Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Южного Зауралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Южного Зауралья"



САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

НАУМЕНКО Николай Иванович

ФЛОРА ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наух

На правах рукописи

Санкт-Петербург

2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Научный консультант:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Рудольф Владимирович Камелян

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Сергеевич Иконников

доктор биологических наук, профессор Сергей Александрович Овеснов

действительный член РАЕН, доктор биологических наук, профессор Борис Александрович Юрцев

Ведущее учреждение;

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 4 декабри 2003 г. в уЬ -О О на заседании диссертационного совета Д 212.232.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук ори Санкт-Петербургском государственном университете по адресу; 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, СПбГУ, кафедра ботаники, ауд. Б-1. Рах (812) 3289703

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А-М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «_»_2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.232.32 доктор биологических наук

В.Н.Никитина

ВВЕДЕНИЕ

Исследуемая территория расположена в юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского/пенеплена, на востоке - долиной р.Ишим. Северна» к южная границы определены зонально: таежной бошгако-Географической зоной на севере, и пинией перехода к казахстанским степям на юге. Исследуемая территория охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской, юг-Тюменской областей России, север Кустанайской к Северо-Казахстанской областей Казахстана. . ■ ■ ■

Южное Зауралье является одним из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова Южного Зауралья.

Актуальность темы. Изучение флоры и растительного покрова территории, лежащей на стыке Урала и Западной Сибири, Казахстанских степей и таежного Зауралья, имеет большое значение для решения многих теоретических и научно-практических проблем, важнейшие среди которых - история развития флоры, характер современного распределения видов растений, ботаннко-геогрзфическое районирование, вопросы охраны флоры и природных сообществ.

Несмотря на значительную хозяйственную освоенность Южного Зауралья я давнюю историю изучения его растительного покрова, до сего дня не было сводных работ, специально посвященных выявлению и анализу флоры региона. Одно из подтверждений относительно малой изученности флоры региона - тот факт, что в ¡3 томах современной «Флоры Сибири» (1987-1997) для рассматриваемой территория приводится, по нашим подсчетам, лишь около 75% ее видового списка; при этом многие достаточно распространенные в регионе виды упоминаются по одной или нескольким, немногим случайным находкам.

Цель работы заключалась во всестороннем анализе флоры Южного Зауралья и аористическом районировании этой территории на основе возможно более полной чвентарнзации видового состава растений. К научно-практической пела исследования относится разработка обоснованных рекомендаций к сохранению растительного мира региона.

Ещ достигши поставленной дели решались следующие задачи:

- Инвентаризация видового состава сосудистых растений Южного Зауралья и составление регионального «Конспекта флоры» с учетом всех дикорастущих аборигенных и адвентивных, а также культивируемых видов и гибридов.

- Критический обзор всех публикаций по флоре я растительности, на основе которого в данспект флоры с соответствующими комментариями включены виды, находки которых :ербарнымн сборами не подтверждены: одни из них исключаются яэ состава флоры, ^>угие осматриваются как «потенциально возможные» для региона.

- Проведение систематического, хорологического, эколого-бноморфологнческого анализа флоры.

■ ■ - Выявление характера распространения каждого из дикорастущих видов в регионе с шгчленением групп видов, находящихся на пределах ареалов.

- Выявлена« основных закономерностей формирования и современней динамики настнтельного покрова региона.

- Сравнительный анализ выявленных в Южном Зауралье лок&льйЕсгфяор: ---

Г .-:' Г С..'.,- Я <■

с

• Выявление видов растений, нуждающихся в охране на региональном и федеральном уровне, с мотивацией необходимости охраны я предложениями по их охране.

• Выявление растительных сообществ, нуждающихся в охране.

- Характеристика видового состава растений к растительного покрова особо охраняемых природных территорий,

Няучтя вовизпа работы определяется существенным пополнением знаний о флоре Южного Зауралья. В результате исследования составлен и проанализировав ковспехт флоры, который насчитывает 1750 видов и 74 межвидовых гибрида сосудистых растений, относящихся к б отделам, 9 классам, 136 семействам и 659 родам. При выполнении работы только на территории Курганской области впервые выявлено 255 дикорастущих видов растений, из которых 61 приводится впервые для флоры Сибири. Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят зональные (северные и южные) границы ареалов 415 видов н секторные (западные и восточные) границы 112 видов.

На основе проведенного анализа флоры в селом и сравнения локальных флор составлена схема флористического районирования Южного Зауралья.

Определен список нуждающихся в региональной охране растений, включивший 191 объект (186 видов растений, 4 устойчивых гибрида и 1 разновидность) (Красная книга Курганской области, 2002) к

' Выявлены растительные сообщества, нуждающиеся в региональной охране. Среда последних - участки целинных степей, лесостепные боры я сфагновые болота, включенные в Зеленую книгу Сибири (1996),

Впервые с использованием материалов исследования региональной флоры и растительного покрова было проанализировано состояние сети особо охраняемых природных территорий. Даны рекоыешшшв по развитию сети ООПТ в Курганской области, включающей 97 памятников природы, многие из которых выделены нами впервые в регионе на основании флористических, геоботанических и ландшафтных критериев (Науменко, Зырянов, Огнева, 2001). "' ■ "

Защищаемые положения

-Впервые составленный к детально проанализированный конспект флоры Южного Зауралья, включающий сведения о 1750 валах и 74 межвидовых гибридах сосудистых растений. • w.-r,- -■

- Орйшвальиая схема флористического районирования исследованной территории, основанная на выявленных линиях прохождения транш видовых ареалов и сравнительном анализе материалов по 44 локальным флорам, охватывающим 98,7% состава дикорастущих зилов флоры региона

• Гипотеза о молодости современной флоры Южного Зауралья, окончательно сформировавшейся в позднем плейстоцене - голоден« в результате нескольких этапов проникновения бореаяьиых и неморальных элементов (преимущественно с Урала) на протяжении послаледаиковья с характерными для него волнообразными сменами климатов н границ природао-кщмэгаческих зон. .

- Формирование растительного покрова Зауралья последние 12 тысяч дет осуществлялось в .условиях хозяйственного освоения территории, наиболее ощутимого с развитием земледелия (от начала русской колонизации края в XV0 в, до современной распашки целинных земель XX в.). Вследствие этого значителен удельный вес в сложении фяоры адвентивных видов, различающихся возрастом (временем вхождения в состав флоры), путями иммиграции и степенью натурализации в регионе.

Практическая значимость работы определяется использованием изложенных в ней материалов в природоохранном деле, при составлении региональных «Флор» и

«Определителей растений», в учебной работе ВУЗа и средней школы, ¡Собранный материал к исследованной флоре, более 13 тыс. гербариых листов,, стал основой гррбария кафедры ботаники Курганского университета я частично передан'в гербарии Санкт-Петербургского (1£СВ), Томского (ТО) и Московского (М^ университетов, Ботапического института РАН, г, Санкт-Петербург (ЬЕ), Центрального Сибирского ботанического - сада СОРАВ,г. Новосибирск (N5), Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург (ЗУЕЯ), Курганского областного краеведческого муиея, Института проблем освоения Севера СО РАН, г. Тюмень.

По материалам работы предпринято издание «Определит^ «^шетыхрастений Южного Зауралья», первые два выпуска которого опублихованы (Науменко, Иваненко, 1999; Наумеяко, Волков, 2001). Полученные в ходе работы сведения о распространения в Зауралье некоторых видов, в том числе редких и впервые найденных на территория Западной Сибири, использованы авторами «Флоры Сибири» (1987-1998),

На основании конспекта флоры Южного Зауралья автором составлен раздел «Растения» Красной книги Курганской области (2002), Рекомендации по сохранению редких растительных сообществ Южного Зауралья опубликован ь! в Зеленой книге Сибири (1996),

К практическим разработкам относится детальный анализ функционирующей в Курганской сети особо охраняемых природных территорий, в числе прочих охватывающей 17 заказников, 97 памятников природы, 5 лечебно-оздоровительных местностей. Материалы работ включены в Государственный кадастр особо охраняемых природных территорий Курганской области (2001) и использованы при составлении паспортов всех памятников природы. Опубликовано официальное справочное издание «Особо охраняемые природные территории Курганской области» (Науменко, Зырянов, Огнева, 2001). Рекомендации по охране флоры используются при проектировании первого в области природного парка на юге Притоболья. В ходе работ оказано содействие лаборатории фитоценотических и ландшафтных исследований ИПОС СО РАН при изучении флоры и растительного покрова двух прнродно-территориадьных выделов на юге Тюменской области; Рафайловского заказника и долины р. Ишим (урочище «Ишимские бугры») (Глазунов, 1999).

Материалы исследования используются при подготовке студентов. Курганского .....:■ университета по специальности «Биология» в дисциплинах; «Местная флора и ее охрана» (70 аудиторных учебных часов), «Особенности региональной флоры я фауны» (32.ч.), «Методы исследования флоры» (26 ч.), «Систематика высших растений» (64 ч.), «Летняя полевая практика по систематике растений» (136 ч.). Материалы включены в учебные пособия для высшей и средней школ: «География Курганской области» (1993), «Азбука экологии» (1996. 1997), «Список растений Южного Зауралья» (1999), «Учебно-методические материалы по специализации Ботаника» (2001). Разработаны программы курсов для учителей средних школ: «Охрана флоры Зауралья», «Экология и эволюция растений», а также ботанического раздела ежегодно проводимого в Курганской области экологического практикума.

Апробация работы. По результатам работы подготовлены доклады к обсуждению на 17 совещаниях и конференциях: «Ботанические исследования в Сибири» (Новосибирск. 1988), «История Отечества, науки н культуры... (Межвузовская регионарная научная конференция)» (Курган, 1994), «Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования и организации систем» (Пермь, 1994), «Регион и география» (Пермь, 1995), П и Ш Российских конференциях «Флора и растительность Сибири н Дальнего Востока» (Красноярск, 1996, 2001), IV и V рабочих совещания по сравнительной флористике (Домжеряцы, 1993, Ижевск, 1998), «Б.П.Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог» (Екатеринбург, 1999), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика1 сохранения видового разнообразия и генофонда»: IV Региональная ааучвб-практич. конф. (Барнаул, 1999), «Проблемы охраны окружающей среды н региональная практика экологического образования» (Курган, 1999), 2 Российской

научн. конф., иска. 150-летаю П.ШСрылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Музей - ты мир» (Региональная конф. к 50- летаю Курганского обл. краеведч. музея) (Курган, 2001), »Фоль производственных я полевых практик а подготовке специалистов естественно-научного профиля» (Курган, 2002), «Проблемы я перспективы развития особо охраняемых природных территорий» (Курган, 2002), Всероссийской научно-праггич. конф. «Словцоаские чтения-2002» (Тюмень), «Роль ученых Зауралья в природоохранной деятельности» (Курган, 2003).

Публикаяви- С использованаем материалов диссертация опубликовано 60 печатных работ, в том числе 5 монографий, 38 статей в сборниках, коллективных монографиях и научных журналах, 6 учебных пособий и сборников учебно-методических указаний, 11 тезисов докладов. Рукописей (депонированных рукописей статей, отчетов по теме НИР) 14.

Структура и объем чиссертапни. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (1038 источников) в 3 приложений (Конспект флоры Южного Зауралья, таблица присутствия видов в локальных флорах и таблица присутствия редких видов в составе памятников природы).

Работа, включая приложения, изложена на £12 страницах машинописного теста, иллюстрирована 36 рисунками и 21 таблицей в тексте.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОГО

ЗАУРАЛЬЯ

В главе анализируются источники информации о флоре и растительности Южного Зауралья с ХУШ в. по настоящее время. Изучение флоры и растительности Южного Зауралья имеет почти трехвековую историю, условно подразделяемую на три этапа. 1. Начало познанию растительного покрова Южного Зауралья было положено исследованиями ХУШ в., и прежде всего - экспедициями Академии Наук. 2. Этап, охвзтквающий ХЕК и первую половину XX века, определен временем интенсивного освоения ранее малонаселенной территории черноземного юга Западной Сибири. Исследования этого периода были связаны с деятельностью впервые созданных региональных научных учреждений: Тобольского губернского музея, Уральского общества любителей естествознания (Екатеринбург) н Западно-Сибирского отдела русского географического общества (г.Омск), с работой сотрудников и выпускников кафедр ботаники Казанского, Пермского и Томского университетов. Исследования поддерживали государственные учреждения: до 1917 года - Лесной департамент и Переселенческое управление, а в первые десятилетия советской власти г - Зернотрест Уральского округа. 3. Третий из рассматриваемых нами этапов связан с проблемами ведения эффективного природопользования, & в последнее десятилетня - также с задачей изучения растительного мира в контексте его охраны. Начало этому этапу положили исследования 1950-х годов, проводимые сотрудниками Института биологии Уральского филиала АН СССР, Курганского сельскохозяйственного института. Института географии АН СССР и Лаборатории озероведения Отд ела, „г^олого-гео графических наук АН СССР. В настоящее время исследования продолжаются ^силами ботанических кафедр Курганского, Санкт-Петербургского, Московского, Томского, Челябинского и Тюменского университетов, Курганской сельскохозяйственной академии, Центрального Сибирского ботанического сада, Института проблем освоения Севера, Института экологии растений и животных.

Несмотря ^а. длительную историю изучения растительного покрова, до сего дня сведения о флоре региона были неполными. Южное Зауралье слабо представлено в центральных герб арных учреждениях и до настоящей работы ве имело своего «Конспекта флоры»,

Глава %, ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

В тексте диссертации дана характеристика основных 'параметров геологического строения и геоморфологии, гидрографии,! почвенного покровами"климата региона. Исследуемая территория представляет собой' Геоморфологически одао(йдкую южную часть ¡грнуральского сектора Западно-Сибирской равнины, занимающую площадь' около 140 тыс.ш (в том числе территория Курганской области - 71,1 тыс. ш2). Протяженность территории с запада на восток 450 км (от 61°30' до 69°30' в&) и с севера на юг 330 км (от 53°50' до 57° 10' с.ш.). По схеме физико-географического районирования (Мильков, 1977) район исследований лежит в пределах разделенных Тургайской ложбиной Урало-Тобольской к Ипшмско-Барабкнской провинций лесостепной ' области Западной Сибири. Сформировавшийся в плейстоцене и раннем голойеяе, современный рельеф равнинный, с общим слабым уклоном с юго-запада на северо-восток. Абсолютные высоты водоразделов незначительны и изменяются от 180-230 м на юго-западе до 120-140 м на востоке и севере-востоке* в Тоболо-Ищимском междуречье. Тургайская ложбина с абсолютными отметками от 90 м на юге до 55 л на севере пересекает исследуемую территорию в субмериднональном направлении.

Существенное влияние на характер растительного покрова в условнее резко континентального, умеренно засушливого климата и общей раиншшости рельефа оказывает водно-солевой режим почв, их механический состав' и характер материнских пород. В сложении почвенного покрова исключительно велика (к>ль черноземов а лугово-черноземных почв. В качестве почвообразуюших ¿юрод выступают желто-бурые карбонатные суглинки и глины четвертичного возраста.

Глада 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ ,

На основании собственных исследований я литературных данных В'7 разделах главы обсуждаются вопросы, связанные с геоботаническим районированием, приводится описание основных типов и формаций растительности Южного Зауралья. Среди покрытой лесом площади преобладают березовые леса (60%), около 30% приходится на боры, и около 30%-ка осиновые колочные леса и тополевые рощи. Ничтожно мала площадь, занятая ельниками на южном пределе ареала, лесами с участием лиственницы и островными участками черноольшаников. Безлесные формации речных долин й на водоразделах представлены комплексом маково-разнотравных остепненных лугов, луговых степей и их гаяофильных вариантов - {сояоадеватых рззнотравно-польпгяо-ковыяъных, галораэяотровно-злаковых, полынно-типчвковых), переходящих в солончаковые сообщества. Речная сеть равнинного Зауралья и огромное количество мелководных озер различного происхождения обусловливают развитие пестрой картины прибрежной, водной н займищно-болотной растительности.

Традиционно, вслед за П.Н,Крыловым {1378, 1927), юго-западный сектор Западной Сибири рассматривается как лесостепной. Зональный растительный покров представлен сложным комплексом луговых злаково-разнотравных степей и остепненных лугов (в наше время в большей или меньшей степени освоенных: человеком), их галофитных вариантов в сочетании с березовыми, осиново-березовыми и осиновыми лесами в колочиых западинах и на повышениях рельефа. Общая мозаичность растительного покрова" усиливается обилием растительных сообществ, не относящихся к зональным (озерные и займнщно-болотные ассоциации, сообщества верховых болот, растительность пойменных местообитаний, островные боры на неогеновых песках речных долин). На севере рассматриваемой территории (в пределах подтаежной полосы) наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса с отдельными вкраплениями ельников зеленомошных. Интерес в плане

познания генезиса флоры я растительности в голоцене представляют приречные скальные обнажения и осьши осадочных пород на западе рассматриваемой территории, лесостепные сфагяовьге болота (рямы), сосновые леса н сообщества с высокой допей участия шнрохолнст&екных элементов: черпоолшаннки в сосновые леса с липой.

Особый вариант ботанико-гео графической зональности представляют субмеридиональные долины Тобола и Ишима. Характерное для равнинного Зауралья строго зональное членение водоразделов нарушается здесь взаимопроникающими потоками бореальвых, в том числе, связанных с крупными массивами сосновых боров, и степных элементов флоры. По долинам рек, берущих начало на Урале (Исеть, Мнасс, Уй), в равнинное Зауралье проннхакя европейские и уральские элементы.

Глава 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве основного метода исследования нами был выбран метод конкретных флор (Толмачев, 1931, 1574; Юрцев, 1987; Юрцев, Камелин, 1991) в сочетании с детальным марщрутным обследованием. Полевая методика изучения КФ разработана многими исследователями и подробно изложена в монографии В.М.Щмядта (1980). Особенности сбора материала на вашей территории связаны с высокой степенью ее синантрошпаянн. В условиях Южного Зауралья, где пахотные земли занимают до 70-90% территории, а сохранившиеся участки степей подвержены пастбищной дигрессии, мы имеем дело с изоларованньгми участками природных ландшафтов, вкрапленными в атроландшафт. Вследствие этого детально обследовались наиболее хорошо сохранившиеся участки в пределах изучаемых флор. Мы ве отождествляем изученные нами локальные флоры (ЛФ) с конкретными. Вместе с тем, они могут рассматриваться как максимально приближающиеся к конкретным, а вполне сопоставимые, репрезентативные плошали выяаленая (около 700 км2) а высокий уровень изученности (что достигалось неоднократными посещениями каждого пункта в течение нескольких полевых сезонов и максимально полным использованием имеющихся гербарных материалов я публикаций) позволяют использовать, любые статистические методики для их сравнения.

Изучение флоры Южного Зауралья ведется нами с 1986 г. Изучены 44 ЛФ (рнсЛ), которые выявлялись в сельской местности, реже а окрестностях городов (Курган, Шадринск, Тюмень, Ялуторовск, Ишим, Челябинск); в числе прочих ЛФ рассматривается флора бывшего Тройского заповедника (Троицк) к его окрестностей. Установлено,'что площадь выявления ЛФ для рассматриваемого региона составляет около 700 км1, хотя высокая степень антропогенной дигрессия растительного покрова не позволяет в полевых условиях реально оценивать действительные размеры минимум-ареала ЛФ (Наумешсо, 1992, 1998), Выбор участков ЛФ продиктован необходимостью возможно полного охвата природно-климатических зон и геоморфологических выщелов рассматриваемой террвторни.Изученные ЛФ расположены в пределах трех ботанико-географических широтных выделов: подтайги, лесостепи и рззиотравно-дерыовинно-здаковой степи. С целью выявления особенностей региональной флоры, связанных с наложением внезональных характеристик долин ва строгую зональность флоры водоразделов, были изучены ЛФ, расположенные как в долинах крупных рек, так и за их пределами.

При анализе ЛФ, расположенных в границах прежде малоизученной во флористическом отношении территории Курганской области, мы использовали исключительно материалы собственных наблюдений, но для анализа ЛФ сопредельных районов России н Казахстана помимо полученных нами материалов использованы данные других авторов (гербарные материалы и публикации), что отражено комментариями в конспекте флоры.

Специально я наиболее детально исследовались менее нарушенные хозяйственной деятельностью участки ЛФ, многие из которых были предложены к охране н официально

зарегистрированы как особо охраняемые природные территории в ранге памятников природы регионального значения.

Рис.1. Места работы автора в Южном Зауралье.

1 - локальные флоры;

I - Бед инка, 2 - Талица, 3 - Тюмень, 4 - Зырянка, 5 • Катай ск, 6 - Лукино, 7 - Верхи етеченс кое, 8-Шадринск, 9-Ольховка, 10- Мехо некое, 11 - Исетское, 12-Тебеняк, 13-Ялуторовск, 14 - Челябинск, 15 - Белоярское, ]6-Яланское, 17 - Березово, 18-Лннево, 19 • Кнрово, 20-Мншкино, 21-Узхово, 22-Губерля, 23-Просвет, 24 - Шастово, 25 - Белозерское, 26- Курган, 27-Темляково, 28-Ялым, 29-Варгаши, 30 — Носково, 31 - Од и но, 32 - Казаркино, 33 - Медвежье, 34-Курейное, 35-Ишим, 36 - Лариха, 37 - Красноярка, 38 - Троицк, 39 - Тогузак, 40-Боровское, 41 - Усть-Уйское, 42 - Искра, 43 - Звериного л овское, 44-Чулошное.

2 - пешие н автомобильные маршруты детального флористического обследования.

С целью районирования флоры Южного Зауралья проведено сравнение видовых списков ЛФ с расчетом коэффициента Жаккара (Kj) и мер включения. Показатели сходства расчитывались как для полных видовых списков ЛФ, так и с исключением адвентивного компонента флоры. Расчеты Kj и мер включения с построением матрицы сходства выполнялись в среде Microsoft Excel с использованием программы, составленной Д.В.Сухановым. На основе полученных матриц с применением программы STAT1STICA б for Windows путем кластерного анализа построены дендрограммы сходства изученных ЛФ методом взвешенного среднего парно-групггового связывания, хорошо зарекомендовавшим

себя в биостатнстичес к их работах (Бейли, 1970). Как выяснилось, в данном случае расстояния между кластерами ЛФ по используемой компьютерной программой метрике Эвклнда примерно соответствуют рассчитанным значениям коэффициентов сходства, откладываемых на оси при построении дендрограммы по алгоритму, предложенному Б.И.Семкиным (1987). По вычисленным значениям мер включения построен граф включения ЛФ, Для уточнения границ фитохорий был применен традиционный ареалогический метод анализа границ распространения видов в пределах обследованной территории.

Глава 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

5.1, Флористическое богатство и систематическое разнообразие В итоге обработки гербарного материала, полевых наблюдений, геоботанических описаний и учета опубликованных данных по флоре Зауралья составлен конспект, включивший 1750 видов и 74 межвидовых гибридов сосудистых растений, относящихся к б отделам, 9 классам, 136 семействам и 659 родам. Из числа таксонов, включенных в конспект флоры, в пределах рассматриваемого нами региона выявлено 1250 дикорастущих видов (в их числе 1028 аборигенных и 222 адвентивных видов, ксенофитов) из 501 рода и lit семейств. В обшем анализе флоры и сравнительной характеристике локальных флор учитывались только эти таксоны.

Конспект флоры включает также 296 культивируемых видов и 8 гибридов, при этом 20 семейств представлено в Зауралье исключительно культивируемыми растениями. Включение в конспект флоры возделываемых видов определяется тем, что некоторые из них натурализовались или потенциально способны к натурализации, могут расселяться в регионе без участия человека и нередко становятся полноправными членами природных и антропогенно трансформированных сообществ (такие, как Acer negundo, Grossularia reclinata, Amelanehier spicata, Utmus laevis, Echinocsssus lobata, Thladianta dubia).

При анализе флоры не учитывались виды, известные для флоры Зауралья по публикациям и сообщениям, но не подтвержденные гербарным материалом и наблюдениями в природе, В подавляющем большинстве случаев эти таксоны (143 вида) приводились для региона на основании ошибочного определения растений, некорректного цитирования более ранних публикаций или неверного указания места сбора на гербарной этикетке. Вместе с тем мы не исключем вероятность находки в регионе некоторых видов этой группы.

Также не включены в анализ флоры 61 вид и 3 гибрида, более или менее обычно встречающиеся в сопредельных с рассматриваемой территорией районах, но не отмеченных для флоры Зауралья. Как показала практика региональных флористических исследований, составление списков «потенциально возможных» видов является хорошим инструментом к прогнозу флористической ситуации для изучаемой территории. Очевидно, что такие виды не могут быть включены в анализ флоры, однако их учет при составлении регионального флористического конспекта позволил решить две задачи: (I) прогноз новых флористических находок для последующих флористических исследований и (2) получение дополнительной информации о внешних границах рассматриваемой флоры.

По систематическому составу флора Южного Зауралья представлена отделами: Lycopodiophyta (4 рода, 7 видов и 1 гибрид), Equisetophyta (1 род, 8 видов, 1 гибрид), Pofypodiophyta (13 родов, 21 вид, 2 гибрида), Pinophyta (5 родов, 7 видов), Gnetophyta (1 род, 1 вид), Magnoliophyta (477 родов, 1206 видов, 56 гибридов). Распределение видов по крупным систематическим группам характерно для Бореальной флористической области.

5.2. Систематическая структура флоры В головной части семейственно-видового спектра зауральской флоры численно выделяется 23 семейства, каждое из которых насчитывает более 10 видов. В целом они объединяют 986 видов (79% от всего состава флоры). Десятка наиболее крупных семейств

охватывает таксоны с 40 и большим числом видов и в целом представлена 726 видами (58%). Этот показатель свидетельствует о значительной естественности флоры.

Наиболее крупные семейства Asteraceae (166 в.) и Роасеае (115 в.) вместе объединяют 22,5% списка дикорастущих видов. В отрыве от ннх следует пятерка семейств, каждое из которых насчитывает от 57 до 70 видов (4,6-5,6 %): Fabaceae, Cyperaceae, Rosaceae. Brassicaceae, Caryophyllaceae. Десятку семейств, ведущих по числу видов, замыкают Ranunculaceae, Chenopodiaceae, Scrophulariaceae, насчитывающие 41*50 видов (3,3-4,0%).

К маловидовым (насчитывающим от 1 до 9 видов в каждом) относится 88 семейств зауральской флоры, вместе включающих 264 вида (21,1% видового состава флоры). Большое число семейств, представленных малым числом видов, характерно для умеренно-бореальных региональных флор.

Спектр родов флоры Зауралья возглавляют Сагех (50 видов или 4% видового состава флоры), Potenttlla (23), Artemisia (21), Potamogeton (17), Astragalus и Salix (по 15 видов), Viola и Ranunculus (по 14 видов), Veronica (13). Rumex, Piantago, Galium, Ceniaurea (no 12 видов), Euphorbia (11), Calamagroslis, Slipa, Juncus, Chenopodium (по 10 видов).

4 рода (Poa, Allium, Vicia, Senecio) включают каждый по 9 видов; 9 родов (Equisetum, Festuca, Atriplex, Stettaria, Batrachium, Geranium, Epilobium, Pedicularis, Cirsium) - no 8 видов, 7 родов (PuccineUia, Dianihus, Galatella, Pilosella, Scorzonera) - no 7 видов, 7 родов (Sparganium, Iris, Persicarla, Sitene, Thalictrum, Rubus, Lathyrus) - по б видов, 11 родов (Agrostis, Eleocharis, Scirpus, Urtica, Polygonum, Lepidium, Sisymbrium, Rosa, Myosotis, Scutellaria, Campanula) • no 5 видов. К «маловидовым» родам, включающим по 1-4 вида зауральской флоры, отнесено 447 таксонов, вместе включающих 727 видов (58,2% видового состава флоры).

В составе крупных родов флоры хорошо выявляется ее смешанный характер - черты собственно бореальных (Сагех, Salix, Viola) и степных флор (Artemisia, Astragalus, Piantago и т.д.).

5.3. Хорологический анализ флоры

Одной из наиболее важных характеристик флоры является структура ее географических (ареалогических) элементов. Изучение современных ареалов растений, их классификация дает материал к выявлению закономерностей формирования флоры. Без сомнения, составляющие в целом аллохтонную флору Южного Зауралья географические элементы имеют разную историю проникновения из других стран: характер их современного распространения отражает пути становления флоры в плейстоцене и голоцене,

В предложенной ниже схеме географических элементов флоры Южного Зауралья выделено 6 хорологических групп, каждая из которых объединяет несколько элементов: плюрирегиоиальиая (плюрирегиональный, биполярный внетропический и палеаркто-папеотропический элементы), голарктическая (голарктический, циркумбореальный, азиатско-американский и амфиатлантический элементы), палеарктическая, бореальная (объединяющая «умеренно-северные» элементы, различающиеся привязкой к различным секторам и широтным полосам циркумбореальной области) и степная («южная», включающая лесостепные, степные, горно- и полупустынно-степные виды, принадлежащие разным секторам Евразии). В свою очередь, каждый геоэлемент объединяет виды одного или нескольких типов ареалов.

Распределение видов флоры Зауралья по ареалогическим группам и географическим элементам флоры представлено ниже (табл. I).

Хорологический анализ показал, что «лицо» флоры Южного Зауралья определяется сочетанием видов разных типов ареалов, геоэлементов и их групп, принимающих участие в сложении природных фитоценозов. В составе аборигенной фракции флоры обширна бореалькая группа, включающая 317 таксонов (25,4% флористического списка). Среди бореальных видов, что вполне закономерно, численно выделяются виды евразиатского

геоэлемента (122 аборигенных таксона). При этом низка доля в сложении флоры как наиболее «северных» (гипарктобореалькых и гипарктомонтанных, в целом насчитывающих 26 таксонов, 2,1% состава флоры), так и бореонеморальных растений (всего 90 видов, 7,2%).

Таблица 1

Распределение видов флоры Зауралья по географическим элементам

Хорологическая группа, элемент Аборигенная фракция Всего

Число видов % Число видов %

1. Пвлизональнвя группа, элементы: 23 м 23 1,8

!.(. ПлюрирегиональныЙ 16 1,3 16 1,3

1.2, Биполярный внетропический 6 0,5 6 0,5

1.3. Южнопалеаркто-палео тропический 1 0,1 1 0,1

2. Голарктическая группа, элементы: 178 нд 186 14,8

2.1. Голарктический 41 3.6 46 3,7

2.2. Циркумбореальный 132 10,5 135 10,7

2.3, АмфиатлантическиЙ 3 0,2 3 0,2

2.4. Азиатско-американский 2 0,2 2 0,2

3. Пал арктическая группа, элементы: 119 9,5 242 193

3.1. Палеарктический 119 9,5 242 19,3

4. Бореальнан группа, элементы: 317 25,4 341 27,3

4.1. Европейский бореальный 11 0,9 17 1,4

4.2. Бвраэиатский 122 9,7 134 10,7

4.3. Евросибнрский 30 2,4 30 2,4

4.4. Европейско-западносибирский 92 7,4 97 7,7

4.5. В осточноевропейско-азиатский 36 2.9 36 2,9

4.6, Восточноевропейско-эанадносибирский 7 0,6 7 0,6

4.7, Сибирский бореальный 8 0,6 9 0,7

4.8. Уральский монтанный 11 0.9 11 0,9

5. Степная группа, элементы: 391 31,6 436 35Д

5.1. Европейский 7 0,6 11 0,9

5.2. Восточноевропейский 1 0,1 5 0,4

5.3. Европейско-западноазиатский 79 6,4 92 7.4

5.4. Средиземноморско-азиатский 12 1.0 16 1,4

5.5. Восточноевропейско-азкатский 31 2,5 32 2,6

5.6. Восточноевропейско-западноазиатский 222 17,9 231 18,6

5.7. Азиатско-американский 4 0,3 4 0,3

5.8. Азиатский (южносибирско-монгольско-восточноазиатский) 12 1,0 19 1,5

5.9. Южносибирско-казахстанский 23 1,8 26 2,1

б.Америкянский адвентивный элемент 0 Ф 22

Итого 1250 100 1250 100

Положение рассматриваемой территории близ южных рубежей Бореальной области определяет богатство флоры видами «степной» группы (степными и лесостепными), насчиты-

ваюшей 436 таксонов (35,2%). Численно преобладают таксоны, объединяемые в восточноевропейско-западноазиатскнй степной геоэлемент (восточноевропейско-южноснбирско-монгольские, паннонско-причерноморско-казахстанские, причерноморско-казахстансше и т.п.): всего 222 аборигенных вида, или 17,9% состава флоры.

Заметна доля аборигенных видов, обладающих наиболее обширными ареалами: 178 (14,2%) представителей голарктической группы и 23 (1,8%) полизональных, почти космополитов. Отмечается значительная роль видов широкого распространения в сложении природных фитоценозов: лесных (Pteridium aquilinum), луговых (Equiselum arvense), болотных (Phwgmites australis, Typha angusiifoHa) и прибрежно-водных (виды семейства lemnaceae. некоторые Potamogetonaceae, Cyperaceae).

Палеаркшческая (евразиатская) группа включает 119 аборигенных таксонов (9,5%). Отметим, что в сводном списке именно среди этой группы наиболее велик удельный вес адвентивных видов (123 таксона: 75 археофитов и 48 кенофитов). Не исключено, что среди последних некоторые таксоны имели более узкий первичный ареал.

Условно выделяемые в самостоятельную географическую группу заносные виды американского происхождения немногочисленны (22 таксона, или 1,8% сводного списка флоры). Вместе с тем, многие из них, будучи занесенными в Зауралье лишь в конце XIX -начале XX века, широко распространились, успешно акклиматизировались и повсеместно внедряются в состав природных сообществ, как наземных (Conyza canadensis, Amaranlhus retroflexus), так и пресноводных {Elodea canadensis).

5.4. Анализ жизненных форм Как выражение в морфогенезе общих приспособительных черт эволюции, жизненные формы растений являются важной характеристикой строения растительного покрова и отношений растительных группировок со средой обитания. Анализ жизненных форм растений имеет важное значение для познания особенностей региональной флоры: ее генезиса, пространственного деления, места в системе фитохорий более высокого ранга.

Жизненные формы цветковых и голосеменных растений кратко охарактеризованы по схемам, разработанным И.Г.Серебряковым (1952, 1954, 1962, 1964) с дополнениями для водных растений В.М, Катанской (1975, 1981). Биоморфы спорофитов папоротников, хвощей и плаунов зауральской флоры проанализированы нами с использованием схем, предложенных А.П.Хохряковым (1975,1979а,19796), Ю.А.Иваненко (1991) и Н.И.Шориной (1981,1987, 1994),

Разнообразие природных условий Южного Зауралья, находящегося в пределах трех ботаникогеографических зональных выделов (подтайги, лесостепи и ковыльно-типчаково-разнотравных степей), определяет широкий набор жизненных форм растеннй, вкточаюший древесные, палудревесные и травянистые типы семенных растений, травянисто- и кустарннчковидные типы высших споровых.

Среди несеменных сосудистых растений (36 видов, или 2,9% состава флоры) численно преобладают травянистоподобные формы (26). Малочисленны группы кустарничковидных (7), земноводных (1) и водных травянистоподобных споровых растеннй (2).

Спектр жизненных форм семенных растений, включивший все основные их типы (от деревьев до монокарпических трав), характерен дги равнинной флоры Бореальной области. Преобладают травянистые растения (1106 видов, 88,5%), Особенно многочисленна группа многолетних наземных поликарпических трав (714 видов, 57,1%), примерно в равных долях представленных как вегетативно неподвижными и слабоподвижными растениями (большей частью, стержнекорневыми, кистекорневыми и короткокорневищными, дерновинно-корневищными, реже луковичными и луковично-корневищными), так и вегетативно подвижными (как правило, длиннокорневищными, реже подземностолонкымн, наэемно-ползучими, корнеотпрысковыми). К монокарпикам относится 296 видов флоры (23,7%), большая часть которых - однолетние травы (207 видов). Относительно малочисленны группы

земноводных и водных трав, вместе объединяющие 96 видов (7,7%). В числе древесных растений (80 видов, 6,4%) 23 вида деревьев, 41 вид кустарников и 16 видов - кустарничков. Полудревесные растения представлены во флоре Зауралья 28 видами: 10 видов полукустарников и 18 видов полукустарннчхов.

Значительная роль в составе жизненных форм дерновннно-корневищных злаков, однолетников и относительно малая роль полукустарничков - черты степных флор, особенно - равнинных.

5,5. Эколого-фитоценотнческий анализ флоры При анализе эколого-фитоценотической структуры флоры каждому из видов была дана характеристика, кратко отражающая его экологическую нишу.

Каждый из 37 эколого-фитоценотнческих элементов флоры Зауралья относится к одной из 8 групп: лесной, луговой, галофитной, степной, петрофитной, прибрежно-болотной, водной и сорной (синантропной). Нередко в природе растения не имеют строгой привязки к одному типу фитоценоза: вследствие этого, многие эколого-фитоценотические элементы оказались «сборными».

Распределение видов зауральской флоры по эколого-фитоценотическим группам характерно для растительного покрова лесостепной зоны. Во флоре Южного Зауралья наиболее многочисленна луговая группа (к которой, помимо собственно мезофитно-луговых видов, мы относим переходные элементы: болотно-луговые, прнбрежно-луговые, опушечно-лутовые и сорно-луговые), представленная 294 видами (23,6% видового состава флоры). В составе лесной группы, второй по численности, рассматривается 267 видов (21,4%), Среди видов лесной группы отдельно рассматриваются хвойнолесные (боровые и таежные), лесные вилы широкой экологической амплитуды (встречающиеся под пологом лиственных и хвойных лесов) и четыре переходные элемента. Степная группа, занимающая третье место (230 видов, 18,4%) в зколого-фитеценстическом спектре флоры Ззуралья, включает, помимо собственно степных ксерофитных видов, разные варианты опушечно-степных и лугово-степных видов.

Четвертая по численности, прибрежно-бсшотная группа объединяет 110 видов (8,8% состава флоры). Прнбрежно-болотная группа охватывает как гелофиты широкой экологической амплитуды, приуроченные к прибрежным и болотным местообитаниям разных типов (болотный и прибрежно-болотный элементы), так и более специализированные виды, приуроченные к сфагновым болотам.

Характерная для флор семиаридных областей галофитная группа представлена солончаковыми и содонцово-луговыми видами, отличающимися приуроченностью растений к разным классам засаленных почв. В целом галофитная группа значительна и объединяет 105 видов (8,4% состава флоры).

Состав водной группы (63 вида, 5%) мы ограничили облнгатно гидрофитными видами разных жизненных форм (закрепленными и незакрепленными, плавающими, полностью погруженными и водно-надводными), входящими в состав собственно водного и прибрежно-болотно-водного ценотических элементов.

Растения, связанные с обнажениями кристаллических и осадочных пород, во флоре равнинного Зауралья составляют очень небольшую, но четко очерченную группу (28 видов, 2,3%). Отдельно рассматриваются петрофнтно-степные виды, приуроченные к сухим обнажениям береговых приречных террас южной экспозиции, н бореально-петрофитные (петрофитные лесные) виды, обитающие на кристаллических породах уральских останцов.

Особую группу составляют синантропные виды, приуроченные исключительно к нарушенным местообитаниям и включенные в группу сорных растений (141 вид, 11,2% состава флоры). Эта группа представлена в основном антропофитами. Следует отметить, что луговые, степные и галофнтные виды, входящие в состав растительности нарушенных человеком местообитаний, включены (в числе переходных эдеметов) в соответствующие

группы. С учетом последних общее число рудеральных и сегетальных видов флоры Зауралья возрастает до 297 {23,8%'состава флоры).

В группах лесных, луговых, степных, прибрежных и сорных видов рассматриваются псаммофиты - растения, специфически приуроченные к легким песчаным почвам. Привязанные к незадерноващшм субдтратам, многие псаммофиты — аборигенные апофяты -лепсо переходят на вторичные местообитания и активны как на песках боров и речных пойм, так и на сухих придорожьях (в качестве примера назовем Veronica Verna, Poientília gbucescens, Ckenopodium acuminatum. Euphorbia Segueriana, Hemiaria polygama. виды родов Euphrasia, Rhimmthus). С другой стороны, адвешивяые сорные псаммофиты нередко внедряются в соответствующие природные сообщества и становятся их полноправными членами. Иллюстрация этому - широкое распространение в регионе антропофагов, повсюду обычных и местами массовых на песчаных боровых и пойменных почвах: Сопуга canadensis. Kochta denstßora, Amaranthvs retroflexus, CoHomia linearis^ Oenothera biennis. Scleranthus annuus. В регионе зарегистрировано 156 видов псаммофитов, что составляет около 12.5% видового состава флоры Зауралья.

Глава 6. ЛОКАЛЬНЫЕ ФЛОРЫ И ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ 6Л, Локальные флоры и их сравнение

Изученные ЛФ представлены 1234 видами, что составляет 98,7 % сводного видового списка сосудистых растений Зауралья. Еще 16 видов отмечены за границами ЛФ в холе маршрутных исследований н на территории пунктов, не включенных в число анализируемых ЛФ. Общими для всех изученных ЛФ являются 305 видов (24,4% списка). Степень «уникальности» ЛФ характеризуется местонахождениями редких и спорадических видов. 96 вадов включены в конспект флоры по единственной находке на территории одной из изученных ЛФ, eme 93 вида характерны для двух, 68 - для трех, 74 - доя четырех ЛФ.

В изученных ЛФ наблюдается варьирование показателей флористического богатства. Число видов находится в пределах от 468 до 805 и в среднем для одной ЛФ составляет 582. Уже при первоначальной обработке материалов полиостью оправдался прогноз значительного флористического богатства «городских» ЛФ по сравнению с «сельскими»; причины аномально высокого богатства флор урбаноэкотопов неоднократно обсуждались в специальных работах (Ильминских, 1993,1994,1998).

Раздельный подсчет, аборигенной н адвентивной фракций в составе ЛФ показал, что варьирование числа видов во флорах определяется различиями в составе аборигенных видов (от 354 до 631, в среднем 464 вида во флоре). Набор заносных видов в составе флор изменяется от 97 до 174 н в среднем составляет 116. Наиболее единообразно число археофнтов (81-99), более вариабельно чнсло кеяофитов (17-76).

Сравнение изученных ЛФ показало высокую степень общности их видового состава в пределах крупных ботааико-гео графических выделов Южного Зауралья.

Дшг анализируемых ЛФ в попарном сравнении видовых списков Kj варьирует от 0,40 до 0,90.

Граф сходства ЛФ по полному видовому составу (рис.2) при - значениях

коэффициента, больших, чем 0,50, распадается на две корреляционные плеяды, отражающие

общую схему зональности Зауралья. Первую плеяду формируют 19 ЛФ, большей частью расположенных в северо-западном подтаежно-лесостепном секторе, ограниченном долинами Миасса на юге и Тобола на востоке. При повышении уровня связи из этой плеяды обособляются северные (подтаежные) ЛФ (Бединка, Тюмень, Талица).

Вторую плеяду составляют 25 ЛФ, расположенных вне указанного сектора (южнее долины Миасса и к востоку от Тобола). При повышении уровня связи до Kj=0,57 эта плеяда распадается на две по характеру природной зональности (с вычленением 7 «степных» и 18 «лесостепных» ЛФ).

Наиболее обоснованным с баогеографнческнх позиций, на наш взгляд, оказалось ступенчатое деление кластера на указанные выше 4 крупные группы, в свою очередь, распадающиеся на 8 подчиненных плеяд ЛФ.

1. Среди «северных» ЛФ четко выделяется группа из трех флор, выявленных в подтаежной полосе: Белянка, Талица к Тюмень. Связь первых двух (К]=0,81) очевидна: обе они расположены в пределах боровых массивов долины Пышмы. При 1^=0,76 к ним примыкает Тюмень: в данном случае оказалось, что для флоры урбанизированной территории зональные особенности преобладают над особенностями антропогенно измененных флор. Заметим, что коэффициенты сходства этой ЛФ с другими близкими к ней по числу видов, но расположенными южнее городскими ЛФ {Курган и Челябинск) составляют соответственно 0,63 и 0,70; все городские флоры оказались в разных кластерах построенной дендрограммы.

2. Обособлены две западные флоры: Зырянка и Челябинск, образующие группу ори ^-0,69, Близостью к Уралу определяется набор характерных для этих флор бореально-петрофнтных видов, приуроченных к скальным обнажениям Миасса (Челябинск) и Сннары (Зырянка). Следует отметить, что в и этом случае проявилось преобладание природных ботанико-географических особенностей над «эффектом урбан оэкотопа», а относительно низкий уровень связи в пределах группы определяется расположением в долинах разных рек и количественными различиями в составе флор: городская флора Челябинска на 159 аилов больше «сельской» ЛФ Зырянки.

3. Следующий кластер объединил 14 ЛФ, расположенных на севере лесостепи н в полосе перехода к подтайге в западном секторе рассматриваемой территории. Здесь четко выделяется две группы ЛФ, уровень связи в пределах которых варьирует от 0,70 до 0,88. Относительно обособлены ЛФ, расположенные в долине Исетн: КатаЙск, Шадринск, Мехонское, Исетскос, к которым примыкает Ялуторовск (долина Тобола). С «приисетскимн» связана четверка ЛФ, расположенных в пределах Ияецко-Иковского борового массива (Просвет, Губерпя), в долинах Тобола (Бепозерсхое) и его правого малого притока, р.Суерь (Шастово). Для указанной группы определяющее значение имеет связь ЛФ с разнообразными долинными местообитаниями, значительно обогащающими равнинную флору как таежными, так н лугово-степными элементами. Набор видов каждой из ЛФ этой группы составил от 587 до 644 (в среднем 620 видов в ЛФ).

При К}-0,70 к перечисленным примыкает группа из 5 ЛФ, расположенных на водоразделах Исетн к Пышыы (Лукнно и Ольховка), Миасса и Исетн (ВЛеча, Белоярка), Тобола и Исети (Тебеняк). Равнинный ландшафт вне хорошо разработанной речной долины определяет однообразие экотопов н, как следствие, однообразие видового состава растительного покрова. Каждая из ЛФ, включенных в последнюю группу, отличается относительной бедностью (482-546, в среднем 507 видов в ЛФ).

4. Список «южных» ЛФ открывает довольно неоднородная группа из 10 флор лесостепного Зауралья, расположенных в полосе между 55 и 56® с.ш.

Как и ожидалось, сравнение видовых списков проявило тесную связь всех 4 ЛФ средней части водораздела Тобола и Ишкма: Медвежье, КуреЙное и Кззаркнно (К]*-0,75-0,80), к плеяде которых при К^=0,70 присоединяется севернее расположенная ЛФ Ода но. Указанная четверка обособляется от западнее расположенных лесостепных ЛФ при К]-0,б9.

.. Следующая группа объединяет 5 лесостепных ЛФ, две из которых расположены на воде разделе Тобола и Миасса (Мишккно и Уэково, К)=0,80), две - на западе Тобол-Ишимского междуречья (Варгапш и Носково, К последним примыкает самая

западная в группе ЛФ Яланское, расположенная на водоразделе рек Миасс и Ун. Наиболее обособлена в группе ЛФ Ялыы, приуроченная к долине Тобола. Интерес представляет обособленность последней от других ЛФ Прнтоболья: как от расположенных севернее (Курган в Темяяково), так и от южных (Звериноголовское. Искра, Усть-Уйское).

5. Группа из трех приишимскях ЛФ обособляется при Kj=0,67. Наиболее тесло связаны пары: Ипшы и Лариха (Kj=0,81), Лариха и Красноярка (Kj=0,84); несхолько менее существенна связь наиболее южной (Красноярка) и северной (Иншм) ЛФ (Kj=0,75), Вопреки ожидаемому, группа оказалась относительно слабо обособленной от западнее расположенных ЛФ Тобол-Ишимското междуречья. Очевидно, что значимые для целей флористического районирования качественные отличия флор долины Ищима (выражающиеся в небольшом наборе специфичных видов, некоторые из которых находятся на границах распространения: Po/ygonatum humile, Goniolimon speciosum. Phlox sibirica. Thaiictrum foetidum, Scabiosa isetensis) при сравнеаки полных флористических списков нивелируются. ___

бедннка ТаМца - Тюмень Зырянка Челябинск Катайск Шадрине* Me конка Исвтекав Ялуторовск Губерля Шастоео Балозереков Просвет . Луки но Ольховка ТеВеняк В.Теча Белоярка Ялансков Варгаши Носково (Иишкнно Узкоео Яяыи Одино Кэзэркинс Медвежье Курейное Ишим Лариха Красноярка Береэово Лине во Киром Курган Темлякоео Троицк Тогузак Боровское Чулошкое Усть-Уйское Зееринка Искра

0,0

>

ь

а-

Pi

02

0,4

0В

0,3

1,0

1.2

Расстояние (метрика Эеклида)

Рис.2. Дендро грамма сходства полного видового состава ЛФ на основе рассчитанных значений коэффициента Жакхара (Kj).

6. При повышении уровня связи (Kj=0,65) из общей группы обособляется компактная тройка ЛФ, одна из которых расположена в лесостепной долине Мнаеса (Кирово), другая северо-западнее, на водоразделе Миасса и Исети (Линево), третья - юго-западнее (Березово). Сходство этак ЛФ (£¡=0,77-0,79) определяется их географической близостью в сочетании с влиянием .^а местные условия флорогенеза современной долины Миасса и его древних притоков, а пересохших ложбинах стока которых расположены «водораздельные» ЛФ Линево и Березово.

7. Наиболее обособленной в пределах-лесостепной полосы оказалась пара ЛФ, приуроченных к долине Тобола (Курган н Темляково, связанные при Kj-0,76). Резкое обособление этой группы как от ЛФ водоразделов, так и от южнее и севернее расположенных долинных ЛФ объясняется расположением Кургана и Темляково в полосе взаимопроникновения степных и таежных формаций растительности; ландшафтная неоднородность долины Тобола на этом отрезке усиливает действие экотонного эффекта, В частности; только для этих флор характерно одновременное присутствие таких «южных» видов как Ephedra disíackya, Equisetum ramosissimum, Stipa zaless/ai и «северных» Lycopodiella mundata, Liparis ioeselii, Listera ovata, Circaea alpina, Equisetum scirpoides, причем это соседство наблюдается не только во флористическом списке, но и в рядом расположенных фитоценозах, иногда - в одном сообществе. Показательно, что различия в количественных параметрах ЛФ (для Кургана 805, для Темляково 698 видов) не повлияли на картину связи этих флор,

8. Хорошо обособлен кластер, объединивший 7 степных ЛФ, наиболее южных на рассматриваемой территории (Kj=0,57). Значительную общность видового состава обнаружили флоры Притоболья (Усть-Уйское, Звериноголовское, Искра). Тесно связаны.две ЛФ, выявленные на севере Казахстана, Тогузак и Боровское (Kj*0,9O); к ним примыкают ЛФ Троицк и Чулошное (Kj =0,73-0,76).

Исключение адвентивных видов из матрицы расчета Kj принципиально не изменило охарактеризованной выше структуры кластеров. Исключение из анализа фракции кенофнтов, а в третьем варианте расчетов и археофктов незначительно повысило общий уровень связи ЛО в кластерах. Акцентировано сходство двух ЛФ западной части Тобол-Ишимского междуречья (Носково и Одино), группа которых оказалась связанной с лежащими на тех же широтах «мнасскими» ЛФ (Кирово, Лннево, Березово). В кластере «южных» ЛФ более четко наметилось расхождение плеяд, одна из которых объединяет ЯФ Притоболья (Звериноголовское, Искра, Усть-Уйское), другая - «казахстанские» ЛФ (Боровское, Тогузак), От этих двух групп обособились две ЛФ: наиболее западная в кластере (Тогузак) и восточная (Чулошное),

Параллельно расчетам коэффициента Жакхара проводилось сопоставление ЛФ по мерам включения Симпсона, показательным для сравнения разновеликих флор (Семкин, 1987) и легко интерпретируемым как отношение части к целому. По мерам включения подтверждается расчленение флор на охарактеризованные выше 4 " крупные зональные группы, но схема подчиненных плеяд ЛФ, по сравнению с расчетами Kj несколько иная. (I) Шодтаежную» плеяду формируют две ЛФ (Белннка, .Талнца); Тюмень переходит в следующую группу. (2) Подтверждается связь ЛФ, расположенных в северо-западном подтаежно-лесостепяом секторе рассматриваемой территории, ограниченном ' долинами Миасса на юге я Тобола на востоке. Наиболее обособленными в группе оказываются городские ЛФ: Челябинск н Тюмень. (3) Крупный кластер, объединяющий 18 ЛФ лесостепной полосы (аналогичный выявленному при расчете Kj), объединяет 4 подчиненные плеяды ЛФ. При этом проявляется сходство флор долины Ишима (Ишим, Ларнха, Красноярка) с ЛФ Тобол-Ипшмского водораздела (Медвежье, Курейное) и долины Тобола (Ялым). Стабильную группу образуют ЛФ, связанные с долиной Мнасса и древними ложбинами его системы (Березово, Мишкиио, Кирово, Линево); к луппе примыкает южнее расположенная ЛФ Узково. Группа ЛФ среднего Притоболья (Курган, Темляково) сохраняет

связь на прежнем уровне; к ней примыкает ЛФ Варгашн. Следует отметить, что последняя ЛФ - одна нз бедных (468 видов в списке), г значительной мере (более чем на 90%) -включающаяся в радом расположенную ЛФ Курган, (4) Акцентировано резкое обособление .. группы нз 7 «степных» ЛФ от севернее расположенных: границей между ними служит зональный рубеж лесостепи и стели (примерно вдоль 55' с.ш.). В пределах этой группы расчет мер включения показал те же закономерности, что я сравнение с использованием ¡К^ а именно - обособленность трех ЛФ долины Тобола (Звериноголовское, Усть-Уйское, Искра) от «казахстанских» (Тогузак, Боровское) и относительно обособленное положение наиболее «западной» и «восточной» ЛФ (Тропик, Чулошное). . ■ ' '

6.2. Виды, имеющие границы распространения в Южном Зауралье

С целью проведения границ фитохорий особое внимание мы обращали на виды, находящиеся на пределах своего естественного распространения. Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят зональные (северные и южные) границы ареалов 415 видов и секторные (западные и восточные} границы 112 видов. В узкой полосе зауральской лесостепи между 54е и 57е с.ш. проходят южные границы ареалов 238 бореальных,' неморальных и лесостепных видов, и северные границы 177 степных видов. На восточном пределе ареала отмечено 56 европейских, европейско-заоадносибирских и европейское западное реднземноморских видов. Кроме того, на рассматриваемой территории зарегистрировано 9 уральских видов, достигающих восточного предела распространения по приречным степным, скалистым и луговым местообитаниям. Сходным характером распространения в Зауралье обладает 17 видов с более широким, но дизъюнктивным ареалом, находящихся на восточном рубеже его уральского сектора. По Притоболью. Тобол-Ишимскому водоразделу и долине Ишнма проходят западные границы ареалов 20 видов, распространенных на юге Сибири, Линии, по которым проходят границы распространения видов, дополняют картину, полученную при сравнительном анализе ЛФ и уточняют прохождение границ выделяемых фвтохорий.

6.3. Зональность флоры н флористическое районирование '

Линии прохождения границ видовых ареалов и результаты сравнения изученных.ЛФ дают основание для выделения в пределах Южного Зауралья 4 флористических округов, объединяющих 10 подчиненных вьщелов в ранге районов (рис.З). Как н ожидалось, выделенные фитохории в условиях равнинной, однородной в геоморфологическом отношении территории имеют зональный характер. Деление округов на долготные секторы (районы) определяется различиями, связанными с влиянием Урала (и, следовательно, большим удельным весом уральских и европейских элементов на западе) и воздействием на формирование флоры речных долин (в особенности расположенных в древней Тургайской ложбине).

Северный (Бединско-Тюменский подтаежный) флористический округ расположен в пределах подтаежной полосы и охватывает крупнейшие в рассматриваемом регионе боровые массивы с участием темнохвойных элементов от северной полосы Исеть-Пышминекого междуречья до долин Пышмы и Туры на севере. Включает олин («Белинский») флористический район, представленный тремя ЛФ (Бединка. Талица, Тюмень). Во флоре района зарегистрировано 836 видов (689 аборигенных и 147 адвентивных), и? которых 34 встречаются только в этом районе. Растительный покров района слагают подтаежные мелколиственные, березово-сосновые н. сосновые леса,. ельники, мезрфитные злаково-разнотравные луга и обширные болотистые пространства: сфагновые и травяно-осоковые заболоченные леса, безлесные верховые и низинные болота, сосиово-багульниково-сфагновые сообщества. Особенностью растительного покрова является наличие .еловых зеленомошных, травяно-зеленомошных н сфагновых лесов с богатцм . комплексом бореальньгх видов.

Рнс.З. Схема флористического районирования Южного Зауралья. I" Северный (Бединско-Тюменский подтаежный) округ Бединский район; П - Приисетсхий (Зырянско-Исетскнй подтвежио-лесостепной) округ, районы: Па - Приуральский, ПЬ - Шадринско-Исетский;

Ш - Яланско-Курганско-Ишимскнй лесостепной округ, районы: Ша - Яланско-Носковскнй, ШЬ - Притобольский, ГОс - Медаежье-Одиновский, ИМ - Приишимсхнй; IV - Южный (Троишсо-Чулошенский степной) округ, районы: IVa - Троицкий, IVb - Звериноголовский, ÍVc - Чулошенский.

Приисетскнй (Зырянско-Исетский подтаежно-лесостепиой) флористический округ выделяется в полосе перехода от вддтакги к северной лесостепи и на севере лесостепной зоны. Объединяет 16 ЛФ, расположенных в долине Исегн и ее притоков (Зырянка, Катайск, В.Теча, Шадринск, Мехонское, Исетское), на Исеть41ышминском междуречье (Лукино. Ольховка), в долине Миасса (Челябинск, Бепоярка), на водоразделе Тобола и Миасса (Губеряя, Просвет), по Тоболу к его малым притокам (Белозерское, Ялуторовск, Тебеняк, Шастово). Для Зырянско-Шаярннского флористического округа характерен 40 видоа (35 аборвгенных и 5 адвентивных), не отмеченных в Зауралье за его пределами. С учетом линий прохождения западных границ видов бореально-петрофитвой группы и результатов сравнения видовых списков ЛФ, в пределах округа выделяется два района: граничащий с Зауральским пенепленом Приуральский (Челябинско-Зырянский: 821 видов - 677 аборигениых и 144 заносных) и равнинный Зауральский (Шадрвнско-Исетский: 921 вид -753 аборигенных и 168 адвентивных). Растительный покров округа слагают мелколиственные леса, чередующиеся с разнотравно-злаковыми остепнекными, солонцовыми н мезофитнымн лугами. Многочисленны мелководные пресные озера, нередко заболачивающиеся по низинному типу и формирующие тростниковые И разнотравно-осоковые болота. Болота сфагнового ряда (в этом секторе Зауралья называемые сограми) относительно редки, невелики по плошали и более обычны на северо-западе, где на

водоразделе Пьшшы и.Исеги в границах ЛФ Лукин» располагается крупнейшее в регионе Шьшминское болотом. Мощные песчаные наноси речных долин н Тобол-Исегсйого водораздела одеты сосновыми лесами (травяными, травяно-оеленомошными, Сухими , куста сто лишайниковыми аа повышениях и отдельными участками сфагновых лесов в низинах). В границах ШадринсксьИсетского района расположены наиболее значительные по площади боры зауральской лесостепи (Боровлянскнй и Илешсо-ИюовскиЙ), обогащающие рассматриваемую флору значительным числом «северных» видов (Lycopodielia inutuiata, Liparis toesetii, Spiranthes amoena. CoraUorhiza trífida, Epipogium aphytíum. Deschampsia cespitóla, Aíchemilla acutiloba). Для растительного покрова Првуральсжого района характерно развитие элементов скальной растительности по берегам Исети в ее притоков.

ЯланскоКурганско-Ингамсхий лесостепной флористический округ выделяется а лесостепной полосе между S5 и 56 301 с.ш. н включает 18 ЛФ, расположенных в долинах Тобола (Курган, Темляково, Ялым), Ишима (Ишкм, Ларнха, Красноярка), Миасса (Кирово), на водоразделах западнее Тобола (Линеао, Яланское, Березово, Мшшсвно, Узково) и в Тобол-Ишимском междуречье (Варгашн, Носково, Одино, Казаркино, КуреЙное, Медвежье). На западе северная граница округа определена линией контакта с Принсетским, примерно вдоль 55' ЗО'с.ш.; на водоразделе Тобола^ Ишима граница поднимается до 56* 30', что определяется некоторым смещением на .север границ ряда лесостепных видов. Для округа специфичны 54 вида. В пределах этого округа выделяется 4 фнтохорки в статусе районов: Ялансхо-НосковскиЙ (803 вида - 657 аборишшых и 146 адвещиавьи), Притобольскнй (854 вида - 699 аборигенных и 155 адвентивных), Медвежье-Одииовскнй; (678 видов - 545 аборигенных и 133 адвентивных), Приишимский (667 видов533¡аборигенных и 134 адвентивных). Растительный покров лесостепного Яяансхо-Курганско-Ишимского флористического округа слагают березовые,, оснново-березовые и осиновые кояочные леса, остепненные и солонцовые луга, сменяющиеся в безлесных поядакеняяк озерно-бодогоыми и солончаковыми сообществами. Степные сообщества невелики по-площади, занимают, наиболее высокие участки приречных (как .правило, правобережных) террас, гривных и холмистых мезоповыпгеыий водоразделов. Черноземы, прежде занятые степной растительностью, отведены под пашню и пастбища. Сосновые леса в сравнении с предыдущим округом занимают незначительны!; площади и имеют характер островных лесостепных боров. Среди лесов этой группы распространение получили боры сухие вейнкковые, орляковые и'кустисто лишайниковые; фрагменты мшистых сосновых лесов встречаются редко и приурочены к мезо-,и микропонижениям рельефа. На внедолннных территориях распространены небольшие по площади .сфагновые болота (рямы), наиболее характерные для северных в згой зоне ЛФ (Динево, Одино), однако отдельные элементы сфагнового ряда заболачивания на разные его этапах отмечаются и значительно южнее (Узхово, Казаркино, Медвежье). Особенность растительного покрова лесостепного Пркншимья - крутые склоны и осыпи правобережной террасы Ишима, знаменитые «Ишимские бугры» с сухими степными участками «южного» облика и мелколиственными лесами (вторичными на месте прежних боров) по склонам глубоко врезанных участков овражио-балочной системы.

Южный (Троиико-Чулошеискнй стенной) флористический округ охватывает полосу перехода от лесостепи к разнотравно-дерновинно-злаковым степям южнее 54440'с.ш. В. згой полосе обследованы 7 ЛФ, проявивших стабильно высокую степень сходства видового состава. На севере округ граничит с предыдущим по линия смыкания южных границ бореальных и северных границ степных вкоор, южную границу округа (и одновременно естественную флористическую границу рассматриваемое территории Южного Зауралья) определяют выявленные И.Ф.Мусаевым (1965) северные пределы распространения характерных компонентов Туранской флористической провинции (примерно вдоль 53°с.ш). Только в этом округе зарегистрирован 61 вид флоры Зауралья. При высокой степени сходства всех ЛФ округа в его пределах намечается три секторных выдела в ранге

флористических районов, обусловленных ливнями сгущения границ ареалов «западный» (европейских в южноуральских) видов. В непосредственном контакте с Уралом выделяется Троицкий флористический район (604 вида -473 аборигенных и 131 адвентивный), далее на * восток - Звернноголовский (757 видов - 605 аборигенных в 152 адвентивных) а Чудопгенсгай (539 видов1-422 аборигенных и 117адвентивных).

Растительный покров Тронико-Чулошенского степного флористического округа представлен участками дерновнннозлакооо-разнотравных степей, чередующихся с коночными, озерными и займнщно-болотнымн западинами. По берегам многочисленных соленых озер и на сырых засоленных участках сформированы солончаки и солонцовые луга. Пойменные .луга Тобола в его притоков в значительной мере остепнены или заняты солонцами. Особый интерес представляет растительность приречных обнажений кристаллических пород (Троицкий;, район) или диатомитов (ЛФ Усть-Уйское), где представлен комплекс горно-степных и полупустынно-степных видов, не характерный для равнинной флоры Зауралья.

Глава 7. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОГО

ЗАУРАЛЬЯ

7,1. Становление растительного покрова в раннем кайнозое Начало формирования наземного растительного покрова на юге Западной Сибири датируется установлением континентального режима в кайнозое, не ранее конца палеогена -начала неогена. По берегам теплого мелководного моря на Южном Урале и Мугодакарах, а затем в равнинном Зауралье я в Казахстане, начиная с эоцена (54 млн. лет назад), развиваются субтропические леса, сочетающие тропические, субтропические и умеренные элементы. В нижнем олкгоцене южная часть Западно-Сибирской низменности была частично затоплены морским бассейном; тектонические движения обусловили усиление контрастности климата при общем похолодании. С начала миоцена на территории Казахстана, а к концу миоцена и на юге Западной Сибврв засушливый климат приводит к значительному обеднению аркготретичного комплекса и становлению степных и лесостепных формаций. В верхнем плиоцене в интервале (3)-1,8 млн. лет назад отмечается существенное похолодание: степные н лесостепные ландшафты с участием широколиственных лесов сменяются сосново-береэовой лесостепью, а затем - тайгой и лесотундрой. Снижаются горные пояса Урала и смещаются на юг природные зоны ЗападноСибирской низменности.

7.2. Флора и растительность Зауралья в плейстоцене

Основную роль в изменениях флоры и растительного покрова внеледниковой зоны Зауралья на протяжении плейстоцена играли перемещения природно-климатических зон под влиянием колебаний климата. Сложные волнообразные изменения растительного покрова находят отражение в составе в распределении современной флоры и растительности региона. Наибольшее влияние на формирование растительного покрова Южного Зауралья в плейстоцене: оказало самаровсхое оледенение, датируемое среднечетвертичным временем (275 тыс. лег назад). Ландшафт Южного Зауралья, располагавшегося значительно южнее зоны ледника, представляется как ашиовиальяо-озерная равнина, занятая холодной елово-сосново-листвевично-березовой лесостепью с обширными обводненными, заболоченными и засоленньаш.',низинами, широкое распространение получили' формации верховых и низинных болот, чередующихся с солонцовыми и остепненными (на повышенных участках рельефа) лугами, березовыми, хвойно-мелколнственными и темнохвойными (преимущественно еловыми) лесами вдоль рек. Похолоданием было обусловлено усиление роли ельников в лесных сообществах Южного Зауралья с подавлением неморальных и черневых элементов позднего плиоцена. Холодная континентальная фаза, соответствующая эпохе максимального оледенения, сменилась климатическим оптимумом Казанцевского межледкиковья, наиболее теплой эпохой плейстоцена на юге Западной Сибири. Климатический оптимум характеризовался сокращением Сфагновых болот и

мелколиственных лесов, что сопровождалось расширением площади лесов с участием сосны, пихты и лиственицы. На юге Зауралья развитие получили смешанные леса с участием широколиственных элементов (дуба, липы, вяза), чистые липняки и дубравы. Вдоль речных долин следуют степные и полупустынные формации, в ксерогермическую фазу межледннковъя расселившиеся на водоразделах, В последующие холодные фазы плейстоцена южные формации были редуцированы до отдельных долинных фрагментов.

7.3. Формирование флоры и растительного покрова в голоцене Начало голоцена (послеледникового времени) датируется периодом около 12 тыс. лет назад. С сокращением морской трансгрессии раннего голоцена значительно понижается базис эрозии равнинных рек внеледниковой области. Разделяемый на ряд этапов, голоцен внеледниковых районов Зауралья характеризовался заметными колебаниями климата: наиболее существенными климатические изменения были в периоды 8,5-8, 6-5 и около 3,5 тыс. лет назад, К этим отрезкам времени приурочены климатически обусловленные миграционные преобразования состава флоры я растительности (смещения видовых ареалов и зонально-провинциальных комплексов биогеоценозов). Сравнительно прохладный и сухой климат раннего голоцена около 8 тыс.лет назад сменился фазой климатического оптимума, синхронной с атлантической волной расселения неморальных элементов в Европе; именно в это время чернев ые и липовые группировки из Среднего Урала были в оптимальных условиях для широкого расселения в Зауралье до Оби. На юге Зауралья широкой полосой протянулась область степей с островными березовыми лесами, а севернее широты нынешнего Кургана - с островными лиственными (в том числе с участием липы) и сосновыми лесами лесостепного характера. Широкое распространение получили комплексы гаэофитной растительности. К этому времени относится редукция элементов холодной плейстоценовой лесостепи, вплоть до полного исчезновения. Сухой и теплый климат послеледникового оптимума около 5 тыс. лет назад сменился более умеренным и влажным климатом суббореального времени. Последующее похолодание (около 3,5 тыс. лет назад), продолжающееся и в наши дни (Лазуков, 1989), сместило на юг границы природно-климатических зон и явилось одной из важнейших причин сокращения хвойно-широкюлиственных формаций на юге Западной Сибири. Произошло некоторое смещение к югу подтаежной полосы; главным событием того времени было формирование современного лесостепного ландшафта. Начиная с последней трети суббореального времени, климатическая обстановка не претерпела значительных изменений, при этом колебания климата не оказывали принципиального влияния на растительность. Смена климата термического максимума более холодным и влажным климатом позднейшего времени повлекла зз собой формирование мелколиственных лесов на черноземах и солодях лесостепной зоны.

Очевидна молодость рассматриваемой намн флоры: об этом говорит ее относительная бедность, отсутствие оригинальных ботанико-географических элементов (как древних, так и молодых эндемиков), и тесные связи с «юго-восточным» (Алтае-Казахстанским) и, особенно, «западным» (Уральским) центрами распространения. В связи с изучением генезиса современного растительного покрова особый интерес представляют сообщества, в состав которых входят реликтовые для Зауралья элементы. Сильно изменившись в современную эпоху, такие сообщества, тем не менее, сохраняют особенности, позволяющие рассматривать их среди реликтовых, относящихся к разным фазам антропогена. Как наследие холодной плейстоценовой лесостепи рассматриваются островные боры речных долин, сосновобагульниковые сфагновые торфяники (рямы), растительность обнажений кристаллических пород по берегам Исетн и ее притоков. Реликтовым комплексом являются боры с липой на полуостровах оз.Медвежье,

В ксеротермические эпохи в Зауралье неоднократно направлялись южные потоки полупустынно-степных (древнесредиземноморских, южноевропейских, азиатских и евразиатских) элементов флоры. На северном пределе современного распространения они

включаются в степные комплексы речных долин. Одни из них приурочены к пойменным луговым степям южного Притоболья (такие, как Allium praescissum, FritiUaria rulhenica, Tulipa bieberstelmana, Amygdalus nana), другие растут на песках сосновых боров, степных опушек и степей на месте вырубок (Euphorbia seguieriana, Cynanchum thesioides), третьи составляют реликтовый комплекс береговых обнажений диатомитов и мергелей (такие, как Allium globosum, Astragalus heimii, A. tenuifolitts, Alraphaxis fruiescens, Kochia lamflora, Orosiachys thyrsiflonis, Paiimbia (urgaica, Trinia ramosissitna).

Одна из особенностей Западной Сибири, отмечаемая многими авторами, состоит в том, что даже при наступлении наиболее благоприятных климатических условий раннего голоцена, в отличие от востока Европейской равнины, комплекс хвойно-широколиственных лесов в потной мере здесь не восстанавливался. Неморальные реликты климатического оптимума раннего голоцена в Южном Зауралье самостоятельных сообществ не образуют, включаясь в состав мелколиственных и хвойных лесов. По всей видимости, вследствие выраженной коитинентальности климата широколиственные элементы не играли заметной роли на протяжении всего четвертичного периода. Обилие засоленных почв усилило влияние климата ксеротермического времени: степные и луговые пространства насыщались южными ксерофнтными и галофитными формами. Влияние лесов было максимально сокращено: ныне в Южном Зауралье сохранились островные сосновые, сосновые с липой и березовые леса. Редукция охватила лесные и мезофитно-луговые формы растительности плейстоцена и раннего голоцена.

7.4. Гибриды в региональной флоре Данные о распространении в регионе межвидовых гибридов и таксонов гибридного происхождения в определенной степени дополняют картину истории формирования флоры. По ряду причин гибридизация в природе ограничена как системами внутреннего контроля, так и внешними барьерами. Гибриды первого поколения могут быть плодовитыми, частично или полностью стерильными: последнее (нередко в сочетании с неспособностью к вегетативному размножению) делает их неконкурентоспособными по отношению к родительским формам. Одно из следствий этого - незначительное число гибридов в составе региональных флор. Современной гибридизацией охвачено сравнительно небатьшое число таксонов зауральской флоры: зарегистрировано 60 гибридов, что составляет 4,3% от общего числа дикорастущих таксонов и гибридов, включенных в Конспект. Отношение числа гибридизирующих (родительских) видов (83) к обшему числу видов флоры Зауралья равно 6,5%. Список включает 4 дикорастущих гибрида споровых и 56 цветковых растений (12 однодольных и 44 двудольных) из 18 семейств и 27 родов. Многие из гибридов редки и проявляют приуроченность к подзональным и секторным ботанико-географическим выделам. Вместе с тем, у некоторых представителей родов Calamagrostis, Salix, PotentiUa, Rosa, Rubus, Viola, Galium, Pilosella гибридизация носит масовый характер и широко распространена во всем регионе. Очевидно, что ширину зоны гибридизации разных таксонов и характер распределения гибридов определяют (помимо биологических особенностей способных к гибридизации растений) разные причины, и прежде всего связанные с историей становления флоры в голоцене, климатические (зональные) и экологические факторы. Не стоит сбрасывать со счетов «волю случая» и антропогенный фактор: очевидно, что для многих таксонов (не только антропохоров, но и апофитов) встреча, гибридизация и последующее расселение гибридов стали возможными именно на нарушенных местообитаниях.

Глава 8. СИНАНТРОПНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ ЗАУРАЛЬЯ И ИСТОРИЯ ЕГО

СТАНОВЛЕНИЯ

8.1. Антропогенное влияние на флору и растительный покров Южного Зауралья в историческом обозрении Заметное влияние на формирование растительного покрова Южного Зауралья в голоцене оказывала хозяйственная деятельность человека. Как показывают археологические

данные, последние 13 тысяч лет Зауралье неоднократно находилось, по терминологии JI.H.Гумилева (1990), под влиянием «осей зон пассионарных толчков». Начавшееся в позднем плейстоцене, на протяжении всего голоцена усиливавшееся с развитием разных этносов или в связи с волнами переселения народов, освоение региона не могло не оказать самого существенного влияния на флорогенез. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к дальнейшему усилению синантропнзации региональной флоры и растительности. Значительный прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных магистралей в XX в. привели к критическим изменениям растительного покрова. Иллюстрацией этому служит простое сравнение удельного веса аборигенных и адвентивных таксонов: по нашим подсчетам, из 1250 дикорастущих видов флоры Зауралья аборигенная фракция насчитывает 1028 (82,2%); список непреднамеренно занесенных растений объединяет 222 вида (17,8% состава флоры). Этот перечень дополняют 296 возделываемых видов и 8 гибридов, многие из которых уходят из культуры и более или менее устойчивы на нарушенных местообитаниях, 8.2. Выделение адвентивной фракции флоры Зауралья и проблема классификации

антропофитов

При характеристике адвентивного компонента флоры Зауралья нами использован упрощенный вариант системы, основанной на классификации антропофитов A.Theílung (1915, 1818-1919) и последующих авторов (Jalas, 1955; Schroeder, 1969; Frenkel, 1970; Komas, 1977, 1978; Туганаев, Пуэырев, 1988; Pötsch, 1991). На практике, даже схематичная дифференциация адвентивного компонента флоры представляет проблему для исследователя. При обычном отсутствии палеоботанических и археологических материалов, документально подтверждающих историю заноса того или иного вида, не исключается известная доля субъективизма - как при разделении аборигенных и адвентивных видов, так и при разбивке последних на группы по времени вхождения в состав региональной флоры. Из разработанного В.В.Туганаевым и А.Н.Пузыревым (1988) «критериального кодекса» гемерохоров три критерия рассматриваются как наиболее значимые: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного инкла в данных прнродно-климатических условиях). Следует подчеркнуть, что эти характеристики адвентивных видов (к каждой из которых можно привести массу исключений) не могут служить абсолютной гарантией объективного выявления адвентивной фракции флоры. Причисляя к адвентивной фракции флоры таксоны, появление и распространение которых в Южном Зауралье не связано с природным ходом флорогенеза и представляет собой следствие хозяйственной деятельности человека, мы различаем адвентивные виды: по способу внедрения (преднамеренно и непреднамеренно занесенные), времени заноса (археофиты и кенофнты) и степени натурализации (эфемерофиты, эпойкофиты, агриофиты).

8.3. Преднамеренно занесенные виды Во флоре Зауралья зарегистрировано 296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте. Анализ конспекта флоры показал, что подавляющее большинство культивируемых в регионе растений относится к эргазиофитам (226 таксонов, или 76,4% списка культивируемых растений), неустойчивым без ухода. Находки многих эргазиофигов на нарушенных местообитаниях определяются постоянным притоком диаспор, случайно вносимых человеком (как развивающиеся из перезимовавших на свалках или выброшенных весной клубней Solanum tuberosum. Dahlia pennata, Heiiamhus tuberosus; формирующиеся из семян, цветущие и плодоносящие растения Physalis alkekengi и Lycopersicon esculentum вдоль придорожных обочин). Группа растений, более или менее успешно закрепившихся в природных сообществах (эргазиофигофитое), представлена 78 видами (26,4% от общего числа культивируемых).

В группу эргазиолнпофитов (реликтов культуры) мы не включили ни одного вида зауральской флоры: без надежных археологических свидетельств можно лишь косвенно предполагать культигенную природу регионального отрезка ареала того или иного вида.

По характеру использования наиболее обширен список декоративных травянистых растений, возделываемых на личных участках и применяемых в озеленении населенных пунктов (119 таксонов, или 39,9% от общего числа культивируемых видов), В числе применяемых в зеленом строительстве и в лесопосадках зарегистрирован 31 вид деревьев; столько же в регионе культивируемых декоративных кустарников. Значителен удельный вес пищевых, пряно-ароматических и лекарственных культур, объединяющих 98 видов (32,9%): зерновых и зернобобовых (16 видов), масличных (1), лекарственных (8), пряно-ароматических (15), плодовых деревьев и ягодных культур (23), овощных культур (35). Список замыкают кормовые (16 видов) и технические культуры (3 вша). По характеру первичного ареала культивируемые в Зауралье растения разделены на 16 групп, охарактеризованных в тексте раздела.

8.4. Ксенофиты флоры Зауралья

Адвентивный компонент флоры Зауралья насчитывает 222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, относящихся к 141 роду и 31 семейству (при этом 83 рода и 2 семейства представлены исключительно заносными видами). Наибольшим числом адвентивных видов представлено семейство Asteraceae (48 видов), за которым следуют Brasstcaceae (24), Роасеае (21), Fabaceae (19), Chenopodiaceae (17), Lamiaceae (14), Caryophyilaceae (12), Boraginaceae (9), Polygonaceae (8), Ortagraceae (6). Всего десятка наиболее богатых адвентивными тахсонами семейств включает 178 видов (80,2% состава адвентивной фракции флоры). Выявленный спектр семейств по богатству адвентивными видами не повторяет соответствующего спектра аборигенной фракции флоры Зауралья. При зтом в общих чертах набор семейств, наиболее богатых адвентивными видами, повторяется в соответствующих флористических спектрах других регионов (таких, как Вятско-Камское междуречье и Московская область), что говорит об общих путях проникновения видов и тенденциях развития адвентивных компонентов разных региональных флор.

Распределение видов адвентивного компонента флоры по основным хорологическим группам показывает наибольший удельный вес во флоре широкоареальных заносных видов. Как археофиты, так и кенофигы представлены, главным образом, широко распространенными в Евразии палеарктическими видами (на долю которых приходится 55% адвентивной фракции). Далее следуют степная (44 вида) и бореальная группы (27 видов). Особую группу составляет 22 кенофита американского происхождения. Завершает спектр голарктическая группа (всего 5 адвентивных видов во флоре). По времени заноса группа ксенофитов разделена на 107 археофитов и 115 кенофитов.

По степени натурализации археофиты большей частью (64 вида, или 28,8% набора ксенофитов) представлены агриофитами, натурализовавшимися и внедрившимися в состав природных растительных сообществ. Довольно высок среди археофитов удельный вес эпойкофитов, не выходящих за пределы нарушенных местообитаний (40 видов, 18,0%). Среди археофитов выделено 3 вида эфемерофитов - реликтовых сорняков, в современных условиях не способных к самостоятельному воспроизводству (Agroslemma githago, Vaccaria hispanica, Sinapis arvensis). Среди кенофитов соотношение групп, выделяемых по степени натурализации, иное. Наибольшим числом видов представлены эпойкофиты (62 таксона, 27,9% адвентивной фракции флоры). Относительно небольшое число кенофитов внедряется в природные сообщества (34 вида, 15,3%).К числу эфемерофитов, редких и нестабильных в условиях Зауралья, относится 19 кенофитов (8,6%), Встречающиеся единичными экземплярами или небольшими разрозненными группами, эфемерофиты приурочены, главным образом, к рудеральным местообитаниям: особенно много в этой группе «придорожных» видов, впервые отмеченных вдоль насыпей железных или шоссейных дорог.

В завершение раздела приводится обзор эукенофитов, занесенных в Зауралье за последние 15 лет.

Глава 9. ОХРАНА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Актуальным прикладным аспектом работы по изучению региональной флоры и растительного покрова нам представляется разработка рекомендаций к сохранению видов растений, растительных сообществ и природных комплексов (ландшафтно-территориальных выделов).

9.1. Материалы Красной книга Курганской области Список нуждающихся в охране сосудистых растений Курганской области объединяет 186 видов, 1 разновидность и 4 гибрида (итого 191 объект охраны, что составило около 15% регионального списка дикорастущих видов и гибридов сосудистых растений) из 125 родов и 65 семейств. В тексте раздела и в Приложении 3 анализируется перечень видов, внесенных нами в Красную книгу Курганской области (2002).

9.2. Нуждающиеся в охране растительные сообщества Из числа геооотанических объектов, предложенных к охране на территории Сибири (Зеленая книга Сибири, 1996), в Южном Зауралье представлены следующие: (1) перистоковыльные (Stipa реппа/а) степи, (2) залесскоковыльные (Stipa zalesskii + Helictotrichon desertorum) богаторазнотравно-дерновинноз лаковые степи, (3) березово-сосновые и сосновые вейниково-корогконожковые с липой леса (Pinus sylvestris + Betula pendula + Tilia cordata -Padus avium - Calamagrostis arundinacea + Brachypodiwn pinnatum), (4) сосновые вишневокустарниково-осоковые (Pinus sylvestris - Cerasus frulicosa - Genista tinctoria + Carex supina + Koeleria glauca) псамм офидьные леса речных долин, (5) березовые коротконожковые леса (Betula pendula - Brachypodium pinnatum + Bitbus saxatilis), (6) Сосново-кустарничково-сфагновые (Pinus sylvestris - Ledum palustre + Ckamaedaphne calyculala + Eriophorum vaginatum - Sphagnum fallax + S. fuscum + S. magellanicum) сообщества, хвощово-телиптерисово-тростниково-сфагновые (Phragmites australis - Equisetum fluviatile + Thelypteris palustris - Sphagnum magellanicum) и осоково-кустарничково-сфагновые с клюквой сообщества (Carex cinerea + С. rostrata + С. paupercula-Ledum palustre+Chamaedaphne calyculata -Sphagnum sp.) на болотных массивах зауральской лесостепи.

9.3. Региональная сеть особо охраняемых природных территорий На основании провезенных в 1986-2001 гг. флористических исследований были подготовлены рекомендации к развитию в Курганской области региональной сети ООПТ, включившей в качестве узловых пунктов 97 памятников природы (из которых 74 утверждены официально и 23 планируются к организации в 2003 г.). Для целей выявления узловых территорий региональной сети ООПТ был использован определенный набор критериев, или принципов отбора участков для территориальной охраны. Нашедшие отражение в научных публикациях и в официальных документах, эти критерии могут быть объединены в две группы: (1) принципы, отражающие ценность местообитания, и (2) принципы, учитывающие значение отдельных компонентов биологического и ландшафтного разнообразия. В разделе перечисляются памятники природы, условно разделенные на 7 групп (хвойные и мелколиственные леса, сфагновые болота, степи, дендрологические объекты, гидрологические объекты и береговые обнажения с элементами петрофитной растительности), В завершение раздела перечислены перспективные направления развития региональной сети ООПТ, включая возможность создания заповедника (оз.Черное и прилегающих территорий на Тобол-Ишимском водоразделе), природных парков, ряда новьсх заказников и памятников природы.

ВЫВОДЫ

1. В итоге обработки гербарного материала, данных полевых наблюдений, геоботанкческих описаний н учета опубликованных материалов по флоре Зауралья составлен конспект, включивший 1750 видов и 74 межвидовых гибрида сосудистых растений из 659 родов и 136 семейств. Из числа таксонов, включенных в конспект флоры, в пределах рассматриваемого региона выявлено 1250 дикорастущих видов (1028 аборигенных и 222 адвентивных) и 60 гибридов из 501 рода и 111 семейств. Впервые в Курганской области выявлено 255 дикорастущих видов растений, из которых 61 приводится впервые для флоры Сибирн

2. Флора Южного Зауралья характеризуется обычными для региональных флор Бореальной 'области показателями богатства и таксономического разнообразия, несколько меньшими по сравнению с аналогичными регионами Восточной Европы и Алтая. Систематическая структура флоры, представленная семейственное иловым спектром и числом, а особенно составом полиморфных родов, отвечает зональным особенностям флоры, охватывающей такие крупные зональные выдели, как лесостепь, юг подтайги и север стенной зоны.

3. Для целей хорологического анализа выделено 6 групп, включающих 26 географических элементов и 55 типов ареалов, характеризующих дикорастущие виды зауральской флоры. В составе аборигенной фракции флоры наиболее многочисленны бореальные виды (35,9% флористического списка), среди которых численно выделяются виды циркумбореального и евразиатского географических элементов. Положение рассматриваемой территории близ южных рубежей Бореальной флористической области определяет богатство видами степной группы (31,6%). Численно преобладает в этой группе - восточноевропейско-западноаэиатский степной геоэлемент (панно нско-причерноморско-казахстанс кие, причерноморско-казахстанские и др. типы ареалов) (17,9% состава флоры), Палеарктическая (евразнатекая) группа занимает третье место по числу аборигенных таксонов (9,5%); в этой группе наиболее велик список адвентивных видов (123 таксона, или 9,8% списка).

Небольшое число аборигенных видов обладают наиболее обширными ареалами: голарктическими (3,6%) и полизональными, почти космополитными (1,8%). Несмотря на важную роль в сложении растительных сообществ синантропных местообитаний, заносные виды американского происхождения немногочисленны (всего 22 таксона, или 1,8% списка).

4. Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят южные границы ареалов 238 бореальных, неморальных н лесостепных видов и северные границы 177 степных видов. На восточном пределе распространения отмечено 56 европейских, европейско-западносибирских и европейско-западносреднземноморских видов, 9 эндемичных для Урала видов и 17 видов с дизъюнктивным ареалом на восточном рубеже его уральского сектора. По Прнтоболью, Тобол-Ишнмскому водоразделу и долине Ишима проходят западные границы ареалов 20 видов.

5. Разнообразие природных условий Южного Зауралья определяет широкий набор жизненных форм сосудистых растений, включающий древесные, полудревесные и травянистые типы семенных, травянисто- и кустарничхолодобные типы высших споровых. Спектр жизненных форм в целом характерен для равнинной флоры Бореальной области, но некоторые особенности спектра отвечают сочетанию на этой территории бореальных и степных флор. '

6. Распределение видов зауральской флоры по эколого-фитоценотическим группам характерно для растительного покрова рассматриваемой зоны. В составе флоры выделено 37 эколого-фитоценотическнх элементов, относящихся к 8 группам. Наиболее многочисленна луговая группа (23,6%), к которой помимо собственно мезофитно-луговых растений мы относим переходные элементы; болотно-луговые, при бреж но-лу го вые, опушечно-луговые и сор но-луговые. Далее следуют: лесная группа (21,4%), степная (18,4%), прибрежно-болотная

(8,8%), галофитная (8,4%), водная (5%), петрофитная -{2,3%)^ Группа растений, приуроченных х нарушенным местообитаниям, составляет 11,3%'списка флоры.

7. В 44 изученных ЛФ число видов варьирует а пределах от 468 до SOS н в среднем Для одной ЛФ составляет 582. Наибольшем богатством обладают «городские» ЛФ; наиболее бедны ЛФ, выявленные вне долин крупных рек. Раздельный подсчет аборигенной и адвентивной фракций ЛФ показал, чп» варьирование числа видов определяется различиями в составе аборигенной фрапшн (от 354 до 631 при среднем значении 464 вида в ЛФ)1 Набор заносных видов в ЛФ относительно единообразен, особенно это относится к археофитам!

8. Сравнение ЛФ,по видовому составу с использованием кластерного анализа и анализ данных об основных линиях сгущения границ, видовых ареалов дают основание для выделения в Южном Зауралье 10 флористических районов, группируемых в 4 флористические округа. Выделенные фитохорни в условия* равнинной, однородной в геоморфологическом отношении территории имеют зональный характер; деление округов на долготные секторы (районы) определяются различиями, связанными с влиянием Урала и речных долин Тургайской ложбины.

9. Облик флоры Южного Зауралья сформировался в позднем плейстоцене и годоцеае. Бореальное плейстоценовое ядро флоры обогащалось бореальнымн, неморальными и степными видами на • протяжении послеледниковья с характерными для него волнообразными сменами климатов и природно-климатических зон. Об аллохтонном характере рассматриваемой флоры говорит ее относительная бедность, отсутствие собственных ботаннко-географяческих элементов (как реликтовых, так и молодых эндемиков) и тесные связи с западным (Уральским) центром распространения видов.

10. Заметное влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего ' голоцена оказывала хозяйственная деятельность. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к усилению синантропизацня региональной флоры, а прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных путей в XX в. приведи к критическим изменениям растительного покрова. v-'

П. Наиболее актуальным научно-прикладным аспектом работы по изучению региональной, флоры является разработка мер по сохранению редких к нуждающихся в охране видов растений, растительных сообществ и природных комплексов (лавдшафтно-территориальных выделов) как мест обитания редких видов. По материалам работы составлена Красная книга Курганской области, включившая 191 объект растительного мира (186 водов, 4 гибрида и 1 разновидность). Предложены к региональной охране растительные сообщества Зеленой книги Сибири: пернстоковыльные и залесскоковылыше степи, березово-сосвовые с липой и сосновые с липой леса, сосновые вишнево кустарниковые боры, березовые коротссоножковые колки и сосново-кустарн кчшво-сфагновые сообщества лесостепной зоны Зауралья.

12. С использованием материалов флористических исследований предложен проект развития региональной сети особо охраняемых природных территорий, узлами которой на территорт Курганской области являются 97памятников природы. "■ ■у-'"'

Список основных работ по .материалам диссертации:

1 .Монографии

Редкие я исчезающие растения лесостепного Зауралья. Справочное пособие.- Курган: Парус-М, 1994.-64 с.

Определитель сосудистых растений Южного Зауралья. 1. Плауны, хвоши, папоротники и голосеменные,-Курган: Изд-во Курганского гос.ун-га, 1999.-87 с. (всоавт. с Иваненко Ю.А:) : Список растений Южного Зауралья (Курганская область и сопредельные территории России к Казахстана).- Курган: Изд-во Курганского ун-та, 1999,- 35с. (в соавт. с Сухановым ДВ.)

Озеро Медвежье: биологическая продуктивность и комплексное использование природных ресурсов гипергалинного озера. - Тюмень: ФГУП СибрыбНИИпроект, 2001,-70 с. (в соавт-С А. Ц, Литвннеюсо, A.B. Зыряновым, М.АЛерняк)

Опредеодтель ,сосудистых растений Южного Зауралья. 2, Цветовые. Класс Однодольные;,. AJismatjdae, Aridae (Typhaceae - Hydrocharüaceae, Агасеае "- Lemnaceae).-' Курган: Йзд-ао Курганского гос. ун-та, 2001.- 87с. (в соавт. с Волковым ДБ.)

Особо охраняемые природные территории Курганской области,- Курган,- Зауралье, 2001.150 с. (в соавт. с Зыряяоаым A.B., ОгнмоЙ КА.)

Красная книга Курганской области,- Курган: Зауралье, 2002,- 424. (в соавт. с НА.Утигаыы, В.П.Стариковым, В.В^ялтом, КХА.Иваненхо, В-В.Тарасовым и др.)

1Ст*тън ж тезисы

Анализ систематической структуры и жизненных форм сосудистых растений Кургавсхой области // Итоги научной работа (1981-1987 гг.): Материалы х заседанию ученого совета Курганского пединститута. Курган, КГПИ, март 1987.- Курган, 1987,- С.280-283. (в соавт, с Левченко М.Ф., Заварзиной Л.П.)

Интересные флористические находки в Курганской области // Вестник Ленинградского государственного университета.-1991,- Сер.З.-Вып.З.-Яг17.-С.42-49.

Новые находки высших споровых и голосеменных растений лесостепного Зауралья в пределах Курганской области // Земля Курганская: прошлое н настоящее. Краеведческий сборник.-Курган, 1991.-Вьш.М (2).- C.180-I83.

Систематическая структура флоры лесостепного Зауралья в пределах Курганской области // Тезисы 4 молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга. ЕИН РАН, Санкт-Петербург, май 1992.- СПб., 1992,-С J 4-3 5.

История ботанических исследований в Курганской области // Земля Курганская: прошлое н настоящее. Краеведческий сборник.- Курган, 1993.- Вып.5,- С. 133-139.

Флористические находки в лесостепном Зауралье И Ботан. журн., 1994,- Т. 79.- № 12,-С.97-102.

Три вмени в истории ботанических исследований лесостепного Зауралья // История Отечества, науки и культуры в формировании национального самосознания у студентов. Опыт, проблемы, перспективы. Материалы докладов межвузовской научной конференции. Курган, КГПИ, май 1994.- Курган, 1994,- С.165-168.

Рекомендуемые к охране природные территории Курганской области !1 Зауральский экологический вестник им. Т. С.Мальцева.- Курган, 1995.- №1.- С.46-64. (в соавт, с Уткиным НА., Стариковым ВЛ.)

Ботанико-reo графические границы в лесостепном Зауралье // Вопросы Экологии Зауралья.- Земля Курганская: прошлое и настоящее. Краеведческий сборник.- Курган, 1995.-С.140-146.

Флористическое районирование лесостепного Зауралья в пределах Курганской области // «Регион и география»: Тез. докл. международной ваучно-практич. конф., поев. 150- легию Русского географического общества. Пермь, ПГУ, 15-19 мая 1995,-Пермь, 1995.-3 с.

Геоэкологические особенности озера Медвежье как основа создания национального парка П «Регион и география»; Тез. докл. международи. ваучно-практнч. конф., посвященной 150-летаю Руссхого географического общества. Пермь, ПГУ, 15-19 мая 1995,- Пермь, 1995.-С.32. (в соавт. с Абросимовым AB., Козловым О.В., Храстолюбским B.C.)

Залесскоковыльные (Stipa sal&sskii+Helicooichon desertomm) бопгторазнотравно-дераовннво-злаковые степи Н Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране . растительные сообщества.- Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996,-С.22-24. (в соавт. с Королюк А.Ю.)

L «Клюквенные озера» южной лесостепи Зауралья как ранний этап генезиса рямов // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. 2 Российской конференции. Красноярск. КГПУ, 23-26 апреля 1996,- Красноярск, 1996.- C.2I7-218.

: Березово-сосновый веЗниково-коротконожковый с лнной (Pvmis -sylvestris+Tilia cordata-Padus avium-Calamagrostis arumimacea+Brachypodium pinoatum) лес // Зеленая книга Сибири-. Редкие и нуждающиеся ® охране растительные сообщества.- Новосибирск; Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.- С. 113-115.

Сосяово-кустарничково-сфагновые сообщества центральных участков, хвощово-телиптерисово-сфагновые (о клюквой болотной) сообщества озерных сплавин и берегов озер на болотных массивах (рямах) в северной лесостепи Зауралья // Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества.- Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996,-С.264-266.

Сосновый вишневокустарниково-осоковый (Pirnts sy/vesirts-Cerasus fiuticosa-Genista tinctoria+Carex supina+Koeieria gbuca) псаммофильный лес // Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества.- Новосибирск: .Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.- С.117-120.

Флора долины реки Синары в нижнем течении как объект охраны И Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения цамэти Л-М.Черепннна. Матер. 3 Российской конф.- Красноярск, 2001.- С.90-93. -

Некоторые показатели флоры Южного Зауралья // Словцовскяе чтения - 2002: Матер, докл. а сообщ. XTV Всероссийской иаучно-практич. конф,- Тюмень, 2002,- С.231-233.

Летние долевые практики по систематике растений в Курганском государственном университете // Роль производственных н полевых практик в подготовке специалистов естественно-научного профиля: Тез. докл. иаучно-практич. конф., г.Курган, 23-24.04.2002,-Курган, 2002.- С.56-58. (в соавт. с Прусовой Н.Г., Сухановым Д.Б.)

Проявление черт суккуленгцосрг у мезофитов флоры Южного Зауралья II «Музей - ты мир»: Матер, научно-пракяч.. конф,, поев. 50-летию Курганского: обл. краеведч. музея. Курган, 1-2ноября 200],- Курган, 2002.-<2218-221. (в соавт. с Кукушкиной Е.Ю„Шиловой RH.)

«Зеленые страницы» Красной книги Курганской области // «Музей - ты мир»: Матер, яаучно-практич. конф., поев. 50-летию Курганского обл. краеведч. музея. Курган, 1-2 ноября 2001.- Курган, 2002.- С.253-264.

Материалы к флоре Зауралья в курганских гербарных коллекциях И Словцо »с кие чтения -2002: Матер, докл. и сообщ. XIV Всероссийской иаучно-практич. конф,- Тюмень, 2002.-С.219-221. (в соавт. с Вохменцевой Л.Д., Сухановым Д.В., Соколовой Н.В, ШалагииоЙ С.Н.)

Развитие сети особо охраняемых природных территорий Курганской области и охрана растительного покрова региона; некоторые итоги и перспективы // Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий Курганской области: Материалы семинара-совещания 26.09.2002, г.Курган.- Курган: ГУПР по Курганской-области, 2002,-С.35-43. ' .. . ' .

Флористические исследования на. кафедре ботаники и генетики Курганского университета I/ Роль производственных и полевых практик я подготовке специалистов естественно-научного профиля: Тез. докл.. научно-практич. конф., .г.Курган, 23-24.СМ.2002.-Кургаи, 2002.- С.51-56. ,v

Сеть особо охраняемых природных территорий Курганской области: некоторые итоги и перспективы развития Н «Музей - ты.мир»: Матер, иаучно-практич. конф., поев. 50-летню Кургансхого обл. краеведч. музея.- Курган, 1-2 ноября 2001,- Курган, ¡2002,- С.244-251, (в соавт. с Зыряновым A.B.)

Флористические границы в лесостепном Зауралье // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Матер. Всероссийск. конф., Курган, 14-16 апреля 1998 г.-Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 1998.-C.5-2I.

Локальные флоры и флористические границы а лесостепном Зауралье // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993.- СПб.: НИИХСПбГУ, 1998,- C.54-7Ö.

Новые данные о распространении некоторых видов рода Rubus (Rosaceae) секции Coiyüfolii И Бюял. МОИП, 1998.- Т.103.- С 87. (в соавт. с Красовской Л.С.)

Гербарные коллекции зауральской флоры в Кургане и Курганской области // Гербарный Пресс, взд^е БИН РАН, 1998.-№3.- С.4. (в соавт. с Вохыевцевой Л.Д., Сухановым Д.В.)

Характеристика растительности низинного болота, предлагаемого * для доочнетки хозяйственно-бытовых стоков И Б.П.Колесников - выдающий^ отечественный лесовед и эколог. К 90-лешю со дня рождения. Тез. докл. научн. конф. 7-9 декабря 1999 г.-Екагеринбург, 1999.- С.76-77. (в соавт, с Шумейко З.С.)

Дополнения к списку редких видов флоры Южного Зауралья, нуждающихся в охране // Экологические проблемы Курганской области и региональная практика экологического образования,-Курган: Изд-во Зауралье, 1999.-С.41-46.

Редкие и нуждающиеся в охране вилы флоры Южного Зауралья: материалы к Красной книге Курганской области // Б.П.Колесников • выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90- летаю со дня рождения. Тез. докл. научн. конф. 7-9 декабря 1999 г,- Екатеринбург, 1999,- С. 77.

Распространение нецветковых сосудистых растений (плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных) в Южном Зауралье // Экологические проблемы Курганской области и региональная практика экологического образования,- Курган: Изд-во Зауралье, 1999,- С2\-26. (в соавт. с Иваненко Ю. А.)

Особо охраняемые природные территории Кетовского и Шадрннского районов Курганской области (материалы флористичесхих и альгологическнх исследований) И Экологические проблемы Курганской области и региональная практика экологического образования,- Курган: Изд-во Зауралье, 1999,- С.27-34. (в соавт. с Сухановым Д.В.)

Состояние изученности мщового состава сосудистых растений и алыюфлоры Южного Зауралья в пределах Курганской области // Б.П.Колесников- выдающийся отечественный лесовед в эколог. К 90- летаю со дня рождения. Тез, докл. научн. конф. 7-9 декабря 1999 г,-Екагерннбург, 1999,-С.78. (в соавт. с Сухановым Д.В.)

Состояние и перспективы развития сети особо охраняемых природных территорий Курганской области // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда: [V Региональная научно-практическая конференция, Барнаул, 27-29.09.1999.- Барнаул, 1999,-С.35-37. (в соавт, с Зыряновым A.B.)

Нуждающиеся в охране виды, подвиды и гибриды сосудистых растений Южного Зауралья. Материалы к «Красной книге Курганской области» // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез .докл. 2 Российской научн. конф., поев. ISO- летню со дня рождения П.Н.Крылова, Томск, 22-24 апреля 2000 г.-Томск, Изд-во ТГУ, 2000.

З.Учебио-методическне пособия н разработки

Методические разработки к лабораторно-практическим занятиям по курсу систематики растений,- Курган: КГПИ, 1991.- 29 с.

Растительный покров//География Курганской области.-Курган: Парус-М, 1993.- С. 68-81.

Полевой экологический практикум в Курганской области // Зауральский экологический ■ вестник им. Т.С.Мальцева.- Курган, 1995.- №1,- С.72-74, (в соавт. с Завьяловой О.Г., Несговоровой Н.П., Добрецовым А.Р., Стариковым В.П.)

Азбука экологии.- Курган: Парус-М, 1996,- 72 е.- 2-е изд.: Курган: Парус-М, 1997,- 75 с.: _ (в соавт. с Завьяловой О.Г., Несговоровой Н.П., Салеевой Л.П.)

Программа экологического практикума "Исследователь природы".-'Курган: ИЛ1СРО, . 1997.- 20 с. (в соавт. с Несговоровой Н.П., Ларионовой А.П., Гуреевой З.П., Завьяловой О.Г.)

Учебно-методические материалы по специализации «Ботаника»: Методические указания для студентов, обучающихся по специальности 011600 «Биология»,- Курган: Изд-во Курганского университета, 2001.- 49 с. (в соавт. с Григорович O.A., Несговоровой 1J.II., Григорович М.А.) ' -i.

Николай Иванович Шумейко

Флора Южного Зауралья

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать Бумага тип.№1

Формат 60x84 1/16 Усл.пл. 2,0 Уч.-изд.л. 2,0

Заказ _ Тираж 1Й0_

Издательство Курганского государственного университета 640669 г. Кур гая, у л.Гоголя, 25.

Курганский государственный университет, ризограф._