Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формообразование древесных стволов в разных экологических условиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Александра Викторовна, Красноярск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт леса им. В.Н.Сукачева

На правах рукописи

Попова Александра Викторовна

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ ДРЕВЕСНЫХ СТВОЛОВ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

03.00.16 - Экология

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: к.с.-х.н. А.И.Бузыкин к.ф.-м.н. Г.Б.Кофман

Красноярск 1999

Содержание

стр.

Введение 4 Глава I. Существующие представления о формообразовании 7 древесных стволов

1.1. Экологические факторы и форма ствола 7

1.1.1. Климатические факторы и их влияние на форму ствола 9

1.1.2. Эдафические и орографические факторы 17

1.1.3. Антропогенные факторы 19

1.2. Теории формообразования древесных стволов 22

1.2.1. Физиологические теории формообразования 23

1.2.2. Механические теории формообразования 23

1.3. Уравнения образующих древесного ствола 29

1.3.1. Полиномиальное выравнивание 29

1.3.2. Сплайн-функции 31

1.4. Ошибки определения объема и сбега 35 Выводы 39 Глава II. Объект исследования, экспериментальный материал и 41 методика его обработки

2.1. Объект исследования 41

2.2. Экспериментальный материал 42

2.3. методика обработки экспериментального материала 47 Глава III. Уравнение образующей древесных стволов на основе 50 динамики их абсолютных размеров

3.1. Описание подхода к построению образующей по функциям роста 51

3.2. Вывод уравнения образующей по функциям роста 53

3.3. Реконструкции формы ствола 70 Выводы 82 Глава IV. Моделирование роста стволов и распределения приростов по 83 диаметру

4.1. Изменчивость параметров Dmi и bi вдоль ствола 83

4.2. Анализ возможных приближений постоянства параметров роста по 85 диаметру

4.3. Моделирование распределения радиальных приростов вдоль 91 ствола

Выводы 104

Глава V. Влияние экологических условий на динамику формы ствола 106

5.1. Способ оценки влияния экологических условий на форму ствола 106

5.2. Влияние параметров уравнений роста на динамику формы ствола 108

5.3. Численное моделирование динамики второго коэффициента 115 формы в разных экологических условиях

Вывод 119

Заключение 120

Основные выводы 122

Литература 123

Введение

Актуальность темы. Исследование формообразования стволов является теоретической основой для точного определения объема и запаса как растущей, так и срубленной древесины. Точное вычисление объема ствола имеет большое значение не только с точки зрения определения продуктивности древостоев, но и занимает важное место в более общей проблеме углеродного баланса, поскольку объем углерода в биомассе лесных экосистем рассчитывается по объему стволовой древесины и соотношению ее с фитомассой других частей дерева. Кроме того, формообразование стволов представляет собой часть общебиологической проблемы соотношения абсолютных и относительных размеров организмов. В данной работе сделана попытка исследовать это соотношение в динамике, и перейти от оценок изменения абсолютных размеров стволов к анализу их морфогенеза.

Практическое применение. Полученные результаты предназначены для оценок сбега и объема стволов, прогнозирования формы стволов, а также для оценок возможных изменений формы ствола под воздействием внешних факторов.

Научная проблема. Исследования, нацеленные на количественное описание формы ствола и определение объема древесины, развивались по двум основным направлениям. Во-первых, теоретическое, интерпретирующее процесс формообразования ствола с точки зрения функций, которые он выполняет. Эти функции принято разделять на механические (поддержка кроны, сопротивление ветровым нагрузкам) и физиологические (транспирация, дыхание). Полагая тот или другой вид функций приоритетным, были созданы механические и физиологические теории формообразования. Второе направление, связанное с решением прикладных задач - получение максимально точных регрессионных зависимостей диаметров с1 от текущей

высоты х. Наши усилия были направлены на разработку теоретических основ и методики изучения формы ствола, которые отражали бы ее динамику и, как следствие, описывали сбег с высокой точностью.

Цель и задачи исследования. Цель работы - разработка аналитической модели процесса формообразования древесных стволов с оценкой воздействия внешних факторов на их форму. Задачи исследования:

1) построение адекватной модели образующей древесного ствола на основании функций роста по высоте и диаметру;

2) получение реконструкций и прогнозов формы ствола;

3) создание аналитических моделей динамики формы древесного ствола для оценки воздействия внешних факторов на форму по параметрам функций роста.

Научная новизна. Обоснован подход к построению образующей на основании функций роста, показана его адекватность реальному процессу формообразования. Получено уравнение образующей, позволяющее реконструировать и прогнозировать форму ствола, а также оценивать изменение сбега под воздействием внешних факторов.

На защиту выносятся:

• Процедура получения образующих древесных стволов, исходя из динамики их абсолютных размеров с учетом разных времен роста по диаметру вдоль ствола.

• Возможность получения точных реконструкций и прогнозов

• Неприемлемость стандартной гипотезы о предельной цилиндрической форме ствола

• Уравнение зависимости второго коэффициента формы от параметров функций роста по высоте и диаметру, которое позволяет делать

количественные оценки изменений формы в зависимости от экологических факторов без предварительного анализа большого количества экспериментального материала.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность проф. В.В.Кузьмичеву и А.М.Исмагилову за предоставление экспериментального материала.

ГЛАВА I. Существующие представления о формообразовании древесных стволов

1.1. Экологические факторы и форма ствола

На формирование ствола дерева, как и всех других живых организмов происходит под влиянием внутренних и внешних факторов. Внешние факторы - это условия окружающей среды, а внутренние - это генотип, который сформировался под воздействием этих условий. Так, например, деревья, выращенные из семян северного происхождения в иной климатической области, отличаются ходом развития и в частности низкорослостью, по сравнению с породами местного происхождения.

Нашей задачей является описание влияния условий окружающей среды на форму ствола, выраженное в количественных единицах, которое нужно для построения модели формообразования ствола. Приведенный анализ позволяет сделать вывод о возможности использовать в качестве таких количественных единиц параметры уравнений роста по высоте и диаметру.

Конкуренция. Деревья выросшие на свободе и в лесу существенно различаются по форме ствола, кроны, степени очищенности от сучьев. Этот факт широко известен и отмечается многими лесоводами (Морозов, 1930; Нестеров, 1933; Ткаченко,1952 и др). У деревьев, растущих на свободе крона шаровидная или пирамидальная, имеет большую протяженность, заканчиваясь у основания ствола. У дерева в лесу, наоборот, живая крона поднята высоко, часто начинается только на высоте 2/3 ствола и выше, а ствол совершенно свободен от сучьев. Ствол дерева, выросшего на свободе короче, но толще, диаметры по мере увеличения высоты будут убывать быстрее, чем у деревьев того же возраста, растущих в лесу. Формы стволов первой группы будут приближаться к конусу, а второй - к цилиндру (Морозов, 1930). Кроме того, существуют различия по форме и среди деревьев внутри древостоя. Давно замечено, что в каждом, даже совершенно одновозрастом лесу существуют две группы деревьев - господствующие и угнетенные. Степень угнетения дерева отображает классификация Крафта. Классы Крафта отражают дифференци-

ровку первоначально однородной массы деревьев. Явление это характерно и обязательно для всякого леса, но только с известного возраста. Процесс выделения классов происходит наиболее энергично в молодости и постепенно затухает к старости. Деревья господствующего класса отличаются хорошо развитой кроной, более высоким и толстым стволом и меньшей полнодревес-ностью, чем одновозрастные деревья угнетенных классов (Морозов, 1930). Таким образом, форма ствола во многом определяется наличием соседей или межвидовой и внутривидовой конкуренцией внутри древостоя. Следует отметить, что толщина и высота ствола, развитие кроны и ее протяженность - все эти характеристики, сильно зависят друг от друга и определяют сбег ствола. Можно утверждать, что чем лучше развита крона, тем больше ее протяженность и меньше очищенность ствола от сучьев, тем больше сбег ствола и, следовательно, хуже форма. (Ларсон, 1963)

На форму дерева значительное влияние могут оказывать условия обитания. Например, стволы деревьев в условиях южной тайги, образующие высокобонитетные насаждения резко отличаются по внешнему виду, от деревьев, выросших в холодном переувлажненном климате, где они принимают карликовые и стелющиеся формы. У всех живых организмов есть механизмы приспособления к внешним условиям и их изменениям. Поскольку растения не могут перемещаться в пространстве, "убежать" от плохих условий в хорошие, то им приходится реагировать на внешние условия, изменяя свою форму.

Форма - понятие скорее геометрическое, и для ее характеристики нужен конкретный критерий. В качестве такого критерия мы взяли наиболее употребительную характеристику сбега - второй коэффициент формы ц2. Поскольку ц2 - это отношение диаметра на середине ствола к диаметру на высоте груди, то увеличение сбежистости ствола означает уменьшение с\2, и наоборот. Значит, стволы с большим диаметром на высоте груди, с хорошо развитой кроной и меньшей понодревесностью имеют меньшие значения ц2.

Безусловно, рост и формообразование стволов - сложный процесс, на который оказывают влияние многие факторы. Причем значимость влияния этих факторов на ствол в разных условиях будет разной. Мы попытались про-

анализировать различные литературные источники с целью выявить, как те или другие характеристики среды могут влиять на полнодревесность ствола.

Все многообразие экологических факторов, определяющих условия произрастания леса можно свести к нескольким группам: Эта классификация была предложена Г.Ф.Морозовым, на нее ссылаются другие авторы (Белов,1983, Мелехов, 1982 и др.).

1. Климатические факторы (радиационный, тепловой, водный режимы, состав и движения воздуха).

2. Эдафические и орографические факторы (почва, грунт, особенности рельефа, крутизна и экспозиция склонов).

3. Биотические факторы (животные, растения, микроорганизмы)

4. Антропогенные факторы

5. Исторические факторы.

1.1.1. Климатические факторы и их влияние на форму ствола

Лес и свет. Для роста и развития растений, как и других живых организмов, необходимо поступление энергии. Солнечный свет - практически единственный источник энергии, обеспечивающий существование лесов. От степени освещенности зависит рост и, следовательно, формирование стволов. Мелехов отмечал: "От света во многом зависит внешний облик деревьев. Форма кроны и ствола, количество побегов, их появление, рост и отмирание связаны с условием освещения... В лесоводственной практике приходится бороться с недостатком света, если этот недостаток приводит к ослаблению роста и с избытком его - при опасности разрастания в сучья, обесценивающего качество древесины". Степень освещенности ствола определяет развитие кроны - чем больше освещенность, тем более мощная формируется крона, больше ее протяженность, что как уже отмечалось выше, отрицательно влияет на форму ствола, делая его более сбежистым. Форма и величина кроны зависят от процесса очищения ствола от сучьев, на который также влияет световая потребность дерева. Чем она больше, тем раньше начинается и энергичнее идет этот процесс. (Нестеров, 1933). Световой режим определяет ин-

тенсивность роста в высоту. Все древесные породы, включая теневыносливые, при недостатке света растут медленнее, чем при полном освещении. Вследствие затенения отношение роста в высоту к росту в толщину ствола может повышаться (стволы становятся более тонкими), так как при недостатке света рост по толщине сильнее уменьшается, чем рост в высоту. (Бюсген, 1961). Следовательно, недостаток света увеличивает q2, поскольку при одинаковой высоте ствола, у более тонких деревьев диаметры с высотой убывают медленнее.

Световая потребность древесных пород неодинакова. Практически все лесоводы в качестве меры теневыносливости приводят шкалу Я.С.Медведева - по относительной высоте. "Между ростом дерева в высоту и толщину есть соотношение, зависящее от степени освещения и выражающееся в том, что свободно растущее дерево преимущественно утолщается, а дерево в насаждении, напротив, растет больше в высоту. Относительная высота является наименьшею у деревьев, выросших на просторе и наибольшею у деревьев, произрастающих в густом насаждении." (Нестеров, 1933). Таким образом относительная высота служит и характеристикой формы, - чем больше относительная высота, тем больше р2.Действительно, если два дерева разных диаметров на высоте груди имеют одинаковую высоту, то изменение диаметров с высотой (сбег) будет сильнее у более толстого дерева, оно менее полнодревесное и имеет меньшее значение q2. И относительная высота H/D у него соответственно меньше. Относительная высота - характеристика, связывающая форму ствола и освещенность. Кроме того, на изменение относительной высоты влияют и другие факторы, такие как возраст, сила ветра, температура.

Световой режим тесно связан с густотой древостоя, чем гуще древостой, тем больше затенение и, следовательно, замедление роста по высоте и диаметру. (Бюсген, 1903). Густота древостоя - это результат самоизреживания или разреживания в результате рубок ухода. Зарождающиеся насаждения (при посеве особенно) в первые годы жизни подвергаются огромной смертности, к 20 года нередко уцелевает 1/1000 часть первоначального количества растений. Во времени изреживание протекает неравномерно: до 50-60 лет оно

быстро возрастает, достигая к указанному возрасту кульминации, затем постепенно ослабевает (Кофман, Кузьмичев, 1980; Кузьмичев, 1977). Для всякой породы имеется свой определенный период максимального самоизреживания по массе отпада, а не по числу особей. Так, у сосны в средних широтах он наступает в 40-50 лет.

Влияние густоты древостоя на форму ствола особенно отмечается многими авторами. Морозов отводит густоте первостепенное формообразующее значение: "форма и размер кроны, форма, толщина и высота ствола и степень очищенности от сучьев - все это находится в закономерно и совершенно очевидной зависимости от степени густоты древостоя". Чем гуще древостой, тем более цилиндрической становится форма ствола. Следует отметить такое замечание Морозова относительно разнообразия формы стволов в древостое: "рассмотренные формы деревьев живут в одном и том же климате, на одной и той же почве, стало быть, ни почва, ни климат, по крайней мере, в первую очередь не являются причинами указанных различий. Если же формы деревьев все-таки различны, то должна быть какая-нибудь другая причина, и совершенно ясно, что эта причина - близкое соседство других деревьев или их отсутствие". Формирование деревьев - сложный процесс, на который влияет много факторов, но в лесу он протекает обязательно под влиянием соседних деревьев. Морозов считает, что такие формообразующие факторы как освещенность, сила ветра зависят прежде всего от соседних деревьев, которые являются первичными факторами, а изменяемая ими среда вторичный фактор.

Рассмотрим более подробно влияние густоты на рост в высоту и в толщину и его влияние на полнодревесность стволов. Некоторыми авторами (Бюсген, 1961; Нестеров, 1933) большое внимание уделяется связи густоты и роста в высоту. Чем гуще древостой, тем больше затенение, а все древесные породы, как уже отмечалось, при недостатке света растут в высоту медленнее, чем при полном освещении (Бузыкин,1982). Но это утверждение нельзя воспринимать однозначно. Дело в том, что с увеличением густоты до определенного предела всегда усиливается рост в высоту деревьев, составляющих со-

общество. (Нестеров, 1933). Замедление роста в высоту будет происходить только в очень густых древостоях, где деревья испытывают дефицит освещенности. По данным Эйтингена, изучавшего связь высоты и густоты древо-стоев сосны в динамике, наибольшей высотой отличается все время насаждение густое (10 ООО шт/га на момент посева). Это насаждение достигло в 18-летнем возрасте высоты 6 м, что на 17% больше против насаждения средней густоты. Сосняк же очень густой (22тыс.шт/га), вследствие чрезмерной сомкнутости испытывает подавленность роста в высоту настолько, что в 18 летнем возрасте отстал в высоте от густого на 13,3%. Нестеров (1933) приводит следующие данные, и