Формирование размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в условиях искусственного воспроизводства

Самарский, Владимир Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в условиях искусственного воспроизводства
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в условиях искусственного воспроизводства"

Министерство образования Российской Федерации Московский государственный университет технологий и управления

(МГУТиУ)

На правах рукописи

САМАРСКИЙ ВЛАДИМИР ГРИГОРЬЕВИЧ

ФОРМИРОВАНИЕ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА МОЛОДИ КЕТЫ И СТРУКТУРЫ ЕЕ ЧЕШУИ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2005

Работа выполнена на Охотском рыбоводном заводе Сахалинской области (ООО «Салмо»)

Научный доктор биологических наук, Микулин Александр Евгеньевич,

руководитель: профессор кафедры биоэкологи и ихтиологии

Московского государственного университета технологий и управления, г. Москва.

кандидат биологических наук, Любаев Валентин Яковлевич, ООО «Салмо», г. Южно-Сахалинск.

Официальные доктор биологических наук,

оппоненты: Кловач Наталья Владимировна,

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва.

кандидат биологических наук, Пукова Наталья Викторовна Департамент рыбохозяйственной политики Минсельхоза России, г. Москва

Научный консультант:

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ)

Защита состоится 22 апреля 2005 г. в 11 часов на заседании диссертационного Совета К 212.122.03 при Московском государственном университете технологий и управления (МГУТиУ) по адресу: г. Москва, ул. Болотниковская, 15.

Отзывы на автореферат просьба присылать в двух экземплярах по адресу: 117149, г. Москва, ул. Болотниковская, 15, МГУТиУ, ученому секретарю диссертационного Совета К 212.122.03, факс (095) 317-29-27.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета технологий и управления. Автореферат разослан « » марта 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Фельдман М.Г.

W936

Актуальность темы. Одной из задач гидробиологии является изучение закономерностей роста гидробионтов, в том числе и рыб. Дифференциация рыб по размерам часто является основой формирования и сохранения популяционного разнообразия. Знание основных закономерностей изменчивости роста на фоне влияния экологических факторов внешней среды позволяет уже в начале онтогенеза кеты прогнозировать и управлять процессом ее роста. Размерная изменчивость является важным атрибутом дифференциации популяции рыб на разные экологические формы. В большой степени с формированием изменчивости роста связаны многие случаи образования у рыб сложной внутривидовой структуры (Мина, Клевезаль, 1976; Никольский, 1980; Дгебуадзе, 2001).

Одной из целей гидробиологической науки является получение максимального количества продуктов питания для человечества без нанесения ущерба объектам водной среды. Важнейшими объектами морского промысла являются дальневосточные лососи, и в частности кета. Успех возврата в реки производителей этого вида в значительной мере зависит от правильно организованного процесса выращивания выпускаемой молоди. Для выявления особенностей роста любого гидробионта важнейшее значение имеет создание стабильных условий внешней среды. Такая стабильность химического состава и температуры воды отмечается на Охотском рыбоводном заводе (Сахалин). Однако целый ряд вопросов, касающихся выращивания молоди кеты, остаются не вполне решенными. Так, не ясно с какого момента резорбции желтка необходимо начинать кормление личинок, как влияет на их последующий рост наличие больших запасов желтка или, с другой стороны, голодание? Влияет ли на дальнейший рост потомков разнокачественность самок кеты и получаемой от них икры? Кроме этого сам вопрос о значении разноразмерности ооцитов производимых гидробионтами и их влияние на особенности последующего их роста остается слабо исследованным, а, следовательно, акту алым.

Дели и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы являлось изучение процессов роста, формирования

РОС. НАП408ИЛЬНАЯ ь и г. .»re* а

размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в искусственных условиях Охотского лососевого рыбоводного завода.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Оценить причины разнокачественности потомства кеты на примере молоди, полученной от самок с различными размерами икры.

2. Исследовать влияние иерархических взаимоотношений на рост молоди

кеты.

3. Выявить значение раннего начала питания личинок кеты при наличии у них большого желточного мешка на формирование размерной структуры полученной от них молоди.

4. Выявить значение голодания на этапе перехода на смешанное питание на формирование размерной структуры молоди кеты.

5. Оценить возможности использования прироста количества склеритов на чешуе для обратного расчисления темпов роста у молоди кеты.

Научная новизна. Впервые показано, что в условиях стабильной температуры воды темп эмбрионального развития кеты не зависит от исходной массы икринки, в то время как к моменту вылупления зародыша из оболочки масса свободного эмбриона, масса его желточного мешка, время резорбции желтка, а также масса малька в течение 60 дней положительно зависит от массы икринки, из которой потомок вылупился. Установлено, что дальнейший рост молоди кеты также определяется размерами икры, однако наибольшей удельной скоростью роста обладают потомки самок с мелкой икрой.

Впервые показано, что в течение первых от начала кормления 70 суток роста удельная (мгновенная) скорость роста массы тела молоди кеты примерно одинакова в потомстве от любой самки и не зависит от того, была ли у самки крупная или мелкая икра. При этом рост массы тела имеет экспоненциальный характер, определяя возрастание и последующую стабилизацию коэффициента вариации массы тела молоди.

Впервые показано, что после 70 суток кормления молоди кеты удельная скорость роста ее массы тела снижается, но при этом, становится большей у

потомства полученного от самок с мелкой икрой, чем от самок с крупной икрой.

Впервые показано наличие правой асимметрии в распределении индивидуальной скорости роста массы тела у молоди кеты.

Установлено, что голодание личинок кеты в течение 26 суток, на этапе перехода на внешнее питание приводит к увеличению их разнокачественности, но не отражается на удельной скорости роста при возобновлении питания. Показано, что у молоди кеты компенсаторного роста нет, нет и иерархического влияния крупных экземпляров молоди кеты на рост массы тела мелких. Раннее начало кормления молоди кеты с запасами желточного мешка около 1/3 от первоначальногоне только не вредит, но и позволяет получить более крупную молодь.

Показано, что голодание при переходе на смешанное питание приводит к уменьшению числа склеритов на чешуе. Одноразмерная (одновозрастная) молодь кеты, развитие которой проходит при постоянной температуре воды и стандартных условиях кормления, имеет значительные различия по количеству склеритов на ее чешуе.

Практическая значимость. Материалы, полученные в работе, могут быть испойьзованы: для прогнозирования и управления длительностью периода выдерживания личинок кеты в условиях заводского выращивания; при составлении биологических нормативов выпускаемой с рыбоводных заводов молоди кеты в части оценки количества стандартной и нестандартной молода; при исследовании структур чешуи кеты, как у молоди, так н у производителей.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены в виде докладов на: научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004); конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005); на совместном коллоквиуме Московского государственного

университета технологии и управления и Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (Москва, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Состав и структура диссертации. Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста, включая 28 таблиц, 53 рисунка и содержит следующие разделы: введение, 10 глав с 10 подгпавами, обсуждение результатов, выводы и список литературы, включающий отечественных 251 и иностранных авторов 184.

Глава I. Материал и методы исследования

Объектом исследования послужила кета ОпсогИупсИнз Лейз ^а1Ьашп, 1792) в ранние периоды онтогенеза. Сбор материала производили в период с 1998 по 2004 гг. на базе Охотского лососевого рыбоводного завода (Сахалин).

Получены материалы биологических анализов покатной молоди кеты, мигрирующей в море после подращивания на Охотском рыбоводном заводе, а также данные биологических анализов свободных эмбрионов, личинок и молоди кеты, выращиваемых в питомниках завода, данные измерения массы набухших икринок, а также эмбрионов на стадии начала пигментации глаз и перед вылуплением, а также использованы данные биологических анализов производителей кеты.

Общий биологический анализ рыб осуществляли по общепринятым методикам (Правдин, 1966). Возраст производителей определяли по чешуе (Чугунова, 1959). Чешую брали во 2-3 рядах над боковой линией на оси, соединяющей конец основания спинного и начало основания анального плавников (МсЬеНап, 1987). Определение массы ооцитов, свободных эмбрионов, личинок и мальков проводили на электронных весах ЗаПопиз ЬС 621 в с точностью до 0,01г.

Для оценки влияния размеров икры на формирование размерной структуры и темпов роста молоди была собрана икра от 5-ти разных самок

кеты (2 повторности) в течение двух часов и произведена ее дальнейшая раздельная инкубация и подращивание молоди. Осеменение икры кеты осуществляли сухим русским способом (Бушуев, 1994). Икру от каждой самки осеменяли отдельным самцом. Самцов отбирали случайно. Самок с различными размерами икры отбирали таким образом, чтобы по возможности представить весь спектр внутрипопуляционной изменчивости ее икры. После набухания икры измеряли массу отдельных икринок в количестве 100 шт. от каждой самки. Инкубацию икры и выдерживание свободных эмбрионов производили в аппаратах Аткинса, прикрытых крышками из светозащитного оргстекла. Весь период инкубации температура воды составляла 6±0,5°С, содержание кислорода в воде - 7,5 мг/л.

Кормление осуществляли после перевода личинок из аппаратов Аткинса, где происходило их выдерживание, в инкубационные аппараты типа «бокс» с габаритами 790x630x450 мм. Кормление производили десять раз в день с 9 утра до 6 вечера, с интервалом в 45 минут гранулированными кормами производства Дании (Aller 514 Oil). Кормили молодь кеты избыточно, чтобы поставить все партии молоди и все размерные группы в пределах партии в одинаковые условия кормления. Гранулы комбикорма по своему размеру были доступны как наиболее мелким экземплярам, так и наиболее крупным. В каждом боксе подращивали по 500 шт. молоди от каждой самки в стандартных условиях (расход воды 0,8 л/с, содержание кислорода в воде 8 мг/л, температура воды 6±0,5°С). Молодь, полученная от каждой самки в количестве по 200 шт., через два месяца была переведена для раздельного содержания в бассейны с габаритами 800x700x1200 мм.

Для обездвиживания молоди применяли анестетик 2-феноксиэтанол (Климонов и др., 1995). Все данные получены на живом, нефиксированном материале.

Для исследования влияния начальных размеров икринок из смешанной партии (икра получена от разных производителей), на формирование размерной структуры молоди кеты, было отобрано 500 шт. икринок на стадии

пигментации глаз с массой 271 ±5 мг. Подращивание производили в аппарате «бокс» по методике и в условиях описанных выше. От момента начала кормления ежедекадно проводили взвешивания молоди по 100 шт. Наблюдения проводили в течение 50 сут.

С целью изучения влияния длительного голодания личинок кеты, на формирование их размерной структуры и дальнейшего роста, личинок от одной самки после окончания резорбции их желточного мешка разделили на две партии по 500 шт. Одних начали кормить по общему режиму (по исчерпанию запасов желточного мешка - "контроль"), других - на 26 сут. позже. В течение 55 сут. ежедекадно проводили взвешивание и измерение длины молоди по 100 шт. из каждой партии.

Для изучения влияния голодания на этапе перехода личинок на смешанное питание на формирование числа склеритов на ее чешуе часть потомства одной самки в количестве 500 шт. начали кормить по общему режиму (по исчерпанию запасов желточного мешка - "контроль"), остальную часть - 500 шт. продолжали не кормить еще 9 сут. Далее партию «голодавших» начали кормить по общему режиму (избыточное кормление). В конце наблюдения у 50 экз. из «голодавшей» и контрольной партии были проведены измерения массы и длины тела, взята чешуя.

Для выяснения последствий раннего начала питания личинок кеты, на их дальнейший рост и формирование размерной структуры молоди, потомство от одной самки разделили на две группы по 500 шт. Контрольную группу начали кормить при уменьшении массы желтка до 4,3 мг или 1% массы тела (время стандартного начала кормления). Опытной группе корм начали давать раньше, когда масса их желтка составляла в среднем 60 мг (15% от массы тела). В течение всего периода наблюдений (116 сут.) ежедекадно проводились измерения массы и длины тела молоди по 100 шт. из каждой группы.

Для исследования иерархических взаимоотношений молоди кеты, и в первую очередь, влияние крупных особей на рост мелких, была взята молодь из двух смешанных партий, отличавшихся по срокам начала ее инкубации.

Партию с «крупной» молодью уже кормили 25 сут., с «мелкой» - 9 сут. Из обеих партий в один день были отобраны наиболее крупные особи. Из партии с крупной молодью - 63 экз. со средней массой тела 806 мг (739-911 мг), из партии с мелкой - 66 шт. со средней массой тела 547 мг (508-631 мг). Всю крупную молодь пометили путем ампутации жирового плавника, мелкую - не метили. Крупную и мелкую молодь смешали и совместно кормили. От момента начала кормления у всей молоди ежедекадно проводили индивидуальные измерения массы тела. Наблюдения длились 50 сут.

На чешуе молоди кеты измеряли ее ширину от крайней левой до крайней правой точки через центр чешуйной пластинки, просчитывали количество склеритов. Все просчеты и измерения производили под микроскопом МБС-10. У всей молоди измеряли линейные размеры и массу тела. У молоди, полученной от потомства каждой самки с различными размерами икры, в 20012002 гг. пробы чешуи от 50 рыб брали дважды, в период ее закладки и в конце наблюдений т. (масса молоди достигала в среднем 1500 мг). У молоди, полученной от потомства каждой самки с различными размерами икры, в 20022003 гг. первый раз чешую брали при ее средней массе 1500 мг, второй раз при массе 10 г, также от 50 рыб. Кроме этого анализировали чешуйные материалы, собранные в течение 2000-2003 гг., у молоди кеты, выпускаемой на нагул после заводского периода подращивания, и у молоди скатывающейся в море после нагула в озере Тунайча.

Общий объем исследованного материала представлен в таблице 1.

Обработку данных производили при помощи компьютерной программы Microsoft Excel. Статистическую обработку материала проводили общепринятыми методами (Плохинский, 1970).

Удельную скорость роста массы тела молоди рассчитывали по формуле -(In W, - In Wo /1 - to)l 00%, где Wo — начальная масса тела; W, — конечная масса тела; t — to — рассматриваемый промежуток времени. Коэффициент «к» из уравнения экспоненциального роста W^Woe1™, где Wo - начальная масса тела; W, - конечная масса тела; х - сутки роста; к - «коэффициент роста», также

Таблица 1. Объем исследованного материала

Область исследований, объект Виды работ Промерено

Общий биологический анализ производителей кеты промеры, взвешивание сбор чешуи, шт. 2000

Исследования возраста производителей кеты количество просмотренных чешуй, шт. 800

Икринки кеты на разных стадиях развития взвешивание, шт. 4450

Свободные эмбрионы и личинки промеры и взвешивание, шт. 925

Выращиваемая молодь промеры и взвешивание, шт. 11100

Покатники кеты промеры и взвешивания, шт. 125

Сбор и изучение чешуи молоди кеты просчет числа склеритов и промеры ширины чешуи, шт. 1003

Изучение строения чешуи производителей просчет числа склеритов в ядерной части, шт. 800

указывает на удельную скорость роста, так как равен разнице натуральных логарифмов массы тела за сутки роста (к = 1п W| - 1п Wo , где Wl — масса тела через сутки роста). При умножении на 100, значение «к» равно удельной скорости роста Пассы тела за сутки.

Глава П. Обзор литературы по росту различных видов рыб

Приведены сведения об основных закономерностях роста рыб. Дан обзор биологических и абиотических причин и факторов, приводящих к формированию изменчивости роста рыб. Приведены материалы, указывающие на связь темпов роста рыб и скорости полового созревания, а также на различную экологическую специализацию различающихся по темпам роста экземпляров отдельных видов. Для обзора, в основном, использовали материалы, касающиеся представителей семейства лососевых (8а1тош<1ае).

Глава Ш. Биология кеты

Приведены основные сведения о систематическом положении и морфологии кеты, распространении, численности, миграциях, об имеющейся внутривидовой дифференциации, об особенностях питания, плодовитости и размерах икры. Приведены данные о нерестилищах и нересте кеты, об особенностях эмбрионально-личиночного и малькового периодов развития.

Глава IV. Строение чешуи различных видов рыб Приведены основные сведения о строении чешуи рыб и связи размеров чешуи и размеров тела рыб. Рассмотрены теории, объясняющие особенности роста склеритов на чешуе.

Глава V. Особенности стада кеты Охотского рыбоводного завода Являясь полностью искусственным, это стадо кеты имеет все признаки, свойственные диким стадам. Четко выражены градации нерестового хода и, связанные с ними, изменения в размерно-возрастном составе и соотношении полов. Изменчивость плодовитости и размеров икры соответствуют данным, приводимым в литературе. Стадо является многочисленным, о чем свидетельствуют высокие показатели возврата, до 2,5-4%. Приведены средние многолетние данные по возрастному составу производителей. Указано расположение завода по отношению к базовым водоемам, приведены основные показатели абиотических условий развития икры и молоди кеты. К моменту выпуска молодь имеет на чешуе в среднем 2,5 склерита. Приведены микрофотографии образцов чешуи.

Глава VI. Причины развокачествевиости потомства кеты, полученного от самок с различными размерами икры при выращивании его в стабильных условиях среды

По нашим данным изменчивость ооцитов у разных самок кеты Охотского рыбоводного завода лежит в диапазоне от 150 до 390 мг. Между массой самок и массой их икринок нами обнаружена корреляция среднего уровня (г = 0,4).

По нашим данным вылупление свободных эмбрионов кеты в условиях постоянной температуры происходит на 89-94 сут. и не зависит от исходной массы икринок. Однако, резорбция желтка в условиях стабильности температуры воды у личинок из крупной икры происходит на 22-23 сут. дольше, чем из мелкой. Нами отмечена тесная связь между массой икры и временем, необходимым для полной резорбции запасов желтка у получаемых из нее личинок (г=0,94). По окончанию резорбции желточного мешка в потомстве отдельных самок с различными размерами ооцитов масса получаемых личинок определяется массой набухших икринок (1=0,99).

Значения коэффициента вариации массы набухших икринок у отдельных самок варьировали от 2,3 до 8,5 %. При этом в потомстве каждой самки от начала вылупления личинок и далее в процессе роста возрастает коэффициент вариации массы тела. Чем выше была у самки разнЬканественность массы ооцитов, тем больше оказывалась разнокачественность масбы личинок во время перехода их на внешнее питание и при дальнейшем подращивании молоди. У мелкой икры выше разнокачественность. По нашим данным, связь между значениями коэффициента вариации массы набухших икринок кеты в потомстве от отдельных самок и таковым у полученной из этой икры молоди через 60 сут. остается тесной (г=0,87).

Темп роста массы тела у молоди кеты в потомстве каждой самки носит экспоненциальный характер. При этом рост наиболее крупных экземпляров происходит с большей удельной скоростью, чем наиболее мелких и средних. Это хорошо видно по степенным коэффициентам уравнений описывающих их рост (рис. 1).

Удельная скорость роста наиболее крупных экземпляров, полученных от отдельных самок, примерно одинаковая, вне зависимости от того, были ли они получены от самок с крупной или мелкой икрой. То же самое отмечено и для роста средней и минимальной массы тела молоди (табл. 2). Наблюдаемые различия в массе тела на каждый конкретный день определялись исходной массой тела личинок, а, следовательно, и икры, из которой они были получены.

То есть, удельная скорость роста молоди примерно одинакова для потомков любой самки кеты, а различия заключаются в стартовой массе личинок.

Однако, связь массы тела получаемой молоди с массой набухших икринок (из которых молодь была получена) позволяет достоверно различить их, по крайней мере, в течение 60 дней (г=0,99). Через 180 сут. такая связь значительно ослабевает (i=0,38). Это время превышает продолжительность пресноводного периода обитания молоди кеты в крупных речных и озерных системах. Очевидно, что результаты столь длительного пресноводного выращивания кеты нельзя экстраполировать на природные условия.

Таблица 2. Значения удельной скорости роста средних и крайних значений массы тела у молоди кеты

70 сут. от начала кормления

№ самки 1 2 3 4 5 среднее

Максимальное 2,52 2,48 2,51 2,47 2,33 2,462

Среднее 2,06 2,24 2,12 2,17 1,95 2,108

Минимальное 1,21 1,72 1,18 1,62 1,24 1,394

от 70 сут. до 180 сут. ко| змления

Максимальное 1,89 1,88 1,8 1,75 1,87 1,838

Среднее 1.» 1,89 1,82 1,72 1,806

Минимальное 1,82 1,86 1,48 1,53 1,71 1,664

Полученные нами данные, позволяют выделить два отрезка времени, имеющих специфику роста молоди кеты. В течение первых 70 сут. рост молоди отличается большей удельной скоростью и значительной разницей между

20 Ч 15 •

Jh 0,0158»"""» Я1 »0.8796

I: у-0,0162«""'" «v^W-0,8707

у - 0,017«" "■ №■0,8314

-МО 210 200 310 эео

Сутки от омщотмрнм »средн. амасин. «МИНИН.

Рис. 1. Темпы роста средней, максимальной н минимальной массы тела во всех партиях кеты, с момента оплодотворения икры

ростом крайних значений массы тела молоди от каждой самки. После 70 сут. удельная скорость роста молоди несколько снижается, а разница между скоростью роста у лидеров и аутсайдеров становиться менее заметной. При этом рост средней массы тела и массы тела лидеров происходит практически с одинаковой скоростью (см. табл. 2). Тем не менее, рост молоди кеты за все 180 сут. описывается экспоненциальной функцией с высокой степенью детерминации.

На различных организмах, в том числе и растениях, показано, что экспоненциальный характер роста массы тела и незначительная начальная изменчивость приводят к ее увеличению в процессе дальнейшего роста (Koyama, Kira, 1956). Результаты наших исследований показывают, что именно экспоненциальный характер роста молоди кеты приводит к увеличению изменчивости ее массы тела (см. рис. 1).

Для проверки полученных результатов мы исследовали скорость роста средних максимальных и минимальных значений массы тела с момента начала кормления у молоди заводской смешанной партии, полученной в один день от разных самок. Показано, что и в этом случае, экспоненциальные кривые роста наиболее крупных, средних и наиболее мелких рыб соответствуют таковым в исследованиях темпа роста молоди, полученной от отдельных самок с разным размером икры. Это указывает на то, что наибольшее значение в формировании весовой структуры молоди кеты имеет не происхождение икры (от самки с крупной или мелкой икрой), а ее начальные размеры и изменчивость массы при

экспоненциальном характере роста. i

Таким образом, не имеет значения получена ли молодь из икры от одной самки или от разных, величины удельной скорости роста, показанные на отдельных самках, аналогичны таковым у потомства из смешанных партий. В течение первых 70 сут. темпы роста лидеров всегда были выше, чем рост молоди со средними значениями массы тела, а аутсайдеры всегда обладали самым медленным ростом.

Для всех наблюдаемых нами случаев, как в потомстве отдельных самок, так и в смешанных партиях, через 70 суток кормления весовой ряд приобретал правостороннюю (отрицательную), асимметрию с коэффициентом от -0,2 до -1,0. Известно, что при случайном нормальном распределении скорости роста и при нормальном начальном распределении массы тела, через определенный период экспоненциального роста, возникает левостороннее распределение массы (Коуата, Юга, 1956).

Для проверки того, какой именно вариант распределения удельной скорости роста приводит к наблюдаемым фактически итогам, было проведено моделированию роста. Моделировали рост 100 экз., при этом крайние значения массы тела были приняты 440 и 300 мг (данные значения массы тела приняты для возможности последующего сравнения с ростом уже наблюденной молоди). Необходимо отметить, что по фактическим данным, в период перевода личинок кеты йа смешанное питание в распределении массы тела преобладает правосторонняя асимметрия со средним значением -0,5, но отмечается и близкое к нормальному распределение.

Результаты моделирования показали, что рост массы тела у молоди кеты в течение первых 70 сут., наиболее соответствует варианту асимметричного распределения индивидуальной удельной скорости роста (коэффициент асимметрии составлял -1,0), при ее случайном распределении. В итоге, смоделированный ряд имел асимметрию -0,25, тогда как в сравниваемой смешанной партии молоди этот показатель был равен -0,28, а у потомства отдельной самки -0,77.

Нами отмечено, что рост коэффициента вариации массы тела у молоди кеты, происходит логарифмически с ростом самой массы тела, что предполагает его замедление со временем (рис. 2). Аналогичный характер роста вариации массы тела происходит и при моделировании описанным выше способом. Сам экспоненциальный рост предполагает стабилизацию коэффициента вариации. При этом у молоди кеты после 70-суточного рубежа, происходят изменения в характере скорости роста массы тела. Если до этого

срока скорость роста была выше у лидеров, то после этого срока скорости роста лидеров и аутсайдеров во всех вариантах выращивания молоди кеты значительно приближаются к среднему значению (см. табл. 2), оставаясь специ-различной по размеру икрой

Таблица 3. Значения удельной скорости роста средней массы тела молоди кеты в период от 70 до 180 сут. роста в сравнении с исходными размерами икры

Средняя начальная масса икринок, мг 136 181 259 288 345

Удельная скорость роста 1,9 1,89 1,82 1,7 1,72

Следует отметить, что при одинаковых значениях удельной скорости роста (средней массы тела и ее крайних значений), дальнейшее увеличение изменчивости невозможно. Именно по этой причине, первоначальное увеличение коэффициента вариации у молоди, достигавшее через 180 сут. в среднем 24,7%, в дальнейшем близко к коэффициенту вариации по массе тела возвращающихся на нерест производителей, варьируя по разным заводам Сахалина в различные годы от 22 до 27%.

Нами установлено, что после достижения возраста 70 сут. от начала кормления и далее по мере роста, корреляционная связь между размерами икры и размерами получаемой из нее молоди снижается. Очевидно, что это происходит в связи с изменениями в характере роста массы тела молоди. Анализ этого явления показал, что дальнейший рост по-прежнему связан с исходными размерами икры, однако наиболее высокая удельная скорость роста

Рис. 2. Изменение коэффицента вариации массы тела у молоди кеты, полученной от отдельной самки, в процессе подращивания

фичными в потомстве каждой самки с исходно (табл. 3).

обнаружена нами у потомков самок с наиболее мелкой икрой (табл. 3). Мы предполагаем, что это явление связано с повышенной степенью гетерозиготности потомства, полученного из мелкой икры, и наличием связи между степенью гетерозиготности самок и размерами продуцируемой ими икры. Видимо, именно по этой причине корреляция между массой самки и размерами продуцируемой ею икры достаточно слаба. Характер роста, вероятно, наследуется по матроклинному пути. То есть, на дальнейшую скорость роста потомства размер самцов, участвующих в нересте, не оказывает влияние.

Глава VII. Иерархические взаимодействия в пресноводный период роста молоди кеты

В литературе отмечается (Мина, Клевезаль, 1976), что существование иерархических взаимоотношений у рыб является одним из факторов, влияющих на формирование ее размерно-весовой структуры. Иерархические отношения отмечены для ряда видов лососей, в том числе молоди радужной форели (Brown, 1946 a, b; Abbot et al, 1985) и кеты (Ryer, Olla, 1995).

Нами исследована возможность наличия иерархического влияния крупной молоди кеты на рост более мелкой. Результаты исследований указывают на отсутствие иерархических взаимоотношений у молоди кеты, ведущей стайный образ жизни.

Глава VIH. Влияние продолжительного голодания молоди кеты на этапе перехода на смешанное питание на формирование ее размерного состава

Исследовано влияние продолжительного голодания на формирование размерного состава молоди кеты.

Показано, что на 26 сут. голодания молоди после окончания резорбции запасов желточного мешка масса ее тела уменьшается в среднем на 52 мг. Ко времени начала кормления в голодавшей партии молоди увеличился

коэффициент вариации массы ее тепа, но сохранилась асимметричность в распределении по сравнению с началом голодания (рис. 3).

В процессе кормления голодавшая молодь не смогла компенсировать отставание в массе тела, но удельная скорость роста ее средней массы имела такое же значение, как и в контрольной партии, которую кормили с момента завершения резорбции их желточного мешка.

Таким образом, компенсаторного роста у молоди кеты нет, а закономерности роста голодавшей молоди после начала их кормления остаются сходными с кормленными. Различия заключаются только в начальной массе, с которой рыбы начинают расти после голодания.

Глава IX. Влияние раннего начала кормления при значительных остатках желточного мешка на формирование размерного состава молоди кеты

Исследовано влияние раннего начала питания при значительных остатках желточного мешка на дальнейшую скорость роста и формирование размерного состава молоди кеты. Молодь, имевшая большой запас желтка (60 мг, или 1/3 от первоначально имевшегося при вылуплении), начинает сразу активно питаться. При этом, с начала кормления и на протяжении месяца у молоди с большим запасом желтка, удельная скорость роста --^ся меньшей, чем у тех, которых начали кормить с малым запасом желтка. К моменту резорбции желтка, в опытной партии скорость роста молоди сравнялась с контролем. Однако поскольку к этому моменту, опытные мальки успели прирасти в среднем на 340 мг и при дальнейшем кормлении они так и оставались крупнее. Таким образом, раннее начало кормления молоди кеты не только не вредит, но и позволяет получить ее более крупной.

Рис. 3. Частотное распределение массы молоди кеты до и после периода голодания

Глава X. Особенности формирования чешуи у молоди кеты

Нами исследованы особенности формирования чешуи у молоди кеты разного размера. По нашим данным, закладка чешуи у молоди кеты происходит при достижении средней длины 48 мм и массы 800 мг.

У разноразмерной и разновозрастной молоди степень связи между числом склеритов на ее чешуе и размерами самой молоди более высокая, чем при рассмотрении одновозрастной молоди.

Проведенные исследования показали, что одноразмерная (одновозрастная) молодь кеты, развивавшаяся в одинаковых условиях, имеет значительные различия по количеству склеритов на ее чешуе. Однако зависимость между длиной молоди и шириной ее чешуи у этих же рыб, значительно выше (рис. 4).

Рис. 4. Зависимость между числом склеритов и длиной тела (а) и между шириной чешуи и длиной тела ( б) молоди кеты (по данным потомства от пяти самок)

Количество склеритов на чешуе молоди кеты, полученной от разных самок кеты, не зависит от исходных размеров икры и от того, что это лидеры или аутсайдеры по темпу роста, а также иных факторов, поскольку в наших условиях они были постоянными.

У голодавшей молоди кеты, полученной от одной самки, в течение 11 сут. при переходе ее на внешнее питание отмечено снижение массы тела, по сравнению с кормленой молодью, начавшей получать корм сразу после окончания резорбции желточного мешка. Голодание не изменяет коррелятивной связи между массой тела и шириной чешуйной пластинки.

Однако, у голодавшей молоди закладка склеритов происходила меньшими темпами, т.е. при одинаковой массе тела у кормящихся рыб количество склеритов было большим.

Таким образом, несоответствие прироста числа склеритов росту самой молоди, приводит к невозможности достоверной оценки ее начальных размеров, а, следовательно, и темпов роста по приросту склеритов на ее чешуе.

Обсуждение результатов

Полученные нами характеристики размеров икры отдельных самок кеты и всей совокупности самок в целом Охотского рыбоводного завода сходны с ранее опубликованными данными о разнокачественности икры из иных местах обитания (Смирнов, 1954; Ястребков, 1965; Каев, 1986), что позволяет распространить выводы исследований причин изменчивости потомства на всю совокупность данного вида.

По мнению некоторых исследователей, разнокачественность потомства не зависит от исходной разнокачественности икры, а определяется исходными различными факторами биотической и абиотической среды (Привольнее, 1960; Ястребков, 1965; Галкина, 1968). По мнению других авторов, изначальная изменчивость ооцитов влияет на формирование размерного состава личинок и в дальнейшем - молоди (Sklower, 1930; Мейен, 1940; Морозов, 1951; Fowler, 1972; Gall, 1974; Казаков, 1982; Beacham, 1987; Blanc, 2002; Valdimarsson, et al., 2002; Einum, 2003). Наши результаты подтверждают справедливость второй точки зрения.

Для кеты ранее выявлено, что темп роста массы ее тела носит экспоненциальный характер (Healey, 1980; Яржомбек, 2000). Результаты наших исследований показывают, что именно экспоненциальный характер роста молоди кеты приводит к формированию наблюдаемой изменчивости ее массы тела. Наличие достоверной корреляционной связи между коэффициентом вариации массы икринок и коэффициентом вариации массы тела у получаемой из них молоди (г=0,87 в течение 60 сут.) в потомстве от разных самок указывает

на единую закономерность скорости роста массы тела молоди, и на сходство удельной скорости роста лидеров и аутсайдеров, полученных от разных самок.

На примере чавычи показано, что существует тесная связь (г = 0,72) между размерами икры и временем дальнейшего начала кормления личинок (То1у/ег, 1972). Нами отмечено, что такая связь наблюдается и у кеты (г = 0,94). Однако из наших данных следует, что при стабильной температуре воды скорость эмбрионального развития не зависит от исходных размеров икры.

По данным литературы, лососевым рыбам свойственна левосторонняя асимметрия распределения массы ооцитов в гонадах вследствие недоразвития части ооцитов (Савостьянова, Слуцкий, 1974; Слуцкий, 1978). Нами у кеты, наооброт, показана правосторонняя асимметрия этого распределения (коэффициент асимметрии в среднем равен -0,3).

Приводимые в литературе данные о высоком темпе роста молоди, полученной из крупной икры, верны лишь частично, так как указывают не на удельную скорость роста, а на более высокие приросты у молоди, расположенной выше по экспоненциальному ряду. По нашему мнению, именно отсутствие иерархических отношений у молоди кеты обусловливает возможность проявления наблюдаемого нами единообразия темпов роста в потомстве от отдельных самок, а также связи между начальными размерами личинок и получаемой в последствии молоди и, особенно, в преемственности вариационной структуры молоди по массе их тела.

Учитывая, что некоторые закономерности роста молоди, установленные нами для кеты, отмечены и в литературе для других видах, а также сходство полученных нами биологических характеристик производителей, пришедших на завод и на естественные нерестилища в реки, можно констатировать отсутствие нарушений разнообразия в популяции кеты, выращиваемой в искусственных условиях, относительно дикой.

Выводы

1. В условиях постоянной температуры воды темп эмбрионального развития у кеты не зависит от исходной массы икринки. В этих условиях масса свободного эмбриона, его желточного мешка, время необходимое для его полной резорбции, а также масса получаемой молоди, положительно коррелируют с массой икринки, из которой она вылупилась. Последняя связь сохраняется в течение первых 60 дней роста молоди, а через 180 дней -значительно ослабевает.

2. Не обнаружено иерархического влияния крупных экземпляров молоди кеты на рост массы тела мелких.

3. Рост массы тела у молоди кеты носит экспоненциальный характер и в течение первых 70 сут. кормления является общей закономерностью для потомства любой самки с любым размером икры, различия заключаются в исходной массе икринок. В стабильных условиях температуры воды личинки, полученные из икры любого размера имеют сходную удельную скорость роста массы тела.

4. В процессе раннего онтогенеза кеты раэнокачественность массы тела увеличивается, начиная от этапа вылупления. Чем выше у самки разнокачесгвенность массы ооцитов, тем она больше по массе тела как у личинок, так и молоди.

Именно экспоненциальный характер роста и отсутствие иерархии у молоди кеты приводит к формированию изменчивости массы ее тела. Экспоненциальный рост обусловливает первоначальное увеличение коэффициента вариации массы тела молоди кеты и его дальнейшую стабилизацию.

роста при их случайном распределении между отдельными экземплярами вне зависимости от размеров икры и полученных из нее личинок.

6. В возрасте свыше 70 дней с момента начала кормления личинок характер роста молоди кеты меняется. Более высокой скоростью роста обладают потомки от самок с мелкой икрой, чем от самок с крупной.

7. Голодание личинок кеты на этапе перехода на внешнее питание в течение 26 сут. приводит к существенному снижению их массы тела и увеличению ее изменчивости на 33 % по сравнению с личинками, кормящимися этот срок. Гибели личинок не происходит. В дальнейшем такая молодь легко переходит на внешнее питание и темп ее роста соответствуют кормившейся молоди аналогичной массы. Компенсаторного роста нет.

8. Личинки кеты легко переходят на внешнее питание при массе желтка в 60 мг, составляющем более 30% от его первоначальной массы при вылуплении. Раннее начало питания кеты приводит к тому, что такая молодь, несмотря на низкий темп роста в первый месяц и большую изменчивость по массе тела, достигает большей средней массы по сравнению с одновозрастной молодью, которую начали кормить к моменту завершения резорбции желточного мешка. Раннее начало кормления молоди кеты не только не вредит, но и позволяет получить более крупную молодь.

9. Одноразмерная (одновозрастная) молодь кеты, развитие которой проходит при постоянной температуре воды и в стандартных условиях кормления, имеет значительные различия по количеству склеритов на ее чешуе. Число склеритов на чешуе у молоди, при прочих равных условиях, не зависит от размеров икры, из которой она вылупилась. Это приводит к невозможности достоверной оценки начальных размеров молоди, а, следовательно, и расчисления темпа ее роста по приросту склеритов на чешуе. Голодание молоди кеты приводит к уменьшению числа склеритов на чешуе по сравнению с равной по массе тела кормящейся молодью. У голодавших рыб изменению подвержен только прирост числа склеритов, связь размер чешуи - размер тела молоди сохраняется.

10. В популяции кеты Охотского ЛРЗ, выращиваемой в искусственных условиях, не выявлено нарушений разнообразия размерного состава относительно дикой.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы: Самарский В.Г., Любаев В.Я. 2002. Влияние разнокачественное™ половых продуктов лососевых на потомство при их искусственном воспроизводстве // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. М.: МГТА. Вып. II. С. 34-43.

Любаев В.Я., Самарский В.Г. 2002. Особенности структуры чешуи кижуча, выпускаемого с Охотского рыбоводного завода, в связи с особенностями его экологии // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. М.: МГТА, Вып. П. С. 23-33.

Самарский В.Г., Любаев В.Я., Мнкулин А.Е. 2004. Последствия разнокачественности икры в онтогенезе кеты ОпсогЬупсЬиз кеЬ1 ^а1Ьаит, 1792) // Мат. Всеросс. научно-практич. конф. «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» М. С. 504-527.

Самарский В.Г., Любаев В.Я. 2005. Влияние голодания личинок кеты на формирование чешуи и числа склеритов // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: Мордовский гос. ун-т. им. Н.П. Огарева.

Подп. в печать /$,03,&5Объем Тираж Заказ

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

(

РНБ Русский фонд

2005-4 47936

* »ч I" t ч

é s

[ h hi \ V » Í \ Í ? /

22 MAP 2005

761

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самарский, Владимир Григорьевич

Введение.

I. Материал и методы исследования.

II. Обзор литературы по росту у различных видов рыб.

II. 1. Общие закономерности роста рыб.

И. 2. Факторы, определяющие изменчивость роста рыб.

И. 3. Рост рыб и формирование экологических форм.

II. 4. Связь роста с формированием возрастной структуры рыб.

III. Биология кеты.

IV. Строение чешуи различных видов рыб.

V. Особенности стада кеты Охотского рыбоводного завода.

VI. Причины разнокачественности потомства кеты, полученного от самок с различными размерами икры при его выращивании в стабильных условиях среды.

VI. 1. Изменчивость ооцитов у самок кеты разного размера.

VI. 2. Влияние массы ооцитов на продолжительность периода резорбции запасов желточного мешка.

VI. 3. Разнокачественность личинок на этапе вылупления и в процессе резорбции их желточного мешка.

VI. 4. Влияние массы икринок на массу вылупившихся из-нее свободных эмбрионов, личинок и молоди перешедшей на внешнее питание. Продолжительность влияния начальной массы икринок на массу молоди.

VI. 5. Влияние массы икринок, полученных от самок смешанной партии на рост личинок и молоди кеты.

VI. 6. Моделирование роста молоди кеты.

VII. Иерархические взаимодействия в пресноводный период роста молоди кеты.

VIII. Влияние продолжительного голодания молоди кеты на этапе перехода на смешанное питание на формирование ее размерного состава.

IX. Влияние раннего начала кормления при значительных остатках желточного мешка на формирование размерного состава молоди кеты.

X. Особенности формирования чешуи у молоди кеты.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в условиях искусственного воспроизводства"

Одной из задач гидробиологии является изучение закономерностей роста гидробионтов, в частности рыб. Дифференциация рыб по размерам часто является основой формирования популяционного разнообразия, а знание экологических закономерностей изменчивости роста может способствовать его сохранению. Представления об основных закономерностях изменчивости роста в связи с экологическими факторами позволяют уже в ранние периоды онтогенеза прогнозировать и управлять процессом роста. Размерная изменчивость является важным атрибутом дифференциации популяции рыб на разные экологические формы. В большой степени с формированием изменчивости роста связаны многие случаи образования у рыб сложной внутривидовой структуры (Мина, Клевезаль, 1976; Никольский, 1980; Дгебуадзе, 2001).

Для выявления особенностей роста любого организма важнейшее значение имеет создание стабильных условий внешней среды. Такая стабильность химического состава и температуры воды отмечается на Охотском рыбоводном заводе (Сахалин). Одной из целей гидробиологии является получение максимального количества продуктов питания для человечества без нанесения ущерба объектам водной среды. Дальневосточные лососи являются важнейшими объектами водной среды, при этом в последние десятилетия ведется интенсивная работа по оптимизации искусственного воспроизводства наиболее ценных видов рода Onchorynchus, и в частности - кеты. Успех возврата производителей в значительной степени зависит от размерных характеристик выпускаемой молоди. Таким образом, в настоящее время актуальной проблемой является оптимизация роста молоди данного вида в постэмбриональный, пресноводный период их жизни. Однако целый ряд вопросов, касающихся подращивания молоди кеты, остаются не вполне решенными. Так, не ясно с какого момента резорбции желтка необходимо начинать кормление личинок, как влияет на их последующий рост наличие больших запасов желтка при начале кормления или, с другой стороны, как сказывается голодание в период смешанного питания. Влияет ли на дальнейший рост разнокачественность самок кеты и получаемой от них икры и влияет ли отбор самок по качеству икры на размерную структуру популяции кеты. Решение этих вопросов, а также общих проблем, связанных с закономерностями роста, позволят оптимизировать процессы выращивания молоди и определения сроков ее выпуска. Так показано (Леман, 2000), что при средней массе молоди кеты от 0,5 до 1,5 г дополнительное увеличение на каждые 0,1 г приводит к увеличению коэффициента возврата в среднем на 0,2%.

Кета, как и другие лососи, обладает довольно крупными ооцитами, делая удобными наблюдения за динамикой массы получаемых из них свободных эмбрионов, личинок и молоди. Известно, что у каждой самки имеется существенный разброс в размерах ооцитов. При этом средняя величина ооцитов также значительно различается у разных самок.

Наблюдения за ростом молоди кеты в стабильных условиях среды заводского выращивания, где температура воды практически не изменяется от оплодотворения до получения молоди, подрощенной в течение нескольких месяцев, позволяет исключить множество факторов, потенциально влияющих на формирование ее размерного состава.

Начиная с 30-х годов пошлого века, исследовали разнокачественность икры рыб, имеющейся у самок, и причины этого явления, а также роль разнокачественности икры в формировании размерного состава потомства (Мейен, 1940; Расс, 1941; Турдаков, 1943; Brown, 1946; Морозов, 1951; Матвеев, 1951; Смирнов, 1954, 1975; Привольнев, 1960; Волкова, 1965; Соколов, 1965; Ястребков, 1966; Галкина, 1969; Слуцкий, 1971, a; Fowler, 1972; Савостьянова, Слуцкий, 1974; Gall, 1974; Волобуев, 1984; Каев, Каева, 1986; Beacham, 1987; Blanc, 2002; Valdimarsson et al., 2002; Einum, 2003).

Исследовался вопрос темпов роста кеты и ее молоди, в частности в связи с характером прироста склеритов на ее чешуе (Бирман, 1968; Рослый, 1972, б; Шершнев, 1973; Смирнов, 1975; Каев, 1979, 1992; Карпенко, 1998;

Гриценко, 2002). Эти данные крайне необходимы, поскольку, зная особенности формирования склеритов на чешуе кеты в течение малькового периода, можно подвергать анализу чешую пришедших на нерест производителей с целью оценки влияния особенностей роста в мальковый период на дальнейшую судьбу рыб.

К сожалению, такие исследования проводили в основном на совокупном потомстве от разных самок и чаще - в природных условиях. При этом крайне интересным остается вопрос, каковы различия в темпе роста и скорости закладки склеритов чешуи в потомстве от отдельных самок с крупными и мелкими ооцитами, а также у молоди, обладающей разными темпами роста.

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы являлось изучение процессов роста, формирования размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в искусственных условиях Охотского лососевого рыбоводного завода.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Исследовать влияние иерархических взаимоотношений на рост молоди кеты.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Самарский, Владимир Григорьевич

выводы

2. Не обнаружено иерархического влияния крупных экземпляров молоди кеты на рост массы тела мелких.

4. В процессе раннего онтогенеза кеты разнокачественность массы тела увеличивается, начиная от этапа вылупления. Чем выше у самки разнокачественность массы ооцитов, тем она больше по массе тела как у личинок, так и молоди.

5. У молоди кеты через 70 сут. роста наблюдается отрицательная асимметрия распределения по массе тела. Рост массы тела у молоди кеты за этот период времени наиболее соответствует варианту отрицательного асимметричного распределения индивидуальных значений удельной скорости роста при их случайном распределении между отдельными экземплярами вне зависимости от размеров икры и полученных из нее личинок.

9. Одноразмерная (одновозрастная) молодь кеты, развитие которой проходит при постоянной температуре воды и в стандартных условиях кормления, имеет значительные различия по количеству склеритов на ее чешуе. Число склеритов на чешуе у молоди, при прочих равных условиях, не зависит от размеров икры, из которой она вылупилась. Это приводит к невозможности достоверной оценки начальных размеров молоди, а, следовательно, и расчисления темпа ее роста по приросту склеритов на чешуе. Голодание молоди кеты приводит к уменьшению числа склеритов на чешуе по сравнению с равной по массе тела кормящейся молодью. У голодавших рыб изменению подвержен только прирост числа склеритов, связь размер чешуи — размер тела молоди сохраняется.

10. В популяции кеты Охотского JIP3, выращиваемой в искусственных условиях, не выявлено нарушений разнообразия размерного состава относительно дикой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самарский, Владимир Григорьевич, Москва

1. Абакумов В.А. 1961. Сезонные расы проходных рыб // Вопр. ихтиологии.1961. Вып. 17. С. 179-190. Абрамов В.В. 1948. Осенняя форма кеты на Камчатке // ДАН СССР. Т. 63. №1. С. 89-91.

2. Анохина Л.Е. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 290 с.

3. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1.466 с.

4. Берг Л.С. 1953. Яровые и озимые расы у проходных рыб (1934) // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.- Л.: Изд-во АН СССР. С. 242-260.

5. Бирдмор Д.А., Шами С.А. 1978. Гетерозиготность и оптимальный фенотип при стабилизирующем отборе // В кн.: 14-й Международ, генет. конгр. Секц. заседания. М. Вып. 1, с. 451.

6. Бирман И.Б. 1951. Качественные показатели стад и динамика численности осенней кеты Амура // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 35. С. 17-31.

7. Бирман И.Б. 1952. Приспособительные особенности нерестовой миграции амурской кеты // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 37. С. 109-127.

8. Бирман И.Б. 1956. Локальные стада осенней кеты в бассейне Амура // Вопр. ихтиологии. Вып. 7. С. 158-173.

9. Бирман И.Б. 1964. О вертикальных миграциях и вертикальном распределение лососой в море // Докл. АН СССР. Т. 156. №2. С. 444-447.

10. Бирман И.Б. 1968. О миграциях лососей в Охотское море // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 64. С. 9-34.

11. Бирман И.Б. 1969. О распределении и росте тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 5. С. 859-877.

12. Бирман И.Б. 1977. О внутрипопуляционных группировках амурской осенней кеты Oncorhynchus keta (Walb) // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 5. С. 879-889.

13. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.

14. Бирман И.Б., Леванидов В .Я. 1953. Закономерности динамики стад и пути усиления воспроизводства проходных лососей Амура // Тр. Всесоюзн. конф. по вопр. рыбн. хоз-ва. М.: Изд-во АН СССР. С. 121-127.

15. Бретт Дж. Р., Гроувс Д.Д. 1983. Физиологическая энергетика // Биоэнергетика и рост рыб / Под ред. У. Хоара и др. М.: Лег. и пищ. пром-сть. С. 275346.

16. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А., Мидовская Л.В. 1995. О влиянии численности циклопов Cyclops scutifer и дафний Daphnia longiremis на рост молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Курильское // Вопросы ихтиологии. Т. Т. 35. № 3. С. 343-348.

17. Бушуев В.П. 1994. Руководство по культивированию кеты. Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 143 с.

18. Васнецов В.В. 1934. Опыт сравнительнго анализа линейного роста семейства карповых // Зоол. журн. Т. 13, №3. С. 540-583.

19. Васильев И.С. 1959. Эколого-морфологическая характеристика летней кеты и горбуши в эмбриональный и личиночный периоды их жизни // Дисс. канд. биол. наук, 187 с.

20. Васильев И.С., Юровицкий Ю.Г. 1954. Кислородные условия развития амурской летней кеты и горбуши в связи с методикой их разведения // Зоологический журнал. Т. 33. Вып. 6. С. 1344-1348.

21. Винберг Г.Г. 1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: Изд-во Белорус, ун-та, 251 с.

22. Волкова Л.В. 1965. Эколого-морфологические закономерности развития пеляди Coregonus peled (Gmelin). Автореферат дисс. канд. биол. наук. Минск, 24 с.

23. Волобуев В.В. 1983. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй (Североохотоморское побережье) // Биологические проблемы Севера. Магадан. 4.2. С. 155-156.

24. Волобуев В.В. 1984. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и экологии ее молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. Ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.

25. Волобуев В.В., Волобуев М.В. 2000. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 40. Вып. 4. С. 516-529.

26. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Кузищин К.В. 1990. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря//Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 2. С. 221-228.

27. Воловик С.П., Гриценко О.Ф. 1968. Некоторые особенности биологии кеты бассейна р. Тымь (северо-восточный Сахалин) // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 65. С. 266-227.

28. Воловик С.П., Ландышевская А.Е. 1968. Некоторые вопросы биологии осенней кеты Сахалина // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 65. С. 108-118.

29. Володин В.М. 1961. О разнокачественности половых продуктов леща Рыбинского водохранилища // Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. № И.

30. Галкина З.И. 1968. Влияние размеров и возраста самок лососевых на потомство. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Л., 24 с.

31. Галкина З.И. 1969. Влияние размеров и интенсивности окраски икринок на эмбриональное развитие и рост радужной форели // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 68. С. 173-186.

32. Герасимов В.В. 1967. К вопросу о взаимодействии и связи между особями в стае рыб // Структура и динамика водных сообществ и популяций. Киев: Наук, думка. С. 152-166.

33. Голубцов А.С. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 167 с.

34. Горшков С. А. 1979. Сравнительно-морфологическое описание кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) различных локальных стад // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 2. С. 209-222.

35. Горшков С.А., Горшкова Г.В., Добрынина М.В. 1989. Сравнительная оценка основных факторов, лимитирующих численность популяций горбуши // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 1. С. 84-95.

36. Горяинов А.А. 1991. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 26 с.

37. Грачев JI.E. 1971, а. Изменения количества овоцитов у кеты Oncorhynchus keta (W.J во время морского периода жизни. // Вопросы ихтиологии. Т XI. Вып. 4. С.686-697.

38. Грачев Л.И. 1971, б. Изучение количества овоцитов в морской период жизни тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 25 с.

39. Григо Л.Д. 1953. О морфологических отличиях летней и осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Докл. Акад. Наук СССР. Т. 92. № 6. С. 1225-1228.

40. Гриценко О.Ф. 2002. Приходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: Издательство ВНИРО, 248 с.

41. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: ВО «Агропромиздат», 166 с.

42. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 37. С.69-108.

43. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 276 с.

44. Дислер Н.Н. 1951. Некоторые особенности развития осенней кеты в природе и питомниках // Рыбное хоз-во. №12. С. 50-53.

45. Дислер Н.Н. 1954. Развитие осенней кеты р. Амура // Тр. совещания по вопросам лососевого хозяйства Д.В.М.: АН СССР. Вып. 4. С. 129-144.

46. Дислер Н.Н. 1957. Развитие осенней кеты р. Амура Oncorhyrtcus keta (Walbaum) // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцева. Вып.20. М.: Изд-во АН СССР. С. 3-70.

47. Дорофеева Е.А. 1969. Морфологические основы систематики восточноевропейских лососей рода Salmo // Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. Л., 22 с.

48. Дубова Ю.Е., Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П. и др. 1994. Влияние гетерозиготности родительских пар на межсемейную компоненту изменчивости длины тела потомства у горбуши // Генетика. Т. 30. № 3. С. 411-418.

49. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д., Чупахин В.М. 1978. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подходов горбуши к побережью // Тезисы докл. Международного четырехстороннего совещания (СССР, США, Канада, Япония). Южно-Сахалинск. С. 65-67.

50. Зеленников О.В. 2003. Сравнительный анализ состояния яичников у молоди тихоокеанских лососей в связи с проблемой становления моноциклии // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. с. 490-498.

51. Зенкевич Л.А. 1933. Некоторые моменты зоогеографии северного полярного бассейна в связи с вопросом о его палеогеографическом прошлом // Зоол. журн. Т. 12. Вып. 4. С. 17-34.

52. Иванков В.Н. 1968. Тихоокеанские лососи о. Итуруп // Извести Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 65. С.49-74.

53. Иванков В.Н. 1970. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты // Гидробиол. журн. Т. VI. №2. С. 106-112.

54. Иванков В.Н. 1972. Особенности экологии и структура популяций осенней кеты различных районов Сахалина // Ученые записки ДВГУ. Т. 60. С. 27-35.

55. Иванков В.Н. 1984. Экотипы у проходных рыб. Роль экотипов в эволюции видов // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток : Изд-во Дальн. Ун-та. С. 5-9.

56. Иванков В.Н. 1985. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования // Плодовитость рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 86с.

57. Иванков В.Н. 2001. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 223 с.

58. Иванков В.Н., Шершнев А.П. 1968. Биология молоди горбуши и кеты в море // Рыбное хоз-во. №4. С. 16-17.

59. Иванова М.Н. 1982. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. Вод АН СССР, 144 с.

60. Ивлев B.C. 1939. Энергетический баланс карпов // Зоол. журн. Т. 18, №2. С. 303-317.

61. Ивлев B.C. 1945. Биологическая продуктивность водоемов // Успехи соврем, биологии. Т. 19. №1. С. 98-120.

62. Иевлева МЛ. 1964. Гистологическое строение гонад лососей в период морских миграций // Лососевое хоз-во Д.В. М.: Изд-во «Наука». С. 127141.

63. Иевлева М.Я. 1970. Состояние гонад у молоди красной в период ее миграции из реки в море // Изв. ТИНРО. Т. 73. С. 54-72.

64. Каев A.M. 1979. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежье о. Итуруп // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 5. С. 853-859.

65. Каев A.M. 1981. Возраст и рост кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) острова Итуруп //Вопр. ихтиологии. Т. 21. С. 1023-1089.

66. Каев A.M. 1986. Биологическая структура и формирование численности курильской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток. ТИНРО. С. 53-62.

67. Каев A.M. 1992. О существовании группы риска среди молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) при нагуле в эстуарной зоне // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 2. С. 53-60.

68. Каев A.M. 1994. Только ли морской промысел определяет «недоловы» кеты? // Рыбн. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. №4. С. 28-30.

69. Каев A.M. 1998. Идентификация происхождения и история жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиологии. Т. 38. №5. С. 650-658.

70. Каев A.M. 1999. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 5. С. 669-678.

71. Каев A.M., Ромасенко JI.B. 2001. Формирование изменчивости по длине тела у горбуши и кеты в раннем онтогенезе // Вопросы рыболовства. Приложение 1. М.: «Национальные рыбные ресурсы». С.112-113.

72. Каев A.M., Чупахин В.М. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье острова Итуруп // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 116-121.

73. Казаков Р.В. 1979. Влияние самцов атлантического лосося на потомство в период раннего онтогенеза // Науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 139. С. 28-39.

74. Калюжный Э.Е. 1977. Влияние солености воды на рост молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Биология северных морей европейской части СССР. Апатиты. С.47-53.

75. Канидьев А.Н. 1984. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 216 с.

76. Карпенко В.И. 1983, а. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток, 22 с.

77. Карпенко В.И. 1983, б. Влияние факторов среды на формирование качественных показателей молоди дальневосточных лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) в прикамчатских водах Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 813-820.

78. Карпенко В.И. 1987. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 2. С. 230238.

79. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей // М. Изд-во ВНИРО, 165 с.

80. Картавцев Ю.Ф., Карпенко А.И. 1983. Изменчивость и наследуемость массы и размера икры кеты двух рек Сахалина // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л. С. 96-97.

81. Кирпичников B.C. 1935. Биолого-систематический очерк корюшки Белого моря, Чешской губы и р. Печоры // Тр. Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. М. Т. 2. С. 103-194.

82. Кирпичников B.C. 1977. Селективный характер биохимического полиморфизма у камчатской нерки (Oncorhynchus nerka (Wal.) // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л. С. 53-60.

83. Кирпичников B.C. 1979, а. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 391 с.

84. Кирпичников B.C. 1979, б. Функциональные различия между изозимами (изоформами) и между аллельными формами белков у рыб // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л. С. 5-9.

85. Кирпичников B.C., Муске Г.А. 1981. Популяционная генетика камчатской нерки Oncorhynchus nerka Walb. // Генетика и размножение морских животных. Владивосток. С. 59-71.

86. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 520с.

87. Климонов В.О., Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. 1995. Справочник по применению анестезирующих веществ в рыбоводстве. М.: «Мединор», 169 с.

88. Кловач Н.В. 2003. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М.: Изд-во ВНИРО, 163 с.

89. Кловач Н.В., Богданов Г.А., Бондаренко М.В. 2000. Температура воды и ход преднерестовой миграции тихоокеанских лососей в море // Вопр. рыболовства. Т. 1. Вып. 2-3. 4.1. С. 176-177.

90. Кляшторин Л.Б. 1982. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 168 с.

91. Кляшторин Л.Б. 2000. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство. №4. С. 32-35.

92. Коновалов С.М. 1980. Особенности возрастной структуры субизолятов нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в первом поколении // Популяционная биология и систематика лососевых. Сб. работ Ин-та биологии моря. Вып. 18. Владивосток. С. 3-10.

93. Конурбаев А.О. 1971. Влияние величины икринок на темпы роста и выживаемость Иссык-Кульской форели гекаркуни // КыргССР Илнмдер Акад. кабарлары. Изв. АН КиргССР. № 3. С. 73-75.

94. Костарев B.JI. 1965. Плодовитость охотской горбуши // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 59. С. 145-155.

95. Костарев В.Л. 1967. Возраст и рост охотской кеты // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 61. С. 173-181.

96. Костарев В.Л. 1970 . Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО. Т. 71. С. 145-158.

97. Кошелев Б.В. 1971. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С. 186-218.

98. Крыхтин М.Л., Смирнов А.И. 1962. О взаимосвязи численности и качественных показателей нерестовых стад амурских лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 2. Вып. 1(22). С. 29-41.

99. Кузнецов И.И. 1928. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Извести Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 2. Вып. 3. С. 3-187.

100. Кузнецов И.И. 1937. Кета и ее воспроизводство. Хабаровск: Изд-во «ДАЛЬГИЗ», 176 с.

101. Куликова Н.И. 1970. О структуре вида Oncorhynchus keta (Walb.) // Исследования по биологии рыб. Вып. 4. С. 29-46.

102. Куликова Н.И. 1971. Внутривидовая изменчивость кариотипов кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 6. С. 1107-1111.

103. Куликова Н.И. 1972. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 2. С.211-225.

104. Куфтина Н.Д., Новиков Г.Г. 1986. Особенности роста зародыша и закономерности утилизации запасного белка в желтке в раннем онтогенезе трески при разных температурах развития // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 4. С. 646-657.

105. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяции рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: Наука, 173 с.

106. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. 1959. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб // Журн. общ. биологии. Т. 20. №6. С. 439-446.

107. Леванидов В.Я. 1954. Материалы по биологии размножения осенней кеты р. Хор // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 41. С. 231251.

108. Леванидов В.Я. 1957. Выращивание молоди амурской осенней кеты на рыбоводных заводах // Труды совещаний АН СССР ихтиол, комиссия. Вып. 7. С. 219-226.

109. Леванидов В.Я. 1964. Питание молоди кеты во время миграции по Амуру // Труды ТИНРО. Т. 55. С. 55-64.

110. Леванидов В.Я. 1968. О гидрологическом режиме нерестилищ кеты и горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 64. С. 101-125.

111. Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т.67.243 с.

112. Леман В.Н., Чебанова В.В. 2002. Возможности повышения эффективности искусственного разведения кеты Onchorhynchus keta (Walbaum) иэкология заводской молоди в бассейне реки Большая (Западная Камчатка)//Труды ВНИРО. Т. 141. С. 215-228.

113. Леманова Н.А. 1974. Сравнительный анализ процесса вителогенеза у разновозрастных самок радужной форели, впервые и повторно участвующих в нересте // Изв. ГосНИОРХ. Т.97. С. 159-168.

114. Линдберг Г.У. 1972. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснвания гипотезы. Л.: Наука, 548 с.

115. Ловецкая Е.А. 1948. Материалы по биологии амурской кеты // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 27. С. 115-137.

116. Майр Э. 1974. Популяции виды и эволюция. М.: Мир, 460 с.

117. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ, 216 с.

118. Мартемьянов В.И. 1989. Влияние солености на пресноводных рыб // Зоол. журн. Т. 68. №5. С. 72-81.

119. Мартышев Ф.Г., Анисимова Ю.М., Привемнцев Ю.А. 1967. Отбор по возрасту в культуре карпа. М.: Колос, 80 с.

120. Матвеев Б.С. 1951. Индивидуальные различия темпов роста и дифференцировки осетровых рыб в условиях искусственного разведения // Тр ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. Вып. 5. С.156-163.

121. Медников Б.М. 1963. Экологические формы и проблема симпатрического видообразования // Зоол. журн. Т. 42. №1. С. 70-77.

122. Мейен В.А. 1940. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб // Доклады АН СССР. Т. 28. №7. С. 654-656.

123. Микулин А.Е. 2000. Функциональное значение пигментов и пигментация в онтогенезе рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 231 с.

124. Мина М.В. 1981. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. С. 177-193.

125. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб: Эволюционне аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 207 с.

126. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291 с.

127. Монастырский Г.Н. 1940. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки // Тр. ВНИРО. Т. 11. С. 115-170.

128. Монастырский Г.Н. 1949. О типах нерестовых популяций у рыб // Зоол. Журн. Т.28. Вып. 6. С. 535-544.

129. Морозов А.В. 1951. О расхождении в росте молоди рыб и причинах этого расхождения // Зоологич. журнал. Т. 30. Вып 5. С. 457.

130. Немова Н.Н., Сидоров B.C. 1985. Кислая протеиназа из икры радужной форели // Украинский биохимический журнал. № 3. С. 112-116.

131. Николаева Е.Т. 1972, а. Размерно-весовая характеристика и питание молоди кеты в устьях камчатских рек // Изв. ТИНРО. Т. 82. С. 153-164.

132. Николаева Е.Т. 1972, б. Трофические потребности и рост молоди камчатской кеты // Изв. ТИНРО. Т. 82. С. 165-178.

133. Николаева Е.Т. 1978. К вопросу дифференциации стад дальневосточной кеты // Биология лососевых. Владивосток. С. 58-59.

134. Никольская Н.Г., Сытина JI.A. 1978. Сравнительный анализ действия постоянных температур на эмбриональное развитие различных видов осетровых И Вопр. Ихтиолгии. Т. 18. Вып. 1. С. 101-116.

135. Никольский Г.В. 1953. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л. С. 199-206.

136. Никольский Г.В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. пром-сть, 182 с.

137. Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 382 с.

138. Никольский Г.В. 1974, а. Экология рыб. М.: Высшая школа, 367 с.

139. Никольский Г.В. 1974, б. Теория динамики стада рыб, как биологическаяоснова рациональной эксплуатации рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность. 447 с.

140. Новиков Г.Г. 1991. Особенности роста и энергетики развития костистых рыб в раннем онтогенезе. Дис.докт. биол. наук. М.: МГУ, 294 с.

141. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1985. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод., 150 с.

142. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1986. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 148 с.

143. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1990. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 148 с.

144. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1991. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 130 с.

145. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1995. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 135 с.

146. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1996. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 150 с.

147. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1997. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 120 с.

148. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1998. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод.

149. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 1999. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 100 с.

150. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 2000. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 120 с.

151. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 2001. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод.

152. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 2002. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 138 с.

153. Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие. 2003. Южно-Сахалинск. Сахалинрыбвод, 140 с.

154. Павлов Д.А. 1989. Лососевые (биология развития и воспроизводство). М.: Изд-во МГУ, 216 с.

155. Пентегов Б.А., Ментов Ю.Н., Курнаев Е.Ф. 1928. Физико-химическая характеристика нерестово-миграционного голодания кеты // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т.2. Вып. 1. С. 1-64.

156. Петров В.В., Петрушевский Т.К. 1929. Материалы но структуре чешуи у сазана // Изв. отд. прикл. ихтиологии. Т. 9. Вып. 3. С. 274-281.

157. Плохинский Н.А. Биометрия. 1970. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 367 с.

158. Поляков Г. Д. 1962. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания // Тр. Ин-та морф, животных АН СССР. Вып. 42. С. 5-63.

159. Поляков Г. Д. 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: «Наука», 158 с.

160. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.

161. Привольнее Т.И. 1960. Влияние величины икринок на рост лосося (Salmo salar L.) // Тр. Томского гос. ун-та. Серия биол. Т. 148. С. 93-102.

162. Радаков Д.В. 1972. Стайность рыб как экологическое явление. М.: Наука, 174 с.

163. Расс Т.С. 1941. Географические параллелизмы в строении и развитии костистых рыб. М.: Изд. МОИП, 60 с.

164. Решетников Ю.С. 1966. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука. С. 93-155.

165. Решетников Ю.С. (Ред.) 2002. Атлас пресноводных рыб России. В двух томах. М: Наука. Т. 2, 255 с.

166. Рослый Ю.С. 1972, а. О влиянии условий жизни молоди амурской кеты в реках на ее численность // Изв. ТИНРО. Т. 77. С. 134-143.

167. Рослый Ю.С. 1972, б. Структура чешуи амурской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) как показатель роста и условий обитания на пресноводном этапе жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3. С. 532-544.

168. Рослый Ю.С. 1975. Биология и учет молоди тихоокеанских лососей в период миграции в русле Амура // Изв. ТИНРО. Т. 98. С. 113-128.

169. Рухлов Ф.Н. 1969. К характеристике естественного воспроизводства осенней кеты на Сахалине // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 2. С. 285-291.

170. Рухлов Ф.Н. 1982. Жизнь тихоокеанских лососей // Южно-Сахалинск: Дальневосточное книжное изд-во Сахалинское отд., 109 с.

171. Рябова-Сачко Г.Д. 1977. Изозимы лактатдегидрогеназы и некоторые вопросы экологии и эволюции лососей родов Oncorhynchus и Salvelinus II Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JI. С. 61-65.

172. Савостьянова Г.Г., Слуцкий Е.С. 1974. О разноразмерности икринок радужной форели //Изв. ГосНИОРХ. Т.97. С. 159-168.

173. Сакун О.Ф. 1966. Переход к мейотическим делениям ооцитов с незавершенным вителлогенезом под влиянием гормональной стимуляции у семги Salmo salar L. // ДАН СССР. Т. 169. № 1. С. 241244.

174. Сакун О.Ф. 1967. Новые данные о сфере влияния гонадотропных гормонов гипофиза у рыб // Обмен в-в и биохимия рыб. М. С. 53-59.

175. Сакун О.Ф. 1974. Экспериментальные исследования оогенеза у лососевых и возможные пути управления этим процессом // Изв. Гос НИОРХ. Т. 97. С. 169-173.

176. Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П., Викторовский P.M. и др. 1986. Генетическая структура популяции кеты, размножающейся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР // Журн. Общей биол. Т. 47. №4. С. 529-549.

177. Самарский В.Г., Любаев В.Я. 2002. Влияние разнокачественности половых продуктов на потомство при их искусственном воспроизводстве // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. М.: МГТА. Вып. II. С. 34-44.

178. Самарский В.Г., Любаев В.Я., Микулин А.Е. 2004. Последствия разнокачественности икры в онтогенезе кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб. Москва. С. 504-527.

179. Световидова А.А. 1961. Локальные стада летней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна Амура//Вопр. ихтиологии. Вып. 17. С. 14-23.

180. Семенов К.И. 1963. Биологическая разнокачественность икры осетра и ее влияние на развитие личинок в условиях искусственного разведения // Вопр. ихтиологии. Т. 3. Вып. 1(26). С. 99-112.

181. Семенченко Н.Н. 1987. Влияние возрастной структуры популяции и соотношения полов на нерестилищах на энергозатраты и репродуктивный успех самцов нерки разного размера и возраста // Вопр. ихтиологии. Т. 27. №1. С. 49-58.

182. Семко Р.С. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое значение // Известия ТИНРО. Т. 41. С. 3-109.

183. Слуцкий Е.С. 1971а. Изменчивость размеров овулировавшей икры белого амура // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л. т. 74. с. 128-139.

184. Слуцкий Е.С. 19716. Изменчивость икры и личинок сазана Цимлянского водохранилища // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л. Т. 74. С. 62-86.

185. Слуцкий Е.С. 1978. Феиотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект). Изменчивость рыб // Известия ГосНИОРХ. JI. Т. 134. С. 3-132.

186. Смирнов А.И. 1954. Вопросы рационализации биотехники разведения на Сахалине // Труды Сов. по вопр. лосос. хоз-во Дальн. Вост. М.: Изд-во АН СССР. С. 94-110.

187. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей // М.: Изд-во МГУ, 336 с.

188. Соин С.Г. 1954. Закономерности развития летней кеты, горбуши и симы // Тр. совещания по вопр. лососевого хоз-ва. Д. В. М.: АН СССР. Вып. 4. С. 144-156.

189. Соин С.Г. 1956. О дыхательном значении каротиноидного пигмента в икре лососевых рыб и других представителей отряда Clupeiformes // Зоологический журнал. Т. 35. Вып. 9. С. 1362-1369.

190. Соин С.Г. 1968. Приспособительные особенности развития рыб. М.: МГУ, 187 с.

191. Соин С.Г. 1981. К вопросу о разнообразии экологических групп рыб по условиям их размножения и развития // Соврем, пробл. ихтиологии. М. С. 124-141.

192. Соколов Л.И. 1965. Созревание и плодовитость сибирского осетра (Acipenser baeri Br.) реки Лены // Вопр. Ихтиологии. Т. 5. Вып. 1. (34) С. 70-81.

193. Солдатов В.К. 1912. Исследование биологии лососевых Амура // Рыбные промыслы Дальнего Востока. Т. 7. СПб. С. 5-48.

194. Старовойтов А.Н. 2002. Биология азиатской кеты в морской период жизни // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.

195. Стрекалова И.И. 1963. Наблюдения за нерестом горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walb.) и летней кеты О. keta (Walb.) в реке Мы (лиман Амура) // Вопр. ихтиологии. Т. 3. Вып. 2. С. 256-265.

196. Тихенко В.Ф. 1985. Зависимость выживаемости потомства на ранних этапах жизни от возраста, повторного нереста и размера самок атлантического лосося // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. № 235. С. 75-82.

197. Турдаков Ф.А. 1943. Возрастной отбор // Ж. Общ. биологии. Т. 4. №3. С. 173188.

198. Филипченко Ю.А. 1978. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 238 с.

199. Хоменко З.Н. 2003. Справочник по физической географии сахалинской области. Южно-Сахалинск: Сах. книжное изд-во, 110 с.

200. Хоревин Л. Д. 1984. Изменение биологической структуры популяции кеты р. Калининка // Рыбное хоз-во. №10. С. 19-21.

201. Чебанов Н.А. 1978. Материалы об ассортативном скрещивании и роли соотношения полов в период нереста у тихоокеанских лососей // Биол. иссл. лососей. Владивосток. С. 104.

202. Чебанов Н.А. 1982. О нерестовом поведении горбуши при разном соотношении полов на нерестилищах // Экология. №1. С. 57-66.

203. Чебанов Н.А. и др. 1983. Оценка успешности участия в нересте самцов нерки разного иерархического ранга с помощью генетико-биохимических маркеров // Вопр. ихтиологии. Т. 23. №5. С. 774-773.

204. Чебанов Н.А. 1985. Количественная оценка поведения горбуши при разных условиях нереста. Биол. иссл. лососев. Владивосток. С. 91-105.

205. Черненко Е.В. 1969. Об эволюции и цитотаксономии лососевых рыб семейства Salmonidae//Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 6. С. 971-980.

206. Чернышев И.А. 1980. К систематике кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Чукотского полуострова // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток. С. 113-135.

207. Чечун Т.Я. 1991. Наследуемость сроков созревания у стальноголового лосося // Рыб. хоз-во. № 5. С. 30-33.

208. Чугунова Н.И. 1961. О закономерностях роста рыб и их значении в динамике популяций // Тр. Совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. Вып. 13. С. 94-107.

209. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста у рыб. М.: Изд-во АН СССР, 164 с.

210. Чугунова Н.И., Ассман А.В., Макарова Н.П. 1961. Рост и динамика жирности у рыб как приспособительные процессы (на основании экспериментального исследования сазана в дельте Волги) // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. Вып. 39. С. 96-181.

211. Чугунова Н.И., Каневская Н.К. 1963. О регенерации чешуи сазана Cyprinus carpio L. //Вопр. ихтиологии. Т. 3. Вып. 4(29). С. 698-707.

212. Чупахин В.А., Каев A.M. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье острова Итуруп // Изв. ТИНРО. Т. 104. С.116-121.

213. Шатуновский М.И. 2001. Механизмы и адаптивное значение размерно-весовой изменчивости молоди рыб // Вопросы рыболовства. Приложение 1. М.: «Национальные рыбные ресурсы». С. 296.

214. Шершнев А.П. 1971. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. Т. 34. С. 8796.

215. Шершнев А.П. 1973. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т.91. С. 37-47.

216. Шершнев А.П. 1974. Температурный режим прибрежной зоны моря и его влияние на биологию осенней кеты // Изв. ТИНРО. Т. 93. С. 19-24.

217. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. Т. 106. С. 58-66.

218. Шмальгаузен И.И. 1935. Определение основных понятий и методы изучения роста // Рост животных. М.-Л. С. 8-60.

219. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 327 с.

220. Штуднкж Ю.В. 1982. Материалы по биологии молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Анадырь // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток. С. 41-53.

221. Штундюк Ю.В. 1983. Особенности пространственно-временной структуры популяции Анадырской кеты // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X Всес. Симпозиума. Магадан. Ч. 2. С. 229.

222. Штундюк Ю.В. 1987. О скате молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) реки Анадырь в возрасте одного года // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток. С. 24-34.

223. Штурбина М.А. 1955. Зависимость качества получаемой рыбоводами осетровой молоди от индивидуальных особенностей икры // Вопр. ихтиологии. Вып. 4. С.

224. Яржомбек А.А. 1966. Динамика жира и каротиноидного пигмента в гонадах дальневосточных лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 1(38). С. 171-176.

225. Яржомбек А. А. 1994. Поведение рыб // М.: Изд-во ВНИРО, 56 с.

226. Яржомбек А.А. 1996. Биологические ресурсы роста рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 165 с.

227. Яржомбек А.А. 2000. Справочные материалы по росту рыб: Лососевые рыбы. М.: Изд-во ВНИРО, 110 с.

228. Ястребков А.А. 1965. Индивидуальная и внутрипопуляционная вариабильность размеров икринок горбуши и кеты // Тр. Мурманского биол. ин-та. Вып. 9. Т. 13. С. 26-32.

229. Abbot J.C., Dunbrack R.L., Orr C.D. 1985. The interaction between size and experience in dominance relationships of juvenile steelhead trout (Salmo gairdneri) //Behaviour. Vol. 92. P. 241-253.

230. Allen G. H. 1957. Survival through hatching of eggs from silver salmon (0. kisutch) //Trans. Am. Fish. Soc. N. 87. p. 207-219.

231. Aim G. 1959. Connection between maturity, size and age in fishes. Drottninghotm, 197 p. (Drottningholm Rep.; N 40).

232. Baggerman B. 1960. Salinity preference, thyroid activity and the seaward151migration of four species of Pacific salmon (<Oncorhynchus) // J. Fish. Res. Board Can. V. 17. N. 3. P. 295-322.

233. Bailey J.K., Saunders R.L., Buzeta M.I. 1980. Influence of parental smolt age and sea age on growth and smolting of hatchery-reared Atlantic salmon (Slamo salar)//Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 37. N 9. P. 1379-1386.

234. Bakkala R.G. 1970. Synopsis of biological data on the chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) // FAO Fish. Synop. 41; Fish. Wildl. Serv. Circ.P. 89-315.

235. Barrett B.A., McKeown B.A. 1989. Plasma growth hormon levels in Salmo gardneri: Studies on temperature and the exercise intensity duration relationship // Сотр. Biochem. and Physiol. A. Vol. 94. P. 791-794.

236. Bateson P.P.C. 1983. Genes, environment and the development of behaviour // Animal behaviour: Genes, development and learning. Oxford: Blackwell, P. 52-81.

237. Beacham T.D. 1987. Genotype-environment interaction in growth of chum salmon // Can. Tech. Fish. Aquat. Sci. N. 1517.

238. Beacham T. D., and С. B. Murray. 1986. Comparative developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) from the Fraser River, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. V.43. P. 252-262.

239. Beacham, T.D., Withler F.C. and R.B. Morley. 1985. Effect of egg size on incubation time and alevin and fry size in chum salmon (Oncorhynchus keta) and coho salmon (O. kisutch) // Can. J. Zool. V. 63. P. 847-850.

240. Beamish F.W.H. 1978. Swimming capacity // Fish Physiology. N. Y.: Acad. Press, Vol. 7. P. 101-187.

241. Beamish R.J., McFarlane G.A., Noakes D. et al. 1997. A comparison of the Aleutian Low Pressure Index and the Atmospheric Circulation Index as indices of Pacific salmon abundance //NPAFC. Doc. 289. P. 1-25.

242. Berghe E. P., Gross M. R. 1989. Natural selection resulting from female breeding competition in a pacific salmon (coho: Oncorhynchus kisutch) И Evolution. V.43. N. 1. P. 125-140.

243. Bertalanffy L. von. 1960. Principles and theory of growth // Fundamental aspects of normal and malignant growth. W. Novitiski. (Ed.). Amsterdam. P. 137259.

244. Bilton Т.Н., Robins G.L. 1971, a. Effects of feeding on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // J. Fish. Res. Board Can. N6. P. 861-868.

245. Bilton Т.Н., Robins G.L. 1971, b. Effects of starvation, feeding and light period on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) I I J. Fish. Res. Board Can. N28. P. 1749-1755.

246. Blanc J.M. 2002. Effects of Egg Size Differences on Juvenile Weight between and within Lots in Rainbow Trout Oncorhynchus mykiss II Journal of the World Aquaculture Society. Vol. 33. N. 3. P. 278-286.

247. Blaxter J.H.S. 1970. Sensory deprivation and sensory input in rearing experiments // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. Vol. 20. P. 642-654.

248. Blaxter J.H.S., Hempel G. 1963. The influence of egg size on herring larvae (Clupea harengus L.) // J. du Conseil Parmanent International pour I'Exploration de la Мег. V. 28. P. 211-240.

249. Brett J.R. 1971. Growth responses of young sockeye salmon {Oncorhynchus nerka) to different diets and planes of nutrition // J. Fish. Res. Board. Canada. Vol. 28. P. 1635-1643.

250. Brody S. 1945. Bioenergetics and growth with special reference to the efficiency complex in domestic animals. N.Y.: Hafner, 1023 p.

251. Brown M.E. 1946, a. The growth of brown trout (Salmo trutta Linne). 1. Factors influencing the growth of trout fiy // J. Exp. Biol. V. 22. N 3-4. P.l 18-129.

252. Brown M.E. 1946, b. The growth of brown trout {Salmo trutta Linn). II. The growth of two-year-old trout // J. Exper. Biol. V. 22. N 3-4. P. 130-144.

253. Chamberlain F.M. 1907. Some observations on salmon and trout in Alaska // Rept. U. S. Bureau Fish. Doc. Washington. No. 627. P. 112.

254. Christiansen J.S., Joblin M. 1990. The behaviour and the relationship between food intake and growth of juvenile Arctic charr, Salvelinus alpinus L. Subjected to sustained exercise I I Canad. J. Zool. Vol. 68. P. 2185-2191.

255. Clemens W.A., Wilby G.V. 1967. Fishes of the Pacific coast of Canada // Ottawa. 443p.

256. Congelton J.L., Davis S.R., Foley S.R. 1982. Distribution, abundance and outmigration timing of chum and chinook salmon fiy in the Skagit River salt marsh // Proceeding of the Salmon and Trout Migratory Behaviour Symposium. Univ. Wash. P. 153-163.

257. Davis S.K. 1981. Determination of body composition, condition, and migration timing of juvenile chum and chinook salmon in the Skagit River, Washington. M. Sc. Thesis. Univ. Wash. 97 p.

258. Doudoroff P., Shumway D.L. 1967. Dissolved oxygen criteria for the protection of fish // Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. N 4. P. 1319.

259. Duker G. J. 1977. Nest site selection by chum salmon Oncorhynchus keta in a spawning channel. M. Sc. Thesis. University of Washington. Seattle. Wa. 113p.

260. Einum S. 2003. Atlantic salmon growth in strongly food-limited environments: effects of egg size and paternal phenotype? // Environmental biology of fishes. Vol. 67. N. 3. P. 263-268.

261. Elliott J.M. 1979. Energetics of freshwater teleosts // Symp. Zool. Soc. London. Vol. 45. P. 29-61.

262. Eriksson L.O. 1986. Circadian and circannual rhythms in salmonids: possibilities of modulation by external cues // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N63. 107 p.

263. Falconer D.S. 1960. Introduction to Quantitative Genetics. Oliver and Boyd (Ed.), Edinburg and London. 365 p.

264. Fausch K.D. 1984. Profitable stream positions for salmonids: relating specific growth rate to net energy gain // Canad. J. Zool. Vol. 62. P. 441-451.

265. Forester R.E. 1955. The Pacific salmon (genus Oncorhynchus) of the Canadian Pacific coast, with particular reference to their occurrence in or near fresh water // Bull. Internat. North Рас. Fish. Comm. N. 1.

266. Forester R.E., Ricker W.E. 1953. The cocho salmon of Cultus lake and Sweltzer Creek // J. Fish. Res. Bd. Canada. V.10. N 6. P. 293-319.

267. Foskett D. R. 1951. Young salmon in Nanaimo area // J. Fish. Res. Board. Can. Progr. Repts. N. 86. P. 18-19.

268. Fowler L. G. 1972. Growth and mortality of fingerling chinook salmon as affected by egg size // Progr. Fish-Cult. N. 34(2) P. 66-69.

269. Fraser N.H.C., Metcalfe N.B., Thrope J.E. 1993. Temperature-dependent switch between diurnal and nocturnal foraging in salmon // Proc. Roy. Soc. London. В. V. 252. P. 135-139.

270. Fredin R.A., Major R.L., Bakkala R.G. and Tanonaka G. 1977. Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan // (Processed report.) Northwest and Alaska Fisheries Center, National Marine Fisheries Service, Seattle, WA. 324 p.

271. Fry F.E.J. 1971. The effect of environmenial factors on the physiology of fish // Fish Physiol. Vol. 6. P. 1-98.

272. Gall G.A.E. 1974. Influence of size of eggs and age of female // Calif. Fish And Game. V. 60.

273. Gall G.A.E., Gross S.J. 1978. A genetic analiysis of the perfomance of three rainbow trout broadstocks // Aquaculture. Vol. 15. N. 2. p. 113-127.

274. Godin J.-GJ. 1978. Behavior of juvenile pink salmon (Oncohynchus gorbusha Walbaum) toward nover prey: influence of ontogeny and experience // Environ. Biol. Fish. Vol. 3. P.261-266.

275. Godin J.-G.J., Rangeley R.W. 1989. Living in the fast lane: effects of cost of locomotion on foraging behaviour in juvenile Atlantic salmon // Anim.155

276. Behav. Vol. 37. P. 943-954.

277. Greenland D.C., Thomas A.E. 1972. Swimming speed of fall chinook (Oncorhynchus tschawytscha) fry // Trans. Amer. Fish. Soc. N. 4. P. 696700.

278. Greer-Walker M. 1970. Growth and development of the skeletal muscle fibres of the cod (Gadus morhuaL.) I I Cons. Intern, explor. mer. Vol. 33. P. 228-244.

279. Hanson A.J., Smith H.D. 1967. Male selection of sockeye salmon of mixed age-group // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 24. N. 9. P. 1955-1977.

280. Healey M.C. 1980. The ecology of juvenile salmon in the Strait of Georgia, British Columbia // Salmon ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 203209.

281. Heard W.R. 1991. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) //Pacific salmon life histories. Vancouver. UBC Press. P. 119-230.

282. Heard W.R. 1998. Do hatchery salmon affect the North Pacific ocean ecosystem? // Assessment and staus of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N. 1. P. 405-411.

283. Helle J.H. 1981. Significance of the stock concept in artificial propagation of salmonids in Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. N. 38. P. 1665-1671.

284. Helle J.H. 1989. Relation between size-at-maturity and survival of progeny in chum salmon Oncorhynchus keta (Walb.) // J. Fish. Biol. V. 35. Suppl. A. P. 99-107.

285. Helle J.H. 2001. Size-at age of North American chum salmon before and after the 1976-1977 ocean regime shift // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13. P. 168.

286. Helle J.H., Hoffman M.S. 1995. Size decline and older age at maturity of two chum salmon Oncorhynchus keta stocks in western North America, 19721992 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. N. 121. P. 245-260.

287. Helle J.H., Hoffman M.S. 1998. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of regime shift in the North Pacific Ocean // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N. l.P. 81-89.

288. Hiroi O. 1998. Historical trends of salmon fisheries and stock conditions in Japan // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N 1. P. 23-27.

289. Hislop J.R.G. 1988. The influence of maternal length and age on the size and weight of the eggs and the relative fecundity of the haddock Melanogrammus aeglefinus, in British waters // J. Fish. Biol. V. 32. No. 6. P. 923-930.

290. Holm M., Naevdal G. 1978. Quantitative genetic variation in fish its significance for salmonid culture // Marine organisms. New York. P. 679-698.

291. Hunter J.G. 1959. Survival and production of pink and chum salmon is a coastal stream // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 16. № 6.

292. Huntingford F.A. 1986. Development of behaviour in fishes // The behaviour of teleost fishes. L.; Sydney: Croom Helm. P. 47-70.

293. Jobling M. 1993. Bioenergetics: Feed intake and energy partitioning // Fish ecophysiology. L.: Chapman and Hall. P. 1-44.

294. Jobling M. 1994. Fish bioenergetics. L.: Chapmen and Hall. 309 p.

295. Jobling M., BaardvikB.M. 1994. The influence of environmental manipulations on inter- and intra-individual variation in food acquisition and growth performance of Arctic charr, Saivelinus alpinus // J. Fish Biol. Vol. 44. P. 1069-1087.

296. Kaeriyama M. 1986. Ecological study on early life of the chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) // Sci. Ren. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 40. P. 31-92.

297. Kaeriyama M. 1996, a. Population dynamics and stock management of hatchery-reared salmons in Japan // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. Suppl. 2. P. 1115.

298. Kaeriyama M. 1996, b. Changes in body size and age at maturity of a chum salmon Oncorhynchus keta, Population Released from Hokkaido in Japan // NPAFC. Doc. 208. 9 p.

299. Kaeriyama M. 1997. Life history strategy and migration pattern of juvenile sockeye and chum salmon // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 44. N. 1. P. 25-30.

300. Kaeriyama M. 1998. Dynamics of chum salmon Oncorhynchus keta, population released from Hokkaido in Japan // Bui. NPAFC. N. 1. P. 90-102.

301. Kallman K. 1983. The sex determining mechanism of the poeciliid fish, Xiphophorus montezumae, and the genetic control of the sexual maturation process and adult size // Copeia. N 3. P. 755-769.

302. Kallman K.D., Schreibman M.P. 1973. A sex-linked gene controlling gonad determining and its significance in determining the age of sexual maturationand size of the platyfish Xiphophorus maculatus II Gen. Сотр. Endocrin. Vol. 24. P. 289-304.

303. Kamler E. 1992. Early Life History of Fish. L.L Chapman and Hall. 255 p.

304. Kamler E., Kato T. 1983. Efficiency of yolk utilisation by Salmo gairdneri in relation to incubation temperature end egg size // Pol. Arch. Hydrobiol. Vol. 30. P.271-306.

305. Kayes T. 1977. Effects of temperature on hypophyseal (growht hormone) regulation on length, weight, and allometric growht and total lipid and water concentrations in the bullhead (Ictalurus meals) // Gen. and Сотр. Endocrinol. Vol. 33. N 3. P. 382-393.

306. Kieffer J.D., Colgan P.W. 1991. Individual variation in learning by foraging pumpkinseed sunfish, Lepomis gibbosus: The influence of habitat // Anim. Behav. Vol. 41. P. 603-611.

307. Kijima A., Fujio Y. 1984. Relationship between average heterozygosity and river population size in chum salmon // Ibid. Vol. 50. N. 4. P. 603-608.

308. Klovatch N.V. 2000. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carring Capacity of the North Pacific Ocean //NPAFC Bui. N. 2. P. 83-88.

309. Knights A.E. 1985. Energetics and fish farming // Fish energetics: New perspectives. L.: Croom Helm. P. 309-340.

310. Kobayashi Т., Abe S. 1977. Studies on the Pacific salmon in the Yurappu River and Volcano Bay. 2. Seaward migration and growth of salmon fiy {Oncorhynchus keta) and the return of marked adults // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchary. No. 31. P. 1 -11.

311. Kobayashi T. and Y. Ishikawa. 1964. An ecological study on the salmon fiy, Oncorhynchus keta (Walbaum). VIII: The growth and feeding habit of the fiy during seaward migration // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 18. P. 7-12.

312. Kobayashi Т., and T. Kurohagi. 1968. A study of the ecology of chum salmon fiy, Oncorhynchus keta Walbaum, in Abashiri Lake and its protection // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 22. P .37-71.

313. Koski K.V. 1975. The survival and fitness of two stocks of chum salmon {Oncorhynchus keta) from agg deposition to emergence in controlled-stream environment at Big Beef Creek. Ph. D. Thesis. Univ. Wash. 212 p.

314. Magurran A.E. 1986. Individual differences in fish behaviour // The behaviour of teleost fishes. L., Sydney: Croom Helm. P. 338-365.

315. Mayama H. 1976. Aquatic fauna of the Anebetsu River during downstream migration of chum salmon fry // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 30. P. 55-73.

316. McCormik M.I. 1998. Behaviorally induced maternal stress in a fish influences progeny quality by a hormonal mechanism. Ecology. V. 79. N 6. P. 18731883.

317. McDonald J. 1960. The behaviour of Pacific salmon fry during their downstream migration to freshwater and saltwater nursery areas // J. Fish. Res. Board Can. V. 17. P. 655-676.

318. McKenzie W.D., Jr., Crews D., Kallman K.D. et. al. 1983. Age, weight and the genetics of sexual maturation in the platyfish, Xiphophorus maculatus II Copeia. N 3. P. 770-774.

319. McLellan S.E. 1987. Guide for sampling structures used in age determination of pacific salmon // Department of Fisheries and Oceans, Fisheries Research Branch. Pacific Biological Station Nanaimo, B.C. 27 p.

320. McNicol R.E., Noakes D.L.G. 1984. Environmental influences on territoriality of juvenile brook charr, {Salvelinus fontinalis), in a stream environment // Environ. Biol. Fish. Vol. 10. P. 29-42.

321. Martin D.J., Class D.R., Whitmus C.J. et al. 1986. Distribution, seasonal abundance, and feeding dependencies of juvenile salmon and nonsalmonid fishes in the Yukon River Delta // Dep. Comm. NOAA. Final Rep. V. 55 (1988). P. 381-770.

322. Merritt M.F., Raymond J. A. 1983. Early life history of chum salmon in the Noatak River and Kotzebue Sound // Alaska Dept. Fish Game. Rep. N.l. 56 p.

323. Metcaife N.B., Huntingford F.A., Thorpe J.E., Adams C.E. 1990. The effect of social status on life-history variation in juvenile salmon // Canad. J. Zool. Vol. 68. P. 2630-2636.

324. Metcaife N.B., Thorpe J.E. 1992. Early predators of life-history events; the link between first feeding date, dominance and seaward migration in Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish Biol. Vol. 45. P. 379-386.

325. Moav R., Wohlfarth G.W. 1976. Two-way selection for drowth rate in the common carp {Cyprinus carpio L.) // Genetics. Vol. 82. N 1. P. 83-101.

326. Moller D., Naevdal G., Holm M., Leroy R. 1979. Variation in growth rate and age of sexual maturity in rainbow trout // Advances in aquaculture. Farnham. P. 622-626.

327. Murray C.B. 1980. Some effects of temperature on zygote and alevin survival, rate of development, and size at hatching and emergence of Pacific salmon and rainbow trout. M.Sc. thesis. University of British Columbia, Vancouver.

328. Murvel A.E. 1958. Notes on the food of the young of three species of Pacific salmon in the sea // Can. Fish. Culturist. N. 23. P. 23-25.

329. Naevdal G., Holm M., Leroy R., Moller D. 1978. Individual growth rate and age at first sexual maturity in Atlantic salmon // Fiskeridir. skr. Ser. Havunders. Vol. 16. P. 519-529.

330. Nagoshi M. 1967. Experiments on the effects of size hierarchy upon the growth of guppi (Lebistes retirulcutus) // J. Fac. Fish. Prefect. Univ. Mie. Vol. 7. P. 165-189.

331. Nakano S., Mackawa K., Yumamoto S. 1990. Change of the Life Cycle of Japanese Charr Frollowin Artificial Lake Construction by Damming // Nippon Suisan Gakkaishi. Vol. 56, N 12. P. 1901-1905.

332. Neave F. 1936. The development of the scale of Salmo II Trans. Roy. Soc. Canada. Ser. 3. Vol. 30. Sect. 5. P. 55-72.

333. Neave F.T. 1958. The origin and speciation of Oncorhynchus II Proc. Trans. R. Soc. Can. Ser. V. 52(5). N. 3. P. 25-39.

334. Neave F.T. 1966. Chum salmon in British Columbia // Bull. Internat. North Pacific Fish. Comm. N.l8. P. 81-85.

335. Neave F., Bakkala R.G., Jonemori T. 1976. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific // Bui. INPFC. N. 35. 79 p.

336. Nelson J.S. 1984. Fishes of the World. New Yore ect.: John Wiley and Sons, 523 P

337. Nordeng H. 1983. Solution to the "charr problem" based on Arctic char (Salvelinus alpinus) in Norway // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 40. P. 1372-1387.

338. Okazaki T. 1982, a. Geographical distribution of Japan and effects of transplantation // Bull. Jap. Sci. Fish. V. 48. P. 1525-1535.

339. Okazaki T. 1982, b. Genetic study on population structure in chum salmon 0Oncorhynchus keta) I I Far Seas Fisheries Research Laboratory Bull. N. 19. P. 25-116.

340. Oliverio A. 1983. Genes and behaviour: An evolutionary perspective // Advances in the study of behaviour. N.Y.: Acad. Press. Vol. 13. P. 191-217.

341. Parker R.R. 1962. Estimation of ocean mortality rates for Pacific salmon (Oncorhynchus) // J. Fish. Res. Board. Can. V. 19. N. 4. P. 561-589.

342. Partridge L. 1983. Genetics and behaviour // Animal behaviour: genes, development and learning. Oxford: Blackwell. P. 11-51.

343. Partridge L., Green P. 1985. Intraspecific feeding specialisations and population dynamics I I Behavioural ecology. Symp. Bril. Ecol. Soc. Oxford: Blackwell. P. 207-226.

344. Pacific salmon life histories. 1991. Eds. C. Groot, L. Margolis. Vancouver: UBC press, 563 p.

345. Pearcy W.G. 1992. Ocean ecology of north pacific salmonids. Washington Press. Seattle. 177 p.

346. Pereira D.L., Adelman I.R. 1985. Interactions of temperature, size and photoperiod on growth and smoltification of chinook salmon (Oncorhynchus tshawyscha) //Aquaculture. Vol. 46. N 3. P. 185-192.

347. Peterman R.M. 1984. Density-dependent growth in early ocean life of sockey salmon (Oncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Sci. N. 41. P. 1825-1829.

348. Phillips A.C., Barraclough W.E. 1978. Early marine growth of juvenile Pacific salmon in the Strait of Georgia and Saanich Inlet, British Colambia // Fish. Mar. Serv., Tech. Rep. N. 830. 19 p.

349. Purdom C.E. 1979. Genetics of growth and reproduction in teleosts // Fish phenology: anabolic adaptivness in teleosts. N.-Y.: Acad. Press. P. 207-217.

350. Ricker W.E. 1938. "Residual" and kokanee salmon in Cutus Lake // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol.4, N3.P. 192-218.

351. Ricker W.E. 1959. Additional observations concerning residual sockeye and kokanee (Oncnrhynchus nerka) //J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 16, N 6.

352. Rikker W.E. 1964. Ocean growth & mortality of pine & chum salmon // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 21. N. 5. P. 903-931.

353. Ricker W.E. 1969. Affect of size-selective mortality and sampling bias on estimates of growth, mortality, production and yield // Ibid. Vol. 26. P. 479541.

354. Ricker W.E. 1972. Hereditary and environmental factors affecting certain salmonid populations // The stock concept in Pacific salmon: H.R. MacMillan lectures in fisheries. N.-Y. Press. 19-160.

355. Ricker W.E. 1995. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. V. 121. P. 593-602.

356. Rogers D.E., Ruggerone G.T. 1993. Factors affecting marine growth of Bristol Bay sockey salmon // Fish. Res. N. 18. P. 89-103.

357. Rutter C. 1904. National history of the Quinnat salmon. A report on investigations in the Sacramento river, 1896-1901 // Bull. U.S. Fish. Comm. Washington. V. 22.

358. Ryer C.H., 011a B.L. 1995. The influence of food distribution upon the development of aggressive and competitive behaviour in juvenile chum salmon, Oncnrhynchus keta II J. Fish Biol. Vol. 46. P. 264-272.

359. Salo E. 1995. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) / Pacific Salmon Life Histories. Ed. Grout C., Margolis L. UBC Press, Vancouver. P. 230308.

360. Salo E.O., Noble RE. 1954. Downstream migration of chum salmon, 1954 // Minter Creek Biological Station Prog. Rep. P. 1-3.

361. Sano S. 1959. The ecology and propagation of genus Oncorhynchus found in northern Japan // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 14. P. 21-90.

362. Sano S. 1966. Chum salmon in the Far East // Bull. Internat. North Pacific Fish. Comm. N.18. P. 4-58.

363. Sano S., Nagasawa A. 1958. Natural propagation of chum salmon Oncorhynchus keta Memu river // Tokachi Sci. Res. Board Can. Transl. Ser. 198 p.

364. Saunders R.L., Henderson E.B. 1970. Influence of photoperiod on smolt development and growth of Atlantic salmon {Salmo salar) // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 27. P. 1295-1310.

365. Schroder S.L. 1973. Effects of density on the spawning success of chum salmon Oncorhynchus keta in an artificial spawning channel. M. Sc. Thesis. University of Washington. Seattle. Wa. 78 p.

366. Shami S.A., Beardmore J.A. 1978. Stabilizing selection and parental age effects on laternal line scale number in the guppy Poecilia reticulata (Peters) // Рак. J. Zool.V. 10. P. 1-15.

367. Sparrow R.A.H. 1968. A first report of chum salmon fiy feeding in fresh water of

368. Pacific salmon // J. Hered. Vol. 83. N. 4. P. 309-311. Tautz A.F., Groot C. 1975. Spawning behavior of chum salmon Oncorhynchus keta and rainbow trout Salmo gairdneri И J. Fish. Res. Board Can. N. 32. P. 633-642.

369. Vol. 35. Suppl. A. P.295-303. Tyler R.W., Bevan D.E. 1964. Migration of juvenile salmon in Bellingham Bay, Washington // Reseach in Fisheries 1963. Univ. Wash. N. 166. P. 44-45.

370. Ursin E. 1979. Principles of Growth in Fishes // Symp. Zool. Soc. London. Vol. 44. P. 63-87.

371. Valdimarsson S.K., Skulason S., Snorrason S.S. 2002. The relationship between egg size and the rate of early development in Arctic charr, Salvelinus alpinus II Environmental biology of fishes. Vol. 65. N. 4. P. 463-468.

372. Wallace J.C., Aasjord D. 1984. An investigation of the consequences of egg size for the culture of arctic charr, Salvelinus alpinus (L.) // J. Fish Biol. V. 24. N 4. P. 427-435.

373. Wallin O. 1957. On the structure and developmental physiology of the scale of fishes // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N 38. P. 385-447.

374. Walters C.J., Hilborn R., Peterman R.M., Staley M.J. 1978. Model for examining early ocean limitation of Pacific salmon production // J. Fish. Res. Board Can. V.35.P. 1303-1315.

375. Wankowski J.W.J., Thorpe J.E. 1979. Spatial distribution and feeding in Atlantic salmon, Salmo salar L. juveniles // J. Fish Biol. Vol. 14. P. 239-247.

376. Waterman R.E. 1970. Fine structure of scale development in the teleost, Brachydanio rerio II Anat. Rec. V. 168. N. 3. P. 361-379.

377. Weatherley A.H. 1976. Factors affecting maximization of fish growth // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 33, N 4, p. 2. P. 1046-1058.

378. Weatherley A., Gill H. 1995. Growth // Pacific Salmon Life History. Ed. Groot C. & Margolis L. UBC Press, Vancouver. P. 103-158.

379. Weatlierley A.H., Gill H.S., Rogers S.C. 1979. Growth dynamics of muscle fibres, dry weight, and condition in relation to somatic growth rate in yearling rainbow trout (Saimo gairdneri) //Canad. J. Zool. Vol. 57. P. 2385-2392.

380. Waddington C.H. 1957. The strategy of the genes. L.: Alien and Unwin.

381. West C.J., Larkin P.A. 1987. Evidence for size-selective mortality of juvenile sockeye salmon Oncorhynchus nerka in Babine Lake, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 44. N. 4. P. 712-721.

382. Whitmus C.J., Olsen S. 1979. The migratory behavior of juvenile chum salmon released in 1977 from the Hood Canal hatchery at Hoodsport, Washington. Univ. Wash. Fish. Res. Inst. FRI-UM. 46 p.

383. Willemse J J. 1976. Characteristics of myotomal muscie fibres and their possible relation to growth rate in eels, Anguilla anguilla L. (Pisces, Teleostei) // Aquaculture. Vol. 8. P. 251-258.

384. Williams H. 1968. Breeding superfish // Sea Fronteirs. V. 13. P. 6.

385. Wilzbach M.A. 1985. Relative roles of food abundance and cover in determining the habitat distribution of stream-dwelling cutthroal trout (Salmo clarki) II Ibid. Vol. 42. P. 1668-1672.

386. Wootton R.J. 1984. Introduction: Strategies and tactics in fish reproduction // Fish reproduction: Strategies and tactics. L.: Acad, press. P. 1-12.

387. Yamado J. 1964. On the feature of scales developed in ihe regenerated skin of the goldfish, with special reference to the formation of their concentric rings // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. Vol. 14.

388. Yamado J., Aoki Hidearki. 1967. The rate overlapping of fish scales as an index of the relative growth rate. 1. A preliminary examination of goldfish scales // Ibid. V. 18. N. 3. P. 188-196.

389. Yamagishi H. 1962. Growth relation in some small experimental populations of rainbow trout fiy, Salmo gairdneri Richardson with special reference to social relations among individuals // Jap. J. Ecol. Vol. 12, N 2. P. 43-53.

390. Yamagishi H. 1965. Comparative study on the growth of the fry of three races of Japanese crucian carp, Carassius carassius L., with special reference to behaviour and competition // Jap. J. Ecol. Vol. 15. N 1. P. 100-113.

391. Yamamoto S., Nakano S., Tokuda Y. 1992. Variation and divergence of the life-history of Japanese charr Salvelinus leucomaenis in an artificial lake-inlet stream system I I Nihon seitai gakkaishi (Jap. J. Ecol.). Vol. 42, N 2. P. 149157.

Информация о работе

Самарский, Владимир Григорьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Формирование размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в условиях искусственного воспроизводства - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы