Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность бассейна реки Вартанг

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность бассейна реки Вартанг"

Российская Академия наук Ботанический институт им. В.Л.Комарова

На правах рукописи

Д. Навруашоев

УДК 531.9 (573.3)

Флора и растительность бассейна реки Бартанг

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в лаботагории Ботанического сада Памирско-го биологического института АН Республики Таджикистан и Среднеазиатского сектора отдела Гербария высших растений Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН.

Научный консультант: доктор биологических наук,

член-корр. РАН и АН Таджикистана, профессор Р.В. Камелин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.Н.Павлов, доктор биологических наук Т.Н.Ульянова, доктор биологических наук А. Л.Еуданцев

Ведущая организация: кафедра ботаники Педагогического

университета им. А.И.Герцена, Санкт-Петербург.

Защита состоится /4 часов на

заседании специализированного совета Д~002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте ии. В.Л.Комарова РАН по адресу: 196022, г.Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д.2, в зале Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л.Комарова. —

Автореферат разослан "¿(^ " 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук (У 1-■©^¿Чаплыгина

- 3 -

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Бадахшан это одна из наиболее высокогорных областей мира. Удаленность от морей и океанов и расположение за высокими хребтами определяет своеобразный климат этого горного края, где осадки выпадают в осенне-зимне-весенний период, а лето очень засушливо. Несмотря на более чей столетнюю историю исследования флоры и растительности Горного Бадахшана, бассейн р.Бартанг, занимающий центральную часть региона, до настоящего времени не был изучен. Некоторые ранее имевшиеся сведения о флоре и растительности бассейна представляли только флору его нижней части. Хорошо изучена также флора и растительность района Сарезского озера (Гусев, 1966; Иконников, Гусев, 1959; Агаха-нянц, 1966). Материалы по данному бассейну в сводках по Бадахша-ну в целом (Иконников, 1979, 1991) далеко не полны. В связи с этим весьма актуальным было исследование полного состава флоры сосудистых растений бассейна р.Бартанг в целом и сравнение этих данных с другими районами Бадахшана.

Цель и задачи исследования. При исследовании флоры бассейна р.Бартанг мы ставили перед собой следующие основные задачи.

1. Выявить видовой состав высших растений бассейна р.Бартанг .

2. Провести систематический, географический, экологический, и биологический анализ флоры бассейна р.Бартанг.

3. Выявить видовой состав эфемеров и эфемероидов Западного Памира и оценить их роль в формировании флоры и растительности бассейна р.Бартанг.

4. Установить связи флоры бассейна р.Бартанг с флорами соседних районов.

5. Описать типы растительности, основные формации и ассоциации. Установить закономерности их распространения и поясного размещения.

6. Провести районирование территории бассёйна р. Бартанг на основе особенностей флоры и растительности.

7. Показать особенности интродукции редких и исчезающих видов различных регионов Памира (в том числе Бартанга) в условиях

- 4 -

Памирского ботанического сада (ПБС).

8. описать важнейшие растительные ресурсы бассейна р.Бар-танг и оценить современное их состояние и использование.

Материалы и методы исследования. Авторам с 1982 г. по 1995 г. проводились сборы гербарных материалов в бассейне р.Бартанг. Во время изучения флоры и растительности бассейна были проведены многочисленные маршруты, охватившие всю его территорию. Многие маршруты повторялись многократно и охватили площадь около 5000 км кв. на высотах от 1900 до 4600 м над ур. моря. Также проведено более 800 геобоганических описаний.

Было собрано более 13000 гербарных листов, в результате обработки которых и составлен список флоры исследуемого района. Во время определения собранного материала были просмотрены также гербарные материалы, собранные многочисленными ботаниками и хранящиеся в гербариях Ботанического института РАН (г.Санкт-Петер-бУРг), института ботаники республики Таджикистан (г.Душанбе), Памирского биологического института АН республики Таджикистан (Горно-Бадахшанская автономная область, г.Хорог).

Научная новизна и значение работы.

Результатом диссертационной работы является первый конспект флоры бассейна р.Бартанг ,включающий 1201 вид, которые относятся к 419 родам и 90 семействам. С.С.Иконников (1979, 1991) для всей территории Западного Памира, исключая Придарвазский район, приводит 1640 видов дикорастущих растений. По нашему пересчету для бассейна р.Бартанг в его работах приводились лишь 54 0 видов.

В результате обработки собранного гербарного материала обнаружено два новых для науки вида: Pleurospermum badachschanicum R.Kam. et Navruzshoev, Gagea schugnanica Levichev et Navruzshoev, один вид, новый для флоры бывшего СССР: Erigeron ругат!,три (вида и один род) для флоры ГБА0,22 вида - для территории Западного Памира и более 600 видов, ранее не указывавшихся для бассейна р.Бартанг.

Таким образом, в диссертационной работе даются более полные сведения для бассейна р.Бартанг по видовому составу флоры, а также по ее поясному распределению, жизненным формам и подразделению на экологические группы.

Впервые проведен географический анализ флоры бассейна р.Бартанг. Выделено 3 9 типов ареалов, выяснена степень близости флоры бассейна р.Бартанг к флорам Передней Азии и Средиземноморья, а также степень ее связи с другими горными районами Пами-ро-Алая- В результате анализа было установлено, что флора бассейна р.Бартанг принадлежит к флорам более западных районов Памиро-Алая. По своему составу она ближе всего к флоре бассейна р.Гунт, то есть к флоре рядом с ней расположенного района, и является типичной Западно-Памирской флорой. Слабее всего среди Па-мирских флор она связана с флорой Восточного Памира. Как показано в работах О.Е.Агаханянца (1966) и А.В.Денгубенко (1984) значительная близость флор Западного и Восточного Памира обнаруживается лишь в верхних горных поясах. Во (флоре нижнего горного пояса - горной полупустыни (1800-2800 м над ур.м.) наибольшая общность наблюдается с районами восточного (Переднеазиатского) региона Древнего Средиземья. число видов эфемеров и эфемероидов, начиная с юго-западного Памира (Абрамов, 1976), к Шугнану и Ру-шану увеличивается.В результате исследования мы пришли к выводу, что флора района является типично горносредкеазиатской, а не центроальноазиатской, и при районировании должна принадлежать к Афгано-Туркестанской горной провинции.

Показано богатство флоры бассейна р.Бартанг дикорастущими растительными ресурсами (плодовыми, ягодными, лекарственными, витаминоносными и др.). Приведены данные о кормовых травах района исследования. По времени использования пастбища разделены на группы.

Приведены сведения о редких и нуждающихся в охране видах района исследования, их состоянии и перспективах использования.

Проведены работы по интродукции редких и исчезающих видов флоры бассейна р.Бартанг и других районов Еадахшана в условиях Памирского ботанического сада. Определены факторы, лимитирующие развитие редких и исчезающих видов.

На защиту выносятся следующие положения. !

1. Анализ флоры бассейна р.Бартанг показывает, что она относится к Бадахшанскому (Западно-Памирскому) округу, но в средней и верхней частях бассейна присутствуют Гиссаро-Дарвазс-

кие, Восточно-Таджикистанские и Восточно-Памирские элементы.

2. Географический анализ флоры показывает, что основное ядро нашей флоры слагается видами, распространенными по территории Древнего Средиземья, в частности по восточным регионам Древнего Средиэемья (и ,особенно, горной Средней Азии).

3. В результате ботанико-географического анализа флоры бассейна р.Бартанг, а также на основании таких признаков, как рельеф, климат, почвы, растительность и, особенно, поясной схемы распределения растительности, впервые выделены три естественных района: Бадахшанский, Бартангский и Присарезский, а также определены границы между регионами Гиссаро-Дарваза, Восточного Таджикистана (Вахио) и Бадахшана (Западного Памира).

4. На основании анализа истории развития растительности, характера дифференциации современной арены жизни, и соответствующего состава фитоценозов и их эдификаторов в бассейне р.Бартанг выделяются 28 флороценотипов (типов растительности).

5. На основе данных исторической геологии и анализа современной флоры рассмотрены особенности формирования современной флоры и растительности бассейна р.Бартанг. Предполагается, что флора бассейна р.Бартанг начала развитие на основе субтропических флор палеогенового возраста по восточным берегам моря Тетис. Вероятно, уже с неогена можно говорить о вертикальной высотно -поясной дифференциации растительности и флоры в бассейне р. Бартанг.

6. Установлено, что в становлении флоры бассейна роль миграционного процесса незначительна, а автохтонное ядро - двойственного происхождения: более ксерофильный элемент имеет Древ-несредиземноморское,а более мезофильный - среднеазиатско-гима-. лайское происхождение.

7. При анализе флоры эфемеров и эфемероидов Западного Памира выявлено, что наиболее тесные связи эфемеров и эфемероидов бассейна наблюдаются с Ираном, Восточным Средиземноморьем, Древним Средиземноморьем и районами Горной Средней Азии.

8. При иктродукционнок испытании растений показано, что в условиях ботанического сада определяющими факторами являются увлажнение почвы и высотные прелелы произрастания вида в природных условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VIII Всесоюзном совещании по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Свердловск, 1982), на межвузовской конференции "Герценовские чтения" Санкт-Петербургского государственного педагогического университета им. А.И.Герцена (1987), на региональном Совете ботанических садов Средней Азии (Хорог, 19S5) , на Республиканских научно-технических конференциях молодых ученых и специалистов Таджикской ССР (Душанбе, 1985, 1992), на Всесоюзной научной конференции по географическим проблемам заповедного дела (Самарканд, 1986), на заседаниях Ученого совета Па-мирского биологического института (1987, 1995), на Всероссийской научно-теоретической конференции молодых ученых ВНИИР им. Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 1993), на Всероссийской конференции молодых ученых Ботанического института им.В.Л.Комарова (Санкт-Петербург, 1996).

Материалы диссертации обсуждались: на расширенном семинаре лаборатории Ботанического сада им. А.В.Гурского Памирского биологического института АН Таджикистана (1995) и на расширенном семинаре отдела высших растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 научные работы и 1 словарь лекарственных растений.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 9 глав и выводов, изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 таблицами и 8 рисунками. Список литературы включает 341 наименование, из них 26 на иностранных языках. В приложении помещены конспект флоры, а также примеры геоботанических описаний растительности.

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ БАССЕЙНА РЕКИ БАРТАНГ.

Бассейн р.Нартанг расположен на Западном Памире в Горно-Ба-дахшанской автономной области республики Таджикистан. Район исследования занимает пространство, вытянутое между двумя крупными горными хребтами - Язгулемским и Рушанским, простирающимися с юго -запада на северо-восток. Долина р.Пяндж с запада отделяет

бассейн р.Бартанг от Афганистана. На востоке бассейн отделяется от Восточного Памира условной границей, проходящей через перевалы в бассейне р.Кудары, Усойский завал, Сарезское озеро, Северо-Аличурский хребет. Площадь района более 5000 ки. кв. Перепад высот достаточно резкий: от 1900 до 6974 и над ур. м. ( пик Революции) .

Климат бассейна характеризуется выпадением осадков в осенне -зимне-весенний период. Годовая сумма осадков колеблется от 110 до 260 мм. Среднегодовая температура воздуха по метеостанциям "Хорог" +9,1 , "Рушан" +9,6 , "Ирхт" +1,0.

Почвы принадлежат к двум рядам: автоморфному и гидроморфно-му. Автокорфные коричневые, а выше - горные степные и лугостеп-ные почвы характеризуются сильной каменистостью, малым содержанием гумуса и слабой дифференциацией по высотному профилю. В гидроморфном ряду, фрагментарно, в местах повышенной влажности формируются болотные почвы (Орлов, 1951; Канн, 1961, 1S64, 1965).

Глава II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА

РЕКИ БАРТАНГ.

Бассейн р.Бартанг является одним из труднодоступных мест Западного Памира. Район в ботанико-географическом отношении изучен очень слабо.

Первой экспедицией, побывавшей в бассене р.Бартанг и долинах рек Пяндж и Гунт была экспедиция А.Э.Регеля (18S2, 1884), которая собрала несколько тысяч гербарных образцов и позволила описать десятки новых видов из Бадахшана.

Бадахшан, и в том числе нижнюю часть бассейна р.Бартанг посетили О.А. и Б.А.Федченко (1901-1904). После образования озера Сарез в 1911 году верхнюю часть района исследования посещали Н.Н.Тутурин и П.Н.Беседин.

В 1928 г. на Памире работала Советско-Германская комплексная экспедиция под руководством Н.П.Горбунова. Ботаником в ней была Л.В.Ланина, которая собрала материал в труднодоступных верховьях памирских притоков р.Пяндж.

Для изучения растительности Западного Памира была организо-

вана Таджикско=Памирская экспедиция АН СССР, ботанические работы в которой велись Ботаническим институтом им.В.Л.Комарова АН СССР и Таджикской базой АН СССР, и комплексная ботаника-растениеводческая экспедиция среднеазиатского Государственного университета им. В.И.Ленина под руководством П.А.Баранова и И.А.Райковой.

Состав древесной растительности и ее высотное распространение в Горном Бадахшане отражены в работах А.В.Гурского, а лесной растительности в работе В.И.Запрягаевой.

В послевоенные годы в Бадахшане (но, в основном, за пределами Бартанга) работали Г.М.Ладыгина, С.С.Иконников, Н.Н.Цвелев, Ю.Д.Гусев, В.И.Грубое, Р.В.Камелин, В.В.Письяукова, О.Е.Агаха-нянц, М.Дарвазиев, 3.Курбонбеков, Н.В.Абрамов, А.А.Морозова и многие другие.

Глава III. ФЛОРА БАССЕЙНА РЕКИ БАРТАНГ 3.1. Анализ флоры бассейна р.Бартанг.

Флора бассейна р.Бартанг насчитывает 1201 вид растений которые относятся к 419 родам и 90 семействам. В это число вошли все обнаруженные в естественных ценозах высшие споровые (плауны, хвощи, папоротники), голосеменные и покрытосеменные растения. В конспект включены рудеральные и сорные растения, которые прочно вошли в состав естественной флоры.

Таким образом, на территории 5000 км. кв., находящейся на высоте 1800-6974 м над ур. моря зарегистрировано три четверти состава видов всей флоры Бадахщана ( 75 %).

Одной из главнейших характеристик каждой флоры является ее связь с другими флорами. Она выражается в разной степени общности видового состава флор (Толмачев, 1974). Для определения места флоры бассейна р.Бартанг среди наиболее крупных флор близлежащих районов, а также менее крупных,входящих в состав изучаемой территории .производилось сравнение состава флор этих территорий. В отношении богатства видов флора бассейна р.Бартанг ближе всего к флоре Западного Памиро-Алая (Варэоба), хотя последний более чем на 600 км. удален от бассейна р.Бартанг и долины Западного Памира. Значительно отличается она от флоры Восточного Памира, с ко-

торой общность проявляется , б основном, в верхнем горном поясе, хотя эти флоры находятся в непосредственном контакте. Незначительную общность флора Бартанга имеет с флорой Афганского Ваха-на. Эта общность проявляется, в основном, за счет эфемерных видов в нижнем горном поясе и видов высокогорий. По видимому, часть видов (эфемеров) Ирано-Туранской пустыни заходит в район исследования через Бахал-

Показательной для средиземноморских флор по мнению А.И.Толмачева (1970) является высокая доля (не менее 30 %) трех семейств : Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Во флоре бассейна реки Бартанг эти семейства включают 33 % всех видов флоры.

В 20 крупных семействах содержится 993 вида или 80,0 % от общего количества видов, встречающихся во флоре бассейна р.Бартанг . Сходный порядок расположения семейств, характерен для всех флор, типичных для Древнего Средиземья. Одним из типичных семейств флоры гор Средней Азии является Brassicaceae, которое во флоре района исследования занимает четвертое место по числу видов и третье по числу родов. Если взять в отдельности 5 ведущих семейств, то по числу видов Asteraceae (181), Poaceae (145), Fabaceae (88), Brassicaseae (83), Rosaceae (56) в сумме составляют 553 вида или 46,0 % флоры. В 10 ведущих семействах содержится 751 вид или 63,0 % флоры. Эти семейства ,в свою очередь, включают самые крупные рода во флоре бассейна р.Бартанг. Остальные семейства содержат всего 450 видов, которые составляют 37,0 Больше всего родов содержится в трех семействах: Poaceae (48), Asteraceae (47), Brassicaceae (44) или 139 родов из 419, которые составляют 34,0 X от всего родового разнообразней флоры. Начиная с четвертого места по двенадцатое число родов значительно падает (от 20 до 10 родов на семейство). Семейства Cyperaceae, Polygonaceae, Liliaceae, Gentionaceae, Rubiaceae включают уже только or 5 до 8 родов.

Черты нашей флоры, как окраинной флоры Восточного Средиземья больше всего проявляются при анализе видового богатства родов. Самым крупным родом во флоре бассейна р.Бартанг является род Astragalus, включающий 37 видов или 3,1 X от общего числа видов. Полиморфизм астрагалов - типичная черта флор Средней Азии и, отчасти, Курдистана и Хоросана. Это следствие равномерного

развития большинства естественных групп рода, весьма далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении (Камелин, 1973). За астрагалом идут рода Erigeron (23 вида), Potentilla (22), Taraxacum (21), Artemisia (20), Роа , Gagea и Carex ( по 19 ), Oxytropis (16), cousinia (17), Nepeta, Draba (no 14), Polygonum, Veronica, Ranunculus ( no 12), Piptatherum, Stipa, Allium (no 11), Lappula, Rosa, Cuscuta (no 10 ), Juncus (9). Ос-тальныерода содержат менее 9 видов. Часть из этих крупных родов ( Cousinia, Oxytropis и др.) являются типичными представителями флор Древнего Средиземья. Другие (Ranunculus, Erigeron, Taraxacum, -Potentilla, Carex и др.) распространены шире, в том числе в более северных горных системах Голарктики.

3.2. Распределение видов по экологическим группам.

Для выяснения соотношения между ксерофитными и мезофитными растениями бассейна р. Бартанг нами использована общепринятая классификация экологических групп ( Шенников, 1950; Горышина, 1970). Распределение на группы может быть основано на определенном экологическом факторе (по отношению растений к влаге, к температуре, почве и т.д.) или на совокупности нескольких факторов.

Все виды флоры бассейна р.Бартанг по отношению к воде мы делим на пять экологических групп.

X. Мезофиты. Распространены в местах более или менее достаточного и умеренного увлажнения (луга, берега рек, сады, посевы, у выхода грунтовых вод, родников и тугаям). Большая часть флоры бассена р.Бартанг представлена мезофитными видами. Они включают 687 ВИДОВ (57,0 %).

2. Ксерофиты. Обитают в горном полупустынном и трагаканто-вом поясах, преимущественно на мелкоземистых и каменистых склонах и по древним террасам горных рек с сухими почвами . По занимаемой площади в бассейне р.Бартанг они являются преобладающими. Они включают 141 вид (12,0 X флоры бассейна). К ним относятся эдификаторы горных полупустынь - Artemisia vachainica, A.korshin-skyi и др.

3. Ксеромезофиты. К этой группе относятся виды, которые произрастают в тени скал на осыпях, у камней и в других более

обеспеченных влагой местах, они представлены 350 видами (29,3 X).К ним относятся Elaeagnus orientalis,Atraphaxis spinosa и др.

4. Гигрофиты. Растения избыточно увлажненных местообитаний. Произрастают по берегам рек, родников, на лугах и лужайках или сазобологах. Они состоят из 13 видов или 1,3 % флоры бассейна. К ним относятся Typha angustifolia, Т.mínima, Triglochin palustre и др.

5. Гидрофиты - растения обитающие в водной среде (в воде озер, стариц и луж). Их немного, всего 10 видов (0,8 % флоры).

Таким образом, флора бассейна р.Бартанг по происхождению носит двоякий характер. Преобладание мезофитных и присутствие гигрофитных и гидрофиткых растений связывает ее с умеренно-голарктической флорой, а ксерофитные и ксеромезофитные элементы с древне-средиземноморской флорой.

3.3. Жизненные формы растений бассейна реки Бартанг.

Жизненная форма - одна из основ экологической характеристики вида, определяющая общий облик растительного покрова. Под жизненной формой мы понижаем "тот облик (габитус) определенной группы растений, который возникает в их онтогенезе в результате развития и роста в определенных условиях среды, как исторически обусловленное выражение приспособленности этой группы растений к этим условиям" (Серебряков, 1962, стр. 69).

Для более подробного изучения жизненных форм растений, исходя из классификации И.Г.Серебрякова (1962, 1964) и работ Р.В. Камелина (1971, 1973), А.П.Хохрякова (1981) для флоры бассейна р.Бартанг мы рассматриваем состав жизненных форм как во флоре в целом, так и по отдельным семействам.

По числу видов преобладают травянистые поликарпики - 712 видов (59,3 %), основная часть которых относится к группе стерж-некорневых поликарпиков - 365 видов или 30,4 X. Эти группы весьма разнообразны (с каудексом, бесстебельные, колючие, монокарпи-ки и др.). Второе место по числу видов принадлежит однолетникам - 267 видов или 22,3 %.

Среди однолетников - 176 видов - эфемеры, составляющие 14,6 %. Еще 91 вид относится к длительно вегетирующим однолетникам.

Листопадные деревья - 28 видов или 2,4 % от общего количества видов флоры. Большинство из них занимают значительные площади вдоль горных речек и распространены по всей территории района исследования на высотах от 1900 до 3100 м. Четыре вида из хвойных - Дигирегиэ зсЬидпап1са, О.зет!д1оЬоза, з.зегаузсЬагиса, 3.з1Ыг1са. Древесные растения во форе бассейна р.Бартанг представлены 31 видом ( 2,7 %). Кустарников 54 вида или 4,5 %.

На долю полукустарников, кустарничков и полукустарничков приходится 74 вида или 6,2 %.

Наряду с жизненными формами по И.Г.Серебрякову (1962, 1964) мы приводим йля бассейна р.Бартанг биологический спектр жизненных форм по Раункиеру (1*аипк1ег, 1934). Сущность системы Раунки-ера состоит в том, что она является показателем приспособления видов той или иной флоры к перенесению неблагоприятного времени года.

Биологический спектр флоры бассейна р.Бартанг показывает, что основу флоры составляет гемикриптофиты - 645 видов или 53,5 %. Такой же порядок расположения видов флоры по жизненным формам системы Раункиера характерен для территорий Горной Средней Азии, т.е. для ущелья Варзоб (Камелин, 1973), юго-западной оконечности Шугнанского хребта (Денгубенко, 1984), бассейна Искандер-дарьи (Исмаилов, 1985) и др. наша флора , по составу жизненных форм , носит умерено-теплый голарктический характер.

Фанерофигов в нашей флоре значительно меньше (86 видов или 7,2 X), чем во флоре ущелья Варзоб (131 вид или 8,5 %), но несколько больше, чем во флоре бассейна Искандер (85 видов или 8,5 %) и юго-западной оконечности Шугнанского хребта (45 видов или 4, 9%). Это показывает скорее редколесный характер флоры. Второе место по числу видов занимают терофиты - 322 вида или 26,8 %. Криптофиты представлены 74 видами (6,2 X), хамефиты - 74 видами (6,2%).

Следует отметить, что в отличие от Дарваза, где в настоящее время существует более разнообразные настоящие лесные формы, в нашем районе все древесно-кустарниковые виды развиваются в весьма суровых ксерических условиях.

- 14 -

3.4. Географические элементы (типы ареала).

Одним из основных способов познания флоры является географический анализ. Встречающиеся во флоре бассейна р.Бартанг виды имеют разнообразные ареалы - от простирающихся на всю сушу Земли до ограниченных каким либо узколокальным местообитанием в Еадах-шане.

Все многообразие конкретных ареалов видов обобщено нами в 39 типах ареалов:плюрирегиональный (43 вида),голарктический (61) палеарктический (78), аркто-монтанный (10),европейско-древнесре-диземноморский (евро-средиземноморский) (20), еврокавказско-сре-днеазиатский (5), древнесредизеиноморский(б8),понтическо-древне-средиземноморский (11), восточносредиземноморский (78), понти-ческо-восточносредиземноморский (8), иранский (87), иран-памиро-алайский (3),иран-пригималайский (18),иран-западнопамирский(10), иран-алтай-пригикалайский (1), иран-кавказ-среднеазиатский (1), кавказ -среднеазиатский (2), алтай-кавказ-среднеазиатский ( 3 ), урал-алтай-горносреднеазиатский (1), алтай-сибирьсреднеазиатский (2), алтай-пригималайский (13), алтай-восточносредиземноморский (2) алтай-горносреднеазиатский (39), пригималайский (108),сибир-ско-горносреднеазиатский(9),субтропико-тропический (2),централь -ноазиатский (20), горносреднеазиатский (108), копетдаг-горносре-днеазиатский (3.), копегдаг-западнопамирский (2)западно-тяньшань--памироалайский (91), центральнотяньшано-памироалайский (1),вос-точнотяньшано-памироалайский (1), памироалайский (131), западно--памироалайский (34), восточно-памироалайский (34),дарваз-запад-нопамирский (5), паиирский (западный и восточный) (32), западно-памирские эндемы (59). Состав географических элементов флоры показывает ее горносреднеазиатский(афгано-туркестанский) характер, близость к флорам более западных участков Памиро-Алая.

Географический анализ флоры бассейна р.Бартанг показывает, что основную часть флоры составляют виды, ареалы которых ограничены территорией Горной Средней Азии - 450 видов (38.5%).

Второй по величине является группа видов с ареалами охватывающими территории Древнего Средиземья - 200 видов (16,6 %). Из них видов с ареалами проходящими по Восточной части Древнего

- 15 -

Средизеиья - 78 (6,49%), Иранских видов 87 (7,29%).

Видов с ареалами ограниченными преимущественно умеренной зоной Старого Света с палеарктическими и пригималайскими, во флоре бассейна р.Вартанг 210 (17,0 %). Наиболее многочисленны среди них виды с пригималайским типом ареала - 10S (8,99 %), с иран-пригималайским - 18 видов (1,5 %), алтай-пригималайским -13 видов (1,08 %) и наиболее широко распространенных палеаркти-ческих видов - 76 (6,33 %).

Большое число горносреднеазиатских, в том числе Иранских и Западнопамирских видов показывает значительную авгохтонность флоры бассейна р.Бартанг. Присутствие Гималайских и Центральноа-зиатских видов показывает на связи и в какой-то мере отражает миграцию отдельных видов в нашу флору. Широкое распространение сегетальных и рудеральных, плюрирегиональных - 43 вида, евро-пейско-древнесредиземноморских - 20 видов, и других видов с обширными голарктическодревнесредиземноморскими ареалами прежде всего связано с хозяйственной деятельностью человека.

Таким образом, подсчеты по группам ареалов показывают, что во флоре бассейна р.Бартанг, как и во флоре других районов Таджикистана (Камелин, 1971, 1973, 1979, 1990) , преобладают виды с ареалами, ограниченными территориями Горной Средней Азии (38,5 %) и Древнесредиземноморскими (20,9 %). Остальные типы ареалов представлены значительно меньшим числом видов.

3.5. Эндемичные и субэндемичные виды флоры Бадахшана

Как показывает анализ типов ареалов, во флоре бассейна р.Бартанг значительное число видов являются эндемичными. Их ареалы ограничены отдельными хребтами Бадахшана, в частности Язгу-лемским, Рушанским, Шугнанским. Во флоре также много субэндемичных видов, которые выходят за пределы Бадахшана в Северный Афганистан, Пакистан (Читрал), к Гиссаро-Дарвазу и в Восточный Таджикистан. Большая часть эндемичных и субэндемичных вйдов связана с поясом горных полупустынь и трагакантников, где развиты сообщества из Artemisia vachanica, A.korshinskyi и Acantholimon parviflorum,A.pamiricum и др. Небольшое количество(22 вида)узко-локальных эндемиков бассейна р.Бартанг приурочено к своеобразным экологическим нишам, многие из них растут на скальных обнажениях.

эндемичные и субэндемичные виды флоры бассейна р.Барта относятся к 24 семействам, 58 родам и 106 видам. Наиболее бога эндемами и субэндемами семейство Asteraceae - 11 родов, 31 ви, Из этих видов 15 субэндемиков и 16 эндемиков. Больше всего с; бэндемиков содержит род Cousinia, виды которого заходят в Севе] ный Афганистан и Пакистан (Чиграл). Следующим по богатству энд| мами является сем. Роасеае - 7 родов, 12 видов (из них 6 эндем! и 6 субэндемов) . Затем идет сем. Fabaceae - 3 рода и 7 видов сем. Lamiaceae - 3 рода 7 видов.

В сем. Lamiaceae представлен единственный эндемичный pi Бадахшана - Kudrjaschevia, включающий 3 вида. Все виды этого р< да локализованы на территории Бадахиана (один вид - эндемик Ба] танга) . Возраст этого рода, скорее всего, датируется неогено!

По предварительным данным, 30 эндемичных видов, можно о-нести к палеоэндемам, а остальные 76 - к неоэндемам. Примере палеоэндемиков является новый вид рода Pleurospermum, а пример! неоэндемиков - здификатор горных полупустынь флоры Бадахшана Artemisia vachaníca, современное распространение которого и св: зи с близкими горносреднеазиатскими видами подтверждают предпе ложение о его недавнем происхождении.

Основная часть эндемиков и субзндемиков являеюся ксерофит; ки и произрастают в поясах горных полупустынь и трагакантников лишь в незначительном количестве встречаются в высокогорьях и поясе криофильной растительности.

Наличие значительного числа субэндемиков, общих с прилеже щими территориями сближает флору Бадахшана с флорами Северно: Афганистана и Ирана.

Доля узколокальных эндемиков s составе флор отдельных xpeí тов Горного Бадахшана близка и для каждого бассейна составляе от 5 до 8 эндемичных видов.

Глава IV.ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕН}

Бассейн р.Бартанг имеет сложные физико-географические услс вия. В связи с выпадением незначительного количества осадкс резко выражена ксерофильность растительности.

Классификации растительности Средней Азии посвящени мноп

работы (Ильинский, 1937; [Пенников, 1939; Лавренко, 1940, 1961; Овчинников, 1940, 1948а, 1955, 1956; Выходцев, 1955, 1967, 1976; Родин, 1958, 1963; Станюкович, 1958, 1960, 1973; Агаханянц, 1958, 1966; Гранитов, 1964, 1967; Никитин, 1968; Закиров, Заки-ров, 1969; Агаханянц, Юсуфбеков, 1975; Камелин, 1971, 1973, 1979, 1990 и другие). В них предлагались самые различные варианты выделения типов растительности от физиономического (по облику) и биоморфологического до фитоценологического, экологического и исторического.

За основу нами была принята классификация типов растительности (флороценотипов), разработанная Р.В.Камелиным (1979) для растительного мира Средней Азии с позиции геоботаника-флорогене-тика. Эта классификация учитывает формирование флороценотипов по комплексу причин. Из этого числа он особо выделяет пройденный исторический путь развития растительности, характер дифференциации современной арены жизни, ее географическую изолированность, пространственную протяженность соответствующих условий и др., "что позволяет приблизиться к идеальным целям создания генетической классификации растительности" (с. 36).

Понятие флороценотипа предложил П.Н. Овчинников (1947). "Флороценотипом считается совокупность растительных формаций, эдификаторы которых прошли общую адаптивную эволюцию под влиянием определенных длительно существующих условий (Овчинников, 1947), а Р.В. Камелин (1979) добавил к этому определению "...на определенной территории, занятой определенным типом флоры" (Камелин, 1979, с. 40).

В бассейне р. Бартанг встречаются следующие 28 флороценотипов из 41, выделяемых Р.В. Камелиным (1979) для растительного мира Средней Азии.

ФЛОРОЦЕНОГИПЫ УМЕРЕННЫХ ФЛОР Группа гумидных типов

Чернолесье (Therodrvmion nemorale)■ Представлен у нас только лесосадовыми фитоценозами Ouglans regia, которые сохранились возле поселений. Насаждения грецкого ореха в районе исследования

отмечены в кишлаке Сохчарв, Пастхуф, ущ. Хуф, окрестностях кип лаков Багу, Емц, Разудж, а также по долине р. Пяндж в сторону i Язгулем, где они приурочены к высоте 1800-2600 м над ур.м., занимают долины горных рек, а в некоторых местах поднимаются i нижних частей склонов. Фитоценозы мезофильных листопадных кус тарников, производные от чернолесья, включают розарии (Ros huntica chrsh. и R.beggeriana Schrenk), жимолостники (Lonicer korolkowii Stapf), барбарисники (Berberís heterobotrys E.Wolf B.nummularia Bunge), которые встречаются как в сочетании с лес ными группировками, так и обособленными заросляим, образующим самостроятельные полосы по долинам и днищам ущелий. В некоторы ущельях шиповники образуют почти непроходимые заросли.

Высокотравье (Mega.locorvphion nemorale) объединяет сооб щества формаций таранников (Aconogonon coriarium (Grig.)Sojak) таранников югановых, остепненные варианты сообществ тарана ду бильного - распространены по всем боковым ущельям на высотах о 2400 до 3800 м на склонах с щебнистыми и нелкоземистыми почвами Сообщества формации борщевика (Heracleum lehmannianum Bunge встречаются по берегам горных рек и на почвах с постоянным ув лажнением.

Белолесье (Leucodrvmion holarcticurcO . Объединяет группиров ки формаций микротермных листопадных гидромезофильных и мезо фильных деревьев и кустарников. В районе исследования это : бе резняки, тополевники, ивняки, облепишники, кустарниковые мирикариевники, смородинники.

Формацию березняков из Betula pamirica в районе р.Бартанг : в его боковых ущельях чаще образуют небольшие леса, а реже кус тарниковые заросли. Наибольшие площади березовые рощи занимаю' на Язгулемском хребте,а по мере движения с севера на юг дол: участия березняков в растительном покрове становится все меньше и березы попадаются лишь в виде отдельных экземпляров и небольших групп. Из других видов березы в составе березняков встреча ется B.schugnanica.

Формация тополевников (из Populus pamirica), как и березняков приурочена к влажным местообитаниям по долинам горных рек i местам с высоким уровнем грунтовых вод.

Формации ивняков (Salix schugnanica, S.wilhelmsiana) ветре-

чаются повсюду и приурочены к берегам горных рек и достигают больших абсолютных высот (до 3900 м).

Облепишники (Hippophae rhamnoides), мирикариевники

(Myricaria bracteata), смородинники (Ribes janczewskii, R.meyeri) представлены узкими лентами в пойме р.Бартанг и ее притоков.

Луга fMesopoion holarctium) . Объединяет группировки микротермных,- отчасти мезотермных мезофильных и гигромезофильных травянистых многолетников и, особенно, корневищных луговых злаков. Представители - Calamagrostis dubia и C.pseudophragmites, занимающие влажные места по долине р.Бартанг и р.Пяндж.

Мезофильные горные травники (Mesocoryphion oreoasiaticum). Включает формации герани (Geranium himalayense), распространенные в верховьях боковых притоков ущелий и приуроченные к мелко-земистым склонам на высотах 3500-3800 и.

Криомезофильные травяные ковры(Nanocoryphion oreoasiaticuiM. Объединяет группировки формаций микротермных низких криомезофит-ных травянистых многолетников (особенно дерновинных однодольных ). Область распространения - горы южной Голарктики. В основном представители этого флороценотипа распространены в средних и верхних частях всех боковых ущелий района исследования и занимают ограниченные площади. Основную роль в сложении флороценотипа играют Carex griffithii, C.melanantha, Allium fedtschenkoi, Kobresia humilis, K.pamiroalaica, Lloydia serótina и др.

Сазы или сазоболота (Sasophorbion oreoasiaticum). Объединяет группировки формаций низких микротермных криогигрофитных травянистых многолетников. Область распространения - горы южной Азии. Представлен формациями Carex orbicularis и Swertia schugnanica встречающимися на высотах 3000-4200 м.

Группа семиаридных типов

Арчовники. или_чешуехвойиые_леса_(Arceuthodrymion

mediterrarieum. Lepidodrvmionl■ Объединяет группировки формаций мезотермных чешуехвойных вечнозеленых ксерофильных и мезоксеро-фильных деревьев. Область распространения - Восточное Средиземье. На территории Западного Памира П.Н.Овчинников (1957), В.И.Запря-

гаев (1976), все арчовники (и мезотермные и микротермные), или можжевеловые леса выделяют в качестве самостоятельного типа растительности. Среди формаций древесных и кустарниковых растений на Западном Памире арчовники занимают особое положение , они наиболее распространены и занимают большее разнообразие местообитаний . Этот тип растительности в бассейне р. Бартакг представлен фитоценозами теплолюбивого иногосемянного заравшанского можжевельника (кара-арча - Juniperus seravschanica), и сообществами более микротермных арчовников из duniperus semeglobosa, D.schugnanica и J.sibirica.

В условиях сухого Бадахшана, действительно, фитоценозы Jun-niperus seravschanica (все же занимющие более низкие уровни гор) и фитоценозы более микротермных J.schugnanica, и отчасти J.se-niglobosa - принадлежат к единому типу растительности - арчовников мезотермных, древнесредиземноморского генезиса. Но фитоценозы a.sibirica, как это было показано М-Дарвазиевым (1974), являются типичными ценозами микротермных арчовников - производных центральноазиатской тайги (Камелин, 1979).

Шибляк. или восточносредиземноморские листопадные ксерофиг-ные леса (Xerodrvmion orientalemediterraneum)■ Объединяет группировки формаций мезотермных гелиофитных листопадных ксерофитных деревьев и древовидных аэроксильных кустарников. Область распространения - Восточное Средиземье и Субсредиземноморье. В районе исследования этот флороценотип представлен отдельными древесными и кустарниковыми группировками, которые занимают ничтожные площади. К эдификаторам таких группировок в Бадахшане относятся каркас кавказский (Celtis caucasica), единичные экземпляры, или небольшие группы которого встречаются у скал на каменистых склонах на высотах 1900-2500 и над ур.м., миндаль бухарский (Amygdalus bucharica), который встречается небольшими зарослями лишь на Язгулемском хребте в устье реки Шипад-дара под влажными скалами. На Ванче - он более обычен, и в средней части долины встречаются и его сообщества. Заросли наиболее ксеротермного вида иргая - cotoneaster nummulariodes встречаются фрагментарно по горным склонам на участках с мощным снегоотложением, но на южных экспозициях на высотах от 1900 до 2800-3000 м.

Степные кустарники (Xerothamnion stepposum). В бассейне р.

Бартанг - фитоценозы этого флороценотипа развиты слабо.' Группировки Cerasus verrucosa встречаются по всему бассейну на Рушанс-ком и Язгулемском хребтах и приурочены к каменистым склонам разной экспозиции на высотах 1900 до 3500 м над ур. м. Встречаются отдельные заросли Cotoneaster nummularia, единичные особи Atraphaxis pyrifolia и Rhatnnus minuta.

Формация Ephedra intermedia распространена по всей территории бассейна р. Бартанг на высотах 2000-4400 м, приурочена к скалисто-каменистым, щебнистым сухим склонам гор, к осыпям и трещинам скал.

Терескерники из Krascheninnikovia ceratoides на Западном Памире встречается повсеместно на высотах от 2000 до 3400 м над ур. и. (Станюкович, 1949).

Иранотуранские фриганоиды, или ксероФитные полукустарники (Phryganion - Xerohemithamnion iranoturanicum)■ В районе исследования фрагментарно распространены группировки из Artemisia rutifolia, A.persica; на контакте с Восточным Памиром на высоте 3500 м встречаются группировки из Xylanthemum pamiricum, X.fischerae. По осыпям изредка представлена ассоциация с участием Scariola orientalis и Polygonum paronychioides и другие. Несколько чаще в нижней полосе района исследования встречаются сообщества подтипа тимьянников. Они развиты на каменисто-мелкозе-мистых склонах на высотах от 1900 до 2600 м над ур. м., а также по долинам рек Пяндж и Бартанг. эдификатор их - полукустарник Perovskia angustifolia.

Трагакантники (Tragacanthion mediterraneum). Одной из характерных черт растительности среднегорной и высокогорной части бассейна является широкое распространение трагакантников. Представлены формациями - Acantholimon parviflorum, А.korolkowii, Cousinia rubiginosa, C.pannosa, Astragalus roschanicus, A.antoninae, A.lasiosemius и др., и обычно занимают каменисто-щебнистые склоны на высотах от 2200-4000 м.

Крупнотравная горная полусаванна_(Megaloxerocoryphion

medioasiaticum)■ Объединяет группировки мезотермных ксерофильных и меэоксерофильных крупных (гигантских) травянистых многолетников (часто эфемероидных по ритму развития и монокарпных). В бассейне р.Бартанг крупнотравная горная полусаванна встречается

фрагментарно на склонах с более высоким увлажнением, у конуса выноса, где зимой снег накапливается в большом количестве, по осыпям, на мелкоземистых и щебнистых склонах на высотах 1900-3200 м. Формация Prangos pabularia. К отой формации относятся и ассоциации юганников тороновых, юганников камолевых, формация каиольников (эдификатор Ferula kuhistanica).

Иранотуранская полусаванна (Xerocoryphion iranoturanicum) ■ Объединяет группировки ксерофильных мезотермных многолетников длительной вегетации (реже эфемероидных и монокарпных) в сочетании с эфемероидными луковичными злаками и низкими эфемероидными осоками.В бассейне р. Вартанг этот флороценотип представлен форма циями Artemisia vachanica и A.scoparia, в нижних ярусах ценозов которых господствуют Carex pachystylis, Роа bulbosa.

Эфемеретум (Ephemerocoryphion orientemeterraneunO ■ Объединяет серийные (очень редко длительно устойчивые) группировки мезотермных мезоксерофильных однолетников-эфемеров. В бассейне р. Бартанг отдельными группировками встречаются Bromus oxyodon и Anisantha tectorum в местах стойбища скота, а в долине р. Бартанг на высоте 1900-2600 м над ур.м. в весеннее время видную роль играют виды рода Gagea - Гусиный лук с ограниченным циклом развития - 2-2,5 месяца.

Горные степи (Xeropoion oreoasiaticum. Steppa). Степи в районе исследования имеют фрагментарное распределение и встречаются в средних и верхних поясах растительности на Рушанском и Яз-гулемском хребтах. В составе горных степей района исследования выделяются формации: Festuca alaica, F.olgae, Artemisia lehmanniana, Nepeta podostachys.

Криоксерофильные подушечники(Pycnocoryphion oreoasiaticum)■ Флороценотип горных умеренных флор, возникший на смешанной арк-тотретичной и древнесредиземноморской основе в связи с неогеново -четвертичным горобраэованием. Объединяет группировки микротерм-ных и криомезофильных низких многолетников подушковидной формы роста. Область распространения - высокая Азия. Характерной чертой растительности бассейна р. Бартанг является распространение и развитие криоксерофильных подушечников. Этот флороценотип представлен группировками Oxytropis savellanica на контакте с трагакантниками и, в основном, занимает высоты от 3600 до 3800

м, где образует ассоциации. В нижнем и среднем горных поясах небольшими площадями представлены сообщества с доминированием Chesneya crassipes.

Группа экстремоаридных типов

Туранская полукустарниковая пустыня. или туранские пустынные полукустарники (Eremo-phryqanion turanicum). В районе исследования этот флороценотип представлен ценозами формации Hammada vachanica, а также отдельными группировками Kochia prostrata.

Тугаи f.Xeropotamodrymion asiaticum). В районе исследования встречаются фрагменты ценозов этого флороценотипа, образуемые Elaeagnus orientalis, Tamarix ramosissima на высотах 1900-2400 м над ур. м. по долине р. Бартанг.

Гидрофильная и гигрофильная растительность (Hydrophyton)

Гигрофильные злаковники и травники (Hydrocorvphiopoion asiaticum )■ Б районе исследования встречаются отдельные группировки из формации олиго-мезотермных гигрофитов - Phragmites austral is, Bolboschoenus maritimus, Epilobium hirsutum, Mentha asiatica, Veronica anagallis-aquatica и др.

Петрофильная растительность (Petrophyton)

Ксеролитофитон - ксерофильная растительность скал (Xerolith-ophyton iranoturanicum)■ В районе исследования скальная растительность состоит из типологически разнородных растений, не имеет хорошо выраженных эдификаторов и доминантов формаций. На скалах отдельными особями, а иногда группами встречаются следующие виды растений: Chelanthes pérsica, Arabis kamelini, A.karategina, Arabidopsis wallichii. Ephedra intermedia. Mélica jacquemontil, 5i lene baranovii, S.karachucuri, S.schugnanica, S. tachtensis, Thalictrum isopyroides, Erigeron andryaloides, E.leucophyllus, Hippolytia darwasica, Anaphalis darwasica, Campanula evolvulacea, Nepeta cataria, N.daenensis, Pseudosedum longidentatum, Parietaria judaica, P.serbica, Oxytropis

astragaloid.es и др.

Мезолитофитон■ мезофильная растительность скал (Mesolith-ophvton oreoasiaticum). из видов более влажных местообитаний на скалах встречаются Paraquilegia caespitosa, Schoenoxiphium hissaricuni, Cystopteris fragilis, Corydalis gortschakovii и др.

Ксерохазмофитон - растительность теплых осыпей (Xerochasmo-phvton iranoturanicunO . По бассейне на глыбовых осыпях нижнего пояса наиболее широко представлены Ampélopsis aegyrophylla, Perovskia virgata, Tetrataenium olgae, Scariola orientalis, Rheum maximoviczii и др.

Криопетрофитон - растительность холодных каменников. осыпей (Cryopetrophyton oreoasiaticum)■ В верхних поясах (выше 3000 м) на осыпях встречаются Alajja rhomboidea, Angelica ternata, Delphinium brunonianum, Euphorbia seravschanica, Rheum fedtschenkoi, Semenovia furcata, Rhodiola heterodonta и др.

Антропогенная растительность(Agrophyton)

В Западном Памире необходимо различать по крайней мере следующие крупные выделы антропогенной растительности.

Поливные культурные угодья травянистой растительности (Aq-rophydrophvtalia). Включают разнообразные типы культур:

A.iranoturanica - поливные культуры Triticum vulgare, Hor-deum vulgare, Cicer arietinum, Pisum sativura, Daucus carota и ДР-

Поливные и богарные лесосады. сады и лесокультуры (Aqroxylophytalia). По бассейну реки Бартанг и в целом по Западному Памиру разведены поливные сады из Armeniaca vulgaris, Malus sieversii и др.

Чальная растительность (Deuteropotamocoryphion mediterra-neumi. Формации Glycyrrhiza uralensis, Peganum harmala, Lepidium latifolium, Cirsium ochrolepidium и др.

Поясное распределение растительности

распространение растительных сообществ на Западном Памире

строго подчинено законам вертикальной поясности. Определяющими факторами при этом являются рельеф, климат и высота местности (Аболин, 1929; Попов, 1938, 1940; Павлов, 1948).

В бассейне р.Бартанг в связи с пестротой и контрастностью условий среды обитают виды самой различной экологии. Как и растительный покров Западного Памира,растительность района исследований характеризуется отсутствием лесов. Только по долинам рек Бартанг, Пяндж, Гунт и в таких крупных ущельях как Хуф-дара, Баджу-дара, Сохчарв-дара, Хиджез-дара, Равмед-дара, Бар-дара существуют небольшие рощицы из тополя, ивы и различных кустарников. Преобладают в растительном покрове ксерофиты. В нижних горных поясах присутствует большое количество эфемеров.

С учетом системы поясной классификации П.Н.Овчинникова (1957) , опубликованной во "Флоре Таджикской ССР", нами для бассейна р.Бартанг выделяются следующие пояса.

1. ПОЯС ГОрНЫХ ПОЛУПУСТЫНЬ - 1900-2800 м.

2. Пояс трагакантников и опустыненно-трагакантовых степей -2800-3800 м

3. Пояс криофильных пустошей - 3800-4600 м и выше.

В строении пояса горных полупустынь участвуют представители всех семейств флоры. Здесь же представлена основная масса флоры района - 850 видов или 70,8 % , из них 3 59 видов встречаются только в пределах этого пояса.

В поясе трагакантников и опустыненно-трагакантовых степей, (2800-3800 м. н.ур.м.) встречается 792 вида или 66,0 % флоры района. В строении пояса участвуют представители 49 семейств.

Пояс криофильной растительности, 3800-4600 м и выше. Состоит из 249 видов, которые составляют 20,7% всей флоры района.

Отмечено 30 видов, встречающихся во всех поясах. Это Stellaria fontana, Oxyria digyna, Cystopteris fragilis и др. Эти виды произрастают на лугах или скалах. Наиболее влажные участки этого пояса заняты под лугами с господством разнотравья Ranunculus turkestanicus, R.rubrocalyx, R.rufosepalus, Inula rhiocephala, Hedysarum flavescens, Kobresia pamiroalaica, Swertia schugnanica.

- 26 -

Глава V. ЭФЕМЕРЫ И ЭФЕМЕРОИДЫ ЗАПАДНОГО ПАМИРА И ИХ РОЛЬ

В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА РЕКИ БАРТАНГ.

Часть флоры бассейна реки Бартанг и в целом Западного Памира существует исключительно за счет выпадающих осадков. В первую очередь, это эфемеры и эфемероиды, а так же ксерофильная растительность открытых склонов, носящая здесь ландшафтный характер.

Среди ботаников в отнесении видов эфемеров и эфемероидов к определенной экологической группе имеются принципиальные разногласия. Ряд ботаников эфемеры и эфемероиды относят к мезоксерофи-там или ксеромезофитам. Коровин ( 1934 ) и М.И.Исмоилов (1985) относят их к мезофитам. Для эфемеров и эфемероидов характерно чрезвычайно быстрое прохождение фаз развития до наступления засухи и экстремальных условий летнего периода. На Западном Памире они развиваются в течении 2 - 2,5 месяцев и до наступления летнего зноя успевают достичь стадии плодоношения. Таким образом они являются мезофилами,"убегающими" от жары и засухи.Их развитие ограничено, с одной стороны, низкими температурами зимнего периода, с другой - быстро наступающим жарким летом, в наших условиях уже не наблюдается зимней вегетации, отмеченной в более теплых регионах Средней Азии .

Общая численность эфемеров и эфемероидов в составе флор этих районов составляет 307 видов. Из них 209 эфемеров и 88 эфемероидов, относящихся к 38 семействам и 144 родам.

Наибольшее количество видов сосредоточено в семействах Вгаз51сасеае - 47, Вогадапасеае - 34, Роасеае - 30, Ае1егасеае -27, 1лНасеае - 22, ЕаЬасеае - 20, Бсгор11и1аг1асеае - 13, Капипси1асеае - 11. В остальных 30 семействах, число видов в семействах не превышает 10.

Наибольшее видовое разнообразие также отмечено в наиболее богатых семействах (ВгаБвд.сасеае, Вогадл.пасеае, Роасеае, Аз1егасеае, 1Л11асеае).

По районам исследований эфемеры и эфемероиды распределяются неравномерно. Наибольшее число отмечено в бассейне р.Бартанг. Всего здесь насчитывается 252 вида, в составе которых 176 эфемеров и 77 эфемероидов.

основная часть эфемеров и эфемероидов сосредоточена в ниж-

ней части бассейна, граница которого условно проведена от устья реки Вартанг, по бассейну до кишлака Разудж (примерно 60 км).

На высотах 1800-2800 м развиты группировки низкотравных полусаванн, обычно в вариантах с господством в верхнем ярусе Artemisia vachanica, A.scoparia. Часто развиваются и эфемероид-ные варианты этих полынников с господством Carex pachystylis и Роа bulbosa, при значительном участии видов рода Gagea и других видов. В этом поясе и сосредоточена основная масса всех эфемеров и эфемероидов(235 видов) или 93,5 %. По существу этот пояс является горно-полупустынным эфемеровым, где в летний период проявляется опустыненность средиземноморского типа .

Во втором поясе (2800 - 3800 м) трагакантников отмечено 165(65,5%) видов (120 эфемеров и 45 эфемероидов), а 22(7,8%) вида (9 эфемеров и 13 эфемероидов) встречаются в самом высокогорном поясе криофильной растительности, расположенном на высотах от 3800 до 4600 м и выше, т. е. до высоты снеговой линии.

Таким образом,наблюдается резкое уменьшение видового состава эфемеров и эфемероидов с подъемом вверх по горным поясам.

По нашим предположениям, расселение части эфемеров шло через Ирано-Туранские пустыни. Это доказывает то, что основная масса эфемеров сосредоточена при впадении р.Бартанг в р.Пяндж, которая имеет непосредственное соприкосновение с Афганской частью Бадахшана.

Все виды эфемеров и эфемероидов распределены по 28 типам ареалов. Среди состава эфемеров и эфемероидов флоры бассейна р.Бартанг наиболее обширными ареалами (плюрирегиональным, голарктическим и палеарктическим типы ареалов), обладают 30 видов встречающиеся в районе исследования в составе пояса горных полупустынь и трагакантников.

Таким образом, наиболее тесные связи эфемеров и эфемероидов бассейна р.Бартанг наблюдаются с Ираном, Восточным Средиземноморьем, Древним Средиземноморьем, районами Горной Средней Азии, Западным Тяньшанем, Западным Памироалаем, где они играют большую роль в сложении растительного покрова.

На Западном Памире число видов эфемеров и эфемероидов падает с севера на юг, что связано и с высотным положением изученных районов (высота местности к югу, в целом, растет). Однако, очень

важно отметить одно обстоятельство. При, в значительной мере, случайном распределении эфемеров и эфемероидов по отдельным районам в Западном Памире, обращает внимание сосредоточение только в районах Ишкашима и Горана небольшого числа собственно пустынных и горно-пустынных видов. Из 32 видов эфемеров и эфемероидов, свойственных только этому району, 14 видов (Anisantha sericea, Ceratocarpus urticulosus, Hypecoum leptocarpum, Goldbachia pendula, Tetracme quadricornis, Erodium oxyrrhynchum, E.1itwinowii, Lappula patula, L.semiglabra, Cynbolaena griffithii, Heteroderis pusilla, Lactuca glaucifolia, Lagoseris ovata, Senecio subdentatus) представляют именно ирано-туранские или турано-центральноазиатские пустынные виды. Среди них только Hypecoum leptocarpum - собственно центральноазиатский горно-пустынный вид. Часть этих видов - яркие псаммофиты, а некоторые (Erodium litwinowii, Lactuca glaucifolia) - гипсофиты. Сосредоточение подобных видов в Юго-западном Памире можно объяснить по разному. Можно считать их реликтами наиболее ксеротермического периода развития нашей флоры, сохранившимися на подходящих местообитаниях в глубине гор вследствие эффекта "дождевой тени". Можно считать значительную их часть результатом заноса по путям скотопрогона (а следовательно относящимися к антропогенному элементу). Для более точного решения фактов не хватает. Остальные виды, как правило, связанные с низкотравно-предгорными полусаванами (Bromus tyttanthus, Trigonella grandiflora) или даже с шибляком (Lepyrodiclis stellarioides, Dichasianthus subtilissimus. Astragalus dipelta, Acanthocephalus benthamianum, Cephalorrhynchus soongoricus) также не могут прояснить нам происхождение этого характерного элемента флоры Ишкашима и Горана.

Глава VI. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА

РЕКИ БАРТАНГ

Формированию и развитию пустынной, пустынной низкогорной флоры и растительности Центральной и Средней Азии посвящено значительное количество работ. Исследованиями многих ученых, в час-ности М.Г.Попова (1927, 1838, 1963, 1983), Е.П.Коровина (1935, 1961), П.Н.Овчинникова (1936, 1940, 1955, 1971), М.М.ильин

(1936, 1937, 1946, 1958), С.А.Невского (1937), М.А.Культиасова (1946), А.Н.Кришгофовича (1936, 1954), В.И.Грубова (1959, 1963), В.П.Бочанцева (1969а, 19696), Р.В.Камелина (1965, 1973, 1979, 1990), У.Пратова (1986а, 19866) освещены история развития и фор. мирования отдельных районов Азии.

Подавляющая часть этих работ затрагивает вопросы формирования и развития пустынной и литоральной флоры и растительности Древнего Средиземья, на примере отдельных семейств, в частности, СЬепоросЗаасеае, Вгазе^сасеае, Ггапкегйасеае, Татаг1сасеае.

Значительно меньше внимания уделено истории происхождения и формирования"флоры горных областей Средней Азии, хотя и здесь много спорных вопросов связанных с пестротой их флористического состава и связями с флорами равнин, которые являются их производными .

Современная флора и растительность бассейна реки Бартанг развивалась на фоне формирования сложнейшего рельефа этой территории и изменений климата. Для реконструкции истории флоры использованы данные геологической литературы, восстановления древних климатов, анализа палеоботанических сведений, сравнения ископаемых флор с их ныне существующими аналогами.

В начале палеогена (палеоцене и эоцене) под водами моря Те-тис находилась большая часть Средиземья, в том числе бассейн р. Бартанг. Но уже тогда формируются основные горные хребты Средней Азии. В конце эоцена и в начале олигоцена, одновременно с Альпами, Карпатами и Кавказом, на Западном Памире происходит интенсивный орогенез, приводивший к подъему ряда горных хребтов. Однако, теплолюбивая и ксерофильная флора, близкая к туркменскому экологическому типу, развивалась на Памире и на рубеже неогена.

Тектоническая деятельность на Памире возросла в неогене и привела к возникновению резкого горного рельефа, речных систем и долин. Вероятно, к этому времени можно отнести начало распределения растительности по вертикальным поясам. Резкое изменение экологических условий привело к замещению мезотермных и субтропических широколиственных лесов - хвойными и хвойно-широколист-венными гиндукуш-гималайского типа, которые развивались здесь вместе с многочисленными гималайскими элементами (Пояркова, 1950 ; Письяукова, 1955; Агаханянц, 1956).

В становлении флоры бассейна р. Бартанг миграционный процесс не играл значительной роли. Таким образом автохтонное ядро флоры бассейна р. Бартанг имеет двойственную природу, материалом для ее формирования служили элементы как ксерофильной древнесре-диземноморской, так и мезофильной бореальной флор.

Палеоботанические данные (Овчинников, Лазарева, 1962, 1967; Пахомов, 1964, 1971, 1972, 1976) свидетельствуют о произрастании в конце плиоцена в ныне безлесных районах гор Бадахшана и Гинду-куша, довольно богатых широколиственных лесов (Quercus, Pinus, Cercis, Ulmus и др.).

Следует подчеркнуть, что ныне в формирование флоры Западного Памира, в том числе бассейна р. Бартанг участвует более 200 видов, имеющих гималайские связи. Это не только свидетельствует о развитии во флоре Западного Памира хвойных лесов гималайского типа (еще в плиоцене), но и демонстрирует возможность существования (в то же время) ниже полосы хвойных лесов - полосы хвойно широколиственных лесов из видов общих для Средиземноморья и Гималаев (например, из каменного дуба). Много свидетельств и развития выше полосы хвойного леса пояса субальпийского криво-лесья (из березы типа Betula jacquemontii) и пояса альпийских ковров. Существование всех этих поясных выделов до конца плейстоцена (в разное время, на разных высотах и в разных соотношениях) и предопределило невозможность массового проникновения в бассейн р. Бартанг центральноазиатских видов. Ирано-Туранские пустынные виды к нам проникли через Афганскую часть Вахана и Го-рана (где и сосредоточена основная масса этих видов). Эти районы имеют непосредственные (связи) контакты с Восточным Памиром (Центральной Азии) путем антропогенного воздействия человека (переносом по скотогонным тропам и т.д.).

В плиоцен-плейстоцене происходит редукция зоны влияния му-сонных масс на юге Средней Азии, связанное с поднятием высоких хребтов Западного Памира и Памирского плато (Камелин, 1973, 1990). В это время уже были сформированы хребты Язгулемский, Ру-шанский, в том числе и хребет Академии наук, который не давал проникнуть дарвазским элементам на Восточный Памир и обратно. Но верховья бассейна р. Бартанг имели свободный обмен с Восточным Памиром. В спорово-пыльцевых спектрах среднего и позднего плейс-

тоцена на территории Западного Памира преобладает пыльца видов семейства Chenopodiaceae (вероятно, Krascheninnikovia

ceratoides), Asteraceae (вероятно. Artemisia rhodantha и др.)» Роасеае (Stipa orientalis, S. glareosa и др.), большой процент составляет пыльца недифференцированного разнотравья, из которого нередко выделяется зфемероидное разнотравье (виды рода Eremurus). Пыльца древесных видов отмечается лишь в виде "следов" .

Существенное влияние на флору бассейна р. Бартанг оказало четвертичное похолодание климата. В эпохи плейстоценовых оледенений на всей территории западного Памира,по меньшей, мере было две стадии наступления ледников: в верхах раннего - низах среднего плейстоцена и в позднем плейстоцене. За время оледенений активизировались миграционные процессы. В это время широколиственные леса спускались в низкогорья, а их место занимали бело-лесные ценозы. Представителями этих лесов являются Betula,Salix, Populus и др.

Первое четвертичное оледенение предрешило судьбу лесной флоры (Пахомов, 1972; Пахомов, Пеньков, 1978), хотя палеоботанические материалы свидетельствуют о произрастание хвойных и хвой-но-широколиственных лесов до середины плейстоцена, причем в течение этой эпохи отмечается чередование двух лесных фаз и смещение поясов вниз (Пахомов, 1972). С середины плейстоцена леса уступают свои позиции травянистой ксерофильной растительности. Однако при трансформации богатой флоры хвойно-широколиствен-ных лесов на всей территории Западного Памира, в том числе и в бассейне р. Бартанг, остались реликтовые виды - потомки третичных обитателей лесных ценозов. К ним, очевидно, можно отнести сохранившиеся тугайные рощи из Betula, Salix, Populus и др., многие кустарники (Lonicera stenantha, L. pamirica), такие виды, как Scrophularia tadshikorum и т.п.

Ксерофитные растительные ассоциации сохранялись и во время последующего частичного опускания ледников в долины. Периоды усиления роли лесных формаций (с обедненным составом пород) во второй половине четвертичного периода, вероятно, связаны со среднечетвертичным и верхнечетвертичным оледенениями и отражают ограниченные по масштабам колебания влажности и термического ре-

жима (Никонов, Пахомов, 1976).

В четвертичный период усиливается криофилизация Западного Памира, в том числе бассейна р. Бартанг, приведшая к редукции широколиственных лесов и развитию степей в верхних поясах гор (в которых доминируют представители родов Stipa, Роа, Festuca, Pip-tatherum и др.), формированию трагакантниковой растительности, доминантами которой выступают обычно склерофильные, колючие кустарнички (виды рода Acantholimon, Onobrychis echidna и др), полукустарнички (Astragalus lasiosemius, A. roschanicus, Eremogone griffithii и др.) и травы (виды рода Cousinia, Lagochilus, Cicer acanthophyllum и др.). Все это подчеркивает связи бассейна р. Бартанг с Восточным Памиром на современном этапе развития.

В период плейстоцена-голоцена в бассейне р. Бартанг в верхних частях гор формировалась наиболее молодая растительность высокогорий - криофитные подушечники, которые широко представлены и на территории Восточного Памира. Такие виды как Acantholimon, diapensioides, Oxytropis savellanica и др., из луговых Primula macrophylla, Carex melanantha, с. orbicularis, с. pseudofoetida и др. Многие виды этой флоры вероятно являются трансформированными представителями травянистой и кустарничковой флоры верхнего пояса хвойных гиндукуш-гималайских лесов и сопутствующих им лугов .

В. конце четвертичного периода и в голоцене мощные тектонические процессы изменили природные условия бассейна р. Бартанг и в целом Западного Памира, привели к резкому изменению абсолютных высот и сильной аридизации.

В настоящее время в бассейне р. Бартанг представлены как чисто бадахшанские, так и гиссаро-дарвазские, алайские и восточ-нопамирские виды. Последние встречаются преимущественно в средней и верхней частях бассейна. Очень слабо изучена флора афганской части Бадахшана, в связи с чем мы не инеем полного представления об этой флоре. Однако,тот список видов, который существует на сегодняшний день, говорит о тесных связях флоры района исследования с флорой афганской части Бадахшана. Значительное число видов заходят в бассейн р. Бартанг из Афганистана и северо-западных Гималаев. Это такие виды как Alajja rhomboidea (вид - дизъюнктивный, встречающийся в Сохчарв-дара и ущелье Оду-

ди, 3000-3600 м над ур.м.), Astragalus oxypterus, А. rnelanostachys, A. paduncularis, Anaphalis virgata и др.

Общность флоры бассейна р. Бартанг с Гиссаро-дарвазским регионом представляется сейчас незначительной, это в основном виды, которые встречаются в нижней части бассейна - Amygdalus bucharica (до Яэгулемского хребта ущ. Шипад, на высоте 2300 м), Elaeagnus orientalis, Rosa sp. div. и др.). Наблюдается некоторое сходство (во флоре Присарезского района) с флорой восточной части хребта Петра I, Алайского хребта и Восточного Памира (Центральной Азии).

В восточной части хребта Петра I встречаются некоторые элементы, входящие в состав флоры Западного Памира - Ranunculus schafthoanus, Cephalopodum badachschanicum и др. Это говорит о том, что на ранних этапах развития региона шел интенсивный обмен видами между флорами бассейна р. Бартанг и хребтом Петра I. Это было бы возможным, если допустить, что поднятие хребтов Западного Памира и хребта Петра I шло одновременно и раньше, чем начался подъем хребта Академии Наук, который в настоящее время создает преграду для контакта этих флор. Формирование территории Восточного Памира, по нашим предположениям, шло в более позднее время.

Таким образом, флора бассейна р. Бартанг соответствует модели флорогенеза горной Средней Азии Р.В. Камелина (1973 ). Развивалась она на основе субтропических флор палеогенового возраста по восточный берегам моря Тетис. Наследниками этих флор являются реликтовые группировки комплекса субтропических флор, на существование которых указывают палеоботанические данные. Далее Р.В.Камелия указывает на развитие особенного комплекса древ-несредиземноморского прашибляка горной Средней Азии . Палеоботанические находки и преобладание древне-средиземноморских элементов в нашей флоре свидетельствуют о том, что большинство ее видов являются производными флористического комплекса прашибляка.

- 34 -

Глава VII. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ БАССЕЙНА РЕКИ БАРТАНГ.

Прежде чем перейти к районированию бассейна р.Бартанг, рассмотрим различные схемы ботанико-географического районирования, предложенные для Западного Памира (Бадахшана) и Средней Азии разными авторами, чтобы найти в них место для данного бассейна .

Одной из первых попыток флористического районирования Земного шара было выделение растительных областей А.Энглером (1879). По этому делению бассейн р.Бартанг находится в Голарктическом царстве,Древнесредиземноморском подцарстве, в Ирано-Ту-ранской области, и Туранской или Арало-Каспийской провинции. А.Л.Тахтаджян (1978) при флористическом районировании Земли предложил почти такую же схему, но провинция была определена как Туркестанская (и охватывала только горы). Для территории Средней Азии более детальная(разработанная до округов и районов) схема районирования предложена Р.В.Камелиным (1973; 1990). Согласно его схеме бассейн р.Бартанг относится к Бадахшанскому округу Горной Среднеазиатской (или Афгано-Туркестанской) провинции Передне-Азиатской горной области Древнесредиземноморского подцарс-тва Голарктического царства.

Вопросами дробного ботанико-географического районирования Бадахшана занимались в разные годы Н.Ф.Гончаров(1937) , Б.А.Фед-ченко(1947), Т.Н.Овчинников (1957), О.Е.Агаханянц (1958, 1966, 1975), С.С. Иконников (1971, 1979, 1991).

Изучение растительного покрова бассейна р.Бартанг позволило нам рассматривать его в составе Бадахшанского округа Горной Среднеазиатской провинции.

На территории бассейна р.Бартанг нами выделены три природных (флористических и геоботанических, т.е. ботанико-географи-ческих) района : 1)Бадахшанский, 2)Бартангский, 3)Присарезкий. В основу их выделения положена совокупность следующих естественно-исторических признаков: рельеф, климат, почвы, растительность.

- 35 -

Бадахшанский (в узком смысле) район.

Бадахшанский район объединяет нижние части бассейна Язгу-лемского и Рушанского хребтов до кишлака Басид. Протяженность района составляет 90 км. Долина Бартанга заключена между двумя высокими мощными хребтами - Язгулемским и Рушанским, отделяющим с юга долину Бартанга от Гунта.

Для флоры района в пределах высот 1800-2800 м характерно распространение древесно-кустарникового редколесья. У скал встречаются группировки из Pyrus lindleyi с участием Prunus tadschikistá'nica, Vitis vinifera, отдельные группировки Amygdalus bucharica, Celtis caucasica, Sorbus turkestanica, по долинам рек и речек узкой лентой представлены Salix pycnostachya, S.schugnanica, Populus pamirica, Betula pamirica, среди кустраников - Cotoneaster nummularioides, Ribes janczrwskii, Berberis heterobotrys, Há осыпях - Ampélopsis aegirophylla, Perovskia virgata, Cerasus verrucosa и др. На этих же высотах развиты группировки полусаванн, обычно с господством в верхнем ярусе Artemisia vachanica и A.scoparia. Часто развиваются и эфемероидные варианты этих полынников с господством Сагех pachystylis и Роа bulbosa, при значительном участии видов родов Gagea, Rochelia, Nepeta и других видов. Степной пояс практически не выражен. Среди травянистых растений в районе представлены узко-локальные эндемики - Pleurospermum badachschanicum R.Kam. et Navruzshoev, Gagea schugnanica Lovichev et Navruzshoev, Kudrjaschevia nadinae , K.korschinskyi и др., a также реликтовые виды - Scrophularia tadshicorum, Polygonatum roseum и др.

Для второго высотного пояса -пояса трагакантников (28003200 м) характерны Acantholimon koralkowii, A.pamiricum ,

Третий пояс - пояс криофильной растительности (3800-4600 м). В нем представлены Allium fedtschenkoi, Kobresia pamiroalaica. Primula macrophylla и др.

Бартангский район

Внутренний Бартангский район расположен от кишлака Басид до кишлака Ябшорв. Это наиболее изолированный район. Бассейн р.Бартанг здесь с двух сторон окружен склонами Рушанского и Язгулемс-

кого хребтов, где обильно представлены скальные обнажения, осыпи и ограниченные задернованные участки.

Для района на высотах 2200-2800 м в местах выхода грунтовых вод, вдоль рек и дождевых речек типичны тугаи из Salix turanica, Populus pamirica. На осыпях, скалах и склонах представлены такие виды кустарников, как Rosa beggeriana, Cerasus verrucosa, Lonicera microphylla, полукустарники - Clematis tangutica, Acantholimon pamiricum, Ephedra intermedia, из травянистых Corydalis fimbrilifera, Echinops nanus и др.

Одними из характерных видов района являются Duniperus seravschanica и J.sibirica. Здесь проходит южная граница этих видов на территории Бадахшана. Особую полосу на высоте 3000-3200 м образует Juniperus semiglobosa. Хорошо развит пояс степной растительности на высоте 3200-3600 м с доминированием Nepeta podostachys, N.para i rensis,Fes tuca alaica,Cousinia pannosa и др.

Для пояса криофильной растительности ( 3800-4600 м и выше) характерны Carex orbiculatus, Kobresia pamiroalaica, виды родов Primula, Allium и др.

Присарезский район

Расположен от кишлака Ябшорв до перевала Ку-дара. Это самый труднодоступный район бассейна р.Бартанг, находящийся на рубеже Западного и Восточного Памира, основная часть района занята осыпями и скалами. Здесь также расположен Рошорвский дашт, часть которого уже освоена. Высотные пределы района от 2400 м в долине до 6974 м н.ур.м. на пике Революции.

Участие древесно-кустарниковых растений,по сравнению с двумя предыдущими районами, как в флороценогическом так и в видовом отношении становится незначительным.

Для горно-полупустынного пояса (от 2400 до 2800 м) характерны виды Artemisia korshinskyi, Krascheninnikovia ceratoides, Hammada vachanica, Cicer acanthophylum, Stipa oriental is, S.glareosa, Artemisia leucotricha и др.; пояса трагакантников (2800-3800 (4200) м.) - Acantholimon pamiricum, A.diapensioides и др. ; пояса криофильной растительности (3800-4600 к и выше) -Potentila pamiroalaica. Primula marophyllum, Ajania tibetica.

Leontopodium ochroleum и др.

Из приведенного материала видно, что этот район имеет переходный характер, в нем заметны черты Восточно-Памирского типа поясности.

В результате нашего исследования получены некоторые важные данные, которые позволяют по иному охарактеризовать распределение границ естественных ботанико-географических районов на территории Северного Бадахшана. По видимому, здесь нет единых природных рубежей широтного направления по гребням хребтов, а часть границ проходит меридианально, пересекая долины крупных рек.

Глава VIII. ИНТРОДУКЦИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ РАСТЕНИЙ ЗАПАДНОГО ПАМИРА В ПАМИРСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ.

По данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП) около 10 X видов сосудистых растений Земли нуждаются в срочной охране. Если вычислить аналогичный процент для Бадахщана (Западного Памира), го согласно "определителю высших растений Бадахшана" и дополнениям к нему (Иконников, 1979, 1991), получится, что из 1640 видов флоры Бадахшана 164 вида нуждаются в охране. При увеличивающейся антропогенной нагрузке статус редкости видов меняется в сторону возрастания, поэтому в ряду мероприятий по сохранению редких и ценных растений бассейна р.Бартанг и Бадахшана в целом, очень важное значение имеет их интродукция в Памирский ботанический сад (ПБС).

Интродукционное испытание прошли .349 видов растений, принадлежащих к 186 родам и 54 семействам. Наибольшее количество видов испытано из семейств: Asteraceae (35), Alliaceae (27), Liliaceae (10), Lamiaceae (8), Apiaceae (5).

Из числа этих испытанных видов 14 относятся к нуждающимся в охране древесно-кустарниковым растениям, а 25 являются травянистыми видами, включенными в "Красную книгу республики Таджикистан (1990) .

При выращивании в ПБС большинство редких видов древесной флоры Горного Бадахшана (ГБАО) развивается плохо. Многие из них в результате обмерзания выпадают из коллекции (Ficus carica, Púnica granatum, Ziziphus jujuba, Zygophyllum darvasicum) или

существуют только в виде вегетативных особей (Platar orientalis, Swida darvasica). Другие виды цветут,но не плодов сят (Dasminium revolutum =J.humile) или плодоносят периодичес (Pyrus cajón =P.lindleyi, Prunus tadshikistanica).

Из анализа видно, что не все виды древесно-кустарников растительности успешно интродуцируются в условия ПБС. Достаточ успешно прошли интродукцию только виды можжевельников и ви • культурной флоры. Тем важнее сохранять естественные местообит ния редких видов. В настоящее время облисполкому ГБАО предло» список ботанических объектов области, рекомендуемых для охран Особое внимание обращено на сохранение груши кайон, сливы та жикской, винограда винного и ряда других видов.

Среди испытанных 25 редких видов травянистых растений флс Бадахшана, 18 внесены в "Красную книгу СССР" (1981). Наибол успешно поддаются интродукции: Allium oschaninii , A.stipitatu Ferula gigantea. Iris darvasica. Astragalus oxypteru Glycyrrhiza glabra, Gymnospermum darwasicum, Fritillar eduardii. Tulipa linifolia, T.prestans. Такие виды как Alii oschaninii, A.stipitatum, Astragalus oxypterus дают самосев и размножаются вегетативно. Все эти виды в естественных услови встречаются в высотном диапазоне от 2000 до 2800 м над ур.м.

Среди испытанных видов преобладают клубневые формы раст ний. Экологически это мезофиты. Ксерофильные признаки у эт растений, как правило отсутствуют.

При первичном интродукционном испытании редких и исчезают растений ГБАО, привлеченных с различных местообитаний в доволь однородные эдафические условия ПБС, выявлено, что фактор, лик тирующий их интродукцию в новые условия обитания - это увлажн ние почвы и высотный фактор естественного произрастания виде Виды с широкой экологической амплитудой являются наиболее устс чивыми.

Таким образом, большинство видов, достигших в условиях П ' мирского ботанического сада генеративной фазы развития хоре цветут и развиваются. Продолжительность вегетации у эфемероид составляет 60-80 дней, у мезофитов - 150-180 дней и более.

- 39 -

Глава IX. РАСТИТЕЛЬНЫЕ РЕСУРСЫ БАССЕЙНА РЕКИ БАРТАНГ, ИХ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА.

Флора бассейна р.Бартанг богата растениями, используемыми в различных областях народного хозяйства,особенно в народной медицине, как пищевые и кормовые растения, в декоративном садоводстве, как строительные материалы и так далее. Растительное сырье, получаемое от дикорастущих растений, занимает важное место в балансе народного хозяйства района. Человек здесь издавна использовал многочисленные виды дикорастущих злаков, плодовых деревьев и ягодных кустарников. Н.И.Вавилов считал Бадахшан одним из центров видообразования хлебных злаков (Вавилов, 1964, 1986). Исследования полезных растений велось нами по двум направлениям: 1) опрос населения о способах использования местных растений; 2) изучение растений в культуре на интродукционном участке. Проводилось изучение биологических особенностей, распространения и определение запасов перспективных растений как для непосредственного использования естественных зарослей, так и для введения в культуру наиболее ценных видов. На территории бассейна встречаются десятки видов растений с высокими кормовыми достоинствами, а также в значительном количестве сырьевые, лекарственные, пищевые и декоративные растения. . Наиболее выжными группами по хозяйственному использованию являются следующие:

1) Древесинные растения. Всего насчитывается более 20 видов деревьев и кустарников, древесину которых местное население использует как строительный материал для покрытия домов и других построек.

2) Лекарственные растения. Местные жители бассейна р.Бартанг заготовляют значительное количество лекарственных растений, но ассортимент их ие велик. Это Hypericum perforatum - Зверобой продырявленный, H.scabrum - 3.шероховатый, Urtica dioica - Крапива двудомная, Peganum harmala - Гармала обыкновенная, плоды различных видов шиповника, барбариса и облепихи и некоторые другие виды.

3) Пищевые растения. Пищевые растения можно разделить на следующие категории: а) плодовые и яголные растения; б) овощные растения; в) пряные растения; г) чайные растения.

а) Плодовые и ягодные растения. Из культурных представлены Morus alba, М.nigra, Malus siversiana, Pyrus cajon= P.lindleyi, Prunus sogdiana. Из них, кроме M.nigra, все встречаются и в одичавшем состоянии. Из дикорастущих используются Crataegus korolkowii, C.songarica, Hippophae rhamnoides, Berberis nummularia, В.integerrima, Ribes meyeri, R. janczewskii, R.vilosum, Cerasus verrucosa, Rosa huntica, R.beggeriana и др.

б) Овошные и бахчевые растения. Из овощных и бахчевых культур в хозяйствах выращивается картофель, капуста, лук, морковь, томаты, огурцы, свекла. Б небольшом количестве в огородах выращивают тыкву, арбузы, дыни, перец, укроп, кинзу, салат, редис.

Дикорастущие овощные растения занимают ограниченные площади. К ним относятся Rheum maximoviczii, Aconogonon coriarium. Ferula kuhistanica. Allium atrosanguineum, A.fedtschenkoanum, Bunium badachschanicum. Очень редко встречается крупнолистный Allium oschaninii. Известно только три местообитания этого лука - в ущельях Баджу, Сохчарв и в устье реки Бартанг.

в) Пряные растения. Carum carvi, Angelica ternata, Ziziphora pumiroalaica, Asperugo procumbens, 3uniperus schugnanica, Ribes meyeri, R.jancewski, Melilotus officinalis. Taraxacum officinale и др.

г) чайные растения. Potentilla orientalis, Hypericum perforatum, Rumex crispus, Morus alba, Cichorium intybus, Chamerion angustifolium. Taraxacum officinale, виды рода Scorzonera и др.

А) Кормовые растения. Суровые условия высокогорий, каменистость , ксерофитизация и разреженность растительного покрова способствуют снижению и без того низкой продуктивности пастбищ, даже при умеренной их нагрузке (Наврузшоев, 1994, 1995). Поэтому обеспечение кормами животноводства должно исходить из рационального использования пастбищных угодий. Для этого желательно превращение наиболее малопродуктивных пастбищ (где это возможно) е сенокосные угодья при орошении и подсеве кормовых трав (в работе эта группа растений охарактеризована шире).

5) ЭФиромасличные растения, üuniperus seravschanica, 3.semiglobosa, Hypericum perforatum, Prangos pabularis, виды рода Artemisia, Ferula kuhistanica, F.foetidissima^ Salvia

sclarea, Ziziphora pamiroalaica^ Perovskia virgata/ , Erigeron canadensis, Pyrethrum pyrethroides, Achillea biebersteinii и др.

6) Витаминные растения. Виды рода Rumex, Ribes janczewskii, R.meyeri, Berberis nummularia, В.integerrima, Rosa beggerana, R.huntica, Hippophae rhamnoides, Urtica dioica, Trifolium pratense, sorbus turkestanica, Cerasus verrucosa, Eremurus korshins'kyi, E. stenophyllus и др.

7) Медоносные растения. Betula pamirica , виды рода Salix, Lonicera korolkowii, L.pamirica, Berberis nummularia, B.integer-rima, Crataegus korolkowii, C. songarica, Elaeagnus orientalis, Amoria repens, T. pratense, Medicago lupulina, Melilotus albus, M.officinalis, Hedysarum flavescens, Chamaenerion angustifolium, Salvia sclarea, Allium oschanii, Eremurus stenophyllus, E. kors-hinskyi, Cichorium intybus.

8) Канедйносные, смолоносные и клейдаюшие растения. Камедь на стволах выделяют алыча, слива, абрикос, вишня. Это является болезненным явлением у всех этих объектов, понижает их устойчивость и приводит к снижению плодоношения. Клейкие вещества содержат Eremurus korshinskyi, Е. robustus, Е. stenophyllus. Клей получают из некоторых видов арчи, ферулы, лука и других.

91 Красильные растения. Berberis nummularia, В.integrrima, Peganum harmala, Hypericum perforatum, H. scabrum, Macrotomia euchroma, Delphinium brunonianum, Euphorbia pamirica, Betula pamirica, Rumex pamiricus. Rheum maximowiczii, Ouglans regia, Hippophae rhamnoides и другие.

10) Ядовитые растения. В ядовитых растениях содержатся сильнодействующие вещества, использование которых возможно в современной медицине и биологических исследованиях. Ядовитыми являются Clematis orientalis , Colchicum kesselringii, С.luteum. Datura stramonium, Hyoscyamus niger, Echinops maracandicus, Fumaria vaillantii, Euphorbia pamirica, E. serawschanica, Oxytro-pis puberula, Bistorta elliptica и др.

11) Декоративные растения. Из деревьев виды рода Ouniperus, Populus pamirica, Salix exelsa, S.turanuca , S.schugnanica, Celtis caucasica, Sorbus turkestanica , Betula pamirica. Из кустарников - Tamarix ramosissima, Myricaria bracteata , Atraphaxis pyrifolia, Cotoneaster pojarkovae , Rosa beggeriana, R.huntica.

Травянистые растения - виды родов Calamagrostis, Eremurus, Gentiana olivier^ Tulipa korshinskyiy Colchicum kesselringii, Allium winkleranum, A.oschaninii, Aquilegia microphylla, Ixiolirion karateginum, Delphinium batalinii, D.brunonianum, Leiospora pamirica, Trifolium pratense и другие.

Полезные растения бассейна реки Бартанг очень разнообразны, но они используются крайне нерационально. Площадь древесно-кус-тарниковой растительности из года в год сокращается, так как горное население использует ее в качестве топлива и строительного материала. Сохранились пока те заросли, которые находятся далеко от поселков. На топливо используются также полукустарнички. Очень плохо ведется работа по расширению площадей занятых ценными естественными растительными сообществами и их охрана. Основной причиной сокращения численности лекарственных растений является нерациональное использование их в народной медицине.

Нерациональное использование растительных ресурсов привело к почти полному уничтожению Алая ромбовидной. Дудника тройчатого, исчезают заросли ревеня, Лука Ошанина, виды рода Родиола и ДР-

Необходимо принять серьезные меры, направленные на планирование использования естественных растительных ресурсов и их охрану, регулировать систему выпаса скота на летних пастбищах. Некоторые ущелья, как Сохчарв, Баджу, Равмед, Басид, требуют особой охраны.

Для заповедования нами предложены два участка. Один в средней части бассейна р.Бартанг, где сохранилась естественная популяция Juniperus serawschanica. Второй - в окрестностях озера Сарез, где сохранились, в связи с труднодоступностью, белолесные флороценотипы из Betula pamirica, В.schugnanica и др.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Флора бассейна р.Бартанг - одна из наиболее богатых, среди изученных флор Западного Памира. Она содержит 1201 вид дикорастущих сосудистых растений, которые относятся к 419 родам и 90 семействам. Более 600 видов указываются впервые.

2. Выявлены два новых для науки вида: Pseudospermum

badachschanicun R.Kam. et Navruzshoev и Gagea schugnanica Levichev et Navruzshoev; один вид новый для флоры бывшего СССР -Erigeron pyrami Botsch.; три вида и один род впервые приводятся для Горно-Бадахшанской автономной области (ГБАО) и 22 вида - для флоры западного Памира.

3. Изучение высотного размещения видов флоры Бартанга показало, что основная масса видов (850) сосредоточена в нижнем горном поясе ( до высоты 2800 м); 792 видов встречается во среднем поясе и лишь 248 видов встречается в верхнем горном поясе. Выявлены виды, обитающие на верхнем пределе произрастания, выше 4600 м над. ур. м. - Smelowskia koelzii, Potentilla pamirica, Waldheimia glabra. Количество эфемеров и эфемероидов резко падает с высотой, в то же время по направлению от Шугнана к Рушану и Дарвазу число видов возрастает.

4. Дана оригинальная классификация ареалов видов флоры бассейна р.Бартанг, включающая 39 типов. Анализ географических элементов флоры показывает, что основную ее часть составляют виды, ограниченные территориями Горной Средней Азии - 463 вида (42,0 %). Второй по величине является группа с ареалами, охватывающими территории Древнего Средиэемья - 260 видов (20,5 %). Остальные типы ареалов менее представлены.

5. На основе полевых обследований растительности бассейна р.Бартанг в ее составе выявлено 28 флороценотипов и 55 формаций, включающих более 340 растительных ассоциаций.

6. Особенности состава современной флоры и растительности бассена р.Бартанг, свидетельствуют, что вертикальная поясность исторически проявилась в бассейне уже в неогене, но значительно отличалась от современной. По-видимому,был хорошо выражен лесной пояс, ныне представленный фрагментарно (арчевники, тугаи). Четвертичное оледенение создало условия для формирования современной растительности типов шибляка,горной полусаванны, трагаканто-идов и т.д. Межледниковые, более влажные условия вызвали формирование луговой и нивальной растительности.

7. Исследованная флора содержит все основные группы растений, ценных в хозяйственном отношении. Выделено 11 наиболее хозяйственно важных групп растений (лекарственные, пищевые, кормовые и др.).

8. Предложено ботанико-географическое районирование бассейна. Выделено три района - Бадахшанский, Бартангский и Присареэс-кий, которые относятся к Бадахшанскому округу (Р.В.Камелин, 1973), Горно-Среднеазиатской или Туркестанской провинции.

9. При интродукционном испытании в течении 13 лет растений бассейна р.Бартанг и всего Бадахшана , доставленных из мест с различными экологическими условиями в относительно однородные эдафические условия Памирского ботанического сада, нами выявлено, что определяющими факторами их нормального развития в новых условиях являются увлажнение почвы и высотные рубежи природного произрастания. Виды с широкой экологической амплитудой в этих условиях наиболее устойчивы.

10. В результате изучения флоры и растительности бассейна р.Бартанг нами предлагаются к заповедованию 2 участка с хорошо сохранившейся естественной растительностью: между речками Басид и Чадуд (среднее течение р.Бартанг) и непосредственно район Са-резского озера.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Наврузшоев Д. К сезонной ритмике растений горных полупустынь Западного Памира // Тезисы докладов молодых ученых и специалистов Тадж. ССР. - 1982 - С.17.

2. Наврузшоев Д. К биологии цветения и плодоношения Artemisia vachanica Krasch. ex Poljak. в условиях Западного Памира // Тезисы в мат. VIII Всесоюзн. совещан. по вопр. изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. - Свердловск. - 1982. - С.35.

3. Наврузшоев Д., Базова Г.А., Мунаваров Д. О сезонном развитии растительности горных пустынь Западного Памира // Известия А.Н.Таджикской ССР. - Отд. биол. наук. - 1984.- N 4.- С.17-22.

4.Базова Г.А., Мавлоназаров П., Наврузшоев Д. Сезонный ритм развития и содержания воды в растениях горных пустынь Западного Памира // Тезисы докладов фенологического совещания,- Алма-Ата.-1984 - С.53-54.

5. наврузшоев Д. Alajja anómala (Juz.) Ikonn. на Рушанском хребте // Известия АН Таджикской ССР.- Отд. биол. наук.- 1985.-

I 1102 - 85 Деп. - б с.

6. Мунаваров Д., Наврузшоев Д. Флора долин Западного Памира i вопросы ее охраны // Тезисы б мат. Всесоюзн. научн. конф. "Ге-)графические проблемы заповедного дела". - Самарканд - 1986. :.92 .

7. Денгубенко A.B., Наврузшоев Д. Erygeron pyrami Botsch. ,'Asteraceae) - новый вид для флоры СССР // Докл. АН Таджикской :ср.- 1987.- N 12.- С. 814-816.

8. Наврузшоев Д. О некоторых новых растениях для флоры за-1адного Памира // Известия АН Таджикской ССР. Отд. биол. наук.-L988. - N 1 '.'- С.3-7.

9. Наврузшоев Д. Новые и редкие растения с Западного Памира у Известия АН Таджикской ССР. - 1988.- N 2.- С.92-95.

10. Наврузшоев Д. Сезонное развитие и жизненный цикл полукустарничка Artemisia vachanica Krasch. ex Pcljak. в условиях Западного Памира // Известия АН Таджикской ССР.-1988.-N 3.-С.63-56 .

11. Наврузшоев Д. Функционирование и продуктивность полынных биоценозов высокогорий Западного Памира в режиме запаведного и интенсивного выпаса // Тезисы докл. молодых спец. - Душанбе.-1989,- С.26-27.

12. Наврузшоев Д. Флора западней части Рушанского хребта и ее связи // Тезисы в матер. Всесоюз. совещания "Флора и растительность высокогорий". - Новосибирск. -1991. - С. 65.

13. Денгубенко A.B., Наврузшоев Д. К распространению эфемеров и эфемероидов на Западном Памире // Известия АН Таджикской ССР. ОТД. биол. наук. - 1991.- N 1829-В91. Деп. в ВИНИТИ 06.05.91. - 33 с.

14. Наврузшоев Д. Вопросы продуктивности полынных сообществ Западного Памира в связи с проблемой улучшения пастбищ // Тезисы докл. отдела охраны природы республики Таджикистан.- Душанбе.-1992.- С.57.

15. Наврузшоев Д. Продуктивность высокогорных пустынных пастбищ Восточного Памира // Тезисы доклад, отд. охраны природы республики Таджикистан.- Душанбе,- 1992.- С.58.

16. Наврузшоев Д. Ритмы сезонного развития растений полузакрепленных осыпей юго-западных отрогов Шугнанского хребта//

Известия АН республики Таджикистан. Отд. биол. наук.- 1993.- N 2.- С.27-31.

17. Денгубенко A.B., Навруэшоев Д. Первичная интродукция редких и исчезающих видов растений в Памирском ботаническом саду // Известия АН республики Таджикистан, отд. биол. наук.- 1993.-N 4.- С.25-29.

18. Навруэшоев Д., Мухаммедшерзодшоев Ш., Н.Джонбобоев. Словарь (шугнанско-фарси-арабско-русский) лекарственных растений.- Хорог. -1993.- 44 с.

19. Навруэшоев Д. Некоторые полезные дикорастущие растения бассейна реки Бартанг Западного Памира // Бюллетень Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова.- Вып. 233.- С.Пб.-

1994.- С.92-95.

20. Наврузшоев Д. Эфемеры и эфемероиды Западного Памира и их роль в формировании флоры и растительности бассейна р.Бартанг // Ботан. журн.-1995.- Т.80, N 12.- С.3-18.

21. Наврузшоев Д. функционирование и продуктивность полынных биоценозов Западного Памира в связи с проблемой улучшения пастбищ (Таджикистан) // Растительные ресурсы. - Т.31., вып.4.-

1995.- С.26-33.

22. Наврузшоев Д. Флора бассейна реки Бартанг и вопросы ее интродукции // Материалы научной конференции по Биологическому разнообразию и Интродукции растений.- С.пб. - 1995.- С. 161-162.

23. Наврузшоев Д. Флора западной части Рушанского хребта// Изв. АН Таджикской ССР. Отд. биол. наук, (в печати).