Физиолого-метаболический гомеостаз грызунов природной популяции и его сопряженность с уровнем депонирующихся микроэлементов

Елисеенкова, Марина Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-метаболический гомеостаз грызунов природной популяции и его сопряженность с уровнем депонирующихся микроэлементов
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-метаболический гомеостаз грызунов природной популяции и его сопряженность с уровнем депонирующихся микроэлементов"

На правах рукописи

щ.

Елпсеенкова Марина Валентнновна

ФИЗИОЛОГО-МЕТАБОЛИЧЕСКИЙГОМЕОСТАЗ ГРЫЗУНОВ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ И ЕГО СОПРЯЖЕННОСТЬ С УРОВНЕМ ДЕПОНИРУЮЩИХСЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

03.03.01-физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 0 СЕН 2010

Троицк-2010

004609682

Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Уральская государств!, ная академия ветеринарной медицины»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Дерхо Марина Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Фаткуллин Ринат Рахимовпч

доктор биологических наук, профессор Котомцев Вячеслав Владимирович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельско: зяйственная академия»

Защита состоится 15 октября 2010 г. в 9.00 часов на заседании диссерта1 онного совета Д 220.066.02 по защите диссертаций на соискание учен степени кандидата наук в ФГОУ ВПО «Уральская государственная академ ветеринарной медицины» по адресу: 457100, Челябинская область, г. Трои] ул. Гагарина, 13, тел. 8 (35163) 2-48-88; факс 8(35163)2-04-72; E-mail: tvi_t@mail. ru; официальный сайт: www.usavm.ac.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Уральск государственная академия ветеринарной медицины»

Автореферат разослан 10 сентября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доцент

Вагапова О.А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Возможность жизнедеятельности организма животных в определенных условиях обитания определяется комплексом характеристик, отражающих особенности функционирования его физиологических систем. При этом процесс приспособления протекает за счёт использования энергетических и пластических ресурсов и, следовательно, имеет определенную физиологическую цену (H.A. Агаджанян, 2005; Е.А. Новиков, A.B. Кривопало, М.П. Мошкин, 2005). Ограниченность внутренних ресурсов организма неизбежно приводит к тому, что между различными его системами возникает конкуренция, результатом которой является достижение компромисса, отражающего характер взаимоотношений физиологических систем и факторов окружающей среды (H.A. Агаджанян, Р.И. Скальный, 2001). Поиск таких компромиссов позволяет формировать и регулировать адаптационную стратегию организма животных. Данная проблема является одной из важнейших в современной биологии, имеет не только научное, но и практическое значение.

В биогеохимических провинциях процессы жизнедеятельности живых организмов во многом определяются микроэлементным составом природных сред (А.П. Виноградов, 1960; В. Collins, 1972), так как их круговорот предусматривает миграцию по трофическим цепям (A.M. Вислогузов, 1997; В.А. Алексеенко, 2000; Г.К. Будников, 2003; A.A. Кабыш, 2006). Однако вопросы сопряженности метаболического гомеостаза в организме животных с характером, степенью и происхождением депонирующихся микроэлементов остаются еще до сих пор мало изученными. Сложность исследования данной проблемы состоит в том, что трудно дифференцировать техногенные и природные миграционные потоки металлов (В.В. Добровольский, 2001; И.Г. Савушкина, 2006; Т.А. Борина, 2008; Е.А. Новиков, 2008; Е.В. Колтунов, М.И. Хамидуллина, 2009). Хотя технически данная задача трудновыполнима, но методические сложности можно, частично, устранить за счёт использования сравнительного анализа, так как для выяснения особенностей формирования какой-либо физиологической функции организма важны не столько значения характеристик этой функции, сколько направление их изменчивости в градиенте условий обитания.

На современном этапе развития физиологии назрела необходимость выполнения работы по комплексному анализу, позволяющему выяснить характер сопряженности уровня метаболизма с содержанием микроэлементов в клетках печеш животных, адаптированных к условиям природной среды биогеохимической провинции, который позволил бы выявить особенности функционирования физиологических систем их организма.

Степень разработанности проблемы. Большое биологическое разнообразие и пестрота геохимических ситуаций на Земле способствовали использованию живыми организмами любого химического элемента с определенными метаболическими задачами (А.П. Вино1радов, 1960). В настоящее время специфическая роль микроэлементов в процессах обмена веществ животных организмов считается установленной,- Многочисленные исследования свидетельствуют, что круговорот минеральных веществ определяет химический состав почв, условия минерального питания растений, а через трофические цепи состояние животных и человека (А.И. Сердюк, 1991; Г.П. Грибовский, 2000; Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, 2002; A.A.

Кабыш, 2006; А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006). Однако до сих пор анализ способности внутренних органов депонировать микроэлементы с позиции их физиологической стоимости и ресурсоемкое™ у животных природных популяций, оседло обитающих в. биогеохимической провинции с недостаточностью марганца и кобальта, в сравнительном аспекте не. проводился.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить особенности метаболического гомеостаза грызунов на примере обыкновенной полевки в градиенте условий обитания животных на территории биогеохимической провинции, определить сопряженность функциональной активности физиологических систем организма с уровнем депонирующихся микроэлементов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить роль дыхательной и защитной функций крови, углеводной и белково-образовательной функций печени в метаболическом гомеостазе организма грызунов природной популяции.

2. Выявить сезонные особенности микроэлементного состава природных сред, а также специфику их межорганного распределения в организме полёвок.

3. Выяснить особенности накопления микроэлементов в организме грызунов: по активности, органоспецифичности и в градиенте условий обитания.

4. Оценить сопряженность микроэлементного состава печени с выраженностью дыхательной и защитной функций крови в организме половозрелых особей.

5. Определить характер взаимосвязи углеводной и белковообразовательной функций печени с уровнем микроэлементов в органе.

Предмет и объект исследования. Предметом исследования явилось изучение на клеточном и органном уровне сопряженности процессов депонирования микроэлементов с некоторыми физиологическими функциями крови и печени в организме мелких грызунов природной популяции.

В качестве основного (модельного) объекта исследования нами была выбрана обыкновенная полевка (МюгоШб агуаНБ) - вид грызунов, оседло обитающий в степной зоне Челябинской области. Для сравнительного анализа использованы разнообразные условия обитания животных.

Научные результаты, выносимые на защиту:

1. Выраженные сдвиги в дыхательной, защитной функций крови, углеводной и белковообразовательной функций печени являются частью функциональных изменений на определенные условиях обитания, недостаточны для изменений, сформированных в процессе эволюции видовых особенностей гомеостаза;

2. Условия обитания грызунов определяют содержание и распределение микроэлементов в природных средах, а также активность и степень их накоплешм в органах животных;

3. Особенности метаболических реакций организма грызунов в биогеохимической провинции базируются на их обеспеченности микроэлементами.

Научная новизна. Проанализирован комплекс гематоморфологических и биохимических показателей в организме мелких грызунов природной популяции, позволяющий впервые в сравнительном аспекте исследовать на клеточно-тканевом и органгоменном уровнях сопряженность процессов биологической миграции микроэлементов с интенсивностью дыхательной и защитной функций крови, углеводной и белковообразовательной функциями печени.

На фактическом материале показано, что уровень метаболического гомеоста-за грызунов в условиях биогеохимической провинции на территории Кизильского и Брединского районов Челябинской области определяется активностью и доступностью микроэлементов природных сред для биологической миграции. Наибольшей миграционной подвижностью обладают металлы природных вод, далее растений и почвы.

Установлено, что белковый обмен в организме грызунов имеет катаболиче-скую направленность, что определяет активное использование углеводов для пластических и энергетических целей. Изменчивость биохимических параметров крови и тканей печени обыкновенной полёвки зависит от условий обитания животных, более высокая стоимость жизнедеятельности в экологически пессимальных условиях приводит к снижению резервных возможностей организма.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы демонстрируют возможность использования обыкновенной полевки в качестве удобного модельного объекта для исследований биологической миграции микроэлементов, в частности, как вида, приспособленного к условиям обитания с низкой биодоступностью соединении марганца и кобальта в природных средах.

Выявление различий исходного уровня метаболизма у мелких грызунов в градиенте условий обитания на территории биогеохимической провинции Брединского и Кизильского районов Челябинской области является вкладом в решение проблемы адаптации животных к условиям окружающей среды, отличающимся низкой биодоступностью соединений кобальта и марганца природных сред; служит материалом для разрешения принципиального вопроса об обеспеченности микроэлементами процессов жизнедеятельности млекопитающих, и подтверждает необходимость их рационального применения.

Полученные данные могут быть использованы для дальнейшей работы по биогеохимической оценке Челябинской области, а также в учебном процессе при чтении лекционных курсов по дисциплинам «Экологическая физиология», «Биохимия» и др. э

Соответствие диссертации Паспорту научной специальности. Представленная диссертационная работа соответствует Паспорту специальности 03.00.13 (03.03.01) - физиология. Работа посвящена изучению закономерностей функционирования организма в условиях биогеохимической провинции, характеризующейся недостатком марганца и кобальта в природных средах и живых организмах, а также особенностей некоторых физиологических функций в зависимости от условий обитания. Результаты научного исследования соответствуют следующим пунктам Паспорта специальности: п. 1. Изучение закономерностей и механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма; п. 3. Исследование закономерностей функционирования основных систем организма; п. 5. Исследование динамики физиологических процессов на всех стадиях развития организма.

Апробация и реализация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции УГАВМ « Здоровье сберегающие технологии АПК РФ» (Троицк, 2008); XII Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов УГАВМ «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Троицк, 2008); Между-

народной научно-практической конференции УГАВМ, посвященной 80-летию вуза (Троицк, 2009); Международной научно-практической конференции УГАВМ, посвященной 110-летию Акаевского (Троицк, 2009); Международной научно-практической конференции КГСХА (Курган, 2009); I и II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ Уральского федерального округа (Троицк, 2010).

Результаты исследований используются в лекционных курсах, лабораторных и научно-исследовательских работах по дисциплине «Экологическая физиология», «Биохимия» в рамках ООП ВПО 111201 - «Ветеринария», 110501 -«Ветеринарная санитария и экспертиза» в ФГОУ ВПО «УГАВМ».

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатской диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 171 странице компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, 5 глав результатов исследования и их обсуждения, заключение, выводы, практические предложения, список литературы. Работа иллюстрирована 26 таблицами и 9 рисунками. Список литературы включает 207 источников, из них 31 источник зарубежных авторов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в соответствии с научным планом кафедры органической, биологической и физколлоидной химии ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины» в рамках государственной научной программы «Разработка и внедрение здоровьесберегающих технологий в животноводстве» (№ Гос. регистрации 0120.0801292) в 2007-2010 г. Исследования проводились в Бре-динском и Кизильском районах Челябинской области, территория которых отнесена к биогеохимической провинции с избытком Ni и недостатком Со и Мп в объектах природной среды (A.A. Кабыш, 2006). В ходе работы выполнены две серии экспериментов:

Первая серия - изучение особенностей биологической миграции микроэлементов. С этой целью вдоль реки Большая Караганка, проложившей своё русло по линии геологического разлома и являющейся границей двух геологических структур - Магнитогорского прогиба и Восточно-Уральского поднятия, было заложено 3 участка, при выборе которых учитывались ландшафтно-геохимические и фито-ценотические особенности, вид техногенного загрязнения (рис. 1).

Участок 1 - расположен в Кизильском районе вблизи п. Ершовский, до впадения в реку Урал; использовался в процессе севооборота злаков.

Участок 2- расположен рядом с автомагистралью (Бреды - Магнитогорск), возле п. Измайловский; отражал воздействие автотранспорта на объекты окружающей среды.

Участок 3 — использовался в качестве контроля, расположен в Брединском районе, входит в состав заповедника «Аркаим», на территорию которого с 1991 года наложен охранный режим.

С экспериментальных участков весной (апрель), летом (июль), осенью (октябрь) и зимой (декабрь) производился отбор проб гумусового горизонта почвы,

природной воды, вегетативной части растений, внутренних органов (печени и почек) грызунов, видовую принадлежность которых определяли в соответствии с таблицей по И.М. Громову, М.А. Ербаевой (1995). В весеннее время года органы получали у перезимовавших особей, а летом, осенью и зимой от половозрелых се-

Рисунок ] — Карта-схема района исследований

1 - п. Ершовский; 2 - п. Измайловский; 3 - заповедник «Аркаим» (участки исследования природных сред и отлова обыкновенной полёвки).

Вторая серия - оценка метаболического го-меостаза организма грызунов в градиенте условий обитания.

Материалом исследований служили кровь и ткани печени перезимовавших грызунов, отловленных на участках в апреле-мае. Лабораторные анализы образцов проб почв, воды, растений, органов и крови исследованы в соответствии со схемой, представленной на рис. 2. на базе межкафедральной лаборатории и кафедры органической, биологической и физколлоидной химии ФГОУ ВПО «УГАВМ». Отбор почвенных проб выполнен в соответствии с ГОСТ 17.4.3.01-83 по способу конверта (Б.А. Ревич, Ю.Г. Сает, P.C. Смирнова, 1982); растительных - методом средней пробы, в соответствии с рекомендациями В.В. Ковальского, А.Д. Гололо-бовой (1969); природных вод - в соответствии с требованиями ГОСТ 51592 -2000; отлов грызунов вели на основе безвозвратного изъятия животных с использованием малых плашек и живоловок (Е.В. Карасева, А.Ю. Телицина, 1996), кровь и органы получали после декапитации животных.

Было проанализировано более 500 образцов природных сред; 240 образцов органов и тканей (кровь) животных, которые представляли собой среднюю пробу, полученную от 8-10 особей. Содержание микроэлементов определяли методом атомно - абсорбционной спектрофотометрии (ГОСТ 26929-94). С целью оценки уровня содержания элементов рассчитывали индекс загрязнения вещества: ИЗВ = С, / ПДК,, где С, - концентрация металла в исследуемом объекте; ПДК, - предельно допустимая концентрация.

В крови животных определяли количество эритроцитов и лейкоцитов в камере Горяева, лейкограмму в мазках, окрашенных по методу Романовского - Гимза; содержание гемоглобина с помощью набора реагентов «Клини Тест - Гем Ц»; глюкозу глюкозооксидазным методом, используя наборы реагентов ««Глюкоза -ФКД». Для характеристики гематологических показателей рассчитывали: I) цветовой показатель (ЦП); 2) среднее содержание гемоглобина в эритроците (МСН).

голеток женского пола.

В плазме крови определяли глюкозу глюкозооксидазным методом; общий белок рефрактометрическим методом; активность аминотрансфераз динитрофенил-гидрозоновым методом с использованием стандартного набора «Биола-Тест»; мочевину по цветной реакции с диацетилмонооксимом с помощью наборов «Клини-Тест - Мочевина». В печени грызунов содержание гликогена устанавливали по концентрации глюкозы после предварительного щелочного гидролиза.

Рисунок 2 - Схема исследования

Экспериментальный цифровой материал обработан общепринятыми методами вариационной статистики с использованием пакета программ «Statistika - 6,0», табличного процессора Microsoft Excel - 2003. Выполнен корреляционный и дисперсионный анализ (Т.Ф. Лакин, 1990; О.Ю. Реброва, 2002).

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1 Микроэлементный состав природных сред С целью установления особенностей биологической миграции микроэлементов был изучен характер сезонного распределения металлов в природных средах.

Почва. Почва является индикатором многолетних природных процессов, и её состояние — это результат длительного воздействия техногенных и природных факторов.

Для количественной оценки содержания металлов в почве вычисляли коэффициент концентрации (Кк), представляющий собой отношение среднего содержания химического элемента к его условному мировому кларку.

При анализе результатов исследования микроэлементного состава почв мы установили, что сезон года определяет концентрацию железа, меди, цинка, марганца и никеля в почве. При этом среднегодовой уровень железа (Кк=0,37-0,42), меди (Кк=0,41-0,50), марганца (Кк=0,42-0,61) обнаруживал недостаточность, а кобальта (Кк=1,46-2,20) и цинка (Кк=1,15-1,47) избыточность по отношению к условному мировому кларку почв. Содержание РЬ и N1 определялось точкой взятия проб: на участке 3 характеризовался недостаточностью (Кк=0,5б и 0,44); а на участках 1 и 2, наоборот, избыточностью (Кк=1,20-1,93). Концентрация металлов не превышала уровень ПДК.

Условия участков обитания определяли в почве содержание Ъп, Со, Мп, РЬ и Вероятно, концентрация последних пополняется за счёт техногенного воздействия (РЬ и №) или является результатом низкой миграционной подвижности металлов ^п, Со, Мп).

Подводя итоги исследования образцов почв можно отметить, что геохимический фон участков обитания грызунов характеризуется недостаточностью по отношению к условному мировому кларку почв Ре, Си, Мп, РЬ, и N1 и избыточностью Со и 2п; в пессимальных условиях обитания увеличивается концентрация РЬ и за счёт -чего снижается уровень эссенциальных микроэлементов.

Природные воды. Наличие воды контролирует развитие живых организмов, т.к. она является основным природным растворителем (Н.И. Базелевич, 1974). Нами был изучен микроэлементный состав речной и подземной воды, для количественной оценки которых вычисляли коэффициент концентраций (Кк), отражающий содержание химического элемента в природной воде по отношению к значению кларка элемента в водном источнике.

Мы установили, что микроэлементный состав подземных вод не зависит от сезона года и условий участка обитания грызунов.

В речной воде количество металлов характеризовалось сезонной вариабельностью. Содержание Ре колебалось от 0,11 до 0,30 мг/л; Си - 0,004-0,12 мг/л; Ъл -0,028-0,088 мг/л; Со - 0,004-0,02 мг/л; Мп - 0,032-0,69 мг/л; РЬ - 0,0-0,038 мг/л и N1 0,001-0,024 мг/л. Сезонные сдвиги обусловлены колебаниями растворимости и подвижности минеральных соединений.

Среднегодовой уровень железа (Кк=0,003-0,004), цинка (Кк=0,004-0,007), марганца (Кк=0,01-0,025) речной воды характеризовался недостаточностью по отношению к условному мировому кларку речных вод, а меди (Кк=0,96-2,23), кобальта (К,=6,5-29,0), свинца (Кк=2,99-4,0) и никеля (Кк.=19,1-38,9) избыточностью. Уровень колебаний зависел от участка обитания грызунов, но не превышал значений ПДК, за исключением Мп (ИЗВ1,10±0,20; ИЗВ2 - 2,05±0,65; ИЗВ3 - 1,05± 0,19).

Таким образом, микроэлементный состав природных вод обусловлен природно-климатическими условиями участков обитания, а состав речной воды, дополнительно, и степенью техногенного воздействия.

Растения. Минеральный состав растительных клеток подвержен более сильным колебаниям, чем содержание в них органических веществ - белков, жиров и углеводов (Н.В. Алексеева - Попова, 1991).

Концентрация микроэлементов в растениях зависит от сезона года, характеризуется высокой вариабельностью, что, вероятно, связано со степенью растворимости и подвижности элементов в зависимости от периода жизненного цикла.

Количество Ре в растениях колебалось от 36,9 до 78,2 мг/кг, при среднем содержании за год на участках 1, 2 и 3, соответственно, 58,64±2,92; 59,74±3,29 и 40,4±0,61 мг/кг и коэффициенте вариации (Су) 22,3; 24,6 и 6,8%. Концентрация Си варьировала от 0,96 до 3,28 мг/кг, среднегодовой уровень - 1,78±0,18-2,82±0,17 мг/кг, Су 26,7-59,0%; Мп - от 9,72 до 33,68 мг/кг, при среднем содержании в пределах 20,85±1,44 - 25,59±2,02 мг/кг и СУ 30,8-36,1%. Сезонные колебания 7лл соответствовали пределу от 15,0 до 22,3 мг/кг, среднее за год - 18,09±0,9-19,28±0,67 мг/кг, Су 10,3-21,3%. Уровень Со изменялся от 0,45 до 1,76 мг/кг при среднегодовой концентрации 0,96±0,11 - 1,11±0,11 мг/кг и СУ 42,1-51,8%; РЬ от 0,17 до 3,8 мг/кг, среднегодовом содержании на участке 1, 2 и 3, соответственно, 2,33±0,17; 3,26±0,17 и 0,18±0,014 и Су 31,9; 23,3 и 35,2%. Количество N1 колебалось в пределах 0,18-3,36 мг/кг, среднее за год на участке 1 - 1,9±0,15 мг/кг; на участке 2 -2,64±0,18 мг/кг и на участке 3 - 0,19±0,014 мг/кг с коэффициентом вариации 31,034,8%. Уровень металлов, независимо от участка обитания грызунов, не превышал значений МДУ.

Оптимальное содержание Си в растительных кормах составляет по данным В.В. Ковальского (1974) 7,0-12,0 мг/кг, Мп и Хп 20,0-60,0 мг/кг, Ре 25,0-50,0 мг/кг и Со 0,25-1,0 мг/кг. Среднегодовой уровень Ре, Мп, Ъп и Со в растениях участка 3 колеблется в пределах нормы; участка 2 - только Мп, Тп и Со, а участка 1 - Мп и Ъх\. Растительные организмы характеризуются недостаточностью Си.

Анализ микроэлементного состава природных сред участков обитания грызунов показал, что они не содержат токсичных концентраций элементов, а их уровень характеризуется неравнозначным распределением по отношению к кларко-вым значениям почв и вод, оптимальной концентрации для растений.

3.2 Межорганное распределение микроэлементов в организме грызунов

Считают, что индикатором химического состава биосферы являются мелкие млекопитающие, т.к. для них характерны высокая численность, интенсивный обмен веществ, оседлость, небольшой участок обитания и т.д. (Ю.А. Давыдова, 2001).

Нами в качестве объекта исследований была выбрана обыкновенная полёвка, оседло обитающая в степной зоне Челябинской области.

Мы установили, что уровень микроэлементов в органах животных зависел от участка обитания и незначительно от сезона года.

Железо является постоянной составной частью животного организма, используется в биосинтезе гемсодержащих белков. Концентрация металла в органах грызунов имела низкую сезонную вариабельность (Су=7,30-9,50%), определялась условиями среды обитания (табл. 1, 2). Так, в печени и в почках полёвок участка 2 уровень железа превышал значение ПДК, соответственно, в 2,49 и 1,33 раза, а участка 1 и 3 колебался в пределах верхней границы (ИЗВ= 0,80-1,09).

В организме животных с обменом железа тесно связан метаболизм меди, участвующей в процессах роста, гемопоэза, иммуногенеза и тканевого дыхания. Характер депонирования Си был аналогичен накоплению железа в органах грызунов (табл. 1, 2). Однако у животных участка 2 только в печени уровень элемента превышал значение ПДК (ИЗВ=2,60±0,20).

Марганец регулирует в организме животных процессы роста, кроветворения и функций половых желез. Уровень металла характеризовался постоянством концентрации в органах грызунов (табл. 1, 2). Это даёт основание предположить, что степень депонирования элемента не столько зависит от его количества в природных средах, сколько от биодоступности металла и соотношения, прежде всего, с железом, с которым Мп конкурирует за связь с транспортными белками.

Таблица 1 - Содержание микроэлементов (мг/кг) в печени полёвок, (Х+Бх, п=5)

Микроэлемент Участки обитания Среднее загод,Хср Коэффициент вариации (Су) ПДК* ИЗВ

1 40,74±0,84 9,22±1.46 0,81 ±0,02

Железо 2 124,50±2,64* 9,48±1,50 50,0 2,49±0,19*

3 40,38±0,66 7,34±1,16 0,80±0,02

1 2,60±0,09 12,25±2,57 0,52± 0,02

Медь 2 13,00±0,23* 7,96±1,26 5,0 2,60±0,20*

3 2,80±0,10 12,21 ±2,56 0,56±0,018

1 25,60±0,84 32,12±5,08 0,65±0,04

Цинк 2 24, Ю± 1,07 19,90±3,15 40,0 0,66±0,035

3 21,80±0,36 21,90±3,46 0,55±0,02

1 0,12±0,012 6,80±7,09 0,06±0,005

Кобальт 2 0,12±0,01 8,10±6,03 2,0 0,06±0,004

3 0,13±0,01 5,90±5,67 0,08±0,008

1 1,06±0,08 10,70±5,0 0,53±0,05

Марганец 2 1,38±0,06 8,64±2,94 2,0 0,72±0,02

' «•> 1,50±0,08 6,80±3,76 0,75±0,02

1 0,18±0,014 35,60±5,62 0,36±0.02

Свинец 2 0,28±0,017* 38,25±4,47 0,5 0,56±0,03*

3 0,13±0,011 38,16±6,03 0,26±0,023

1 0,25±0,01 23,19±3,67 0,50±0,03

Никель 2 0,33 ± 0,02* 30,73±4,86 0,5 0,66±0,04*

3 0,19± 0,01 21,87±3,46 0,38 ±0,01

Примечание: * - р<0,05 по отношению к участку 3; ПДК по Грибовскому Г.П. (1996).

Цинк входит в состав более 100 различных ферментов и гормона инсулина, за счет чего влияет на процессы роста и развития организма животных (С.Г. Кузнецов, 1991).

Количество Ъъ в органах грызунов определялось сезоном года и условиями участка обитания (табл. 1, 2), не превышало значения ПДК. Накопление металла снижалось зимой и весной, повышалось летом и осенью, что, вероятно, обусловлено продолжительностью контакта полёвок с объектами природной среды.

Кобальт входит в состав витамина В]2, который участвует в процессах кроветворения, обмене амино- и нуклеиновых кислот и т.д. (А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006). Количество Со в органах грызунов отличалось постоянством концентрации, колебалось в печени в пределах 0,11-0,15, а в почках - 0,028-0,034 мг/кг.

Концентрация свинца в печени и почках полёвок определялась сезоном года и участком обитания. Уровень элемента был минимален в зимний и весенний период, максимален - летний и осенний, что, вероятно, обусловлено характером кормового рациона грызунов и продолжительностью воздействия факторов природной среды. Поэтому, в течение холодных периодов года депонирование свинца снижается, а в тёплые, наоборот, повышается. Наибольший уровень свинца содержится в органах полёвок участка 2 (И3впечен1г=0,56±0,03; ИЗВпочки= 1,17±0,10).

Таблица2 — Содержание микроэлементов (мг/кг) в почках полёвок, (х ±5*, п=5)

Микроэлемент Участки обитания Среднее за год, Хср Коэффициент вариации (Су) ПДК* ИЗВ

1 54,60±2,37 9,43±3,07 1,09±0,044

Железо 2 66,70±2,26* 15,18±2,4 50,0 1,33±0,07*

3 47,88±1,0 9,38±1,48 0,96±0,02

1 1,88±0,08 9,32±3,13 0,38±0,022

Медь 2 1,18±0,1* 19,20±6,20 5,0 0,24 ±0,03*

^ 2,42±0,11 7,17±3,19 0,45 ± 0,01

1 21,68±0,70 35,09±5,55 0,54±0,035

Цинк 2 12,8±0,39* 31,34±4,96 40,0 0,32 ± 0,02*

3 19,0±0,51 25,96±4,10 0,48±0,014

1 1,02±0,07 10,20±0,77 0,50±0,022

Марганец 2 1,17±0,08 12,23±0,83 2,0 0,58±0,018

3 1,17±0,09 10,66±0,66 0,60±0,025

1 0,02±0,003 6,40±1,71 0,02±0,003

Кобальт 2 0,06±0,007* 4,39±2,60 2,0 0,03±0,003*

3 0,03±0,004 5,55±1,42 0,05±0,015

1 0,45±0,06 58,12±9,19 0,89±0,06

Свинец 2 0,58±0,06* 43,17±6,82 0,5 1,17±0,10*

3 0,31 ±0,04 58,80±9,30 0,62±0,045

1 0,38±0,028 32,76±5,18 0,76±0,055

Никель 2 0,47±0,02* 41,99±6,64 0,5 0,94±0,004*

3 0,32±0,01 18,64±2,95 0,64±0,026

Примечание: * - р<0,05 по отношению к участку 3; ПДК по Грибовскому Г. Щ1996).

Никель в сочетании с кобальтом, железом и медью участвует в процессах кроветворения, а самостоятельно - в обмене жиров, обеспечении клеток кислородом (Д.С. Орлов, 2001). Мы установили, что N1, как и РЬ в наибольшем количестве депонируется в почках грызунов участка 2, но не превышает значений ПДК.

Таким образом, анализ межорганного распределения микроэлементов показал, что их уровень в организме полёвок более строго регулируется, чем в объектах природной среды. Органы грызунов депонируют металлы как техногенного,

так и природного происхождения, соотношение которых определяется условиями участков обитания.

3.3 Особенности биологической миграции микроэлементов

Захват химических элементов животными организмами знаменует их вовлечение в особую форму движения- биологическую миграцию (А.П. Ахмадеев, И.М. Колесников, В.Ф. Лыкасов, 2002). С целью оценки её особенностей мы определяли коэффициент биологического поглощения (КБП) по формуле (Е.В. Колтунов,М.И. Хамидуллина, 2009): КБП= N / N1, где N - содержание металла в тканях; N1 - содержание металла в природной среде. При вычислении КБП исходили из того, что полёвки в процессе жизнедеятельности соприкасаются с почвой, водой и растениями, из которых могут депонировать минеральные вещества.

При оценке активности биологического поглощения микроэлементов органами грызунов мы установили, что металлы делятся на три группы, независимо от участка обитания животных и природной среды (источника элемента):

1) микроэлементы сильного захвата (железо, медь, цинк), которые активно накапливаются в организме полёвок;

2) металлы среднего захвата (свинец, никель);

3) элементы слабого захвата (кобальт и марганец) - в наименьшей степени усваиваются грызунами.

Однако природные среды вносят различный вклад в общий пул микроэлементов, депонирующихся в печени и почках полёвок. Наиболее трудно аккумулируются металлы из почвы, т.к. она является только средой обитания. На втором месте стоят микроэлементы растений, и очень легко накапливаются минералы воды за счет нахождения в ее составе в виде ионов, что облегчает их усвоение.

Между активностью депонирования металлов и их содержанием в природных средах отсутствует пропорциональность: высокий уровень элемента не обязательно сопровождается его энергичным накоплением в организме грызунов.

Однако выявленные закономерности справедливы только в тех случаях, когда концентрации минералов не превышают значений ПДК и МДУ.

С целью оценки зависимости биологической миграции микроэлементов от условий участка обитания и депонирующего органа металлы были ранжнро-ваны по значению КБП в биогеохимические ряды.

Дифференцирование элементов позволило выявить следующие закономерности:

1. Характер и степень биологической миграции микроэлементов из воды определяется участком обитания грызунов и органом депонирования.

Металлы на участках 1 и 3 однотипно усваиваются в тканях полёвок, хотя отличаются по степени накопления (табл. 3). На участке 2 отмечены наибольшие сдвиги в миграционной активности элементов, что проявляется увеличением уровня накопления в печени Ре, Си и РЬ; в почках - Ре и РЬ. Считаем, что данные металлы имеют техногенное происхождение, и их присутствие в воде влияет на миграционную подвижность других микроэлементов.

Значения коэффициентов биологического поглощения микроэлементов из воды имеют достаточно высокие уровни (табл. 3), что свидетельствует о высокой степени их усвоения в организме животных.

2. Депонирование металлов из почвы зависело как от органа, так и участка обитания грызунов. При этом печень не проявила избирательность по отношению к условиям участков обитания и уровню металлов в почве, за исключением Си и Хп на участке 2 (табл. 3).

Аналогичная закономерность была характерна и для клеток почек, исключение - участок 3, на котором у полёвок увеличилась степень накопления свинца (табл. 3), что свидетельствует об использовании природных форм металлов в процессах метаболизма организма грызунов. При этом в условиях техногенного воздействия (участок 1 и 2) почвы, вероятно, нейтрализуют искусственные формы металла за счёт образования комплексных соединений, обладающих низкой миграционной подвижностью, что определяет более низкие величины КБП.

Таблица 3 - Ранжированные ряды элементов

Орган Точка обитания Ранжированный ряд микроэлементов

система «вода - органы»

Печень Участок 1 2п441>Ре2|1>Си79>№21> Мп1з>Со,1>РЬ1б

Участок 2 Ре803 >2п,01> Си;76>>^'17> РЬ]4> Со,2> Мп7

Участок 3 гп445>Рсзп> Си,зо> Мч9>Мп,.,>Со,з> РЬ,„

Почки Участок 1 гпз74>Ре282>Си57>№з2> РЬ25>Мп13> Со2

Участок 2 Ре4зо> 2п,6о>РЬ29>Си;5; N¡25 >Мпб>Со5.5

Участок 3 2п388>Ке338> Сиш> 1Ч|з1> РЬ22> Мп,,>Соз

система «почва - органы»

Печень Участок 1 гпо.44>Сио,з1>Рео,о2б>РЬо,о18> №0,тз>СО0,01>Мп0,003

Участок 2 Си0 48>гп0 33>Ре0,077> РЬ0,015>№0,0И>СО0,007>Мп0,003

Участок 3 2По,Зб>Сио.26>Рео,о29> РЬ0,025> №„,012>Соо.оо7>Мпо,оо.4

Почки Участок 1 Хп0,38>Си0,23> Ре0,Пз5>РЬС1.озз>Мо.018>Мп0 003>СО0,002

Участок 2 гПо,п>Сиол4>Рео,о41>РЬо,оз> ГМо.о^Соо,«^ Мпа.оог

Участок 3 гпо.з2>Сио.24>РЬо 055 ^ео.ом^о^Мпо.оо^Соо.оог

система «растения - органы»

Печень Участок 1 2П,.32 >Сии9 >Геоло>№о,1з>Соо.11>РЬо.о8>Мпо.о4

Участок 2 Си7,з1> Рег.ов^п, „> №0,п;Со0,п>РЬ0,09> Мп0,0&

Участок 3 гп, ,з> N¡1,0; Ре, о>Сио92>РЬо,78>Соо 13>Мп0.07

Почки Участок 1 гП11]2>Сио,93> Ре0,86> ¡^¡о,]3>СОо,11> РЬ0,08>МП(|,04

Участок 2 Ре,.12>гп0 71>Си0,бб> РЬ0.|8; N ¡о, 18>Со0.1 з>Мп0.0б

Участок 3 РЬ|.72^1|.63> Реи8>2п0.98>Си0,86> Мп0.06>СО0.03

3. Характер и степень биологической миграции микроэлементов из растений показал, что на участке 1 наблюдается однотипная тенденция накопления металлов печенью и почками грызунов. На участках 2 и 3 данной закономерности не отмечено (табл. 3), что указывает на резкое варьирование биодоступности микроэлементов растений для животного организма.

Вероятно, растительный организм регулирует склонность металлов к биологической миграции за счёт образования органических комплексов.

Сравнительный анализ биологической миграции микроэлементов по значениям КБП показал, что условия участка обитания грызунов в наибольшей степени влияют на процессы депонирования металлов из растений. При этом коэффициенты биологического поглощения, установленные для участков 1 и 3 коррелируют друг с другом в средней степени (0,56±0,23; р<0,05), что свидетельствует об однотипной усвояемости минералов. Следовательно, реабилитация природной среды в составе заповедника «Аркаим» с 1991 г. существенно не изменила биодоступность минеральных веществ растений для организма грызунов.

В то же время корреляционная связь между значениями КБП участков 3 и 2 не обнаруживается, что указывает на более пессимальные условия обитания грызунов на участке 2.

Для подтверждения данных выводов мы определили долю влияния условий участка обитания полевок на вариабельность значений КБП в системе «растения - органы» дисперсионным анализом. С помощью визуального метода было установлено, что значения КБП распределяются симметрично относительно своего среднего значения с критерием нормальности M±2s. Это было подтверждено проверкой статистической гипотезы о нормальности распределении исследуемого признака за счёт использования критериев Колмогорова-Смирнова, Лиллиефорса и Шапиро-Уилка.

Из числа организованных факторов, воздействующих на результативный признак (величину КБП), мы учитывали сельскохозяйственное землепользование под посевы злаковых культур (по фактору А), воздействие автомагистрали (по фактору В) и вариабельность показателей, соответствующая заповедному режиму (современный геохимический фон) (по фактору С), а также их совместное влияние. В целом на процесс биологической миграции микроэлементов в системе растения -животный организм влияние организованных факторов составило 93,62%, из которых в наибольшей степени влиял фактор В (3,54%), но более сильно при его совмещение с фактором С (АС=62,57 %). Следовательно, воздействие автотранспорта на окружающую среду определяет экологическую пессимальность условий обитания и биодоступность микроэлементов растений для организма грызунов, так как способствует загрязнению природных сред металлами искусственного происхождения.

3.4 Оценка метаболического гомеостаза организма грызунов

Многолетние исследования показывают, что в общую регуляторную систему организма на всех стадиях развития включена микроэлементная физиологическая система гомеостаза, определяющая реакцию организма на аккумуляцию металлов изменениями в процессах метаболизма (H.A. Агаджанян, Р.И. Скальный, 2001).

Исходя из того, что микроэлементный состав печени и почек полевок не подвержен значительным сезонным колебаниям, и как следствие не определяется временем года, в которое наступает половозрелость организма (перезимовавшие особи и сеголетки), оценку метаболического гомеостаза проводили, используя только перезимовавши особей женского пола.

Дыхательная функция крови. Кровь выполняет дыхательную функцию благодаря присутствию в её составе эритроцитов, основную массу белков которых составляет гемоглобин, транспортирующий кислород (М. А. Медведева, 2008).

Мы установили, что содержание эритроцитов в крови полёвок колебалось в пределах 3,71-5,44 1012/л. Максимальное количество клеток содержалось в крови грызунов, отловленных на участке 3, минимальное - на участке 2 (табл. 4). Аналогичный вид зависимости характерен и для концентрации гемоглобина.

Значение цветового показателя не зависело от участка обитания, колебалось в пределах 0,98-1,10. Следовательно, эритроциты грызунов нормохромные. Среднее содержание гемоглобина в эритроците изменялось от 32,64 до 36,68 Пг, максимальное значение отмечено у полёвок, обитающих на участке 2 (табл. 4).

Таблица 4 - Гематоморфологические и биохимические показатели крови полёвок _ (Х±&с, п=5)

Показатель Участки обитания животных Норма для хомяков

1 2

Эритроциты, 10|2/л 5,00±0,08* 3,71±0,14* 5,44±0,10 7,5

Гемоглобин (НЬ), г/л 166,8±2,89* 145,4±2,96* 177,58±2,91 160,0

МСН, Пг 33,44±0,96 36,68±1,54* 32,64±0,27 -

ЦП 1,00±0,03 1,10±0,02* 0,98±0,007 -

Лейкоциты, 10ч/л 5,40±0,19 4,46±0,40* 6,08±0,31 7,6

Базофилы, % 0,00±0,00 0,60±0,24 0,00±0,00 1,0

Эозинофилы, % 2,20±0,37 4,20±0,37* 2,40±0,51 1,0

Палочкояд. нейтрофилы, % 2,60±0,51 0,80±0,37* 2,40±0,24 -

Сегментояд. нейтрофилы, % 25,6±0,51 21,00±0,89 25,80±1,02 20,0

Лимфоциты, % 65,80±0,86 71,20±0,96* 6б,00±1,14 75,0

Моноциты, % 3,80±0,37 2,20±0,58* 4,00±0,37 3,0

Глюкоза крови, ммоль/л 17,16±0,61 21,84±1,05* 17,76±0,47 -

Глюкоза плазмы крови, ммоль/л 10,13±0,68* 15,04±0,64 13,10±0,86 -

Гликоген, мг/г органа 2,76±0,12 1,90±0,20* 2,78±0,21 -

Гликоген/глюкоза крови 0,16±0,008 0,09±0,012* 0,156±0,01 -

Гликоген/глюкоза плазмы крови 0,28±0,03 0,13±0,016* 0,22±0,03 -

Общий белок плазмы крови, г/л 4,68±0,12 4,10±0,12* 4,92±0,15 -

АлАТ плазмы крови, мкмоль/(ч-мл) 3,80±0,37* 5,80±0,37* 4,00±0,32 -

АсАТ плазмы крови, мкмоль/(ч-мл) 6,00±0,45 6,80±0,58 6,20±0,37 -

Коэффициент де Ритиса 1,65±0,21 1,19±0,12 1,61 ±0,21 -

Мочевина плазмы крови, ммоль/л 19,00±0,70 24,40±0,51 * 20,40±1,36 -

Примечание: *р<0,05-0,01 - по отношению к участку 3

Анализ гематологических показателей позволил выявить следующие особенности. Во-первых, эритроциты грызунов природных популяций имеют больший объём, чем у домашних хомяков, что позволяет им насыщаться необходимым ко-

личеством гемоглобина и выполнять дыхательную функцию. Возможно, это результат адаптации организма животных к подземному образу жизни. Во-вторых, уровень гемоглобина в крови полевок зависит от условий обитания и, как следствие обеспеченности их организма микроэлементами.

Считаем, что установленные параметры гематологических показателей сложились в процессе адаптации животных к среде обитания с недостаточным количеством микроэлементов в объектах биогеоценоза, а также наличием в ней металлов искусственного происхождения.

Следовательно, активность дыхательной функцию крови сопряжена с процессами биологической миграции микроэлементов. Для проверки данного предположения мы определи характер корелляционной взаимосвязи уровня металлов в клетках печени с концентрацией основных гематологических показателей. Мы установили, что уровень железа в печени прямо коррелирует с концентрацией гемоглобина (г=0,56-0,79) и обратно с количеством эритроцитов (г=-(0,57-0,89)). Столь высокий уровень взаимосвязи свидетельствует о непосредственном использовании железа в процессах кроветворения. Кроме этого, активность процесса эритропоэза (г,) и гемоглобинобразования (г2) сопряжены с концентрацией в клетках печени: кобальта (п=0,31-0,38; г2=-(0,44-0,69)), который, вероятно, в составе витамина В)г способствует синтезу глобина и ДНК в ядерных формах эритроцитов (М. Vasak, I. Kagi,1981); меди (Г]=-(0,41-0,53); г;=-(0,43-0,49)), обеспечивающей всасывание железа в кишечнике, его перенос в костный мозг и включение в структуру гема, а также стимулирующей созревание ретикулоцитов и их превращение в эритроциты (A. Hondenberg, A. Punch,1985); никеля (г, =0,58-0,76; ь=0,55-0,68) за счет, вероятно, участия в синтезе гемоглобина и гемсодержащих молекул, утилизирующих железо (Д. С. Орлов, 2001); цинка (г:=-(0,42-0,60); г2=-(0,41-0,53)), 75% которого в организме животных сосредоточено в эритроцитах в составе фермента карбоан-гидразы (П. Хочака, Д. Самеро, 1988).

Следовательно, активность дыхательной функции крови зависит от обеспеченности организма грызунов микроэлементами.

Защитная функция крови. Кровь в организме млекопитающих выполняет не только дыхательную, но и защитную функцию, в осуществлении которой особую роль играют лейкоциты.

С целью оценки защитной функции крови полёвок было определено в ней количество лейкоцитов и выведена лейкограмма.

Концентрация лейкоцитов в крови животных колебалась в пределах 4,46-6,08 • 109/л, минимальный уровень отмечен у животных, обитающих на участке 2 (табл. 4). Лейкограмма грызунов имеет лимфоцитарный профиль, так как в её составе преобладают лимфоциты (65,8-71,2%). Лимфоцит в настоящее время рассматривается как главная мононуклеарная клетка иммунной системы, координирующая и осуществляющая иммунный ответ (Ф.Д. Шиффман, 2000). Максимальное количество клеток содержится в лейкограмме грызунов, отловленных на участке 2, что отражает напряженность системы иммунитета в их организме.

Вторую по количественной представительности группу клеток лейкоцитарного ряда в крови полёвок составляют нейтрофилы, основной функцией которых является фагоцитоз. Фагоцитарная активность сегментоядерных клеток наиболее выражена у грызунов на участке 1 и 3, хотя данные различия недостоверны. Одна-

ко более резко отличается скорость пролиферации нейтрофилов, о которой сви тельствует уровень палочкоядерных клеток (табл. 4).

Третья группа лейкоцитарных клеток представлена моноцитами, уровень к< торых составил 2,0-4,0%. В крови грызунов, обитающих на участке 2, содержани моноцитов более низкое, чем на участке 1 и 3 (р<0,01), что отражает лабильное! иммунной системы.

Четвертая группа белых клеток крови полёвок - эозинофилы, их количеств составило 2,2-4,2%. Эозинофилы -клетки, обладающие антитоксическими сво{ ствами. На основании этого можно утверждать, что организм грызунов участка испытывает большую токсическую нагрузку, чем на участке 1 и 3.

Пятая, самая малочисленная группа циркулирующих лейкоцитов в крови пс левок - базофилы. Данные клетки не обнаружены в мазках крови грызунов, обитающих на участке 1 и 3. Во-первых, базофилы опосредуют аллергические реакции, особенно те, которые базируются на ^Е-зависимых механизмах. Их присутствие в крови полёвок с участка 2 свидетельствует о токсической нагрузке не только на органы лейкопоэза, но и на организм животных в целом. Во-вторых, базофилы содержат гепарин, который препятствует свертыванию крови. Отсутствие или низкое содержание данных клеток определяет быструю свёртываемость крови при повреждении сосудов, что и было отмечено при взятии крови у грызунов.

Мы установили, что на общее количество циркулирующих лейкоцитов оказывают влияние такие микроэлементы клеток печени, как медь (г=0,75-0,96), кобальт (г=0,75-0,96), марганец (г=0,81-0,95), свинец (г=0,72-0,97) и никель (г=0,77-0.93). Считаем, что эти металлы регулируют концентрацию и активность лейкоцитов через функциональное состояние клеток печени и всего организма в целом. Данная закономерность не зависит от участка обитания полёвок, а специфична, видимо, для всей популяции в условиях данной биогеохимической провинции.

Таким образом, количество лейкоцитов в крови грызунов зависит от условий обитания животных и опосредованно регулируется микроэлементами печени.

Углеводная функция печени. Основная роль печени в углеводном обмене заключается, прежде всего, в обеспечении постоянства концентрации глюкозы в крови. Это достигается регуляцией соотношения между синтезом и распадом гликогена, депонируемого в органе (Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин, 2002).

С целью оценки углеводной функции печени было определено содержание глюкозы в крови и плазме обыкновенной полёвки, а также содержание гликогена в тканях печени в зависимости от участка обитания грызунов.

Сравнение показателей углеводного обмена позволило установить, что у перезимовавших животных, обитающих на участках 1 и 3, содержание гликогена в печени составило 2,76-2,78 мг/г органа, глюкозы в крови 17,16-17,76 ммоль/л и в плазме - 10,13-13,10 ммоль/л (табл. 4). У грызунов с участка 2 уровень гликогена был в 1,46 раза меньше, а глюкозы в 1,23-1,27 раз больше. Следовательно, условия обитания полевок оказывают влияние на углеводную функцию печени за счёт регуляции энергозатрат организма. Данное предположение подтверждается значениями коэффициентов, отражающих соотношение между количеством гликогена в печени и концентраций глюкозы в крови и плазме.

В крови обыкновенной полёвки, по сравнению с другими животными, содержится очень высокая концентрация глюкозы. Глюкоза - это универсальный ис-

точник энергии для клеток. Следовательно, органы и ткани организма обыкновенной полевки наиболее склонны в качестве основного энергетического источника использовать глюкозу. Вероятно, этому способствует очень подвижный и подземный образ жизни грызунов, маленькая масса тела, что снижает ценность белков и липидов, как источников АТФ.

Метаболическая активность гепатоцитов зависит от обеспеченности биосинтетических процессов углеводов микроэлементами. Мы установили, что между уровнем металлов в печени и концентрацией гликогена и глюкозы крови имеется обратная корреляционная зависимость. Это указывает на то, что микроэлементы прямо не участвуют в процессах гликогенолиза и гликогенеза, а оказывают влияние опосредованно через каталитическую активность соответствующих ферментов. Этот вывод подтверждается тем, что наибольшие значения коэффициентов корреляции установлены между уровнем гликогена и железом (г=-(0,71 -0,92)), медью (г=-(0,81-0,83)), цинком (г=-(0,55-0,71)) и марганцем (г=-(0,53-0,93)), т.е. с металлами, которые в качестве коферментов входят в структуру ферментов класса оксидоредуктаз, а также могут регулировать активность энзимов, выступая в роли активаторов или ингибиторов.

С уровнем глюкозы крови для большинства микроэлементов обнаруживается слабая корреляция, исключение составляет цинк: он коррелирует со значением -(0,53-0,65), т.к. данный микроэлемент необходим для биосинтеза гормона, непосредственно регулирующего процессы утилизации глюкозы в крови, инсулина.

Таким образом, мы установили, что, во-первых, углеводная функция печени зависит от условий обитания грызунов. Во-вторых, уровень микроэлементов в ге-патоцитах опосредованно влияет на состояние углеводной функции печени. Выраженность взаимосвязи не зависит от участка обитания, а характерна для популяции данной территории в целом.

Белковообразовательная функция печени. Печень играет центральную роль в обмене белков, выполняя синтез специфических белков плазмы и мочевины, переаминирование и дезаминирование аминокислот, обезвреживание токсических продуктов гниения белков в кишечном тракте (Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин, 2002). С целью оценки белковообразовательной функции печени было определено содержание общего белка, мочевины и активность ферментов переаминирования в плазме крови обыкновенной полёвки в зависимости от участка обитания.

Содержание общего белка в плазме крови зависело от участка обитания грызунов и колебалось в пределах 4,1-4,92 г/л (табл. 4). В плазме крови животных установлена более высокая каталитическая активность фермента АсАТ (6,0-6,8 мкмоль/(ч-мл)), чем АлАТ. Поэтому значение коэффициента де Ритиса выше единицы. Данное соотношение аминотрансфераз указывает, во-первых, на приоритетное использование в реакциях переаминирования аспарагиновой кислоты. Во-вторых, на напряженный метаболизм в клетках сердца. Это также свидетельствует о высокой функциональной активности сердца в организме полевок, т.к. именно скорость циркуляции крови по кровеносным сосудам определяет возможность вести подвижный, подземный образ жизни в условиях гипоксии, а также способность поддерживать постоянную температуру тела.

В плазме крови обыкновенной полевки содержится очень высокий уровень мочевины (19,0-24,4 ммоль/л), что свидетельствует о катаболической направлен-

ности белкового обмена в организме грызунов. Подтверждением этому служит о сутствие субстратной основы для производства столь высокого уровня конечно] продукта белкового метаболизма в печени животных. Поэтому можно прелпол жить, что в организме полевок в процессах биосинтеза аминокислот активно и пользуются углеводы, покрывающие недостаток белковых субстратов. Активное катаболических реакций более сильно была выражена в организме полёвок, 061 тающих на участке 2.

Железо, медь, цинк, кобальт и марганец гепатоцитов прямо коррелируют уровнем общего белка в плазме крови (г=0,43-0,95). Это объясняется тем, чт большинство белков крови синтезируются в печени, и по строению являются м< таллопротеидами. Концентрация мочевины коррелирует только с цинком (г=0,5^ 0,63) и марганцем (г=-(0,64-0,95)), что дает основание предположить об их участи в процессах её биосинтеза.

Следовательно, белковообразовательная функция печени также зависит о уровня микроэлементов в организме грызунов.

ВЫВОДЫ

1. Для организма обыкновенной полёвки в условиях биогеохимической прс винции установлены параметры метаболического гомеостаза, которые в большей степени сформировались в процессе эволюционного развития вида, чем определяются условиями обитания животных: белковый обмен, протекающий по катабо-лическому типу, способность энергозатратные функции организма компенсировать за счёт углеводных резервов печени на фоне низкого уровня белоксинтези-рующих процессов.

2. Приспособление животных к более пессимальным условиям обитания сопровождается снижением защитных и дыхательных свойств крови, более высокой напряженностью функционирования клеточно-тканевых структур печени с увеличением вклада углеводов и белков в окислительные, энергообразуюшие процессы.

3. Печень и почки грызунов обладают различной депонирующей способностью по отношению к микроэлементам, что обусловлено их «гомеостатиче-ской ёмкостью» исходя из биологической роли элементов:

а) доминирующим источником поступления микроэлементов является вода (КБП от 2 до 803). Активность депонирования обусловливается склонностью металлов к ионной миграции в слабо-щелочной среде и выражается в виде следующих биогеохимических рядов: в печени - 2пилиРе>Си>№>Мп>Со >РЬ; в почках - 2пилиРе>Си>М1>РЬ>Мп>Со, отражающих биодоступность элементов природной воды, не зависящую от их концентрации в среде.

б) микроэлементы почвы малодоступны для усвоения (КБП от 0,002 до 0,48), что является следствием отсутствия непосредственного механизма ионного транспорта. Склонность микроэлементов к накоплению характеризуется в виде следующих рядов: в печени - 2пилиСи>Ре>РЬ>М1>Со>Мп; в почках -2п>Си>РеилиРЬ >№> СоилиМп.

в) биодоступность микроэлементов растений колеблется от 0,04 до 7,31, активность депонирования не имеет определенной закономерности.

4. Условия обитания влияют на микроэлементный состав печени и почек животных через средовую систему биологического поглощения «растения -

животный организм». Степень усвоения не зависит от концентрации элемента в растительном организме, определяется его биодоступностью, которая на 93,6% зависит от условий обитания. При депонировании проявляется антагонизм между медью, цинком, железом, кобальтом, марганцем с одной стороны и свинцом, никелем с другой.

5. Активности дыхательной функции крови зависит от содержания в организме полевок железа (г=±0,56-0,89), меди (г=±0,43-0,56), кобальта (г=±0,31-0,69), цинка (г=±0,42-0,60) и никеля (г=±0,55-0,76); защитной - от концентрации меди 0=0,75-0,96), кобальта (г=0,75-0,96), марганца (г=-(0,81-0,95), свинца (г=0,72-0,97) и никеля (г=0,77-0,93). На резервные запасы углеводов в печени влияет уровень железа (г=-(0,71-0,92)), меди (г=-(0,80-0,83)), цинка (г=-(0,55-0,71)) и марганца (г=-(0,53-0,96)) в гепатоцитах, а на скорость утилизации глюкозы крови - цинка (г=-(0,53-0,65)). Белковообразовательная функция печени определяется содержанием в её клетках железа, меди, цинка, кобальта и марганца (г=0,43-0,96), а биосинтез мочевины сопряжен с уровнем цинка и марганца (г=0,53-0,95).

6. Основной причиной формирования биогеохимической провинции на территории Кизильского и Брединского районов Челябинской области является низкая биодоступность соединений кобальта и марганца природных сред для усвоения в организме животных. КПБ кобальта и марганца составил, соответственно, из почвы 0,002-0,01 и 0,23-0,42; из природной воды - 2,0-13,0 и 6,0-14,0; из растений -0,03-0,13 и 0,04-0,07.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Использовать обыкновенную полевку в качестве удобного модельного объекта для биологических исследований, в частности, как вида, оседло обитающего в степном ландшафте и приспособленного к условиям жизни в среде с низкой биодоступностью соединений марганца и кобальта.

2. Значения КБП цинка, меди, железа, кобальта, марганца, никеля, свинца в системе «растения - животный организм» можно использовать в качестве информативных параметров, отражающих степень их биодоступности для усвоения в организме животных.

3. Материалы исследований рекомендуется использовать в дальнейшей работе по биогеохимической оценке территорий Челябинской области, а также при чтении лекции и проведении лабораторно-практических занятий по дисциплинам физиология и биохимия животных.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дерхо, М.А. Особенности сезонной миграции микроэлементов в триаде «почва — растение — животный организм» в ландшафте заповедника «Аркаим» [Текст] / М.А. Дерхо, М.В. Елисеенкова // Аграрный вестник Урала. — 2009. - Лг° 9. - О 67-70.

2. Елисеенкова, М.В. Сезонные изменения содержания отдельных микроэлементов в органах полевок, обитающих в зоне заповедника «Аркаим» [Текст] /М.В. Елисеенкова, М.А Дерхо // Ветеринарный врач. - 2010. - АГз 2. - С. 10-12.

3. Елисеенкова, M.B. Особенности метаболического гомеостаза грызунов, обитающих в условиях природной биохимической провинции [Текст] / М. В. Елисеенкова, М.А. Дерхо// Аграрный вестник Уралаj - 2010. -№6.-С. 55-58.

4. Елисеенкова, М.В. Дыхательная функция крови и её сопряженность с уровнем микроэлементов в печени [Текст] / М.В. Елисеенкова, М.А. Дерхо // Научные труды УГАВМ. - 2009. - Т. 15. - С. 25-29.

5. Елисеенкова, М.В. Оценка микроэлементного состава почвы, растений, воды и животного организма в степном ландшафте Челябинской области [Текст]/ М.В. .Елисеенкова, М.А. Дерхо // Материалы межд. науч. - практ. конф. молодых исследователей Иркутской ГСХА/ ИрГСХА. - Иркутск, 2009.- С.215 - 216.

6. Елисеенкова, М.В. Сезонная миграция цинка, никеля и свинца в системе «природная среда - живой организм» в условиях южно-степного ландшафта [Текст] /М.В. Елисеенкова // Вклад молодых ученых в реализацию национального проекта «Развитие АПК»: материалы межд. науч. - практ. конф. молодых ученых и специалистов / УГАВМ. - Троицк, 2009. - С. 36-39.

7. Елисеенкова, М.В. Сезонные особенности накопления эссенциальных и условно эссенциальных металлов в печени мелких грызунов [Текст] / М.В. Елисеенкова, М.А. Дерхо // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии, экологии: материалы междунар. науч. - практ. конф. / УГАВМ. - Троицк, 2010. - С. 105-108.

8. Елисеенкова, М.В. Особенности метаболизма микроэлементов в организме мелких млекопитающих [Текст] / М.В. Елисеенкова, М.А. Дерхо // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии, экологии: материалы междунар. науч.- практ. конф. / УГАВМ. - Троицк, 2010. - С. 108-1 П.

9. Елисеенкова, М.В. Особенности углеводной функции печени в зависимости от экологической специализации грызунов [Текст] / М.В. Елисеенкова, М.А. Дерхо // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии, экологии: материалы междунар. науч. - практ. конф. / УГАВМ. - Троицк, 2010. - С. 102-105.

Елисеенкова Марина Валентиновна

ФИЗИОЛОГО-МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ ГРЫЗУНОВ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ И ЕГО СОПРЯЖЕННОСТЬ С УРОВНЕМ ДЕПОНИРУЮЩИХСЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

■ 03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сдано в набор 31.08. 2010 г. Подписано в печать 31.08. 2010 г. Формат 60х84Л 6. Объём 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 596. Гарнитура Times New Roman Отпечатано с оригинал-макета предоставленного заказчиком в типографии ИП Кузнецовой H.H. ИНН 741807420320. Адрес: г. Троицк, Челябинская обл., ул. Октябрьская, 89-3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елисеенкова, Марина Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. 1.1. Понятие о биогеохимических провинциях, характеристика путей их ^ образования.

1.2. Особенности мелких грызунов степных ландшафтов.

1.3. Биологическая роль микроэлементов в гомеостатических функциях организма млекопитающих.

1.4. Трансформации условий обитания живых организмов под действием хозяйственной деятельности человека.

1.5. Показатели крови как отражение характера взаимосвязи организма животных и окружающей среды.

ГЛАВА

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВНИЙ.

2.1. Материалы, экспериментальные модели и условия экспериментов.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Природно-климатические особенности экспериментальных площадок.

3.2. Влияние сезона года на миграционную подвижность микроэлементов в природных средах.

3.2.1. Содержание минеральных веществ в почве.

3.2.2. Микроэлементный состав природных вод.

3.2.3. Минеральный состав степной растительности.

3.3. Межорганное распределение микроэлементов в организме грызунов.

3.4. Особенности биологической миграции микроэлементов.

3.5. Оценка метаболического гомеостаза организма грызунов.

3.5.1. Дыхательная функция крови.

3.5.2. Защитная функция крови.

3.5.3. Углеводная функция печени.

3.5.4. Белковообразовательная функция печени.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-метаболический гомеостаз грызунов природной популяции и его сопряженность с уровнем депонирующихся микроэлементов"

Возможность жизнедеятельности организма животных в определенных условиях обитания определяется комплексом характеристик, отражающих особенности функционирования его физиологических систем. При этом процесс приспособления протекает за счёт использования энергетических и пластических ресурсов и, следовательно, имеет определенную физиологическую цену (Н. А. Агаджанян, 2005; Е.А. Новиков [и др.], 2005).

Ограниченность внутренних ресурсов организма неизбежно приводит к тому, что между различными его системами возникает конкуренция, результатом которой является достижение компромисса, отражающего характер взаимоотношений физиологических систем и факторов окружающей среды (Н. А. Агаджанян, А.В. Скальный, 2001; Е.А. Новиков, 2008). Поиск таких компромиссов позволяет формировать и регулировать адаптационную стратегию организма животных. Данная проблема является одной из важнейших в современной биологии, имеет не только научное, но и практическое значение.

В биогеохимических провинциях процессы жизнедеятельности живых организмов во многом определяются микроэлементным составом природных сред (А.П. Виноградов, 1960; I.D. Collins, 1972), так как их круговорот предусматривает миграцию по трофическим цепям (A.M. Вислогузов, 1997; В.А.

Алексеенко, 2000; Г.К. Будников, 2003; А.А. Кабыш, 2006). 1

Однако вопросы сопряженности биологической миграции микроэлементов с метаболическим гомеостазом организма животных остаются еще до сих пор мало изученными. Сложность исследования данной проблемы состоит в том, что трудно дифференцировать техногенные и природные миграционные потоки металлов (В.В Добровольский, 2001; И.Г. Савушкина, 2006; Т.А. Бори-на, 2008; Е.А. Новиков, 2008; Е.В. Колтунов, М.И. Хамидуллина, 2009). Хотя технически данная задача трудновыполнима, но методические сложности можно, частично, устранить за счёт использования сравнительного анализа, так как для выяснения особенностей формирования какой-либо физиологической функции организма важны не столько значения характеристик этой функции, сколько направление их изменчивости в градиенте условий обитания.

На современном этапе развития физиологии назрела необходимость выполнения работы по комплексному анализу сопряженности биологической миграции микроэлементов с уровнем метаболизма у животных, адаптированных к условиям природной среды биогеохимической провинции, который позволил бы выявить особенности функционирования физиологических систем их организма.

Степень разработанности проблемы. Большое биологическое разнообразие и пестрота геохимических ситуаций на Земле способствовали использованию живыми организмами любого химического элемента с определенными метаболическими задачами (А.П. Виноградов, 1960). В настоящее время специфическая роль микроэлементов в процессах обмена веществ животных организмов считается установленной. Многочисленные исследования свидетельствуют, что круговорот минеральных веществ определяет химический состав почв, условия минерального питания растений, а через трофические цепи состояние животных и человека (Г.П. Грибовский, 2000; Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, 2002; А.А. Кабыш, 2006; А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006);

Однако, до сих пор сравнительный анализ биологической миграции микроэлементов с позиции их физиологической стоимости и ресурсоемкости у животных природных популяций, оседло обитающих в биогеохимической I провинции с недостаточностью марганца и кобальта, не проводился.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить особенности метаболического гомеостаза грызунов на примере обыкновенной полевки в градиенте условий обитания животных на территории биогеохимической провинции, определить сопряженность функциональной активности физиологических систем организма с уровнем биологической миграции микроэлементов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить роль дыхательной и защитной функций крови, углеводной и белко-вообразовательной функций печени в метаболическом гомеостазе организма грызунов природной популяции.

3. Провести сравнительный анализ биологической миграции микроэлементов по активности, органоспецифичности и условиям обитания грызунов.

Предмет и объект исследования. Предметом исследования явилось изучение на клеточном и органном уровне сопряженности процессов биологической миграции микроэлементов с некоторыми физиологическими функциями крови и печени в организме мелких грызунов природной популяции.

В качестве основного (модельного) объекта исследования нами была выбрана обыкновенная полевка (Microtias arvalis) - вид грызунов, оседло обитающий в степной зоне Челябинской области. Для сравнительного анализа: использованы разнообразные условия обитания животных.

Научные результаты, выносимые на защиту:

2. Условия обитания грызунов определяют содержание и распределение микроэлементов в природных средах, а также активность их биологической миграции и степень накопления в органах животных;

Научная новизна. Проанализирован комплекс гематоморфологических и биохимических показателей в организме мелких грызунов природной популяции, позволяющий впервые в сравнительном аспекте исследовать на клеточ-но-тканевом и1 организменном уровнях сопряженность процессов биологической миграции микроэлементов с интенсивностью дыхательной и защитной функций крови, углеводной и белковообразовательной функциями печени.

На фактическом материале показано, что уровень метаболического гомео-стаза грызунов в условиях биогеохимической провинции на территории Ки-зильского и Брединского районов Челябинской области определяется активностью и доступностью микроэлементов природных сред для биологической миграции. Наибольшей миграционной подвижностью обладают металлы природных вод, далее растений и почвы.

Установлено, что белковый обмен в организме грызунов имеет катаболи-ческую направленность, что определяет активное использование углеводов для пластических и энергетических целей. Изменчивость биохимических параметров крови и тканей печени обыкновенной полёвки зависит от условий обитания животных, более высокая стоимость жизнедеятельности в экологически пессимальных условиях приводит к снижению резервных возможностей организма.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Результаты работы демонстрируют возможность использования обыкновенной полевки в качестве удобного модельного объекта для исследований биологической миграции микроэлементов, в частности, как вида, приспособленного к условиям обитания с низкой биодоступностью соединений марганца и кобальта в природных средах.

Выявление различий исходного уровня метаболизма у мелких грызунов в зависимости от условий обитания на территории биогеохимической провинции Брединского и Кизильского районов Челябинской области являются вкладом в решение проблемы адаптации животных к условиям существования в среде с недостаточным содержанием кобальта и марганца в природных средах; служат материалом для разрешения принципиального вопроса об обеспеченности микроэлементами процессов жизнедеятельности млекопитающих и подтверждают необходимость их рационального применения.

Полученные данные могут быть использованы для дальнейшей работы по биогеохимической оценке Челябинской области, в учебном процессе при чтении лекций по дисциплинам «Экологическая физиология», «Биохимия».

Соответствие работы заявляемой специальности. Тема исследований соответствует формуле специальности 03.03.01 — физиология. Результаты научного исследования соответствуют следующим пунктам Паспорта специальности: п. 1. Изучение закономерностей и механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма; п. 3. Исследование закономерностей функционирования основных систем организма (крови); п. 5. Исследование динамики физиологических процессов на всех стадиях развития организма.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на:

- Международной научно-практической конференции УГАВМ« Здоровье сберегающие технологии АПК РФ» г. Троицк, 9-10 апреля 2008 г.;

- XII Международной научно-практической конференции- молодых ученых и специалистов УГАВМ «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие АПК» г. Троицк, 23-25 ноября 2008 г.

- Международной научно-практической конференции УГАВМ, посвященной 80-летию вуза, г. Троицк, 18 марта 2009 г.

-Международной научно-практической конференции УГАВМ, посвященной 110-летию Акаевского, г. Троицк, 21-22 мая 2009 г.

- I и II туре Всероссийского конкурса научно-исследовательских проектов студентов и аспирантов, г. Троицк, апрель 2010 г.

- расширенном заседании кафедры органической, биологической и физ-коллоидной химии ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины» с приглашением сотрудников кафедр: скотоводства и животноводства, биологии, кормления и зоогигиены, физиологии и фармакологии, общей химии и экологического мониторинга.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикаций результатов кандидатских диссертаций.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 171 странице компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, 5 глав результатов исследования и их обсуждения, заключение, выводы, практические предложения, библиографический список. Работа иллюстрирована 26 таблицами и 9 рисунками. Список цитируемой литературы состоит из 204 источников, в т.ч. 34 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Елисеенкова, Марина Валентиновна

выводы

1. Для организма обыкновенной полевки в условиях биогеохимической I провинции установлены параметры метаболического гомеостаза, которые в большей степени сформировались в процессе эволюционного развития вида, чем определяются условиями обитания животных: белковый обмен, протекающий по катаболическому типу, способность энергозатратные функции организма компенсировать за счёт углеводных резервов печени на фоне низкого уровня белоксинтезирующих процессов.

3. Печень и почки грызунов обладают различной депонирующей способностью по отношению к микроэлементам, что обусловлено их «гомео-статической ёмкостью» исходя из биологической роли элементов в процессах жизнедеятельности организма: а) доминирующим источником поступления микроэлементов является вода (КБП от 2 до 803). Активность депонирования обусловливается склонностью металлов к ионной миграции в Ьлабо-щелочной среде и выражается в виде следующих биогеохимических рядов: в печени - ZnHnHFe>Cu>Ni>Mn>Co >РЬ; в почках - ZnHm,Fe>Cu>Ni>Pb5>Mn>Co, отражающих биодоступность

I элементов природной воды, не зависящую от их концентрации в среде. 1 б) микроэлементы почвы малодоступны для усвоения (КБП от 0,002 до 0,48), что является следствием отсутствия непосредственного механизма ионного транспорта. Склонность микроэлементов к накоплению характеризуется в виде следующих рядов: в печени - ZnHJIHCu>Fe>Pb>Ni>Co>Mn; в почках - Zn>Cu>FeHJI„Pb >Ni> СоилнМп. в) биодоступность микроэлементов растений колеблется от 0,04 до

7,31, активность депонирования не имеет определенной закономерности.

4. Условия обитания влияют на микроэлементный состав печени и почек животных через средовую систему биологического поглощения «растения — животный организм». Степень усвоения не зависит от концентрации элемента в растительном организме, определяется его биодоступностью, которая на 93,6% зависит от условий обитания. При депонировании проявляется антагонизм между медью, цинком, железом, кобальтом, марI ганцем с одной стороны и свинцом, никелем с другой.

5. Активности дыхательной функции крови зависит от содержания в организме полевок железа (г=±0,56-0,89), меди (г=±0,43-0,56), кобальта (г=±0,31-0,69), цинка (г=±0,42-0,60) и никеля (г=^ь0,55-0,76); защитной - от концентрации меди (г=0,75-0,96), кобальта (г=0,75-0,96), марганца (г=-(0,81-0,95), свинца (г=0,72-0,97) и никеля |(г=0,77-0,93). На резервные запасы углеводов в печени влияет уровень железа (г=-(0,71-0,92)), меди (г=-(0,80-0,83)), цинка (г=-(0,55-0,71)) и марганца (г=-(0,53-0,96)) в гепатоцитах, а на скорость утилизации глюI козы крови - цинка (г=-(0,53-0,65)). Белковообразовательная функция печени определяется содержанием в её клетках железа, меди, цинка, кобальта и марI ганца (г=0,43-0,96), а биосинтез мочевины сопряжен с уровнем цинка и марганца (г=0,53-0,95).

6. Основной причиной формирования биогеохимической провинции на территории Кизильского и Брединского районов Челябинской области является низкая биодоступность соединений кобальта и марганца природных сред для усвоения в организме животных. КПБ кобальта и марганца составил, соответственно,' из почвы 0,002-0,01 и 0,23-0,42; из природной воды - 2,0-13,0 и 6,0-14,0; из растений - 0,03-0,13 и 0,04-0,07. i

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. Значения КБП цинка, меди, железа, кобальта, марганца, никеля, свинца в системе «растения - животный организм» могут использоваться как информативные параметры, отражающие степень биодоступности микроэлементов для усвоения в организме животных.

3. Материалы исследований рекомендуется использовать в дальнейшей работе по биогеохимической оценке территорий Челябинской области, а также I при чтении лекции и проведении лабораторно-практических занятий по дисциплинам «Физиология» и «Биохимия животных».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для выявления сопряженности биологической миграции микроэлементов с метаболическим гомеостазом организма млекопитающих наиболее удобно использовать изучение химического состава органов и тканей животных, являющихся чувствительным индикатором изменений количества минеральных элементов в объектах природной среды, т.к. они накапливают их в доступных биологически активных формах и отражают фактический уровень содержания в окружающей среде. Среди животных такими индикаторами могут быть европейский крот, бурый медведь, лось, грызуны. Располагая сведениями о содержании микроэлементов в их организме и характере их взаимосвязи с физиологическими функциями, можно оценить сопряженность биологической миграции минеральных соединений с метаболическим гомеостазом не только у данных млекопитающих, но и перенести их на сельскохозяйственных животных и человека. В нашей работе в качестве объекта исследований была выбрана обыкновенная полёвка (отряд грызуны, семейство хомяковые, подсеI мейство полёвковые), которая распространена и оседло обитает в степной зоне Челябинской области.

Организм грызунов играл, роль специфического и объективного индикатора изменений биотического круговорота химических элементов и геохимической обстановки в агробиогеоцинозах и ландшафтах Кизильского и Бредин-ского районов Челябинской области. Основываясь на закономерностях биологического поглощения микроэлементов внутренними органами организма полёвок мы оценивали современную геохимическую обстановку территории, поI пытались .выявить механизмы функционирования организма в условиях определенной пищевой цепи.

Южный Урал, и в том числе Челябинская область, относится к регионам России, которые экологически неблагополучны для развития сельскохозяйственного производства, на её территории расположены, как техногенные, так и природные биогеохимические провинции, что в совокупности определяет геохимическую обстановку области.

Изучением экологической ситуации в Челябинской области и выяснением её влияния на организм животных и качество продукции занималось большое количество исследователей (А.А. Кабыш, 2006; А.Н.'Кособрюхов, 1962; Г.П. Грибовский, 2000; А.Р. Таирова, 2006). Данными авторами описаны состав почв, водоисточников, растений Челябинской области по макро- и микроэлементам, их влияние на организм сельскохозяйственных животных, выявлено наличие биогеохимических провинций, неблагополучных по эндемической ос-теодистрофии, беломышечной болезни, никелевому, селеновому токсикозу и т.д. j Поэтому одной из главных задач работы явилось проведение исследований по выявлению характера распределения микроэлементов в объектах природной среды на территории Брединского и Кизильского районов Челябинской области вдоль русла реки Большая Караганка в современных условиях.

I При этом мы учитывали результаты научной работы А.А. Кабыш (1958) и Г.П.

Грибовского (1996), которые проводили исследования в данных районах и определили геохимический ,фон сельскохозяйственных угодий.

На территории Брединского района (соседнего с Кизильским) расположена биогеохимическая провинция, для которой характерна эндемическая остео-дистрофия животных, развивающаяся на фоне избытка никеля и недостатка кобальта и марганца в объектах природной среды (А.А. Кабыш, 1958).

Для сельскохозяйственных угодий Кизильского района характерна повышенная марганцовитость, на крупных площадях ожелезнение, на отдельных участках повышено содержание элементов цветной группы, редких металлов. В восточной части Кизильского района установлены гранитоидные массивы с высокой радиоактивностью и радоновыделением (Г.П. Грибовский, 2000).

Однако трудно себе представить в современных условиях такую биогео химическую провинцию, в которой бы на геохимический фон не наслаивалось антропогенное воздействие, и которая бы не изменялась во времени. В связи с этим на первый план по своему значению выходят вопросы, посвященные изучению не только современного состояния геохимического фона, I

1* ■ t но и характеристики доступности микроэлементов для организма животных и человека. При этом следует иметь в виду, что эта проблема имеет как минимум два аспекта:

1.Изучение действия микроэлементов (отдельных и их сочетаний) на ор-ганизменном уровне (морфофункциональные системы), на уровне органов и тканей или на клеточном и молекулярном.

2. Сочетанное воздействие различных микроэлементов, которое может быть как синергическим, так и антагонистическим. В этих же рамках следует I рассматривать также и их конкурентные взаимоотношения. I

Как известно, микроэлементы обладают широким спектром синергиче-ских и антагонистических взаимоотношений. G.N. Schrauzer (1984) показал 105 двусторонних и 455 трехсторонних взаимодействий между 15 известными j эссенциальными микроэлементами. Это многообразие взаимодействий создает базу, на основе которой развивается дисбаланс микроэлементного гомеостаза, столь характерный для дефицита даже одного эссенциального минерала. i

К эссенциальным элементам, удовлетворяющим условию: и дефицит, и избыток, данного элемента приводят к патологическим отклонениям в организме - можно отнести железо, медь, цинк, марганец, хром, селен, молибден,

I ' I йод, кобальт, фтор. Эти десять элементов, биологическая значимость которых в организме высших млекопитающих, и в том числе человека, на' сегодняшний день твердо установлена (В.И. Георгиевский, 1976; А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006).

Существует еще ряд микроэлементов, которые в микроколичествах, но стабильно присутствуют в животном организме. Дефицитные их состояния обнаружены лишь у некоторых сельскохозяйственных и лабораторных животных. К этой группе биогенных элементов относятся следующие: мышьяк, бор, бром, литий, никель, ванадий, кадмий, свинец. В геологическом плане большинство из них вулканического происхождения. Появились они на относительно поздних этапах развития Земли, и можно предполагать, что в метаболизм организмов с эволюционной точки зрения они включились сравнительно I поздно. Их объединяют в группу под общим названием "условно эссенциаль-ные микроэлементы" (В.И. Вернадский, 1954; А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас, 1989; А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006; А. Хенинг, 1979).

В нашей работе были изучены особенности биологической миграции эс-сенциальных (железо, медь, цинк, марганец, кобальт) и условно эссенциаль-ных (никель, свинец) элементов.

Установлено, что в различных геохимических районах концентрация отдельных микроэлементов в природных средах различается на несколько порядков. В связи с этим у животных организмов, проживающих в альтернативных геохимических условиях, в течение эволюции произошел и альтернатив- i ный отбор семейств генов, контролирующих уровень различных эссенциаль-ных микроэлементов в крови и в организме в целом. Следует отметить, что аборигенные виды животных и растений хорошо приспособились к существующей в геохимической среде их обитания концентрации микроэлементов. Иное дело привозные виды, минеральный гомеостаз которых складывался в геохимических провинциях, содержащих другие уровни минералов (В.А. Алексеенко, 1996; B.C. Безель [и др.], 2004; Т.А. Борина, 2008; В.В. Добровольский, 2001; И.М. Донник, 1999; А.Н. Кособрюхов, 1962). Основываясь на вышесказанном можно утверждать, что организм полевок относится к местной ! фауне степного ландшафта и он приспособлен к геохимической обстановке ареала своего обитания.

Микроэлементы играют важную роль в организме животных, они необходимы для роста и размножения; влияют на функции кроветворения, эндокринных желез, защитные реакции, микрофлору пищеварительного тракта, ре-t гулируют обмен веществ, участвуют в биосинтезе белка, проницаемости клеточных мембран и т.д.

I (

Микроэлементы в биосфере перемещаются по пищевой цепи «почва — природные воды - растения — животный организм». Следовательно, их содержание в природных средах, а такке формы минеральных соединений создают условия для биологической миграции элементов, т.е. биодоступности живым организмам. 1 ,

Мы установили, что по сравнению со значениями условного мирового кларка почв в гумусовом горизонте почвы исследуемого ландшафта содержится избыточное количество цинка, кобальта и недостаточное железа, меди, марганца по отношению к величине условного мирового кларка почв. В то же время в речной воде по сравнению с условным мировым кларком вод содержится больше меди, кобальта, никеля, свинца; меньше — железа, цинка и марганца. В растениях в пределах оптимального содержания присутствовали марганец и кобальт; меньше — медь; больше железо и кобальт, i

При сравнении характера количественного распределения микроэлементов в сопредельных средах видно, что их минеральный состав различается, что является, вероятно, следствием преобладания в них различных форм элементов, обладающих разной миграционной активностью. Об этом также свидетельствует отсутствие закономерностей в распределении химических соединений в гумусовом горизонте почвы, речной воде и растениях. Например, избыточное содержание элемента в почве не является обязательным условием его преобладания в составе речной воды или вегетативной части растений. Считаем, что на миграционную подвижность микроэлементов в данной геохимической обстановке влияет тот факт, что их количество не превышает значений ПДК; почвенный раствор и природные воды имеют слабощелочной характер. В данных условиях природные объекты сами регулируют свой минеральный состав, исходя из своих физико-химических свойств.

Однако объекты природной среды являются основным источником постуi пления минеральных соединений в организм животных. Логично предположить, что в условиях «оптимального» или близко к «оптимальному» содержанию минеральных соединений в сопредельных средах работают определенные

I ' механизмы, обеспечивающие характер биологической миграции элементов в системе «природная среда - животный организм». Вероятно, что главным условием в данной геохимической обстановке является биологическая доступность микроэлементов для организма животных (В.М. Зубкова [и др.], 2003; С.Г. Кузнецов, 1991; И .Г. Савушкина, 2006).

При этом необходимо подчеркнуть, что недостаточное или избыточное I поступление в организм животных микроэлементов приводит к развитию

I I микроэлементозов. Например, недостаток цинка в организме вызывает развитие карликовости, замедление полового созревания, поражение кожи и слизистых оболочек (дерматиты, облысение), при избытке цинка развивается анемия. Дефицит кобальта в организме ведет к нарушению синтеза витамина В12 и анемии, отягощает течение эндемического зоба; избыток же кобальта в организме подавляет синтез витамина В]2 и тироксина и т.д. (Н.П. Авицын [и др.], 1991; А.А. Алик'аев, 1986; В.И. Георгиевский, 1979; И.М. Донник, 1999; Ю.А. Ершов, 1989; А.Ф. Колчина, 1999; В.А. Кокорев, 1993; Н.Х. Мамаев, И.Н. Джамалудинов, 1993; А.В. Скальный, 1999; Н.А. Уразаев [и др.], 1990; А.И. Федоров, М.С. Карпуть, 1986).

Захват химических элементов животным организмом знаменует их вовлечение в особую форму движения — биологическую миграцию. Учитывая неодинаковое физиологическое значение разных элементов, можно предположить, что активность вовлечения разных элементов в этот процесс неодинакова и её принято характеризовать с помощью коэффициента биологического поглощения.

Все элементы можно разделить по интенсивности биологического поглощения на две группы. К первой относятся те,1 концентрация которых в золе больше, чем в земной коре. Особенно активно захватываются бор, бром, йод,

I u цинк и серебро (КБП > 10). Ко второй группе относятся элементы с низкой интенсивностью поглощения, имеющие КПБ < 1.

Мы установили, что интенсивность биологического поглощения химических элементов практически не зависит от их содержания в гумусовом горизонте почвы. Аналогичные данные были получены многими исследователями. Например, концентрация циркония в гранитном слое континентов несколько больше, чем цинка, но интенсивность биологического поглощения циркония в

13 раз меньше. Причина — его слабое участие в биологических процессах и преобладание форм, трудно доступных для живых организмов (Д.С. Орлов [и др.], 2005; П.С. Пастернак, 1967).

Аккумуляция химических элементов животным организмом — процесс, в значительной мере регулируемый самим организмом в зависимости от характера форм микроэлементов, присутствующих в составе сопредельных сред и их концентрации. В основном регулирование поглощения элементов происходит в процессе пищеварения за счёт выделения поверхностно-активных веществ, ферментов пищеварительных соков в просвет кишечного тракта и т.д.

Наиболее активно усваиваются в животном организме минеральные соединения природных вод. Это обусловлено присутствием в её составе металлов в виде катионов, которые легко проникают через слизистые оболочки кишечного тракта за счёт диффузии и осмоса. Поэтому для системы «природные воды — органы» характерны очень высокие значения коэффициента биологического поглощения микроэлементов. При этом склонность металлов к аккумуляции в организме грызунов практически не зависит от условий участков взятия пробы.

Конечно, на интенсивность поглощения влияет и тот факт, что концентрация минеральных соединений в природных водах не превышала значений ПДК, т.е. колебалась в пределах нетоксичных величин. Поэтому в организм полёвок поступала вода, которую можно оценивать как уравновешенную по содержанию минералов.

Наибольшая изменчивость КБП установлена в системе «растения - органы». Вероятно, минеральный состав растительных организмов в большей степени зависит от миграционной активности элементов в почве и воде. При изменении концентрации химических элементов, как в сторону повышения, так и понижения, процессы регуляции минерального обмена в растительном opra-j-низме в значительной степени трансформируются, в результате чего меняется склонность и интенсивность процессов биологического поглощения (Д.С. Орлов, 1998; А.В. Петербургский, 1968; Е.А. Фесенко, 2006). I

В случае увеличения содержания минеральных соединений в почве, её инактивирующие способности снижаются, и поток ионов начинает атаковать корни. Часть ионов растение способно перевести в менее активное состояние еще до проникновения их в корни: хелатировать (связывать) с помощью корневых выделений и адсорбировать на внешней поверхности корней.

И все же определенное количество металлов попадает в корень, где час! тично адсорбируется на стенках. Если в клетках корня окажется ионов все же больше допустимого уровня, то начинает действовать еще один механизм защиты, переводящий излишек в вакуоли.

При продвижении по проводящим тканям растения элементы могут поглощаться ее стенками, а также закомплексовываться присутствующими в клеточном соке органическими соединениями. Для проникновения в клетку листа элементу необходимо преодолеть клеточную мембрану, то есть по аналогии с корнями здесь действует механизм избирательного поглощения.

Поэтому растения слабо усваивают многие микроэлементы из почвы, особенно антропогенного происхождения. Например, свинец, даже при очень высоком содержании в почве в растениях обычно не превышает значение ПДК (S.K. Dubey, L. С. Rai, 1990). Вследствие этого высокий уровень элемента в почве или воде не обязательно сопровождается увеличением его, количества в вегетативной части растений. В нашей работе эта закономерность полностью подтвердилась.

Однако помимо поступления металлов в растения через корни из почв и природных вод существует еще один путь — поглощение микроэлементов через листовую поверхность из газопылевых выбросов и аэрозолей.

Наиболее сильно влияние данного пути накопления химических элементов в растительном организме было выражено на участке 2, природные среды которой испытывают нагрузку от автотранспорта. Тем не менее, растения, отражают особенности 1 накопления и содержания микроэлементов, несут лоI кальную «окраску» геохимической обстановки, показывают количественный и качественный состав элементов, как жизненно необходимых, так и токсичных при определенных концентрациях. Поэтому условия обитания грызунов достаточно сильно влияли на склонность микроэлементов к процессам биологичеI ской миграции в системе «растения - животный организм». При этом необходимо учитывать, что животный организм может поглощать только подвижные I формы микроэлементов, т.е. доступные для усвоения.

Анализ значений КБП микроэлементов в системе «растения - органы» показал, что коэффициент биологического поглощения отдельных металлов характеризуется значительной вариабельностью показателей в зависимости от точки исследования.

При этом микроэлементы по вариации значений КБП можно разделить на три группы. Первая группа - микроэлементы, характеризующиеся ярко выраженной изменчивостью коэффициентов биологического поглощения в зависимости от точки исследования. В эту группу входят свинец, никель. Вероятно, вариабельность данных металлов является следствием больших различий концентраций подвижных форм элементов в растениях. На основании этого можно утверждать, что их уровень, как в растительном, так и в животном организме зависит от степени загрязнения геохимического фона антропогенны^ ми факторами.

Вторая группа представлена кобальтом и марганцем. Для данных металлов значения коэффициентов биологического поглощения характеризуются относительным постоянством, т.е. КБП не зависит от точки исследования и органа. Следовательно, в растениях сохраняется постоянная концентрация обменных форм элементов, доступных для усвоения в организме животных и на их количество не влияет участок обитания грызунов. Третья группа — микроэлементы с умеренной степенью изменчивости значений КБП (цинк, медь, железо). Считаем, что интенсивность поглощения данных металлов определяется их физиологической ролью в процессах жизнедеятельности животного организма. Железо, медь, цинк входят в состав жизненно необходимых биологи! чески активных соединений. Поэтому организм сам регулирует степень их усвоения, независимо от содержания в природных средах.

Хотелось бы подчеркнуть^ что постоянство концентраций эссенциальных микроэлементов в организме животных обеспечивается за счёт механизмов нейрогормональной регуляции, обеспечивающих не только их гомеостаз в клетках органов и тканей, но и регулирующих характер взаимоотношений животного организма с окружающей средой.

Вероятно, поэтому в организме полёвок более строго регулируется степень и интенсивность биологического поглощения наиболее жизненно необходимых микроэлементов, т.е. кобальта, марганца, железа, цинка и меди.

Это предположение было подтверждено результатами вторичной статистической обработки экспериментальных данных методом трёхфактор-ного дисперсионного анализа, согласно которому изменчивость значений КБП микроэлементов в системе «растения — животный организм» зависит, в основном, только, от воздействия организованных факторов.

I ' 1

В нашем случае от геохимической обстановки экспериментальных1 площадок. Следовательно, интенсивность биологического поглощения микроэлементов животным организмом определяется концентрацией элементов в природных средах, а самое главное их склонностью к биологической миграции.

В этом плане воздействие на объекты природной среды транспортной автомагистрали увеличивает общее количество элементов, поглощаемых организмом грызунов и депонируемых во внутренних органах. При этом возрастает степень аккумулирования элементов в печени, но снижается в почках.

Печень — это основной орган детоксикации, обладает способностью связывать токсические вещества в комплексные соединения и выводить их в этом виде из организма. Поэтому для печени и характерны более высокие значения коэффициентов биологического поглощения микроэлементов.

Почки — орган, регулирующий водно-солевое равновесие в организме животных. В большей степени его состояние зависит от концентрации макроэлементов и значительно меньше микроэлементов. Следствием этого и является меньшая аккумулирующая способность почек. 1

Таким образом, результаты наших исследований показали, что характеристика процессов биологического поглощения микроэлементов по пищевой цепи, как на территориях с техногенным загрязнением, так и там где оно отсутствует или минимально, позволяет, во-первых, оценить микроэлементный состав растительных и животных организмов природной экосистемы. Во-вторых, выявить характер взаимосвязи элементного состава живых организмов с геохимической средой.

Следовательно, обеспеченность организма животных микроэлементами зависит от геохимической характеристики территорий, которая определяет особенности биологической миграции микроэлементов и её сопряженность с метаболическим гомеостазом организма животных. Функциональная активность физиологических систем организма является физиологической ценой I адаптации животных к определенным условиям окружающей среды.

Энергия, поступающая в организм с пищей, расходуется на обеспечение жизнедеятельности, поддержание гомеостаза, соматическую и генеративную продукцию (В.И. Евсиков [и др.], 1996). В соответствии с современными эво люционно-экологическими представлениями, оптимальное распределение ресурсов между функциями, обеспечивающими выживание и репродуктивный I успех особей, является основой видовых адаптационных стратегий. Однако в природе поступление энергии в организм крайне редко находится в точном соответствии с его потребностями. В случае, если суммарные затраты организма I превышают количество доступной энергии, имеет место компромиссное ограничение активности отдельных функций, направленное на снижение общей потребности в ресурсах. При незначительном снижении поступления энергии снижаются затраты на локомоцию, рост и размножение, т.е. функции, не оказывающие прямого влияния на выживаемость особи. При остром дефиците энергии снижается ресурсное обеспечение терморегуляции и иммунитета, что может привести к снижению жизнеспособности (Е.А. Новиков [и др.], 2005). Перераспределение внутренних ресурсов организма в соответствии с меняюI щейся иерархией потребностей обеспечивается комплексом физиологических механизмов, среди которых важное место занимают функции крови (Д.С. Сар-кисов, 1977).

Поскольку перераспределение ресурсов между функциями имеет место при изменении условий обитания животных, сопутствующие изменения функциональной активности жизненно важных систем организма можно рассматривать как физиологическую цену адаптаций популяционного и видового уровня (Н.С. Гашев, 1977; Ю.А. Давыдова, 2007; Н.В. Кисилева, 1984; И.Е. Кузьмина, 1975; Е.Ю. Ригина, 2006; Е.А. Чибилёв, 2002).

Обыкновенная полевка ведет подземный образ жизни, что предусматривает строительство подземных убежищ. Перемещение по подземным ходам требует в 360-3400 раз больше энергии, чем перемещение на то же расстояние по поверхности (Н.С. Гашев, 1975; В.А. Давыдов, 1977). Во время рытья животные потребляют количество кислорода в 2,8-7,2 превышающее базальный I уровень метаболизма. Адаптация к этим условиям достигается за счет снижения уровня основного обмена (в 1,5-2 раза по сравнению с надземными видами такого же размера) и затрат на активную терморегуляцию (Н.С. Гашев, 1976; ВЛ4. Евсиков [и др.], 1996). Физиологические особенности организма полевок, обитающих в условиях биогеохимической провинции степной зоны Челябинской области до сих пор не изучались.

Мы установили, что, независимо от содержания микроэлементов в природных средах и в организме грызунов, метаболический гомеостаз характеризуется незначительными колебаниями показателей крови, что позволяет предположить об адаптированности полевок к существующим условиям обитания. Выявленные особенности дыхательной, защитной функций крови, а также углеводной и белковообразовательной функций печени имеют больше популяI ционную окраску,I чем зависят от условий обитания животных.

Для грызунов характерно использование углеводов в качестве основного энергетического субстрата организма, что является специфической адаптацией I животных к подземному образу жизни (гипоксии). Белковый обмен имеет ка-таболическую направленность, и интенсивность его метаболизма оказывается значительно выше ожидаемой исходя из количества общего белка и активности ферментов переаминирования.

Дыхательная и защитная функции крови выражены значительно слабее, чем у домашних хомяков; зависят от условий обитания грызунов и проявляют наибольшую сопряженность с процессами биогенной миграции микроэлементов. Вероятно, условия обитания являются неспецифическим механизмом мобилизации энергетических и пластических ресурсов организма и их перераспределения в пользу приоритетной функции для компенсации внешних воздействий, нарушающих гомеостаз. Характер организменного ответа на измеI нение параметров окружающей среды позволяет ему эффективно регулировать распределение ресурсов между различными функциями.

1 1

Проведенный нами сравнительный анализ основных параметров жизнедеятельности организма — дыхательной, защитной функций крови и углеводной и белковообразовательной функций печени показал наличие изменчивости их показателей в зависимости от условий обитания.

Обыкновенная полевка - семисоциальный вид, ведущий подземный образ жизни. Специфика среды обитания определяет низкую интенсивность белкового и высокую углеводного обменов. Это создает основу для достаточной обеспеченность организма полевок в белках, участвующих в дыхательной функции крови. Все эти особенности способствуют минимизации затрат на процессы жизнедеятельности организма. «Экономное» расходование ресурсов организма в сочетании с хорошими защитными свойствами крови позволяет обыкновенной полевке иметь достаточное количество ресурсов для высокозатратной локомоторной активности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елисеенкова, Марина Валентиновна, Троицк

1. Авицын, Н.П. Микроэлементозы человека Текст./ Н.П. Авицын, А.А. Жаворонков, М.А. Риш М. М.: Медицина, 1991. - 496 с.

2. Агаджанян, Н.А. Адаптационная физиология философия медицины1

3. Текст./ Н.А. Агаджанян //Программа I Съезда физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» — М.: Медицина: Здоровье, 2005. — 80 с.

4. Агаджанян, Н.А. Химические элементы в среде обитания и экологическийIпортрет человека Текст./ Н.А. Агаджанян, А.В. Скальный. М.: КМК, 2001.-84 с.

5. Алексеева-Попова, Н.В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов Текст./ Н.В.Алексеева-Попова. М.:Изд-во АН СССРД991.-С.55-89.

6. Алексеенко, В.А. Основные факторы концентрации тяжелых металлов в почвах агроландшафтов (на примере юга России) Текст./ В.А. Алексеенко// Тяжелые металлы в окружающей среде: тез. докл. межд. симп. Пущи-но, 1996.-С. 6-7.

7. Алексеенко, В. А. Экологическая геохимия Текст.: учебник/ В. А. Алексеенко. М: Логос, 2000. - 628 с.I

8. Алиев, С.Д. Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйIстве и медицине Текст./ С.Д. Алиев, Ю.Т. Такдиси, Т.А. Исмайлов. Самарканд: Наука, 1990. - 564 с.

9. Аликаев, А.А. Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных Текст.: учебник/ А.А. Аликаев. М.: Агропромиздат, 1986.-384 с.

10. Андреева, М.А. Краткое физико-географическое описание «Пекинской степи» Текст. / М. А. Андреева, А.С. Маркова // Аркаим. Исследования, поиски, открытия: тр. заповедника «Аркаим».- Челябинск, 2002. С. 85-95.

11. Ахмадеев, А.П. Ветеринарная экология Текст. / А.П. Ахмадеев, И.М. Колесников, В.Ф. Лыкасов. М.: Колос^ 2002. - 240 с.

12. Аишарин, И.Н. Элементы патологической физиологии и биохимии Текст./И. Н. Ашмарин. М.: Изд-во МГУ. - 1997. - 238 с.

13. Базелевич, Н.И. Геохимическая работа живого вещества Земли и почвообразование Текст. / Н.И. Базелевич // Тр. X Межд. конгр. почвоведов. -М.: Наука, 1974. Т.6.-С. 17-27.

14. Баландин, Р.К. Вернадский: жизнь, мысль, бессмертие Текст. / Р.К. Баландин. М.: Знание, 1988 - С. 99 - 108.I

15. Батанина, И. М. Физико-географические условия и ландшафты заповедника Аркаим Текст./ И. М. Батанина // Аркаим. Исследования, поиски, открытия: тр. заповедника «Аркаим». Челябинск, 1995. - С. 79-90.

16. Безуглова, О.С. Почва, ее место и роль в природе Текст.: хрестоматия//1.

17. О.С. Безуглова// Человек и среда его обитания. / Под ред. Г. В. Лисичкина и Н. Н. Чернова. М.: Мир, 2003. - С. 71 - 77.

18. Березов, Т.Т. Биологическая химия Текст.: учебник/ Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. — М.: Медицина, 2002. 704 с. - (Высшее профессиональное образование) ,

19. Безель, B.C. Микроэлементный состав костной ткани тетеревиных Урала Текст. / B.C. Безель, Е.А. Бельский, Л.Н. Степанов // Мат-лы межд. конф. «Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения». Киров, 2004. - С. 112-115.

20. Бинеев, Р.Г. Хелаты микробиогенных металлов в системе «почва растение- животное» Текст./ Р.Г. Бинеев, Х.Ш. Казаков. - Казань: КВИ, 1989. -156 с.

21. Борина, Т.А. Круговорот биогенных и токсичных элементов и морфофи-зиологическое состояние картофеля при загрязнении почвы тяжелыми металлами Текст./ Автореф. дис . канд.биол.наук/ Борина Татьяна Анатоль-евна.-М.: ФГОУ ВПО «РГАЗУ»,2008.- 23 с. 1

22. Будннков, Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем Текст.: хрестоматия / Г.К. Будников// Человек и среда его обитания. / Под ред. Г. В. Лисичкина и Н. Н. Чернова. М.: Мир, 2003. - С. 348 -357.

23. Бузмаков, В.В. Природопользование и сельскохозяйственная экология Текст.: учебное пособие /В.В. Бузмаков, Ш.А. Москаев. Москва, 2005.1. С. 199-230. '

24. Важенин, И.Г. Микроэлементы в почвах в зоне воздействия технических выбросов через атмосферу Текст./ И.Г. Важенин // IX Всесоюз. конф. по проблемам микроэлементов в биологии / Кишинев, СХИ, 1995. С. 95.

25. Вернадский, В. И. Химические элементы, их классификация и формы нахождения в земной коре Текст. / В. И. Вернадский. М.: Наука, 1954. - Т. 1.-С. 13-49.

26. Вернадский, В. И. Биосфера Текст. / В.И. Вернадский // Избранные соI, чинения. -М.: Изд- во АН СССР, 1960. Т. 5. - С. 119 — 121.

27. Вернадский, В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения Текст. / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1965. - С. 28 - 40.

28. Виноградов, А.П. О генезе биогеохимических провинций Текст. / А.П.

29. Виноградов // Сб. тр. биохим. лаб. АН СССР. Вып. XI, 1960. - С. 3 - 84.

30. Вислогузов, A.M. Экология и проблемы животноводства Текст. / A.M. Вислогузов // Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: межд.-коорд. совещ. /ВНИВИПФиТ, 1997. С. 56-57.

31. Войнар, А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека Текст. / А.И. Войнар. М.: Высшая школа, 1960. — 544 с.

32. Войткевич, Г.В. Справочник по геохимии Текст. / Г.В. Войткевич, А.В. Кокин, А.Е. Мирошников, В.Г. Прохоров. М.: Недра, 1990. - С. 45-47.I

33. Волошин, Е.Н. Загрязнение почв тяжелыми металлами и продуктивность растений Текст. / Е.Н. Волошин // Земледелие. 1998. - № 3. - С. 22 - 23.

34. Воротницкая, И.Е. Краткий обзор результатов исследований по проблемамIмикроэлементов в биологии за 1987 г. Текст. / И. Е. Воротницкая // Микроэлементы в СССР // И.Е. Воротницкая. — Рига: Агропромиздат, 1989. С. 45-46.,

35. Гайдученко, JT.JL Ландшафтная структура территории основной части музея заповедника «Аркаим» Текст. / Л.Л. Гайдученко, В.А. Мусатов //I

36. Природные системы Южного Урала: сб. науч. тр./ Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 1999.-С. 60.

37. Гашев, Н^С. Динамика структуры популяций мелких мышевидных млекопитающих на контролируемой территории Текст. / Н.С. Гашев // Информационные материалы ИЭРиЖ. Отчетная сессия зоологической лаборатории, 1975.-С. 13-14.

38. Гашев, Н.С. Размножение, рост и развитие пашенных полевок в Ильменском заповеднике Текст. / Н, С. Гашев // Бюл. МОИП , 1977. С. 29-40.

39. Георгиевский, В.И. Минеральное питание животных Текст.: учеб. пособие /В.И. Георгиевский, Б.Н. Анненков, В.Т. Самохин.-М.:Колос, 1979.-472 с.

40. Георгиевский, В.И. Потребность крупного рогатого скота в минеральных веществах Текст. / В.И. Георгиевский, Б.Д. Кальницкий // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 12. - С. 15 - 21.

41. Георгиевский, В.И. Минеральное питание сельскохозяйственной пти-цыТекст.: учеб. пособие / В.И. Георгиевский. — М.: Колос, 1976. — 270 с.

42. Гилберт, С. Биология развития Текст./С. Гилберт. М.: Мир, 1994. - С. 128-190. .

43. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв Текст. / М.С. Гиля-ров. М.: Наука, 1965. - 280 с.

44. Голиков, С.Н. Общие механизмы токсического действия Текст.: информагционный листок / С.Н. Голиков, И.В. Саноцкий, JI.A. Тиунова. М.: Медицина, 1986.-276 с.

45. Горбунов, Н.И. Значение минералов для плодородия почв Текст. / И.Н. Горбунов // Почвоведение. 1967. - № 7. - С. 23-25.

46. ГОСТ 51592 2000. Вода. Общие требования к отбору проб Текст. - М.: Изд-во стандартов, 2000 - С. 5.

47. ГОСТ 26929 94. Сырьё и продукты пищевые: минерализация для определения содержания токсичных элементов Текст. — М.: Изд-во стандартов, 1996.-138 с.

48. ГОСТ 30178 96. Сырьё и продукты пищевые: Атомно - абсорбционный метод определения токсичных элементов Текст. — Минск: Межгоссовет по стандартизации, метрологии и сертификации, 1996. — 6 с.

49. Грибовский, Г.П. Ветеринарно-санитарная оценка основных загрязнителей окружающей среды на Южном Урале Текст. / Г.П. Грибовский. — Челябинск, 2000. 225 с. !

50. Громов, И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные и грызуны) Текст.: определитель / И.М. Громов, М.А. Ер-баева. СПб.: ЗИН РАН, 1995, с. 68-120.

51. Давыдов, В.А. Значение полевок в поддержании стабильности высокой продуктивности луговых биогеоценозов Текст. / В.А. Давыдов // Биоцено-тическая роль консументов: труды АН СССР УНЦ ИЭРиЖ, 1979.-С. 52- 67.

52. Добровольский, В.В. Некоторые аспекты загрязнения окружающей средыIтяжелыми металлами Текст. /В.В. Добровольский // Биологическая роль микроэлементов/ В.В. Добровольский. М.: Наука, 1983. - С. 44 - 45.

53. Добровольский, В.В. Миграционные формы и миграция масс тяжелых металлов в биосфере Текст. / В.В. Добровольский'// Почвоведение. 2001. -№ 12.-С. 1434-1443.

54. Досон, Р. Справочник биохимии Текст.: справочное пособие / Р. Досон. — М.: Мир, 1991.-372 с.

55. Егоров, В.В. Экологическая химия Текст.: учебное пособие / В.В. Егоров. С.-Пб.: Издательство «Лань», 2009. - С. 89 - 90.

56. Ермолаев, A.M. Динамика разновозрастных антропозированных травянистых экосистем «Аркаима» Текст. / A.M. Ермолаев // Природные системыI

57. Южного Урала: сб. науч. тр. Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 1999. С. 164.

58. Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: мат-лы Всерос. научно-практ. конф. М.: Per-se. 2007. С. 49-54.

59. Еськов, Е.К. Содержание тяжелых металлов в тканях уток, осёдло зимующих в Московской области Текст. / Е.К. Еськов, В.М. Кирьякулов // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 6. - С. 115-118.

60. Жуленко, В.Н. Ветеринарная токсикология Текст.: учебное пособие / В.Н. Жуленко, М.И. Рабинович, Г.А. Таланов. М: Колос, 2001. - С. 384.

61. Збарский, Б.И. Биологическая химия Текст.: учебное пособие / Б.И. Збар-ский, И.И. Иванов, С.Р. Мардашев. М.: Медгиз, 1980. - 490 с.

62. Зигель, X. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов Текст.: информационный листок/ X. Зигель, А. Зигель. — М.: Мир, 1993. 366 с.

63. Зубкова, В.М. Роль корней в формировании механизма устойчивости растений к тяжелым металлам Текст. / В.М. Зубкова, Н.В. Зубков, Т.А. Борина // Материалы докладов межвузовской научно-методической конференции.-Ярославль: ЯГСХА, 2003. С. 22-29.

64. Зубкова, В.М. Биологический круговорот микроэлементов при выращиваjнии картофеля на почве, загрязненной тяжелыми металлами Текст. / В.М. Зубкова, Н.В. Зубков, Т.А. Борина // Сельскохозяйственная биология. -2008.-« 1.-С. 86-89.

65. Иванов, И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене Текст. / И.В. Иванов. М.: Наука, 1992. - 144 с. , 1

66. Израэль, Ю. А. Кислотные дожди Текст.: справочник // Ю.А. Израэль, И.М. Назаров, А.Я. Пресиан. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. - 206 с.

67. Ильин, В.В. Тяжелые металлы в системе «почва растения» Текст.: ин-форм.листок / В.В. Ильин. - Новосибирск: Наука, 2001. - 150 с.

68. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях Текст. / А. Ка-бата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

69. Кабыш, А.А. Нарушение фосфорно-кальциевого обмена у животных на фоне недостатка и избытка микроэлементов в зоне Южного Урала Текст. / А.А. Кабыш. Челябинск: Челябинский Дом печати, 2006. — 450 с.

70. Кабыш, A.A.I Влияние на организм животных недостатка и избытка микроэлементов в условиях Южного Урала Текст. / А.А. Кабыш // Мат-лы Все-союз. симп. М.: ВАСХНИЛ. - 1989. - С. 134.

71. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях Текст.: , справочник / Е.В. Карасёва. А.Ю. Телицина. М.: Наука, 1996. - 228 с.

72. Кауричев, С.Д. Почвоведение Текст.: учебное пособие / С.Д. Кауричев. -М.: Агропромиздат, 1989.- 146 с.

73. Кисилева, Н.В. Особенности распределения мелких млекопитающих в Ильменском заповеднике Текст. / Н.В. Кисилёва // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докладов науч. конф., 1984. С. 40.1 I

74. Кисилева, Н.В. Динамика численности и расселения рыжей полёвки в Ильменском заповеднике Текст. / Н.В. Кисилёва // Вид и его продуктивность в ареале: материалы 4 Всесоюзного совещания, 1984.- С. 88. >1.• |

75. Ковальский, В.В. Геохимическая экология новое направление в изученииизменчивости обмена веществ под влиянием избытка или недостатка микроэлементов Текст.: инфор.листок /В.В. Ковальский // Доклады ВАСХНИЛ. 1967. -№ 11.-С. 2-7.

76. Ковальский, В.В. Биосфера и её ресурсы Текст. / В.В. Ковальский. М.: Наука, 1970.-С. 90-131.

77. Ковальский, В.В. Микроэлементы в растениях и кормах Текст. / В.В. Ковальский. — М.: Колос, 1971, 235 с.1.159

78. Ковальский, В.В. Значение геохимической экологии в определении потребности сельскохозяйственных животных в микроэлементах Текст. / В.В. Ковальский // Микроэлементы в животноводстве / В.В. Ковальский. М.: Наука, 1962. С. 5-22.

79. Ковальский, В.В. Микроэлементы в почвах СССР Текст. / В.В. Ковальский, Г.А. Андрианов. М: Наука, 1970. - 250 с. 1

80. Ковальский, В. В. Методы определения микроэлементов в органах и ткаIнях, растения и почвах Текст.: справочник // В.В. Ковальский, А.Д. Гололобов.-М.: Колос, 1969.-С. 8-15.i

81. Ковальский, В.В. Краткий обзор результатов исследований по проблемам микроэлементов за 1978 год Текст. / В.В. Ковальский // Микроэлементы в СССР, 1980. № 21. - С.7-45.

82. Ковда, В. А. Микроэлементы в почвах Советского Союза Текст.: справочник // В.А. Ковда, И.В. Якушевская, А.Н. Тюруканова. М.: Изд. Моск. унта, 1958.-С. 132.

83. Кокорев, В.А. Влияние микроэлементов на обмен веществ и продуктивность молодняка свиней Текст./В.А. Кокорев // Оптимизация кормления сельскохозяйственных животных/В.А. Кокорев. —Саранск, 1993-С. 105-107.I

84. Коломийцева, М.Г. Микроэлементы в медицине Текст.: учебное пособие / М.Г. Коломийцева, Р.Д. Габович. — М.: Медицина, 1970. — 288 с.

85. Колтунов, Е.В. Особенности миграции и аккумуляции тяжелых металлов в 1 системе «почва — растение — непарный шелкопряд» в условиях Зауралья

86. Текст. / Е.В. Колтунов, М.И. Хамидуллина // Аграрный вестник Урала. -2009. -№2.-С. 60-61.

87. Колчина, А.Ф. Анализ перинатальной патологии в экологически неблагоприятных районах Текст. / А.Ф. Колчина // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: сб. науч. ст. Уральская ГСХА, 1999. - С. 74 -77.

88. Комаров, Ф.И. Биохимические исследования в клинике Текст.: справочник / Ф.И. Комаров, Б.Ф. Коровкин, В.В. Меньшиков. Элиста: АЛЛ "Джан-гар", 1999. - 450 с.

89. Корж, В.Д. Элементарный состав океанской воды. Проблемы биогеохими1ческой и геохимической экологии Текст. / В.Д. Корж // Труды биогеохимической лаборатории. — Москва, 1990. С. 6 - 37.

90. Кособрюхов, А.Н. Гигиеническое значение микроэлементов и взаимосвязь их содержания в почвах, растениях й продуктах питания Текст. / А.Н. Кособрюхов // Сб. науч. тр. Троицк: ТВИ, 1962. - Т. 8. - Вып. 1. - С. 4-13.I

91. Крашенинников, И.М. Ботанико-географические группировки и географи1.Iческая морфология Южного Урала в их взаимной связи Текст. / И.М. Крашенинников / Журнал Новочеркасского отделения русского ботанического общества. Вып. 1, 1919. - С. 19 - 37.

92. Кузнецов, С.Г. Биохимические критерии обеспеченности животных минеральными веществами Текст. / С.Г. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология. 1991, №2.-С. 16-24.I

93. Кузьмина,, И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала Текст.: инфор.листок/ И.Е. Кузьмина // Бюл. комис. по изучению четвертого периода, 1975. С. 43-56.

94. Кукушкин, Ю.Н. Химические элементы в организме человека Текст./Ю.Н.I

95. Кукушкин // Соровский образовательный журнал. 1989. - № 5. - С. 54-58.I

96. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст.: учебное пособие / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

97. Левит, А. И. Степные и лесостепные ландшафты юга Челябинской области и их трансформация Текст. / А.И. Левит, Н.П. Миронычева Токарева. -Челябинск: Крокус, 2005. - С. 9, 20, 33.

98. Лисичкин, Г.В. Экологический кризис и пути его преодоления Текст.: 'справочник / Г.В. Лисичкин. Н.Н. Чернов // Человек и среда его обитания. -М.: Мир, 2003.-С. 10-19.

99. Макунина, А. А. Ландшафты Урала Текст. / А.А. Макунина. М.: Издво Моск. ун- та, 1974. С. 157.t

100. Мальгин, М.А. Биогеохимия микроэлементов в Горном Алтае Текст. / М.А. Мальгин. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 52-154.I

101. Малюга, Д.П. О биогеохимических провинциях на Южном Урале Текст.: инфор.листок / Д.П. Малюга // Докл. АН СССР. Новая серия,' 1950. -T.XIX. - № 2. - С. 257-259.

102. Малюга, Д.П. Распределение кобальта в земной коре Текст. / Д.П. Малюга // Микроэлементы в жизни растений и животных / Д.П. Малюга. М.: АН СССР, 1952, с. 417-436.1.'

103. Мамаев, Н.Х., Джамалудинова И.Н. Влияние макро и микроэлементов на репродуктивную активность ремонтного молодняка Текст. / Н.Х. Мамаев, И.Н. Джамалудинова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 1993. - № 5.-С. 56-58.

104. Матвеев, Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном ПоволжьеI

105. Текст.: справочник / Н.В. Матвеев, В.А. Павловский, Н.В. Прохорова. -Самара, 1997.- 215 с.

106. Медведева, М.А. Клиническая ветеринарная лабораторная диагностика Текст.: справочник / М.А. Медведева. М.: ООО «Аквариум-Принт», 20081-416 с.

107. Моисеев, Д.А. О видах высших растений юга Челябинской области, нуждающихся в охране Текст. / Д.А. Моисеев // Природные системы Южного Урала: сб. науч. тр. Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 1999. С. 184 - 186.

108. Моисеев, Д.А. Краткий очерк растительного покрова ландшафтно-исторического заповедника «Аркаим» Текст. / Д.А. Моисеев // Аркаим. Исследования. Поиски. Открытия. — Челябинск: Каменный пояс, 1995. — С. 58-115.

109. Морозова, P.M., Лазарева И.П. Лесорастительные свойства почв сосновых лесов Текст. / P.M. Морозова, И.П. Лазарева // Плодородие почв сосновыхIлесов Карелии / P.M. Морозова, И.П Лазарева. Петрозаводск, 1979.-С.5-8.

110. Мотузова, Г.В. Соединения микроэлементов в почвах: системная организация, экологическое значение, мониторинг Текст.: справочник / Г.В. Мотузова. М.: Эдиториал УРСС, 1999. - 166 с.I

111. Ш.Мочалов, И. И. Владимир Иванович Вернадский 1863 1945 гг. Текст. / И.И. Мочалов. - М.: Наука, 1982. - С. 298 - 299.I

112. Мур, Д.В. Тяжелые металлы в природных водах Текст.: справочник / Д.В. Мур, С. Рамамурти. М.: Мир, 1987. - С. 25 - 33.

113. Муравьёв, А. Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми методами Текст.: справочник / А.Г. Муравьёв. Санкт- ПетерIбург: Крисмас+, 1999. 232 с.

114. Новиков, Е.А. Зараженность гельминтами, интенсивность метаболизма и устойчивость к холоду у красной полевки из природной популяции Текст.I

115. Е!А. Новиков, А.В. Кривопало, М.П. Мошкин // Паразитология. 2005. -№2. -С. 155-165.

116. Нормативные данные по предельно-допустимым уровням загрязнения вредными веществами объектов окружающей среды: Справочный материал. СПб.: Крисмас+, 1997. - 158 с.

117. Нормативное обеспечение контроля качества воды: справочник. — М.:1.1

118. Госстандарт России, 1995. — 120 с.1

119. Орехович, В.Н. Современные методы исследования в биохимии Текст. / В.Н. Орехович. М.: Наука, 1977. - 380 с.

120. Орлов, Д.С. Химическое загрязнение и охрана почв Текст.: хрестоматия / Д.С. Орлов // Человек и среда его обитания/ Г. В. Лисичкин, Н. Н. Чернов. -М.: Мир, 2003. С. 78 - 82.1

121. Орлов, Д.С. Химия почв Текст.: справочник / Д.С. Орлов, Л.К. Садовни-кова, Н.И. Суханова. М.: Высшая школа, 2005. - 558 с.

122. Орлов, Д.С. Микроэлементы в почвах и живых организмах Текст. / Д.С. Орлов // Соросовский образовательный журнал. — 1998. № 1. — С. 61-68.

123. Пастернак, П.С. Лесные почвы Украинских Карпат Текст.: ин-форм.листок / П.С. Пастернак. Ужгород: Карпаты, 1967. — 172 с.I

124. Перельман, А.И. Геохимия ландшафта Текст.: учебное пособие / А.И. Перельман. М.: Высшая школа, 1975. — 346 с.

125. Петербургский, А.В. Питание растений Текст. / А.В. Петербуогский. -М.: Наука, 1968.-140 с.

126. Погребшие, П.С. Общее лесоводство Текст.: справочник / П.С. Погреб-няк. М.: Колос, 1968. - 440 с.

127. Порядин, А. Ф. Экологические и духовные аспекты природопользования Текст. / А.Ф. Порядин // Экология и жизнь, 1999. № 2. - С. 9 - 11.

128. Прохорова, Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и кульIтурными растениями в лесостепном и степном Поволжье Текст. / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеева, В.А. Павловский. Самара, 1998. - С. 131.I

129. Прохорова, Н.В. Тяжелые металлы в агрофитооценозах Самарской области Текст. / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев // Вестник Волжского университета. 2002. - Вып. 2. - С. 11 - 18.

130. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ Statistica Текст.: учебное пособие / О.Ю. Реброва. М.: Медиа Сфера, 2002. - 312 с.

131. Ревич, Б.А. Методические рекомендации по геохимической оценке загрязнения химическими элементами Текст.: справочник / Б.А. Ревич, Ю.Г. Сает, Р.С. Смирнова. М.: ИМГРЭ, 1982. - 110 с.

132. Реймерс, Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды Текст.: учебное пособие / Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1992. - С. 36-69.

133. Ригина, Е.Ю. Эволюция фауны грызунов Rodentia в Самарской области Текст./Е.Ю. Ригина//Вест. Самар. гос. пед. ун-та.-2006.-Вып. 5.-С. 132-151.

134. Рослый, И.М. Гипотеза: адаптивное значение ферментемии Текст. / И.М. Рослый, С.В. Абрамов // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 2003. - №4. - С. 5-9.

135. Рыбальский, ,Н. Г. Экология и безопасность Текст.: справочник / Н. Г. Рыбальский. -ВНИИПИ, 1991. С. 122.

136. Савушкина, И.Г. Динамика содержания некоторых тяжелых металлов в1.,почве и фитомассе дуба пушистого Текст. / ИТ. Савушкина // Грунтознав-ство. 2006. - № 3-4. - С. 137-143.

137. Самонова, О.А. Пространственно-временное варьирование содержания тяжелых металлов в почвах и растениях Южной Тайги Текст. / О.А. Самонова // Вестник Моск. ун-та. 2000. - № 2. - С. 20-26.1

138. Самохин, В.А. Профилактика нарушений обмена микроэлементов у животных Текст.: справочник / В.А. Самохин. М.: Колос, 1981. - С. 144.

139. Самохин, В.А. Проблемы макроэлёментозов в современном животноводстве Текст. / В.А. Самохин // Тез. докл. X Всесоюз. науч. конф. Чувашский СХИ, 1986. - С. 156.

140. Саркисов, Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза Текст. / Д.С. Саркисов. М.: Медицина; 1977. - С. 10-25.

141. Семёнов, В.А. Мониторинг гидросферы Земли Текст.: хрестоматия / В.А. Семёнов // Человек и среда его обитания. Под ред. Лисичкина Г.В. и Чернова КН. М: Мир, 2003. - С. 340.

142. Силаева, Т.Б., Башмаков Д.И., Башмакова Е.С. Тяжелые металлы в растениях в условиях загрязнения Текст. / Т.Б. Силаева, Д.И. Башмаков, Е.С. Башмакова // Межд. конф. «Физиология растений наука 3-го тысячелетия». - М., 1999. - Т. 1. - С. 459-460.

143. Скальный, А.В. Микроэлементозы и экологическая ситуация Текст. /j

144. А.В. Скальный // Экология и жизнь. — 1999. № 2. — С. 67-81.

145. Сукачев, В. Н. Идея развития в фитоценологии Текст. / В.Н. Сукачев // Советская ботаника.,— 1942. -№ 1-3. — С. 56-59.

146. Сысоев, А.Д. Очерки физической географии Челябинской области Текст. / А.Д. Сысоев. Челябинск, 1989. - С. 43.

147. Таирова, А.Р. Химические элементы в биосфере Текст.: учебное пособие / А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов. Троицк: УГАВМ 2006. - 204 с.

148. Тимирязев, К.А. Насущные задачи современного естествознания Текст. / К.А. Тимирязев. М.: Наука, 1923.- 143 с.I

149. Таран, Т.В. Методические указания по изучению дисциплины «Физиология растений» Текст.: метод, указания / Т.В. Таран, Т.А. Борина // Ярославль: ЯГСХА, 2008. 31 с.

150. Уразаев, Н.А. Биоценоз и патология сельскохозяйственных животных Текст. / Н.А. Уразаев, Г.П. Новошинов, В.Н. Лактионов. М.: Агропром-издат, 1990.-С. 177-271.

151. Уразаев, Н.А. Сельскохозяйственная экология Текст.: учебное пособие / Н.А. Уразаев, А.А. Вакулин, П.В. Никитин. М.: Колос, 2000. - С. 267 -268.

152. Уразаев, Н.А. Эндемические болезни сельскохозяйственных животных Текст. / Н.А. Уразаев, В.Я. Никитин, А.А. Кабыш [и др.]. М.: Агропром-издат, 1990.-с. 271.

153. Фёдоров, А.И. Микроэлементозы сельскохозяйственных животных Текст. / А.И. Фёдоров, М.С. Карпуть. Минск: Урожай, 1986. - 250 с.

154. Фёдорова, Е.В. Биоаккумуляция металлов растительностью в пределах малого агротехногенного загрязненного водосбора Текст. / Е.В. Фёдорова, Г.Я. Одинцева // Экология. 2005. - № 1. - С. 26-31. (

155. Ферсман, Т. Геохимия Текст.: справочник: в 2 томах / Т. Ферсман. М: Наука, 1939. -Т.1.- 342 с.

156. Фесенко, Е.А. Кумуляция тяжелых металлов в живом организме и её последствия Текст. / Е.А. Фесенко // Био. 2006. - № 2. - С. 13-14.

157. Фильрозе, Е.М. Леса музея заповедника «Аркаим» и его окрестностей. Текст. / Е.М. Фильрозе // Природные системы Южного Урала: сб. науч. тр./ Под ред. Л. Л. Гайдученко. - Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 1999. - С. 146.

158. Фокин, А.Д. Биофильность и ксенобиотоксичность как фактор корневого поступления и распределения элементов по органам растений Текст. / А.Д. Фокин // Экология. 1996. - № 6. - С. 415-419.

159. Фомичев, Ю.П. Значение и оценка экологических факторов в биологии воспроизведения сельскохозяйственных животных Текст. / Ю.П. Фомичевi

160. Актуальные проблемы биологии воспроизводства животных: мат. межд. научн.-практ. конф. 25 26 октября 2007 г. Дубровицы - Быково, 2007. - С. 75-77.

161. Фролова, Н.Б., Поршнева Е. Б. Экологическая оценка действия автодорожных средств на культурные растения Текст. / Н.Б. Фролова, Е.Б. Поршнева // Тяжелые металлы в окружающей среде: м-лы междунар. Симпозиума РАН. Москва, 1997. - С. 15.

162. Хенинг, А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных Текст.: справочник / А. Хенинг. —, Москва: Колос, 1979. 558 с.

163. Хмельницкий, Г.А. Ветеринарная токсикология Текст.: учебное пособие / Г.А. Хмельницкий, В.Н. Локтионов, Д.Д. Полоз. М.: Агропромиздат, 1987.-С. 146-152.

164. Хочака, П., Самеро Д. Биохимическая адаптация Текст.: справочник / П. Хочака, Д. Самеро. М.: Мир, 1988. - С. 45-68.

165. Чибилёв, Е.А. Природное разнообразие музея-заповедника "Аркаим" Текст. / Е.А. Чибилёв, JI.JI. Гайдученко //Природное и культурное наследие Урала: материалы 1 региональной науч.-прак. конф. Челябинск: ЧГАКИ, 2003.-С. 13-18.

166. Чибилёв, Е.А. Животные в антропогенном ландшафте Текст. / Е.А. Чибилёв // Мат-лы II Межд. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та, 2004. - С. 154-157. (

167. Чернова, М.Н. Экология Текст.: учебное пособие / М.Н. Чернова, A.M. Былова. -М.: Просвещение, 1988. С. 13-23.I

168. Школьник, М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и земледелии Текст.: справочник / М.Я. Школьник. М.: Издательство АН СССР, 1950.-С. 25.

169. Шилов, И.А. Экология Текст.: учебное пособие / И.А. Шилов. М.: Высш. школа, 2001. - С. 15 - 23.

170. Шиффман, Ф. Д. Патофизиология крови Текст.: справочник / Ф.Д. Шиф-ман. С-Пб.: Медицина, 2000.-360 с.

171. Эллиот, Д. Биохимия и молекулярная биология Текст.: учебное пособие / Д. Элиот, Б. Элиот. М.: НИИ биомедицинской химии РАМН, 1999. - С. 240-280.

172. Allan, G.L. Improved reproductive performance in cattle dosed with trace element Text. / G.L. Allan, R.G. Hemigway // Vitamin boluses / Veter. Rec. -1993. Vol. 132. № 18. - P. 463 - 464.

173. Bowen1,1.D. An approach to the recognition of the so called metallic diseases Text. / I.D. Bowen // Irish. Vet. J. - 1979. - Vol. 21. - №8. - P. 147-149.

174. Collins, I.D. An approach to the recognition of the so called metallic diseases Text. / I.D. Collins // Irish. Vet. J. - 1972. - Vol. 21. - №8. - P. 147-149.

175. Cristal, M.A. Acute hemorrhage: A hematological emergency in dogs Text. / M.A. Cristal, S.M. Coffer // Сотр. Cont. Educ. Pract. Vet. 1992. - Vol. 32. -P. 60-67.

176. Dubey, S.K. Heavy metal toxicity in a N2-fixing cyanobacterium, Anabaena doliolum: regulation of toxicity by certain environmental factors Text. / S.K. Dubey, L.C. Rai // Biomed. Environ. Sci. 1990. - Vol. 3. - 2. - P. 240- 249.

177. Fletcher, I. Function of transferrin! Text. /1. Fletcher, E. Huehins // Natura. -1998. Vol. 218. - P. 1211 - 1214.i

178. Bodenh. 1985.-No 4-5.-P. 489-503.i

179. Golley, B. Elemental concentrations in tropical forests end soils of Northwestern Colombia Text. / B. Golley, T. Richardson // Biotropica. 1989. - Vol. 10. —'No 2.-P. 144-151. 1

180. Jane, N.C. Schalm's veterinary hematology Text. / N.C. Jane. Philadelphia: Hanley-Belfus, 1986. - 412 p.

181. Killingswarrth, L.M. Plasma Protein Nat terns in Health and License Text. / L.M. Killingswarrth // CRC Crit. Rev. in Clin. Lab. Sci. 1979. - Vol. 8. - P. 1200-1208.

182. Larson, B. L. Blood serum protein level as a function of age Text. / B. L. Larson, R.W. Touchberry // Animal Sci. 1989. - Vol. 18. - № 3. - P. 1959-1964.

183. LegittimOj Н.С. Cu, Pb and Zn determination in rainwater by differential pulse anodic stripping voltammeters Text. / H.C. Legittimo, G. Hiccardi // Water, Air and Soil Pollution. 1990. - № 14. - P. 435- 441.

184. Miller, W.I. Effect of dietary zinc on tissue distribution of zinc following a seigniorial dose in young goats Text. / W.I. Miller, D.M. Blackmore, R.P. Genty // I. Dairy Sci. 1969. - Vol. 12 - P. 2029-2035.

185. Minkin, C. Monocytes mononuclear phagocytes and physiological bone Text. / C. Minkin, J.M. Shapiro // Calcif. Tissue Int. 1986. - Vol. 39. - № 6. - P. 357-359.

186. Onsoyen, E. J. Chem. Technol. and biotechnol Text. / E. Onsoyen, O.

187. Skaugrud. 1990. - V. 49. - N.4. - P. 395-404.i

188. Parisini, P.A. Ulteori acguisizioni sperimentali sull, untegrazione oligomineral di alimenti per scrofe Text. / P.A. Parisini, A.A. Acorci, M.T. Pacchioli // Riv. Suinic. 1993. - An. 34. - № 11. - P. 43 - 47.i

189. Peters, T.J. The Plasma Proteins Text. / T.J. Peters // Ed. F. w. Purtei, New York, 1975.-Vol. l.-P. 133-181.

190. Raoul, I. Fractures of endogens do Metabolism zinced chess laminas Text. /1. Raoiil,, C. Marnaj // Ann. nature, et. aliment. 2001. - Vol. 15. -№ 1. - P. 231239.

191. Rafai, P. The effect ofgallistibol on the health and performance of broiler chikens. Text. / P.Rafai // New perspectives in the research of hardly known trace elements. Budapest, 1992. - P. 203 - 214.

192. Rothcild, M.A. Pathophysiology of Plasma Protein Metabolism Text. / M.A. Rothcild, M. Oratz // Ed. G. Marani. London, 1984. - P. 121-139

193. Sarkar, S. Effect of micro mineral status in the soils and forages of alluvial tropics on the incidence functional anemia in grazing sheep Text. / S. Sarkar,i

194. K.S. Das, S.P. Chowdhury // Indian I. anim. Sc. 1992. - Vol. - № 7. - P. 665669.

195. Schrauzer, G.N. Interactions of trace metals in rat tissues Text. / G.N. Schrau-zer //1. Nutr. 1984. - Vol. 104.-P. 167-178.

196. Scheunet, A. Lehrbuch der Veterinar-Phusiologia Text. / A. Scheunet, A. Trautmann. Berlin und Hamburg, 1987. - 420 s.

197. Tsezos, M. A further insight into mechanism of biosorption of metals, by examining chitt Text. / M. Tsezos, S. Mattar. EPK spectra// Talana. 1986. V. 33. N. 3. P. 225-232.

198. Tsiichia, K. Handbook on the toxicology of metals Text. / K. Tsuchia, R. Lead. -Ed. L. Friberg: Etsevevier, 1979. P. 451-484.

199. Vasak, M. Spectral studies of cobalt (II) and nickel (II) - metallotioneini

200. Text. / M. Vasak, I. Kagi // Biochemistry. 1981. - Vol. 20. - P. 6659-6664.

201. Venugopal, B. Metal toxicitiy in mammals Text. / B. Venugopal, T. Luckey. -New York: Plenum Press, 1988. Vol. 2. - 409 p.

202. Wan Ceulen, V. Un plan dietetique experimente a grande echelle aves success Avikulteur Text. / V. Wan Ceulen. 1992. - № 536. - P. 160 - 164.

203. Welch, R.M. The Biological Significance of Nickel Text. / R.M. Welch // J. Plant. Nutr. 1981. - Vol. 3. - P. 345-356.

204. Willard, T.T. Small animal clinical diagnosis by laboratory methods Text. / T.T. Willard. Philadelphia: Saunders, 1999. - 300 p.J

Информация о работе

Елисеенкова, Марина Валентиновна
кандидата биологических наук
Троицк, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Физиолого-метаболический гомеостаз грызунов природной популяции и его сопряженность с уровнем депонирующихся микроэлементов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Физиолого-метаболический гомеостаз грызунов природной популяции и его сопряженность с уровнем депонирующихся микроэлементов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы