Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора засоленных местообитаний Саратовской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора засоленных местообитаний Саратовской области"

На правах рукописи

Чеботарева Оксана Владимировна

ФЛОРА ЗАСОЛЕННЫХ МЕСТООБИТАНИИ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

10 ОКТ 2013 005534617

Саратов-2013

/Л

005534617

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии

Научный руководитель: Буланый Юрий Иванович,

доктор биологических наук, доцент Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского, профессор кафедры ботаники и экологии

Официальные оппоненты: Радыгина Валентина Ивановна,

доктор биологических наук, профессор, Орловский государственный университет, профессор кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений

Исаева Ольга Александровна, кандидат биологических наук, доцент, Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского, доцент кафедры начального естественно-математического образования

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО «Волгоградский государственный университет»

Защита состоится 17 октября 2013 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан «■^Г» . 2013 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета ^ С.К. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. В Саратовской области засолённые почвы занимают до 15% территории. Флора засоленных местообитаний Саратовской области не была объектом специальных исследований, а изучалась попутно с зональной и интразональной. Исследовалась солонцовая растительность Правобережья, но в большей степени Левобережья Саратовской области (Бегу-чев, 1928; Казакевич, 1930; Вазингер, 1934; Антипов-Каратаев и др., 1937; Усов, 1946; Тарасов, 1968, 1976, 1977; Гребенюк, 1998 и др.). Существующая литература не даёт полного представления об особенностях флоры засолённых местообитаний Саратовской области, а располагает лишь фрагментарными данными о редких видах, местонахождении того или иного вида, характере засоления почвы.

Цель исследования: изучить флору засолённых местообитаний Саратовской области и биологические особенности некоторых солелюбивых растений.

Задачи исследования:

1. Составить конспект , изученной флоры, включающий экологические и хорологические данные, и дать таксономический, эколого-морфологический и фитоценотический анализы.

2. Проанализировать гербарные фонды и литературные данные по исследуемой флоре и уточнить границы ареалов видов, проходящие по территории Саратовской области.

3. Провести сравнительный анализ флоры засолённых участков Правобережья и Левобережья Саратовской области.

4. Изучить биологические особенности некоторых солелюбивых растений.

5. Выявить ботанические объекты, нуждающиеся в охране.

Научная новизна полученных результатов. Выявлен состав флоры засолённых местообитаний Саратовской области. Уточнено распространение по территории области 40 видов и нанесены на карту границы их ареалов. Для 48 редких видов составлены точечные карты распространения в административных границах Саратовской области. Изучена биология и структура ценопопу-ляций 7 галофитов. В пределах области выявлены новые местообитания многих видов. Предлагается внести аси1еШа в список охраняемых видов, а

С1>аПо1ер1х 21тй/оИа и РесНайаг^ с1азу$1ас}гуз исключить из списка охраняемых растений региона.

Теоретическая и практическая значимость работы. Расширены представления о биоэкологических особенностях некоторых солелюбивых растений. Материалы исследования могут быть использованы при ведении Красной книги Саратовской области. Собранные гербарные материалы пополнили научный фонд Гербария кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета имени Н.Г.Чернышевского (БАКАТ, 8АКР).

На основании исследований засолённого луга в Балашовском районе Саратовской области, на котором произрастает шесть видов, занесённых в Красную книгу Саратовской области, и восемь видов находятся на границе ареала, рекомендовано создать новую особо охраняемую природную территорию.

Материалы диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций, проведении семинарских и лабораторно-практических занятий по курсам «Ботаника с основами фитоценологии», «Биогеография», «Экология растений», «Обзор региональной флоры, фауны и основных типов экосистем», а также полевых практик по ботанике в Саратовском государственном университете имени Н.Г.Чернышевского.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на I Всероссийской научно-практической конф. студентов, аспирантов и молодых учёных «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009), Всероссийской науч. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), I и III Региональных науч. конф. молодых учёных (Саратов, 2009,2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автором лично проведены в 2008-2013 гг. полевые флористические исследования, включающие сбор гербарного материала, описание возрастной структуры ценопопуляций, измерение морфологических параметров растений, обработаны литературные источники, обобщены результаты исследований. Анализ и обработка полученных данных осуществлены автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Работа иллюстрирована авторскими рисунками и фотографиями. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 40-70%.

Объём и структура диссертации. Диссертация содержит 208 страниц машинописного текста, включает 18 таблиц и 76 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, выводов и 2 приложений. Список литературы включает 262 источника, в том числе 23 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту.

1. Своеобразие флоры засолённых местообитаний Саратовской области обусловлено положением территории на границе Бореального и Древнесреди-земноморского флористических подцарств.

2. В Саратовской области возрастные спектры ценопопуляций изученных галофитов полночленные, левосторонние с максимумом на виргинильном возрастном состоянии.

Основное содержание работы Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ЗАСОЛЁННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

В главе приводится обзор литературных источников об истории изучения галофильной флоры в России и Саратовской области. Изучение флоры и растительности засолённых местообитаний в России проводилось А.Ф. Баталиным (1875, 1885), Б.А. Келлером (1914, 1929, 1940), A.A. Рихтером (1927), В.А. Ков-дой (1940, 1949), П.А. Генкелем (1945, 1954), Б.А. Строгановым (1946, 1958), H.A. Юрицыной (2003), Д.Н. Карповым (2006) и др. В Волгоградской, Астраханской, Самарской, Пензенской областях и в Калмыкии флора засолённых ме-

стообитаний исследовалась попутно с зональной (Плаксина, 1994; Сагалаев, 2000; Бакташева, 2001; Лактионов, 2011; Новикова, 2012).

Первые сведения о галофильной растительности Саратовской области встречаются в работе П.С. Палласа (1773). Большинство работ посвящено изучению солонцовой растительности Саратовской области (Бегучев, 1928; Вазин-гер, 1934; Тарасов, 1968, 1976; Гребенюк, 1998, 2003, 2011 и др.). Работ, посвященных изучению флоры солонцов и солончаков, немного. В них содержится информация о редких видах, местонахождении того или иного вида, характере засоления почвы, но они не дают полного представления об особенностях галофильной флоры Саратовской области.

Глава 2. ОБЪЕКТ, ПРЕДМЕТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

Материалом для исследования послужили личные гербарные сборы и полевые наблюдения, осуществлённые с 2008 по 2012 гг. В ходе экспедиционных исследований, маршруты которых охватили девять административных районов области, было собрано около 2500 гербарных листов.

Для определения жизненных форм видов использовались наблюдения в природе, изучение гербарных материалов и литературные данные. В качестве основы эколого-морфологического анализа флоры засолённых местообитаний принята система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964). При классификации адвентивного элемента флоры засолённых местообитаний использована система, предложенная в работе Н.А. Вьюковой (1985).

Границы распространения видов выделяли, используя ареалогический метод. При хорологическом анализе учитывалось современное распространение видов, собранные в ходе ботанических экспедиций, данные полученные из литературных источников и при изучении фондов Гербариев (SARAT, SARP, MOSP, МНА).

.При исследовании ценопопуляций некоторых солелюбивых растений использовались сравнительно-морфологический, онтогенетический и популяци-онный методы. Возрастные группы особей исследованных видов выделялись по методике А.А. Уранова (1975) и его школы (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1980; Жукова, 1983; Диагнозы.., 1989).

Названия видов растений приводятся по монографии А.Г. Еленевского, Ю.И. Буланого, В.И. Радыгиной (2008). Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета прикладных программ Microsoft Office Excel 2003.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Саратовская область расположена в европейской части России, на юго-востоке Русской равнины. Крупнейшая европейская р. Волга разделяет область с севера на юг на две почти равные по площади, но резко различающиеся в природном отношении правобережную и левобережную (Заволжье) части.

Своеобразие климата Саратовской области проявляется в его засушливости и значительной континентальное™. Для климата характерна холодная ма-

лоснежная зима, короткая засушливая весна и сухое лето. Континентальность климата в Саратовской области возрастает с северо-запада на юго-восток (Легенькая, 1979; Пряхина 2011).

Почвенный покров области сформировался под влиянием лесной, степной и полупустынной растительности в условиях континентального и аридного климата, сложного рельефа, пёстрого состава почвообразующих пород, разновозрастное™ различных частей территории. Нарастание аридности и континентальное™ климата в долготном направлении и наличие Приволжской возвышенности как физико-географического барьера также наложили отпечаток на почвы и растительность (Болдырев, Пискунов, 2006). Одна из особенностей почвенного покрова Саратовской области - наличие засоленных почв - солончаков и солонцов, распространённых по всей области, но наиболее значительные площади они занимают в Левобережье. На солончаки в Саратовской области приходится 1,5 тыс. га. На солонцы и сильно солонцеватые почвы в Правобережье приходится 2,1% от площади региона. В Левобережье общая площадь комплексов почв с солонцами составляет 19,4% от площади Заволжья (Усов, 1948; Гришин и др., 2011). Среди других засоленных почв широко распространены солончаки, содержащие легкорастворимые соли на поверхности, образующие выцветы, корочки и пухлые горизонты.

Для лесостепной зоны характерны луговые степи, для степной - настоящие степи, зоны полупустыни — комплексная растительность полупустыни. Фито-ценозами луговых степей служат разнотравно-пырейно-прибрежнокостровая, разнотравно-тырсовая и разнотравно-перистоковыльная группы ассоциаций, в которых доминируют корневищные злаки (Elytrigia repens, Роа angustifolia и др.) и ковыли. В типчаково-ковыльных степях выделяют сизотипчаково-ковылковый, сизотипчаковый, сизотипчакаво-тырсовый и острецовый фитоце-нозы, в которых господствуют Stipa lessingiana, S. sareptana, Festuca valesiaca, Poa bulbosa и др. В подзоне пустынных комплексных степей преобладают бе-лополынно-сизотипчаковые, ромашниково-сизотипчаковые, а на юго-востоке области увеличивается значение чернополынных фитоценозов. Для растительности солончаков характерны бедность флористического состава, низкое проективное покрытие, отсутствие ярусности. Наибольшую роль во флоре засоленных местообитаний играют представители Chenopodiaceae, Compositae, Gramineae, доля которых составляет более 50% от общего числа галофитов. Основные ценозообразователи - Artemisia santanica, виды Salicornia, Suaeda, Ре-trosimonia, Puccinellia (Гребенюк, 2011; Пискунов, 2011).

Глава 4. ОБЗОР ФЛОРЫ ЗАСОЛЁННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Флора засоленных местообитаний Саратовской области по нашим данным насчитывает 340 видов, относящихся к 185 родам, 44 семействам и 2 отделам: Equisetophyta и Magnoliophyta. В целом во флоре области по данным А.Г. Еле-невского и др. (2008) почти 1500 видов. Флора засоленных местообитаний составляет 22,5% от всей флоры.

Высшие споровые составляют 0,6% от общего числа видов флоры засоленных местообитаний. Отсутствуют голосеменные. Основное ядро составляют покрытосеменные - 99,4% от общего числа видов. Двудольных в 3,6 раза больше, чем однодольных. Наиболее богаты видами девять семейств, содержащие 233 вида, что составляет 68,8% от общего числа видов. По 8-9 видов содержат 4 семейства, по 4-7 видов - 7, по 2-3 вида - 13 и 12 - одновидовые.

Спектр 15 ведущих семейств включает 280 видов (82,5% от флоры) и 148 родов (79,4% от всех родов). В первую пятёрку семейств входят Сотроэйае, СЬепоросІіасеае, Сгатіпеае, Раріїіопасеае, итЬеІІіґсгас (табл. 1).

Таблица 1

Спектр 15 ведущих семейств флоры засоленных местообитаний _Саратовской области__

Место Семейство Виды Роды

число % от всех видов число % от всех родов

1 Compositae 61 18 29 15,7

2 Chenopodiaceae 43 12,6 16 8,6

3 Gramineae 37 11 22 12,9

4 Раріїіопасеае 26 7,6 13 7,0

5 Umbelliferae 16 4,7 14 7,6

6 Cruciferae 15 4,4 11 5,9

7 Cyperaceae 14 4,1 6 3,2

8 Polygonaceae 11 3,2 3 1,6

9 Scrophulariaceae 11 3,2 9 4,9

10 Ranunculaceae 9 2,6 5 2,7

11 Caryophyllaceae 8 2,4 6 3,2

12 Rosaceae 8 2,4 4 2,2

13 Boraginaceae 8 2,4 7 3,8

14 Plantaginaceae 7 2,1 1 0,5

15 Limoniaceae 6 1,8 2 1,1

Всего в 15 ведущих семействах 280 82,5 148 79,4

В общем спектре ведущих семейств для флоры Саратовской области в целом, по данным Ю.И. Буланого (2010), на первых трёх местах находятся Сош-positae, Gramineae, Раріїіопасеае, a Chenopodiaceae занимает восьмое место. В спектре ведущих семейств флоры засолённых местообитаний ведущее положение по числу видов занимает Compositae, что характерно для флор Голарктики, а на второе место выходит Chenopodiaceae, что связано с туранским влиянием и приуроченностью видов к засоленным почвам. Gramineae перемещаются на третье место (их в 1,2 раза меньше, чем Chenopodiaceae), а Раріїіопасеае - на четвёртое.

Семейственные спектры отражают внешние, физиономические особенности флоры, в то время как внутреннюю структуру флоры характеризуют родовые спектры (Малышев, 1972; Шмидт, 1987). Первое место в спектре ведущих родов занимает Atriplex (6% от общего числа родов), второе делят три рода, в которых по семь видов, - Artemisia, Astragalus, Plantago. По пять видов содер-

жат 7 родов, по 4 вида - 11 родов, по 2 вида - 35 родов и 113 родов одновидо-вые.

В главе «Эколого-морфологическая характеристика флоры засоленных местообитаний» приводится анализ жизненных форм. На засоленных местообитаниях доминируют многолетние травянистые растения (62,1%), лидирующее положение которых определяется преобладанием в области степных и луговых сообществ. В полудревесной группе лидируют полукустарнички (4,3%), а из древесных жизненных форм — кустарники (0,9%).

В Левобережье кустарников и кустарничков в два раза больше, чем в Правобережье. Полудревесная жизненная форма в Правобережье представлена только полукустарничками - 3,7% (Artemisia pauciflora, Camphorosma monspe-liaca, Goniolimon elatum и др.), а в Левобережье, как полукустарничками (Atri-plex verrucifera, Lepidium coronopifolium, Frankenici hirsuta), так и полукустарниками (Anabasis salsa, Atriplex cana, Halocnemum strobilaceum).

Среди травянистых растений значительная роль принадлежит малолетникам (105 видов, 30,8%), из них 83 вида (24,4%) - однолетники, 22 вида (6,5%) — двулетники. Однолетняя фракция флоры Левобережья богаче таковой Правобережья.

По биологическим особенностям виды засоленных местообитаний подразделяются на три эколого-физиологические группы: эугалофиты (соленакапли-вающие) - 8,2% (Suaeda prostrata Halocnemum strobilaceum и др.), криногало-фиты (солевыделяющие) — 8,8% (Frankenia, Tamarix и др.), гликогалофиты (со-ленепроницаемые) - 83% (Pedicularis dasystahys, Artemisia pauciflora и др.).

Используя шкалу богатства и засоленности почвы Л.Г. Раменского (1956), все растения мы разделили на галофиты, галогликофиты, гликогалофиты и гликофиты (рис. 1).

К галофитам - растениям, произрастающим на засоленных почвах, - относятся Salicornia prostrata, виды Tamarix, Frankenia, Suaeda, Salsola, Petrosimonia и др. Галогликофиты - растения, которые в основном произрастают на незаселённых почвах, но могут встречаться и на слабозасолённых: Agropyron deserto-rum, Rumex confertus, Dodartia orientalis, Polygonum aviculare и др. К гликога-лофитам относятся растения, произрастающие на засолённых почвах разной степени засолённости, но иногда встречающиеся на незаселённых почвах. Это такие виды как Triglochin maritimum, Crypsis alopecuroides, Bassia hyssopifolia,

20,3%

Рис. 1. Распределение видов по отношению к засолению почв

Glycyrrhiza glabra, Camphorosma monspeliaca, Caroxylon laricinum и др. Гликофиты произрастают на незасолённых почвах (Anisantha tectorum, Trifolium repens, Tanacetum vulgare, Odontites vulgaris и др.).

Флороценотический комплекс флоры засолённых местообитаний довольно неоднороден по эколого-фитоценотическому составу. Выделено шесть эколого-фитоценотических групп, включающих 13 флороценотических комплексов, или флороценотипов. В диссертации приводятся списки видов растений для каждого комплекса.

В специальном разделе главы рассматриваются особенности распространения видов по области. Из 44 семейств флоры засолённых местообитаний Саратовской области только в Правобережье встречается одно семейство -Аросупасеае, только в Левобережье - Frankeniaceae и Tamaricaceae. Остальные семейства встречаются как в Левобережье, так и в Правобережье. Спектр 13 ведущих семейств Правобережья и Левобережья включает 234 (79,4%) и 248 (75,8%) видов соответственно.

Первое место по числу видов в спектрах ведущих семейств для Правобережья и Левобережья занимает Compositae. Это характерно для флоры Саратовской области и флор Голарктики, в том числе для лесостепных и степных флор Восточной Европы (Буланый, 2010). Второе место занимает Gramineae, что обусловлено распространением в области степных сообществ. На третьем месте спектра Правобережья находится Chenopodiaceae, а в спектре Левобережья оно выходит на второе место. Относительное обилие видов Chenopodiaceae в Левобережье объясняется приуроченностью видов к засоленным почвам, аридно-стью климата, способствующего формированию засолённых местообитаний, и туранским влиянием.

Анализ флоры засолённых местообитаний на родовом уровне показал, что в её составе насчитывается 11 родов с числом видов в каждом от 5 до 11. В Правобережье первое и второе места занимают Artemisia и Plantago. В Левобережье на первом месте находится Atriplex, что связано с древнесредиземномор-ским влиянием на территорию, а также с приуроченностью большинства видов рода к засолённым почвам. В Левобережье встречается 11 видов Atriplex, а в Правобережье из них произрастают только шесть видов {Atriplex micrantha, A. oblongifolia, A. patens, A. patula, A. prostrata, A. tataricá), т.е. половина левобережных видов. Artemisia и Plantago в Заволжье перемещаются на второе и третье места. В Правобережье отсутствуют Frankenia и Tamarix.

При рассмотрении распространения родов по территории Саратовской области было установлено, что только в Правобережье встречается четыре рода (Litwinowia, Angelica, Peucadanum, Trachomitum), только в Заволжье - восемь родов (Pholiurus, Anabasis, Ofaiston, Halocnemum, Neocaspia, Frankenia, Tamarix, Phalacrachenä).

Особенности флоры засолённых местообитаний области раскрываются при выявлении характера распространения видов по территории региона. Всего в Правобережье насчитывается 295 вида, в Левобережье — 327 видов. Только в Правобережье - 13 видов {Litwinowia tenuissima, Palimbia salsa, Limonium tomentellum и др.), только в Левобережье - 45 вида {Crypsis aculeata, Hordeum

brevisubulatum, Anabasis salsa, Atriplex aucheri и др.). Общие для обеих флор -282 вида. Флора засоленных местообитаний Заволжья богаче аналогичной флоры Правобережья на 10%, а по данным Ю.И. Буланого (2010), вся флора Правобережья разнообразнее флоры Левобережья на 20%.

С целью сравнения оценки сходства и различия изученной флоры проведён анализ шести региональных флор (табл. 2).

Таблица 2

Семейственные спектры флоры засоленных местообитаний

Саратовской области и некоторых соседних регионов_

Окско-Донская равнина1 Пензенская область2 Саратовская область Самарская область3 Волго-Уральский регион4 Астраханская область5

Правобережье Левобережье

Com. Com. Com. Com. Com. Chen. Chen.

Gra. Gra. Gra. Chen. Chen. Gra. Com.

Chen. Chen. Chen. Gra. Gra. Com. Gra.

Сур. Cyp. Pap. Pap. Cyp. Pap. Cru.

Pap. Pap. Umb. Umb. Pap. . Cru. Lim.

Umb. Umb. Cyp. Cyp. Umb. Cyp. Car.

Примеч.: Com. - Compositae, Gra. - Gramineae, Pap. - Papilionaceae, Cyp. - Cyperaceae, Cru. - Cruciferae, Car. - Caryophyllaceae, Umb. - Unbelliferae, Chen. - Chenopodiaceae, Lim. -Limoniaceae.

1 - по: В .А. Агафонов, 2004; 2 - по: A.A. Солянов, 2001; Jl.A. Новикова, 2012; 3 - по: С.В. Саксонов, С.А. Сенатор, 2012; 4 - по: Т.И. Плаксина, 2001;5 - по: А.П. Лактионов, 2009.

Сравнивая флоры засоленных местообитаний Правобережья Саратовской области, Окско-Донской равнины и Пензенской области, видим, что на первом и втором местах располагаются Compositae и Gramineae, что характерно для флор Голарктики и Средней России (Толмачёв, 1986). На третье место выходит Chenopodiaceae, оно всегда преобладает на засоленных участках. Cyperaceae в Пензенской области и на Окско-Донской равнине — на четвёртом месте, а в Правобережье - на шестом, что объясняется более аридным климатом.

Во флоре засоленных местообитаний в Левобережье Саратовской области на второе место выходит Chenopodiaceae, а во флорах Волго-Уральского региона и Астраханской области - на первое место. Это объясняется узкой экологической амплитудой, т.е. приуроченностью видов к засоленным почвам и близостью Туранской флористической области.

Таким образом, наши данные подтверждают наличие различий между спектрами Правобережья и Заволжья на уровне семейств, родов и видов. Флора засолённых местообитаний Правобережья близка к флорам Средней России, а Левобережья - к флорам Древнего Средиземноморья.

Больше трети всех видов (38,8%) относятся к широко распространённым, обыкновенно встречающимся по всей области. В этой группе преобладают сложноцветные (Artemisia santonica, Cirsium ciliatum и др.), злаки (Festuca valesiaca, Elytrigia repens и др.), маревые (Atriplex tatarica, Kochia prostrata и др.) и бобовые (Melilotus officinalis, Trifolium repens и др.).

Около 5% от всех видов широко распространены в Левобережье, а в Правобережье - изредка (Camphorosma monspeliaca, Chartolepis glastifolia, Salicornia prostrata и др.). Тогда как лишь около 2,1% являются обыкновенными в Правобережье, но изредка встречаются в Левобережье (Coronilla varia, Veronica jacquinii, Inula hirta и др.). Изредка по всей области встречается 55 видов (16,3%): Crypsis aculeata, Hordeum brevisubulatum, Limonium caspium и др.

Примерно 14% видов нередкие по всей области (Triglochin maritimum, Festuca regeliana, Petrosimonia triandra и др.), тогда как к редким видам, встречающимся как в Правобережье, так и в Левобережье, относится 6% видов (Catabrosella humilis, Saussurea_ amara, Stemmacantha serratuloides, Iris halophilä). Редко, только в Левобережье, распространены 7,4% {Anabasis salsa, Pholiuriis pannonicus, Frankenia hirsuta и др.). Только в Правобережье встречается всего 3,2% (Litwinowia tenuissima, Limonium tomentellum и др.).

Почти 3,5% видов от всех видов широко распространены в Левобережье, а в Правобережье считаются редкими, известными из нескольких точек, например, Hordeum bogdanii, Caroxylon laricinum, Suaeda acuminata, Artemisia pauciflora и др. В то же время лишь около 2,4% видов от всех видов засолённых местообитаний являются обыкновенными в Правобережье, но редкими в Левобережье: Triglochin palustre, Alopecurus arundinaceus, Juncus effuses и др. Из 1—2 точек известно около 0,6% видов (Astragalus vulpinus, Inula caspica).

Для анализа по географическим элементам за основу была принята схема, предложенная В.М. Шмидтом (1985), согласно которой тип ареала включает в себя две характеристики: широтную и долготную. По широтному принципу нами были выделены четыре группы ареалов: лесостепная, степная, пустынно-степная и плюризональная; по долготному - 6 групп и 19 типов ареалов. В диссертации приводится список видов для каждой группы ареалов.

В спектре широтных географических элементов господствующее положение занимают степные виды - 54,6% от всех видов изученной флоры. На втором месте - плюризональные виды (Chenopodium polyspermum, Atreplex patula, Agrostis stolonifera и др.).

Южная граница ареала проходит по Саратовской области только у правобережных видов (Angelica palustris, Cirsium сапит, Serratula gmelinii, Sonchus palustris, Peucedanum ruthenicum). На северной границе своего ареала в Правобережье находится Limonium tomentellum, на западной границе своего ареала -Trachomitum sarmatiense. В Левобережье проходит северная (Crypsis aculeata, Limonium caspium, Ofaiston monandrum и др.) и западная (Camphorosma songorica, Pholiuruspannonicus, Atriplexpedunculata и др.) границы ареалов.

Таким образом, исследованная флора формировалась за счет миграций с юга древнесредиземноморских элементов, а с юго-востока - туранских видов (из Туранской провинции). В Правобережье на границе своего ареала находятся лесостепные виды, проникающие с севера или с запада. С юга на флору Правобережья оказывает влияние Древнесредиземноморская область.

Из 340 видов флоры засолённых местообитаний Саратовской области к адвентивной группе нами отнесено 12 видов (3% от флоры засолённых местооби-

таний) из 10 родов и 7 семейств. Адвентивные виды распределены в группы по способу заноса, времени миграции и степени натурализации.

В Саратовской области распространены солончаки гидроморфные типичные и луговые и солонцы. Солончаки гидроморфные типичные характеризуются бедным видовым составом или полным отсутствием растений. Изучение флоры засоленных местообитаний и биологии некоторых солелюбивых видов проводилось на 22 стационарных участках, расположенных в разных частях Саратовской области.

Участки с солончаками гидроморфными типичными были обнаружены в Саратовском (участок № 9), Татищевском (№ 4), Озинском (№ 11, 12), Дерга-чевском (№ 17) и Новоузенском (№ 21) районах. На поверхности почвы отмечено обильное скопление солей в виде влажной солевой корки или рыхлой массы из почвенных частиц и кристаллов солей. Содержание солей в верхних 1020 см достигает 11%. Солончаки типичные характеризуются изреженным растительным покровом. Наиболее часто встречаются Salicornia prostrata, Suaeda prostrata, Suaeda acuminata, Ofaiston monandrum.

Солончаки гидроморфные луговые, по сравнению с солончаками типичными, характеризуются более разнообразным видовым составом. Солончаки луговые отмечены на 15 участках в Новоузенском (№ 21), Ершовском (№ 19), Дергачевском (№ 17, 18), Озинском (№ 10, 12, 13, 14), Татищевском (№ 1, 2, 3, 5), Хвалынском (№ 6), Балашовском (№ 14) и Саратовском (№ 9) районах. Солончаки луговые содержат много гумуса в верхних горизонтах, т.к. образуются при засолении луговых почв. Поверхность почвы покрыта солевой корочкой или небольшим пухлым солевым слоем. Основные доминанты - Salicornia prostrata, Suaeda acuminata и S, prostrata, которые образуют монодоминантные сообщества. Также на солончаках луговых произрастают Aster tripolium, Spergu-laria salina, Crypsis aculeata, Géranium collinum, Juncus gerardii, Atriplex verru-cifera, Hordeum bogdanii виды Tamarix и Frankenia.

Солонцы в Саратовской области встречаются в приозёрных и припрудовых понижениях, по речным долинам на надпойменных террасах, а также в ложбинах на водоразделах. Солонцы отмечены в Красноармейском (участок № 8), Саратовском (№ 10), Озинском (№ 13, 15, 16), Новоузенском (№ 20) и Ровен-ском (№ 22) районах. На солонцах основным ценозообразователем считается Artemisia pauciflora. На солонцах отмечены Galatella villosa, Bassia sedoides, Goniolimon tataricum, Polygonum salsugineum, Limonium gmelinii, Puccinellia distans, Elytrigia repens и др.

На сильно и очень сильно засоленных почвах отмечены Salicornia prostrata, Suaeda acuminata и S. prostrata, Petrosimonia litwinowii, Atriplex verru-cifera. На сильнозасолённых почвах (кроме выше перечисленных растений) также произрастают виды Frankenia, Tamarix, Bolboshoenus maritimus, Puccinellia distans и др. Среднезасолённые почвы характеризуются степенью засоления от 0,5 до 1%. На почвах с таким типом засоления произрастают Plantago salsa, Limonium gmelinii, Hordeum bogdanii, Aster tripolium и др. Слабозасолённые почвы содержат от 0,3 до 0,6% солей в слое 30 см. Большие площади заняты Chartolepis glastifolia, Pedicularis dasystachys. Также в сложении травостоя

участвуют Triglochin maritimum, Plantago maxima, Iris halophila, Geranium colli-num, Cirsium esculentum и др.

Глава 6. БИОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГАЛОФИТОВ И ИХ ОХРАНА В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Наряду с исследованием флоры, мы изучили биологию и структуру цено-популяций семи солелюбивых растений. Выбор объектов обусловлен тем, что имеющиеся литературные источники не отражают биологические и экологические особенности этих видов. Наблюдения за популяциями данных видов в естественных местообитаниях — это один из основных способов получения информации о их состоянии на территории Саратовской области.

В главе описывается биология, онтогенез и структура ценопопуляций семи солелюбивых растений. Обзор литературы показал, что имеющиеся источники не отражают в достаточной мере биологические и экологические особенности этих видов. Наблюдения за популяциями данных видов в естественных местообитаниях - это один из основных способов получения информации об их состоянии на территории Саратовской области, необходимой для охраны этих видов.

Chartolepis glastifolia относится к стержнекорневым многолетникам с симподиально нарастающими полурозеточными монокарпическими побегами. Данный вид принадлежит к криногалофитам, имеются железистые волоски, с помощью которых происходит выделение солей в окружающую среду. В процессе онтогенеза жизненная форма практически не меняется. Только у проростка вместо розетки листьев имеются две продолговатые семядоли. От

имматурных до генеративных растений последовательно

увеличивается число листьев в розетке. У субсенильных особей листья имматурного облика. Онтогенез в исследованных условиях незавершенный, так как отсутствует сенильное возрастное состояние (рис. 2). Ch. glastifolia занесён в Красную книгу Саратовской области (2006) со статусом редкий вид. По нашим данным вид на территории области представлен многочисленными популяциями, плотность каждой не менее 40-50 особей/м2. Они устойчивые, нормальные, поэтому мы считаем, что вид может быть исключен из списка охраняемых растений.

Iris halophilla относится к короткокорневищным растениям с полурозеточ-ным дициклическим монокарпическим побегом. Корневище ползучее, шнуро-видно-узловатое. У особей, не приступивших к цветению, корневище нарастает

25°/q 20 15 10 5

J

g2 g3

Рис. 2. Обобщенный возрастной спектр

СИаПо1ер15 glastifolia

По оси ординат - проценты от общего числа особей 2

на 1 м ; по оси абсцисс — возрастные состояния

моноподиально. В генеративном периоде нарастание становится симподиаль-ным. Исследованный вид относится к гликогалофитам.

В онтогенезе I. ка1орЫ11а выделили четыре онтогенетических периода и девять возрастных состояний (рис. 3). Один из основных признаков определения онтогенетического состояния растения было состояние корневища. У проростков корневая система состоит из главного корня и боковых корней, а у ювенильных особей уже есть корневище и придаточные корни. В виргиниль-ном возрастном состоянии корневище начинает ветвиться; у молодых генеративных растений моноподиальное нарастание корневища сменяется симподи-альным и наблюдается процесс разрушения. Максимальной длины корневище достигает в средневозрастном генеративном состоянии. Процесс отмирания корневища усиливается у старых генеративных и субсенильных особей. I. ка1о-рЫНа редкий вид, известны его популяции из некоторых районов области. Изученная нами ценопопуляция неполночленная, нормальная, её плотность 25-40 особей/м2. Мы считаем, что вид должен оставаться в прежнем статусе охраны, так как в условиях сильной антропогенной нагрузки может сокращаться площадь ценопопуляции, численность и плотность.

БіеттасапІЇїа зеггсіШІоісІез относится к стержнекорневым многолетним травянистым растениям с полурозеточным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 4). Данный вид принадлежит к криногалофитам. Система главного корня сохраняется в течение всей жизни. У растения формируются контрак-тильные корни. Развитие монокарпического побега начинается весной. Почка возобновления трогается в рост, формируя розеточную часть побега. Летом развивается удлинённая генеративная часть с соцветием. В пазухах розеточных листьев закладываются почки возобновления. В конце лета — начале осени мо-нокарпический побег отмирает. У зеггаіиіоісіез описаны онтогенез и струк-

Рис. 4. Схема монокарпического побега 51еттасап1Иа зетгаьАоЫез: 1 — соцветие; 2 — стеблевые листья; 3 - прикорневые листья; 4 - почка; 5 - корневище

тура ценопопуляций. Исследованные ценопопуляции нормальные, зрелые, плотность высокая (50-75 особей/м2).

Отсутствие проростков и сен ильных особей характеризует ценопопуляции как непол-ночленные. Вид должен оставаться в числе охраняемых, так как в Саратовской области отмечено мало ценопопуляций и они испытывают высокую антропогенную нагрузку (сенокошение, выпас скота).

Ре<Иси1ап5 йазу81асЬу$ - полу паразитический многолетник, с укороченным корневищем, от которого отходят белые, клубневидно утолщенные, веретеновидные корни. В первый год формируется укороченная часть побега, с 6-10 листьями. Осенью верхушечная почка розеточного побега переходит в состояние покоя. После зимнего периода покоя из верхушечной почки формируется удлинённая облиственная часть монокарпического побега, которая выполняет генеративную функцию. Одновременно с верхушечной почкой в рост трогается верхняя пазушная почка, образуя укороченный побег второго порядка с 3-6 прикорневыми листьями, в пазухах которых закладываются почки побегов третьего порядка. Таким образом, монокарпический

побег дициклический, полурозеточный (рис. 5).

В онтогенезе выделили десять возрастных состояний. По нашим данным у семян Р. da.systa.chys низкая всхожесть (1-3%) и длительный период прорастания, который сокращается после стратификации. Онтогенез Р. dasystachys в исследованных условиях завершенный, т.к. обнаружены все возрастные состояния. Возрастные спектры изученных ценопопуляций левосторонние с максимум на виргинильном возратном состоянии, что свидетельствует об устойчивости вида в исследованных эколого-ценотических условиях. Це-Рис. 5. Схема монокарпического нопопуляции нормальные, зрелые. Вид пред-

побега РесИси1аг и с1а8у81ас1гу5\ , .. , - ставлен многочисленными популяциями на

1 — соцветие; 2 — стеблевые листья;

3 - укороченный побег II порядка; 4 территории области, плотность каждой не ме-- прикорневые листья; 5 - отмер- нее 60-70 особей. Поэтому считаем, что вид шие листья; 6-корневище может быть исключен из списка охраняемых

растений.

Salicornia prostrata, Suaeda acuminata и S. prostrata — однолетние травы, с монокарпическим моноциклическим безрозеточным побегом Относятся к стеблевым суккулентам и суккулентам с вальковатыми листьями; облигатные эуга-лофиты. Освобождение от солей происходит путем отмирания члеников стебля или вальковатых листьев. Растения этого типа способны выживать в условиях физиологической сухости среды солончаков, накапливая соли в клеточном соке, благодаря чему возникает высокое осмотическое давление и они могут извлекать воду из засоленной почвы. Онтогенез Salicornia prostrata, Suaeda acuminata и S. prostrata изучен нами впервые. В онтогенезе этих видов выделили пять возрастных состояний. Имматурные особи нами не обнаружены, что связано с очень быстрым переходом ювенильных растений в виргинильное возрастное состояние. В генеративном периоде выделяем только одно генеративное возрастное состояние. Плотность ценопопуляций этих видов достигает 3000 особей/м2, поэтому они не требуют занесения в число охраняемых. В диссертации также приводится ключ для определения видов Suaeda.

Во флоре засолённых местообитаний отмечено 37 видов, занесённых в Красную книгу Саратовской области (2006), из них пять видов (Stipa pennata, Allium regelianum, Asparagus brachyphyllus, Iris pumila, Eriosynaphe longifolia) — в Красную книгу Российской Федерации (2008), два - Allium regelianum и Angelica palustris — используются для обоснования общеевропейской ценности природной территории.

На основе полевых исследований, изучения гербарных коллекций (LE, MW, MOSP, SARAT, SARP), анализа литературных сведений, мы считаем, что в список видов растений, подлежащих охране в Саратовской области, следует внести ряд изменений.

Предлагаем исключить из списка охраняемых растений Pedicularis dasys-tahys и Chartolepis glastifolia, так как виды хорошо возобновляются семенным и вегетативным путем, их популяции многочисленны. Возрастные спектры исследованных ценопопуляций левосторонние, нормальные, полночленные.

Предлагаем включить в список охраняемых Crypsis aculeata. Произрастает на засолённых лугах, солончаковых почвах в поймах рек. Встречается небольшими группами или отдельными особями, численность может колебаться по годам в зависимости от климатических условий. По области вид встречается изредка и только в Левобережье. Популяции известны из шести точек (Еленев-ский и др., 2008; Приложение 1). Лимитирующие факторы — узкая экологическая амплитуда приуроченности вида к засоленным почвам. Нарушение местообитаний в результате хозяйственного освоения территории -распашка земель, выпас скота. Crypsis aculeata (скрытница колючая) следует занести в список охраняемых растений Саратовской области со статусом - 3 (R) — редкий вид.

Нами изучен засоленный луг, расположенный на западе Саратовской области в степной зоне Окско-Донской равнины в окр. с. Большой Мелик Балашов-ского района, который мы предлагаем отнести к перспективным для организации новой особо охраняемой природной территории, так как на данном лугу произрастают редкие виды, занесённые в Красную книгу Саратовской области

охраняемых объектов Саратовской области, призванных сохранить биоразнообразие региона на видовом, фитоценотическом и ландшафтном уровнях.

ВЫВОДЫ

1. Флора засоленных местообитаний Саратовской области насчитывает 340 видов, относящихся к 185 родам и 44 семействам, что составляет 22,5% от флоры Саратовской области. Класс Magnoliopsida представлен 31 семейством, 145 родами и 264 видами (77,4% от общего числа видов), Liliopsida - 12 семействами, 39 родами и 74 видами (22% от общего числа видов).

2. Во флоре Левобережья существенную роль играют представители Chenopodiaceae. Только в Заволжье встречаются Frankeniaceae и Tamaricaceae. 13 видов встречается только в Правобережье, 45 - только в Левобережье. На уровне родов ведущее положение во флоре Правобережья занимают Artemisia и Plantago, тогда как в Левобережье -Atriplex.

3. Флоры засоленных местообитаний Правобережья и Левобережья различаются на уровне семейств, родов и видов. Флора Правобережья более близка к флоре Средней России, а Левобережья - к флоре Древнего Средиземноморья, что свидетельствует о положении области на границе Бореального и Древ-несредиземноморского флористических подцарст.

4. Виды изученной флоры представлены деревьями (0,3%), кустарниками (0,9%), кустарничками (0,6%), полукустарничками (4,2%), многолетниками (63,4%), двулетниками (6%) и однолетниками (24%). Во флоре засоленных местообитаний области преобладают многолетники и однолетники, составляя 63,2% и 24% от общего числа галофитов. Во флоре Правобережья отсутствуют полукустарники. В эколого-физиологическом отношении галофильная флора подразделяется на эугалофиты (28 видов), криногалофиты (30 видов) и глико-галофиты (282 видов).

5. Господствующую роль во флоре засоленных местообитаний Саратовской области играют виды европейско-азиатского (28,7%), восточноевропей-ско-азиатского (27,8%) и древнесредиземноморского (21,7%) географических элементов. Участие видов европейской и евросибирской групп незначительно. Среди только правобережных видов - пять находятся на южной границе ареала, по одному виду на северной и западной границах ареалов. Среди только левобережных видов - 19 находятся на северной границе и 12 на западной границе ареалов.

6. Изучена биология семи видов галофитов. Монокарпический побег у Chartolepis glastifolia, Stemmacantha serratuloides - моноциклический полурозе-точный; у Iris halophila, Pedicularis dasystachys - дициклический полурозеточ-ный; у Salicornia prostrata, Suaeda acuminate и S. prostrata - моноциклический безрозеточный. У всех изученных галофитов возрастные спектры ценопопуля-ций левосторонние, с максимумом на виргинильном возрастном состоянии, что свидетельствует об устойчивости видов в ценозах. У P. dasystahys онтогенез завершенный, у Ch. glastifolia, I. halophila, St. serratuloides - незавершенный, так

как отсутствуют сенильные особи, у Salicornia prostrata, Suaeda acuminata и S. prostrata - завершается генеративным периодом.

7. Из списка охраняемых видов растений Саратовской области следует исключить широко распространённые: Ch. glastifolia, P. dasystachys, a I. halophilla и St. serratuloides должны оставаться в числе охраняемых в прежнем статусе. В список редких и охраняемых видов предлагаем внести Crypsis aculeata. Дано научное обоснование организации охраняемой природной территории в ранге ботанического памятника природы «Засоленный луг в окр. с. Большой Мелик».

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ

1. Буланый, Ю.И. Особенности опушения некоторых галофитов Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. - Вып. 11. - Саратов, 2009. - С. 3-6.

2. Чеботарева, О.В. Эколого-морфологические особенности галофитов Саратовской области / О.В. Чеботарева// Исследования молодых учёных в биологии и экологии: Сб. науч. тр. - Вып. 7. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. -С. 112-115.

3. Чеботарева, О.В. Видовое разнообразие галофильной флоры Саратовской области / О.В. Чеботарева // I Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий». -Чебоксары: типография «Новое время», 2010. - С. 30-31.

4. Буланый, Ю.И. Флористические находки в Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб. науч. ст. - Вып. 12. - Саратов, 2010. - С. 3.

5. Чеботарева, О.В. Онтогенез и структура ценопопуляций Chartolepis glastifolia (L.) Cass. (Asteraceae) в Саратовской области / О.В. Чеботарева // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб. науч. ст. - Вып. 12. - Саратов, 2010. - С. 23-26.

6. Буланый, Ю.И. Очерк истории изучения галофильной флоры Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. - Тольятти: Кассандра, 2011. - С. 64—71.

7. Буланый, Ю.И. Биология и структура ценопопуляции Chartolepis glastifolia (L.) Cass. (Asteraceae) в условиях Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Отечественная геоботаника: Основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской конф. Т. 2: Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. - СПб., 2011. — С. 307—309.

8. Чеботарева, О.В. Биология и структура ценопопуляции Iris halophila Pall. (Iridaceae) в условиях Саратовской области / О.В. Чеботарева // Исследования молодых учёных в биологии и экологии: - Сб. науч. тр. - Вып. 9. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2011. - С. 121-125.

9. *Буланый, Ю.И. Флора засолённого луга в окр. с. Сторожевка Татищев-ского района Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия химия, биология, экология. -2011. Т. 11, вып. 2. - С. 68-69.

10. Буланый, Ю.И. Флора засолённого луга в окрестностях пос. Озинки Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. - Вып. 13. - Саратов, 2011. -С. 15-19.

11. Буланый, Ю.И. Некоторые флористические особенности засолённых лугов Левобережья Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. - Вып. 14.-Саратов, 2012.-С. 56-59.

12. *Буланый, Ю.И. Дополнения к флоре Саратовской области / Ю.И. Буланый, О.В. Чеботарева, Е.М. Мулдашева // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия химия, биология, экология. - 2012. Т. 12, вып. 2. -С. 63-64.

Подписано в печать 13.07.2013. 16x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Печать RISO. Объем 1,0 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 840

Отпечатано с готового оригинал-макета Типография ООО «Знакъ» 410070, Саратов, ул. Шелковичная, 178 тел. 609-001, 56-80-67

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чеботарева, Оксана Владимировна, Саратов

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

На правах рукописи

ЧЕБОТАРЕВА Оксана Владимировна

ФЛОРА ЗАСОЛЁННЫХ МЕСТООБИТАНИИ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

00

СО (Г) Диссертация на соискание учёной степени

О кандидата биологических наук

см

СМ §

Научный руководитель доктор биологических наук,

доцент Ю.И. Буланый

Саратов 2013

Содержание

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................4

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ЗАСОЛЁННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ.............8

1.1. Краткий очерк изучения флоры засоленных местообитаний в России и за рубежом........................................................................................................................8

1.2. Краткий очерк истории изучения флоры и растительности засоленных местообитаний Саратовской области......................................................................17

2. ОБЪЕКТ, ПРЕДМЕТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ........................28

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.......................................................................................................................33

3.1. Географическое положение...............................................................................33

3.2. Рельеф и геологическое строение.....................................................................33

3.3. Климат..................................................................................................................36

3.4. Гидрографическая сеть......................................................................................38

3.5. Почвы...................................................................................................................40

3.6. Галофильная растительность.............................................................................48

4. ОБЗОР ФЛОРЫ ЗАСОЛЁННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.......................................................................................................................51

4.1. Таксономическая структура..............................................................................51

4.2. Эколого-морфологическая характеристика.....................................................53

4.3. Экологические группы растений засолённых местообитаний......................55

4.4. Эколого-фитоценотическая структура.............................................................58

4.5. Особенности распространения видов флоры засолённых местообитаний по территории Саратовской области............................................................................61

4.6. Хорологический обзор.......................................................................................67

4.7. Адвентивный элемент галофильной флоры....................................................77

4.8. Особенности флоры солончаков и солонцов...................................................78

5. БИОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГАЛОФИТОВ И ИХ ОХРАНА В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ..............................89

5 Л. Биология и структура ценопопуляций Chartolepis glastifolia (L.) Cass. (Compositae)................................................................................................................89

5.2. Биология и структура ценопопуляции Iris halophila Pall. (Iridaceae)............98

5.3. Биология и структура ценопопуляций Stemmacantha serratuloides (Georgi) M.Dittrich (Compositae)............................................................................................106

5.4. Биология Salicorniaprostrata Pall. (Chenopodiaceae)....................................115

5.5. Биология Suaeda acuminata (C.A. Mey) Moq. и Suaedaprostrata Pall. (Chenopodiaceae)......................................................................................................118

5.6. Биология и структура ценопопуляций Pedicularis dasystachys Schrenk (Scrophulariaceae).....................................................................................................120

5.7. Вопросы охраны галофильной флоры............................................................130

5.8. Особо охраняемые природные территории...................................................133

ВЫВОДЫ......................................................................................................................141

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................................................143

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА..................................................167

ПРИЛОЖЕНИЯ...........................................................................................................171

Приложение 1 - Конспект флоры засоленных местообитаний Саратовской области......................................................................................................................171

Приложение 2 - Основные характеристики исследованных участков..............202

ВВЕДЕНИЕ

Тщательные флористические исследования всех групп растений необходимы для разработки научно обоснованной системы охраны флоры и осуществления рационального природопользования.

Известно, что преобладающее число представителей флоры земного шара развивается в условиях высокого содержания солей, так как 25% поверхности Земли в той или иной степени засолены, а две трети её покрыты водами Мирового океана, где содержание солей достигает 3—4%. Таким образом, значительная часть видов флоры земного шара развивается в условиях высокого содержания легкорастворимых солей. Поэтому познание биоразнообразия галофитов и их приспособительных реакций имеет большое значение.

С каждым годом всё большую значимость приобретает проблема освоения и использования засоленных земель. В нашей стране интразональные почвы - солончаки, солонцы, солоди и их разновидности - занимают около 90 млн. га и сосредоточены главным образом в южных регионах: в зонах степей, пустынь и полупустынь (Ковда, 1937, 1946, 1947). В практическом отношении используются они крайне недостаточно.

Одна из особенностей почвенного покрова Саратовской области - наличие засоленных почв, сформировавшихся на водоразделах, их пологих склонах, в приозерных и припрудовых понижениях, в речных долинах на надпойменных террасах. Ведущим фактором, влияющим на накопление и перераспределение солей в почвах, является климат. Засушливый климат области, преобладание испарения над количеством выпадающих осадков, фильтрационные свойства почвы и почвообразующих пород, вызывают накопление солей в почве. Засолённые почвы - солончаки и солонцы - распространены по всей области, но значительные площади они занимают в Левобережье.

На засолённых почвах произрастают галофиты, приспособленные к высокому содержанию солей в почве, и некоторые гликофиты, имеющие широкую экологическую амплитуду по отношению к засолению. Флора засолённых местооби-

таний, формирующаяся на засоленных почвах, не отличается видовым разнообразием, но она чрезвычайно интересна и своеобразна. Основную роль во флоре засоленных местообитаний играют представители Chenopodiaceae, Compositae, Gramineae. Основные ценозообразователи - виды Salicornia, Artemisia, Salsoloides, Suaeda, Petrosimonia, Puccinellia. Бедность флористического состава, низкое проективное покрытие, отсутствие ярусности - характерные особенности растительного покрова этих ценозов.

Изучение растительности как показателя засоленности почв представляет большой интерес при освоении новых земель. Установлено, что о степени засоления почв можно судить по характеру растительного покрова, так как растения реагируют на условия почвенной среды и по-разному относятся к содержанию солей в почве, что определяет состав растительного покрова.

Фитоценозы солончаков служат источниками сырья кормовых (Bromopsis inermis, Elytrigia elongata, E. repens, Koeleria cristata, Melilotus albus, Puccinellia gigantea, Stipa pennata и др.), лекарственных (Calamagrostis epigeios, Glycyrrhiza glabra, Gypsophila perfoliata, Iris halophila, Melilotus albus, M. officinalis, Limonium caspium, Phragmites australis, Salicornia prostrata и др.), фитомелиоративных (Tamarix gracilis, Т. ramosissima, Phragmites australis и др.) и ряда других полезных растений (Ларин, 1950, 1969; Растительные ресурсы, 1984-1996). Некоторые галофиты {Elytrigia elongata, Е. repens) служат ценным материалом для селекции растений (Цицин, 1937, 1965).

Флора засоленных местообитаний Саратовской области не была объектом чьих-либо специальных исследований, а изучалась попутно с зональной и интра-зональной. Исследовалась солонцовая растительность Правобережья, но в большей степени Левобережья Саратовской области (Бегучев, 1928; Казакевич, 1930; Вазингер, 1934; Антипов-Каратаев и др., 1937; Усов, 1946; Тарасов, 1968, 1976, 1977; Гребенюк, 1998 и др.). Существующая литература располагает лишь фрагментарными данными о редких видах, местонахождении того или иного вида, характере засоления почвы, но не даёт полного представления об особенностях флоры засолённых местообитаний Саратовской области.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы - изучить флору засоленных местообитаний Саратовской области и биологические особенности некоторых солелюбивых растений. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

1. Составить конспект изученной флоры, включающий экологические и хорологические данные, и дать таксономический, эколого-морфологический и фи-тоценотический анализы.

2. Проанализировать гербарные фонды и литературные данные по исследуемой флоре и уточнить границы ареалов видов, проходящие по территории Саратовской области.

3. Провести сравнительный анализ флоры засолённых участков Правобережья и Левобережья Саратовской области

4. Изучить биологические особенности некоторых солелюбивых растений.

5. Выявить ботанические объекты, нуждающиеся в охране. Основные положения, выносимые на защиту

1. Своеобразие флоры засолённых местообитаний Саратовской области обусловлено положением территории на границе Бореального и Древнесредизем-номорского флористических подцарств.

2. В Саратовской области возрастные спектры ценопопуляций изученных галофитов полночленные, левосторонние с максимумом на виргинильном возрастном состоянии.

Научная новизна

Изучена флора засолённых местообитаний Саратовской области. У 45 видов уточнено распространение по территории области и нанесены на карту области границы их ареалов. Для 48 редких видов составлены точечные карты распространения в административных границах Саратовской области. Изучена биология и структура ценопопуляций 7 видов галофильной флоры. В пределах области выявлены новые местообитания многих видов. Предлагается внести СгурБгя аси1еШа в список охраняемых видов, СкаПо1ер18 glastifolia и РесИсгйаг'м йа8уБ1аску8 исключить из списка охраняемых растений.

Практическая значимость Выявление мест обитаний популяций, изучение биологии и распространения растений даёт ценную информацию для учёта и охраны природного генофонда флоры, представляет значительный научный интерес для флористики, географии и систематики растений, необходимо для определения границ фитохорионов, установления центров видового богатства и для выявления степени связей между сопредельными хорионами.

На основании исследований засолённого луга в Балашовском районе Саратовской области, на котором произрастает шесть видов, занесённых в Красную книгу Саратовской области, и восемь видов находятся на границе ареала, рекомендовано создать новую особо охраняемую природную территорию.

Материалы исследования могут быть использованы при ведении Красной книги Саратовской области. Собранные гербарные материалы пополнили научный фонд Гербария кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (8АЯАТ, БАЫР).

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении семинарских и лабораторно-практических занятий по курсам «Ботаника с основами фитоценологии», «Биогеография», «Экология растений», а также при проведении полевых практик по ботанике.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ЗАСОЛЁННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

1Л. Краткий очерк изучения флоры засоленных местообитаний

в России и за рубежом

Исследования по изучению действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые были проведены в 1875-1885 гг. А.Ф. Баталиным. В дальнейшем исследования в области солеустойчивости растений проводились Б.А. Келлером, Н.М. Тулайковым, А.А. Рихтером, В.А. Ковдой, П.А. Генкелем, Б.А. Строгоновым и другими. В первом кратком сообщении, в 1875 году, А.Ф. Баталии сообщил о результатах своих опытов с галофитами. Он изложил результаты исследования влияния хлористого натрия на развитие трёх солончаковых растений: Spergularia media var. marginata, Salsola soda и S. mutica, а в 1884 г. была опубликрвана его статья «Wirkung des Chlornatriums auf die Entwicklung von Salicornia herbacea L.», где подробно описывались условия опыта и полученные данные.

А.Ф. Баталин экспериментально вызвал резкие морфолого-анатомические изменения у солероса простертого {Salicornia prostrata) и других солянок под действием сернокислых и хлористых солей. Было выявлено, что при произрастании на почвах, засоленных хлоридом натрия, растения приобретали суккулентные черты строения: уменьшение количества устьиц, увеличение числа слоёв поли-садной ткани, клеток эпидермы и губчатой паренхимы, сильное развитие элементов проводящей системы. А.Ф. Баталин (1885) установил, что галофиты {Salicornia prostrata и Spergularia maritima) в условиях вегетационного опыта могут хорошо развиваться и на почвах без засоления, причем по своему внешнему виду такие растения редко отличаются от экземпляров, выращенных на засоленных почвах. Автор подчеркивал, «что усердный систематик, найдя такое растение в поле, принял бы его за другой вид, настолько оно отлично от растения, выросшего при засолении» (стр. 3). В этой работе установлен факт приспособления галофи-тов к почвенному засолению в онтогенезе и сделано предположение, что галофиты произошли от гликофитов. Эта работа показала тесную связь процесса формо-

образования с условиями окружающей среды. В ходе исследований А.Ф. Баталии обратил внимание лишь на различие реакций растений на действие сернокислого магния и хлористого натрия, но не показал, какую роль играет качество засоления в солеустойчивости растений.

Много лет спустя Н.М. Тулайков (1912), характеризуя учение о засоленных почвах, писал: «Практически установленная классификация не задавалась вопросом, какие соли, когда и как вредят растению. Устанавливался факт наличности растворимых солей в почве - с одной стороны, страдание и гибель растений -с другой, и это становилось в прямую зависимость, которая формулировалась общим положением: солонцы не пригодны для культурной растительности» (стр. 27).

В 1909 году исследования растительности мокрых солонцов по берегам оз. Баскунчак и склонов горы Богдо провел ассистент ботанического сада Харьковского университета B.C. Арцимович (1911). Его сборы хранятся в Гербарии Ботанического института РАН (LE).

Благодаря исследованиям ботаника-эколога Б.А. Келлера (1910, 1921, 1923, 1928, 1929 и др.) были изучены специфические реакции галофитов на качество засоления почвы. Им было установлено, что галофиты могут развиваться на пресном фоне, но оптимальные условия они находят на засоленной почве.

Б.А. Келлером было установлено, что галофиты могут развиваться на пресном фоне, но оптимальные условия для произрастания они находят на засоленной до известной степени почве. В своей статье «Об осмотической силе клеточного сока у растений в связи с характером почв» (1914) он указывает на отличия между растениями, произрастающими на сухих солонцах и мокрых солончаках, рассматривает войлочное опушение, свойственное многим растениям сухих солонцов и слабо выраженное у растений мокрых солончаков. Растительность всех сильно засоленных почв, использованных им для определения осмотической силы, он располагает в виде экологического ряда. Б.А. Келлер экспериментально доказал положительный «солевой эффект» относительно благоприятного воздействия засоления на рост галофитов (Atriplex verrucifera, А. сапа, Salicornia

herbacea, Petrosimonia crassifolia, Ofaiston monandrum). Позже он классифицировал галофиты по признакам приспособления растений к условиям существования на резких солончаках (Келлер, 1922, 1928).

Летом 1928 г. с сотрудниками своей лаборатории Б.А. Келлер обследовал побережье оз. Эльтон, а позже им была изучена растительность в низовьях pp. Волги и Урала, в лесостепной полосе Саратовской губернии, Бобровском уезде Воронежской губернии. Он определил, что у Petrosimonia crassifolia сульфаты накапливаются в большем количестве, чем хлориды, даже если вид растет на хлорид-ном солончаке, отмечал, что виды кермека произрастают преимущественно на почвах с хлоридно-сульфатным засолением, а для нормального развития солянок необходимо наличие солей в почве (Келлер, 1936, 1940).

Большое значение ученый придавал качеству засоления и жизнедеятельности галофитов. Принципиальное значение имеет установленный им факт избирательной способности галофитов в отношении ионов. В одной из работ он писал: «... для почв, различных по степени, взаимным сочетаниям и качеству засоления и увлажнения, есть свои, особенно для них характерные экологические типы... Мы находим очень оригинальные типы растений, у которых свойства галофитов соединены с некоторыми чертами ксероморфии, в том числе органо-минеральную солянку - Anabasis salsa, хлоридные - Atriplex сапа и A. verrucifera и хлоридно-сульфатную - Petrosimonia crassifolia. Все эти разнообразные экологические типы, даже встречаясь вместе на одной почве, сохраняли свою обособленность» (стр. 234). Распределение солянок на хлоридные и хлоридно-сульфатные Б.А. Келлер связывал с их эволюционной историей. Поэтому он считал, что хло-ридно-сульфатный характер Petrosimonia crassifolia определяется её происхождением в таких районах, где в солончаках сульфаты преобладают над хлоридами (Келлер, 1951).

Опыты академика A.A. Рихтера (1927) показали, что одностороннее засоление оказывает ядовитое действие не только на гликофиты, но и на галофиты. Им было установлено, что