Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование численности основных видов баренцевоморских рыб на ранних этапах развития

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование численности основных видов баренцевоморских рыб на ранних этапах развития"

На правах рукописи

Прозоркевич Дмитрий Владимирович

ФОРМИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВИДОВ БАРЕНЦЕВОМОРСКИХ РЫБ НА РАННИХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ

03. 02. 06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 МАЙ 2012

Петрозаводск 2012

005015958

005015958

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Рыжков Леонид Павлович

Официальные оппоненты Шустов Юрий Александрович

доктор биологических наук

ФГБОУ ВПО "Петрозаводский государственный университет", кафедра зоологии и экологии, профессор

Васильев Дмитрий Александрович доктор технических наук

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, лаборатория системного анализа промысловых биоресурсов, главный научный сотрудник

Ведущая организация Атлантический научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и

океанографии

Защита состоится 23 мая 2012 г. в 14.00 в ауд. 117 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Красноармейская, 31, ЭБФ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайтах http://vak.ed.gov.ru и www.petrsu.ru

Автореферат разослан « » апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета —

канд. биол. наук /7^ Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Морские промысловые гидробионты при условии их рациональной эксплуатации являются восполняемым биологическим ресурсом и стабильным источником высококачественного пищевого сырья. Промышленное морское рыболовство - одна из важнейших отраслей мировой экономики, в том числе экономики России.

В Баренцевом море годовая добыча гидробионтов превышала 3,0 млн т (Борисов, Пономаренко, Семенов, 2001). Регулированием объемов вылова можно обеспечить рациональную и долговременную эксплуатацию запасов, но для этого требуются знания о межвидовых связях в экосистеме, природных процессах и антропогенных факторах влияющих на численность объектов, их поведение и воспроизводство. Необходимым условием является возможность прогнозировать развитие этих процессов, а данные по численности и биомассе гидробионтов составляют основу любого анализа либо прогноза.

При прогнозировании численности любого вида гидробионтов с заблаговременностью 1 год и более неизбежно возникает проблема с определением величины пополнения промыслового запаса, которая, в свою очередь зависит от того, насколько многочисленно вступающее в него поколение. Оценка численности этого поколения является актуальной проблемой математического моделирования популяционных процессов.

Для большинства видов достаточно сложно подобрать параметры уравнения системы «запас-пополнение» (Needle, 2002; Anon., ICES, 2010), и в ряде случаев требуются данные инструментальных оценок.

Целый ряд исследователей посвящали свои работы изучению вопросов экологии промысловых видов рыб в Баренцевом море и моделированию динамики их популяций (Ковцова, 1989; Мухина, 2000; Ушаков, 1987; Helle et al., 2000; Stensholt, Nakken,2001; Ottersen, 2008; Dingsor et. all, 2007; Ottersen, Hjermann, Stenseth, 2006; Helle et al., 2002; Ottersen, Loeng, 2000 и др.). Эти вопросы рассматривались в контексте изучения последствий климатических изменений для популяций рыб, межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, и в контексте морской экологии в целом. Однако вся аналитическая работа основывалась на исходных данных по численности рыб младших возрастных групп, которых в ряде случаев было недостаточно.

Значительные флуктуации численности пополнения одного или нескольких видов рыб оказывают огромное влияние на перенос энергии в экосистеме. Миллионы тонн мальков, являясь потребителями планктона и конкурентами планктоноядных рыб, а также кормом для хищных рыб могут существенно менять распределение пищевых ресурсов в водоеме (Eriksen, Bogstad, Nakken, 2011). Степень влияния 0-группы рыб на экосистему Баренцева моря и взаимодействие между сеголетками и рыбами старших возрастных групп на настоящий момент не изучены.

Оценка численности рыб на ранних стадиях развития является весьма сложным процессом. Данные возрастные группы не попадают в промысловую

з

статистику, следовательно, не могут моделироваться стандартными математическими методами. Единственная возможность прямого учета -инструментальные оценки. Именно для этих целей Полярным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО, Россия) и Бергенским институтом морских исследований (БИМИ, Норвегия) с 1965 г. ежегодно выполняется международная съемка 0-группы основных промысловых видов рыб Баренцева моря и прилегающих вод (Anon., Proceeding, 2004).

Основной проблемой использования результатов данной съемки являлось несоответствие получаемых индексов урожайности поколений на этапе сеголетка и последующих оценок этих же поколений в более старших возрастах. Методика расчета индексов численности, разработанная более 30 лет назад (Dragesund, Midttun, Olsen, 1970; Haug, Nakken, 1973), устарела и не отвечала современным требованиям. Это осложняло использование индексов численности в расчетах и обуславливало их применение только в качестве экспертной оценки урожайности поколений рыб.

Актуальность работы обусловлена необходимостью оптимизации и совершенствования обработки данных, получаемых в процессе морских ресурсных исследований. Результаты исследований должны соответствовать современным требованиям прикладной рыбохозяйственной науки, а также требованиям международных организаций, занимающихся вопросами оценок запасов и регулирования промысла, в первую очередь Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС).

Объект исследований. Пелагическая молодь трески, пикши, мойвы и сельди (сеголетки, или 0-группа), распределяющаяся в Баренцевом море.

Предмет исследований. Динамика численности поколений рыб на ранних этапах развития.

Цель исследований. Оценить численность сеголетков в абсолютных единицах измерения (экземпляры), обеспечив тем самым сопоставимость этих оценок с прочими оценками численности исследуемых видов.

Задачи исследования. Для выполнения целевой программы предполагалось решить следующие задачи:

1 .Разработать методику расчета численности 0-группы рыб, основанную на фактических траловых уловах.

2.Получить данные по распределению, численности и размерному составу сеголетков в Баренцевом море за период наблюдений (1968-2010 гг.).

3.Проанализировать полученные данные по численности и темпу роста сеголетков во внутривидовом и межвидовом аспектах.

4.Провести предварительный анализ связи численности и темпа роста сеголетков с условиями внешней среды.

5.Выполнить сравнительный анализ полученных данных по численности 0-группы с другими данными о численности этих же поколений рыб на более поздних этапах.

6.Проанализировать выживаемость поколений до вступления в промысловый запас и экологическую роль 0-группы рыб в экосистеме Баренцева моря.

7.Сделать заключение о качестве и практической значимости полученных данных, их возможном использовании в прогнозировании пополнения запасов рыб.

Научная новизна. Впервые систематизирован большой ряд наблюдений (с 1980 по 2010 г.) за численностью поколений основных промысловых рыб Баренцева моря на этапе пелагического сеголетка. Получены данные по численности и биомассе пелагической молоди, плотности ее распределения на акватории моря. Рассчитаны показатели темпа роста для каждого поколения. Проанализированы зависимости численности, темпа роста рыб от условий внешней среды как во внутривидовом, так и в межвидовом аспекте. Количественно оценены величины естественной смертности рыб на ранних этапах развития (от икры до рекрута).

Практическая ценность. Данные по численности и биомассе сеголетков могут быть использованы в математических моделях для прогнозирования состояния запасов промысловых видов баренцевоморских рыб, а также для изучения значения массовых видов сеголеток в экосистеме Баренцева моря.

Реализация результатов. Полученные в результате исследований данные уже используются специалистами ПИНРО и Рабочими группами ИКЕС для расчета величины пополнения трески, пикши, сельди и мойвы и прогноза состояния сырьевой базы промысла.

Положения, выносимые на защиту.

• Методика расчетов численности 0-группы рыб.

• Полученные результаты по численности, распределению и темпу роста рыб на этапе сеголетка для четырех рассматриваемых видов.

• Результаты сравнительного анализа данных о численности 0-группы с прочими доступными оценками запасов и условиями внешней среды.

Апробация работы. Основные результаты докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого совета ПИНРО, отчетных сессиях ПИНРО, ежегодных встречах ученых ПИНРО-БИМИ. На Рабочие группы ИКЕС представлено 8 документов по теме диссертации. Результаты работы докладывались и обсуждались на IX и X Всероссийских конференциях по проблемам промыслового прогнозирования, на 11-м и 12-м российско-норвежских симпозиумах (Мурманск, 2005 г.; Тромсё, 2007 г.).

Личный вклад автора. Автор принимал участие в планировании экспедиционных работ и сборе данных во всех экспедициях ПИНРО с 1994 по 2011 гг. При непосредственном участии автора создана база данных по уловам 0-группы рыб за период наблюдений с 1980 по 2011 г.

Количество и характеристика публикаций. Материалы исследований по теме опубликованы в 19 печатных работах, статьях и докладах в отечественных и зарубежных изданиях, включая 5 статей в отечественных и зарубежных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы, приложения, списка терминов и условных обозначений. Список литературы включает в себя 195 источников, в том числе 99 иностранных. Работа иллюстрирована 39 рисунками и сопровождается 28 таблицами. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Рыжкову Леониду Павловичу за помощь в подготовке работы. Искренне признателен сотрудникам ПИНРО: д.б.н. Ярагиной Наталье Анатольевне, к.б.н.: Крысову А.И., Мухиной j H.B, Соколову К. М., Долгову A.B. за ценные замечания, а также Елене Эриксен (Бергенский институт, Норвегия) за совместную работу по подготовке и анализу данных.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Краткое описание района исследований. Наибольшее влияние на жизненный цикл, развитие, распределение сеголетков рыб оказывает сложная система поверхностных течений в Баренцевом море (рис.1).

Рис. 1. Схема поверхностных течений Баренцева моря (Танцюра, 1958)

Наиболее мощный и устойчивый поток, обуславливающий гидрологический режим моря и во многом определяющий характер переноса личинок и мальков, образует теплое Нордкапское течение (Течения в Баренцевом море..., 2004). Основными путями дрейфа икры и личинок в восточные и центральные районы моря являются Прибрежная и Основная ветви Мурманского течения, а также Нордкапское течение.

Видовой состав и биомасса зоопланктона как кормовой базы молоди рыб играют важную роль в формировании их численности и условий выживания. В районе Баренцева моря с арктическими водными массами среди представителей зоопланктонного сообщества насчитывается 64 вида организмов, в том числе 16 видов веслоногих ракообразных, которые служат основным кормом рыб на стадии сеголетка (Тимофеев, 1997а). Биомасса зоопланктона в зависимости от сезона изменяется в слое 0-100 м зимой в пределах 9-60 мг/м3, летом 100-1130 мг/м3 (Зеликман, 1977; Фомин, 1978). Столь существенные сезонные изменения могут являться одним из основных факторов, определяющих выживание пелагической молоди в период первой зимовки.

При выполнении работы основное внимание уделялось массовым промысловым видам рыб трех семейств:

Семейство CLUPEIDAE: Атлантическо-скандинавская (норвежская весенненерестующая) сельдь (Cliipea harengus Linnaeus, 1758).

Семейство OSMERIDAE: Мойва (Mallotus villosus villosus Müller, 1776).

Семейство GADIDAE: Атлантическая треска (Gadus morhua morhua Linnaeus, 1758) и пикша (Melanogrammus aeglefinus Linnaeus, 1758).

Обзор известных методов оценок численности рыб на ранних этапах развития, применяемых в Баренцевом море. Показателем, применяемым при оценке численности поколения рыб на наиболее раннем этапе их развития служит популяционная плодовитость - количеству неоплодотворенной икры у живых производителей, потенциально готовых к нересту (Serebryakov,1988; Терещенко, 2000). Величина популяционной плодовитости обычно является функцией от нерестового запаса (Marshall et al,1998; Крысов, 2008), нормированной на основании данных о величине индивидуальной плодовитости производителей. Популяционная плодовитость не используется в прогнозировании состояния запасов.

Инструментальные икряные и личиночные съемки, имеющие общее название ихтиопланктонные, являются специализированным видом оценки численности рыб на ранних этапах развития и по своей направленности наиболее близки к исследованиям, рассматриваемым в настоящей работе. Результаты некоторых из них применяются в настройках расчетных моделей по оценке состояния запасов рыб Северо-Восточной Атлантики (Anon., ICES WGWIDE, 2010), однако для баренцевоморских видов они не используются по причине ряда имеющихся недостатков, состоящих в следующем.

Результат расчета численности икры и личинок представляется в виде логарифмического индекса с узким диапазоном значений, обработка первичных данных требует очень высокой квалификации специалистов, выполнение сетного лова возможно только при спокойном состоянии моря и т.д. Наиболее значимым фактором, способствующим неопределенности оценок, является высокая естественная смертность икры и личинок. По результатам исследований, она характеризуется не только месячным периодом, но дневным

и даже почасовым (Taggart, 1987). Смертность личинок зависит не только от их длины, но и от плотности скопления личинок и икры в районе распределения (McGurk, 1986). Таким образом, численность личинок даже в начале и конце съемки может значительно отличаться. В Баренцевом море большое число личинок на момент съемки еще распределяется в прибрежной зоне вблизи нерестилищ.

Следующим этапом, на котором можно оценить численность и урожайность очередного поколения рыб, является стадия сеголетка или 0-группа.

Первая съемка 0-группы рыб была выполнена в сентябре 1965 г. в Баренцевом море и сопредельных водах судами СССР и Норвегии (Anon, Proceedings..., 2004). В 1966 г. сроки съемки были определены окончательно -август-начало сентября как наиболее благоприятный период, когда 0-группа рыб распределяется на максимальной акватории, но процесс оседания сеголетков еще не начался. В 1980 г. ИКЕС рекомендовал стандартизировать процедуру тралений и орудия лова для достижения единообразных результатов (Anon., ICES, 1980; Anon., 1983). За период исследований методология оценки численности 0-группы и урожайности поколений изменялась незначительно. Первоначально использовалась методика тралово-акустической съемки (Dragesund, Olsen, 1965), имевшая ряд недостатков: неверная интерпретации данных, отсутствие специализированных тралов, несовершенство эхолотов и эхоинтеграторов, отсутствие сведений по акустической силе цели объектов (Методическое пособие..., 2006). Разреженные скопления 0-группы рыб не фиксировались эхолотом. Полученные результаты обладали низкой точностью и интерпретировались на уровне «много-мало».

В 1973 г. Т. Хауг и О. Наккен (Haug, Nakken, 1973; 1977) разработали новый метод оценки урожайности поколений, получивший название «площадной индекс численности» ("the Area Index"). Методика была основана на вычислении площади моря, в пределах которой отмечены уловы 0-группы, разделенные по градациям плотности. Скопления 0-группы разделялись на две большие градации: плотные и рассеянные.

Полученные результаты позволяли судить о качественной оценке и динамике численности очередных поколений рыб. Градацией подсчета сеголетков служили, по сути, «десятки» либо «сотни» экземпляров.

Площадной метод, хотя и был более прогрессивным по сравнению с тралово-акустическим, но являлся весьма грубым для количественной оценки пополнения. Получаемые в результате съемки площадные индексы условно отражали акваторию моря, на которой распределяется 0-группа данного вида рыбы в текущем году. Присутствовала нелинейная связь между площадным индексом и фактической численностью рыб, особенно резко проявляющаяся при появлении высокоурожайных поколений.

В 1984 г. К. Ранда (Randa, 1984) был предложен логарифмический индекс ("the Logarithmic Index"). Расчеты были основаны на фактических траловых уловах. Величина улова нормировалась с использованием натуральных

логарифмов. Средние значения и отклонения от среднего рассчитывались для 18 географических площадей (страт). Рассчитывалось соотношение между тралениями с уловами и нулевыми тралениями для каждой страты, отклонение величины уловов от этой пропорции. Методика допускала вычисление стратифицированного логарифмического индекса численности с 90%-ным доверительным интервалом.

К недостаткам этого метода можно отнести неудобную логарифмическую шкалу с очень узким диапазоном, согласно которой различия между богатыми и бедными поколениями выглядели несущественно. Отсутствовала возможность расчета индексов при малых уловах или плохом покрытии страт, не учитывалось количество горизонтов траления и дистанция, расчеты требовали специальной программы и т.д.

В 1991-1994 гг. норвежские исследователи попытались получить данные о фактической численности 0-группы рыб, перейдя от оценки в виде абстрактных индексов к оценке абсолютной численности (Ну1еп, е1 а!., 1994; Ыаккеп, Ну1еп, Опа, 1995; Ну1еп, 1997). Для этого снова был использован тралово-акустический метод оценки. Полученная численность сеголетков представлялась более репрезентативной по отношению к последующим оценкам этих же поколений в более старшем возрасте. Однако в процессе исследований выяснилось, что применение отношения силы цели (Т8) к длине для взрослых рыб может быть отличным от такового для 0-группы. Таким образом, знаний в этом вопросе оказалось явно недостаточно (Ну1еп, 1997).

В 2000 г. ряд авторов разработали методику расчета абсолютной численности 0-группы рыб на основе значений популяционной плодовитости и площадных индексов (Филин, 2000). Полученные результаты были сопоставимы с акустическими оценками и оценками на более поздних этапах. Однако данная методика могла быть применена только для трески, требовала большого количества дополнительных расчетов и входных данных, получение которых, в свою очередь, было сопряжено со значительной погрешностью.

Таким образом, длительное время результаты масштабной многолетней съемки 0-группы рыб представлялись в виде неких абстрактных площадных индексов, которые являлись единственным показателем урожайности поколений и вызывали многочисленные замечания со стороны экспертов. Только в 2004 г. был выполнен перерасчет серии наблюдений и получены новые ряды данных по численности 0-группы рыб. При этом был использован метод оценки численности, основанный на логнормальной теории распределения, и метод стратифицированного выборочного среднего (РгогогкеуюЬ, 2004; От§50г, 2005). Основой для расчетов служили фактические данные уловов, параметры траления и размерный состав объектов. Данная методика ранее не использовалась для оценки численности пелагических видов в Баренцевом море. Преимуществом метода является более высокая точность оценок численности поколения, возможность ее значений, близких по математическому порядку к реальной численности рыб (что подтверждается дальнейшими оценками), наличие доверительного интервала.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Все первичные материалы съемок 0-группы рыб начиная с 1968 г. были тщательно проанализированы в целях получения точных исходных данных. В результате анализа был сформирован исходный массив по 9423 тралениям за период 1980-2010 гг. Качество данных, полученных до 1980 г., оказалось неудовлетворительным. База данных включает в себя также массовые промеры 471152 экз. рыб. Для расчета численности 0-группы была использована система стратификации моря, включающая в себя 22 страты (Dingsor, 2005), исходя из анализа среднемноголетнего распределения исследуемых объектов и особенностей условий внешней среды (преобладающие глубины и гидрологический режим) в каждой из страт.

Для определения коэффициента уловистости орудия лова использовалось сравнение акустических величин, измеренных при помощи эхоинтергатора, и величин траловых уловов 0-группы рыб (Бердичевский и др., 1984; Серебров, 1986; Mamylov, 1987; Dickson, 1993). В период с 1995 по 2003 г. были проведены специальные эксперименты по сравнению акустических показателей и траловых уловов 0-группы (Мамылов, 1999). Из более чем тысячи проанализированных тралений были выбраны 131, в которых соблюдались необходимые для эксперимента условия - разреженные моновидовые скопления.

На основании этих данных были построены регрессионные уравнения зависимости коэффициента уловистости (Kefï) от длины сеголетков 4 видов:

^(тресковые) = 17,065e№1932,,), m

*;#(мойва)= 7,2075 e'-0'1688*0 , 2

А-е#(сельдь)= 357,23'е("°'б007,/), (3)

где: / - длина рыбы, см

Полученные экспоненциальные уравнения имеют очень высокую степень увеличения численности при длине менее 4 см, поэтому были приняты некоторые логические ограничения. Для рыб длиной L< 4 см были установлены константы величины Кф равные: /¡¡"^(тресковые) - 8 Keff (сельдь) - 30 Keff (мойва) - 4

Для расчета численности 0-группы была использована методика, основанная на стандартном траловом, или «swept» методе (Jacobsen et al., 1997; Методическое пособие..., 2006). Для разноглубинного трала этот метод в Баренцевом море ранее не использовался. Метод основан на определении площади протраленного водного слоя при известных параметрах траления. При разноглубинном тралении предполагается, что объекты распределяются равномерно в протраленном слое, т.е. фактическое количество горизонтов траления умножается на протраленный слой (20 м).

Плотность распределения рыб (р, экз./кв.миля в точке траления i ) оценивалась по формуле: N.. -К^ -а* 1852

20 • (/;- ' W

где Nt, - улов рыб размером 1 в точке траления г, экз; Keff- размерно-видовой коэффициент коррекции селективности трала; а - количество горизонтов лова ; dj - эффективная дистанция траления, миля; 20 - горизонтальное раскрытие трала по крыльям, м.

Общая численность рыб на акватории съемки рассчитывалась умножением средней плотности распределения скоплений в пределах страты на площадь, охваченную съемкой, и определялась выражением:

* = (5)

¡=i

где L — количество страт;

Si - общая площадь каждой страты;

А,- - коэффициента покрытия;

р, -средняя плотность распределения в г'-й страте.

Для определения доверительного интервала были использованы стандартные статистические подходы (Плохинский, 1978).

Для расчета средней длины рыб был использован метод взвешенной средней R (Cochran, 1977; Ивантер, Коросов, 2003):

* ". (6)

где у, - количество рыб рассчитанное из уравнения (5) в точке г; х, - рассчитанная средняя длина рыб в точке г, п - количество точек, где рыбы данного вида были пойманы.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Данные по численности и карты распределения 0-группы показаны на примере трески (рис.2, 3).

Распределение и численность поколений 0-группы рыб.

Численность 0-группы трески в период с 1980 г. по 2010 г. колебалась в пределах от 276 млн экз. в 1980 г. до 294,607 млрд экз. в 1997 г. (См. рис. 2).

В Баренцевом море 0-группа трески распространена достаточно широко. В отдельные годы область распределения охватывала практически всю акваторию моря южнее 76° с.ш. (См. рис.3).

Рис. 2. Численность поколений 0-группы трески за период 1980-2010 гг. Линией показано среднее значение.

Наблюдается, как правило, обширное распределение многочисленных поколений молоди трески, что способствует более полному освоению треской кормовой базы. Малочисленные поколения 1980, 1981, 1987, 1988 и 2001 гг. распределялись на небольшой акватории моря. Иногда, как в 2002 и 2004 гг., акватория распределения средних по численности поколений по площади была сравнима с акваторий распределения урожайных поколений.

г* %

• *♦ » .

г .«Г •

ССЮО+к 1997

Рис. 3. Пример распределение 0-группы трески в Баренцевом море в различные годы

За период наблюдений наименьшая численность 0-группы пикши отмечена в 1981 г., а наибольшая в 2005 г. (75 млн экз. и 91,606 млрд экз., соответственно).

Многочисленные поколения пикши (выше среднего уровня) отмечены в 1991, 1998 и 2003-2006 гг., причем за последние 8 лет появилось 6 рекордно урожайных поколений этого вида. Бедные годовые классы отмечены в 19801990 гг., 1992-1997 гг. и 1999 г. Наиболее малочисленные поколения наблюдались в 1980 и 1981 гг.

В рассматриваемый период сеголетки пикши распределялись, как правило, в центральной и северо-западной частях Баренцева моря, реже - в восточной части. Пикша широко распределялась в 1983, 1984, 1990-1993 и 2000-2006 гг. В отдельные годы (1995, 1996, 2009 гг.) 0-группа пикши проникала далеко на восток, достигая м. Канин Нос.

0-группа мойвы по сравнению с другими рассматриваемыми видами рыб более многочисленна. За период наблюдений численность сеголетков мойвы колебалась в пределах от 952 млн экз. (1993 г.), до 995 млрд экз. (2008 г.). Многочисленные годовые классы наблюдались в 1980-1984, 1989, 1999, 2003, 2006-2009 гг. и малочисленные - в 1985-1988, 1990-1998, 2000-2002, а также в 2004-2005 гг.

Характер распределения 0-группы мойвы на акватории Баренцева моря существенно различается по годам. Мойва распределялась широко в 1980-1983, 1989, 1999, 2003 и 2006 гг., когда район ее распространения занимал 214-329 тыс. кв. миль. В 1985, 1986 гг. и 1992-1995 гг. распределение мойвы было очень ограниченным, занимаемая площадь, на которой были отмечены сеголетки мойвы, составляла всего 34-109 тыс. кв. миль.

Численность сеголеток атлантическо-скандинавской сельди в Баренцевом море может быть весьма велика, по величине уступает только мойве и обладает значительными флуктуациями. За период с 1980 по 2010 г. наименьшая численность отмечена в 1987 г. (49 млн экз.), а наибольшая в 2004 г. (773, 9 млрд экз.), что различается на 4 порядка. Многочисленные годовые классы сельди отмечены в 1983, 1991, 1993, 1996-1998, 2000, 2002, 2004 и 2006, а малочисленные - в 1980-82, 1984-90, 1995, 2001 и 2009, 2010 гг.

0-группа сельди распределялась, как правило, в южной, центральной и в меньшей степени в северо-западной частях моря. Ее распределение на акватории моря сильно варьировало от года к году. Наиболее широким оно было в 1983, 1992 и 2006 гг., в 1991, 1993, 1996, 1998 и 2004 гг. более компактным, но плотность скоплений была гораздо выше. В 1980, 1981, 1986 и 1987 гг. площадь распределения рыбы была минимальной, а плотность скоплений низкой. Начиная с 1999 г. ареал сеголетков сельди стал увеличиваться в восточном направлении, а в 2000, 2005, 2006 и 2009 гг. уловы сеголетков сельди отмечались даже восточнее о-ва Колгуев.

Анализ распределения 0-группы рыб различных видов показывает, что ареалы большинства из них перекрываются. Площадь совместного

распределения изменяется от года к году в зависимости от численности поколений и условий внешней среды. Наиболее значительно (71 % площади и более) перекрываются ареалы 0-группы сельди со всеми прочими видами, а также трески и мойвы между собой.

Размерный состав и темп роста поколений О-группы рыб. Анализ средней длины и темпа роста различных поколений 0-группы рыб показывает значительную степень вариабельности. Для всех видов наблюдается волнообразная изменчивость средней длины в межгодовом аспекте. На стадии 0-группы межгодовое отклонение в темпе роста может составлять 40 % и более.

Каких-либо определенных трендов или устойчивой тенденции не установлено, несмотря на то, что за рассматриваемый период существенное изменялись как величины нерестовых запасов, так и в условия внешней среды (рис. 4).

7 6 -5 10 9 8 7 Треска АлЛЛлЛ/

"4 • 3 2 19 80 1985 1990 1995 2000 2005 2010 год " 5 4 3 2 19 .......л/................................ ............. 80 1985 1990 1995 2000 2005 2010 год

Пнкша Сельдь

10 8 2 ° 6 4 у^А^ЛА/Чл 9 - 8 7 £ 6 -° 5 -4 -

2 19 80 1985 1990 1995 2000 2005 2010 год 2 19 J0 1985 1990 1995 2000 2005 2010 год

Рис. 4. Средняя длина 0-группы рыб по поколениям

Темп роста сеголетков может служить показателем условий откорма, сроков массового нереста или температурных условий в районах нагула, хотя однозначного мнения по этому вопросу не существует (Ottersen, Loeng, 2000). Вероятнее всего, все факторы действуют в совокупности, и степень влияния их до конца не изучена. Можно предположить, что высокий темп роста способствует лучшей выживаемости молоди, поскольку ведет к более полному использованию кормовой базы (Сысоева, 1964; Сысоева, 1973). Размеры 0-группы рыб внутри одного поколения могут различаться весьма существенно (Proceeding...,2004), что зависит в первую очередь от района, времени и продолжительности нереста.

Длина сеголетков мойвы колеблется в пределах 2,5-7,0 см, трески - 3-10 см, пикши - 5-15 см и сельди - 4,8-9,1 см. Наиболее высокий темп роста (от времени нереста до момента съемки) на первом году жизни наблюдался у пикши (среднемноголетняя длина 8,96 см) и наименьший - у мойвы (4,79 см). Рассматривая зависимость между численностью поколений 0-группы и темпом

14

роста, можно сделать вывод, о том что колебания численности поколений не приводят к каким-либо значимым изменениям в темпе роста.

Сравнение межвидового влияния темпа роста 0-группы показало, что в целом наблюдается положительная корреляция между темпом роста всех видов 0-группы рыб. Наибольшая статистически достоверная связь (г=0,83) наблюдается между темпом роста трески и пикши, а также трески и сельди (г=0,59). Линейная зависимость межвидовых изменений средней длины 0-группы по поколениям показывает, что для большинства видов существует синхронное увеличение темпа роста, несмотря на то, что они могут являться потенциальными врагами или пищевыми конкурентами (рис.5).

= ч 9 № в 0.14 [!' = 0.69

£

г 11

а 7 5 е 5 ю а 9

< 5 4 1 3 2 2 ____

а.

23456789 10 СЕЛЬДЬ,ср.дл., см. 6 7 8 9 10 11 12 ПИКША,ср.дл„ см.

= 0.35 ^ = 0.22

? 9 5

5 к»

§ 7 • ...

8- 6 3 5 1 8

I 4 8! 3 -------—-- 2 7

ш о 5

3456789 10 СЕЛЬДЬ .ср.дл., см. 6 7 8 9 10 11 12 ПИКША,ср.дл„ см.

Р?2 = 0.14 И' = 0.19

8 9 Ъ 9

5 7 5 7

. * . 8- е < 5 1 4 • %

< 5 1 4

5 2

3456789 10 ТРЕСКА ,ср.дл., см. 6 7 8 9 10 11 12 ПИКША ,ср.дл., см.

Рис. 5. Характеристика линейных связей межвидовой зависимости средней длины 0-группы

Данное наблюдение можно было бы объяснить асинхронностью динамики численности видов, однако анализ межвидового взаимовлияния между численностью не подтверждает этого предположение. Взаимное межвидовое влияние численности 0-группы показывает на полное отсутствие каких-либо связей между численностью мойвы и других видов (табл.1). Также

отсутствует связь между треской и пикшей. Достоверными можно считать только положительные связи между численностью пикши-сельди и трески-сельди (г=0,4). При этом коэффициент корреляции достаточно низкий и находится на границе статистической достоверности.

Таблица 1. Корреляционная матрица межвидового влияния численности поколений 0-группы рыб. Выделены значимые величины корреляции (р<0.05 п=31) _

мойва треска пикша

треска -0,03

пикша 0,02 0,05

сельдь -0,18 0,40 0,40

Рядом авторов (Dingser at al., 2007) отмечалось отрицательное взаимовлияние между численностью 0-группы трески и пикши, однако нашими данными это не подтверждается. На основании полученных результатов можно сделать вывод о том что изменение численности одного вида сеголеток не влечет за собой изменение численности другого вида. Численность и темп роста 0-группы рыб не зависят друг от друга как во внутривидовом, так и в межвидовом аспекте.

Темп роста 0-группы и условия внешней среды. Одним из основных факторов, определяющих выживаемость, рост, развитие и распределение 0-группы считаются условия внешней среды (Vikeb0, 2005; Ciannelli, et al., 2007; и др.), в частности, гидрологический режим. Связи с условиями внешней среды могут быть как прямые - непосредственная зависимость темпа роста от температуры воды, так и косвенные - интенсивность течений и перераспределение направления заноса сеголетков, формирование кормового планктона и т.д. Наиболее полным показателем, отражающим общий температурный фон в Баренцевом море служат данные о температуре воды на разрезе «Кольский меридиан» (Карсаков, 2009; ICES, WGOH, 2010).

Сравнительный анализ результатов наблюдений за температурой воды на разрезе и темпа роста 0-группы рыб показал, что для мойвы отсутствуют какие-либо статистически достоверные зависимости темпа роста от среднемесячной температуры воды в Баренцевом море. Можно отметить лишь тенденцию к появлению отрицательной связи между температурой в осенне-зимний период (что определяется сезонным выхолаживанием) и темпом роста сеголетков мойвы.

У трески наблюдается умеренная зависимость (г=0,45-0,64) темпа роста от температуры для большинства сезонов года и слоев вод. Наиболее показательно значение температуры воды в апреле и сентябре в центральной части моря в поверхностном слое 0-50 м.

Темп роста пикши наиболее тесно коррелирует (г=0,7) с изменениями температуры в слое 0-50 м в сентябре.

Для сельди наблюдается более тесная связь темпа роста с температурными процессами с июля по октябрь, в период массового развития

16

планктона и интенсивного откорма рыбы. Наиболее значимо (г=0,52) влияние температуры в августе в прибрежной части моря и в сентябре в центральной части.

Сравнение численности поколений О-группы и изменений температурного режима вод на разрезе «Кольский меридиан» показало, что статистически значимые положительные связи между численностью сеголетков и температурным фоном прослеживаются в основном у пикши (г=0,5-0,6). Наиболее тесная связь наблюдается с температурой Основной ветви Мурманского течения в декабре в слое вод 0-50 м и 50-200 м. Пикша -наиболее теплолюбивый из всех рассматриваемых видов в Баренцевом море. В меньшей степени зависимость наблюдается у сельди (г=0,45). Максимальные значения корреляции получены между численностью поколений сельди и температурой воды в поверхностном слое Основной ветви Мурманского течения. Для трески слабые положительные значения корреляции получены между численностью и температурой воды в декабре по всем слоям Прибрежной и Основной ветви Мурманского течения. Для мойвы отсутствуют какие-либо статистически значимые связи между численностью и температурным фоном в Баренцевом море по данным на разрезе «Кольский меридиан».

Для детального анализа связей численности сеголетков с условиями внешней среды необходимо использовать большее количество океанологических факторов. По данным ряда авторов, наблюдается значимая зависимость полученной численности 0-группы рыб от совокупности внешних условий, включающих в себя интенсивность водообмена, стратификации вод, интенсивность течений, атмосферной циркуляции и прочих процессов (Trofimov, Prokhorova, Ivshin, 2008).

Сравнение полученных результатов с другими доступными оценками численности рыб и анализ динамики численности.

Чтобы оценить достоверность полученных результатов было использовано сравнение данных по численности сеголетков с данными по численности рыб на различных этапах жизни, величине нерестовых запасов и т.д. Следует отметить, что в настоящее время абсолютно объективных оценок численности рыб в крупных естественных водоемах не существует. Наиболее значимым, а иногда и единственным предиктором в моделях на основе ВПА являются данные по вылову, которые не учитывают выбросов мелкой рыбы при промысле и имеют значительную степень неопределенности (Шевелев, Соколов, 1997; Dingsor, 2001; Соколов, 2005).

Наиболее полные сведения имеются по оценкам численности трески различных возрастных групп. Анализ показал, что в большинстве случаев есть статистически значимая связь (г=0,6-0,8) между полученной численностью 0-группы и прочими рассматриваемыми переменными.

У трески высокая степень связи наблюдается между оценками 0-группы и оценками в возрасте 1 год методом ВПА (г=0,7-0,8), а также с акустическими данными зимней траловой съемки (г=0,8). Наблюдается также хорошая степень

согласования численности 0-группы с величиной ее потребления треской. Для остальных параметров степень можно охарактеризовать как умеренную. Отсутствует прямая связь между численностью 0-группы и численностью трески в возрасте 3 года. Тем не менее сравнение этих данных показало, что по мере увеличения численности сеголетков прослеживается тенденция к уменьшению степени влияния внешних факторов на выживаемость трески до возраста 3 года. Для бедных поколений 0-группы в последующем их численность в возрасте 3 года может различаться в 5 раз и более. По мере увеличения численности сеголетков этот интервал значительно сокращается. Основываясь на этом, можно предположить, что для трески численность 0-группы более 100*109 экз. обеспечивает устойчивое пополнение промыслового запаса в возрасте 3 года при любых внешних условиях. Многочисленное поколение трески на стадии сеголетка в 80 % случаев должно обеспечивать появление среднего и в 20 % случаев многочисленного поколения и на стадии рекрута. Анализ уровня смертности трески от стадии икры до возраста сеголетка и от сеголетка до возраста 3 года (начала вступления в промысловый запас) показал, что ее смертность на ранних стадиях жизни чрезвычайно высока. Это-отмечалось и в более ранних исследованиях (БипёЬу е1 а1., 1989), однако количественные значения величин естественной смертности ранее были не известны. По нашим расчетам, смертность от икры до сеголетка составляет Ъ= 6-12, или 99,997521-99,999994 %. В дальнейшем она значительно уменьшается и в возрасте от сеголетка до 3 лет соответствует величине 2=2-6. Анализ зависимости численности поколений трески 0-группы и уровня Ъ от стадии сеголетка до рекрута показывает, что с увеличением численности растет и уровень смертности. Впоследствии он стабилизируется на величине Z~6 (рис.6).

Численность поколения, млрд экз.

Рис. 6. Зависимость уровня смертности трески {Т) в возрасте от сеголетка до 3 от численности поколения на этапе 0+

Сведений по оценкам численности пикши в различном возрасте, состоянию запаса достаточно много, и оценки хорошо согласуются между

18

собой. Рассчитанная численность 0-группы пикши имеет высокую степень связи (г=0,7-0,8) с данными траловых съемок. С увеличением численности сеголетков пикши увеличивается также потребление их треской (г=0,82). Расчеты, выполненные методом УРА для возрастных групп пикши 1-3 года, хорошо согласуются (г=0,7-0,8) с полученными данными по численности 0-группы. Анализ линейной регрессии показал умеренную связь между численностью 0-группы пикши и рекрутов в возрасте 3 года (г2=0,55). Смертность 0-группы пикши до возраста 3 года подвержена значительным флуктуациям и может отличаться в 3 раза и более, но максимальный уровень смертности (2=4) несколько ниже, чем у трески. Малочисленное поколение пикши только в 5 % случаев может сохраниться до уровня среднего в возрасте рекрута, в то время как высокоурожайное поколение в 75 % случаев в возрасте 3 года будет выше среднего уровня. Потенциал высокоурожайных поколений к сохранению численности до возраста 3 года у пикши больше, чем у трески. Однако в силу того, что многочисленное поколение появляется достаточно редко (всего 4 раза за весь период наблюдений) общий репродуктивный пикши потенциал пикши для значительного роста запаса все же ниже, чем у трески.

Несмотря на достаточно хорошую изученность запаса мойвы, сведений по оценке численности поколений немного. Наиболее точными являются акустические оценки численности мойвы в возрасте 2+ (Тогевеп, С]0зге1ег, 1998; Прозоркевич, 2010). Степень корреляции численности 0-группы с возрастом 2+ достаточно высокая (г=0,83). Статистически достоверные связи между численностью сеголетков и запасом мойвы, а также индексом численности личинок отсутствуют. При появлении малочисленных поколений мойвы выживаемость сеголетков на первом году жизни сильно варьирует и может отличаться в 4-5 раз. По мере увеличения численности поколения этот диапазон уменьшается, и можно предположить, что при величине численности 0-группы мойвы более 400*109 экз. обеспечено хорошее пополнение запаса особями в возрасте 1 год вне зависимости от внешних факторов. Выживаемость оплодотворенной икры мойвы весьма высока и составляет 97,9 % (Рекомендации.., 1991). Смертность же от икры до сеголетка колеблется в пределах 2=5-12, при этом основная убыль происходит на этапе личинки. В дальнейшем уровень смертности сильно снижается и от возраста 0+ до возраста 2+ в среднем составляет 2—1,3. Относительно низкий коэффициент смертности мойвы на стадии сеголетка объясняется достаточной изолированностью 0-группы. Распределяясь в верхних слоях вод, она мало подвержена хищничеству донных рыб, и уровень естественной смертности определяется, скорее всего, только условиями откорма. Зависимость смертности мойвы от численности ее поколений выражена гораздо менее чем у прочих видов. До вступления в стадию рекрута 2=0,5-1,5, что значительно ниже, чем у трески или пикши. Однако в отличие от них у мойвы присутствуют резкие «скачкообразные» колебания величины смертности, связанной с массовой гибелью на первом году жизни.

Сведений по оценке запаса атлантическо-скандинавской сельди достаточно много, в основном они относятся к взрослой части популяции. Доступные оценки по сельди в большинстве случаев слабо коррелируют между собой, типичным является отрицательная корреляция между оценками. Статистически значима (г=0,95) только связь между численностью 0-группы и численностью в возрасте 1 год по оценке акустической съемки. Зависимость «запас-пополнение» у сельди наблюдается только на этапе личинки. Уже на стадии 0-группы зависимость слабая, а в возрасте 3-4 года отсутствует. Наибольшая смертность сельди, как и рыб прочих видов, происходит на самых ранних стадиях: в икряной и личиночный период. От икры до возраста 0+ она различается на три порядка (2=6-14). В дальнейшем смертность значительно уменьшается и колеблется в диапазоне значений (2=1-5). Связь уровня смертности сельди в возрасте от О-группы до рекрута и численности сеголетков более определенная, чем у мойвы, и схожа с таковой трески или пикши. При малочисленных годовых классах диапазон значений 2 весьма велик и отличается в 4 раза и более. При увеличении численности 0-группы он стабилизируется на уровне 2=3-5. При появлении среднего по урожайности поколения 0-группы сельди в 71 % случаев это поколение будет средним в возрасте 4 лет или в 19 % случаев выше среднего по численности. Многочисленное поколение в 100 % случаев будет выше среднего.

Анализ урожайности поколений 0-группы и их выживаемости. За период наблюдений у всех видов исследованных рыб присутствовали значительные флуктуации в воспроизводительной способности популяций. При этом величина нерестового запаса в большинстве случаев не являлась главенствующим фактором, определяющим урожайность поколений. При большом нерестовом запасе может появиться малочисленное поколение и наоборот (рис. 7).

Рис. 7. Динамика численности поколений 0-группы, нормированная на величину нерестового запаса производителей.

Резкие колебания численности поколений исследуемых видов не зависят также от общего температурного фона в Баренцевом море. Если в период до 2000 г., т.е. до начала серии теплых в гидрологическом отношении лет в Баренцевом море (Карсаков 2009) отмечалась некоторая обратная зависимость между численностью 0-группы мойвы и трески, то в настоящее время этого не наблюдается. Так, несколько многочисленных годовых классов мойвы появилось и в период теплых лет. Является ли общее потепление причиной рекордного увеличения воспроизводительной способности пикши или снижения воспроизводительной способности сельди ответить однозначно нельзя.

Если проанализировать убыль сеголетков до момента вступления их в промысловый запас, то эта величина для мойвы составляет в среднем 61%, трески - 94 %, пикши - 93% и сельди - 89%. Таким образом, по всем исследуемым видам рыб наблюдаются приблизительно одинаковые средние величины смертности, несмотря на то, что все оценки независимы друг от друга и получены различными методами.

Предположив, что уровень естественной смертности определен верно, основным вопросом остается объяснение причины данного явления. Что является главным фактором, определяющим достаточно стабильный уровень смертности сеголетков - голодание или хищничество? Является ли это следствием саморегулирования емкости среды? Приведенные выше результаты сравнительных анализов по темпу роста и численности рыб показывают, что, вероятнее всего, кормовая база Баренцева моря настолько велика, что способна обеспечивать выживаемость пелагической молоди вне зависимости от ее численности. В основе саморегулирования, скорее всего, заложены процессы, связанные с хищничеством со стороны прочих видов гидробионтов либо с увеличением смертности в первые 2-3 года жизни, уже после завершения стадии пелагической молоди.

Экологическая роль 0-группы рыб в экосистеме Баренцева моря достаточно велика. Суммарная численность только четырех рассматриваемых видов может колебаться от 5,8 млрд до 1,4 трлн экз. Это соответствует биомассе от 130 тыс. т до 3,3 млн т (Епквеп, РпкогкеуюЬ, Тгойтоу, 2011). Такие величины сопоставимы с запасами пелагических баренцевоморских рыб (Состояние биоресурсов.., 2010). 0-группа рыб является важным трофическим звеном и представляет собой особый «пелагический запас». Столь значительная величина биомассы сеголетков, несомненно, оказывает влияние на процессы переноса энергии в экосистеме Баренцева моря. Потребляя планктон в поверхностных слоях, сеголетки в процессе роста постепенно опускаются на глубину, осуществляя тем самым перенос накопленной энергии из верхних горизонтов в нижние. Также происходит и пространственный перенос энергии между различными географическими зонами в направлении с запада Баренцева моря на восток.

На основании полученных данных о фактических численности и биомассе сеголетков трески, пикши, мойвы и сельди можно исследовать

неизвестные ранее аспекты взаимовлияния 0-группы и запасов пелагических рыб в Баренцевом море, а также трофическую роль 0-группы как компонента питания для хищных рыб.

ВЫВОДЫ

1.Разработана методика расчета численности сеголетков трески, пикши, мойвы и сельди, основанная на фактических траловых уловах, получены коэффициенты уловистости трала. Рассчитанная численность годовых классов впервые выражена в общепринятых для оценки запасов рыб единицах (экземплярах), что дает представление о величине пополнения на стадии сеголетка в пределах доверительного интервала.

2.Получены данные по распределению и размерному составу сеголетков. Установлено, что наиболее значительно перекрываются ареалы 0-группы сельди со всеми прочими видами, а также трески и мойвы между собой.

3.Доказано, что зависимости между темпом роста и численностью поколений 0-группы во внутривидовом аспекте не наблюдается. В межвидовом аспекте для большинства видов существует синхронное увеличение темпа роста на первом году жизни. Взаимное межвидовое влияние 0-группы выражено слабо. Имеется некоторая тенденция к синхронному увеличению численности пикши и сельди. Можно сказать, что увеличение численности одного вида не приводит к уменьшению численности другого. Это служит признаком того, что пищевые ресурсы Баренцева моря намного превосходят потребности сеголетков в питании и отсутствии серьезной пищевой конкуренции.

^Предварительный анализ зависимости как численности, так и темпа роста 0-группы от условий внешней среды показал, что для трески, пикши и сельди наблюдаются слабые, хотя и статистически достоверные связи с температурой воды на разрезе «Кольский меридиан».

5.Сравнение полученных величин численности сеголетков с доступными оценками этих же поколений в последующих возрастах показало, что численность 0-группы рыб не противоречит этим оценкам.

б.Определено, что среднемноголетняя естественная убыль сеголетков до момента вступления их в промысловый запас для мойвы составляет 61 %, для трески - 94%, для пикши - 93% и для сельди -89 %. Основной причиной флуктуаций численности от сеголетка до рекрута, скорее всего, является потребление их хищниками в первые 2-3 года жизни, уже после завершения стадии пелагической молоди.

Экологическая роль 0-группы в экосистеме Баренцева моря может быть весьма велика, поскольку их значительные численность и биомасса формируют особый «пелагический запас», сопоставимый по величине с запасами баренцевоморских пелагических видов рыб.

7.Установлено, что численность 0-группы может являться стартовой величиной, характеризующей «мощность» годового класса, и

использоваться как вспомогательный предиктор в моделировании динамики запаса.

Для трески и мойвы возможен минимальный уровень численности 0-группы, при котором пополнение промыслового запаса будет удовлетворительным независимо от внешних условий. Для трески эта величина соответствует более 100* 109 экз., а для мойвы - более 400* 109 экз.

Многочисленное поколение трески на этапе 0-группы с вероятностью 80 % будет средним и только с вероятностью 20 % - многочисленным на стадии рекрута, т.е. в возрасте 3 года.

Для пикши средние по численности поколения на этапе 0-группы с вероятностью 90 % сохранят свою численность на среднем уровне до вступления в промысловый запас. Многочисленные поколения сохранятся таковыми в 75 % случаев.

Для сельди характерно сохранение качественной характеристики поколений до возраста 4 года. Многочисленные поколения на стадии 0-группы сохраняют свою высокую численность до стадии рекрута. Средние поколения в 70 % случаев останутся средними, бедные поколения в 100 % случаев - бедными.

Список опубликованных работ по теме диссертации: Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Экосистемная съемка и гидролого-гидрохимические исследования Баренцева моря на научно-исследовательском судне «Фритьоф Нансен» (август-октябрь 2004 г.) / В. В. Сапожников, О. В. Титов, Д.В. Прозоркевич // Океанология. - 2005. - Т.45 №3. - С. 471-475.

2. Прозоркевич Д.В. Инструментальные оценки численности рыб на ранних стадиях онтогенеза в крупных морских экосистемах. // Рыбное хозяйство. - 2010. - № 4. - С. 49-53.

3. Прозоркевич Д.В., Ушаков Н.Г. Мойва Баренцева моря. Большие проблемы маленькой рыбки // Рыбное хозяйство. - 2011. - юбилейн. спецвып. - С. 43-45.

4. Eríksen Е. Prozorkevich D., Trofimov A. Temporal and spatial variability of the biomass of scyphozoan jellyfish in the Barents Sea and its ecosystem effecs // PLoS ONE http://dx.plos.org/!0.1371 /ioutnal.pone.0033050.

5. Eriksen E., Prozorkevich D.V., Dingsor G.E. An evaluation of 0-group abundance indices of Barents Sea fish stocks // The Open Fish. Sei. J. - 2009. -Vol. 2.-P. 6-14.

Публикации в прочих изданиях

6. Методические вопросы оценки численности рыб 0-группы и использование полученных данных в прогнозировании пополнения / М.С.

23

Шевелев, C.B. Беликов, Д.В. Прозоркевич и др.// Тез. докл. IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования: к 100-летию со дня рождения Т.С. Расса (1904-2001) -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. - С. 192-193.

7. Методическое пособие по проведению инструментальных съемок запасов промысловых гидробионтов в районах исследований ПИНРО / C.B. Баканев, C.B. Беликов, Д.В. Прозоркевич и др.; отв. ред. М.С. Шевелев; ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. - 163 с.

8. Прозоркевич Д.В., Ушаков Н.Г. Российско-норвежская экосистемная съемка в Баренцевом море// Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2008 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. - С. 41-58.

9. Прозоркевич Д.В., Ушаков Н.Г. Российско-норвежская экосистемная съемка в Баренцевом море// Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2009 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010. - С. 38-51.

Ю.Ушаков Н.Г., Прозоркевич Д.В., Терещенко Е.С. К развитию методов оценки запаса и пополнения баренцевоморской мойвы // Тез. докл. X Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. -Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2009. - С. 130-132.

П.Ушаков Н.Г., Прозоркевич Д.В. Мойва // Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2007 г. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2007. - С. 38-40.

12.Ушаков Н.Г., Прозоркевич Д.В. Мойва // Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2008 г. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2008. - С. 37-40.

13.Ушаков Н.Г., Прозоркевич Д.В. Мойва// Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2009 г. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. - С. 38-42.

Н.Ушаков Н.Г., Терещенко Е.С., Прозоркевич Д.В. Использование данных по ранним стадиям развития рыб в прогнозировании пополнения и состояния запаса // Тез. докл. отчетной сессии ПИНРО и СевПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 2001-2002 гг. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003,- С 45-46.

15.An evaluation of the methodology for prediction of capelin biomass / B. Bogstad, H. Gjosaeter, N.G. Ushakov, D.V. Prozorkevich // Ecosystem dynamics and optimal long-term harvest in the Barents Sea fisheries: proc. of the 11th Russian-Norwegian Symp. - Murmansk: PINRO Press, 2005. - P 182-192.

16. Eriksen E., Prozorkevich D.V. 0-group surveys // The Barents Sea: ecosystem, resources, management. Half a century of Russian-Norwegian cooperation /IMR, PINRO. - Trondheim,2011.- P. 557-569.

17. Eriksen E., Prozorkevich D.V. Long-term survey series on 0-group in the Barents Sea: extended abstr. // Long term bilateral Russian-Norwegian scientific cooperation as a basis for sustainable management of living marine resources in the Barents Sea: proc. of the 12th Norwegian-Russian Symp. /IMR, PINRO; ed. T. Haug [et al.]. - Bergen, 2008. - P. 42-43.

18.Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem survey in the Barents Sea, August-October 2009 (adopted vol.) / comp. D.V.Prozorkevich, Yu.A. Kovalev, P.A. Lyubin [et al.]. - Bergen: IMR, 2010. - 118 p. -(IMR/PINRO Joint Report Series, No. 2/2010)

19.Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem survey in the Barents Sea August-September 2010 / comp. A.G. Trofimov, B. Rottingen, B. Bogstad, D.V. Prozorkevich [et al.]. - Bergen: IMR, 2010. - 110 p. -(IMR/PINRO Joint Report Series.; No. 4/2010). - Bibliogr.: p. 35.

Подписано в печать 11.04.12 г. Формат 60x84/16.

Уч.-изд. л. 1,7. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Заказ 10._

Издательство ПИНРО.

183038, Мурманск, ул. Книповича, 6, ПИНРО.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прозоркевич, Дмитрий Владимирович, Петрозаводск

61 12-3/1182

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ ПОЛЯРНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ

им. Н.М. КНИПОВИЧА (ПИНРО)

На правах рукописи

Прозоркевич Дмитрий Владимирович

ФОРМИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВИДОВ БАРЕНЦЕВОМОРСКИХ РЫБ НА РАННИХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ

Специальность 03 02 06 - "Ихтиология"

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Рыжков Леонид Павлович

Петрозаводск - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...................................................................................4

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР..............................................10

1Л Краткое описание района исследований.......................................10

1Л Л Структура вод и течения.................................................10

1Л .2 Гидрохимическая характеристика....................................13

1Л .3 Фитопланктон...............................................................14

1Л .4 Зоопланктон.................................................................15

1Л .5 Ихтиопланктон.............................................................16

1.2 Исследуемая ихтиофауна...........................................................17

1.3 Обзор методов оценок численности рыб на ранних этапах развития применяемых в Баренцевом море....................................................24

1.3.1 Популяционная плодовитость...........................................24

1.3.2 Ихтиопланктонные съемки...............................................25

1.3.3 Съемка 0-группы рыб.....................................................33

1.3.4 Развитие методологии оценок численности 0-группы рыб........35

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.............................................47

2.1 Подготовка исходных данных.....................................................47

2.2 Система стратификации............................................................49

2.3 Определение коэффициента уловистости трала...............................53

2.4 Расчет численности..................................................................58

2.5 Расчет средней длины объектов...................................................60

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ..............61

3.1 Распределение и численность поколений.......................................61

3.1.1 Треска..........................................................................61

3.3.2 Пикша.........................................................................68

3.3.3 Мойва..........................................................................75

3.3.4 Атлантическо-скандинавская сельдь....................................82

3.2 Пространственное перекрытие ареалов распределения.....................89

3.3 Размерный состав и темп роста поколений....................................90

3.4 Межвидовые и внутривидовые зависимости темпа роста и численности поколений..................................................................................91

3.5 Численность поколений и условия внешней среды...........................97

3.6 Сравнение полученных результатов с другими доступными оценками численности рыб и анализ динамики численности.............................. 100

3.6.1 Треска.......................................................................103

3.6.2 Пикша........................................................................110

3.6.3 Мойва........................................................................117

3.6.4 Атлантическо-скандинавская сельдь..................................122

3.7. Выживаемость поколений до вступления в промысловый запас.........129

3.8. Экологическая роль 0-группы рыб в экосистеме Баренцева моря........131

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................................................134

Библиографический список использованной литературы...................... 137

Приложение...............................................................................153

Перечень условных обозначений, символов, единиц и терминов.............153

ВВЕДЕНИЕ

Промысловые морские гидробионты, при условии их рациональной эксплуатации, являются восполняемым биологическим ресурсом и стабильным источником высококачественного пищевого сырья. Промышленное морское рыболовство - одно из важнейших отраслей мировой экономики, в том числе и экономики России. Суммарный вылов рыбы Российской Федерацией в 2010 г. в районах Мирового океана составил около 4 млн.т., из них около 1 млн т. было добыто на Северном рыбохозяйственном бассейне (Состояние биологических ресурсов...,2010).

В Баренцевом море годовая добыча гидробионтов в отдельные годы достигала более 3,0 млн. т. (Борисов, Пономаренко, Семенов, 2001). В последнее время объемы вылова значительно уменьшились, что связано с природоохранными мероприятиями, более рациональным рыболовством, изменением структуры промысла, а в ряде случаев последствием перелова.

Такие объемы изъятия являются существенным вмешательством человека в окружающую среду, что приводит к глобальным изменениям протекающих в ней естественных процессов (Карамушко, 2004). История современного рыболовства показывает, что значительная часть запасов морских рыб была практически полностью изъята промыслом и длительное время находилась в состоянии глубокой депрессии (Anon, ICES, 2010). Регулированием объемов вылова можно обеспечить рациональную и долговременную эксплуатацию запасов, но для этого требуются знания о причинно-следственных связях в экосистеме, природных процессах и антропогенных факторах, влияющих на численность объектов, их поведение и воспроизводство. Необходимым условием является возможность прогнозировать развитие этих процессов с учетом знаний об окружающей среде, состоянии кормовой базы, численности гидробионтов, их влиянии друг на друга и т.д.

Исследования раннего онтогенеза рыб базируются на значительном историческом ряде наблюдений и имеют большую важность для рыбохозяйственной науки (Серебряков, 1984). Изучение биологии требует специальной подготовки и организации узконаправленных исследований, ввиду небольших размеров объектов, особенностей распределения, сложностей с видовой идентификацией и т.д. (Расс, 1946).

Большое число исследователей (Ковцова, 1989; Мухина, 1987; Мухина, 1988; Мухина, 2000; Ушаков, 1987; Helle, et all, 2000; Stensholt, Nakken,2001; Ottersen, 2008; Dings0r et. all, 2007; Ottersen, Hjermann, Stenseth, 2006; Helle et all, 2002; Ottersen, Loeng, 2000 и др.) посвящали свои работы изучению вопросов экологии промысловых видов рыб в Баренцевом море и моделирования динамики их популяций. Эти вопросы рассматривались как в контексте изучения последствий климатических изменений для популяций рыб, межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, так и в контексте морской экологии в целом. Однако вся аналитическая работа, основывалась на исходных данных по численности рыб, которых в ряде случаев было недостаточно. Особенно это актуально для младших возрастных групп, в связи с тем что они не попадают в промысловую статистику, следовательно, не могут моделироваться стандартными математическими методами.

Данные по численности и биомассе гидробионтов получают различными способами. Для хорошо изученных видов применяются математические модели, учитывающие большое количество предикторов. В меньшей степени используют непосредственно инструментальные оценки (съемки), поскольку на больших акваториях это сложный, трудоемкий и финансово затратный процесс. Однако именно съемки часто служат основой для дальнейшего моделирования запаса, прогнозирования его динамики, изучения реакции на промысел и т.д.

Объем вылова любого вида основан на том, насколько многочисленным будет очередное поколение, вступающее в промысловый

запас. Если допустить, что исходное количество особей в популяции, а также их убыль в результате естественной гибели и изъятия промыслом определены верно, то прогнозирование старших возрастных групп не вызывает трудностей. Иначе дело обстоит с пополнением, численность которого еще требуется спрогнозировать. В настоящее время это является актуальной проблемой любого математического моделирования популяционных процессов. Величина пополнения с заблаговременностью 1 год и более может быть определена как среднее арифметическое значение численности предшествующих поколений, так и с помощью сложных систем регрессионных уравнений с уже известными параметрами (например, величина нерестового запаса, биологическое состояние производителей и т.д.). Однако для большинства видов достаточно сложно подобрать параметры уравнения системы запас-пополнение (Needle, 2002; Anon, ICES, 2010). С другой стороны значительные флуктуации численности пополнения одного или нескольких видов рыб оказывают огромное влияние на перенос энергии в экосистеме (Карамушко, Карамушко, 1995). Миллионы тонн мальков являясь с одной стороны потребителями планктона и конкурентами планктоноядных рыб, а с другой - кормом для хищных рыб могут существенно менять распределение пищевых ресурсов в водоеме (Eriksen, Bogstad, Nakken, 2011).

Для определения урожайности очередных поколений промысловых видов рыб на ранних этапах онтогенеза Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО, Россия) и Бергенским институтом морских исследований (БИМИ, Норвегия) в 1965 г. была разработана Международная съемка сеголетков или «0-группы» основных промысловых видов рыб Баренцева моря и прилегающих вод (Anon, Proceeding, 2004). С конца 80-х годов прошлого века съемкой охватывается вся акватория Баренцева моря: от 4° в.д. до берегов о-вов Новая Земля и от берегов Норвегии и России до 78-80° с.ш. В последние годы она

вошла в состав комплексных осенних российско-норвежских экосистемных исследований Баренцева моря (Anon, 2004). Автор принимал участие в планировании экспедиционных работ и сборе данных во всех экспедициях ПИНРО с 1994 по 2011 гг. При непосредственном участии автора создана база данных по уловам 0-группы рыб за период наблюдений с 1980 по 2011 гг.

Полученные в процессе съемки данные позволяли качественно оценивать будущее пополнение и, в той или иной мере, прогнозировать состояние запасов исследуемых рыб (Titov, 2004; Gundersen, Gj0S£eter, 1998). Основным недостатком съемки 0-группы являлась несоответствие индексов урожайности последующим оценкам поколений в более старших возрастах и отсутствие возможности количественной оценки численности сеголетков. Методика расчета индексов численности, разработанная более 30 лет назад (Dragesund, Midttun, Olsen, 1970; Haug, Nakken, 1973) устарела и не отвечала современным требованиям, что осложняло использование индексов в расчетах и обуславливало применение только в качестве экспертной оценки.

До выполнения настоящей работы, фактическая численность и биомасса пелагической молоди промысловых видов рыб в Баренцевом море была не известна.

Впервые систематизирован большой ряд наблюдений (с 1980 по 2010 гг.) за численностью поколений основных промысловых рыб Баренцева моря на этапе пелагического сеголетка. Получены данные по численности и биомассе пелагической молоди, плотности ее распределения на акватории моря. Рассчитаны показатели темпа роста для каждого поколения. Проанализированы зависимости численности, темпа роста рыб от условий внешней среды, как во внутривидовом, так и в межвидовом аспекте. Количественно оценены величины естественной смертности на ранних этапах онтогенеза (от икры до рекрута).

Актуальность работы обусловлена необходимостью оптимизации и совершенствования обработки данных, получаемых в процессе морских ресурсных исследований. Результаты исследований должны соответствовать современным требованиям прикладной рыбохозяйственной науки, а также требованиям международных организаций, занимающихся вопросами оценок запасов и регулирования промысла, в первую очередь это The International Council for the Exploration of the Sea (ICES, www.ices.dk).

Целью настоящей работы является оценка численности сеголетков в абсолютных единицах измерения (экземплярах), обеспечив тем самым сопоставимость оценок с прочими данными по численности исследуемых видов.

Для выполнения целевой программы предполагалось решить следующие задачи:

1. Разработать методику расчета численности 0-группы рыб, основанную на фактических траловых уловах.

2. Получить данные по распределению, численности и размерному составу сеголетков в Баренцевом море за период наблюдений (1968-2011 гг.).

3. Проанализировать полученные данные по численности и темпу роста сеголетков во внутривидовом и межвидовом аспектах.

4. Провести предварительный анализ связи численности и темпа роста с условиями внешней среды.

5. Выполнить сравнительный анализ полученных данных с другими доступными оценками на разных этапах жизненного цикла рыб.

6. Проанализировать выживаемость поколений и экологическую роль 0-группы рыб в экосистеме Баренцева моря.

7. Сделать заключение о качестве и практической значимости полученных данных, их возможном использовании в прогнозировании пополнения запасов рыб.

На защиту выносятся следующие положения:

• Методика расчетов численности 0-группы рыб

• Полученные результаты по численности, распределению и темпу роста рыб на этапе сеголетка для четырех рассматриваемых видов.

• Результаты сравнительного анализа численности 0-группы с прочими доступными оценками запасов и условиями внешней среды.

Материалы исследований по теме опубликованы в 19 печатных работах, статьях и докладах в отечественных и зарубежных изданиях, включая 5 статей в отечественных и зарубежных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК. Основные результаты докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого совета ПИНРО, отчетных сессиях ПИНРО, ежегодных встречах ученых ПИНРО-БИМИ. На Рабочие группы ИКЕС представлено 8 рабочих документов по теме диссертации. Результаты работы докладывались и обсуждались на IX и X Всероссийских конференциях по проблемам промыслового прогнозирования и международных симпозиумах (11-й и 12-й российско-норвежские симпозиумы, Мурманск, 2005 г.; Тромсё, 2007 г.).

Полученные в результате исследований данные используются специалистами ПИНРО и Рабочими группами ИКЕС для расчета величины пополнения трески, пикши, сельди и мойвы и прогноза состояния сырьевой базы, а также могут быть использованы в целях изучения роли и значения массовых видов сеголеток в экосистеме Баренцева моря.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Рыжкову Леониду Павловичу за помощь в подготовке работы. Искренне признателен сотрудникам ПИНРО: доктору биологических наук Ярагиной Наталье Анатольевне, кандидатам биологических наук Крысову А.И., Мухиной Н.В, Соколову К. М., Долгову A.B. за ценные замечания, а также Елене Эриксен (IMR Bergen, Norway) за совместную работу по подготовке и анализу данных.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Краткое описание района исследований.

1.1.1 Структура вод и течения

Баренцево море это сравнительно мелководный эпиконтинентальный водоем бассейна Северного Ледовитого океана, относится к материковым окраинным морям (Добровольский, Залогин, 1982). Благодаря своему уникальному географическому положению на стыке крупных климатических зон и биогеографических областей, Баренцево море, по сравнению с другими морями бассейна Северного Ледовитого океана, обладает наиболее высоким уровнем биоразнообразия и продуктивности гидробионтов (Зенкевич, 1951; Тимофеев, 1994). По своему биологическому потенциалу Баренцево море уступает только дальневосточным морям. Его биопродуктивность значительно превышает средние показатели Мирового океана (Кольская энциклопедия, 2008).

Определяющим фактором формирования гидрологического режима является водообмен на западной границе бассейна, где наблюдается поступление больших объемов теплых атлантических вод из Норвежского моря. По разным данным, они составляют от 49 до 74 тыс. км /год (Гидрометеорология и гидрохимия.., 1990). Встречаясь с холодными водами Арктического бассейна, эти воды образуют обширную зону смешения, так называемый Полярный фронт. Вследствие этого в Баренцевом море формируются три области, занимаемые атлантическими, арктическими и местными трансформированными водами (Ожигин, Ившин, 1999).

Наибольшее влияние на жизненный цикл, развитие, распределение рассматриваемых в работе объектов (сеголетков рыб) оказывают системы течений. В Баренцевом море существует сложная система поверхностных течений (рис. 1.1).

Рисунок 1.1 Схема преобладающих поверхностных течений Баренцева моря

(Танцюра, 1958).

Наиболее мощный и устойчивый поток, обусловливающий гидрологический режим моря и во многом определяющий занос личинок и мальков, образует теплое Нордкапское течение (Течения в Баренцевом море...,2004). Оно входит в море с запада и по мере продвижения на восток разделяется на Прибрежное, шириной 20-30 миль и скоростью на

поверхности около 40 см/с, и Северное, шириной около 60 миль и скоростью 13 см/с (рис.1.1). Часть вод Прибрежной ветви Нордкапского течения движется вдоль берега Кольского полуострова и уходит в Белое море. Другая часть Прибрежного течения следует на северо-восток, образуя Мурманское и Колгуево-Печорского течения. Отделив Колгуево-Печорскую ветвь, Мурманское течение продолжает движение на северо- восток и уже под названием Новоземельское течение достигает Маточкина Шара. Северная ветвь Нордкапского течения, встретив повышение дна на 73° с.ш. и 30° в.д., поворачивает на северо-восток. Однако часть ветви движется на восток и юго-восток, где включается в циклонический круговорот. Основная масса вод северной ветви Нордка