Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование донных сообществ песчаных грунтов в районе Севастополя

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование донных сообществ песчаных грунтов в районе Севастополя"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ни. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

ПРОСВИРОВ Юрий Владимирович

УДК 591.524. 11 (262.5)

Формирование донных сообществ песчаных грунтов в районе Севастополя

(полевой эксперимент) 03, 00. 18—гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь 1990

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ ЮХНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

ПРОСВИРОЙ \ Юрий Владимирович

УДК 591.524.11 (262.5)

ФОРМИРОВАНИЕ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ПЕСЧАНЫХ ГРУНТОВ В РАЙОНЕ СЕВАСТОПОЛЯ (половой эксперимент)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учо'но!1 степени кандидата биологических наук

Севастополь 1990

Работа выполнена в Институте биологии Екных морей им. А.О.Коваяевского АН УССР

Научный руководитель доктор биологических наук Ы.И.Киселева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Э.З.Самышев кандидат биологических наук Р.И.Смоляр

Еедудев учреждение: Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

' Д/

Защита диссертации состоится V в /у/ час, на заседании специализированного Совета' Д 016.12.01 в Институте биологии Шных морей АН УССР (335000, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.0.Ковалевского АН УССР

Автореферат разослан " 12 _"_апреля_1990 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

Н.Г.Сергеева

- з -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

.г3

Актуальность проблемы. Песчаные грунты занимают значительную площай» в наиболее продуктивной мелководной части Черного моря и для них характерна высокая численность и биомасса бентос-ных организмов, благодаря чему биоценозы песчаных грунтов слунат кормовой базой для многих рыб, в том числе промысловых.

В настоящее время все больно внимания уделяется охране окружающей среды. Однако, несмотря на принимаемые меры, не удается избежать антропогенного воздействия на прибрежные экосистемы, включающего не только сброс производственных отходов и бытовых сточных вод, но также дноуглубительные работы и добычу песка, который является- важным строительным материалом. В связи с ростом коммунального и индустриального строительства потребность в песке постоянно возрастает. В то ко время открытая добыча песка ^ на пляжах сокращается, так как опыт прошлых лет показал, что изъятие ого из любой точки побережья впоследствие отрицательно сказывается на состоянии береговой зоны. В настоядзе время возрастает добыча песка путем регулирования с морского дна. В результате этого образуются обширные безжизненные пространства как а мосте добычи песка, так и на значительном расстоянии вокруг кого за счет осаждения взвеси. Аналогичные процессы идут при дноуглубительных работах, приводящих также к возникновению площадей, лишенных бентоса и характеризующихся низким содержанием органики в грунте.

Появлению больших безжизненных ■ кваторий способствует также ' участившиеся в последние года заморы. При длительных авморкых явлениях наблюдается массовая гибель доншх организмов и увеличение содержания в грунте органических веществ.

Образовавшиеся в результате перечисленных процессов незасеянные пяозади через некоторое время постепенно начинают засе-йя?ься бентосом.

Для прогнозирования восстановления прибрежной биоты валено знать скорость и механизм заселения таких акваторий, иметь представление о ви;.звом составе формирующихся сообществ, их устойчивости и направлении сукцессии.

Цель работы:

1. Выявить механизм формирования донных сообществ.

2. Установить влияние сезона на механизм и скорость формирования донных сообществ на незаселенных субстратах.

3. Охарактеризовать устойчивость первоначально сформировавшихся сообществ.

4. Выявить влияние гранулометрического состава и содержания органики в грунте на видовой состав, численность и биомассу формирующихся сообществ.

5. Определить влияние толщины осадка и его гранулометрического состава на способность бентосных животных к вертикальной миграции в грунте.

Научная новизна. Впервые в Черном море проведены экспериментальные работы, характеризующие сукцессии сообществ, на первоначально безжизненных грунтах. При этом выявлена связь механизма заселения (оседание личинок или миграция взрослых особей), устойчивости первоначально сформировавшихся сообществ и скорости формирования сообществ, близких к донным сообществам в месте экспозиции, с созоном начала колонизации незаселенного грунта.

Прослежено влияние гранулометрического состава и содержания органики в грунте на видовой состав, численность и биомассу формирующихся сообществ.

Впервые в Черном море проведены-полевые и лабораторные исследования способности моллюсков к миграции в грунте в зависимости от видовой принадлежности, гранулометрического состава осадка, толщины слоя насыпного грунта, температуры воды, времени нахождения животных под слоем осадка.

Практическое значение. В работе рассмотрена связь механизмов и темпов формирования донных сообществ с сезоном начала колонизации незаселенного грунта. Результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования темпов реколонизации и видового состава формирующихся сообществ в зависимости от сроков проведения дноуглубительных работ, рефулирования песка и сброса грунта, а также для выбора таких оптимальных сроков проведения работ, при которых восстановление сообщества происходило в основном в течение одного-двух месяцев.

Опыты по вертикальной миграции отдельных видов моллюсков в различных типах грунта и при различной глубине засыпания позволяют предсказать степень их угнетения в зависимости от объема сброшенного грунта и его гранулометрического состава.

На основании данных о гранулометрическом составе незаселенного грунта и содержания в нем органических веществ можно предсказать видовой состав формирующихся сообществ, степень их сходства с окружающими биоценозами и виды, доминирующие по числен-

ности и биомассе.

Апробация работа. Материалы диссертации доложены на конференции молоды« ученик Киевского института гидробиологии АН УССР (Киев, 1985); 1У Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986); 111 научно-технической лонфо-ропции Крыма "Вклад молодых ученых и специалистов в роеенио современных проблем океанологии и гидробиологии" (Conachoлоль, 1988); Ш Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); научном семинара отдела экосистем пэдьфа ИиБ£М АН УССР (Севастополь, 1989).

Публикации. По томе диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация иалояома иа 159 страницах машнописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и прилоязниЯ. Список литературы включает 80 наиивиооакиЯ, а тем число 67 на иностранных языках. Диссертация'содерянт 23 рисунка и 19 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении изложена суть проблемы, определены цель и задачи работы.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЕЙ 0В30Р

В последние десятилетия появилось много работ, посвященных исследованиям антропогенного воздействия на биоту, и при этом часть 'их относится к изучении изменений, происходящих в пельфо-вых сообществах.

В глаяе дан краткий обзор работ, о которых рассмотрено заселение безжизненнагс площадей, возникши* в результате различных антропогенных воздействий. Для удобства анализа работы объединены в три группы. 8 первую группу вютченн статьи, в которых ■ осмотрено влияние дноуглубительных работ и добычи песка, а ?акаге сопутствующего им даипкнга, вызываемого оседанием поднято Я взвеси и сбросом грунта, на бентосние зооценозы. Обобщены данные о формировании бентоскых сообществ на площадях, подвергающихся дноуглубительным работам ияи демпингу.

Во вторуп группу вошли работы, выявляющие воздействие заморов на бентосныо биоценозы и формирование бентосных сообществ в послезаморный период.

Третья группа статей объединяет экспериментальные исследования по формированию бентосных сообазеста на искусственно безясизне-

них грунтах, включая влияние видов эдификаторов; изучение вертикальной миграции в грунте бентосных животных.

Глава 2. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ, СБОРА И ОБРАБОТКИ ПРОБ

Экспериментальные работы по формированию донных сообществ на песчаном грунте и по выявлению вертикальной миграции в грунте бентосных животных проводили в море. В лабораторных условиях выполнены дополнительные наблюдения за вертикальной миграцией в грунте двустворчатых моллюсков.

Параллельно с постановкой опытов по формированию донных сообществ отбирали пробы меропланктона и бентоса. Для взятия проб меропланктона был сконструирован гипербентосный трал, буксируемый аквалангистом. Траление проводили в придонном слое (в 15 см от дна) и на глубине I м от поверхности воды. Пробы бентоса брали ручным водолазным дночерпателем (Киселева, 1976), взмучивали и промывали через газ > 49. До вида определяли полихет и моллюсков, остальные группы определяли до класса. Для определения биомассы взвешивание проводили на торсионных весах с ценой деления 0,05 ыг. биомассу нематод и ракообразных определяли расчетным методом.

Было проведено две серии экспериментов по формированию дойных сообществ на песчаных грунтах. В обеих сериях в море выставляли 4-ячеистые каркасы высотой 0,4 м с ваннами из пищевого полиэтилена. Площадь каждой ванны 1156 см*\ В ванны был насыпан песок слоем 7 см. Для предотвращения смыва верхнего сдоя грунта ванна перед подъемом накрывали чехлами. Ванны первой серии экспонировали в море с 24 февраля по 30 августа 1982 года в районе г. Севастополя в бухте Песочная. Срок экспозиции составил 189 суток. Все ванны были выставлены одновременно и были наполнены одинаковым грунтом - "грунт А". Это "чужой", среднезернисгый кальциевый песок (Мй - 0,4 мм, коэффициент сортировки 1,73), добыт регулированием в заливе Донузлав. Содержание органики - 0,2 %, песчаный эквивалент равен 4,03. Грунт в точке проведения эксперимента (грунт С) - крупнозернистый кальциевый песок, который по гранулометрическому составу значительно отличался от грунта А (Мл -1,6, коэффициент сортировки 1,6). В то же время песчаный эквивалент грунта С оказался близким к песчаному эквиваленту грунта А и составлял 4,02. Химический состав грунтов А и С также очень близок. В ходе эксперимента каждый месяц поднимали две ванны и брали две пробы грунта дночерпателем. Пробы планктона брали два раза в месяц.

-

Вторая серия опытов была проведена с 29 августа по 2? ноября 1985 года. Ванны выставляли в море в два этапа. Первая часть ванн была выставлена а море 29 августа, последние ванны подняты 31 октября. Вторая часть ванн была выставлена 26 сентября, а последние ванны подняты 27 ноября. Срок экспозиции соответственно составил 95 дней и 63 дня. Все ванны для предотвращения выедания бентосных организмов были затянуты сеткой с ячеёй I см^. Ванны были наполнены песком двух типов: грунт А и грунт Б. Грунт Б - "родной", собрал в точке проведения эксперимента и представляет крупнозернистый кальциевый песок с примесью створок устриц (МЛ - 1,26, коэффициент сортировки 1,6, песчаный эквивалент 4,10). По гранулометрическому составу и по содержанию органики грунт Б значительно отличался от грунта А. В ваннах, выставленных 29 августа, содержание органики в грунте Б составляло 1,2 %, а в ваннах, выс-4 тавленных 31 октября - 5,6 %. Каждый месяц поднимали по две ванны (по одной с каждым типом грунта). 31 октября поднято 4 ванны --г последние две ванны первой части эксперимента и первые дво - второй части эксперимента. Перед подъемом грунт каждой ванны делили на весть равных частей пластмассовой перегородкой. В дальнейшем каждую часть грунта разбирали как отдельную пробу. Как и в первой серии, параллельно брали пробы бентоса и меропланктона.

В июле-августе 1986 года в море в районе между рекой Бельбек и северным мысом Севастопольской бухта были проведены экспериментальные работы по вертикальной миграции бентосных животных а грунте. Для проведения этих работ была сконструирована установка, состоящая из системы ящиков с двойным дном. Передвигая двойное дно, после установки кассеты на грунт, мы открывали отверстия, через которые животные могли совершать вертикальные миграции, и закрывали их после окончания опыта. Меняя число ящиков, моделировали ■у* яичную высоту слоя насыпного грунта. Высота каждого ящика сос-„азляла 10 см. В налшх работах мы использовали кассеты из 2, 3 и 4 ящиков, то есть моделировали засыпание животных слоем грунта 5Ю, 30 и 40 см. При проведении экспериментов использовали только что поднятый песок, предварительно просеив его через сито с ячеёй диаметом 3 мм для удаления живых моллюсков и створок. Поело подъема каждой кассеты брали пробу бентоса водолазным дночерпате-лвм с того маета, где стояла кассета. В точке, расположенной на глубине 10 м, это было сделать трудно, так как из-за сыпучести грунта след кассеты на дне быстро исчезал. В этом случае брали 4 пробы дночерпателем вокруг кассеты и рассчитывали среднее коли-

- &-

о

чество мккробентоса на 1/3 и (площадь основания кассета). Часть кассет стояла в море трое суток, часть - шестнадцать суток.

Для изучения вертикальной миграции двустворчатых моллюсков в различных типах грунта, при различной высоте слоя засыпания и яри различной температуре нами было проведено три серии лабораторных опытов. Опыты проводили в стеклянных цилиндрах различной высоты и диаметра. Цилиндры после заполнения грунтом помещали в большой проточный аквариум. Во всех опытах использовали массовые виду черноморских моллюсков: ïit&r rudia и Venue gallina . Ряд наблюдений проведено HaflSpisula triangula и Polititapea petalino. Моллюсков помещали в цилиндры на "родной" грунт, насыпанный слоем 5 см, ив тсченио суток дааали привыкнуть к новым условиям. Затем их о точениэ часа засыпали в одних цилиндрах "родным", в других -» чужеродным грунтом (грунт А). "Родным" грунтом мы называем грунт, собранный одновременно с моллюсками в их местообитании. Моллюсков и грунт мы собирали в районе проведения половых экспериментов по вертикальной миграции в ISÔ6 году. Моллюсков засыпали слову 5, 15, 25, 30, 35 и 40 см. Две серии опытов были проведены при температуре воды 22 °С в августе 1985 года и в августе 1986 года. Третья сория была проведена в январе 1988 года при температуре воды 7 °С. Продолжительность наблюдений составляла 4 суток. После окончания опытов грунт нз цилиндров вынимали слоями по 5 см и просеивали через сито с ячоой 3 мы. Моллюсков измеряли штангенциркулем. Моллюсков с закрытыми створками помещали в кристаллизаторы с родньал грунтом, наполненные водой. Особей, которые двигались, относили к сивым, тех, кто оставался неподвижным, считали погибоиьш. Всех моллюсков, створки которых были открыты, считали погибшими. В лабораторных опытах было использовано: 317 экземпляров Venus gallina , 272 - Pitar rudia , 8 - Spisula triangula ,5 - P. pet&lina.

Для характеристики донных сообществ рассчитывали индекс видового сходства Чекановского-Сёронсена: I » (а~~в7"+~(а"+~с7"*

где а - число общих видов, с и в - число видов в сравниваемых пробах (Песенко, 1982).

Песчаный эквивалент рассчитывали по формуле: s' " '

где в - % песчаной фракции; X - % илистой фракции ( Bogdanoa, 1985) Проведен факторный и кластерный анализы видового состава населения ванн и его связи с гранулометрическим составом грунта и содержанием в неы органики. Расчеты проводили на ЭВМ ЕС 1033 с применением пакета ВЗДР. Для характеристики структурной устойчи-

вости первоначально сформировавшихся сообществ проведен лог-ит-аналиэ распределения численности видов в этих сообществах (Уаз-лумян, I9Q9).

Гранулометрический и химический анализы грунтов проведены сотрудниками "Укргипроекта" г. Киов Свидинской Г.А. и Соколовой A.M. Пользуюсь случаем выразить им свою глубокую признательность.

Глапа 3. ПУП! ФОРМИРОВАНИЯ Д0Н5ШХ СООВИ^СГВ

В последнее время опубликовано немало работ, посвященных изучений формировании донных сообществ на рыхлых грунтах, однако единой точки зрения на механизм реколонизации грунтов не существует. Целью наших исследований было выявление путей формирования' бентосных сообществ и их зависимости от сезона года.

Ванны первой серии эксперимента экспонировали в море с февраля по август 1982 года. Заселение ванн оказалось довольно четко связано с динамикой меропланктона. С февраля по май, когла мо-ропланктон беден, заселение ванн шло в основном за счет взрослых особей полихет, нематод и ракообразных, которые совершают вертикальные миграции а толщу воды и переносятся течениями. Кроме того, в ванны оседают, даже если данный субстрат для них но характерен, личинки тех немногих бентосных животных, которые в это время присутствуют в планктоне. В марте-апреле в сообществе ванн доминируют полихеты сем.Syllidao , относящиеся к типичным г -колонизаторам. В мае в массовом количестве осела из планктона, дала пик численности и биомассы трубкостроящая полихета Polydora cilia ta, которая стала доминирующим г -колонизатором. Такое развитие сообщества многие авторы считают характерным для мягких грунтов, кроме того, грунт панн по гранулометрическому составу оказался подходящим для личинок полидоры. В июне, с появлением в штп;п'С-не в массовом количестве личинок различных бентосных яивот-гчя, сообщество ванн продолжает формироваться уже в основном за счет их оседания. Из сообщества полностью исчезает наиболее массовый представитель г -колонизаторов Polydora ciliata . Это можно объяснить тем, что грунт ванн не характерен для взрослых особей полидор и они не выдерживают конкуренции с более приспособленными к данным условия?/, видам. Доминирующим видом становится я остается до конца эксперимента осевший из планктона Spio illioor-

aio , типичный К-колонизатор. Такой переходный период от нестабильного сообщества г -колонизаторов к более стабильному сообществу К-колонизаторов многие авторы называют "точкой экотона".

- ю -

В конце эксперимента (август 1982 г.), длившегося 189 суток, в ваннах сформировалось сообщество, близкое к биоценозу дна в точке проведения эксперимента, и по видовому составу сообщества,

по руководящим видам. Индекс видового сходства Чекановского-Сёренсена составлял 0,39. В то же время сообщество ванн значительно превосходит биоценоз дна в точке проведения эксперимента как по числу видов (в 1,6 раз), так и по общей численности (в 6,4 раза), и по общей биомассе (в 1,4 раза). Эти отличия показывают, что сообщество ванн находится в начальной стадии развития и кли-ыаксного состояния еще не достигло.

Таким образом, на основании экспериментальной серии 1982 года можно сделать следующие выводы:

1. С февраля до мая, когда меропланктон относительно беден, формирование бентосных сообществ идет в основном за счет взрослых особей полихет, ракообразных и нематод, которые мигрируют в толщу вода и переносятся течениями. С мая по август, по мере увеличения численности в планктоне личинок донных животных, они начинают играть все больную роль в формировании бентосных сообществ. Причем в первые месяцы оседания личинок донных животных (май-июнь), когда плотность поселения в ваннах низкая, это могут быть виды,

не характерные для данного биотопа. Впоследствии они вытесняются более приспособленными к данным условиям видами.

2. В июле-августе (в период наибольшей численности меропланк-тона) формирование сообществ происходит в основном за счет оседа-

, ния личинок бентосных животных. Вертикальная миграция в толщу воды и дальнейший перенос течениями взрослых особей полихет, ракообразны^ и нематод остается на уровне первых месяцев формирования сообщества (марта-апреля) или даже возрастает, но на фоне массового оседания личинок их вклад в формирование сообщества оказывается незначительным.

В 1985 году в бухте Казачья с июля по ноябрь проведены опыты по заселению ванн с безжизненным грунтом, при этом начало экспозиции приходилось на периоды, отличающиеся степенью развития меропланктона.

Первая часть ванн была поставлена в море в конце июля. Формирование сообществ началось в период максимального развитая меропланктона и шло преимущественно за счет оседания личинок. Фаза первоначального доминирования г -колонизаторов отсутствовала.

г -колонизаторы, хотя и находились в ваннах в значительном количестве, превышающем их численность в первыэ месяцы опыта 1982 года

- //не входили в состав руководящих видов. Доминировала осевшая молодь К-колонизаторов. Всего в ваннах насчитывалось 48 видов бентосных животных, общая численность составляла 97700 экз/м^.

Вторая часть ванн была поставлена в море в конце сентября, в период спада численности меропланктона. В результате этого видовой состав сообщества ванн был значительно беднее, чем в первой части опыта: в них насчитывалось только 22 вида и общая численность, не превышала 13000 экз/м^. В формировании сообщества возросла роль г -колонизаторов. Несмотря на го, что их абсолютная численность, эй. исключением Си^-И^Иа сарИ^а на грунте В,снизилась, они стали входить в состав руководящих видов сообществ.

Доля К-колонизаторов в сообществах оказалась значительно ниже, * чем в ваннах, выставленных в июле 1965 года. Сократ"лась но только абсолютная, но и относительная численность.

На основании проведенных в 1985 году наблюдений сделаны следующие выводы:

1. В период массового развития меропланктона (июль-сентябрь) стадия первоначального доминирования г -колонизаторов отсутствует, хотя абсолютная численность г-колонизаторов равна или даже больше, чем в эксперименте 1982 года. Постоянно доминируют К-ко-лонизаторы.

2. Осенью (конец сентября-ноябрь), когда наблюдается спад численности меропланктона, доля г- и К-колонизаторов в формировании донных сообществ примерно одинакова, и среди руководящих видов встречаются представители обоих типов. В то же время абсолютная численность и г- , и К-колонизаторов значительно снижается по сравнению с летним периодом.

Обобщая результата экспериментов 1982 и 1985 года, можно сделать вывод, что характер колонизации безжизненного субстрата зависит от сезона. В условиях Черного моря зимой, ранней весной и поздней осенью меропланктон сравнительно беден. Поэтому в эти га»зоны колонизация идет в основном за счет вертикальной миграции : толщу воды и последующего переноса течениями взрослых особей полихет, ракообразных и нематод. Роль оседания личинок и горизонтальной миграции на грунте взрослых бентосных животных в заселении нового субстрата в этот период незначительна.

С мая по сентябрь численность личинок бентосных животных е планктоне возрастает, поэтому формирование бентосных сообществ идет в основном за счет оседания личинок. Вертикальная миграция в толщу воды и дальнейший перенос течениями взрослых особей по-

ликер, ракообразных и нематод остается на уровне зимних месяцев или возрастает, но на фоне массового оседания личинок их вклад в формирование сообществ оказывается незначительным.

При изучении путей формирования донных сообществ представляет интерес проследить устойчивость первоначально сформировавшегося сообщества. Под устойчивостью сообщества мы понимаем неизменность видового состава во времени.

Мы провели сравнение видового состава сообществ панн с одинаковым и разным временем экспозиции, в период заселения с 29 июля по 31 октября 198о года, а также с 26 сентября по 27 ноября 19ио года. Индекс видового сходства сообществ в ваннах, выставлен них одновременно, но с разным сроком экспозиции, достигает п сроД ном 0,44,что значительно выше индекса видового сходства сообществ сформировавшихся в паннах, простоявших одинаковый срок, но выстаг ленных в разные сезоны (индекс в среднем равен 0,27).

В опытах, проведенных с февраля по август 1982 года, результаты оказались иными. Сообщества, сформировавшиеся в течение первых двух месяцев после начала экспозиции (март, апрель) в основном за счет г-колонизаторов, имеют низкие индексы видового сходства с сообществами панн, выставленных так же в феврале, но поднятых летом (индексы в среднем равны 0,20).

Начиная с мая (с увеличением в планктоне количества личинок бентосных животных) сообщества становятся более стабильными, и индексы видового сходства между сообществвми в ваннах с различ-. нкм сроком экспозиции возрастают, достигая 0,33.

Расчет структурной устойчивости первоначально сформировавшихся сообществ (кзизменность их видового состава) с применением логит-анализл дал такие же результаты. В эксперименте 1985 года сообщества, сформировавшиеся в течение первого месяца (в ваннах, выставленных и в июле, и в сентябре), отвечяят лог-нормальной мо дели распределения численности видов. Графики распределения численности видов этих сообществ имеют постоянный угол наклона к оси абсцисс.

В эксперименте 1982 года сообщество к концу второго месяца формирования (апрель) не подлежит статистической обработке методом логит-анализл из-за малого числа видов, на третий месяц формирования (май) график распределения численности видов только приближается к лог-нормальной модели распределения. Только на четвертый месяц формирования (июнь), с началом массового развития меропланктона, сообщество соответствует лог-нормальной мод^ ли распределения численности видов. Это соответствие сохраняет'

- 1Ь -

до конца эксперимента (август) и графики распределения численности видов в этот период имеют одинаковые углы наклона к оси абсцисс.

Мояно сделать заключение, что сообщества, сформировавшиеся в течение первого месяца, являются устойчивыми, если их формирование проходило в основном за счет оседания личинок донных животных. В таких сообщества)-, наблюдается высокая плотность поселения и высокое видовое разнообразие, что препятствует вторжению других видов. Сообщества, формирование которых в течение первых месяцев шло в основном за счет взрослых г-колонизаторов, имеют относительно низкую численность и низкое видовое разнообразие, Поэтому такие сообщества открыты для вселения новых видом.

Таким образом, устойчивость первоначально сформированного сообщества опрэделяется сезоном начала колонизации, который обуславливает пути заселения субстрата (за счет оседания личинок или миграции взрослых особей).

Этими же факторами (сезоном и механизмом колонизации) определяется зеличина индекса видового сходства сообществ панн и биоценоза дна я точке проведения эксперимента. Если сообщество начинает формироваться в течение июня-сентября, когда наблюдается I- массовое раззитие меропланктока, то .утке к концу первого месяца экспозиции оно имеет высокий индекс видового сходства с биоценозом окружающего дна (0,44 в эксперименте 1585 года). С ноября по апрель, когда численность меропланктона невысокая и формирование сообществ идет в основном- за счет г-колонизаторов, они характеризуются низкга индексом видового сходства с биоценозом окружающего дна (0,19 в эксперименте 1952 года), вне зависимости от продолжительности экспозиции.

Глава 4. ФОРМИРОВАНИЕ СООБПрСТВ НА ГРУНТАХ РАЗЛИЧНОГО ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОГО СОСТАВА И С РАЗЛИЧНЫМ СОДЕРЖАНИЕМ ОРГАНИЧЕСКИ ВЕУ^СТВ

Несмотря на обилие работ, посвященных взаимосвязи физико-химических характеристик грунта с донными биоценозами остается еще ряд нерепенных вопросов. Отчасти ото обусловлено тем, что параллельно изменениям физико-химических свойств грунта изменяются гидрологические, гидрохимические и другие характеристики среды. Комплексные съемки проводятся редко, а озли они и осуществляются, то часто трудно установить, какой фактор оказыпает решающее воздействие на бентосные сообщества. Экспериментальные работы, проведенные в море с некоторыми заданными условиями (в частности,

определенным гранулометрическим составом и содержанием органики), позволяв? с большей вероятностью судить об их влиянии на формирование донных сообществ.

Цель наших исследований заключалась в том, чтобы выявить корреляцию численности и биомассы различных видов и таксономических групп бентосных животных с гранулометрией грунта и с содержанием в нем органических веществ.

Для этого летом 1985 года была проведена серия опытов. Работу проводили в два этапа: с 29 июля по 31 октября и с 26 сентября по 27 ноября. В опытах использовали-дна типа грунта (А и Б), значительно отличающихся по гранулометрическому составу и по содержанию органических веществ. Грунт А в ваннах, выставленных 29 июля и 26 сентября, имел одинаковый гранулометрический состав и одинаковое содержание органических веществ (0,02 %). Грунт Б также имел на протяжении всего эксперимента одинаковый гранулометрический состав, но значительно различался по содержанию органичес-í ких веществ. В ваннах, выставленных 29 июля, ОБ составляло 1,6$, а в ваннах, выставленных 26 сентября - 5,2 %.

Мы предполагали, что в ваннах с грунтом различного гранулометрического состава будут формироваться различные сообщества. Однако это предположение не подтвердилось. В ваннах с грунтом разного гранулометрического состава, экспонированных в море с 29 июля по 31 октября, сформировались примерно одинаковые сообщества Pitar ruüis - Prioaospio сIrrlfera. Число видов, отмечен--f~ ных на грунтах А и Б, одинаковое (45), индекс видового сходства Чеканозского-Сёренсена в первый месяц экспозиции был равен 0,46, во второй месяц 0,46, в третий 0,48, то есть в ходе сукцессии сходство возрастало. Это, видимо, связано с тем, что грунты А и Б, несмотря на различный гранулометрический состав, имели сходные песчаные эквиваленты (4,03 и 4,10), а в результате этого бен-тосные животные восприняли их как одинаковые.

Сообщества, которые были выделены в конце первого этапа эксперимента 1985 года на грунтах А и Б по видам, доминирующим,по численности, имеют одинаковые руководящие и сходные характерные виды. Различие состоит лишь в том, что на грунте Б в число характерных видов входят Staurocephalus kefersteiai И Capltalla capitata - виды, предпочитающие грунт, обогащенный органикой. Если сообщества выделять по видам, доминирующим в биомассе, то получается примерно такой же результат, тольхо в а* ты случае виды, предпочитающие грунт, обогащенный органикой, оказываются и в чис-

- f5-

ле руководящих ( Spio tilicornÍ3 и Capit&lla capltata ), и в число характерных ( st. kofersteini ) видов.

На основании факторного и кластерного анализов для большинства видов выявлено отсутствие связи их численности и биомассы с типом грунта. Из 48 видов, отмеченных в ваннах, экспонированных с 29 июля по 31 октября, достоверную положительную корреляцию численности с типом грунта показали только 5 видов (4 с грунтом Б и один с грунтом А), а положительную корреляцию биомассы с типом грунта показали 6 видов (все с грунтом Б). Общая численность бентоса в сообществах на грунтах А и Б отличается не достоверно (94444 экз/м^ и I0I032 экэ/м2), в то же время общая биомасса сообществ отличается достоверно (4,124 г/м^ и 8,30? г/м*"). Достоверно отличается биомасса полихет, которая так же была выше на грунте Б, чем на грунте А, и составляла соответственно 5,779 г/м^ и 2,339 г/м^. Это можно объяснить тем, что псе виды, проявляющие достоверную положительную корреляцию с грунтом Б (как по численности, так и биомассе), предпочитают грунт, обогащенный органикой. Повышенное же содержание органики в грунте Б позволяет этим видам, в основном быстро развивающимся полихетам-детритофагям, создать на этом грунте значительную биомассу.

Сообщества, сформировавшиеся в ваннах, экспонированных с 26 сентября по 27 ноября, отличаются по ряду показателей от тех, которые сформировались в паннах, простоявших в море с июля по октябрь. В ваннах, экспонированных с сентября по ноябрь, на грунтах А и Б сформировались сообщества, отличающиеся как по руководящим и характерным вицам, так и достоверно отличающиеся по общей численности и биомассе. На грунте Б и по биомассе, и по численности руководящими видами являются С. capitata и Саеоша ele-gana, а на грунте А по биомассе доминируют Riaaoa parva и Parvi-cardiua exigmua.no показателям плотности сообщество на грунте А можно назвать сообществом й. parva - 3?. exiguum. Общая численность на грунте А составляет 9070 экз/м^, на грунте Б - 17084 экз/м^; биомасса соответственно 1,206 г/м^и 6,255 г/м^. По сравнению с сообществами ванн, экспонированных в июле-октябре, общее число видов в сообществах, сформировавшихся с сентябре-ноябре, было а ■ два раза меньше как на грунте А, так и на грунте Б (соответственно 45 и 23). Индекс видового сходства между сообществами, сформировавшимися в сентябре-ноябре на грунтах А и Б, также ниже, чем в ваннах, экспонированных в июле-октябре (соответственно в среднем 0,42 и 0,47).

- 1G -

Эти отличия связаны как с разным сезоном начала заселения ванн, так, по-видимому, и с увеличением содержания органики в грунте.

В го же время существует ряд структурных черт, сближающих сообщества, сформировавшиеся на разных типах грунта в сентябре-ноябре, между собой и с сообществами, которые наблюдались в ваннах, экспонированных в июле-октябрэ. Это относится, в частности, к величинам индексов видового разнообразия, которые в обоих слу-> чаях были достаточно высокими. Численность и биомасса подавляющего большинства видов в сообществах, сформировавшихся на грунтах А и Б, достоверно не отличаются. Достоверную положительную корреляцию с типом грунта и по численности, и по биомассе из 23 видов демонстрируют только два (оба с грунтом Б). Это, как и в ваннах, выставленпых п июле, вида, предпочитающие грунт, обогащенный органикой (С. capitata и с. elegans ). Причем на грунте .одинакового гранулометрического состава с увеличением содержания органики эти виды дают достоверно большую численность. Так чис-< ленность с. capitata составляет m грунте Б при низком содержании органики IÖ78 вкз/м^, при высоком- 4859 экз/ы^, а биомасса соответственно 0,723 г/м и 2,072 г/м'^; для С. elogano зти величины соответственно равны 144 экз/м^ и 1888 экз/м^, и 0,002 г/м^, и 3,342 г/м^. Это приводит к достоверным отличиям численности и биомассы сообществ, сформнроьасемхся на грунтах А и Б в сентябре-ноябре, и эти отличия носят болое четкий характер, чем в сообществах ванн, выставленных в июле. Таким образом, подтверждается мнение, что в основе корреляции лекиг на гранулометрический сос-; тав грунта, использованного в налшх опытах, а содержание в нем органики.

На основании полученных данных можно сделать следующие выводы:

1. Различия в гранулометрическом составе грунта при сходных величинах песчаных эквивалентов не оказывали в каких эксперимон-

' гах аамзтного влияния на структуру формируьщихся сообществ.

2. В проведенном эксперименте видовой состав формирующихся сообществ почти не зависел от содержания органики в грунте.

3. Увеличение органики в грунте приводит к возрастанию численности и особенно биомассы формирующихся сообществ. Изменения численности и биомассы сообществ происходит за счет нескольких видов, предпочитающих грунт, обогащенный органикой.

- /?-

Глава 5. ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ ШТ0СШ1Х ЖИВОТНЫХ В ГРУНТЕ

В водоемах реколонизация участков, засыпанных грунтом, мокот происходить не только за счет оседания личинок, пореноса течениями взрослых особей и их горизонтальной миграцией по дну, но и в результате вертикальной миграции животных, находящихся под слоем грунта. Существует немало работ, в которых рассмартиваотся способность различных бентосных животных, в основном двустворчатых, моллюсков, я вертикальной миграции а грунте. К числу основных факторов, влияющих на вертикальную миграцию, больсинство авторов относят видовые отличия в способности к вертикальной миграции в грунте, тип осадка и степень его отличия от родного грунта биотопа, высоту слоя насыпного грунта и температуру воды.

Цель наших исследований заключалась в следующем:

1. Определить видовыо отличия а способности к вертикальной миграции у черноморских двустворчатых моллюсков Pitnr rudia и Venua gallina.

2. Проследить процесс вертикальной миграции животных через слои насыпного грунта разной высоты и оценить при отсм их смертность.

3. Выявить влияние различных типов осадной на способность н вертикальной миграции я смертность р. rudis и V. gallina.

•4. Получить характеристику вертикальной миграции и смертности двустворчатых моллюсков в зависимости от времени пребывания их под слоем грунта. •

5. Охарактеризовать влияние температуры на способность и вертикальной миграции и смертность Р. rvdia и V. gallina.

6. Установить величины вертикальной миграции в грунте и смертности у двустворчатых моллюсков разного размера.

?. Проследить, существует ли связь между вертикальной миграцией и смертностью одних и тех же видов бентосных животных и обитанием их в разных биотопах на разных глубинах.

Под способностью к вертикальной миграции в грунте мы понимаем переход особой в верхний 5-сантиметровый слой осадка и выражаем ос в процентах от общего числа животных, участвующие и опыте. Под смертностью подразумевается процент особей, погибших в ' ходе эксперимента во всей толще осадка., Предельный сло'1 осадка -слой грунта, через который не проходит ни один моллюск, и смертность при этом составляет 100 %.

I Во всех трех сериях лабораторных экспериментов (лето 1985, лето 1966 и зима 1988) и в полевых экспериментах 1лото I9ü6) пе-

-м-

ч мусы показывают достоверно лучшую способность к вертикальной миграции при различной степени засыпания как родным, так и чужеродным грунтом и достоверно меньшую смертность, чем питары.

2. Для выявления воздействия высоты насыпного слоя на способность к вертикальной миграции и смертность бентосных животных в I П сериях опытов венусоп и питаров засыпали 5, 15, 25 и 35 см слоями родного грунта, а в полевом эксперименте моделировали засыпание 20, 30 и 40 см слоями родного грунта.

На основании проведенных исследований можно сделать заключение, что и в лабораторных, и в полевых опытах с увеличением слоя насыпного грунта у бентосных животных снижается способность к вертикальной миграции и возрастает смертность. В лабораторных экспериментах для питаров предельным оказался 35 см слой родного грунта, тогда как отдельные особи венусов преодолевают этот слой. В половом эксперименте, наиболее близком к природным условиям, 40-сантиметровый слой родного грунта не был предельным ни для одного из исследованных животных, за исключением роШгиареа рв-talinв^ который не смог преодолеть даже 20-сантиметровый слой род иого грунта.

3. Для выяснения влияния различных типов грунта на вертикальную миграцию и смертность бентосных животных мы засыпали их в лабораторных экспериментах двумя типами грунта: родным и чужеродным. Оказалось, что реакция на засыпание разными типами грунта у пигара и у венуса различные. Питары во всех сериях мигрируют в чужеродном грунте достоверно хуже, чем в родном. Это можно объяснить различным гранулометрическим составом родного и чужеродного грунтов и меньшей способностью питаров к вертикальной миграции в

< грунте. В родном грунте содержание илистой фракции намного больше, чем в чужеродном. За счет этого родной грунт в слежавшемся состоянии значительно плотнев чужеродного. Но на поверхности родного грунта (в естественных условиях) всегда есть слой высотой 1-3 см мелкодисперсной взвеси, в которой и обитают моллюски. 3 природных условиях на грунтах, близких по гранулометрическому составу к песку, используемому в экспериментах в качестве чужеро, ного грунта, слой мелкодисперсной взвеси не образуется и питары на них практически на встречаются. На таких грунтах обычно сущес вует биоценоз венуса. После засыпания родным грунтом весь слой осадка за счет илистой фракции довольно долго находится в состоя нии мелкодисперсной взвеси, и в это врамя мигрировать в нем значительно легче, чем в чужеродном грунте, который сразу образует

глотный осадок. По нашим наблюдениям, миграция в верхний 5-ти см ¡лой осадка происходит в течение первых 24 или даже 12 часов, то !сть питарк в родном грунте успевают пройти слой осадка до его уп-ютнения, тогда как чужеродный грунт для них сразу оказывается ¡лишком плотным и практически непроходимым. Для венусов, которые в природных условиях встречаются на грунтах, сходных по гранулометрическому составу как с родным, гак и с чужеродным гручтои, и / которых способность к вертикальной миграции в грунте выражена хостоверно лучше, чем у питаров, различия в гранулометрическом составе и плотности родного и чужеродного грунтов оказываются не-зущественными.

На основании этого мы сделал* вывод, что .для моллюсков, имв-ощих хорошо выраженную способность к вертикальной миграции в грунте, различия в его гранулометрическом составе до известной степени оказываются несущественными. Тогда как двустворчатые моллюски со слабой способностью к вертикальной миграции лучше мигрируют в грунте с высоким содержанием илисто-глинистой фракции, которая после оседания довольно долго находится в состоянии мелкодисперсной взвеси, и поэтому легко преодолима.

4. В полевых экспериментах 1986 года одни кассеты стояли в море трое суток, другие 16 суток. Способность к вертикальной миграции у бентосных животных практически не изменяется при увеличении времени экспозиции с трех до 16 суток, хотя смертность за этот период достоверно возрастает. Учитывая наши лабораторные наблюдения, можно предположить, что вертикальная миграция моллюсков

в грунте в основном происходит в первые 24 часа после засыпания. Моллюски, которые в течение первых суток не зышли в верхний слой осадка, в дальнейшем, видимо, уде не мигрируют и со временем погибают.

5. I и П серии лабораторных 0П"Т08 проводили летом, при температуре воды 20-22 °С; Ш серию проводили зимой при температуре воды 7 °С.

Способность к вертикальной миграции у венусов и у питаров при летней и при зимней температуре остается практически одинаковой, тогда как смертность (при продолжительности опытов троо суток) при зимней температуре значительно снижается.

6. В лабораторных и полевых опытах мы использовали моллюсков различных размеров, при этом разница в длине была двух-трехкрат-ной. Несмотря на такие значительные различия в разморах моллюсков, ни в одной из серий эксперимента не отмечена зависимость между

длиной раковины и способностью к вертикальной миграции и смертностью.

7. Полевые окспержиенты по изучению вертикальной миграции моллюсков в насыпном грунте мы проводили в тр'ех точках. На глубине 10 м а биоценоза V. еаШпа где р. ги41я на встречается; ка глубино 15 м в биоценозе венуса с большим количеством пктаров и на глубине 20 м в биоценоз® тштара, в котором встречается значительное количество рвнусов. -

В результате проведенных исследований не обнаружена зависимость вертикальной миграции и смертности от глубины обитания ни для одного из зарегистрированных в эксперименте бентосных животных.

ВЫВОДЫ'

I. Пути формирования донных сообществ (за счет оседания личи I нок или миграции взрослых особей) зависят от сезона начала колони зации незаселенного грунта. В условиях Черного моря зимой, ранней весной и поздней осенью меропланктон сравнительно беден, поэтому в эти сезоны колонизация идет в основном за счет вертикальной миг рации в толщу воды и последующего переноса течениями взрослых осо бей полихет, нематод и ракообразных. Роль оседания личинок бентос нах нивотних в формировании сообществ в эти периоды незначительна С мая по сентябрь личинки бэнтосных яивотных присутствуют в планктоне в большом количестве и формирование бентосных сообществ в этот период идет в основном за счет оседания личинок. Вертикаль ная миграция в толщу воды и дальнейший перенос течениями взрослых особей полихет, нематод и ракообразных сохраняется на уровне зимних месяцев или даже возрастает, но их "оклад" в структуру сфорык ровавшихся сообществ по сравнани» с оседающим ыеропланктоном оказывается незначительным!' ' • ' :

! 2.' Структурная устойчивость первоначально сформировавшихся сообществ зависит от сезона начала засоления и, следовательно, 01 путей колонизации незаселенного субстрата (за счет оседания личинок или миграц!1и взрослых особей). Сообщества, сформировавшиеся в течение первого месяца, являются устойчивыми, если их формирование проходило в основном за счет массового оседания личинок до} . шх животных'из планктона. В'таких сообществах наблюдается высокая плотность населения и высокое видовое разнообразие, что, видимо, препятствует вторжению других видов. Сообщества, формирование которых в течение первых месяцев шло в основной за счет варо< лых г-колонизаторов, имеют относительно низкоэ видовоо разиооб-

- 2Г-

разив. Поэтому такие сообщества открыты для вселения новых видов и, следовательно, неустойчивы.

3. Различия в сроках начала экспозиции, приходящиеся на сезон, когда меропланктон практически отсутствует или его развитие только начинается, мало отражаются на структуре формирующихся донных сообществ. В этом случае даже в разные годы з одной и той же точке побережья на безжизненных песчаных грунтах сходного гра-нолометрического состава формируются близкие по видовому составу бентосные сообщества.

4. Различия в сроках начала экспозиции, приходящиеся на со-зон массового развития меропланктона, влияют на структуру формирующихся донных сообществ. В этом случае даже в течение одного года в одной и той же точке побережья на грунте одинакопого гранулометрического и химического состава формируются различные сообщества.

5. Длительная экспозиция незаселенного грунта в период практического отсутствия меропланктона (поздней осенью, зимой или ранней весной) оказывает положительное влияние на численность и биомассу формирующихся сообществ и в меньшей степени влияет на их видовой состав. Это обусловлено тем, что первоначально формирующиеся сообщества г-колонизаторов, по-видимому, делают субстрат более пригодным для оседания и развития молоди бентосных животных.

6. Различия в сроках окончания экспериментов, в пориод массового развития меропланктона, могут привести к смене доминирующих видов а сообществах, но не приводят к значительному изменению видового состава сообществ.

7. Индекс видового сходства сообществ, сформировавшихся на безжизненном грунте, и стационарного биоценоза в точке проведения эксперимента зависит от путей и сезона их колонизации. Сообщества, формирование которых проходило за счет оседания личинок донных животных, имеют высокие индексы видового сходства с биоценозами дна в месте экспозиции. В том случав, когда формирование сообществ шло преимущественно за счет миграции взрослых особей, индексы видового сходства с биоценозами дна в мосте экспозиции оказываются значительно ниже.

8. В течение одного месяца (в период массового оседания меропланктона) на незаселенном грунте формируется сообщество, сходное с биоценозом дна в месте экспозиции. Однако4 за честь месяцев сообщество не достигает устойчивого состояния, близкого к климаксному.

- 22 -

9. Различный гранулометрический состав песчаных грунтов, имеющих практически одинаковые "песчаные эквиваленты", в наших экспериментах на оказывал заметного влияния на формирование сообществ.

10. Содержание органики в грунте оказывает значительное влияние' на численность и особенно биомассу формирующихся сообществ. Увеличение численности и биомассы сообществ происходит за счет массового развития нескольких видов, предпочитающих грунт, обогащенный органикой. Видовой состав формирующихся сообществ оказался мало зависимым от содержания органики в грунте в том диапазона величин, которые нами исследовались.

II. У всех исследованных бентосных животных снижается способ ность к вертикальной миграции и возрастает смертность с увеличением слоя залипающего их грунта. Установлено, что слой родного осадка толщиной 40 см преодолевают большинство исследованных пред ста1 ;телэй ыакробентоса ( Vauus^gallina, Pitar rudis, Gouldia ainlaa, Spisula triangulo, Sritia rôticulata, Fabulina fabula, Upogebia pus3ile>. Двустворчатый моллюск Polifcitapes petalina , no ншзим наблюдениям, вертикальных миграций не совершает.

12. Для моллюсков, имеющих четко выраженную способность к вертикальной миграции в грунте, различия в его гранулометрической : составе оказываются несущественными, тогда как двустворчатые моя. люски со слабой способностью к вертикальной миграции яучвэ мигри-руыт в грунте с высоким содержанием илисто-глинистой фракции. Это обусловлено тем, что грунт с высоким содержанием илисто-глинистой фракции после оседания довольно долго находится в состоянии мелкодисперсной взвеси, в которой животным легко передвигаться.

! 13.' Изменение температуры в условиях наших экспериментов не . оказывало воздействия на способность моллюсков к вертикальной ми рации. В то же время при непродолжительном засыпании с увеличена ем температуры смертность их достоверно возрастала, & при поше& нии температуры - достоверно уменьшалась. у,-

14. При различном времени пребывания моллюсков под слоем грунта способность к вертикальной миграции практически не измени ется, тогда как смертность животных достоверно возрастает с увех чением времени пребывания их под слоем грунта.

15. Вертикальная миграция моллюсков в грунте происходит в о< новном в течение первых суток после засыпания. Моллюски, на вы-кодсие аа эуо время на поверхность, в последствии погибают,. .

16. Одни и те же виды двустворчатых моллюсков при обитании иа разных глубинах и в различных биотопах показывают одинаковую способность к вертикальной миграции и одинаковую смертность.

17. V.' епШпа имеет достоверно лучшую способность к вертикальной миграции и соответственно меньшую смертность (в различных типах грунта и при различной глубине засыпания), чем гиа!е.

1. Сезонная динамика личиночного планктона бухты Пасочная // Тез.докл. У1 Всесоюз.лимнологического совещ., 4-6 сентября 1985 г., Лиственничное на Байкале, Bun.IL- Иркутск,1995.-G.49.

2. Способность двустворчатых моллюсков к вертикальной миграции// 1У Всесоюз.конф. по промысловым беспозвоночным: Тез.докл. Севастополь, апр. 1986.- М.,1986. -4,2 -С.279-280.

3. Формирование донного сообщества песчаного грунта.-Сезас-тополь, I98Ô.-22 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ, Т 900 - В 87.

4. Влияние сезона начала заселения песчаного грунта ка формирование донных сообществ // Ш Всесоюз.конф. по морской биологии: Тез.докл. -Севастополь, октябрь 1988. -Киев, Ь988. -ЧЛ. -С.242-243.

5. Способность Venus gallina к вертикальной миграции в грунте // Тез.докл. Ш Науч.-техн.конф. Крыма "Вклад молодых ученыг и специалистов в репеше современных проблем океанологии и гидробиологии". -Севастополь, 1988. -С.99.

6. Влияние гранулометрического состава и содержания органических веществ в грунте на формирование бентосных сообществ песчаного грунта // Тез.докл. Всесоюз.совещ. "Сырьевые ресурсы и биологические основы рецаонального использования промысловых беспозвоночных". -Владивосток, 22-24 ноября 1988. -Владивосток, 1988. -С.44-45.

7. Влияние высоты слоя насыпного грунта на вертикальную миграцию и смертность бентосных животных // Тез.докл. 1У Всесоюз. науч,-техн.конф. "Вклад.молодых ученых и специалистов в решение современных проблем океанологии и гидробиологии". -Севастополь, 1989. -Раздел гидробиологии. -Ч.П. -С.70.

Список работ по томе диссертации

5Я 0212.3 огг.ОУ- 90г.____

НПО • Югрывтвхаватр' эгх./069,тер.25'. 1990г.