Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов

Таланова-Шэр, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов"

На правах рукописи

ТАЛАНОВА-ШЭР Татьяна Юрьевна

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Марковская Евгения Федоровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Чернобровкина Надежда Петровна

кандидат биологических наук Лукьянова Людмила Моисеевна

Ведущая организация:

Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Защита состоится «8» декабря 2004 г. в 14 час. 15 мин. на заседании Диссертационного совета К 002.035.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии Карельского научного центра РАН по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11, тел. (8142) 769810, факс (8142) 769810.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского научного центра РАН.

Автореферат разослан «ноября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук_» "7/ *:

Топчиева Л. В.

гооен

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интерес к механизмам реакции фотосинтетического аппарата в условиях действия неблагоприятных факторов огромен. Особенно это касается функционирования защитных, в том числе антиоксидантных, систем (Krinsky, 1966; Lichtenthaler, Schindler, 1992; Schubert et al., 1994; Tausz et al., 1999, 2001; Baroli et al., 2002; Muller-Moulle et al., 2003 и др.). Одной из этих систем является открытый в 1957 г. виолаксантиновый цикл (Сапожников и др., 1957), функциональной активности которого посвящено большое число обзорных работ (Sieferman-Harms, 1977; Yamamoto, 1979; Hager, 1980; Demmig-Adams, Adams, 1992; Pfundel, Bilger, 1994; Маслова и др., 1996; Gilmore, 1997; Young et al., 1997; Niyogi et al., 1998, 1999; Havaux, Niyogi, 1999; Demmig-Adams et al., 1999; Frank, 2000; Gilmore, Ball, 2000; Muller et al., 2001; Ладыгин, 2002; Govindjee, 2002; Oquist, Huner, 2003 и др.). Значительный вклад в эти разработки внесли исследования с использованием генетически модифицированного материала (Runge, 1995; Dauborn, Bruggemann, 1998; Hartel, Grimm, 1998; Ладыгин, 1998; Havaux et al., 2000; Niyogi et al., 2001; Govindjee, 2002; Elrad et al., 2002; Walters et al., 2003; Peng, Gilmore, 2003; Jin et al., 2003; Havaux et al., 2004 и др.).

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось сравнительное изучение фотосинтетического аппарата и механизмов его адаптации у хвойных древесных и травянистых злаковых растений при действии неблагоприятных природных и антропогенных факторов. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить роль пигментов виолаксантинового цикла в защите фотосинтетического аппарата Picea abies L. при действии низких отрицательных температур и высокого уровня освещенности в зимний период;

- исследовать содержание фотосинтетических пигментов и биометрические показатели ЛИСТ ХВОЙНЫХ {Picea

abies L. и Pinus sylvestris L.) и травянистого злака Festuca pratensis Huds. в условиях антропогенного загрязнения;

- изучить активность фотосинтетического аппарата Triticum aestivum L. при действии низких и высоких закаливающих температур, а также при отрицательной температуре и различном уровне освещенности;

- исследовать содержание пигментов и активность фотосинтетического аппарата контрольной (сорт Карельская) и мутантных линий Festuca pratensis Huds., обладающей хлорофиллдефектностью в условиях высокой температуры.

Научная новизна. Впервые показана функциональная активность пигментов виолаксантинового цикла у древесных хвойных растений в условиях суровых зим северотаежной зоны при быстрых изменениях погоды - оттепель и мороз, сопряженный с высокой освещенностью.

Впервые дана физиологическая характеристика

фотосинтетического аппарата (по содержанию пигментов, интенсивности фотосинтеза, параметрам переменной флуоресценции Хл а и спектрам излучения ФС I и II при 77 К) температурозависимых хлорофиллдефектных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds.

Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные дополняют и расширяют современные представления об адаптивных возможностях фотосинтетического аппарата древесных хвойных и травянистых злаковых растений при действии неблагоприятных природных и антропогенных факторов и могут быть использованы при чтении базового курса и спецкурсов по физиологии растений в вузах.

Результаты исследования фотосинтетического аппарата двух видов хвойных в условиях слабого и сильного загрязнения могут быть использованы в экологическом мониторинге.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), Международном симпозиуме «Ответ растений на молекулярном уровне на биотический и абиотический стрессы» (Хельсинки, Финляндия, 1997), Н(Х) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), 6-й Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1999), Международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-

популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1999), Международной конференции «Физиология растений - наука III тысячелетия» в рамках IV съезда Общества физиологов растений России (Москва, 1999), научно-методической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 155 страницах текста, содержит 7 таблиц, 42 рисунка. Список литературы включает 344 источника, из них - 274 иностранных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Влияние низкой температуры и высокой освещенности зимой на фотосинтетический аппарат Picea abies L. В хвое ели 1-го и 2-го года жизни в естественных условиях г. Петрозаводска (Карелия) и г. Хельсинки (Финляндия) была определена сезонная динамика содержания пигментов спектрофотометрическим методом (Arnon, 1949; Шлык, 1968; Маслова и др., 1986), а также содержание каротиноидов в осенне-весенний период методом тонкослойной хроматографии (Хагер, 1957 в модификации Корнюшенко, Сапожникова, 1969). В течение зимнего периода определялся общий пигментный состав, фракционный состав каротиноидов и параметры переменной флуоресценции с использованием РАМ (Shreiber et al., 1986; Somersalo, Krause, 1990) в условиях быстрого изменения температуры «оттепель - мороз», сопряженной с высокой освещенностью.

Влияние загрязнения на состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. и Pinus sylsestris L. В хвое 1-3-го года жизни ели и сосны, произрастающих на разном расстоянии от Мончегорского медно-никелевого комбината (Кольский полуостров), были определены биометрические характеристики хвои, общее содержание пигментов и фракционный состав каротиноидов. В хвое 1-6-го года жизни сосны, произрастающей на разном расстоянии от Костомукшского ГОКа (Карелия), было определено общее содержание пигментов. Образцы хвойных растений были собраны в составе экспедиции Института леса КарНЦ РАН и частично предоставлены сотрудниками Института леса. В хвое 1-го и 2-го года жизни ели, произрастающей в г. Петрозаводске (Карелия), были определены биометрические характеристики (Тиррен,

1927; Методические указания..., 1970), общее содержание пигментов, фракционный состав каротиноидов.

Изучение активности фотосинтетического аппарата Triticum aestivum L. при действии низких и высоких закаливающих температур, а также отрицательных температур и модифицирующем влиянии освещенности. Проростки пшеницы выращивали в течение 7 дней в рулонах фильтровальной бумаги в ростовых камерах при температуре +25 °С, влажности 60%, освещенности 100 МКМОЛЬ'М 2,с"', фотопериод 16 часов. В первом эксперименте недельные проростки пшеницы были подвергнуты воздействию низкой (+2 °С) и высокой (+35 °С) закаливающих температур при освещенности 150 мкмольм-2с-1. После 5 дней воздействия растения были перенесены в нормальные условия (+25 °С) на 3 дня для восстановления. Эксперимент с воздействием отрицательной повреждающей температуры (-2 °С) проводился в комбинации с различным световым режимом (темнота, 150 МКМОЛЬ'М'^с'1, 400 МКМОЛЬ'М'2'С''). Проведено определение интенсивности фотосинтеза и параметров переменной флуоресценции.

Оценка состояния фотосинтетического аппарата природных популяций Festuca pratensis Huds. в городе Петрозаводске. У овсяницы были определены биометрические характеристики (Классификатор семейства Роасеа, 1974) и общее содержание пигментов.

Характеристика фотосинтетического аппарата контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds., обладающей температурозависимой хлорофиллдефектностью. Семена контрольной линии сорта Карельской овсяницы луговой и М5 потомств линий, полученных с использованием различных мутагенов в лаборатории генетики Института биологии КарНЦ РАН (Лебедева, 1994), были любезно предоставлены для исследования. Семена проращивали между двумя слоями влажной фильтровальной бумаги в ростовых камерах при температуре +25 или +35 °С, влажности 60%, круглосуточном освещении (100 мкмольм2с) в течение 10 дней. При температуре +35 °С были выявлены температурозависимые хлорофиллдефектные фенотипы, различающиеся по окраске листа. Фотосинтетический аппарат фенотипа погта - зеленый (+25 и +35 °С) и хлорофиллдефектных (viridis - светло-зеленый, xantha-viridis - желто-зеленый, xantha - желтый) фенотипов (+35 °С) контрольной и мутантных линий охарактеризован следующими показателями: общее содержание пигментов, фракционный состав каротиноидов, интенсивность фотосинтеза (по выделению кислорода, Somersalo, Krause, 1989), параметры переменной флуоресценции (при комнатной температуре) и спектры излучения ФС I и II (при 77 К). Общее содержание пигментов определяли в течение вегетации в полевой

коллекции восстановленных при +25 °С и клонированных в полевых условиях фенотипов.

Оценка достоверности различий в лабораторных экспериментах проводилась с помощью непараметрического критерия оценки (t-тест). Достоверность полученного результата оценивалась с помощью t-критерия, с учетом объема сравниваемых совокупностей и порога доверительной вероятности 0,95.

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Фотосинтетический аппарат хвойных растений под воздействием различных неблагоприятных факторов

1.1. Состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. в условиях зимнего стресса (условия низкой температуры и высокой освещенности). Анализ сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов показал, что снижение содержания пигментов происходит в период перехода к ростовому покою и задолго до наступления морозного периода, что приводит к снижению фотосинтетической активности хвойных и рассматривается как адаптация к зимним условиям (Новицкая, 1971; Adams, Demmig-Adams, 1994; Ottander et al., 1995; Vogg et al., 1998; Garcia-Plazaola, 1999). Показано, что зимой в условиях резкого перепада температур «мороз - оттепель» общее содержание Хл а и в и суммы каротиноидов не меняется (рис. 1), но отмечаются изменения в концентрации отдельных каротиноидов.

Так, в ясные морозные дни увеличивается содержание зеаксантина (в среднем на 50%), а виолаксантина снижается на 47%. В последующие оттепели наоборот: содержание виолаксантина увеличивается, а зеаксантина уменьшается. Это дает основание предположить работу виолаксантинового цикла в условиях суровой зимы.

Параллельное определение параметров флуоресценции (рис. 2) показало при низких температурах уменьшение максимальной флуоресценции ^^ хлорофилла, квантовой эффективности транспорта электронов в ФС II ^^^ и двукратное уменьшение скорости выделения кислорода (151,6 и 160,2 ЦМОЛЬ О2/мг хл*час в периоды оттепели по сравнению с 72,8 и 70,2 ЦМОЛЬ Ог/мг хл*час в морозные периоды). Этот результат свидетельствует об ингибировании фотохимических реакций фотосинтеза, происходящем одновременно с увеличением тушения флуоресценции хлорофилла, и, в сочетании с увеличением содержания зеаксантина, дает основание предполагать, что в этих условиях активизированы реакции, связанные с нефотохимическим путем тушения возбужденного хлорофилла, и зеаксантин может участвовать в этом процессе.

+3 -25 +3 +3 -25 +3

Температура, °С Температура, °С

Рис. 2. Параметры флуоресценции - F0, Fm и отношение Fv/Fro у хвои Picea abies L. в условиях быстрых колебаний температуры и

освещенности в зимний период; F0 (♦), Fm (■)

Особый интерес представляет постоянство начальной флуоресценции (Fo). В. Адаме и Б. Деммиг-Адамс (Adams, Demmig-Adams, 1994), так же как и С. Оттандер с сотрудниками (Ottander et. al., 1995), обнаружили, что тушение в светособирающих (антенных) комплексах, связанное с зеаксантином, должно приводить к тушению начальной флуоресценции (Fo). Отсутствие ее изменений в наших опытах означает, что имеет место безизлучательное рассеивание энергии из

реакционных центров ФС II, которое приводит к снижению Fm, но не Fo, и оно не связано с зеаксантином. Этот результат похож на кратковременный эффект, ранее описанный для травянистых при холодовом воздействии (Krause et al., 1990; Somersalo, Krause, 1990; Hurry, Huner, 1992). Таким образом, проведенное исследование дает основание предполагать наличие двух механизмов защиты фотосинтетического аппарата: тушение избытка поглощенной световой энергии в светособирающих комплексах с участием пигментов ксантофиллового цикла и тушение самими реакционными центрами.

1.2. Состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. и Pinus sylvestis L. в условиях антропогенного загрязнения.

Picea abies L. и Pinus sylvestris L. в зоне действия Мончегорского комбината Проведенные исследования показали, что по мере приближения к источнику загрязнения происходит уменьшение биометрических характеристик хвои и нарушается их годичная динамика. Подобный эффект обнаружен в исследованиях В. Т. Ярмишко (1997), Т. П. Астафуровой и др. (1999). Различия в изменении показателей более достоверны для Picea abies L., что свидетельствует о большей чувствительности хвои ели к загрязнению (Кайбияйнен, 1994, 1995). Исследование изменений содержания фотосинтетических пигментов в хвое Pinus sylvestris L. показало тенденцию к снижению содержания хлорофиллов и увеличению суммы каротиноидов ближе к комбинату (рис. 3).

Рис. 3. Содержание пигментов в зависимости от удаленности от источника загрязнения в хвое Pinus sylvestris L. 1 - контроль (60 км), 2 - заповедник (30 км), 3 - 12 км от комбината

Аналогичные данные имеются и в литературе (Гетко, 1989; Lichtenthaler, Rinderle, 1989; Барахтенова, Николаевский, 1993; Saarinen, 1993; Кирпичникова и др., 1995). Изучение фракционного состава

каротиноидов показало, что увеличение их суммы происходит за счет содержания всех ксантофиллов (рис. 4, показан только зеаксантин). Сходные данные получены и для Picea abies L. В литературе разрабатывается гипотеза о защите фотосинтетического аппарата с участием каротиноидов в условиях загрязнения (Calatayud et al., 1999). Результаты нашего исследования дают основание поддержать гипотезу об участии ксантофиллов в нефотохимическом тушении флуоресценции хлорофилла в условиях загрязнения.

Рис. 4. Содержание зеаксантина в хвое Pinus sylvestris L., произрастающей вблизи источника загрязнения (12 км, □) и в контрольных условиях (60 км, ■)

Для Pinus sylvestris L. в зоне влияния Костомукшского ГОКа и для Picea abies L., произрастающей в различных по уровню загрязнения районах города Петрозаводска, также отмечено небольшое увеличение содержания каротиноидов. Лабильность содержания пигментов не позволила получить более точные данные, которые, по-видимому, требуют стационарных исследований.

2. Фотосинтетический аппарат злаковых растений под воздействием различных неблагоприятных факторов 2.1. Фотосинтетический аппарат Triticum aestivum L. cult. Pomo под воздействием различной температуры и освещенности.

При воздействии низкой положительной температуры (+2 °С) на проростки пшеницы скорость выделения кислорода (21,38 ± 4,14 и 21,75 ± 4,51 ммоль О2/ г. сыр. массы в мин. до опыта и после 5 дней воздействия соответственно), уровень начальной (Fo) и максимальной флуоресценции (Fm) и активность ФС II (Fv/Fm), так же как и значение коэффициента нефотохимического тушения (qN), не изменялись. Эти данные свидетельствуют об околооптимальном функционировании фотосинтетического аппарата в условиях опыта. Увеличение значения фотохимического тушения (qP) (с 0,09 до 0,15 к концу опыта и затем до 0,24 в последействии) сопровождалось некоторым запаздыванием в увеличении интенсивности фотосинтеза. Поэтому можно предположить,

что такие специальные защитные механизмы, как рассеивание энергии в РЦ ФС II или зеаксантинзависимое тушение флуоресценции, не были активными у пшеницы в проведенном опыте по холодовому закаливанию. Это подтверждает, что травянистые растения стремятся к наиболее успешной функциональной адаптации к действию низких температур с наименьшими потерями в интенсивности фотосинтеза.

Сходный характер изменений исследуемых показателей отмечался и при воздействии высокой температуры. Однако некоторое снижение максимальной флуоресценции (Fm), которое не сопровождалось уменьшением начальной (Fo), может свидетельствовать о подключении в этих условиях защитных механизмов с участием самих реакционных центров ФС II, рассеивающих избыточную энергию.

При воздействии отрицательной повреждающей температуры (-2 °С) на Triticum aestivum L. в комбинации с различным световым режимом (темнота, умеренное - 150 МКМОЛЬМ'^с"1 и интенсивное - 400 освещение) реакция растений зависела от условий освещения (рис. 5).

В последействии темноты в течение 12 часов отмечалось увеличение интенсивности фотосинтеза и фотохимического тушения, в то время как нефотохимическое тушение уменьшалось (рис. 5). Фотохимическая активность ФС II (Fv/Fm) (или квантовая эффективность транспорта электронов в ФС II) не изменялась. После 24 часов воздействия интенсивность фотосинтеза снижалась. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза с увеличением времени обработки падала (рис. 5) и этот процесс сопровождался некоторым снижением активности ФС II (Fv/Fm) и уменьшением фотохимического (qP) и нефотохимического тушения (qN) к 12 часам с их последующей стабилизацией (qP, Fv/Fm) либо возвращением к исходному до обработки уровню (qN).

Увеличение интенсивности фотосинтеза через 12 часов в последействии темноты можно объяснить активизацией в этих условиях метаболических процессов, для формирования которых необходима энергия. Когда пределы адаптационной возможности пшеницы были превышены (после 24 часов), наступило ингибирование. В условиях длительного воздействия низких температур при высокой освещенности снижение отношения Fv/Fm и увеличение коэффициента нефотохимического тушения может быть связано с работой ксантофиллов.

2.2. Характеристика фотосинтетического аппарата естественных популяций Festuca pratesnis Huds., произрастающих на территории г. Петрозаводска. Морфологический анализ злака не выявил существенных изменений биометрических характеристик под воздействием загрязнения. В начале вегетационного периода в этих условиях происходит значительное ингибирование скорости синтеза пигментов, затем синтез Хл а восстанавливается и достигает величин чистых местообитаний. Хл в повреждается в большей степени. Таким образом, характер этих изменений отличается от особенностей, обнаруженных у хвойных растений. Овсяница является устойчивым к загрязнению видом (Илькун, 1971; Барахтенова, Николаевский, 1988), фонд пигментов которых ниже, чем у неустойчивых.

2.3. Характеристика фотосинтетического аппарата контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds. Анализ пигментного состава фенотипа погта во всех мутантных линиях по сравнению с контролем показал, что в условиях температурного оптимума (+25°) отмечается снижение содержания Хл в (до 50%) (рис. 6). Это может свидетельствовать о деградации ССК ФС II. Содержание Хл а уменьшилось на 20% только в одном варианте (М5 потомстве растений,

обработанных этилметансульфонатом). Достоверных изменений общего содержания каротиноидов не отмечается.

Ё з

I 8

S 2 с « о о.

* U

8* ^ § 5

1,6 1,2 0,8 0,4 0,0

I X

1 2 3 4 5 6 7 8 Вариант

Рис. 6. Содержание пигментов в Festuca pratensis Huds. (+25 °С). 1 - контроль, 2-8 - варианты М5 потомства растений, обработанных: 2 - ЭИ, 3 - у-радиация, 4 - у-радиация + ЕИ, 5 - NaN3,6 - у-радиация + NaN3-7 - ЭМС, 8 - у-радиация +ЭМС; Хл а (□), Хл вЩ, каротиноиды (И)

Анализ результатов по определению интенсивности фотосинтеза определенной закономерности не выявил (табл.), но наиболее высокие значения отмечаются в вариантах ЭМС, у-радиация + ЭМС И наименьшие в контроле и варианте у-радиация + ЭИ. Достоверных различий по показателям флуоресценции (Fv/Fm - активность ФС II и qN — коэффициент нефотохимического тушения) между вариантами нет. Исследования при 77 К показали нормальную форму спектра (наличие пиков ФС I и II), что свидетельствует о функциональной активности обоих фотосистем.

Интенсивность фотосинтеза (ммоль О2/ г сырой массы в мин), квантовая эффективность ФС II (Fv/Fm) и коэффициент нефотохимического тушения qN проростков контрольной и М5 потомств мутантных линий Festuca pratensis Huds., выращенных в условиях температурного оптимума (25 °С)

Потомства Fv/Fm qN Фотосинтез

Контроль 0,774 ±0,024 0,884 + 0,034 23,57 ±3,35

у-радиация 0,740 + 0,058 0,848 ±0,021 27,05 ± 1,82

у-радиация + ЭИ 0,809 ±0,011 0,867 ±0,088 19,40 + 3,78

ЭИ 0,791 ±0,031 0,851 ±0,044 30,58 ± 4,40

NaN3 0,738 ±0,050 0,841 ±0,009 25,95 ± 3,74

у-радиация + NaN3 0,729 ±0,074 0,856 ± 0,037 29,87 ±4,23

ЭМС 0,756 ±0,038 0,872 ± 0,040 32,80 ± 1,80

у-радиация + ЭМС 0,768 + 0,032 0,835 ±0,074 32,35 ±6,80

Таким образом, выращенные при +25 °С образцы не показали различий по исследуемым параметрам фотосинтетического аппарата.

Овсяница луговая (как контрольная, так и мутантные линии) обладает хлорофиллдефектностью, индуцируемой высокой температурой (Лебедева, 1994). Для изучения состояния ассимиляционного аппарата при действии субоптимальной высокой температуры (+35 °С) были выбраны три мутантные линии: ЭИ, у-радиация у-радиация + ЭИ и контроль. Из выявленных по методу визуальной оценки (Орав, Калам, 1974) фенотипов с разной степенью хлорофиллдефектности, для последующего анализа были выбраны: norma, viridis, xantha-viridis и xantha.

Обнаружено, что при высокой температуре содержание всех пигментов фенотипа norma было почти в два раза ниже, чем у проростков, выращенных при оптимальной температуре. Однако если в контроле количество Хл а и в и суммы каротиноидов уменьшается от фенотипа погта до xantha, то в мутантных линиях эта закономерность нарушается. Визуально более депигментированному фенотипу xantha-viridis соответствует большее содержание пигментов, чем в фенотипе viridis (рис. 7).

Часть растений Festuca pratensis Huds. после высокотемпературной обработки была перенесена для восстановления в условия температурного оптимума. Содержание пигментов в процессе восстановления уменьшается, и это соответствует ранее установленной закономерности, выраженной в снижении количества пигментов от фенотипа погта к xantha. Это может свидетельствовать об избыточном количестве пигментов в условиях температурной нагрузки.

Анализ фракционного состава каротиноидов показал, у всех исследованных линий хлорофиллдефектный фенотип xantha имел высокое относительное содержание зеаксантина, а у мутантных линий, в отличие от контроля, отмечается отсутствие двух ксантофиллов -виолаксантина и неоксантина (рис. 8, ЭИ-линия).

Анализ данных флуоресценции при 77 К показал изменение формы спектра как у контрольной, так и у мутантных линий, что свидетельствует о нарушениях в ФС I.

Исследование начальной флуоресценции Р0, приписываемой ССК ФС II, показало ее возрастание от фенотипа погта к фенотипу хаШка-шМк у всех исследованных линий, за исключением контрольной и у-радиация + ЭМС линий (рис. 9, показаны контрольная и ЭИ-линии). Это характерный признак повреждения ЭТЦ хлоропластов высокой (+35 °С) температурой, которое приводит к изменению конформационных свойств

белков и, как следствие, к разобщению антенных комплексов от РЦ ФС II и снижению улавливающей способности РЦ (рис. 9). Резкое падение Fo в фенотипе xantha свидетельствует уже о патологии ССК, хотя зеаксантинзависимое тушение, которое, как известно, снижает значения Fo, тоже может быть задействовано. От фенотипа norma до viridis отмечается падение отношения Fv/Fm (показатель фотохимической активности ФС II), что свидетельствует о снижении активности ФС П. Интенсивность нефотохимического тушения снижается от погта к xantha, за исключением контрольного образца, где оно выше у xantha-viridis, и достигает минимальных значений в фенотипе xantha.

Таким образом, выявлены следующие закономерности:

- У фенотипа norma не отмечены отклонения по параметрам (Fo и Fv/Fm) флуоресценции и коэффициентам тушения флуоресценции от значений, полученных у других видов растений.

- У фенотипа xantha-viridis отмечается увеличение свечения ССК (о чем свидетельствует высокое значение Fo), которое сопровождается снижением эффективности фотохимических реакций и снижением уровня нефотохимического тушения. Это может происходить либо только за счет увеличения содержания пигментов и именно в ССК (результаты исследования содержания пигментов), либо и за счет частичного разобщения ССК от РЦ и снижения улавливающей способности РЦ ФС (подтверждается эмиссионными спектрами при 77 К).

- У фенотипа xantha отмечены минимальные значения поглощения света за счет резкого снижения содержания пигментов. Однако значения коэффициента нефотохимического тушения и высокое относительное содержание зеаксантина дают основание предположить защитную роль зеаксантина в рассеивании этой поглощенной энергии, так как и минимальный ее уровень может быть повреждающим для этого хлорофиллдефектного (т.е. желтого) фенотипа.

Сопоставление отдельных линий показало, что параметры переменной флуоресценции у фенотипа погта в контроле и у всех линий одинаковы, а некоторые различия отмечены по хлорофиллдефектным фенотипам. Так, согласно полученным результатам, у фенотипа xantha-viridis контрольной линии увеличение qN, наряду с уменьшением Fo и Fv/Fm, может свидетельствовать о роли зеаксантина в термическом рассеивании энергии из ССК. Попытка интерпретации результатов по фенотипам отдельных линий дает основание предположить, что все они имеют определенный набор защитных механизмов и есть некоторые различия в степени их активации.

Исследование фотосинтетической активности депигмен-тированных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds. в условиях повышенной температуры показало ее ингибирование.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, рассмотренные нами механизмы (работа виолаксантинового цикла и его отдельных пигментов, усиление фотохимической активности, снижение улавливающей способности реакционных центров фотосистемы II и превращение их в гасители энергии, разобщение антенных комплексов от РЦ) включаются в систему защитных реакций растений в ответ на действие неблагоприятных условий. Физиологические защитные реакции от фотоингибирования

древесных и травянистых растений имеют как общие черты, так и различия. Так, изучение фотосинтетического аппарата Picea abies L. в условиях быстрых колебаний температуры в зимний период показало, что этот вид обладает системой быстрых ответных реакций, обеспечивающих сохранность ассимиляционного аппарата в условиях низкой температуры и высокой освещенности зимой. В эту систему могут входить пигменты виолаксантинового цикла (Demmig, Bjorkmann et al., 1987; Demmig-Adams, 1990; Demmig-Adams, 1994). Ранее этот феномен был показан в условиях более мягких зим (Adams, Demmig-Adams, 1994; Vogg et al., 1998; Garcia-Plazaola et al., 1999; Leher, Lutz, 2003; Close et al., 2003; Han et al., 2004), а в настоящей работе он подтвердился и для условий суровой зимы. Полученные данные позволяют предположить участие у хвойных растений другого механизма - безизлучательного рассеивания энергии реакционными центрами ФС II. Этот эффект описан ранее для травянистых растений в условиях низких температур (Krause et al., 1990; Somersalo, Krause, 1990; Hurry, Huner, 1992; Miiller et al., 2003; PrafUllachnadra et al., 2003; Ivanov et al., 2003). Структурно-функциональные перестройки фотосинтетического аппарата, происходящие в период подготовки к зимнему покою (Senser et al., 1975; Martin, 1979; Oquist, 1982; Senser, Beck, 1982; Ottander et al., 1995; Gilmore, Ball, 2000; Oquist, Huner, 2003), являются более долговременными по сравнению с работой быстрообратимого ксантофиллового цикла.

Если стратегия хвойных заключается в снижении фотосинтетической активности в зимний период и защите ассимиляционного аппарата от деструкции, то травянистые растения стремятся к наиболее успешной функциональной адаптации к действию низких температур с «наименьшими потерями» в интенсивности фотосинтеза, что и было обнаружено в опыте по действию низкой закаливающей температуры на Triticum aestivum L. Результат воздействия отрицательных температур зависел от уровня освещенности. Так, в условиях высокой освещенности у травянистых растений в защиту фотосинтетического аппарата был вовлечен и виолаксантиновый цикл.

Сравнительный анализ результатов, полученных по Picea abies L. и Triticum aestivum L. в условиях низкой температуры и избыточной освещенности, дает основание предположить существование принципиально схожих механизмов защиты (работа виолаксантинового цикла, рассеивание энергии РЦ). Однако их проявление, степень последовательности и согласованности, а также скорость их активации зависят от внешних условий и внутреннего состояния растения.

Данные по влиянию загрязнения на различные параметры, характеризующие состояние фотосинтетического аппарата, показали, что увеличение содержания каротиноидов, которое отмечается в литературе (Calatayud et al., 1999) и получено в наших опытах, свидетельствует в пользу гипотезы о функциональной роли пигментов виолаксантинового цикла, которая может быть связана с их защитной, антиоксидантной функцией.

При работе с хлорофиллдефектными фенотипами контрольной и мутантных линий овсяницы показано, что жизнеспособность этих фенотипов в природе, возможно, связана с различными механизмами защиты фотосинтетического аппарата (работа виолаксантинового цикла, разобщение антенных комплексов от РЦ).

Развитие и активация защитных антиоксидантных механизмов являются частью сложной системы регуляции фотосинтеза в различных неблагоприятных условиях среды. Множественность механизмов защитных реакций обуславливает повышение устойчивости фотосинтетического аппарата.

ВЫВОДЫ

1. Установлена активность пигментов виолаксантинового цикла у Picea abies L. в условиях суровых зим: при низких отрицательных температурах и высоком уровне освещенности. Предположен дополнительный механизм, связанный с рассеиванием излишней энергии из реакционных центров ФС II.

2. Установлены механизмы фотоингибирования и защиты у Triticum aestivum L. под воздействием низких и высоких закаливающих температур и кратковременном воздействии низких повреждающих температур, которые изменяют фотохимическую активность реакционных центров фотосистемы II с участием пигментов виолаксантинового цикла. Их проявление зависит от времени и силы воздействия фактора.

3. Обнаружено стимулирующее действие загрязнения у Picea abies L, Pinus sylvestris L. на синтез каротиноидов и ингибирующее действие сильного загрязнения на синтез хлорофиллов. Предполагается важная роль каротиноидов в защите Хл а реакционных центров от фотоингибирования в условиях загрязнения.

фенотипа xantha, что может свидетельствовать о функциональной активности у него виолаксантинового цикла.

5. Показано, что под воздействием высокой температуры происходит снижение фотосинтетической активности хлорофиллде-фектных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds. Установлены защитные механизмы: работа пигментов виолаксантинового цикла, снижение улавливающей способности РЦ ФС II и разобщение ССК от РЦ.

6. Активность виолаксантинового цикла является не только защитным от фотоингибирования механизмом кратковременного действия у хвойных и долговременного у травянистых растений в условиях вышеперечисленных стрессов, но и частью сложной системы регуляции фотосинтеза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Таланова Т. Ю. Состояние и ассимиляционный аппарат Picea abies L. как индикаторный показатель уровня загрязнения окружающей среды в условиях среднетаежной зоны // VI Мол. конф. ботаников: Тез. докл. СПб., 1997. С. 66.

2. Таланова Т. Ю. Местные хвойные растения в озеленении г. Петрозаводска // Проблемы озеленения северных городов: Тез. докл. Междунар. совещ. Петрозаводск, 1997. С. 80.

3. Talanova T. Ju. Effect of urban human activity on the activity of the photosynthetic apparatus of Picea abies L. // Molecular responses of plants to biotic and abiotic stresses. Proceed, oflnt. Symposium. Helsinki, 1997. P. 15.

4. Марковская Е. Ф., Таланова Т. Ю. Роль пигментов в зимний период у хвойных растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. Н(Х) съезда Русского ботанического общества. СПб., 1998. Т. 1. С. 180.

5. Таланова Т. Ю. К методике фиксации растительного материала для экологических исследований, влияние сроков и способов хранения // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. 6-й Мол. науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 241-242.

6. Олимпиенко Г. С, Лебедева О. Н., Тихов П. В., Марковская Е. Ф., Таланова Т. Ю., Стафеева Е. Б. Длительные эффекты температуро-зависимой депигментации растений // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 42.

7. Таланова Т. Ю., Сазонова Т. А., Ефлов В. Б. Состояние пигментного аппарата Picea abies L. и Pinus silvestris L. в условиях

промышленного загрязнения на территории Кольского полуострова // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 50-51.

8. Таланова Т. Ю., Марковская Е. Ф., Олимпиенко Г. С. Особенности фотосинтетического аппарата мутантных линий Festuca pratensis Huds. // Физиология растений - наука III тысячелетия: Тез. докл. 4-го съезда Общества физиологов растений России, Межд. конф. Москва, 1999. Т. 1. С. 99-100.

9. Таланова Т. Ю., Лайдинен Г. Ф. Физиологическая характеристика фотосинтетического аппарата Festuca pratensis Huds. на территории Карелии // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование: Материалы IX Междунар. симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1999. С. 194-195.

10. Олимпиенко Г. С, Лебедева О. Н., Тихов П. В., Марковская Е. Ф., Таланова Т. Ю. Растительные пигменты и радиационная защита - новые подходы // Проблемы радиационной защиты: Тез. докл. конф. Москва, 1999. С. 54.

11. Сазонова Т. А., Теребова Е. Н., Галибина Н. А., Таланова Т. Ю., Шредере С. М., Чиненова Л. А., Канючкова Г. К. Оценка функционального состояния Pinus sylvestris L. в условиях слабого загрязнения // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России: Сб. статей. Петрозаводск, 2001. С. 157-174.

12. Марковская Е. Ф., Таланова Т. Ю., Олимпиенко Г. С, Лебедева О. Н., Тихов П. В. Феномен температурозависимой хлорофилл дефектности Festuca pratensis Huds. // Физиология растений. 2002. Т. 49. №2. С. 320-323.

13. Теребова Е. Н., Галибина Н. А., Сазонова Т. А., Таланова Т. Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2003. № 1. С. 73-77.

14. Таланова Т. Ю., Марковская Е. Ф. Влияние температурных и световых условий на характеристики фотосистем пшеницы (Triticum aestivum L.) // Физиологические аспекты продуктивности растений: Материалы науч.-методич. конф. Орел, 2004. Ч. 1. С. 93-98.

15. Таланова Т. Ю., Марковская Е. Ф. Физиологическая характеристика фотосинтетического аппарата температурозависимой хлорофиллдефектной Festuca pratensis Huds. // Физиологические аспекты продуктивности растений: Материалы науч.-методич. конф. Орел, 2004. Ч. 1.С. 98-103.

Подписано к печати 28.10.04. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,1. Усл. кр.-отт. 7. Тираж 100 экз. Изд. № 199. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

»21860

РНБ Русский фонд

2005:4 20669

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Таланова-Шэр, Татьяна Юрьевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Роль фотосинтетических пигментов в защитных механизмах фотосинтетического аппарата растений.

1.2. Фотосинтетический аппарат растений в условиях природного стресса.

1.2.1. Фотосинтетический аппарат хвойных растений при переходе к зиме и в условиях зимнего стресса (низкая температура и высокая освещенность).

1.2.2. Фотосинтетический аппарат травянистых растений при действии закаливающих и повреждающих температур.

1.3. Фотосинтетический аппарат растений в условиях антропогенного стресса.

1.3.1. Фотосинтетический аппарат хвойных растений в условиях промышленного загрязнения и на урбанизированных территориях.

1.3.2. Фотосинтетический аппарат Festucapratensis Huds. на урбанизированных территориях.

1.4. Мутанты в изучении фотосинтетического аппарата растений в условиях стресса.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Краткая характеристика районов исследования.

2.3. Схемы экспериментов.

2.4. Методы исследования.

2.4.1. Биометрический метод.

2.4.2. Определение пигментного состава.

2.4.3. Определение интенсивности фотосинтеза по выделению кислорода.

2.4.4. Определение параметров флуоресценции.

2.4.5. Определение активности электронного транспорта фотосистем I и II.

2.4.6. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Фотосинтетический аппарат хвойных растений под воздействием различных неблагоприятных факторов.

3.1.1. Состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. в условиях зимнего стресса (условия низкой температуры и высокой освещенности).

3.1.2. Состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. и Pinus sylvestis L. в условиях антропогенного загрязнения.

3.1.2.1. Состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. и Pinus sylvestis L. в зоне действия Мончегорского комбината.

3.1.2.2. Фотосинтетический аппарат Pinus sylvestris L. в зоне действия Костомукшского ГОКа.

3.1.2.3. Состояние фотосинтетического аппарата Picea abies L. на территории г. Петрозаводска.

3.2. Фото синтетический аппарат злаковых растений под воздействием различных неблагоприятных факторов.

3.2.1. Фотосинтетический аппарат Triticum aestivum L. cult. Pomo под воздействием различной температуры и освещенности.

3.2.1.1. Низкотемпературное закаливание.

3.2.1.2. Высокотемпературное закаливание.

3.2.1.3. Действие отрицательных температур в условиях различной освещенности.

3.2.2. Состояние фотосинтетического аппарата естественных популяций Festuca pratensis Huds. на территории г. Петрозаводска.

3.2.3. Состояние пигментного аппарата Festuca pratensis Huds., подвергнутой воздействию радиации.

3.2.4. Характеристика фотосинтетического аппарата хлорофиллдефектных мутантов Festuca pratensis Huds.

3.2.4.1.Определение пигментного состава и композиции каротиноидов в условиях оптимума, температурной нагрузки и в ходе восстановления.

3.2.4.2. Изучение активности фотосинтетического аппарата в условиях температурного оптимума и нагрузки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов"

Актуальность. Фотоингибирование у растений возникает в условиях, когда поглощение световой энергии хлорофиллом превышает ее использование в фотосинтезе. "Избыточное" освещение может быть как при высокой, так и при низкой освещенности в условиях стрессов, снижающих активность фотосинтеза (недостаток кислорода, неблагоприятная температура, загрязнение) (Winter, Demmig, 1987; Маслова и др., 1996; Smirnoff, 1996; Ciorapi et al., 1997; Montane, 1998; Liu et al., 2001; Tsonev et al., 2003 и др.). Интерес к механизмам защиты фотосинтетического аппарата растений от повреждений, возникающих вследствие действия неблагоприятных факторов, огромен, особенно это касается функционирования антиоксидантных систем (Krinsky, 1966; Lichtenthaler, Schindler, 1992; Schubert et al., 1994; Tausz et al., 1999, 2001; Baroli et al., 2002; Muller-Moulle et al., 2003 и др.). Одной из таких систем является открытый в 1957 г. виолаксантиновый цикл (Сапожников и др., 1957), функциональной активности которого посвящено большое число обзорных работ (Sieferman-Harms, 1977; Yamamoto, 1979; Hager, 1980; Demmig-Adams, Adams, 1992; Pfumdel, Bilger, 1994; Маслова и др., 1996; Gilmore, 1997; Young et al., 1997; Niyogi et al., 1998, 1999; Havaux, Niyogi, 1999; Demmig-Adams et al., 1999; Frank, 2000; Gilmore, Ball, 2000; Muller et al, 2001; Ладыгин, 2002; Govindjee, 2002; Oquist, Huner, 2003 и др.). Большой вклад в эти разработки внесли исследования с использованием генетически модифицированного материала, которые показали место генов, ответственных за работу виолаксантинового цикла (Runge, 1995; Dauborn, Bruggemann, 1998; Hartel, Grimm, 1998; Ладыгин, 1998; Havaux et al., 2000; Niyogi et al., 2001; Govindjee, 2002; Elrad et al., 2002; Walters et al., 2003; Peng, Gilmore, 2003; Jin et al., 2003; Havaux et al., 2004 и др.). Растения с генетическими изменениями рассматриваются как мощный инструмент для изучения регуляции процессов фотосинтеза и сети механизмов, вовлеченных в различные ответные реакции на стресс.

Однако при всех блестящих работах на молекулярно-генетическом уровне остается много нерешенных проблем на уровне организма и тех физиологических механизмов, которые обеспечивают включение защитных реакций и их функционирование в различных условиях среды. Особое внимание в современной литературе уделяется проблеме влияния на растение неблагоприятных климатических условий и факторов антропогенной природы. Насколько универсальны те системы, которые природа вложила в растительные организмы для реакции на природные факторы, и как они будут справляться с антропогенным воздействием? Этот вопрос остается открытым. Спектр стрессовых воздействий очень широк и даже на уровне одного фактора возникает очень много принципиальных отличий в реакции различных видов растений, которые могут решаться только экспериментальным путем. Кроме того, многие аспекты, связанные со скоростью развития и длительностью действия защитных механизмов и их зависимостью от вида и жизненной формы растения, остаются до конца невыясненными. Все эти вопросы ставят проблему изучения реакции растительного организма на стрессовые воздействия в число современных и актуальных.

Целью данной работы явилось сравнительное изучение фотосинтетического аппарата и механизмов его адаптации у хвойных древесных и травянистых злаковых растений при действии неблагоприятных природных и антропогенных факторов. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать содержание фотосинтетических пигментов и биометрические показатели листа (хвои) у древесных хвойных (Picea abies L. и Pinus sylvestris L.) и травянистого злака Festuca pratensis Huds. в условиях антропогенного загрязнения;

Научная новизна.

Впервые показана функциональная активность пигментов виолаксантинового цикла у древесных хвойных растений в условиях суровых зим северо-таежных зон при быстрых изменениях погоды - оттепель и мороз, сопряженный с высокой освещенностью.

Впервые дана физиологическая характеристика фотосинтетического аппарата (по содержанию пигментов, интенсивности фотосинтеза, параметрам переменной флуоресценции Хл а и спектрам излучения ФС I и II при 77 К) температурозависимых хлорофиллдефектных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds.

Результаты исследования ассимиляционного аппарата двух видов хвойных в условиях слабого и сильного загрязнения могут быть использованы в экологическом мониторинге.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Таланова-Шэр, Татьяна Юрьевна

Выводы

1. Установлена активность пигментов виолаксантинового цикла у Picea abies L. в условиях суровых зим: при низких отрицательных температурах и высоком уровне освещенности. Предположен дополнительный механизм защиты фотосинтетического аппарата, связанный с рассеиванием излишней энергии из реакционных центров фотосистемы II.

3. Обнаружено стимулирующее действие загрязнения у Picea abies L., Pinus sylvestris L. на синтез каротиноидов и ингибирующее действие сильного загрязнения на синтез хлорофиллов. Предполагается важная роль каротиноидов в защите Хл а реакционных центров от фотоингибирования в условиях загрязнения.

4. В исследованиях пигментного состава нормального и хлорофиллдефектных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds. в условиях высокой температуры показано увеличение содержания зеаксантина у наиболее депигментированного фенотипа xantha, что может свидетельствовать о функциональной активности у него виолаксантинового цикла.

5. Показано, что под воздействием высокой температуры происходит снижение фотосинтетической активности хлорофиллдефектных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds. Установлены защитные механизмы: работа пигментов виолаксантинового цикла, снижение улавливающей способности РЦ ФС II и разобщение ССК от РЦ.

Заключение

Как известно, характер изменений в фотосинтетическом аппарате растений зависит как от природы неблагоприятного фактора, так и от силы его воздействия (Larcher, 1987; Somersalo, 1990; Krol et al., 1999; Havaux, Klopptech, 2001; Prafullachandra et al., 2003). Проведенные исследования подтвердили, что фотоингибирование фотосинтеза не должно рассматриваться только как ответная реакция на высокую освещенность, связанная с повреждением фотосинтетического аппарата (Oquist, Martin, 1980; Oquist, Strand, 1986; Oquist, Huner, 1991; Huner et al., 1993; Gilmore et al., 1996; Gilmore, Ball, 2000). Скорее это -процесс, вызываемый различными условиями, при которых количество возбужденной энергии избыточно для использования в фотосинтезе, что может иметь место при низкой освещенности и низкой температуре, при различных условиях загрязнения и др. (Winter, Demmig, 1987; Маслова и др., 1996; Smirnoff 1996; Ciompi et al., 1997; Montane, 1998; Liu et al., 2001; Tsonev et al., 2003 и др.). Кроме того, как показали и наши исследования, процесс фотоингибирования зависит от таксономической группы растения и, возможно, его жизненной формы.

Основным предметом настоящего исследования являлось выяснение природы защитных механизмов, противодействующих фотоингибированию. Изучение адаптации Pices abies L. к условиям зимнего свето-температурного стресса показало, что этот вид обладает системой быстрых ответных реакций, обеспечивающих сохранность фотосинтетического аппарата в условиях зимнего стресса. В эту систему входит виолаксантиновый цикл, пигменты которого быстро взаимно превращаются, предотвращая фото деструкцию хлорофилла (Demmig, Bjorkmann et al., 1987; Demmig-Adams, 1990a; Demmig-Adams, 1994). Ранее этот феномен был показан в условиях теплых зим (Adams, Demmig-Adams, 1994; Vogg et al., 1998; Close et aL, 2003), а в настоящей работе установлено, что он может работать и в условиях суровой зимы. В эту систему также входит поддержание в зимнее время высокого содержания зеаксантина в хвое Picea abies L., что обеспечивает тушение переменной флуоресценции ФС II и рассеивание избыточной энергии в виде тепла. Примечательна высокая активность зеаксантина при действии экстремально низких температур (Лукьянова, 1986; Adams, Demmig-Adams, 1994). Хотя, как это следует из результатов эксперимента, адаптивные реакции хвойных к экстремально низким температурам не исчерпываются действием пигментов цикла. В наших опытах получены данные, позволяющие предположить участие в системе ответных реакций хвойных растений механизма безизлучательного рассеивания энергии из реакционных центров ФС II, эффект описанный ранее для травянистых растений в условиях низких температур (Krause et al.,

1990; Somersalo, Krause, 1990; Hurry, Huner, 1992; MuUer et al., 2003; Prafullachnadra et al., 2003; Ivanov et al., 2003). Структурно-функциональные перестройки фотосинтетического аппарата, происходящие в период подготовки к зимнему покою, являются более долговременными по сравнению с работой быстрообратимого ксантофиллового цикла (Senser et al., 1975; Martin, 1979; Oquist, 1982; Senser, Beck, 1982; Ottander et al., 1995; Gilmore, Ball, 2000; Oquist, Huner, 2003).

Если стратегия хвойных заключается в снижении фотосинтетической активности в зимний период и защите ассимиляционного аппарата от деструкции, то травянистые растения стремятся к наиболее успешной функциональной адаптации к действию низких температур, с «наименьшими потерями» в интенсивности фотосинтеза, что и было обнаружено в опыте по действию низкой закаливающей температуры на Triticum aestivum L. В результате проведенных экспериментов обнаружено, что результатом холодового закаливания Triticum aestivum L. являлось усиление утилизации поглощенной энергии фотохимическим путем (оцениваемое по увеличению коэффициента фотохимического тушения), которое оказалось достаточным для нормального функционирования растений, и включение дополнительных механизмов (рассеивание энергии из реакционных центров или зеаксантинзависимое тушение) в этих условиях не потребовалось.

Результат действия отрицательных температур на Triticum aestivum L. зависел от уровня освещенности. Увеличение интенсивности фотосинтеза через 12 часов в последействии темноты (отсутствие светового стресса) можно объяснить активизацией в этих условиях метаболических процессов, для формирования которых необходима энергия. Однако продолжительность адаптивных изменений зависит от времени действия стрессового фактора, после определенного лимита которого наступает истощение. Когда пределы адаптационной возможности у пшеницы были превышены (после 24 часов), наступило устойчивое ингибирование фотосинтеза.

Высокая освещенность (400 мкмоль-м'2-с"') усиливала ингибирующее действие температуры, так как фотосинтетическая активность Triticum aestivum L. была значительно снижена. Однако обнаруженные после 24-часового воздействия низкой температурой при высокой освещенности снижение параметров переменной флуоресценции и увеличение коэффициента нефотохимического тушения могут быть связаны с работой виолаксантинового цикла. Похоже, что у травянистых растений этот механизм защиты фотосинтетического аппарата от фотодинамического эффекта включается позднее и может рассматриваться как долговременная защита.

Сравнительный анализ результатов, полученных по Picea abies L. и Triticum aestivum L. в условиях низкой температуры и избыточной освещенности, дает основание предположить существование принципиально схожих механизмов защиты (работа виолаксантинового цикла, рассеивание энергии из РЦ). Однако их проявление, степень последовательности и согласованности, а также скорость их активации зависят от внешних условий и внутреннего состояния растения.

Действие высоких температур на Triticum aestivum L. приводило к некоторому снижению фотосинтетической активности. Согласно полученным данным механизм ингибирования может быть связан с превращением реакционных центров ФС II в гасители энергии (Krause et al., 1990; Somersalo, Krause, 1990; Hurry, Huner, 1992; Mflller et al., 2003).

В природе растение подвержено действию природных и антропогенных неблагоприятных факторов, причем негативное влияние последних постепенно усиливается. Реакция растений в этой ситуации зависит от видовой принадлежности, степени устойчивости, этапа онтогенеза, органа и уровня загрязнения. В зоне действия Мончегорского комбината отмечена тенденция к снижению содержания хлорофиллов в хвое Picea abies L. и Pinus sylvestris L. по мере приближения к источнику загрязнения и увеличению содержания каротиноидов (за счет зеаксантина и некоторых других ксантофиллов). Увеличение в условиях загрязнения общего содержания каротиноидов и пула дезэпоксиксантофиллов (зеаксантина в частности) может свидетельствовать о функциональной роли этих пигментов, которая может быть связана с защитой Хл а РЦ от фото выцветания (Calatayud, 1999).

Для Pinus sylvestris L. в зоне влияния Костомукшского ГОКа и для Picea abies L., произрастающей в различных по уровню загрязнения районах города Петрозаводска, также получен эффект увеличения содержания каротиноидов в условиях загрязнения. Лабильность содержания пигментов не позволила получить более точные данные, которые, по-видимому, требуют стационарных исследований.

Обнаружены различия в сезонной динамике содержания пигментов между древесными хвойными и травянистыми растениями, произрастающими в условиях загрязнения. Так, у Festuca pratensis Huds. в начале вегетационного сезона содержание хлорофиллов было снижено в условиях загрязнения, а у хвойных повышено.

Данные по влиянию загрязнения на различные параметры, характеризующие состояние фотосинтетического аппарата, показали, что увеличение содержания каротиноидов, которое отмечается в литературе (Calatayud, 1999; Tausz et al., 1999, 2001) и получено в наших опытах, свидетельствует в пользу гипотезы о функциональной роли пигментов виолаксантинового цикла, которая может быть связана как с усилением защитной, так и с антиоксидантной функцией.

Изучение в лабораторных условиях влияния -радиации в различных дозах в последействии на Festuca pratensis Huds. показало, что следствием воздействия радиацией являлось ингибирование синтеза Хл в, что может свидетельствовать об уменьшении размеров ССК. Некоторое увеличение содержания каротиноидов может быть связано как со светособирающей, так и с защитной функцией.

Исследование пигментного состава проростков контрольной линии и М5 потомств мутантных линий Festuca pratensis Huds. (фенотип norma) при +25 °С показало снижение содержания Хл в, что может свидетельствовать о деградации ССК. Однако анализ результатов по определению интенсивности фотосинтеза определенной закономерности не выявил. Достоверных различий по показателям замедленной флуоресценции (Fv/Fm — активность ФС II и qN - коэффициент нефотохимического тушения) между вариантами также нет. Исследования при 77 К показало нормальную форму спектра (наличие пиков ФС I и II), что свидетельствует о функциональной активности обоих ФС. Таким образом, выращенные при +25 °С образцы не показали различий по исследуемым параметрам фотосинтетического аппарата.

В условиях температурной нагрузки (+35 °С) обнаружено несоответствие между визуальной оценкой степени депигментации и фактическим пигментным составом: более депигментированному фенотипу xantha-viridis соответствовало большее содержание пигментов. Этот эффект может быть результатом экранирующего действия желтых пигментов (например, виолаксантина), находящихся в оболочках хлоропластов (Sieferrmann-Harms et al., 1978; Douce, Yoyard, 1979). После восстановления при +25 °C закономерность, выраженная в снижении содержания пигментов от фенотипа norma к фенотипу xantha, восстанавливалась. Уменьшение содержания пигментов, которое отмечается в процессе восстановления, может свидетельствовать об их избыточном количестве в условиях температурной нагрузки. Аналогичное нарушение проявилось и после высадки растений-ревертантов контрольной линии в полевые условия, где также изначально более депигментированному фенотипу соответствовало большее количество пигментов. Таким образом, этот эффект является долговременным.

Анализ фракционного состава каротиноидов у проростков овсяницы, выращенных при +35 °С показал, что у всех исследованных линий хлорофиллдефектный фенотип xantha имел высокое относительное содержание зеаксантина, но у мутантных линий, в отличие от контроля, характеризовался отсутствием двух ксантофиллов - виолаксантина и неоксантина.

Проведенное исследование флуоресценции при 77 К депигментированных фенотипов овсяницы, выращенных при +35 °С, показало изменение формы спектра как у контрольной, так и у мутантных линий, что свидетельствует о нарушениях в ФС I.

Исследование начальной флуоресценции F0, приписываемой ССК ФС И, показало ее возрастание от фенотипа norma к фенотипу xantha-viridis. Это характерный признак повреждения ЭТЦ хлоропластов высокой (+35 °С) температурой, которое приводит к изменению конформационных свойств белков и, как следствие, к разобщению антенных комплексов от РЦ ФС II и снижению улавливающей способности РЦ. Резкое падение F0 в фенотипе xantha свидетельствует уже о патологии ССК, хотя зеаксантинзависимое тушение, которое, как известно, снижает значения F0j тоже может быть задействовано. От фенотипа norma до viridis отмечается падение отношения Fv/Fm (показатель фотохимической активности ФС II), что свидетельствует о снижении активности ФС II. Интенсивность нефотохимического тушения снижалась от norma к xantha, за исключением контрольного образца, где оно выше у xantha-viridis, и достигает минимальных значений в фенотипе xantha.

Таким образом, изучение фотосинтетического аппарата Festuca pratensis Huds. показало, что у фенотипа xantha-viridis отмечается увеличение свечения ССК, о чем свидетельствует высокое Fo, которое, однако, сопровождается снижением эффективности фотохимических реакций и снижением уровня нефотохимического тушения. Это может происходить либо только за счет увеличения содержания пигментов и именно в ССК (результаты исследования содержания пигментов), либо и за счет частичного разобщения ССК от РЦ и снижения улавливающей способности РЦ ФС (подтверждается эмиссионными спектрами при 77 К). У фенотипа xantha отмечены минимальные значения поглощения света за счет резкого снижения содержания пигментов. Однако значения уровня нефотохимического тушения и высокое содержание зеаксантина дают основание предположить защитную роль зеаксантина в рассеивании этой поглощенной энергии, так как даже минимальный ее уровень может быть повреждающим для этого хлорофиллдефектного (т.е. желтого) фенотипа.

Сопоставление отдельных линий овсяницы показало, что параметры флуоресценции у фенотипа norma в контроле и у всех линий одинаковы, а некоторые различия отмечены по хлорофиллдефектным фенотипам. Попытка интерпретации результатов по фенотипам отдельных линий дает основание предположить, что все они имеют определенный набор защитных механизмов и есть некоторые различия в степени их активации.

Исследование фотосинтетической активности депигментированных фенотипов контрольной и мутантных линий Festuca pratensis Huds. в условиях повышенной температуры показало ее ингибирование. Жизнеспособность этих фенотипов в природе, возможно, связана с различными механизмами защиты фотосинтетического аппарата (работа виолаксантинового цикла, разобщение антенных комплексов от РЦ).

Очевидно, что растения, находящиеся под влиянием неблагоприятных природных факторов, становятся более восприимчивы к действию антропогенных стрессов, и наоборот (Lichtenthaler, 1988). Физиологические реакции древесных и травянистых имеют как общие черты, так и различия.

Показано существование принципиально схожих механизмов защиты у древесных и травянистых растений (работа виолаксантинового цикла, рассеивание энергии в реакционных центрах). Однако адаптационные механизмы являющиеся долговременными для травянистых растений, выполняют функцию кратковременной защиты у древесных. Показано включение виолаксантинового цикла в развитие механизмов защиты фотосинтетического аппарата в условиях широкого спектра стрессов. Наряду с широко дискутируемой функцией зеаксантина в процессе нефотохимического (термического) рассеивания энергии, есть основания предполагать вовлечение цикла в общую систему регуляции фотосинтеза.

Развитие и активация защитных антиоксидантных механизмов являются частью сложной системы регуляции фотосинтеза в условиях неблагоприятных факторов среды. Множественность механизмов защитных реакций обуславливает повышение устойчивости фотосинтетического аппарата.

После изучения молекулярных и генетических аспектов воздействия стрессовых факторов на растения следующий этап исследований будет, по-видимому, связан с изучением работы сигнальных систем в стрессовых условиях и передачи сигнала в системе целого растения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таланова-Шэр, Татьяна Юрьевна, Петрозаводск

1. Александрова В. Я. Реактивность клеток и белки. JL: Наука, 1985. 318 с.

2. Астафурова Т. П., Верхотурова Г. С., Зайцевич Т. В., Собчак В. О., Пономарев Ю. Н. Структурно-функциональное состояние хвойных пород в зоне действия загрязнителей: Тез. докл. IV съезда Общества физиологов растений РАН, М., 1999.- С. 335.

3. Баккал И. Ю., Лянгузова И. В., Тихменева И. Б. Состояние ассимиляционного аппарата кустарников// Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова.- JL: Бот. ин-т, 1990.- С. 112-116.

4. Барахтенова JI. А., Николаевский В. С. Фотохимическая активность и фотофосфорилирование растений под влиянием сернистого газа// Изв. АН СССР.-1983.-№ 1.- С. 90-99.

5. Барахтенова Л. А., Николаевский В. С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений.-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,1988.- 86 с.

6. Биологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России.-Петрозаводск, 2001.- 308 с.

7. Венжик Ю. В., Николаевская Т. С., Олимпиенко Г. С., Марковская Е. Ф., Котеева Н. К. Особенности структуры клеток мезофилла у хлорофиллдефектных мутантов Festuca pratensis (Роасеа)// Бот. Ж.-2002.- Т. 87.- № 12.- С. 48-58.

8. Веселова Т. В., Веселовский В. А., Чернавский Д. С. Стресс у растений.-М.: Изд-во МГУ, 1993.

9. Гетко Н. В. Растения в техногенной среде// Изв. АН БССР. Сер. Наука и техника.-Минск, 1989.- 204 с.

10. Годнев Т. Н., Шабельская Э. Ф. О стимуляции накопления хлорофилла и каротиноидов при кратковременном охлаждении проростков ячменя// Физиол. раст.-1964.- Т. 11.- № 6.- С. 961-964.

11. И. Гостимский С. А., Кренделева Т. Е., Кухарких Г. П., Низовская Н. В., Храмова Г. А. Характеристики фотосинтетического аппарата хлорофилльных мутантов гороха// Физиол. раст.- 1991.- Т. 38.- № 1.- С.31-39.

12. Дроздов С. Н., Курец В. К., Титов А. Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л., 1984.- 167 с.

13. Жизнь растений/ Под ред. А. Л. Тахтаджяна.- М: Просвещение, 1982.- Т. 6.-542 с.

14. Загрязнение воздуха и жизнь растений/ Под ред. М. Трешоу.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988,- 534 с.

15. Иваненко Б. И. Фенология древесных и кустарниковых пород.- М.: Сельхозиздат, 1962.- 184 с.

16. Илькун Г. М. Газоустойчивость растений.-Киев: Наукова думка, 1971.-146 с.

17. Каримов X. X., Гиллер Ю. Е., Чернер Р. И., Вахидова JL Р., Рахмонов А., Юханова JI.H. О потенциальном фотосинтезе, содержании и состоянии пластидных пигментов у зимневегетирующих кормовых культур // Физиол. и биохим. культ, растений.-1974.- Т. 6.-№ 2.

18. Кайбияйнен JI. К., Хари П, Софронова Г. И., Болондинский В. К. С02- газообмен in vivo -тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов// Физиол. раст.-1994.- Т. 41, Вып. 5.- С. 788-793.

19. Кайбияйнен JI. К., Болондинский В. К., Сазонова Т. А., Софронова Г. И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения среды// Физиол. раст.-1995.- Т. 42, Вып. 3.- С. 451-456.

20. Кайбияйнен J1. К., Хари П, Софронова Г. И., Болондинский В. К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris// Физиол. раст.- 1995.- Т. 42, Вып. 6.- С. 871-877.

21. Калам Ю., Орав Т. Хлорофилльная мутация.- Таллин, 1974.-60 с.

22. Кирпичникова Т. В., Шавнин С. А., Кривошеева А. А. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях// Физиол. раст.-1995.- Т. 42.- № 1.- С. 107-113.

23. Кислюк И. М., Буболо Л. С. Реорганизация тилакоидных систем хлоропласта в период исчезновения приобретенной термоустойчивости и старения листьев пшеницы// Цитология.-2000.- Т. 42.- № 11. С. 1026-1032.

24. Кищенко И. Т. Сезонный рост сосны в различных условиях местопроизрастания в связи с температурным режимом воздуха и почвы// Формирование продуктивных сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области: Сб. науч. тр.-Петрозаводск, 1978.- С. 12-30.

25. Классификатор семейства Роасеае.- Л: Изд-во ВИРа, 1974.- 14 с.

26. Корнюшенко Г. А., Сапожников Д. И. Методика определения каротиноидов зеленого листа с помощью тонкослойной хроматографии// Методы комплексного изучения фотосинтеза: Сб. ст.- Л: Изд-во ВИР, 1969.- С. 181.

27. Кособрюхов А. А., Мудрик В. А. С02 газообмен хвои сосны при действии SO2 на фоне естественной и повышенной концентрации углекислого газа// Изв. АН. Сер.биол-я.-1997.-№ 5.- С. 629-633.

28. Кривошеева А. А., Шавнин С. А., Калинин В. А., Венедиктов П. С. Влияние промышленных загрязнений на сезонные изменения содержания хлорофилла в хвое сосны обыкновенной// Физиол. раст.- 1991.- Т. 38.- № 1.- С. 163-168.

29. Кучко А. А. Краткий обзор основных проблем природопользования Республики Карелия// Экологическая ситуация в Карелии: Сб. ст.-Петрозаводск, 1993.-207 с.

30. Ладыгин В. Г. Структурно-функциональная организация фотосистем в хлоропластах Chlamidomonos reinhardtiill Физ.раст.-1998.-Т. 45.-№ 5.-С.741-762

31. Ладыгин В. Г. Современные представления о путях биосинтеза каротиноидов в хлоропластах эукариот// Журнал общей биологии.-2002.-Т.63.-№ 4.-С.299-325

32. Лазарева И. П., Габукова В. В. Биоиндикация загрязнения в районе Костомукшского ГОКа// Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений: Сб. ст. Петрозаводск, 1990.- С. 127-133.

33. Лантратова А. С. Деревья и кустарники Карелии: Определитель.- Петрозаводск: Карелия, 1991.-232 с.

34. Лебедева О. Н. Морфофизиологический контроль в индуцированном мутационном процессе перекрестноопыляющихся растений на примере Festuca pratensis Huds. — Петрозаводск, 1994.- 22 с.

35. Лукьянова Л. М. Температурная зависимость реакций виолаксантинового цикла в хвое ели (Picea obovata Ledeb.) и пихты (Abies sibirica Ledeb.) при разном освещении// Бот. Ж.-1976.- Т. 61.- № 5.- С. 738-742.

36. Лукьянова Л. М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. I. Влияние внешних факторов, сезонная и суточная динамика// Бот. ж.-1982.-Т. 67.-N 3.-С. 265-284.

37. Лукьянова Л. М., Локтева Т. Н., Булычева Т. М. Газообмен и пигментная система растений Кольской субарктики. Апатиты, 1986.-127 с.

38. Лукьянова Л. М., Марковская Е. Ф. О суточных изменениях содержания ксантофиллов в листьях манжетки в Заполярье// Физиол. раст.- 1975.- Т. 22.- № 3.- С. 490-499.

39. Марковская Е. Ф. Содержание каротиноидов в органах сосны в зависимости от сезона// Биологические проблемы Севера: Тез. докл.7-го симпозиума. «Физиология и биохимия растений», Петрозаводск, Изд. КФ АН СССР, 1976.- С. 118-119.

40. Марковская Е. Ф. Каротиноиды разных органов Pinus sylvestris L. (Pinaceae)//Bот. ж.-1976.-Т. 63.- № З.-С. 437.441.

41. Маслова Т. Г., Попова И. А., Попова О. Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов// Физиол. раст.- 1986. -Т. ЗЗ.-Вып. 3.- С. 615-619.

42. Маслова Т. Г., Попова И. А., Корнюшенко Г. А., Королева О. Я. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе// Физиол. раст.-1996.- Т. 43.-№ 3.- С .437-449.

43. Маслова Т. Г., Мамушина Н. С., Зубкова Е. К., Войцеховская О. В. Особенности пигментного аппарата пластид и фотосинтеза в листьях эфемероидов и летневегетирующих растений в связи с проблемой фотоингибирования// Физиол. Раст.-2003.- Т.50.-Ш.- С.59-64.

44. Методические указания по биометрии хвойных древесных растений / Под ред. Г. И. Маргайлик. Минск: Изд-во АН БССР, 1970.- С. 3-19.

45. Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф. Фотосинтез. Физиологические и биохимические аспекты.- М: Изд-во МГУ, 1992.- 320 с.

46. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние,1979.- 278 с.

47. Новицкая Ю. Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера.- JL, 1971. 117 с.

48. Новицкая Ю. Е. О синтезе пигментов пластид во взрослой хвое сосны обыкновенной в темноте// Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере.- Петрозаводск; Изд-во КФ АН СССР, 1978.- С. 4-30.

49. Нюппиева К. А., Осипова О. П. Кратковременное действие отрицательных температур на содержание и состояние пигментов в различных по устойчивости листьях картофеля// Физиол. раст.- 1973.- Т. 20.- № 1.- С. 17-23.

50. Олимпиенко Г. С., Титов А. Ф., Николаевская Т. С. Генетические эффекты у многолетних трав.- Л., 1982.- 112 с.

51. Олимпиенко Г. С., Лебедева О. Н., Павлова Н. А., Николаевская Т. С., Тихов П. В. Функциональные особенности растительных популяций при индуцированном мутагенезе.-Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН,-1995.-112 с.

52. Орлова Н. И. Сосна в Мурманской области// Флора и растительность Мурманской области. Л.: Кар. филиал АН СССР.- Л., 1972.- С. 3-32.

53. Попова И. А. О вариабельности величины фотосинтетической единицы// Ботан. ж.-1979.- Т. 64. -№ 10.-С. 1474-1478.

54. Попова И. А., Рыжова Е. Ф., Сапожников Д. И. Некоторые особенности реакции дезэпоксидации виолаксантина// ДАН СССР.- 1971.- Т. 201.- № 2.- С. 494-496.

55. Попова И. А., Рыжова Е. Ф. Временная зависимость изменений содержания каротиноидов в листьях гортензии при различной интенсивности света// Физиол. раст.-1972.- Т. 19.- Вып. 2.- С. 244-250.

56. Правдин J1. Ф. Сосна обыкновенная.- М.: Наука, 1964.-189 с.

57. Расторгуева JI. И. Последействие пониженной температуры корневой среды на накопление зеленых и желтых пигментов в листьях некоторых растений. //Физиол. раст.-1964.- Т. 11.- № 2.- С. 316-320.

58. Сааков В. С. Характер изменения флуоресценции Fo и Fm при ингибировании дитиотрейтолом образования зеаксантина// ДАН,-1998.- Т. 361,- № 6.- С. 830-833.

59. Сапожников Д. И., Красовская Т. А., Маевская А. Н. Изменения соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света// ДАН СССР.-1957.- Т. 113. № 2.- С. 465-467.

60. Сапожников Д. И., Маевская А. Н., Красовская-Антропова Т. А., Приалгаускайте Л. Л., Турчина В. С. Влияние анаэробиоза на изменение соотношения основных каротиноидов зеленого листа// Биохимия.-1959.- Т. 24.-Вып. 1.- С. 39-41.

61. Сапожников Д. И., Сахарова О. В. Значение марганца для осуществления световой реакции превращения ксантофиллов//ДАН СССР.- 1964а.- Т. 157.- № 3.- С. 1480-1482.

62. Сапожников Д. И. Химическое строение каротиноидов и их превращения в растительной клетке// Успехи соврем, биол. -1967.- Т. 64.- Вып. 2-5. С. 248-267.

63. Титов А. Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам; закономерности варьирования и механизмы: Автореф. дис. . д-ра.биол. наук. М., 1989.-42 с.

64. Тужилкина В. В. Содержание и распределение хлорофиллов в хвое ели в условиях атмосферного загрязнения: Тез. докл. IV съезда Общества физиологов растений РАН.-М. 1999.-С. 335.

65. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений.-М.: Наука, 1979.- 350 с.

66. Царегородцева С. О. Сезонные изменения состояния пигментной ссистемы хвойных растений в условиях Карелии и их зависимость от некоторых внутренних и внешних факторов среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1970.- 28 с.

67. Шлык А. А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов аиЬ// Биохимия.-1968.- Т. 33.-Вып. 2.- С. 275-285.

68. Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. С.-Петербург .1997. с. 411.

69. Adams W. W. Ill, Demmig-Adams В. Operation of the xanthophyll cycle in higher plants in response to diurnal changes in incident sunlight// Planta.- 1992.- V. 186.- Pp. 390-398.

70. Adams W. W. III., Demmig-Adams, B. Carotenoid composition and down regulation of photosystem II in three conifer species during winter// Physiol. Plant.-1994.- V. 92. № 3.-Pp. 451-458.

71. Arb C. von, Brunold C. Lichen physiology and air pollution I. Physiological responses of in situ Parmelia sulcata among air pollution zones within Biel, Switzerland// Can. J. Bot.- 1990.-V. 68.- Pp. 35-42.

72. Andersson J., Walters R. G., Horton P., Janssen S. Antisense inhibition of the photosynthetic antenna proteins CP29 and CP26: Implications for the mechanism of photoprotective energy dissipation// Plant Cell.-2001.- V.13.- Pp. 1193-1204.

73. Aro E.-M., Somersalo S., Karunen P. Membrane lipids in Ceratodon purpureous protonemata grown at high and low temperatures// Physiol. Plant.-1987.- V. 68.- Pp. 65-72.

74. Avni A., Edelman M., Rachailvich I., Aviv D., Fluhr R. A point mutation in the gene for the large subunit of ribulose, 1,5-biphosphate carboxylase/oxygenase affects holoenzyme assembley in Nicotiana tabacum// EMBO J.- 1989.- V. 8.- Pp.1915-1918.

75. Baroli I., Do A.D., Yamane Т., Niyogi К. K. Zeaxanthin accumulation in the absence of a functional xanthophylls cycle protects Chlamidomonas reinhardtii from photooxidative stress// The Plant СеИ.- 2003.-V. 15.- Pp. 992-1008.

76. Bassi R., Pineau В., Dainese P., Marquardi J. Carotenoid-binding proteins of photosystem II//Eur. J. Biochem.-1993.-V. 212.-Pp. 297-303.

77. Behl R. K., Nainawatee H. S., Singh K. P. High temperature tolerance in wheat// International Crop Science,- 1993.-Pp. 349-355.

78. Bilger W., Bjorkman O., Thayer S. S. Lightinduced spectral absorbance changes in relation to photosynthesis and the epoxidation state of xanthophyll cycle components in cotton leaves// Plant Physiol.- 1989.-V. 91.- Pp. 542-551.

79. Bilger W., Bjorkman O. Relationship among violaxanthin deepoxidation, thylakoid membrane conformation, and nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching in leaves of cotton (Gossipium hirsutum L.)// Planta.- 1994.- V. 193.- Pp. 238-246.

80. Bilzt S., Ehrenberg L., Gelin O. Studies of induced mutation in peas. VII. Mutation spectrum and mutation rate of different mutagenic agenta// Ibid.-1963.- V. 21.- Pp. 178-216.

81. Biswal B. Chloroplasts, pigments, and molecular responses of photosynthesis under stress// Handbook of Photosynthesis/ Ed. M. Pessaraki.- New York: University of Arizona, 1997.-Pp. 877-885.

82. Bjorkman O., Demmig B. Photon yield of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77K among vascular plants of diverse origin// Planta.- 1987.- V. 170.-Pp. 489-504.

83. Blaich R. Early detection of damage conditions in plants by delayed chlorophyll fluorescence. // Applications of Chlorophyll Fluorescence. Kluwer Academic Publishers, 1988.-Pp. 223-228.

84. Blum A. Heat tolerance// Plant breeding for stress environments. CRC Press, Boca Raton,FL, 1988.

85. Bolhar-Nordenkampf H. R., Lechner E. Winter stress and chlorophyll fluorescence in Norway spruce (Pice abies L., Karst.) // Applications of Chlorophyll Fluorescence. Kluwer Academic Publishers, 1988.-Pp. 173-179.

86. Borner Т., Sears В. B. Plastome mutants// Plant Mol. Biol. Rep. -1986.- V. 4.- Pp. 69-92.

87. Britton G. Carotenoids in chloroplast pigment-protein complexes // Ed. C. Sundqvist. Pigment-protein complexes in plastids: synthesis and assembly.- Cell Biology: a series of monographs. San Diego Academic Press. -Pp. 447-483.

88. Buffoni M., Testi M. G., Pesaresi P., Garlaschi F. M., Jennings R. C. A study of the reaction between CP29 phosphorylation, zeaxanthin content and fluorescence parameters in Zea mays leaves// Physiol. Plant.-1998.- V. 102.- Pp. 318-324.

89. Bukhov N. G., Heber U., Wiese C., Shuvalov V. A. Energy dissipation in photosynthesis: does the quenching of chlorophyll fluorescence originate from antenna compexes of photosystem II or from the reaction center.// Planta.- 2001.- V. 212.- Pp. 749-758.

90. Cafiarri S., Croce R., Breton J., Bassi R. The major antenna complex of photosystem II has a xanthophyll binding site not involved in light harvesting// The Journ. of Biol. Chemistry. -2001.- V. 276.- № 38.- Pp. 35924-35933.

91. Chao W. S., Liu V., Thomson W. W., Piatt K., Walling L. L. The impact of chlorophyll-retention mutations, dld2 and cyt-Gl, during embryogeny in soybean//Plant Physiol.-1995.-V. 1-7.- Pp. 253-262.

92. Chapman D. J., De-Felice J., Barber J. Growh temperature effects on thylakoid membrane lipid and protein content of pea chloroplasts// Plant PhysioL- 1983.- V. 72.- Pp. 225-228.

93. Ciompi S., Castagna A., Ranieri A., Nali C., Lorenzini G., Soldatini G. F. CO2 assimilation, xanthophyll cycle pigments and PSII efficiency in pumpkin plants as affected by ozone fumigation// Physiol. Plant.-1998.- V. 101.- Pp. 881-889.

94. Close D. C., Beadle C. L., Hovenden M. J. Interactive effects of nitrogen and irradiance on sustained xanthophyll cycle engagement in Eucalyptus nitens leaves during winter.// oecologia.- 2003.- V. 34.- №. 1.- Pp. 32-36.

95. Croce R., Weiss S., Bassi R. Carotenoid binding sites of thr majpr light-harvesting complex II of higher plants//J. Biol. Chem.-1999.- V. 274.- Pp. 29613-29623.

96. Darral N. M., JagerH. J. Biochemical diagnostic tests for the effect of air pollution in plants// Gaseous air pollutants and plant metabolism. Butterworths; London, 1984.- Pp. 333349.

97. Demmig В., Bjorkman O. Comparison of effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77K) and photon yeild of 02 evolution in leaves of higher plants// Planta.-1987.-V.171.-Pp. 171-184.

98. Demmig В., Winter K., Kruger A., Czygan F. C. Photoinhibition and zeaxanthin formation in intact leaves. A possible role of the xanthophyll cycle in the dissipation of excess light// Plant Physiol.-l 987.- V. 84.- Pp. 218-224.

99. Demmig-Adams В.,Adams W. W. III. Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophyll zeaxanthin// Biochim. Biophys. Acta.- 1990.- V. 1020.- Pp. 1-24.

100. Demmig-Adams В., Adams, W. W. III. Photoprotection and other responses of plant to high light stress// Ann. Rev. Plant Physiol, a. Plant Mol. Biol.-1992.- V. 43.- Pp. 599-626.

101. Demmig-Adams В., Adams W. W. III. The xanthophyll cycle, protein turnover, and high light tolerance of sun-acclimated leaves// Plant Physiol.-1993.- V. 103.- №4.- Pp. 1413-1420.

102. Dorough C. D., Calvin M. The path of oxygen in photosynthesis// J. Amer. Chem.Soc.-1951.- V. 73.- № 5.- Pp. 2362-2365.

103. Douce R., Joyard J. Structure and function of plastide envelope// Woolhouse H.W. Advances in botanical research., London -Academic Press ,-1979.- V. 7.- Pp. 1-116.

104. Dubey R. S. Photosynthesis in plants under stressful conditions// Handbook of Photosynthesis/ Ed. M. Pessaraki.- New York: University of Arizona,- 1997.- Pp. 859-875.

105. Dunn G. M., Ketel E. S., Rontley D. G., Conture R. R. M. Effects of temperature and photoperiod on a vierscent mutant in smooth bromegrass// Crop. Sci.-1973.- V. 13.- № 1.-Pp. 69-72.

106. Elrad D., Niyogi К. K., Grossman A. R. A major light-harvesting polypeptide of

107. Photosystem II functions in termal dissipation// The Plant Cell.-2002.- V. 14.- Pp.1801 -1816.

108. Eskins K., Jiang C. Z., Schibles R. Light-quality and irradiance effects on pigments, light-harvesting proteins and rubisco activity in a chlorophyll and light harvesting-defficient soybean mutant// Phsyiol. Plant.-1991.- V. 83.-№ l.-Pp. 47-53.

109. Frank H. A., Cua A., Young С. V., Gosztola D. Wasielewski P. M. R. Photophysics of the carotenoids associated with the xanthophyll cycle in photosynthesis// Photosynth. Res.-1994.-V. 41,- Pp. 389-395.

110. Frank H. A., Butista J. A., Josue J. S., Young A. J. Mechanism of non-photochemical quenching in green plants: energies of the lowest excitited singlet states of violaxanthin and zeaxanthin// Biochemistry.- 2000.- V. 39.- Pp. 2831-2837.

111. Garcia-Plazaola J. I., Artetxe U., Becerril J. M. Diurnal changes in antioxidant and carotenoid composition in the Mediterranean schlerophyll tree Quercos ilex (L.) during winter//Plant Science.- 1999.-V. 143.-№ 2.-Pp. 125-133.

112. Gilmore A. M., Yamamoto H. Y. Zeaxanthin formation and energy dependent fluorescence quenching in pea chloroplasts under artificilly mediated linear and cyclic electron transport// Plant Physiol.-1991.- V. 96.-№ 2,- Pp. 635-643.

113. Gilmore A. M., Yamamoto H. Y. Linear models relating xanthophylls and lumen acidity to non-photochemical fluorescence quenching. Evidence that antheraxanthin explains zeaxanthin-independent quenching// Photosynth. Res.- 1993.- V .35.-№ 1.- Pp. 67-78.

114. Gilmore A. M. Mechanistic aspects of xanthophyll cycle -dependent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves// Physiol. Plant. -1997.- V. 99.- № 1.- Pp. 197-209.

115. Gilmore A. M., Ball M. C. Protection and storage of chlorophyll in overwinting evergreens// Proc. Nat. Acad, of Sc.- 2000.- V.97.- N.20.-Pp. 11098-11101.

116. Govindjee A role for a light-harvesting antenna complex of photosystem II inphotoprotection// The Plant Cell.- 2002.-V. 14.-Pp. 1663-1667.

117. Grafflage S., Krause G. H. Simulation of in situ freezing damage of the photosynthetic apparatus by freezing in vitro of thylakoids suspended in complex media// Planta.- 1986.-V. 168.- Pp. 67-76.

118. Graham D., Patterson B. D. Responses of plants to low, nonfreezing temperatures: proteins, metabolism, and acclimation// Ann. Rev. Plant Physiol.-1982.- V. 33.- Pp. 347-372.

119. Green B. R. The chlorophyll-carotenoid proteins of oxygenic photosynthesis// Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1996.- V. 47.- Pp. 685-714.

120. Greene B. A., Alfred D. R., Morishige D. Т., Staehelin L. A. Hierarchical response of light harvesting chlorophyll-proteins in a light-sensitive chlorophyll b-deficient mutant of maize// Plant Physiol.- 1988.- V. 87.- Pp. 357-364.

121. Greer, D. H., Ottander, C., Oquist, G. Photo inhibition and recovery of photosynthesis in intact barley leaves// Physiol. Plant.- 1991.- V. 81.- № 2.- Pp. 203-210.

122. Groom Q. J., Baker S. P., Long. Photoinhibition of holly (Ilex aquifolium) in the field during the winter// Physiol. Plant. -1991.- V. 83.- Pp. 585-590.

123. Gruszecki W. I., Stralka K. Does the xanthophyll cycle take part in the regulation of fluidity of the thylakoid membrane// Biochim. Biophys. Acta.-1991.-V. 1060.- Pp. 310-314.

124. Gruszecki W. I., Matula M., Ko-chi N., Koyama Y., Krupa Z. C/s-Zra/w-isomerization of violaxanthin in LHC II: violaxanthin isomerization cycle within the violaxanthin cycle// Biochim. Biophys. Acta.- 1997.- V. 1319.- Pp. 267-274.

125. Guenther G. E.,Melis A. The physiological significance of photosystem II heterogeneity in chloroplasts// Photosynth. Res.- 1990.- V. 23.- Pp. 105-109.

126. Guiamet J. J., Nooden D. L. Mass exodus from senescing soybean chloroplasts// Plant Cell Physiol-1999.- V. 40.- № .9.- Pp. 986-992.

127. Gustafsson A., Simak M. Effect of x-ray and y-ray on conifer seeds// Medd. Stat, skogsforknungsinst.-l 958.- V. 48.- № 5.- Pp. 1-25.

128. Hager A. Zur Chromatographic der lipoidloslichen Blattfarbstoffe// Planta.-1957.- V. 48.-p.592.

129. Hager A. Die Zusammenhange zwischen lichtinduzierten Xanthophyll-umwandlungen und Hill-Reaktion// Ber. Deutsch. Bot. Ges.-1966.- V. 79.- Pp. 94-107.

130. Hager A. Untersuchungen uber die lichtinduzierten, reversiblen Xathophyllumwandlungen an Chlorella und Spinacia oleracea// Planta.-1967.- V. 76. -Pp. 148-172.

131. Hager A., Perz H. Veranderung der lichtabsorbtioneines Carotenoids in Enzym (de-epoxidase)- substrate (volaxanthin)-komplex// Planta.- 1970.- V. 93.- № 4.- Pp 314-322.

132. Hager A. Die reversiblen, lichtabhangigen Xanthophyll-umwandlungen im Chloroplasten// Ber. Deutseh. Bot. Ges.- 1975.- V. 88. № 1,- Pp .27-44.

133. Hager A. The reversible, light induced conversions of xanthophylls in the chloroplast// Czygan F. C. Pigments in plants. Gustav Fisher. Stuttgart. New York, 1980.- Pp. 57-79.

134. Hallgren J. E., Gezelius K. Effects of S02 on photosynthesis and ribulose biphosphate carboxylase in pine tree seedlings// Physiol. Plant.- 1974.-V. 54.- Pp. 153-161.

135. Hartel H., Lokstein H., Grimm В., Rank B. Kinetic studies on the xanthophyll cycle in barley leaves// Plant Physiol.-1996.- V. 110.- Pp. 471-482.

136. Hartel H., Kruse E., Grimm B. Restriction of chlorophyll synthesis due to expression of glutamate-1 semiadhyde aminotransferase antisense RNA does not reduce the light harvesting antenna size in tobacco// Plant Physiol.-1997.- V. 113.- Pp. 1113-1124.

137. Havaux M., Gruszecki W., Dupont I., Leblanc R. M. Increased heat emmision and its relationship to the xanthophyll cycle in pea leaves exposed to strong light stress// J. Photochem. Photobiol. -1991.- V. 8.-Pp. 361-370.

138. Havaux M., Tardy F., Lemoine Y. Photosynthetic light-harvesting function of carotenoids in higher-plant leaves exposed to high light irradiances// Planta.-1998.- V. 205.-№ 3.- Pp.242250.

139. Havaux M., Niyogi К. К. The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism// Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1999.- V. 96.- Pp. 87628767.

140. Havaux M., Kloppstech K. The protective functions of carotenoid and flavonoid pigments against excess visible radiation at chilling temperature investigated in Arabidopsis npq and tt mutants// Planta.-2001.-V. 213.- № 6.-Pp. 953-966.

141. Havaux M., Dall'Osto L., Cuine S., Giuliano G., Bassi R. The effect of zeaxanthin as the only xanthophyll on the structure and function of the xanthophylls apparatus in Arabidopsis thaliana// J. Biol. Chem.- 2004.- V. 14.- № 2.- Pp. 13878-13888.

142. Heber U. W., Santarius K. A. Loss of adenosine triphosphate synthesis caused by freezing and its relationship to frost hardness problems// Plant Physiol.-1964.- V. 39.- Pp. 712-719.

143. Heide О. M. Growth and dormancy in Norway spruce ecotypes (Picea abies) I. Interaction of photoperiod and temperature// Physiol. Plant. -1974,- V. 30.-Pp. 1-12.

144. Heineke D., Riens В., Grosse H., Hoferichter P., Flugge P. U., Heldt H. W. Redox transfer across the inner chloroplast envelope membrane// Plant Physiol. -1991.- V. 95.- № 4.-Pp 1131-1137.

145. Horsman D. C. Wellburn A. R. Synergistic effect of SO2 and NO2 polluted air upon enzyme activity in pea seedlings// Env. Pollution.- 1975.- № 8.- Pp. 123-133.

146. Horton P., Lee P. Phosphorylation of chloroplast membrane proteins partially protects against photoinhibition// Planta.- 1985.- V. 165.- Pp. 37-42.

147. Hotron P., Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts.IV. Resolution of non-photochemical quenching// Biochim. Biophys. Acta.-1988.-V.932.-Pp. 107-115.

148. Horton P., Ruban A. V. Regulation of photosystem II// Photosynth.Res.-1992.-V.34.-Pp. 375-385.

149. Horton P., Ruban A. V. The role of light-harvesting complexes II in energy quenching // Baker N. R., Bowyer J. R. Photoinhibition of Photosynthesis. Bios Scientific Publishers, Oxford, 1994.- Pp.l 11-128.

150. Horton P., Ruban A. V., Young A. J. Regulation of the structure and function of the light harvesting complexes of photosystem II by the violaxanthin cycle// In the Photochemistry of

151. Carotenoids. Frank H. A., Young A. J., Britton G., Cogdeli R. J. eds. Dodrecht, 1999.-The Netherlands: Kluwer academic Publishers.- Pp. 271-291.

152. Horvath I., Vigh L., Belea D., Farkas. Hardiness dependent accumulation of phospholipids in leaves of wheat cultivars// Physiol. Plant.-1980.- V. 49.- Pp. 117-120.

153. Huner N. P., Oquist G., Hurry V. M., Krol M., Falk S., Griffith M. Photosynthesis, photoinhibition and low temperature acclimation in cold tolerant plants// Photosynth. Res.-1993.- V. 39.- Pp. 19-39.

154. Hurry V. M., Huner N. P. A. Low temperature effects a differential inhibition of photosynthesis in spring and winter wheat// Plant Physio 1.-199l.-V. 96.- № 2.- Pp. 491-497.

155. Hurry V. M., Huner N. P. A. Effect of cold hardening on sensitivity of winter and spring wheat to short-term photoinhibition and recovery of photosynthesis// Plant Physiol.-1992.-V. 100.- № 3.-Pp. 1283-1290.

156. Ikegami I., Kamiya A. Presence of the photoactive reaction-center chlorophyll of PSI (P700) in dark-grown cells of a chlorophyll-deficient mutant of chlorella kessleri// Plant Cell Physiol.- 1998.- V. 39.- №10.- Pp. 1087-1092.

157. Isik I. Seasonal course of height and needle growth in Pinus nigra grown in summer-dry Central Anatolia// Forest Ecol. and Mang.-1990.-V. 35.,№ 3.-Pp. 261-270.

158. Ivanov A.G., Sane P.V., Zeinalov Y., Malmberg G., Gardestrom P., Huner N.P., Oquist G. Photosynthetic electron transport adjustments in overwintering Scots pine (Pinus sylvestris L.)// Planta.- 2001.- V. 213.- № .4. Pp. 575-585.

159. Ivanov A. G., Sane P. V., Zeinalov Y., Simidjiev I., Huner N. P., Oquist G. Seasonal responses of photosynthetic elecron transport in Scots pine (Pinus sylvestris L.) studies by thermoluminescence// Planta.- 2002.- V. 215. № 3.- Pp. 457-465.

160. Jahns P., Krause G. H. Xanthophyll cycle and energy-dependent fluorescence quenching in leaves from pea plants grown under intermittent light// Planta. -1994.- V. 192. -№ 2.-Pp. 176182.

161. Jahns P., Miehe B. Kinetic correlation of recovery from photoinhibition and zeaxanthin epoxidation// Planta.- 1996.- V. 198.- № 2.- Pp. 202-210.

162. Jansson S. The light-harvesting chlorophyll a/b binding proteins// Biochem. Biophys Acta. -1994.-V. 1194.-Pp. 1-19.

163. Jensen R. G., Bassham J. A. Photosynthesis by isolated chloroplasts// Proe. Natl Acad. Sci. USA. V. 56.-Pp. 1095-1101.

164. Jin E. S., Yokthongwattana K., Polle J. E. W., Melis A. Role of the reversible xanthophyll cycle in the photosystem II damage and repair cycle in Dunaliella salina// Plant Physiol.-2003.- V. 132.- Pp. 352-364.

165. Jung S., Steffen K. L., Lee H. J. Comparative photoinhibition of a high and low altitude ecotype of tomato (Lycopersicon hirsutum) to chilling stress under high and low light conditions// Plant science.-1998.- V. 134.-Pp. 69-77.

166. Kleihofs A., Sander C., Nilan R. A., Konzak C. F. Azide mutagenety mechnism and nature of mutants produced// Polyploidy and induced mutations in plant breeding. Vienna, 1974.- Pp. 95-199.

167. Klosson R. J., Krause G. H. Freezing injury in cold-acclimated and unhardened spinach leaves. II. Effects of freezing on chlorophyll fluorescence and light scatttering reactions// Planta.-1981.- V. I51.-Pp. 347-352.

168. Kraus E. Т., Pauls K. P., Fletcher R. A. Pactobutrazol- and hardening-induced thermotolerance of wheat: are heat shock proteins involved?// Plant Cell Physiol.-1995.-V. 36. N l.-Pp. 59-67.

169. Krause G. H., Vernotte C., Briantais J. M. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components// Biochim. Biophys. Acta.- 1982.- V. 679.- Pp. 116-124.

170. Krause G. H., Klosson R. J., Justenhoven A., Ahrer-Steller V. Effects of low temperatures on the photosynthetic system in vivo// Sybesma. C. Advances in photosynthesis research, The Hague.-1984.- V. 4.- Pp. 349-358.

171. Krause G. H., Koster S., Wong S. C. Photoinhibition of photosynthesis under anaerobic conditions studied with leaves and chloroplasts of Spinacia oleracea L.// Planta.-1985.-V. 165. № 3.- Pp. 430-438.

172. Krause G. H., Laasch H., Weis E. Regulation of thermal dissipation of absorbed light energy in chloroplasts indicated by energy-dependent fluorescence quenching// Plant Physiol. -1988.- V. 26.- Pp. 445-452.

173. Krause G. H., Somersalo S., Zumbusch E., Weyers В., Laasch H. On the mechanism of photoinhibition in chloroplasts. Relationship between changes in fluorescence and activity of Photosystem II// Plant Physiol.-1990.- V. 32.- Pp. 332-335.

174. Krause G. H., Grafllage S., Somersalo S. Cold acclimation an effect of freezing and high light stress on photosynthesis in herbaceous plants// Physiol. Plant. -1990.-V. 79.- Suppl. 2 (Part 2).- Pp. 103.

175. Krause G. H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics// Ann. Rev. Plant Mol. Biol. 1991.- V.42.- Pp. 313-349.

176. Krinsky N. J. The role of carotenoid pigments as protective agents against photosensitized oxidations in chloroplasts// T.W. Goodwin. Biochemistry of chloroplasts New York: I. Academic Press, -1966.-Pp. 423-430.

177. Krol M., Spagfort M. D., Huner N. P. A., Oquist G., Gustaflson P., Jansson S. Chlorophyll a/b-binding proteins, pigment conversions, and early light-induced proteins in a chlorophyll bless barley mutant// Plant Physiol-1995.- V. 107.-Pp. 873-883.

178. Kudoch H., Sonnoike K. Irreversible damage to phtosystem I by chilling in the light: cause of the degradation of chlorophyll after returning to normal growth temperature// Planta.-2002.- V. 215.- № .4.- Pp. 541-548.

179. Land J. В., Wittington W. J., Norton G. Environment dependent chlorosis in mutant plant of Festuca pratensis Huds.// Ann. Bot.- 1971.- V. 35.- № 41.- Pp. 605.

180. Larcher W. Stress bei Pflanzen// Naturwissenschaften.- 1987.-Vol. 74.- Pp. 158-167.

181. Lee К. H., Yamamoto H. Y. Action spectra for light-induced de-epoxidation and epoxidation of xanthophylls in spinach leaf// Photochem. Photobiol.-1968.- V. 7. Pp. 101-107.

182. Lehner G, Lutz C. Photosynthetic functions of cembran pines and dwarf pines during winter at timerline as regulated by different temperatures, snowcover and light// Plant Physiol. -2003.-V. 160. Pp. 153-166.

183. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses// Academic Press, New York.- V. 1.1980.

184. Li X. G., Duan W., Meng Q. W., Zou Q, Zhao S. J. The function of chloroplast NAD(P)H dehydrogenase in Tobacco during chilling stress under low irradiance// Plant and Cell PhysioL-2004.-V. 45.- № .1.- Pp. 103-108.

185. Lichtenthaler H. K., Buschmann C. Beziehungen zwischen Photosynthese and Baumsterben// Allg. Forstzeitschrift. -1984.- V.42.- Pp. 12-16.

186. Lichtenthaler H. K. In vivo chlorophyll fluorescence as a tool for stress detection in plants// Applications of Chlorophyll Fluorescence. Kluwer Academic Publishers, 1988.- Pp. 129-142.

187. Lichtenthaler H. K., Rinderle U. Chlorophyll fluorescence signatures as vitality indicator in forest decline research// Applications of Chlorophyll Fluorescence. Kluwer Academic Publishers, 1988.-Pp. 129-142.

188. Lichtenthaler H. K., Schindler C. Studies on the photoprotective function of zeaxanthin at high-light conditions // Murata N. Research in Photosynthesis, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands. -1992.- V. 4.- Pp. 517-520.

189. Linder S. Seasonal variation of pigments in needles: a study of Scots pine and Norway spruce seedlings grown under different nursery conditions// Stud. For. Suec.- 1972.- V. 100.-Pp. 1-27.

190. Lohr M., Wilhelm C. Algae desplaying the diadinoxanthin cycle also possess the violaxanthin cycle//Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1999.- V. 96.- Pp. 8784-8789.

191. Ma Y. Z., Holt N. E., Li X. P., Niyogi К. K., Fleming G. R. Evidence for direct carotenoid involvement in the regulation of photosynthetic light harvesting// Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2003.- V. 100.- № .8.- Pp. 4377-4382.

192. Makela A., Hari P., Lellomaki S. A model for the effect of air pollutants on forest growth// Silva Fenn.-1981.- V. 15.- № 4,- Pp. 481-482.

193. Martin В., Oquist G. Seasonal and experimentally induced changes in the ultrastructure of chloroplasts of Pinus sylvestris// Physiol. Plant.-1979.- V. 46.- Pp. 42-49.

194. Maxwell P. D., Falk S., Huner N. P. A. Photosystem II excitation pressure and development of resistance to photoinhibition// Plant Physiol.-1995.- V. 107.- Pp. 687-694.

195. Mc William J. R., Naylor A. W. Temperature and plant adaptation. I. Interaction of temperature and light in the synthesis of chlorophyll in corn// Plant physio1.- 1967.- V. 42.-№12.-Pp. 1711-1715.

196. Meinander O., Somersalo S., Holopainen Т., Strasser R. J. Scots Pines after exposure to elevated ozone and carbon dioxide probed by reflectance spectra and chlorophyll a fluorescence transients// Plant Physiol.-1996.- V. 148.- Pp. 229-236.

197. Miller R.A., Zalik S. Effect of light quality, light intensity and temperature on pigment accumulation in barley seedlings// Plant Physiol.- 1965,- V. 40.- № 3.- Pp. 569-574.

198. Millerd A., McWilliam I. R. Studies on a maize mutant sensitive to low temperature . I. Influence of temperature and light on the production of chlorophyll pigments// Plant physiol.-1968.- V. 43.- № 12.- Pp. 1967-1972.

199. Moerner W. E. Persistent spectral hole-burning: science and applications, topics in current phusics.-Springer-Verlag, Berling Heidelberg. 1988.- V. 44.

200. Moll B. A., Steinback К. E. Chilling sensitivity in Oryza sativa: the role of protein phosphorylation in protection against photoinhibition// Plant Physiol.-1986.- V. 80.- Pp. 420

201. Monneveux P., Pastenes C., Reynolds M. P. Limitations to photosynthesis under light and heat stress in three high-yielding wheat genotypes.// J. Plant Physiol.-2003.-V. 160.-№ .6.-Pp. 657-666.

202. Montane M. H., Petzold В., Kloppstech K. Formation of early-light-inducible-protein complexes and status of xanthophyll levels under high light and cold stress in barley (Hordeum vulgare L.)// Planta.- 1999.- V. 208.- № 4.- Pp. 519-527.

203. Montane M. H., Kloppstech. K. The family of light-harvesting -related proteins (LHCs, ELIPs, HLLIPs): was the harvesting of light their primary function// Gene.- 2000.- V. 258.-Pp. 1-8.

204. Mullineaux C. W., Pascal A. A., Horton P., Holzwarth A. R. Excitation-energy quenching in aggregates of LHC II chlorophyll-protein complex: A time- resolved fluorescence study// Biochim. Biophys. Acta.- 1993.- V. 1141.- Pp. 23-28.

205. Miiller P., Li X. P., Niyogi К. K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy// Plant Physiol.-2001.- V. 125.- Pp. 1558-1566.

206. Miiller-Moulle P., Havaux M., Niyogi К. K. Zeaxanthin deficiency enhances the high light sensitivity of an ascorbate-deficient mutant of Arabidopsis// Plant Physiol. Preview.-2003.-V. 133.- Pp. 748-760.

207. Muller-Moule P., Golan Т., Niyogi К. K. Ascorbate -deficient mutants of Arabidopsis grow in high light despite chronic photooxidative stress//Plant Physiol. Preview.-2004.- V. 1104.-Pp. 11663-1172.

208. Niyogi К. K., Bjorkman O., Grossman A. R. The roles of specific xanthophylls in photoprotection// Proc. Natl Acad. ScL USA.- 1997.- V. 94.- Pp. 14162-14167.

209. Niyogi К. K., Grossman A. R., Bjorkman O. Arabidopsis mutants define a central role for the xanthophyll cycle in the regulation of photosynthetic energy conversion// Plant Cell.-1998.-V. 10.-Pp. 1121-1134.

210. Niyogi К. K. Photoprotection revisited: genetic and molecular approaches// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.-1999.-V. 50.- Pp. 333-359.

211. Niyogi К. К., Shih С., Chow W.S., Pogson B.J., Delia Penna D., Bjorkman O. Photoprotection in a zeaxanthin- and lutein-deficient double mutant of Arabidopsis// Photosynth. Res.- 2001.- V. 67.- Pp. 139-145.

212. Nock L. P., Rogers L. J., Thomas H. Metabolism of protein and chlorophyll in leaf tissue of Festuca pratensis during chloroplast assembley and senescence// Phytochemistry.- 1992.- V. 31.-№5.-Pp. 1465-1470.

213. Novak K., Skrdleta V., Lisa L. Plant growth, photosynthetic pigments and nitrate assimilation in symbiotic mutants of garden pea// J. of Plant Nut. 1994.- V. 17.- № 7.-Pp. 1265-1273.

214. Nybom B. The pigment characteristics of chlorophyll mutations in barley// Hereditas.-1955.- V. 41.-p 483.

215. Oquist G. Seasonally induced changes in acyl lipids and fatty acids of chloroplast thylakoids of Pinus sylvestris!I Plant Physiol.-1982.- V. 69.- Pp. 869-875.

216. Oquist G. Effects of low temparature on photosynthesis// Plant Cell Environ.- 1983.- V. 6.-Pp. 281-300.

217. Oquist G. Progress in photosynthesis research// Martinus Nijhoff Publishers. Dodrecht.-1987.- V. 4.- Pp. 1-36.

218. Oquist G., Huner N. P. Photosynthesis of overwintering evergreen plants// Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol.-2003.- V. 54.- Pp. 329-355

219. Oquist G., Martin B. Inhibition of photosynthetic electron transport and formation of inactive chlorophyll in winter syressed Pinus sylvestris L.// Physiol. Plant.- 1980.- V. 48.- Pp. 33-38.

220. Oquist G., Martin B. Cold climates// Photosynthesis in contrasting environments. Elsevier Science Publishers.-1986.- Pp. 237-293.

221. Oquist, G., Ogren, E, Effects of winter stress on photosynthetic electron transport and energy distribution between the two photosystems of pine as assayed by chlorophyll fluorescence kinetics// Photosynth. Res.-1985.- V. 7.- Pp. 19-30.

222. Oquist G., Strand M. Effects of frost hardening on photosynthetic quantum yield, chlorophyll organization and energy distribution between the two photosystems in Scots pine// Can. J. Bot.-1986.- V. 64.- Pp. 748-753.

223. Oquist G., Wass R. A portable, microprocessor operated instrument for measuring chlorophyll fluorescence kinetics in stress physiology// Physiol. Plant.- 1988.- V. 73.-Pp. 211217.

224. Oquist G., Huner N. P. A. Effects of cold acclimation on the susceptibility of photosynthesis to photoinhibition in Scots pine and in winter and spring cereals: a fluorescence analysis// Funct. Ecol.- 1991.- V. 5.- Pp. 91-100.

225. Oquist G., Hurry V. M., Huner N. P. A. Low-Temperature effects on photosynthesis and correlation with freezing tolerance in spring and winter cultivars of wheat and rye// Plant Physiol. 1993.- V. 101, N 1.- Pp. 245-250.

226. Ottander, C., Campbell D., Oquist G. Seasonal changes in photosystem II organization and pigment composition in Pinus sylvestris// Planta.-1995.- V. 197.-P. 176-183.

227. Palmer R. G., Nelson R. L., Bernard R. L., Stelly D. M. Genetics and linkage of three chlorophyll-deficient mutants in soybean: yl9, y22, and у2ЪИ J. Hered.- 1990.- V. 8l.-Pp. 404-406.

228. Papageorgiou G. Chlorophyll fluorescence: An intrinsic probe of photosynthesis// In Bioenergetics of Photosynthesis. Academic Press. New York.- 1975.- Pp. 319-371.

229. Peng C. L., Gilmore A. M. Contrasting changes of photosystem II efficiency in Arabidopsis xanthophyll mutants at room or low temperature under high irradiance stress// Photosynthetic.- 2003.- V. 41.- N 2.- Pp. 233-239.

230. Pfimdel E. Is zeaxanthin capable of energy transfer to chlorophyll a in partially greened leaves? A study of fluorescence excitation spectra during violaxanthin deepoxidation// Photochem. Photobiol.- 1993.- V. 57.- Pp. 356-361.

231. Pfiindel E., Strasser R. J. Violaxanthin de-epoxidase in etiolated leaves// Photosynth. Res. -1988.-V. 15.- Pp. 67-73.

232. Pfimdel E., Pan R. S., Dilley R. A. Inhibition of violaxanthin deepoxidation by ultra-violet radiation in isolated chloroplasts and intact leaves// Plant Physiol.-1992.-V. 98.-Pp. 13721380.

233. Pfimdel E., Dilley R. A. The pH dependence of violaxanthin deepoxidation in isolated pea chloroplasts// Plant physiol. 1993.- V. 101.- Pp. 65-71.

234. Pfimdel E., Bilger W. Regulation and possible function of the vilaxanthin cycle// Photosynth. Res. 1994.-V. 42.-Pp. 89-109.

235. Pfiindel E., Renganathan M., Gilmore A. M., Yamamoto H. Y., Dilley R. A. IntrathylakoidрН in isolated pea chloroplasts as probed by violaxanthin deepoxidation// Plant Physiol. -1994,- V. 106.-Pp. 1647-1658.

236. Photosynthesis and production in a changing environment// A field and laboratory manual. Chapman and Hall. London, 1993.

237. Quinn P. J., Williams W. P. Environmentally induced changes in chloroplast membranes and their effects on photosynthetic function// Barber J., Baker N. R. Topics in photosynthesis.-Eisevier, Amsterdam.1985.- V. 7.- Pp. 1-47.

238. Quinones M. A., Zeiger E. A putative role of the xanthophyll, zeaxanthin, in blue light photoreception of corn coleoptiles// Science.-1994.-V. 264,- P. 558-561.

239. Richter M., Goss R., Bothin В., Wild A. Zeaxanthin dependent and zeaxanthin independent changes in nonphotochemical energy dissipation// J. Plant Physiol.- 1994.- V. 143.- Pp. 495499.

240. Ruban A. V., Rees D., Noctor G. D., Young A., Horton P. Long-wavelength chlorophyll species are associated with amplification of high-energy-state excitation quenching in higher plants// Biochim. Biophys. Acta.-1991.- V. 1059.- Pp. 355-360.

241. Ruban A. V., Young A. J., Horton P. Induction of nonphotochemical energy dissipation and absorbance changes in leaves// Plant Physiol.-1993.- V. 102.- Pp. 741-750.

242. Ruban A. V., Young A. J. Pascal A. A., Horton P. The effects of illumination on the xanthophyll-composition of the photosystem II light-harvesting complexes of spinach thylakoid membranes// Plant Physiol.-1994.- V. 104.- Pp. 227-234.

243. Ruban A. V., Horton P. The xanthophyll cycle modulates the kinetics of nonphotochemical energy dissipation in isolated light-harvesting complexes, intact chloroplasts and leaves of spinach// Plant Physiol. -1999.- V. 119.- № 2.- Pp. 531-542.

244. Ruban A. V., Pascal A., Lee P. J., Robert В., Horton P. Molecular configuration of xanthophyll cycle carotenoids in photosystem II antenna complexes// The Journ. of Biol. Chem.- 2002.- V. 277.- № 45.- Pp. 42937-42942.

245. Rumich-Bayer S., Krause G. H. Freezing damage and frost tolerance of the photosynthetic apparatus studied with isolated mesophyll protoplasts of Valerianella locusta L.// Photosynth. Res.- 1986.- V. 8.- Pp. 161-174.

246. Rumich-Bayer S., Giersch C., Krause G. H. Inactivation of the photosynthetic carbon reduction cycle in isolated mesophyll protoplasts subjected to freezing stress// Photosynth. Res.- 1987.-V. 14.-Pp. 137-245.

247. Runge S., van Cleve В., Lebedev N., Armstrong G., Apel K. Isolation and classification of chlorophyll-deficient xantha mutant of Arabidopsis thaliana// Planta.- 1995.- V. 197.- № 3.-Pp. 490-500.

248. Saarinen T. Chlorophyll fluorescence, and nitrogen and pigment content of scots pine (Pinus sylvestris) needles in polluted urban habitats// Ann. Bot. Fennici.-1993.- V. 30.- № 1.-Pp. 1-7.

249. Salvucci M. E., Crafts-Brandner S. J. Relationship between the heat tolerance of photosynthesis and the thermal stability of rubisco activase in plants from contrasting thermal environments// Plant Physiol.- 2004.- V. 134.- N. 4.- Pp. 1460-1470.

250. Sauer K., Debreczeny M. Fluorescence// Biophysical techniques in photosynthesis. Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 1996.- Pp. 41-61.

251. Schindler C., Lichtenthaler H. K. Is there correlation between light-induced zeaxanthin accumulation and quenching of variable chlorophyll a fluorescence?// Plant Physiol. Biochem.- 1994,- V. 32.- № 6.- Pp. 813-823.

252. Schoner S., Krause G. H. Protective systems against active oxygen species in spinach: Response to cold acclimation in excess light// Planta.-1990,- V. 180.- Pp. 383-389.

253. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching with new type of modulation fluorometer// Photosynth. Res. 1986.-№ Ю.- Pp. 51-62.

254. Schubert H., Kroon В. M. A., Matthijs Н. С. P. In vivo manipulation of the xanthophyll cycle and the role of zeaxanthin in the protection against photodamage in the green alga Chlorella pyrenoidosa// J. Biol. Chem.-1994.- V. 269.- Pp. 7267-7272.

255. Selstam E., Oquist G. Effects of frost hardening on the composition of galatolipids and phospholopids occuring during isolation of chloroplast thylakoids from needles of scots pine// Plant Sci.- 1985.- V. 42.- Pp. 41-48.

256. Senser M., Schots F., Beck E. Seasonal changes in structure and function of spruce chloroplasts// Planta.-1975.- V. 126.-Pp. 1-10.

257. Senser M., Beck E. Frost resistance in spruce (Picea abies (L). Karst.), IV. The lipid composition of frost resistant and frost sensitive spruce chloroplasts.// Z. Pflanzenphysiol.-1982.-V. 105.-Pp. 241-253.

258. Sharma P.K., Anand P., Sankhaikar S., Shetye R. Photochemical and biochemical changes in wheat seedlings exposed to supplementary ultraviolet-B radiation// Plant Science.- 1998.-V. 132.-№ 3.- Pp. 21-30.

259. Shafer C.Shmid V., Ross M. Characterization of high-light-induced increases in xanthophyll cycle pigment and lutein contents in photoautotrophic cell cultures// J. Photochem Photobiol B: Biol-1994.- V. 22.-Pp. 67-75.

260. Shimazaki K., Ito K., Kondo N., Sugahara K. Reversible inhibition of the photosynthetic water-splitting enzyme system by S02-fumigation assayed by chlorophyll fluorescence and EPR signal in vivo//Plant Cell Physiol.-1984.-V. 25.- № 5.- Pp. 795-803.

261. Shimazaki K. Thylakoid membrane reactions to air pollutants// Schulte-Hostede S., Darral N. M., Blank L. W., Weelburn A. R. Air pollution and plant metabolism. Elsiveier, London,-1988.-Pp. 116-134.

262. Siefermann-Harms D. The xanthophyll cycle in higher plants// Tevni M. and Lichtenthaler H. K. Lipids and lipid polymers in higher plants.-Springer, Berlin,1977.-Pp.218-230.

263. Siefermann- Harms D. Evidence for a heterogeneous organization of violaxanthin in thylakoid membranes// Photochem. Photobiol. -1984.- V. 40.- Pp. 507-512.

264. Siefermann D., Yamamoto H. Y. Light-induced deepoxidation of violaxanthin in lettuce chloroplasts. IV. The effects of electron-transport conditions on violaxanthin availability// Biocheim. Biophys. Acta .-1975.- V. 387.- Pp. 149-158.

265. Siefermann D., Yamamoto H. Y. Properties of NADPH and oxygen-dependent zeaxanthin epoxidation in isolated chloroplasts// Arch. Biochem. Biophys. -1975.- V. 171.- Pp. 70-77.

266. Siefermann D., Yamamoto H. Y. Deepoxidation in grana and stroma lamellae// Plant Physiol.- 1976.- V. 57.- Pp. 939-940.

267. Siefermann- Harms D., Joyard J., Douce R. Light induced changes of the carotenoid levels in chloroplast envelopes// Plant Physiol.-1978.- V. 61.-Pp. 530-533.

268. Smirnoff N. Botanical briefing: the function and metabolism of ascorbic acid in plants// Annals of Botany.-1996.- V. 78.- № 6.- Pp. 661-669.

269. Soikkeli S. Ultrastructure of the mesophyll in Scots pine and Norway spruce: seasonal variation and molarity of the fixative buffer// Protoplasma.- 1980.- V. 103.- Pp. 241-252.

270. Soikelli S. On the effects of air pollution on mesophyll tissue of plants at light and transmission electron microscope level// Academic dissertation.- University of Kuopio, 1981.-Pp. 47-61.

271. Somersalo S. Effects of low temperature and excessive light on photosynthesis in unhardened and cold-acclimated herbaceous plants// Academic dissertation. 1990.- Turku University. -67 p.

272. Somersalo S., Krause G. H. Photoinhibition at chilling temperature. Fluorescence characteristics of unhardened and cold-acclimated spinach leaves// Planta.- 1989a.- V. 177.-Pp. 409-416.

273. Somersalo S., Krause G. H. Effects of freezing and subsequent light stress on photosynthesis of spinach leaves// Plant. Physiol. Biochem. -1990a.- V.28, № 4.-Pp.467-475.

274. Somersalo S., Krause G. H. Reversible photoinhibition of unhardened and cold-acclimated spinach leaves at chilling temperatures//Planta. 1990b.-V. 180.-Pp. 181-187.

275. Sommervile C. R. Analysis of photosynthesis with mutants of higher plants and algae// Annu. Rev. Plant Physiol. -1986.- V. 37.- Pp. 467-507.

276. Steffen K. L., Palta J. P. Effect of light on photosynthetic capacity during cold acclimation in a cold-sensitive and a cold-tolerant potato species// Physiol. Plant.-1986.- V. 66.-Pp. 353359.

277. Stern A. C., Boulel R. W., Turner D. В., Fox D. L. Fundamentals of air pollution.- Orlando: Academic Press Inc., 1984.-513 p.

278. Strand M. Photosynthetic activity of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles during winter is affected by exposure to SO2 and NO2 during summer// New Phytol.- 1993.- V. 123.- № l.-Pp. 133-141.

279. Stransky H., Hager A. Das Carotenoidmuster und die Verbreitung des lichtinduzierten Xanthophyll-cyclis in verschiedenen Algenklassen. Cyanophyceae und Rhodophyceae//Arch. Mikrobiol. -1970.- V. 72.- Pp. 84-96.

280. Sugahara K. Effects of air pollutions on light reactions in chloroplasts// Koziol M.J., Whatley F. R. Gaseous air pollutants and plant metabolism. Butterworth; London, 1984.-Pp. 169-181.

281. Tausz M., Bytnerowicz. A., Arbaugh M. J., Wonisch A., Grill D. Multivariate patterns of biochemical responses of Pinus pondrosa trees at field plots in the San Bernardino Moutains, southern California// Tree physiology.- 2001.- V. 21.- Pp. 29-336.

282. Taylor О. C., Eaton F. M. Suppression of plant growth by nitrogene dioxide// Plant Physiol. -1966,-V. 41.-Pp. 132-135.

283. Thayer S. S., Bjorkman O. Carotenoid distribution and deepoxidation in thylakoid pigment-protein complexes from cotton leaves and bundle-sheath cells of maize// Photosynth. Res. -1992.- V. 33.-Pp. 213-225.

284. Thomas H., Bortlik K,, Rentsch D., Schellenberg M., Matile P. Catabolism of chlorophyll in vivo: significance of polar chlorophyll catabolites in a non-yelowing senescence mutant of Festuca pratensis Huds.//New Phytol.-1989.- V. 111.- № 1.- Pp. 3-8.

285. Tsonev Т., Velikova V., Georgoeva K., Hyde P. F., Jones H. G. Low temperature enhances down-regulation in French bean (Phaseolus vulgaris L.) plants// Annals of Botany.- 2003.-V.91.-Pp. 343-352.

286. Venkataramanaiah V., Sudhir P., Murrthy S. D. S. Effect of high temperatures on photosynthetic electron transport activities of the cyanobacterium Sprulina platensis.// Photosynthetica.- 2003.- V. 41.- № .3.- Pp. 331-334.

287. Verhoeven A. S., Adams III W. W., Demmig-Adams В., Croce R., Bassi R. Xanthophyll cycle pigment localization dynamics during exposure to low temperatures and light stress in Vinca major.//Plant Physiol-1999.- V. 120.- Pp. 727-737.

288. Vierling E. The roles of heat schock proteins in plants// Annu Rev. Plant Physiol Plant Mol Biol -1991.- V. 42.- Pp. 579-592.

289. Walters R. G., Horton P. Resolution of components of non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in barley leaves// Photosynth. Res.- 1991.- V. 27.-№ 2.- Pp. 121-123.

290. Walters R. G., Horton P. Theoretical assessment of alternative mechanisms for non-photochemical quenching of PS II fluorescence in barley leaves.-1993.~ V. 36.- Pp. 119-139.

291. Walters R. G., Shephard F., Rogers J. M., Rolfe S. A., Horton P. Identification of mutants of Arabidopsis defective in acclimation of photosynthesis to the light environment// Plant Physiol.-2003.-V. 131.- Pp. 472-481.

292. Wehner A., Storf S., Jahns P., Schmid V. H. R. De-epoxidation of violaxanthin in light-harvesting complex I proteins// J. Biol Chem- in Press.- 2004.

293. Wellburn A. R. Why are atmospheric oxides of nitrogen usually phytotoxic and alternative fertilizers// New Phytol.-1990.- V. 15.-№ 3.- Pp. 395-429.

294. Winner W. E., Gillespie C., Wen-Shame S., Mooney H. A. Stomatal responses to SO2 and 03. In: Schulte-Hostede S., Darral N. M., Blank L. W., Wellburn A.R. Air pollution and plant metabolism- Elseviere; London, 1988.- Pp. 225-272.

295. Winter K., Demmig B. Reduction State of Q and nonradiative energy dissipation during photosynthesis in leaves of a Crassulation Acid Metabolism Plant, Kalanchoe daigremontiana Hamet et Perr// Plant Physiol-1987.- V. 85.- Pp. 1000-1007.

296. Winter P., Herrmann R. G. A five-base-pair-deletion in the gene for the large subinit causes the lesion in the ribulose biphosphate carboxylase/oxygenase- deficient plastome mutant sigma of Oenothera hookeri// Bot. Acta.- 1988.- V. 101.- Pp. 68-75.

297. Yamamoto H. Y. Biochemistry of violaxanthin cycle in higher plants// Pure Appl. Chem. -1979.- V. 51.- Pp. 639-648.

298. Yamamoto H. Y., Takeguchi C. A. Concepts on the role of epoxy carotenoids in plants// Proceedings of the 2nd International Congress on Photosynthesis Research. 1972.- The Hague, Netherlands.- Pp. 621-627.

299. Yamasaki Т., Yamakawa Т., Jamane Y., Koike H., Satoh K., Katoh S. Temperature acclimation of photosynthesis and related changes in photosystem II electron transport in winter wheat// Plant Physiol.- 2002.- V. 128.- Pp. 1087-1097.

300. Young A. J . Phillip D., Savill J. Carotenoids in higher plant photosynthesis// Handbook of photosyntheis.- New York: University of Arizona, 1997.- Pp. 575-596.

301. Ziegler P., Kandler O. Tonoplast stability as a critical factor in frost injury and hardening of spruce (Picea abies L. Karst.) needles// Z. Pfianzenphysiol.-1980.- V. 99.-Pp. 393-410.

302. Ziegler-Jons A., Kammerbauer H., Drenkard S., Hock В., Knoppik D. Independent photosynthetic response of exposed and unexposed twigs of the same spruce tree to car exhaust// Eur. J. Path.- 1990.- V. 20.- Pp. 376-380.

303. Zubko M. 1С, Day A. Stable albinism induced without mutagenesis: a model for ribosome-free plastid inheritance// The Plant Journal.- 1998.- V. 15.- № 2.- Pp. 265-271.

Информация о работе

Таланова-Шэр, Татьяна Юрьевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2004
ВАК 03.00.12

Диссертация

Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы