дис. канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1979. - 232 с.
78. Игнатеьев Н.Г. Характеристика холинергической системы пищеварительного аппарата животных (крупного рогатого скота, кролика, морской свинки) в раннем постнатальном онтогенезе: Дис. д-ра биол. наук. Чебоксары: ЧГСХА, 2002. - 453 с.
79. Игнатьев Д.А., Мамедов З.Г. Влияние серотонина на импульсную активность коры головного мозга кролика// Высш. нервн. деят. 1983. -Т. 33,№ 1.-С. 129.
80. Игнатьев Д.А., Сухова Г.А., Сухов В.П. Влияние серотонина на частоту сердечных сокращений суслика CITELLUS UNDULATUS зависят от температуры среды//Журнал эвол. биохим. и физиол. 1991. -Т. 27, №2.- С. 206-211.
81. Идова Г.В. Нейромедиаторы в психонейроиммуномодуляции: стресс и иммунитет// XY11 Съезд Всероссийского физиол. общества им. И.П.Павлова Ростов-на-Дону 1998: Тез. докл. - Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1998.-С. 370.
82. Идова Г.В., Чейдо М.А. Предотвращение иммуносупрессии у стрессированных мышей изменением активности нейромедиаторных систем// Бюл. экспер. биол. и мед. 1996. - Т. 122, № 1. - С. 22-24.
83. Инструкция к набору химических реактивов для определения глюкозы в биологических жидкостях о-Толу иди новым методом. М.: МЗ СССР, приказ № 290 от 11 апреля 1972 г.
84. Иордан А.Н., Гриднева В.И. Роль центрального серотонина в * регуляции секреторной функции желудка при иммобилизационномстрессе//ХУ11 Съезд Всероссийского физиол. общества им.
85. И.П.Павлова Ростов-на-Дону 1998 - Тез. докл. - Ростов-на-Дону.:
86. Изд-во РГУ, 1998. С. 206-207.
87. Каверин Н.В. Значение моноаминергических центральных механизмов в действии фармакологических веществ на рефлекторные реакции сердца//Бюл. экспер. биол. и медицины. 1967. - Т. 63, № 6. -С.59-64.
88. Кадыров А.Х. Возрастное становление коры надпочечников у свиней: Дис. .канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1984. - 304 с.
89. Казахишвили М.Р., Воронов Н.В. Влияние серотонина и парахлорфенилаланина на содержание РНК в нервных и глиальных клетках гипоталамуса и гиппокампа крыс//Сообщ. АН СССР. 1982. -Т. 107, №2.-С. 405-408.
90. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормативы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справ, изд. М.: Россельхозиздат, 1985. - 247 с.
91. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Щеглов В.В. и др. Нормативы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справ, пос. М: Россельхозиздат, 1994. - 252 с.
92. Калмыков B.JI. Современные методы количественногоопределения катехоламинов и серотонина//Лабор. дело. 1982. - № 7. -С. 32-36.
93. Калюжный А.Л., Литвинова С.В. Участие моноаминергических систем мозга в механизмах обучения и стресса// XY11 Съезд Всероссийского физиол. общества им. И.П.Павлова Ростов-на-Дону -1998 Тез. докл. - Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1998. - С. 406.
94. Канонеенко Т.К. Гистохимия моноаминоксидазы в центральной нервной системе: Биохимия митохондрий. М.: Наука, 1976. - С. 53.
95. Карась С.И., Языков К.Г., Макарова Е.В., Данилец А.В.• Содержание серотонина в тромбоцитах человека нестабильно: факты ивозможные механизмы// Бюл. экспер. биол. и медицины. 1993. - № 3. -С. 249-251.
96. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. 2-е изд. доп. и перераб. М.: Наука, 1983. - 225 с.
97. Кириллов Н.К., Петрянкин Ф.П., Семенов В.Г. Влияние биопрепаратов на нейромедиаторное обеспечение тимуса// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 351.
98. Кириченко И.В. Гликоген, лактат и активность амилазы и альдолазы в митохондриях печени цыплят при гетерозисе//Биохимия митохондрий. М.: Наука, 1976. - С. 53.
99. Клименко В.М., Зубарева О.Е. Афферентные пути нейроиммунных взаимодействий// Механизмы функционирования висцеральных систем/Мат-лы междун. конф., посвященной 150-летию академика И.П.Павлова (23-25 сентября 1999 г). Санкт-Петербург, 1999.-С. 365.
100. Ковалева Т.А., Артюхов В.Г. Исследование влияния некоторых биогенных аминов и УФ-излучения на содержание сульфгидрильных групп в печени, селезенке и оксигемоглобине мышей// Радиобиология. 1983.-Т. 23, №1.- С. 84-87.
101. Коваль JT.A. Влияние серотонина на рефлекторные двигательные реакции желудка и тонкого кишечника//Физиол. журн. 1983. - Т. 29, № 5.- С. 549-554.
102. Комиссарова Н.В. Методы определения моноаминоксидазы//Физиология и биохимия биогенных аминов. М.: Наука, 1969.-С. 300-305.
103. Кондашевская М.В., Ляпина Л.А. Тромболитический и антитромботический эффекты комплексного соединения низкомолекулярного гепарина с серотонином// Бюл. экспер. биол. и мед. 1996. - Т. 122, № 11. - С. 530-532.
104. Кондашевская М.В., Сергеев В.И., Ляпина Л.А., Смолина Т.Ю. Некоторые аспекты действия комплекса гепарин-серотонин на кровь и кровоток// Известия АН. Серия биологическая. 1998. - № 1. - С. 98101.
105. Константинова М.С. Основные закономерности морфофункциональной эволюции моноаминоергических структур//Бюл. экспер. биохим. и физиол. 1989. - Т. 25, № 5. - С. 636671.
106. Королева Н.А. К вопросам морфологии желудочно-кишечного тракта кур// Мат-лы междун. научной конф., посвященной 125-летию академии /Часть 1/ 28-30 мая 1998 г. Казань: КГАВМ, 1998. - С. 186.
107. Костина Т.Е. Влияние серотонина на эритропоэз у овец// Мат-лы междун. науч. конф., посвященной 125-летию академии Ч. 1, 28-30 мая 1998 г. - Казань: КГАВМ, 1998. - С. 176.
108. Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у овец: Уч. пособие. Казань: КГВИ, 1980. - 89 с.
109. Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней: Уч. пособие. Казань: КГВИ, 1987. - 80 с.
110. Костюкевич С.В. Эндокриноциты эпителия слизистой оболочки каудальной части кишечника сизого голубя// Морфология. 2003. - Т. 123, №3.-С. 74-78.
111. Костюкевич С.В. Эндокриноциты эпителия слизистой оболочки толстой кишки свиньи// Морфология. 2003. - Т. 123, № 1. - С. 59-64.
112. Костюкевич С.В. Эндокриноциты эпителия слизистой оболочки толстой кишки коровы// Морфология. 2003. - Т. 123, № 2. - С. 72-76.
113. Кочерга В.И. Влияние серотонина на обмен нуклеиновых кислот в головном мозге: Дис. канд. мед. наук. Киев, 1969. - 158 с.
114. Крацкин И.Л. Нейромедиаторы центрифугальной иннервации основной обонятельной луковицы// Экспер. биохим. и физиол. 1989. -Т. 25,№2.-С.262-277.
115. Крыжановский Г.Н. Введение в общую патофизиологию. М.: Наука, 2000. - 71 с.
116. Крыжановский Г.Н. Общая патология нервной системы. М.: Наука, 1997.-322 с.
117. Кудрин А.Г. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота по активности ферментов крови //Сельскохозяйственная биология. 2003. - № 2. - С. 8-11.
118. Кузнецов А.И. Развитие почечных процессов и функций у овец в раннем постнатальном периоде онтогенеза: Дис. канд.биол.наук. -Казань: КГВИ, 1979.-248 с.
119. Кузнецов С.В. О возможных механизмах участия центральных холинореактивных систем в регуляции спонтанной моторной активности в раннем онтогенезе крыс// Бюл. экспер. биол. и мед. -1994.-Т. 30, №2.-С. 217-224.
120. Кузнецов С.В. Об участии серотонинореактивных структур в процессах спонтанного сокращения изолированной подвздошной кишки новорожденных крысят// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1998. - Т. 34,№2.-С. 212-220.
121. Кузнецов С.В. Созревание энтеральных серотонинергических структур у крысят: исследование in vitro// Ж. эвол. биохиии и физиологии. 1998. - Т. 34, № 2. - С. 212-220.
122. Кузнецова JI.A. Успехи в изучении серотониновых рецепторов, сопряженных с аденилатциклазной системой, в тканях позвоночных и беспозвоночных животных// Бюл. экспер. биол. и мед. 1998. - Т. 34, № 2. - С. 256-265.
123. Кузнецова JI.A. Шпаков А.О. Рецепторы серотонина, участвующие в модуляции аденилатциклазной системы, в тканях позвоночных и беспозвоночных// Бюл. экспер. биол. и мед. 1994. - Т. 30, № 2. - С. 292-309.
124. Кузнецова С.М. Возрастные особенности обмена серотонина в тканях крыс//Лекарственная терапия в пожилом и старческом возрасте. -Киев, 1968.-С. 132-134.
125. Кулинский В.И. Нейротрансмиттеры и головной мозг//Соровский образовательный журн. 2001. - Т. 7, № 6. - С. 11-16.
126. Кулинский В.И., Костюковская B.C. Определение серотонина в цельной крови человека и животных// Лабор. дело, 1969. № 7. - С. 390-394.
127. Курский М.Д., Бакшеев Н.С. Биохимические основы механизма действия серотонина. К,: Наукова думка, 1974. - 296 с.
128. Кушманова О.Д. Опыт определения адреналина и норадреналина в тканях флюорометрическим методом//Лабор. дело, 1973. № 5. - С. 289-291.
129. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа , 1990. - 212 с.
130. Ленец И.А. Диагностика незаразных болезней животных с применением вычислительной техники. М.: ВО «Агропромиздат», 1989.-358 с.
131. Ливанова Л.М. и др. Профилактическое влияние отрицательно заряженных аэроионов при остром стрессе у крыс с различнымитипологическими особенностями поведения//Журн. высшей нервной деятельности. 1996. - Т. 46, вып. 3. - С. 564-570.
132. Лилли Р. Патогистохимическая техника и практическая гистохимия. М,: Мир, 1969. - 308 с.
133. Лобода Е.Е., Макаров Ю.А. Определение серотонина и 5-оксииндолуксусной кислоты в ликворе и крови флуорометрическим методом с О-фталевым альдегидом//Лабор. дело. 1974. - № 4. - С. 219-221.
134. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных. Казань.: Изд-во KB И, 1982. - 83 с.
135. Лысов В.Ф. Обмен веществ и энергии у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью: Учебное пособие, Ч. 2. Казань: Изд-во КГВИ, 1983.-97 с.
136. Лысов В.Ф. Особенности функциональных систем крупного рогатого скота в связи с продуктивностью: Учебное пособие, Ч. 1. -Чистополь: Изд-во Чистопольская типография ГК ТАССР, 1981. 97 с.
137. Лысов В.Ф. Постнатальное развитие десимпатизированных сердца и почек у овец// XY11 Съезд Всероссийского физиол. общества им. И.П.Павлова Ростов-на-Дону 1998- Тез. докл. - Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1998.-С. 51.
138. Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных: Учебное пособие. Казань: КГВИ, 1977. - 63 с.
139. Лысов В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных: Учебное пособие. Казань: КГВИ, 1986. - 75 с.
140. Лысов В.Ф. Частная физиология сельскохозяйственных животных: Учебное пособие. Казань: КГВИ, 1987. - 53 с.
141. Лысов В.Ф., Костина Т.Е. Этология сельскохозяйственных животных. Казань: Изд-во КГАВМ, 2003. - 151 с.
142. Лысов В.Ф., Максимов В.И. Основы физиологии и этологии животных. М: Колос, 2004. - 256 с.
143. Лысов В.Ф., Максимов В.И. Особенности функциональных систем и основы этологии сельскохозяйственной птицы. М: Агроконсалт, 2003. - 96 е.: ил.
144. Лычкова А.Е. Серотонинергическая нервная система сердца при ппаталогии и органов брюшной полости при функциональной нагрузке и патологии//Бюл. экспер. биол. и мед. 2004. - Т. 137, № 4. - С. 383387.
145. Лычкова А.Э., Смирнов В.М. Роль липидного и фосфолипидного состава тканей в синнергизме отделов вегетативной нервной системы//Вестник РАМН. М.: Наука, 2003. - № 3. - С. 28-32.
146. Максимов В.И. О функциональной активности симпато-адреналовой системы у телят и ягнят в различные фазы раннего постнатального периода: Дис.канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1973.- 192 с.
147. Матлина Э.Ш., Меньшиков В.В. Клиническая биохимия катехоламинов. М.: Медицина, 1967. - С. 158.
148. Матлина Э.Ш., Рахманова Т.В. Методы определения адреналина, норадреналина, дофамина и дофа в тканях: Методы исследования некоторых систем гормональной регуляции. М., 1967. - 136 с.
149. Машковский М.Д., Андреева Н.И., Полежаева А.И. Фармакология антидепрессантов. М.: Медицина, 1983. - 240 с.
150. Машковский M.JI. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1993.-С. 366-367
151. Меньшиков М.Ю. Особенности воздействия системы фибринолиза на АДФ- и серотонинзависимую агрегацию тромбоцитов человека// Бюл. экспер. биол. и мед. 1998. - Т. 128, № 2. - С. 158-160.
152. Мерсон Ф.З. Физиология адаптивных процессов. М.: Наука, 1986.-С. 521-631.
153. Мехтиев А.А., Мехтиев М.М., Закиева К.Ф. Молекулярный механизм формирования следов памяти в нервных клетках// XY111
154. Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 160-161.
155. Мещеряков С.А., Герасимова Ц.И. Флюорометрический метод определения гистамина и серотонина в одной пробе//Лабор. дело. -1974.-№ 11.-С. 670.
156. Миковская О.И,, Фомина В.Г., Баширова Л.А., Евсеев В.А. Антитела к серотонину-стимуляторы перитонеальных макрофагов мышей// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997. - Т. 124, № 12. - С. 663-665.
157. Мирзоян Р.С. Пути фармакологической регуляции мозгового кровообращения//Экспер и клин, фармакол. 1995. - Т.58, № 4. - С. 3-7.
158. Мирзоян Р.С. Романычева Н.А., Ганьшина Т.С. Александрии В.В., Волобуева Т.И., Александров П.Н. Неодинаковая чувствительность сосудов мозга к серотонину//Экспер. и клин, фармакол. 1993. - Т. 56, № 3. - С. 22-25.
159. Мирзоян Р.С., Семкин Г.А., Мациевский Д.Д. Особенности реакции средней мозговой артерии на серотонин// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997. - Т. 124, № 10. - С. 417-421.
160. Мирзоян Р.С., Топчан А.В., Ганьшина Т.С., Косточка Л.М. Тропоксин и цереброваскулярные эффекты серотонина//Экспер. и клин, фармакол. 2000. - Т. 63, № 3. - С. 21-23.
161. Мирочник В.В., Бослер О. Влияние серотонина на дифференцировку пептидергических нейронов супрахиазматического ядра крысы// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. -С. 162.
162. Мозгов И.Е. Фармакология. М.: Агропромиздат, 1985.-416 с.
163. Молодцова Г.Ф. Пре- и постсинаптические механизмы вовлечения серотонина мозга в процесс воспроизведения следа памяти// XY11 Съезд Всероссийского физиол. общества им.
164. И.П.Павлова Ростов-на-Дону 1998: Тез. докл. - Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1998.-С. 276-277.
165. Молодцова Г.Ф. Различия в вовлечении серотонина и дофамина в мозге крыс при латентном торможении// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). -Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. С. 163.
166. Молодцова Г.Ф., Лоскутова Л.В. Полушарные особенности вовлечения серотонина в процессы обработки значимой и малозначимой информации у крыс// Бюл. экспер. биол. и мед. 1996. -Т. -122, №3.-С. 279-281.
167. Мосин В.В. Новое в лечении незаразных болезней сельскохозяйственных животных. -М.: Россельхозиздат, 1975. 165 с.
168. Мотавкин П. А., Моркина-Палащенко Л. Д., Божко Г.Г. Сравнительная морфология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: Наука, 1981.-204 с.
169. Мотавкин П.А., Пиголкин Ю.И., Ломакин А.В., Креймер Д.Н. Биогенные моноамины мягкой мозговой оболочки спинного мозга позвоночных// Бюл. экспер. биол. и мед. 1989. - Т. 25, № 5. - С. 572577.
170. Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: Медицина, 1980. - 198 с.
171. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Эндогенные химические сигналы растений и животных. Сравнительный анализ//Успехи современной биологии.-1996. Т. 116, вып. № 5. - С. 533-551.
172. Насырова Г.Х. Воздействие гипертермии на серотонин- и холинергические факторы//Физиология медиаторов: периферический синапс: Тез. докл. Всесоюз. симп., июнь, 1983 г. Казань, 1984. - С. 166-168.
173. Наточин Ю.В., Крестинская Т.В.// Физиологический журнал СССР.-1961.-Т. 22, № 10.-С. 1307-1313.
174. Науменко Е.В., Попова Н.К. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1975. - 220 с.
175. Никитенко И.Н.,Плященко С.И., Зеньков А.С. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных. Минск: «Ураджай», 1988.-200 с.
176. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, 1983.-296 с.
177. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А. и соавт. Общий курс физиологии человека и животных: Книги 2 Физиология висцеральных систем. М.: Высшая школа, 1991.-521 с.
178. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений (по данным электрофизиологического исследования). -Л.: Наука, 1980.-230 с.
179. Ойвин И. А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований// Патол. физиол. и экспер. терап. -I960.-№4.-С. 76-85.
180. Отеплин В.А. Серотонин в онтогенезе и в регуляции функций висцеральных систем// Механизмы функционирования висцеральных систем/Мат-лы межд. конф., посвященной 150-летию академика И.П.Павлова (23-25 сентября 1999 г). Санкт-Петербург, 1999. С. 312.
181. Охотин В.Е., Калиниченко С.Г. Гистофизиология корзинчатых клеток неокортекса// Морфология. 2001. - Т. 120, № 4. - С. 7-24.
182. Пасхина Т.С. Биологическое действие и обмен 5-окситриптамина (серотонина)//Вопр. мед. химии. 1960. - Т. 6, № 5. - С. 447-458.
183. Переверзев А.Б. Аминотрансферазное тестирование в скотоводстве//Вестник с.-х. науки. 1980. - № 4. - С. 125-127.
184. Перцева М.Н. Функциональная организация и эволюция гормонокомпетентных систем// Бюл. экспер. биол. и мед. 1989. - Т. 25,№2. -С. 234-245.
185. Петков В. Онтогенетические и видовые различия в действии некоторых медиаторов на гладкие мышцы//Сравнительная фармакология синаптических рецепторов: Тр. междунар. симп., 12-14 мая 1975 г. Л.: Ленингрд. отд-е, 1977. - С. 109-114.
186. Петракова Г.М., Глинский М.А., Колосова Н.Г. Отставленный эффект холодового стресса на моноамины гипоталамуса// XY111 съезд физиологического общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 401.
187. Пидевич И.Н. Фармакология серотонинореактивных структур. М.: Медицина, 1977.-С. 12-163.
188. Пирс Э. Распределение сукцинатдегидрогеназной системы//Гистохимия теоретическая и прикладная. М., 1956. - С. 256264.
189. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных животных. М.: ВО «Агропромиздат», 1987. - 190 с.
190. Поздеев B.C. , Этингоф Р.Н. Биосинтез мелатонина в эпифизе в раннем постнатальном онтогенезе у здоровых и больных наследственной дегенерацией сетчатки крыс// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997.-Т. 123,№2.-С. 131-134.
191. Покровский А.А. Биохимические методы исследования. М.: Медицина, 1969.-С. 143-149.
192. Попова И.А., Пресснова В.Н., Лавренова Т.П. Влияние биогенных аминов на деградацию гликогена в изолированных гепатоцитах крыс//Вопросы мед. химии. 1992. - Т. 38, № 2. - С. 30-35.
193. Попова Н.К. Ингибиторы моноаминоксидазы и коронарная недостаточность. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1970. - 196 с.
194. Попова Н.К., Амстиславская Т.Г., Науменко К.С. 5-НТ-рецепторы в регуляции мотивационного поведения// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 200.
195. Попова Н.К., Науменко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение. Новосибирск: Наука. - 1978. - 304 с.
196. Почечная эндокринология/Под ред. М.Дж. Дана. М.: Медицина, 1987.-672 с.
197. Пронина Т.С. Влияние серотонина на ТРГ нейроны в эмбриогенезе крыс и мышей// XVI11 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 202-203.
198. Пуршев А. Активность ACT и концентрация SH-групп в крови молодняка крупного рогатого скота в связи с энергией роста//Бюлл. науч. работ ВИЖ. Дубровцы, 1980. - Вып. 61. - С. 111-112.
199. Пухальская Т.Г., Колосова О.А., Меньшиков М.Ю. Агрегация и высвобождение Н-серотонина из тромбоцитов, индуцированных серотонином у лиц, страдающих мигренью// Бюл. экспер. биол. и мед. 1998.-Т. 126,№8.-С. 156-159.
200. Пшенникова М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии// Патолог, физиол. и экспер. терап. 2000. - № 2 - С. 24-31.
201. Пшенникова М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии (продолжение)// Патолог, физиол. и экспер. терап.2000. № з . с. 20-26.
202. Раевский В.В. Формирование основных медиаторных систем головного мозга: Нейроонтогенез. М., 1985. - С. 199-242.
203. Резниченко Л.П., Симиренко Л.Л. Возрастное становление функций системы гипофиз кора надпочечников у крупного рогатого скота//Докл. ВАСХНИЛ. - 1972. - № 11. - С. 26-27.
204. Рекомендации по методу круглогодичного выращивания телят до 2-месячного возраста в индивидуальных профилакториях на открытых площадках/Под ред. Академика ВАСХНИЛ В.С.Шипилова. М.: Московская с.-х. академии им. К.А.Тимирязева, 1986. - 4 с.
205. Репин B.C. Критические факторы химической регуляции и развития. М.: Медицина, 1980. - 248 с.
206. Рудзит В.К. Триптофан. Л.: Медицина, 1973. - 168 с.
207. Саакян И.Р., Саакян С.Г., Кондрашова М.Н. Активация и1. Л 1ингибирование сукцинатзависимого транспорта Са в митохондриях печени при развитии адаптационных реакций//Биохимия. 2001. - Т. 66, вып. 7. - С. 976-984.
208. Саденов М.М. Роль грудных внутренностных нервов в постнатальном структурно-функциональном становлении сердца и легких у овец: Дис.канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1992. - 152 с.
209. Салей А.П., Кленин К.П. Модификация условного рефлекса пассивного избегания при действии серотонина на гиппокамп// XY11 Съезд Всероссийского физиол. общества им. И.П.Павлова Ростов-на-Дону 1998- Тез докл. - Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1998. - С. 280.
210. Салей А.П., Таркова К.Р. Экспериментальные материалы о роли серотонина в регуляции водно-солевого обмена//Физиологические ифизико-химические механизмы регуляции обменных процессов организма. Воронеж, 1982. - С. 53-54.
211. Сапронова А.Я., Адамская Е.И., Бабичев В.Н., Прошлякова Е.В., Угрюмов М.В. Влияние дефицита серотонина на гипоталамо-гипофизапно-гонадальную систему у плодов крыс// Бюл. экспер. биол. и мед. 1994. - № 6. - С. 616-618.
212. Северина И.С., Аксенова JI.H., Веселовский А.В., Пятакова Н.В., Бунеева О.А., Иванов А.С., Медведев А.Е. Неселективное ингибирование моноаминоксидаз А и Б активаторами растворимой гуанилатциклазы// Биохимия. 2003. - Т. 68, Вып. 9. - С. 1280-1286.
213. Семенова Т.П., Тику М.К. Роль взаимодействия различных типов серотонин- и а-адренорецепторов в регуляции аудиогенных судорог у мышей DBA/2 // Бюл. экспер. биол. и мед. 1995. - № 4. - С. 381-383.
214. Сергеев П. В., Шимановский H.JL, Петров В.И. Рецепторы физиологически активных веществ. М.: Волгоград, 1999. - 639 с.
215. Сергейчев А.И. Оценка состояния серотонин-гистаминергической системы у овец при Т-2 токсикозе// Мат-ы междунар. науч. конф., посвященной 125-летию академии /Часть 1/ 2830 мая 1998 г. Казань: КГАВМ, 1998. - С. 89-90.
216. Симоненков А.П., Федоров В.Д. Общность клинических проявлений синдрома серотониновой недостаточности и интоксикационного синдрома// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997. - Т. 123, № 6.-С. 605-613.
217. Симоненков А.П., Федоров В.Д. Является ли хроническая серотониновая недостаточность основой деабетической и возрастной ангиопатии// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997. - Т. 123, № 1. - С. 103110.
218. Симоненков А.П., Федоров В.Д., Галкин А.А. Серотониновая недостаточность нейтрофилов// Бюл. экспер. биол. и мед. 1996. - Т. 122,№4.-С. 467-469.
219. Ситдиков Ф.Г. Механизмы и возрастные особенности адаптации сердца к симпатическому воздействию: Автореф. дисс.д-ра биол. наук. Казань, 1974. - 47 с.
220. Ситдиков Ф.Г. Сдвиги в содержании катехоламинов при адаптации сердца к длительным симпатическим воздействиям//Медиаторы в норме и патологии: Тез. докл. Всесоюз. симп., июнь, 1979 г.-Казань: Изд-во КГПИ, 1979. С. 318-320.
221. Ситдиков Ф.Г., Александрова Л.А. Холинергические влияния на сердце в онтогенезе и при мышечной нагрузке//Физиология медиаторов периферический синапс: Тез. докл. Всесоюз. симп., июнь, 1984. Казань: Изд-во КГПИ, 1984. - С. 222-224
222. Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А., Гильмутдинова Р.И. Адренергические и холинергические факторы регуляции сердца вонтогенезе у крыс// Бюл. экспер. биол. и мед. 1998. - Т. 126, № 9. - с. 318-320.
223. Ситникова Е.П. Состояние нервногуморальной регуляции у детей с эрозивными и язвенными поражениями желудка и двенадцатиперстной кишки//Рос. мед. журн. 2003. - Т. 11, № 20. - С. 421-456.
224. Скипетров В.П. Аэроионы и жизнь. Саранск: Типогр. «Красный октябрь», 1997. - 116 с.
225. Славинов В.Н. Радиоизотопные и радиоиммунологические метода исследования функций эндокринных желез. Киев: Здоров'я, 1978.-С. 19.
226. Словак 3., Семенова Л.//Лабор. дело. 1974. - № 12. - С. 19.
227. Смирнов В.М. Гипотеза о серотонинергической иннервации желудка и кишечника//Механизмы функционирования висцеральных систем/Матер-ы междун. конф., посвященной 150-летию академика И.П.Павлова (23-25 сентября 1999 г). Санкт-Петербург, 1999. - С. 312.
228. Смирнов В.М. Исследование тонуса блуждающего нерва//Бюл. экспер. биол. и мед. 1993. - № 12. - С. 566-568.
229. Смирнов В.М. Роль симпатического и парасимпатического нервов в развитии ваготомической тахикардии// Бюл. экспер биол. и мед.-1993.-№2.-С. 117-119.
230. Смирнов В.М., Клевцов В.А. Смирнова Н.А., Лычкова А.А. Механизм стимуляции сокращений двенадцатиперстной кишки большим чревным нервом// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997. - Т. 124, № 9.- С. 270-272.
231. Смирнов В.М., Клевцов В.А., Лычкова А.А. Механизм стимуляции сокращений желудка и двенадцатиперстной кишки большим чревным нервом// Физиол. журнал СССР. 1986. - Т. 72, № 5. - С. 650-655.
232. Смирнов В.М., Мясников В.Л., Берсенева Е.А.,Свешников Д.С. Изучение механизма стимуляторного влияния симпатического нерва на сокращения желудка// Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1999.-№8.-С. 1095-1102.
233. Смородченко А.Т. Реакция биоаминной системы лимфатических узлов на воздействие электромагнитного излучения крайне высокой частоты миллиметрового диапазона//Бюл. экспер. бил. и мед. 1998. -Т. 126,№ 12.-С. 634-636.
234. Стадников А.А. Гипоталамические факторы регуляции процессов роста, пролиферации и цитодифференцировки эпителия аденогипофиза. Екатеринбург. Изд-во Ур.ОРАН, 1999. - 139 с.
235. Стрелков Р.Б., Семенов А.Ф. Влияние некоторых противолучевых агентов на уровень кислорода головного мозга животных// Радиобиология. 1964. - Т. 4, Вып. 5. - С. 756-759.
236. Стрикаленко Т.В., Пахмурный Б.А., Кокощук Г.И., Ищук О.А. и др. Влияние некоторых биогенных аминов на деятельность почек//Медиаторы в норме и патологии: Тез. докл. Всесоюз. симп., июнь, 1979 г. Казань, 1979. - С. 332-335.
237. Судаков К.В. Новые акценты классической концепции стресса// Бюл. экспер. биол. и мед. 1997. - Т. 123, № 2. - С. 124-130.
238. Талаленко А.Н., Стаховский Ю.В., Богданов Б.А., Бабий Ю.В., Перч Н.Н. Функциональная роль моноамин- и аминокислотергических механизмов Lokus Coeruleus в тревоге различного аверсивного генеза// Бюл. экспер. биологии и мед. 1993. - № 6. - С. 634-636.
239. Тарасов Г.А., Мурашкин Т.В., Федоров А.А. Биоаминный статус печени после лапаротомии// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 433.
240. Тарасова А.Ф. Исследование и оценка методов определения интенсивности пищевой мотивации: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Воронеж, 1974.-26 с.
241. Типтон К.Ф. Ингибиторы моноаминоксидазы и прессорный ответ на пищевые амины// Вопросы мед. химии. 2002. Т. 43, вып. 6. - С. 318.
242. Тихонов В.Х., Валеева P.M., Мезенцев А.И. Действие ацетилхолина, оубаина и серотонина на включение аминокислот в белки срезов мозга крыс// Укр. биохим. журнал. 1973. - № 3. - С. 27.
243. Третьекова Е.М. Активность сывороточных аминотрансфераз у телок при скармливании различных минеральных добавок//Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад., 1982. № 97. - С. 54-57.
244. Третьяк Т.М. Нейромедиаторы и макромолекулярный синтез// Успехи физиологических наук. 1978. - Т. 9, № 4. - С. 103-115.
245. Третьяк Т.М., Смирнова Г.Н., Семенова Т.П. Память и следовые процессы. Пущино, 1974. - С. 88.
246. Турпаев Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 140 с.
247. Турпаев Т.М., Юрченко О.П., Григорьев Н.Г. Изменение ацетилхолиновых ответов перфузируемых нейронов прудовика при действии серотонина снаружи и изнутри клетки// Нейрофизиология. -1986.-Т. 18, №3.-С. 326-332.
248. Турпаев Т.М., Юрченко О.П., Ш-Рожа К. Два типа взаимодействия серотонина и ацетилхолина на идентифицированные нейроны виноградной улитки//Доют. АН СССР. 1983. - Т. 270, № 6. -С. 1505-1508.
249. Тюрина И.В., Судаков С.К. Участие опиоидных и серотонинергических рецепторов мозга в механизмах амфетаминовой стереотипии и гипертермии// Бюл. экспер. биол. и мед. 1995. - № 9. -С. 242-243.
250. Угнивенко А. Об использовании показателей активности ф, аспартатаминотрансферазы при оценке быков производителей//
251. Научные и практические основы выведения новых пород и типов молочного и мясного скота. Киев, 1982. - Ч. 2. - С. 130-131.
252. Угрюмов М.В., Такси Ж., Штайнбуш В.М., Траму Г. Морфофункциональная характеристика серотониноподобных нейронов в гипоталамусе крыс в онтогенезе// Бюл. экспер. биол. и меди. 1989. -Т. 25, № 3. - С. 324-329.
253. Удовицина Т.В., Вставская Ю.А. Влияние эндогенного серотонина на митотическую активность регенерирующей печени мышей: Регуляторные эффекты и обмен моноаминов и циклонуклеотидов. Красноярск, 1981. - № 3. - С. 87-91.
254. Уразаева JI.A. Реакция возбудимых структур на действие стеригматоцистина: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1999.-20 с.
255. Унифицированные методы лабораторных исследований// Лабор. дело. 1974. - № 4. - С. 252-254.
256. Фараджаева С.А. Влияние гипоксии на метаболизм биогенных аминов в образованиях головного мозга крольчат// XY111 Съездf физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань,2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 248-249.
257. Федоров А.Д., Симоненков А.П. Концепция клинического применения серотонина адипината при лечении хирургических больных// Вестник хирургии им. И.И. Грекова. 1998. - № 3. - С. 15-19.
258. Хабибуллина Н.К., Гиниатуллин Р.А. Нервно-мышечный синапс как возможная мишень для действия медиаторов воспаления//Морфология. 2002. - Т. 121, № 2-3. - С. 164.
259. Харкевич Д.А., Чурюканов В.В. Нисходящий кортикальный контроль ноцицептивных сигналов: нейрохимические механизмы, фармакологическая регуляция//Вестник РАМН. М: Медицина, 1998. -№ 11.-С. 10-16.
260. Харт К. Секреты серотонина. Изд.-во Попури, 1998. - 320 с.
261. Хуснуллин А.Г. Возрастное становление гипоталамо-гипофизарноадренокортикальной системы у крупного рогатого скота: Дис. .канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1983. - 256 с.
262. Чеботарев В.Е. Методические указания по клинической диагностике на тему: Основы ветеринарной электрокардиографии. -Казань: Изд-во КВИ, 1977.-28 с.
263. Черноштан С.В. Становление почечных процессов и функций у свиней в раннем постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1991. - 20 с.
264. Чжань Цзинь Влияние некоторых биологически активных веществ на дыхание и скорость обновления фосфорных соединений срезов мозга// Вопр. мед. химии. 1961. - Т. 7, вып. 2. - С. 154-158.
265. Чижевский АЛ. Влияние ионизированного воздуха на моторную и половую деятельность животных// Тр. практ. каф. по зоопсихологии. М., 1928. - Вып. 1. - С. 42-57.
266. Чижевский АЛ. На берегу вселенной: Годы дружбы с Циолковским. М.: Мысль, 1999. - 767 с.
267. Чижевский A.J1. Руководство по применению ионизированного воздуха в промышленности, сельском хозяйстве и медицине. М.: Госпланиздат, 1959. - 56 с.
268. Чотоев Ж.А. Анаэробное превращение углеводов в сердечной мышце при введении серотонина в миокард// Вопр. мед. химии. 1964. -Т. 10, вып. 4. - С. 420-424.
269. Чубаков А.Р. Влияние ядер шва на развитие гиппокампа в культуре ткани// XIV Съезд Всесоюз. физиол. общества имени И.П.Павлова Баку -1983. Т. 2: Реф. докл. на плен, засед., тез. науч.сообщ. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 438.
270. Шевелев Н.С., Грушкин А.Г. Особенности метаболизма и морфофункциональной структуры слизистой оболочки рубца жвачных животных // Сельскохоз. биология. 2003. - № 6. - С. 15-22.
271. Шестопалова Л.В., Виноградова М.С., Дубинин Е.В. Сезонная динамика двенадцатиперстной кишки гибернанта// Бюл. экспер. биол. и мед.-1994.-№11.-С. 511-513.
272. Шестопалова Л.В., Виноградова М.С., Пономарева О.Н., Дубинин Е.В. Серотонинпродуцирцющие клетки в период нормо- и1 гипотермии// Бюл. экспер. биол. и мед. 1993. - № 2. - С. 119-122.
273. Шманенков Н.А., Аитов М.Д., Германюк Я.Л., Григорьев Н.Д. и др. Обмен веществ и энергии// Физиология сельскохозяйственных животных/ Под ред. Н.А.Шманенкова. Л.: Наука, 1978. -С. 131-411.
274. Шмуклер Ю.Б. Онтогенез нейротрансмиттерных механизмов// XY111 Съезд физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 280.
275. Шмуклер Ю.Б., Тости Э. Серотонинергические процессы в клетках ранних зародышей морского ежа Paracentratus lividus// Российский физиолог, журн. им. И.М.Сеченова, 2001. Т. 87, № 11. - С. 1557-1564.
276. Шрейберг Г. А. Физиология и паталогия гипоталамуса//Материалы Всесоюз. конф. М., 1965. - С. 307-310.
277. Эскин И.А., Шадрина Р.Н., Розенталь В.М. Катехоламины и гипоталамическая регуляция системы гипофиз кора надпочечников:
278. Физиология и биохимия биогенных аминов. М.: Наука, 1969. - С.106.111.
279. Юрченко О.П. Механизм взаимодействия нейротрансмиттерных систем// Эвол. биохим. и физиол. 1988. - Т. 24, № 5. - С. 630-635.
280. Яглов В.В., Попович Т.В., Котурбаш Т.В. Морфофункциональные изменения эндокринного аппарата тонкой кишки после ее проксимальной резекции// Бюл. экспер. биол. и мед. -1997. Т. 123, № 6. - С. 653-656.
281. Achamallah N.S. Visual hallucinations after combining fluoxetine and dextromethorphan// J Psychiat. 1992. Vol. 149. - P. 1406.
282. Acunzo S., Volotti M., Manganiello C., Brizzi G. Le attivita transaminasiche sieriche (ASTe ALT) in ratti iniettati con serotonina. //Boll. Soc. Ital. bid. Sper. 1981. - Vol. 57, № 1. - P. 76-79.
283. Aghajanian G. K., Bloom F. E. The formation of synaptic junctions in developing rat brain: a quantitative electron microscopic study. // Brain Res. 1967. - Vol. 6, № 4. - P. 716-727.
284. Agrawal H. C., Glisson S. N., Himwich W. A. Changes in monoamines or rat brain during postnatal ontogeny. // Biochim. Et biophys. Acta. 1966. - Vol. 130, № 2. - P. 511-513.
285. Alumets J., Hakason R., Sundler F. Ontogeny of endocrine cells in porcine gut and pancreas: An immunocytochemical study// Gastroenterology. 1983. - Vol. 85 № 6. - P. 1359-1372.
286. Argibay J.A. Autoimmune components of cardiomyopathies: from basic physiology to physiopathology// XY111 съезд физиологического общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). -Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. С. 302.
287. Award Е. A. Interstitial myofibrositis: hypothesis of the mechanism// Arch. Phys. Med. 1973. - Vol. 54. - P. 440—453.
288. Bader Kenneth A., Meyers Kenneth M., Clemmons Roger, Peters Ralph. Effects of tryptophan loading on the metabolism of serotonin in thecentral nervous system of the sheep.// Amer. J. Vet. Res. 1979. - Vol. 40 № 10. - P. 1381 - 1385.
289. Baker P.C., Hoff K.M., Smith H.D. The maturation of monoamine oxidase and 5-hydroxyinodole acetic acid in regions of the mouse brain.// Brain Res.- 1973.-Vol. 58, № l.-P. 147-155
290. Baker P.C., Hoff K.M. Maturation of 5-hydroxytryptamine levels in various brain regions of the mouse from 1 day postpartum to adulthood. // J. Neurochem.- 1972. -Vol. 19, №8.-P. 2011 -2015.
291. Baker P.C., Hoff K.M., Smith H.D. The maturation and 5-hydroxyinodole decarboxylase in regions of the mouse brain. // Brain Res. -1974. Vol. 65 , № 2. - P. 255 - 264.
292. Baldessarini R.J., Cedarbaum J.M., Schleifer L.S. The Pharmacological Basics of Therapeutics, 8th ed, (ed. A.G. Gilman, T.W. Rail, A.S. Nies, P. Taylor). New York.: Pergamon Press. - 1983. - PP. 384—435,463—485.
293. Banky Zsuzsanna. Data on the ontogenesis of the diurnal serotonin rhythm the mesencephalon and hypothalamus, in relation to the plasma corticosterone rhythm in the rat.// Acta physiol. Acad. Sci hung. 1981. -Vol. 58, №3,-P. 181-187.
294. Beele H., Thierens H., de Ridder L. Direct effects of serotonin, and 5-HT2, а.)-, Hp receptor-antagonist on embryonic chik skin in vitro: a morphological and functional study// Cell Biol. 1990. - Vol. 14. - P. 737746.
295. Benetato G., Uluitu M., Suhaciu G. Serotonin variations in the rat hupothalamus and rhinencephalon in terms of age.// Rev. roum. Physiol.-1967. -Vol. 4, №2. -P. 107-113.
296. Benett D.S., Giarman N.J. Schedule of appearance of 5-hudroxytryptamine (serotonin) and associated enzymes in the developing rat brain.//J. Neurochem. 1965.-Vol. 12,№ 11.-P. 911 -918.
297. Benson Jack A., Levitan Irvin B. Serotonin increases an anomalously rectifuing K+ current in the Aplysia neuron R 15.// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci. 1983. - Vol. 80, № 11. - P. 3522 - 3525.
298. Bhatia J.S., Sra T.S., Dzaraknath P.K. plasma monoamine oxidase levels in non- specific anorexia of ruminants. // Indian Vet. J. 1956. - Vol. 57,№8.-P. 697-698.
299. Bjorklund A., Falck B. Histochemical characterization of a tryptamine like substance stored in cells of the mammalian adenohypophysis.//Acta physiol. scand. - 1969. - Vol. 77. - P. 475 - 489.
300. Bobillier P., Seguin S., Degueurce A. e. a. The efferent connections of the nucleus raphe centralis superior in the rat as revealed by radiotography.// Brain Res. 1979. - Vol. 166. - P. 1 - 8.
301. Bobillier P., Seguin S., Petitjean f., Selvert D., Touret M., Jouvet M. The raphe nuclei of the cat brain stem: a topographical atlas of their efferent projections as revealed by autoradiography. // Brain Res. 1976. - Vol. 113. -P. 449-486.
302. Bogdanski D., Weissbach H., Undenfriend S. Pharmacologycal studies with the serotonin precuser 5- hudroxy tryptophan// J. Pharm. Exp. Therap.- 1958.-Vol. 122, №2.-P. 182-194.
303. Bojnek Adwiga. Badanie atywnosci dekarboksylazy 5- hydroxy-tryptophan.// J. Pharm. Exp. Therap. 1958. - Vol. 122, № 2. - P. 182 - 194.
304. Brannan S.K., Taller B.J., Bowden C.L. Sertraline and isocarboxazid cause a serotonin syndrome// J. Clin Psychopharmacol. 1994, Vol. 14(2). -P. 144—145.
305. Bregestovski P. Postsynaptic receptorchannels: structure, functions, modulation and diseases// XY111 Съезд физиологического общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001.-С. 40.
306. Broch O.J. The postnatal development of catechol-O-methul transferase in the rat brain. // J. Neurochem. 1973. - 20, Vol. 3. - P. 847 -852.
307. Brodie B.B., Shore P.A. Conceps for role of serotonin and norepinephrine as chemical mediators in brain// Ann. N.Y. Acad. Sci. -1957.-Vol. 119.-P. 461-467.
308. Browning R.A., Smith J.K., Brandon M.T. Comparisen of regional brain 5-OT and 5-HIAA content in floxor and extensor rats.// Pharmacol. Bochem. andBehav.- 1983.-Vol. 18,№4.-P. 184- 187.
309. Bulbring E., Lin R. C.Y. The action of 5-hydroxytryptamine (5-HT) on peristalsis//Physiol. (London). 1957. Vol. 138, № 2. - P. 12.
310. Buznikow G.A., Shmukler Yu. B. Possible role of "prenervous" neurotransmitters in cellular interactions of early embryogenesis: a hupothesis. // Neurochem Res. 1981. - Vol. 6, № 1. - P. 55 - 68.
311. Calas Andre, Dupuy Jean Jacques, Gamrani Halima et al. Radioautographic investigation of serotonin cells: Serotonin Curr. Aspects Neurochem and Eunct. Proc. Int. Soc. Neurochem. Symp., 1979. - New York; London, 1981. - P. 51 - 66
312. Carell J.T., Lyth L.F., Long S., Vanderhoel J.C. Some physiologic responses to 5-hydroxytryptamine creatinine sulfat. Amer. J. Physiol. -1952.-Vol. 169.-P. 537-544.
313. Chahl L.A. Substance P mediates atropine sensitive response of guinea - pig ileum to serotonin. // Eur. J. Pharmacol. - 1983. - Vol. 87, № 4. -P. 485-489.
314. Colombo J.R., Weber J.W., Gnodotti G. et al liver phosphorylase in normal and adrenalectomized dogs treated with serotonin. // Endocrinology.- 1960.-Vol. 67.-P. 693-697.
315. Costa E., Groppetti A., Rewuetta A. Action of fenfluramine on monoamine stores of rat tissue.//Brit. J. Pharmacol. 1971. - Vol. 41. - P. 57-64.
316. Cotzias G. C., Miller S. Т., Nicholson A. R., Maston W. H., Tang L. C. Prolongation of the life-span in mice adapted to large amounts of L-DOPA. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1974. - Vol. 77, № 6. - P. 2466 -2469.
317. Crain S.M. Development of electrical activity in the cerebral cortex of the albino rat.// Proc. Soc. Exptl Biol. And Med. 1952. Vol. 81, № 1. - P. 49-51
318. Dahlstrom A., Fuxe K. Evidence for the existence of monoamine containing neurons in the central nervous system: Demonstration of monoamines in the cell bodies of brain stem neurons.// Acta physiol. Scand.- 1964. Vol. 62, suppl. 232. - P. 1 - 55.
319. Daszuta A., Barrite M. C., Faudon M., Gambarelli F. Comparison of brain serotoninergic system in С 57 BL and BALBc mice during development.// J. physiol., France. 1981. - Vol. 77, № 2 - 3. - P. 315 -318.
320. Duchala C.S., Ottinger M. A., Russek E. The developmental ljf> distribution of monoamines in the brain of male Japanese quail (Conturnixconturnix japonica).// Poultry Sci. 1984. - Vol. 63, № 5. - P. 1052 - 1060.
321. Dupuy В., Penchand E., Vitiello S. Jensen R. et al. Tryptophan and neutral aming acid concentrations in serum of rats after salmon calcitonin injection. // Experiential. 1983. - Vol. 32, № 3. - P. 394 - 296.
322. El-Halawani M.E., Waibel P. E., Appel J.R., Good A. L. Carechlomines and monoamine oxidase activity in turkeys with high or low blood pressure. // Trans. 4. Acad. Sei. 1973. - Vol. 35, № 6. - P. 463 - 470.
323. Eriksson K.S., Sergeeva O.A., Brown R.E., Haas H.L. Na+/Ca2+-exchange: a novel transmitter mechanism// XY111 съезд физиологического общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 287.
324. Erspamer V., Asero В. Identification of enteramine the specific hormone of the euterochromaffine cell system as 5-hydroxytryptamine.// Natur. London. 1952. Vol. 169. - P. 800.
325. Evans D.H.L., Schild H.O. Reactions of nerve-free and chronically denervated plain muscle to drugs//Physiol. 1953. - Vol. 122. - P. 63.
326. Eyre P. Comparisons of reactivity of pulmonary vascular and airway 11 smooth muscle of sheep and calf to tryptamine analogues, histamine, andantigen. // Amer. J. Vet. Res. 1975. - Vol. 36, № 6. - P. 463 - 470.
327. Feighner J.P., Boyer W.F., Tyler D.L., et al. Adverse consequences of fluoxetine-MAOI combination therapy// J Clin Psychiat. 1990. - Vol. 51. -P. 222—225.
328. Ferguson J. Action of serotonin on motility of aneural smooth muscle.//Feoder. Proc. 1957. -Vol. 16. - P. 37.
329. Fock S., Mense S. Excitatory effects of 5-hydroxytryptamine, histamine and potassium i ons on muscular group IV afferent units: acomparison with bradykinin// Brain Res. 1976. - Vol. 105. - P. 459—469.
330. Gornicki В., Bozkowa К., Kurzepa S., Bojanek J. Research on metabolism of the central nervous system and of the liver in ontogenetic development.// Prace Mat. Nauk. 1964. - Vol. 3. - P. 97 - 104.
331. Green H., Sawyer J. Biochemical-pharmacological studies with 5-hydroxytryptophan precursor of serotonin.//Progress in Brain Research. -1964.-Vol. 8.-P. 150-167.
332. Harry W.M., Steinbusch R.D., Prickaerts J. Interactions between todorsal-substantia nigra and caudate putamen. A functional tringle involved
333. Parkinsons disease, memory functioning, and depression// XY111 съезд физиологического общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. (25-28 сентября, Казань, 2001). Казань; М.: ГЭОТР-МЕД, 2001. - С. 257.
334. Hollhammer Dirk Н., Hingtgen Joseph N., Wade Stephan E., Shea Philip A., Aprison N. H. Serotonergic chages in specific areas of rat brain associated with activityatreas gastric lesions//Psychosom. Mod. 1983. -Vol. 45, № 12.-P. 115-122.
335. Holroyde Martin C., Eyre Poter. Reactivity of isolated bovine mesenteric and hepatic veins to vasoactive agents and specific antigen. // Eur. J. Pharmacol. 1975. - Vol. 30, № 1. - P. 36 - 42.
336. Ichida S., Tocinaga H. Effects of neurotransmitter candidates on Ca uptake by cortical slices of rat brain: sepomin stimulatory effects of L -glutamine acid. // Brain Res. 1983. - Vol. 248, № 2. - P. 305 - 311.
337. Igneizi R. J., Atkinson J. H. Pain and its modulation: Part 2—efferent mechanisms// Neurosurgery. 1980. - Vol. 6. - P.584—590.
338. Ionsson G., Kasamatsu T. Maturatio of monoamine neurotransmitters and receptors in catocipital cortex during postnatal critical peiod.// Exp. Brain Res. 1983. - Vol. 50, № 2 - 3. - P. 449 - 458.
339. Ismail M., Taghride Mohamed, Rahman Abdel. Effect of cold exposure on brain 5-hydroxytriptamine and 5-hydroxyindoleacticacid insome veriabrate species.//Comp. Biochem. and Physiol. 1982. - Vol. 73, 1. P. 319-322.
340. Ito H., Hashimoto Y., Kitagawa H. et al. Ontogeny of gastroenteropancreatic (GEP) endocrine cells in mouse and porcine embryos// Jap. J. Vet. Sci. 1988. - Vol. 50, № 1. - P. 99-110.
341. Ito H., Yamada J., Yamashia T. Et al. An immunohistochemical study on the distribution of endocrine cells in the gastrointestinal tract of the pig.// Jap. J. Vet. Sci. 1987. - Vol. 49, № 1. - P. 105-114.
342. Jacobs B.L., Foote S. L., Bloom F. E. Differential projections of neurons withing the dorsal raphe nucleus of the rat: a horseradish peroxidase (HRP) study. // Brain Res. 1978. - Vol. 147. - P. 149 - 153.
343. Kamei J., Mori Т., Igarashi H. et al. Serotonin release in nucleus of solitary tract and its modulation by antitussive drugs// Res Commun Chem Pathol Pharmacol. 1992. - Vol. 78. - P. 371—374.
344. Karki N., Kuntzman R., Brodie B.B. Storage, synthesis, and metabolism of monoamines in the developing brain. // J. Neurochem. 1962 -Vol. 9,№1.-P. 53-58.
345. Kato R. Serotonin content of rat brain in relation to sex and age. // J. Neurochem. 1960. - Vol. 5, № 2. - P. 202
346. Kawakita S., Takatsuki K., Tsukada M. Et al. Localization of chromogranin A-immunoreactivity in bovine gastrointestinal endocrine cells with special reference to Grimelius silver stain// Endocrinol. Jpn. -1990. Vol., 37, № 2. - P. 299-308.
347. Kobayshi В., Ui M., Warashina Y. The role of serotonin in carbohydrate metabolism. The effect of serotonin on glycogen content of liver, heart and diaphragm in rats. // Endocrinol. Gap. 1960. - Vol. 7. - P. 239-248.
348. Kohrman A.F. Petterns of development of adenyl cyclase activity and norepinephrine responsiveness in the rat. // Pediatr. Res. 1973. - Vol. 7, № 6.-P. 575-581.
349. Kun E., Abood L.C. Colorimetric estimation of succinic -dehydrogenase by tripheniltetrazolium chloride.// Science. 1949. - Vol. 11, №109. -P. 144-146.
350. Levine R.A., Pesch L.A. Klatskin G., Giarman N. J. Effect of serotonin on glycogen metabolism in isolated rat liver.// J. Clin. Invest. -1964.-Vol. 43.-P. 1938.
351. Lews G. Proc of a. Simp, held in London, april, 1957. London, 1957.-P. 12.
352. Loizou L.A., Salt P. Regional changes in monoamines of the rat brain during postnatal development.// Brain es. 1970. - 20, № 3. - P. 467 - 470.
353. Maicel R. P., Cox R. H., Saillant I. et al.// J. Neuropharmacol. 1968. -Vol. 7.-P. 275.
354. Maicel R. P., Miller F.P.// Analityc. Chem. 1966. - Vol. 38. - P. 1938.
355. Marley E., Wozniak K.M. Clinikal and experimental aspects of interactions between amineoxidase inhibitors and amine re-uptake inhibitors// Pysiol. Med. 1983, № 13. - P. 735-749.
356. Mason B.J., Blackburn K.H. Possible serotonin syndrome associated with tramadol and sertraline coadministration// Pharmacother. 1997. - Vol. 31.-P. 175—177.
357. Mc Evoy Roberi C., Koevary S. В., Azmitia E. C. Evidence for an intrinsic serotonergic nervous system in the mammalian pancreas. // Acta endocrinol. 1983. - Vol. 103, suppl. № 257. - P. 47.
358. Mc Namara M. Colleen, Lawson E. E., Ontogeny of biogenic amines in respiratory nuclei of the rabbit brainstem.// Dev. Brain Res. 1983. - Vol. 7, №2-3.-P. 181-185.
359. McCaman R.E., Aprison M.N. The synthetic and catabolic enzyme systems for acetylcholine and serotonin in several discrete areas of thedeveloping rabbit brain. // Progr. Brain Res. 1964. - Vol. 9. - P. 220 -233.
360. Minocehri F., Negrini F., Staltari A. Influenza del piano di alimentazione sul compartamento della aldolasi sierica e muscolare nel aiuno da salumificio.// Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1975. - Vol. 51, № 3. - P. 387-394.
361. Mosrobeanu L., Papazian E., Mitrica N. Etude du metabolisme lencocytaire an cours de la phagocytose des veriantes de staphylocoques' et de colibacilles.// Arch roum. Path. Exp. Microbiol. 1957. - Vol. 16 № 3. -P. 387-394.
362. Muers R.D. Serotonin and thermoregulation: old new views.// J. physiol. (France). 1981. - Vol. 77, № 2-3. - P. 505 - 513.
363. Nachmias V.T. Amine oxidase and 5-hydroxytryptamine in developing rat brain. J. Neurochem. - 1960. - Vol. 6, № 2. - P. 99 - 104.
364. Nakhla Atif M., Majumber Adip Nadi. Effects of 5-hydroxytryptamine on free amino acid composition of stomach and plasma, and on protein synthesis in the stomach of rats. // Biochem. Pharmacol. 1980. -Vol. 29,№ 12.-P. 1855- 1857.
365. Nanikawa R., Jonsen W. Uber das posmortall verhalten der Succinodehydrogenase Aktivitat in agelweben und Leukocyten. // Deutsche L. ffir gerichtliche Medizine, 1965. - Bd. 56. - S. 44 - 46.
366. Nierenberg D.W., Semprebon M. The central nervous system serotonin syndrome// Clin Pharm Therapeut. 1993. - Vol. 53. - P. 88.
367. Nomura Y., Naiton F., Segawa T. Regional changes in monoamine content and uptake of rat brain during postnatal development.// Brain res.-1976.-Vol. 101, №2.- P. 305-315.
368. Olson E.B., Ghias-Ud-Din M., Rankin J. Serotonin uptake and metabolism in isolated, perfused fetal, newborn and adult rabbit lungs. -Lung. 1983. - Vol. 161, № 3. - P. 173 - 179.
369. Paczoska-Eliasiewiez Helena, Rzasa J. Blood levels of serotonin in brids. // Folia boil. (PRL). 1983. - Vol. 31, № 3. - P. 329 - 335.
370. Perti E. R. Sensibilization of nociceptors and its relation to sensation// Advances in Pain Research and Therapy, edited by J. J. Bonica, D. Albe-Fes sard, Vol. 1/ Raven Press, New York, 1976. P. 17—28.
371. Pilar Contreras Gordo. Distribution regional de serotonina en el sistema nervioso central de bos Taurus L. // Arch. Zootech. 1978. - Vol. 27,№ 108.-P. 325-333.
372. Popova N.K., Konusova A.V. Brain and peripheral effects of serotonin on thermoregulation// Biogenic amines. 1985. - Vol. 3, № 2. - P. 125-134.
373. Radymska-Wawrzyniak Krystina., Studzinski Tadeusz. Aktynose monoaminooksydazy I acetylcholinesterazy w przeodzie pokarmowym swini w ontogenezie. // Pol. Arch. Wet. 1973. - Vol. 16, № 3. - P. 567 -579.
374. Rapport M.M., Green A. A. , Page I. H. Crystalline serotonin.// Science. 1948. - Vol. 108. - P. 329.
375. Rapport M.M., Green A. A., Page I. H. Purification of the substances whish is responsible for the vasoconstrictor activity of serum. // Fed. Proc. -1947.-Vol. 6.-P. 184.
376. Raviprakash V., Sabir M. Distribution of histamine and 5-hydroxytryptamine in the stomach and small intestine of goots. // Indian Vet. J. 1975. - Vol. 52, № 7. - P. 547 - 551
377. Renson J. Indolealkylamines: Fundamentals of biochemical pharmacology. Oxford, 1971. - P. 306-326.
378. Rivers N., Horner B. Possible lethal interaction between nardil and dextromethorphan (letter)// Can Med Associat J. 1970. - Vol. 103. - P. 85.
379. Robinson N. Histochemistry of monoamine oxidase in the developing rat brain. // J. Neurochem. 1967. - Vol. 14, № 11. - P. 1083 - 1089.
380. Ruckebusch Y., Bardon T. Involvement of serotoninergic mechanisms in initiation of small intestine cyclic motor events//Dig. Dis. Sci. 1984. Vol. 29. - P. 520-527.
381. Schmidt M.J., Saunders-Bush E. Tryptophanhudroxylase activity in developing brain.// J. Neurochem. 1971. - Vol. 18, № 12. - P. 2549 -2551.
382. Sirek A. Nature and site of origin of the hyperglycaemic substance released following an injection of growth hormone. // Nature. 1957. - Vol. 179.-P. 376.
383. Skop B.P., Finkelstein J.A., Maretti T.R., Magoon M.R., Brown T.M. The serotonin syndrome associated with paroxetine, an over-the-counter cold remedy// J. Emerg Med. 1994. - Vol. 12. - P. 642—644.
384. Smith S.E., Stacey R.C., Young J.M. 5-hydroxytryptamine and 5-hydroxytryptophan decarboxylase activity in the developing nervous system of rats and guineapigs. //1 Internat. Pharmacol. Meeting. 1962. - Vol. 8. -P. 101-105.
385. Sternbach H. Danger of MAOI therapy after fluoxetine withdrawal (letter)// Lancet. -1988. Vol. 2. - P. 850—851.
386. Suchowersky O., de Vries J.D. Interaction of fluoxetine and selegiline (letter)// Canadian J. Psychiat. 1990. - Vol. 35. - P. 571—572.
387. Tappel A.L., Marstin R. Succinoxidase activity of some animal tissues.// Flood. Res. 1958. - Vol. 23, № 3. - P. 280 - 282.
388. Tipton K.F., Spires I.P.C. The homogeneity of pig brain mitochondial monoamine oxidase. // Biochem. Pharmacol. 1968. - Vol. 17. - P. 2137 -2141.
389. Tissari A. 5-Hydroxytryptamine, 5-hydroxytriptophan decarboxylase and monoamine oxidase during foetal and postnatal development in the guinea pig. // Acta physiol. Scand. - 1966. - Vol. 67, Suppl. 265. - P. 1 -80.
390. Tissari A., Pekkarinen E.M. 5-Hydroxyindolacetic acid in the developing brain. // Acta physiol. Scand. 1966. - Vol. 68, Suppl. 277. - P. 201.
391. Udenfriend S., Shore P. Bogdanski D. et. al., Biochemical, physiological and pharmacological aspects of serotonin.// Recent, rogr. Hormone Res. 1957. - Vol. 13, № 1. - P. 4.
392. Udenfriend S. Metabolism of 5-hydroxytryptamine: 5-Hydroxytiyptamine. Ed Lewis. Perg. Press. 1958. - Vol. 3. - P. 43-49.
393. Uphouse Lynda L., Bondy Stephan C. The maturation of cortical serotonin binding sites. // Dev. Brain Res. 1981. - Vol. 1, № 13. - P. 415 -417.
394. Wang В., Xia O.J-G. Effects of TMB-8 onconstriction of pial arteries in rats//Acta Pharmacol. Sin. 2000. - Vol. 21, № 2. - P. 165-168.
395. Washstein M., Meisel E. The distribution of histochemically demonstrable succinic dehydrogenase anod of mitochondria in tongue and skeletal muscles.// J. bioches. and biochem. 1955. - Vol. 1, № 6. - P. 483 -488.
396. West G.B. 5-hydroxytryptamine and hyperglycalmia. // Nature. -1958. -Vol. 182.-P. 182.
-
Гудин, Владимир Аркадьевич
-
доктора биологических наук
-
Казань, 2005
-
ВАК 03.00.13
- Функциональная активность, взаимосвязь и роль серотонинергической и адренергической систем у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза
- Функциональная активность, возможности и роль гистаминергической системы у крупного рогатого скота в постнатальном периоде онтогенеза
- Онтогенез медиаторных систем мозга
- Постурально-моторные реакции и содержание моноаминов мозга в неонатальном периоде развития у крыс с наследственной кататонией
- Роль аксоплазмы блуждающих нервов в структурно-функциональном становлении внутренних органов у овец и кроликов в раннем постнатальном онтогенезе
