Физиолого-биохимические особенности минерального питания и устойчивость роз к фитопатогенам в условиях защищенного грунта при применении биопрепаратов

Нейматов, Евгений Львович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Физиолого-биохимические особенности минерального питания и устойчивость роз к фитопатогенам в условиях защищенного грунта при применении биопрепаратов
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические особенности минерального питания и устойчивость роз к фитопатогенам в условиях защищенного грунта при применении биопрепаратов"

На правах рукописи

Нейматов Евгений Львович

Физиолого-биохимические особенности минерального

питания роз и устойчивость их к фитопатогенам в защищенном грунте при применении биопрепаратов

Специальность 06.01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

Москва, 2011

005001478

Работа выполнена на кафедре агрохимии и биохимии растений факультета

почвоведения

Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Ведущее учреждение: Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н.Прянишникова

Защита диссертации состоится «15» ноября 2011 г. в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета Д 501.002.13 при МГУ имени М.В. Ломоносова на факультете почвоведения.

Адрес: 119991, ГСП-1 Москва, Ленинские горы, д.1, строен. 12, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения.

Автореферат разослан «14» октября 2011 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета или прислать отзыв на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, по адресу: 119991, ГСП-1 Москва, Ленинские горы, д.1, строен. 12, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Надежда Владимировна Верховцева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

Вячеслав Михайлович Семенов кандидат биологических наук, Сергей Николаевич Коновалов

доктор биологических наук, профессор

Г.М. Зенова

Общая характеристика работы

Актуальность. Наиболее важные проблемы, возникающие при выращивании декоративных растений, в том числе роз, в защищенном грунте -организация их сбалансированного минерального питания и борьба с фитопатогенами. Удобрение декоративных культур в теплицах существенно отличается от их культивирования на почвенных участках, в связи с тем, что в контролируемых условиях многие физиолого-биохимические условия жизнедеятельности растения можно регулировать минеральным питанием, а также подбирать меры для защиты их от инфекций.

Фитопатогенные грибы вызывают наиболее распространенное заболевание в условиях защищенного грунта - мучнистую росу, которое приводит к угнетению, ухудшению декоративных качеств и зачастую к гибели всего растения [Moury et al., 2001; Wojdyla, 2002; Linde et al., 2006; Goodwin, 2007].

Поражение декоративных культур фитопатогенными грибами при выращивании растений в тепличных хозяйствах каждый год наносит большой финансовый ущерб. Применение фунгицидов для обработки растений в защищенных грунтах не всегда дает желаемый результат. Кроме того, эти химические средства защиты относятся к системным ядам, которые опасны для здоровья обслуживающего персонала.

Среди многочисленных способов борьбы с фитозаболеваниями биологический метод является одним из наиболее эффективных и экологичных [Nawrocki, 2007]. Применение бактериальных препаратов является наиболее перспективным в последнее время благодаря избирательности своего воздействия, а также способностям к повышению продуктивности и улучшению декоративных качеств растения. [Глик, Пастернак, 2002]. Особый интерес вызывают бациллярные препараты из-за их способности к быстрому росту и к продуцированию широкого спектра биологически активных веществ.

Использование бактериальных препаратов может изменять агрохимические характеристики фунтов. В настоящий момент накоплен значительный объем информации относительно особенностей минерального питания роз в условиях защищенного грунта [Лавриненко, 2000], о болезнях растений вызываемых фитопатогенными грибами [Трейвас, 2009], а также о возможностях решения этой проблемы при помощи биоцидов [Глик,

Пастернак, 2002]. Несмотря на то, что работы в этом направлении перспективны и актуальны, исследованиям по комплексному влиянию бактериальных препаратов на агрохимические свойства тепличных грунтов и на декоративные качества растений (цветение, увеличение биомассы) уделяется недостаточное внимание.

Цель работы: изучить физиолого-биохимические особенности минерального питания роз и устойчивость их к фитопатогенам в защищенном грунте при применении бактериальных препаратов с биоцидной активностью.

Задачи:

1. Исследовать возможности повышения устойчивости роз к микромицетной инфекции при обработке бактериальным препаратом с биоцидной активностью в отношении по отношению к микромицетам.

2. Определить влияние кремнесодержащего удобрения (диатомита) и бактериальных препаратов на:

• морфометрические показатели растений;

• изменение содержание минеральных форм N и водорастворимых форм Р, К в тепличном грунте;

• содержание основных питательных элементов (N, Р, К и Si) в различных органах роз;

• изменение углеводно-белкового обмена в основных органах растений.

Научная новизна работы. В работе проведено комплексное исследование по изучению углеводно-белкового обмена в основных органах растений роз, а также изменений условий минерального питания при применении четырех бактериальных препаратов, выделенных автором из природных объектов: дерново-подзолистой почвы (Bacillus circulans штамм 1), из серой лесной супесчаной почвы (Bacillus macerans), с поверхности песка аэрируемых песколовок {Bacillus sp. +Corynebacterium sp.), с поверхности речного песка (Bacillus circulans штамм 2). Было установлено влияние бактериальных препаратов на изменение агрохимических свойств тепличного грунта: до 4-х раз увеличивалось содержание нитратных форм N, до 6 раз

водорастворимых форм Р, до 10 раз □ доступных форм К и до 4-5 раз -доступных форм Si.

Было выявлено действие бактериального препарата на основе Bacillus macerans при фолиарной обработке на изменение эпифитного и эндогенного микробного сообщества на листьях роз сорта «Lovely Red»: снижение больных растений мучнистой росой составило 35%.

Данные по анализу углеводно-белкового обмена свидетельствовали о повышении устойчивости растений к фитопатогенам: отношение белкового азота к общему было выше на вариантах с внесением бактериальных препаратов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для улучшения минерального питания, декоративных качеств, снижения заболеваемости и увеличения продуктивности роз в условиях защищенного грунта.

Апробация работы. По основным положениям диссертации были сделаны доклады на молодежном научно-инновационном конкурсе «Умник», Москва, 2011, Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям», Москва, 2008, а также на заседаниях кафедры агрохимии факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 в рецензируемом журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 112 страницах, включает 22 таблицы и 38 рисунков. Состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения. Список литературы включает 125 источника, в том числе53 иностранных.

хозяйства, к.б.н., с.н.с. Е.Б. Пашкевич и Е.П. Кирюшину за совместную работу в теплице и помощь при анализе результатов. Всем сотрудникам кафедры агрохимии за помощь в получении и совершенствовании необходимых навыков работы, доброжелательность, духовное воспитание.

Содержание работы

Глава 1. Литературный обзор

В приведенном обзоре литературы обобщены результаты исследований по питанию растений в контролируемых условиях защищенного грунта - это сложная область исследований фитосистем, лежащих на стыке наук агрохимии, физиологии растений и микробиологии. В отдельных разделах главы рассматривалось: влияние основных элементов питания (И,Р,К и БО на рост и развитие растений, значение кремния в жизнедеятельности растений, а также его влияние на устойчивость растений к фитопатогенам, роль биопрепаратов в вегетации, рассмотрена связь между минеральным питанием и углеводно-белковым обменом растений, в том числе, и декоративных культур.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

Исследования проводили на базе Ульяновского совхоза декоративного садоводства (Московская область) на протяжении 5 лет (2006-2010 г.г.) в период с мая по август в условиях защищенного грунта.

В опытах 2008-2010 гг. использовали два грунта: 1) смесь торфяного питательного субстрата из верхового сфагнового торфа (Т) низкой степени разложения и агроперлита (П) в объемном соотношении 1:3 (ТП). Избыточная кислотность торфа была нейтрализована доломитовой мукой. К нейтрализованному торфу было добавлено комплексное удобрение «Кемира -супер» марка 11:24:24 к количестве 1,5 кг/м3; 2) ТП с добавкой диатомита Инзенского месторождения [Капранов, 2010] (ТПД), в объемном соотношении ТП:Д-500:1.

Во всех опытах применяли четыре биопрепарата (1, 2, 3,4), которые были созданы нами на основе суспензий бактериальных культур, выделенных на силикатной среде из природных объектов: дерново-подзолистой почвы (культура 1), из серой лесной супесчаной почвы (культура 2), с поверхности

песка аэрируемых песколовок (культура 3), с поверхности речного песка (культура 4).

На основании культуральных и физиолого-биохимических тестов, а также анализа жирно-кислотного состава биомассы чистых культур в систематическом отношении они были определены как: культура 1 - Bacillus circulans штамм 1, культура 2 - Bacillus macerans, культура 3 - Bacillus sp.+Corynebacterium sp., и культура 4 - Bacillus circulans штамм 2. Для обработок использовали суспензии с концентрацией 10б КОЕ/мл, проводили смыв посевов культур с поверхности твердой питательной среды с чашек Петри физиологическим раствором. Все выделенные культуры, обладали азотфиксирующей, хитиназной и фосфатазной активностью, а также обладали способностью к переводу Si в доступные формы растениям.

Для рассмотрения изменения эпифитного и эндофитного микробного сообщества листьев и микробоценоза грунтов при фолиарной обработке растений проводили производственный опыт, с розами copTa«Lovley red». Опыт, заложенный методом полной рандомизации, состоял из двух вариантов в пяти повторностях: К - контроль, опрыскивание каждой повторности водопроводной водой до полного смачивания растений; ВМ - растения каждой повторности опрыскивали суспензией Bacillus macerans с концентрацией раствора 106 КОЕ/мл, также до полного смачивания. Обработку растений проводили раз в две недели. Всего в теплице было проведено пять обработок. Каждый вариант опыта состоял из 120 растений (по 24 растения на повторность, размер каждого участка около 20 м2). Всего опыт занимал 20 % площади теплицы, по 10 % на каждый вариант. Для микробиологического анализа отбор образцов листьев (использовали верхний пятый лист) и грунтов, проводили накануне первой обработки (отбор 1), через две недели после первой обработки (отбор 2) и после последней обработки (отбор 3).

Для рассмотрения процессов, происходящих в системе грунт-растение, проводили два вегетационных опыта. В качестве растительного материала в вегетационных опытах использовали черенки роз сорта «Flash night». Укоренение черенков для постановки опытов производили по методу, разработанному ранее в нашей лаборатории и изложенному в диссертационной работе О.В. Сухой [Сухая, 2008].

Диатомит вносили в грунт, перемешивали и переносили в сосуды при пересадке в них укоренившихся черенков. Опыт включал 6 вариантов: два

фоновых (грунты ТП, ТПД) и 4 варианта с обработкой фонов каждым из четырех бактериальных препаратов. Каждый вариант включал девять повторностей: 1.ТП - (контроль), торф + перлит; 2. ТПД - торф +перлит + диатомит; 3. ТПД 1 - торф + перлит +диатомит + культура 1; 4. ТПД 2 - торф + перлит +диатомит + культура 2; 5. ТПД 3 - торф + перлит +диатомит + культура 3; 6. ТПД 4 - торф + перлит +диатомит + культура 4. Обработку препаратами проводили четыре раза за 55 суток выращивания растений.

Образцы грунта, отобранные после уборки опыта, анализировали на содержание: водорастворимых форм азота (нитратного, аммонийного), фосфора, калия, кремния. Растения анализировали на содержание: общего и белкового азота, фосфора, калия, кремния, а также углеводов (моно - и дисахаров) в различных органах растений (корень, стебель, лист).

Для получения дополнительных данных, необходимых для лучшего понимания данной проблемы, и проверки сложившихся тенденций, нами был заложен еще один вегетационный опыт. На первом этапе проводили укоренение 50-ти черенков сорта «Flash night» по методике, описанной ранее. Также в 50 пакетов пересаживали был внесен грунт без черенков (пар). Через 28 дней, черенки и парующий грунт перекладывали в сосуды объемом 1,2 л, полностью перенося в него весь грунт из пакетов с добавлением диатомита в соответствии со схемой опыта.

Схема опыта включала два блока: блок без растений, где обработкам биопрепаратами и дальнейшему парованию подвергали только грунт, и блок с растениями. В блоке с растениями использовали те же грунты и биопрепараты. Каждый блок включал десять вариантов в пяти повторностях. Схема опыта двух блоков была одинакова - два фоновых (грунты ТП, ТПД) и 8 вариантов с обработкой фонов каждым из четырех бактериальных препаратов: 1. ТП - торф + перлит (контроль); 2. ТП 1 - торф + перлит + культура 1; 3. ТП 2 - торф + перлит + культура 2; 4. ТП 3- торф + перлит + культура 3; 5. ТП 4 - торф + перлит + культура 4; 6. ТПД - торф + перлит +диатомит; 7. ТПД 1 - торф + перлит + диатомит + культура 1; 8. ТПД 2 - торф + перлит +диатомит + культура 2; 9. ТПД 3 - торф + перлит +диатомит + культура 3; 10. ТПД 4 - торф + перлит +диатомит + культура 4.

Во время опыта были проведены 3 обработки бактериальными препаратами с концентрацией 106 КОЕ/мл в соответствии со схемой, представленной выше. Первая обработка проводилась непосредственно после

пересадки укорененных черенков в сосуды, вторая и третья - с интервалом в две недели.

2.2. Методы исследования

Содержание общего азота, фосфора, калия в корнях, листьях и стеблях роз определяли после мокрого озоления в конц. H2S04 по Гинзбург с добавлением в качестве катализатора хлорной кислоты: No6ia- по Кьельдалю на приборе Gerhardt VAP - 300, К20 - на пламенном фотометре Flame FP 640, Р205 - колориметрически с окрашиванием по Дениже на фотометре КФК-3-01 «ЗОМЗ» [Практикум по агрохимии, 2001]. Агрохимические свойства грунта были определены по общепринятым методикам для тепличных торфо-грунтов. Содержание фосфора и калия в грунте определяли теми же методами в водной вытяжке из воздушно-сухих образцов при соотношении субстрат: вода=1:10. Аммонийный и нитратный N, pH в тепличном грунте определяли в водной вытяжке при соотношении субстрат: вода=1:10 потенциометрически на ионометре «Эксперт - 001» фирмы «Эконикс эксперт» (Россия) [Методические указания по определению..., 1974; Методические указания по анализам..., 1986;].

Определение кремния в грунтах и растениях проводили по модифицированной нами методике [Кирюшин, Нейматов, Верховцева, 2009], основанной на изменении интенсивности окраски комплекса синей кремнемолибденовой гетерополикислоты с использованием аскорбиновой кислоты в качестве восстановителя.

При микробиологических исследованиях для определения численности микромицетов использовали среду Czapek Dox Agar (среда Чапека - Докса), для контроля сапротрофных аммонификаторов - Nutrient Agar (питательный агар -ПА). Все среды - производства фирмы Himedia, Индия.

Численность эпифитных и эндофитных микроорганизмов определяли чашечным методом Коха, из десятикратных разведений. Для определения численности эпифитных микроорганизмов делали смыв с листа 10-ю мл стерильного физиологического раствора (0,9 % NaCI), добавляли 90 мл стерильной дистиллированной воды, из этого раствора готовили десятикратные разведения. После смыва с листа эпифитных микроорганизмов проводили стерилизацию этих листьев в концентрированном пероксиде водорода в течение 15 минут [Бутенко, 1999]. Время стерилизации было установлено

эмпирическим путем. Затем лист отмывали стерильной водой от Н2О2 и растирали асептически в фарфоровой ступке до гомогенного состояния. Гомогенат помещали в колбу со 100 мл стерильной дистиллированной воды и взбалтывали на «Vortex» 10 мин., затем готовили десятикратные разведения, из которых производили посев на питательные среды.

Бактерии и микромицеты идентифицировали по культуральным свойствам, микроскопическом анализе, физиолого-биохимическим тестам и на основании липидных маркеров на приборе Microbial Identification System (MIDI.Inc.,Newark,Del., Sherlock).

Для статистической обработки результатов и их графического представления использовали программы «Excel 2003», «Statistica 6.0».

Глава 3. Повышение устойчивости роз сорта « Lovely red» к микромицетной инфекции ири фолиарной обработке бактериальным препаратом (производственный опыт)

В результате исследования больных мучнистой росой растений были выделены чистые культуры и идентифицированы представители трех родов микроскопических грибов: Pénicillium sp., Cladosporium castellani и Exophiala sp. Большая часть используемых в хозяйстве фунгицидов не оказывала биоцидного эффекта на выделенные фитопатогены.

Эффект применения бактериального препарата на основе Bacillus macerans оценивался при визуальном подсчете больных растений на протяжении опытов 2006-2007 годов, а также контрольными посевами на твердые питательные среды смывом с листьев. В результате осмотра было установлено, что доля больных растений снижалась на протяжении всего опыта (от 53% перед обработкой до 35% после первой обработки и до 7% к окончанию опыта 2006 г).

Микробиологическое исследование грунтов показало, что произошла перестройка микробного сообщества. Отмечено снижение численности фитопатогенов (на два с половиной порядка) и повышение аммонификаторов (почти на два порядка) на варианте с применением фолиарной обработки растений биопрепаратом по сравнению с контрольным вариантом. Таким образом, при фолиарной обработке растений биопрепаратом интродуцируемые нами микроорганизмы попадали в грунт, по-видимому, с флоэмным током растений и корневыми выделениями (табл. 1).

Таблица 1. Численность микроорганизмов в грунте по вариантам опыта в 2006 году

Варианты опыта Даты отбора Эпифитные Эндофитные

1 2 1 2

Контроль 2006 г. Отбор 1 1,6x10* 1,7x10' 3,6x10' 1,9х 10'

Отбор 2 1,3 х 10н 1,8x10' 4,0x10' 1,3x10'

Отбор 3 3,7хЮ8 2,7x10' 2,9x10' 4,5x10'

2007 г. 1,9x10е 2,5*10' и/о н/о

ВМ 2006 г. Отбор 1 1,6x108 1,7x10' 3,6x10* 1,9х 10'

Отбор 2 2,3x10' 2,5хЮ8 2,9x10" 4,5x10'

Отбор 3 2,0хЮу 3,0x10' 3,4x10" 2,8x10'

2007 г. 7,0x10' 1,8хЮ8 н/о н/о

Примечание. 1 - питательный агар; 2 - среда Чапека-Докса, ошибка опыта не более 5 %. ВМ - вариант с обработкой растений суспензией Bacillus macerans.

Численность аммонификаторов и микромицетов в грунте в 2007 г. по сравнению с 2006 годом на контрольном варианте увеличилось на порядок, а при обработке бактериальным препаратом, уменьшилось в 3 раза.

Численность микромицетов в грунте с обработками растений биопрепаратом даже через девять месяцев остается на порядок меньше, чем на контрольном варианте. Изменению подвергалось как микробное сообщество в грунтах, так и эпифитные и эндогенные сообщества роз.

При определении численности эпифитных и эндофитных (отбор 2) микроорганизмов на среде Чапека-Докса было отмечено значительное (на порядок) увеличение КОЕ/г листа на варианте ВМ, по сравнению с контролем. При этом, в образцах варианта ВМ, не наблюдали колоний микромицетов, тогда как на контроле выделенные ранее патогенные грибы были обнаружены. Следовательно, использованная суспензия бацилл проявляла биоцидный эффект по отношению к микромицетам. В дальнейшем (отбор 3) численность микроорганизмов на вариантах с обработкой и без нее выравнивалась, то есть

наблюдалось возвращение эпифитного микробоценоза к исходному состоянию, но плесневых грибов на листьях роз с обработкой суспензией Bacillus macerans также не было отмечено.

Глава 4. Влияние диатомита и бактериальных препаратов на свойства тепличного грунта, морфометрические показатели и физиолого-биохимические особенности питания роз сорта «Flash night» (вегетационные опыты 2009 — 2010 гг.)

4.1. Морфометрические показатели черенков роз

Высокое качество декоративных культур закрытого грунта, в первую очередь, проявляется на показателях их цветения и прироста биомассы.

Изучение морфометрических показателей растений вегетационного опыта 2009 года показало, что применение диатомита способствует лучшему развитию черенков роз (на 20-60% больше прижившихся растений) и приросту их биомассы (в 1,3-1,8 раз).

Применение биопрепаратов совместно с диатомитом в условиях опыта 2009 года способствовало лучшему развитию черенков (89% здоровых растений по сравнению с 44 % на контрольном варианте) и повышению их декоративности. Так, обработка черенков на варианте ТПД 4 способствовала 100% сохранению жизнедеятельности и цветению 22% растений. Биомасса растений в этом опыте увеличилась в 4 раза (табл.2).

В опыте 2010 года не погибло, после пересадки в сосуды, 100% черенков во всех вариантах, где проводили обработки биопрепаратами,в отличие от контрольных вариантов (ТП и ТПД) где этот показатель был 40-60%. На вариантах ТПД 3 и ТПД 4 (с применением диатомита) получены лучшие морфометрические показатели, чем на вариантах ТП 3 и ТП 4 ( т.е. без диатомита), это свидетельствует о том, что штаммы Bacillus sp. +Corynebacterium sp. и Bacillus circulons штамм 2 были более эффективны при их совместном внесении с диатомитом (табл.2).

Таблица 2. Морфометрические показатели черенков роз.

Варианты 2009 год 2010 год

Масса черенков, г Хй % Х<2, % Я, % Масса черенков, г Хь % Х(2, % Я, %

1* 2 1 2

ТП 2,0 2,5 0 0 56 3,3 4,1 0 0 60

ТПД 2,9 5,4 11 0 0 4,1 5,5 10 0 40

ТП 1 н/о н/о н/о н/о н/о 2,3 11,0 80 20 0

ТПД 1 10,2 15,5 И 0 11 2,7 11,2 60 60 0

ТП2 н/о н/о н/о н/о н/о 2,8 10,2 80 60 0

ТПД 2 5,1 17,6 0 0 11 2,4 12,9 60 40 0

ТПЗ н/о н/о н/о н/о н/о 2,9 10,4 100 20 0

ТПДЗ 7,7 16,0 44 0 0 2,8 7,9 100 40 0

ТП4 н/о н/о н/о н/о н/о 2,4 10,3 100 40 0

ТПД 4 3,1 15,8 22 0 0 1,9 9,0 100 80 0

1 - при закладке опыта;

2 - на момент уборки опыта;

Хг- доля растений, вступивших в фазу цветения;

Хс - доля растений, вступивших в фазу второго цветения;

Я - количество погибших роз.

Максимальное количество растений, вступивших в фазу цветения, отмечалось в варианте ТПД 4. Оно составляло 100% на момент первого цветения и 80% при втором цветении. Биомасса в этом варианте опыта увеличилась более чем в 4 раза. В варианте ТП 4 наблюдалось 100% цветение, в фазу второго цветения вступило только 40% растений. Биомасса роз также увеличилась более чем в 4 раза.

Совместное применение диатомита и бактериальных препаратов на вариантах опыта ТПД 1 и ТПД 2 показало меньший эффект, по сравнению с вариантами опыта с использованием этих же биопрепаратов без внесения диатомита (ТП1 и ТП2) морфометрические показатели. По сравнению с раздельным, в совместном варианте опыта (бактериальный препарат с

диатомитом) наблюдалась еще более высокая биомасса черенков (увеличенная на 0,7-1,2 раза, по сравнению с массой черенков при закладке опыта), однако, количество цветущих и вступивших в фазу второго цветения роз был ниже (в среднем, на 20%).

4.2. Изменение содержания нитратного азота и водорастворимых форм фосфора, калия в защищенном грунте

В ходе исследований было установлено, что внесение бактериальных препаратов и диатомита способствует изменению агрохимических свойств защищенного грунта. Результаты, представленные в таблице 3, свидетельствуют о том что, внесение диатомита в меньшей степени влияет на улучшение агрохимических свойств тепличного грунта, чем применение биопрепаратов, однако, усиливает действие последних.

Таблица 3. Содержание питательных элементов в тепличном грунте при внесении биопрепаратов и диатомита на момент окончания опыта,

мг/кг

Варианты Грунт после выращивания растений Грунт без растений

2008 2009 2010 2010

ЫОз" Р205 к2о N0/ Р205 К20 Шз" Р2О5 К20 Шз" Р2О5 К20

ТП н/о 16 73 230 25 148 220 30 150 150 125 50

ТПД н/о 31 197 270 35 171 240 40 170 170 154 100

ТП 1 н/о 80 278 н/о н/о н/о 900 90 430 950 159 470

ТПД 1 н/о 96 337 900 156 515 840 100 500 970 155 490

ТП 2 н/о 87 282 н/о н/о н/о 850 110 220 800 165 270

ТПД 2 н/о 90 372 920 174 220 870 120 230 910 172 280

ТПЗ н/о 84 277 н/о н/о н/о 900 110 230 930 186 450

ТПДЗ н/о 102 350 950 158 302 950 120 250 950 175 470

ТП 4 н/о 24 260 н/о н/о н/о 950 90 290 890 174 500

ТПД 4 н/о 104 352 1000 165 207 1000 100 320 910 187 495

НСРс.05 н/о 10 20 99 И 20 115 9 13 97 10 19

Применение бактериальных препаратов способствовало увеличению содержания нитратных форм азота в грунте в 3-4 раза относительно контроля, тогда как внесение только диатомита не оказывает такого влияния. При этом содержание азота в грунте на вариантах с обработками бактериальными препаратами достигало оптимальных значений.

Применение бактериальных препаратов увеличило содержание водорастворимых форм фосфора в грунте примерно в 2-3 раза, что может быть связано с фосфатазной активностью штаммов микроорганизмов, выбранных нами в качестве бактериальных препаратов, и с корневыми выделениями роз.

Совместное внесение диатомита и применение обработок бактериальными препаратами способствовало увеличению содержания доступных форм калия в грунте почти в 5 раз (табл.3). В результате данных, полученных за три года исследований, была отмечена общая тенденция увеличения содержания водорастворимых форм калия при применении биопрепаратов. Внесение диатомита без биопрепаратов значимо не увеличивало его содержание в грунте.

Содержание доступных форм кремния для растений в вариантах с обработками бактериальными препаратами на вариантах ТП 3 и ТП 4 было выше, чем на контроле (табл.4). Внесение диатомита совместно с бактериальными препаратами на вариантах ТПД 1 и ТПД 4 в опыте 2009 года способствовало увеличению содержание кремния в грунте в 4 - 5 раз, тогда как внесение диатомита без обработок биопрепаратами способствовало увеличению его концентрацию всего в 1,5 раза относительно контроля (табл.4). В опыте без растений содержание доступных форм кремния значимо увеличилось в варианте опыта с внесением диатомита относительно контроля (табл.4).

В эксперименте с растениями внесение диатомита значимо не увеличило содержание водорастворимого кремния относительно контроля. Обработки биопрепаратами способствовали увеличению содержания водорастворимого кремния относительно вариантов ТП и ТПД от 3 до 5 раз, в зависимости от применяемого биопрепарата.

Таблица. 4. Содержание в! в тепличном грунте при внесении биопрепаратов и диатомита, мг/кг

Варианты Грунт после выращивания растений Грунт без растений (пар)

2008 2009 2010 2010

ТП 15 20 18 25

ТПД 19 29 21 37

ТП 1 22 н/о 84 97

ТПД 1 21 97 114 127

ТП 2 24 н/о 55 59

ТПД 2 29 50 57 65

ТПЗ 45 н/о 81 100

ТПД 3 48 31 95 111

ТП 4 49 н/о 73 85

ТПД 4 53 78 83 89

НСРс.05 5 5 6 5

4.3. Содержание основных питательных макроэлементов в различных органах роз

Снабжение растений полным набором минеральных элементов и их оптимальное соотношение имеет значение в конструктивном и энергетическом обмене растений, в лечении ряда фитозаболеваний, вызванных недостатком отдельных элементов, в регулировании осмотических явлений растительного организма и т.д. [Ветенников,2006].

В результате проведенного исследования было установлено, что значимых различий в содержании Г^щ в корнях растений между вариантами с внесением биопрепарата и вариантами с совместным внесением биопрепарата и диатомита не было (табл.5). Следовательно, диатомит не способствовал увеличению содержания ГчГобщ в корнях растений.

Содержание N^m в стебле и в листьях в вариантах опыта с внесением биопрепаратов и диатомита было значимо выше, чем на контроле. Максимально эффективным были биопрепараты, применявшиеся на вариантах ТП 3 и ТП 4. Их эффект по влиянию на содержание Noem прослеживался во всех органах растения (увеличенное, по сравнению с контролем, на 0,5-0,9%). Показано, что применение диатомита фактически не оказывало значимого влияния на действие биопрепаратов относительно изменения содержания общего азота в растениях. В качестве исключения было отмечено некоторое снижение содержания Г^щ (на 0,09%) в корнях растений в варианте опыта ТПД 4, по сравнению с опытом ТП 4.

Известно, что содержание азот в растениях составляет в среднем 1,5-5% от сухой массы. В листьях зрелых и здоровых роз оптимальное содержание азота составляет около 3% от сухой массы [Болышева и др., 2003; Cabrera, 2000].

Таблица 5. Содержание N,P,K в различных органах черенков роз, %

Варианты Корень Стебель Лист

No6lU Р2О5 К20 No6m Р205 к2о Р2О5 К20

ТП 0,90 0,42 1,20 1,00 0,32 1,15 0,97 0,30 1,19

ТПД 1,00 0,45 1,53 1,09 0,39 1,50 0,95 0,35 1,53

ТП 1 1,39 0,50 1,93 1,47 0,50 1,75 1,45 0,50 1,81

ТПД 1 1,40 0,55 2,00 1,50 0,53 1,79 1,51 0,49 1,79

ТП2 1,39 0,55 1,75 1,53 0,49 1,65 1,42 0,50 1,70

ТПД 2 1,42 0,60 1,90 1,52 0,50 1,69 1,41 0,50 1,72

ТПЗ 1,55 0,59 2,00 1,66 0,42 1,75 1,50 0,44 1,90

ТПД 3 1,55 0,60 2,17 1,69 0,52 1,75 1,40 0,47 2,00

ТП 4 1,53 0,59 1,71 1,64 0,49 1,65 1,62 0,42 1,69

ТПД 4 1,42 0,60 1,89 1,65 0,52 1,67 1,63 0,43 1,71

НСРо,05 0,05 0,02 0,02 0,01 0,02 0,02 0,05 0,01 0,02

Низкое содержание N в листьях роз, по-видимому, связано с тем, что растения находились в стадии второго цветения или в фазе подготовки к нему.

В этот период содержание N в листьях роз обычно снижается [Кузнецов, Дмитриева, 2005].

Значимых различий в содержании фосфора в корнях между контрольным вариантом и контрольным вариантом с внесением диатомита не было (табл.5). Содержание этого элемента в стеблях роз на контрольном варианте с внесением диатомита было значимо выше, чем без внесения кремнесодержащего удобрения. На увеличение поступления фосфора в стебли черенков на вариантах с обработками биопрепаратами диатомит значимо не повлиял, наблюдаются лишь тенденции к его увеличению. Количество этого элемента в стеблях роз на всех вариантах с применением биопрепаратов было оптимальным. Следует отметить, что разница в сравнении с контрольным вариантом по содержанию фосфора в вариантах с применением биопрепаратов достигала 0,2% и выше.

Содержание калия в листьях на вариантах опыта с совместным применением диатомита и биопрепаратов было значимо выше, чем на контрольных вариантах. Однако отмечалось низкое содержание этого элемента в растениях на контрольных вариантах (ТП и ТПД) без применения бактериальных препаратов. Содержание калия в корнях растений увеличилось на вариантах с совместным внесением биопрепаратов и диатомита в большей степени, чем на вариантах с их раздельным применением (табл.5). Это свидетельствовало о целесообразности совместного использования этих препаратов в случае недостаточности калия в корнях растений.

В стеблях черенков роз было отмечено увеличение калия при применении диатомита, а также при совместном внесении диатомита и биопрепаратов относительно контроля. Содержание калия в стебле было меньше, чем в корнях и листьях во всех вариантах опыта (табл.5).

Данные, полученные в 2010 году, подтверждают тенденции 2009 года, где внесение биопрепаратов и диатомита повышало содержание минеральных элементов в различных органах растения относительно контроля.

4.4. Изменения углеводно-белкового обмена в основных органах роз

Во всех органах роз в вариантах опыта с обработкой биопрепаратами содержание углеводов значимо увеличивалось (рис.1).

Низкое содержание углеводов в растениях, выращиваемых на контрольном варианте, свидетельствовало о нехватке энергии растениям на поддержание жизненно необходимых процессов.

моносахара дисахара моносахара дпсахара

lili

■ корень О стебель ■ лист

К - контроль

Б/П - варианты с обработкой биопрепаратами (средние значения)

Рис.1 Содержание моно- и дисахаров в различных органах роз.

Важно обратить внимание на содержание моносахаров в вариантах с обработкой биопрепаратами - оно составило 74% от общего количества углеводов. Высокое содержание моносахаров в вариантах с обработками бактериальными препаратами обеспечивало энергией биосинтез белкового азота (рис.2). В вариантах опыта с внесением биопрепаратов содержание белкового азота было почти в два раза выше, чем на контрольных вариантах, и составляло от 60 до 80% от общего азота.

I шш

I I

корень стеоель ■ К я Б/П

лист

К - контроль

Б/П — варианты с обработкой биопрепаратами (средние значения)

Рис. 2 Содержание белкового азота от общего в различных органах роз.

2,0 1.5 1.0 0,5 0.0

I !$ I

'ОЩ1Ш азот сумма сахарой общий азот

К К Б/П

■ корень □ стебель ■ пне г

К - контроль

Б/П — варианты с обработкой биопрепаратами (средние значения)

Рис.3 Соотношение общего азота и углеводов в различных органах

роз.

В контрольных вариантах содержание белкового азота составило 45 -46% от общего азота.

Менее показательным было рассчитанное соотношение общего N к сумме Сахаров как характеристика обеспеченности растений азотом (рис.3). В контрольных вариантах и в вариантах с внесением биопрепаратов это соотношение одинаково. Таким образом, можно предположить, что основная причина ухудшения физиологического состояния растений на контрольном варианте обусловлена дефицитом у роз необходимых энергетического (Р) и транспортного (К) макроэлементов, а не N.

Выводы:

1. В результате исследования заболевания роз сорта « Lovely red» были выделены чистые культуры возбудителей мучнистой росы: Pénicillium sp., Cladosporium castellani и Exophiala sp.

2. Применение бактериального препарата на основе штамма чистой культуры Bacillus macerans способствовало снижению доли больных растений на протяжении всего опыта, от 53% перед обработкой до 35% после первой обработки и до 7% после третьей обработки.

3. Совместное применение диатомита с бактериальными препаратами способствовало лучшей приживаемости черенков (60-100% при внесении только диатомита в торфогрунт, 89-100% при совместном применения с бактериальными препаратами, при 40-44% в контрольных опытах), увеличению биомассы (до 5-и раз, по сравнению с 1,25 раз в контрольных опытах) и повышению числа растений, вступающих в фазу цветения (до 100% при отсутствии цветения в контрольном опыте).

4. Корневая обработка бактериальными препаратами способствовала увеличению в торфогрунте содержания минеральных форм азота в 4 раза, в 6 раз - водорастворимых форм Р, в 10 раз - доступных форм К и в 4-5 раз - доступных форм Si.

5. Обработка роз бактериальными препаратами способствовала повышению содержания питательных элементах: No6ui (до 1,7%), Р (до 0,6%) и К (до 2%) от сухой массы растения. Отдельное применение диатомита к такому эффекту не приводило.

6. Применение биопрепаратов способствовало увеличению содержания углеводов во всех органах растений. В вариантах опыта с внесением бактериальных препаратов относительно контроля; содержание белкового азота вырастало в два раза по сравнению с контрольными вариантами и составляло от 60 до 80% от общего азота.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Верховцева Н.В., Пашкевич Е.Б., Кирюшин Е.П., Нейматов E.JI. Значение бактериальных препаратов в регулировании минерального питания роз в закрытом грунте и устойчивости их к фитопатогенным микромицетам / Экологическая агрохимия [ под ред. В.Г. Минеева]. - М.: МГУ, 2008 - С.164-177.

2. Пашкевич Е.Б., Верховцева Н.В., Кирюшин Е.П., Нейматов Е.Л. Бациллярные культуры с хитиназной активностью, мобилизующие калий и фосфор, для защиты роз закрытого грунта от фитопатогенов // Сборник тезисов I Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» - МАКС Пресс, 2008. - С. 17.

3. Кирюшин Е.П., Верховцева Н.В., Пашкевич Е.Б., Нейматов Е.Л.

Бактериальные препараты, эффективные против фитопатогенных микромицетов в закрытом грунте // Сборник инновационных проектов факультета почвоведения МГУ, Москва, 2009. - С.20.

4. Кирюшин Е.П., Нейматов E.JI. Верховцева Н.В., Методика определения кремния по синей кремнемолибденовой гетерополикислоте с использованием аскорбиновой кислоты как восстановителя // Проблемы агрохимии и экологии - 2009. - №2 - С.36-40.

5. Пашкевич Е.Б., Нейматов E.JL, Шилова Н.В., Длительность действия бактериального препарата при фолиарной обработке роз в условиях закрытого грунта // Проблемы агрохимии и экологии - 2011. - №3 - С.25-29.

Жирным шрифтом обозначена статья, опубликованная в реферируемом журнале, рекомендованном ВАК России.

Подписано в печать 14.10.2011 Формат 60x88 1/16. Объем 1.0 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 1148 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нейматов, Евгений Львович

Введение

ГЛАВА 1. Культивирование роз в защищенном грунте, их минеральное питание и микробиологические способы борьбы с фитопатогенами

1.1. Минеральное питание в условиях защищенного грунта

1.1.1. Минеральное питание растений азотом

1.1.2. Минеральное питание растений фосфором

1.1.3. Минеральное питание растений калием

1.1.4. Минеральное питание растений кремнием

1.1.5.Влияние минерального питания на углеводно-белковый обмен растений

1.2. Биопрепараты

1.3. Влияние диатомита на эффективность биопрепарата 33 Заключение к главе

ГЛАВА 2. Экспериментальная часть ^

2.1. Объекты и методы и исследования

2.1.1. Объекты исследования

2.1.2. Методы исследования

2.1.2.1. Агрохимические методы

2.1.2.2. Микробиологические методы

2.2.3. Определение состава микробного сообщества грунта методом газовой хроматографии -масс-спектрометрии

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. Повышение устойчивости роз сорта «Lovely red» к микромицетной инфекции при фолиарной обработке бактериальным препаратом (производственный опыт) 2006-2007гг. ^

3.1. Визуальный осмотр растений ^

3.2 Микробиологические показатели грунта

3.3. Микробиологические показатели растений

3.4 Агрохимические показатели грунта

ГЛАВА 4. Влияние диатомита и бактериальных препаратов на свойства тепличного грунта, морфометрические показатели и физиолого-биохимические особенности питания роз сорта «Flash night» вегетационные опыты 2009 — 2010 гг.)

4.1. Морфометрические показатели черенков роз

4.2. Изменение содержания нитратного азота и водорастворимых форм фосфора, калия в защищенном грунте

4.3. Содержание основных питательных макроэлементов в различных органах роз

4.4. Изменения углеводно-белкового обмена в основных органах роз 76 Выводы 79 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиолого-биохимические особенности минерального питания и устойчивость роз к фитопатогенам в условиях защищенного грунта при применении биопрепаратов"

Наиболее важные проблемы, возникающие при выращивании декоративных растений, в том числе роз, в защищенном грунте — организация их сбалансированного минерального питания и борьба с фитопатогенами. Удобрение декоративных культур в теплицах существенно отличается от их культивирования на почвенных участках, в связи с тем, что в контролируемых условиях многие физиолого-биохимические условия жизнедеятельности растения можно регулировать минеральным питанием, а также подбирать меры длязащиты их от инфекций.

Фитопатогенные грибы вызывают наиболее распространенное заболевание в условиях защищенного грунта — мучнистую росу, которое приводит к угнетению, ухудшению декоративных качеств и зачастую к гибели всего растения [Moury et al., 2001; Wojdyla, 2002; Linde et al., 2006; Goodwin, 2007].

Среди многочисленных способов борьбы с фитозаболеваниями биологический метод является одним из наиболее эффективных и экологичных [Nawrocki, 2007]. Применение бактериальных препаратов является наиболее перспективным в последнее время благодаря избирательности своего воздействия, а также способностям к повышению продуктивности и улучшению декоративных качеств растения. [Глик, Пастернак, 2002]. Особый интерес вызывают бациллярные препараты из-за 5 их способности к быстрому росту и к продуцированию широкого спектра биологически активных веществ.

Использование бактериальных препаратов может изменять агрохимические характеристики грунтов. В настоящий- момент накоплен значительный объем информации относительно особенностей минерального питания роз в условиях защищенного грунта [Лавриненко, 2000], о болезнях растений вызываемых фитопатогенными грибами [Трейвас, 2009], а также о возможностях решения этой проблемы- при помощи биоцидов [Глик, Пастернак, 2002]. Несмотря на то, что работы в этом направлении перспективны и актуальны, исследованиям по комплексному влиянию бактериальных препаратов на агрохимические свойства тепличных грунтов и на декоративные качества растений (цветение, увеличение биомассы)' уделяется недостаточное внимание.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Исследовать возможности повышения устойчивости роз к микромицетной инфекции при обработке бактериальным препаратом с биоцидной активностью по отношению к микромицетам.

2. Определить влияние кремнесодержащего удобрения (диатомита) и бактериальных препаратов на:

И морфометрические показатели растений;

Д изменение содержание минеральных форм N и водорастворимых форм Р, К в тепличном грунте;

УЗ содержание основных питательных элементов (N, Р, К и Si) в различных органах роз;

Д изменение углеводно-белкового обмена в основных органах растений.

Научная новизна. В работе проведено комплексное исследование по изучению углеводно-белкового обмена в основных органах растений роз, а также изменений условий минерального питания при применении четырех бактериальных препаратов, выделенных автором из природных объектов: дерново-подзолистой1 почвы {Bacillus circulans штамм; 1), из серой-лесной супесчаной почвы {Bacillus macerans), с поверхности песка аэрируемых песколовок {Bacillus sp.+Corynebacterium sp.), с поверхности речного песка {Bacillus circulans штамм 2). Было установлено1 влияние бактериальных препаратов на изменение агрохимических свойств тепличного» грунта: до 4-х раз увеличивалось содержание нитратных форм N, до 6 раз водорастворимых форм Р, до 10 раз доступных форм К и до 4-5 раз - доступных форм Si.

Было выявлено действие бактериального препарата на основе Bacillus macerans' при фолиарной обработке на изменение эпифитного и эндогенного микробного сообщества на листьях роз сорта «Lovely Red»: снижение больных растений мучнистой росой составило 35%.

Данные по анализу углеводно-белкового обмена свидетельствовали о повышении устойчивости растений к фитопатогенам после применения биопрепаратов: отношение белкового азота к общему было выше на вариантах с внесением бактериальных препаратов.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для оптимизации минерального питания, декоративных качеств, снижения заболеваемости и увеличения продуктивности роз в условиях защищенного грунта.

Апробация. По основным положениям диссертации были сделаны доклады на молодежном научно-инновационном конкурсе «Умник», Москва, 2011, Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям», Москва, 2008, а также на заседаниях кафедры агрохимии факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Н.В. Верховцевой за постоянную помощь, повседневное внимание к работе, ценные советы и консультации. Автор благодарен агроному совхоза декоративного садоводства «Ульяновский» к.б.н. А.Г. Андрееву за техническую и интеллектуальную поддержку в проведении экспериментальной работы на базе тепличного хозяйства, к.б.н., с.н.с. Е.Б. Пашкевич и Е.П. Кирюшину за совместную работу в теплице и помощь при анализе результатов. Всем сотрудникам кафедры агрохимии за помощь в получении и совершенствовании необходимых навыков работы, доброжелательность, духовное воспитание.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Нейматов, Евгений Львович

Выводы:

5. Обработка роз бактериальными препаратами способствовала повышению содержания питательных элементах: N0614 (до 1,7%), Р (до 0,6%) и К (до 2%) от сухой массы растения.

Отдельное применение диатомита к такому эффекту не приводило.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Нейматов, Евгений Львович, Москва

1. Авдонин Н. С. Научные основы применения удобрений. М.: Колос, 1972. 175с.

2. Айлер Р. Химия кремнезёма: Перевод с английского, 4.1. М.: Мир, 1982. 416 с.

3. Александров В.Г. Силикатные бактерии. М.: Сельхозиздат, 1953. 116 с.

4. Александров В.Г., Терновская М.И. Силикатные бактерии эффективное удобрение. М.: ВИНИТИ по с/х., 1968. 82 с.

5. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процессов усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа С3 — растений // Физиология растений. 1996. Т.43. С. 136-148.

6. Алешин Е.П., Пономарев A.A. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1985.255 с.

7. Алешин Е.П., Пташинская Т.В. О защитной роли кремния в иммунитете растений риса // Бюллетень НТИ ВНИИ риса. 1993. Выпуск 332. С. 103-110.

8. Алешин Н.Е. Кремниевое питание риса // Сельское хозяйство зарубежом. Растениеводство. 1982. № 6. С.9-14.

9. Алешин Н.Е. О биологической роли кремния у риса // Вестник с.-х. науки. 1988. № 10. С.77-85.

10. Алешин Н.Е. О необходимости использования кремниевых удобрений в рисоводстве СССР // Зерновые и зернобобовые культуры. 1982. №4. С. 115.

11. Алешин Н.Е., Авакян Э.Р., Лебедев Е.В., Алешин Е.П. Содержание кремния в митохондриях риса // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. Т. 3. С. 8-9.

12. Баранаев A.A. Исследование стеблей зерновых культур на продольный изгиб // Труды БСХА. 1978. Вып. 50. С. 96-101.

13. Бобров A.A., Хилимонюк И.З., Чемеровская E.K. Аккумуляция биогенного кремнезема в разновозрастных почвах южной тайги // Почвоведение. 1991. №8. С.137-141.

14. Болышева Т.Н., Андреев А.Г., Владьгаенский A.C., Марфенина О.В., Анциферова Е.Ю. Комплексная недостаточность микроэлементов у роз, выращиваемых в защищенном грунте. М.: Наука, 2003.164с

15. Величко В. ТО. Оптимизация питания и удобрения роз в закрытом грунте. Автореферат на соискание; ученой степени кандидата биологических наук. М!: Издательство МГУ, 2005. 20 с:

16. Веретенников A.B. Физиология растений; М;: Академический?Проект, 2006.460 с. . . .

17. Верховцева Н.В., Осипов Г.А. Метод; газовой хроматографии-масс-спектрометрии в изучении микробных сообществ' почв агроценоза // Проблемы агрохимии и экологии. 2008. №2. С.51- 54.

18. Вильдфлуш И.Р., ГГерсикова Т.Ф., Цыганов А.Р. Ресурсосберегающие приемы повышения эффективности; удобрений при возделывании сельскохозяйственных культур // Проблемы, агрохимии и экологии. 2008.№2. С. 7-12. ' . ; ■

19. Волков М.Ю., Ткаченко Е.И., Воробейников К.В., Синица A.B. Метаболиты Bacillus subtilis как новые перспективные пробиотические препараты // Микробиология. 2007. №2. С. 75 80.

20. Воронков М.Г., Зслчан Г.И., Лукевиц А.Ю: Кремний и жизнь. Рига: Зинанте, 1978. 587 с.

21. Гальченко И.Н. Влияние внешних факторов и зрелости семян сои на их прорастание // Доклады АН СССР. 1952. Т. XXXIII. №5. С. 297-300.

22. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология: принципы и применение. М.: Мир, 2002. 592 с.

23. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. 234 с.

24. Гукова М.М., Сасин А. Н. Диагностика питания срезочных роз в условиях светокультуры // Бюллетень Почвенного института им: В.В. Докучаева. 1987. Т.43. С. 51.

25. Гэлстон А., Дэвис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 552 с. '

26. Дементьева М.И. Фитопатология. М.: Агропромиздат, 1985 — 326 с.

27. Дорожкина Л.А. Коваленко С.А. Малахов H.H. Вредители шампиньонов и меры борьбы с ними //Arpo XXI. 2002. №4. С. 10.

28. Дорожкина Л.А., Дергачева Д.В. Использование кремния и эпина при выращивании огурца // Докл. ТСХА. 2002. Вып.274. С. 403-406.

29. Капранов В.Н., Камский A.B. Диатомит как кремнийсодержащее удобрение // Плодородие. 2006. № 4. С.12-13.

30. Киньтя П.К, Мащенко Н.Е., Семина С.Н., Клименко З.К. Вторичные метаболиты роз в связи с устойчивостью этих растений к болезням // Ботанический сад. 1986. Т 61. С. 66 — 68.

31. Кирюшин Е.П., Пашкевич Е.Б., Суворова Е.Е. Влияние силикатных бактерий и диатомита на питание роз в защищенном грунте // Проблемы агрохимии и-экологии. 2010. №31 С.13-19.

32. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301-332.

33. Кольман Я., Рем К. Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2000. 475 с.

34. Краснова Т.Н., Висящева Л.В., Бояркина И.С. Цветочные культуры защищенного грунта. М.: Россельхозиздат, 1984. 174 с.

35. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971. 463 с.

36. Кузнецов В. В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник для вузов. М.: Высшая школа, 2005. 736 с.

37. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

38. Лавриненко A.B. Особенности развития культурных сортов роз в условиях закрытого и открытого грунта. Автореферат диссертации, на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Краснодар: издательство КГУ, 2000. 21с.

39. Лавриченко В.М. Минеральное питание роз // Цветоводство. 1963. №10. С.25-26.

40. Лавриченко В.М., Журбицкий З.И. Потребность роз в минеральном питании//Агрохимия. 1970. №7. С. 101-108.

41. Логинов В.М. Субстрат для роз // Цветоводство. 1969. №6. С. 10.

42. Лях В.М. Потребность тепличных роз в элементах минерального питания // Гавриш. №1. 2000а. С.27-27.

43. Лях В.М. Роль отдельных элементов питания в формировании урожая тепличных роз // Гавриш. №4. 20006. С.31-34.

44. Лях В.М. Требование тепличных роз к тепличным условиям // Гавриш 1999. №5. С.29-31.

45. Лях В.М. Удобрение тепличных роз // Сб. науч. тр.: Цветочные, субтропические и плодовые культуры на юге россии. 1994. Вып. 38. С.77-88.

46. Мантрова Е.З. Зимостойкость роз в зависимости от способов внесения удобрений. М.: Изд-во МГУ, 1984. 144 с.

47. Мантрова Е.З. Особенности питания и удобрения» декоративных культур. М.: Изд-во МГУ, 1973. 239 с.

48. Матыченков В.В., Бочарникова Е.А., Амосова Я.М. Влияние кремниевых удобрений на растение и почву// Агрохимия. -2002 №2. - С. 86-93.

49. Медведев С.С. Физиология растений: учебник для студентов университетов. СПб.: Издательство СПбГУ, 2004. 334с.

50. Мецлер Д. Биохимия. Т.2. М.: Мир, 1980. 606 с.

51. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: МГУ, Колос. 2004.719 с.

52. Осипов Г.А Способ определения родового (видового) состава ассоциации микроорганизмов // Патент РФ № 2086642.С12 N 1/00, 1/20, C12Q 1/4. Приоритет от 24 дек. 1993.

53. Петербургский A.B. Агрохимия и физиология питания растений. М.: Россельхозиздат, 197Г. 333 с.

54. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд. ЛГУ, 1991.240 с.

55. Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М.; Л.: АН СССР, 1945. 198 с.

56. Рой А. А., Рева О. Н., Кудриш И. К., Смирнов'В. В. Биологические свойства фосфатмобилизуюгцего штамма Bacillius subtilis ИМВ В-7023 // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. №6. С. 551-557.

57. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа,1968. 416 с.

58. Рупасова Ж.А., Русаленко В.Г., Игнатенко В.А., Гусарова Л.П. Минеральное питание грунтовой культуры роз. Минск: Наука и техника, 1988.109 с.

59. Самсонова Н.Е. Роль-кремния в формировании фосфатного режима дерново-подзолистых почв // Агрохимия. 2005. № 8. С. 11—18.

60. Сидорович Е.А., Рупасова Ж.А., Русаленко В.Г. Минеральное питание цветочных культур закрытого грунта (ремонтантной гвоздики, выгоночных роз, герберы). Минск: Наука и техника, 1981. 184' с.

61. Современная микробиология. Прокариоты. Т.2. М.: Мир, 2005. 493с.

62. Сухая 0:В. Оптимизация условий питания1 черенков роз, при. их укоренении. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: Издательство-МГУ, 2009. 120с.

63. Терентьев В.М. Физиология растений — в помощь селекции. М.: Наука. 1974. 228 с.

64. Федоров A.A. Корневое питание растений. Уссурийск: Приморскаягосударственная с/х академия, 2007. 177 с.89

65. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000. 640 с.

66. Физиология растений. М.: Издательский центр Академия, 2005. 640 с.

67. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

68. Частная физиология полевых культур. М.: КолосС, 2005. 344 с.

69. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилянтов. М*.: Наука, 1987. 727 с.

70. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. 567 с.

71. Ягодин Б.А. Питание растений. M. : ТСХА, 1980. 87 с. '

72. Abbas H, Jaskani M J, Hussain Z, Asif M. Response of rose cuttings against root promoting hormones during spring and autumn // International Journal of Biology and Biotechnology. 2006. №3. P. 201-204.

73. Ashlee M. Earl, Richard L., Roberto K. Ecology and genomics, of Bacillus subtilis // Review. 2008. P. 269 275.

74. Aston M.J., Jones M.M. A study of the transpiration surfaces of Avena sterilis L. var. algerian leaves using monosilicic acid as a tracer for water movement // Planta. 1976. V. 130, №-2. P. 121-129.

75. Aston M.J., Jones M.M. A study of the transpiration surfaces of Avena sterilis L. var. algerian leaves using monosilicic acid as a tracer for water movement//Planta. 1976. V. 130. № 2. P. 121-129.

76. Bingham I J., Blackwood J.M., Stevenson E.A. Relationship between tissue sugar content, phloem import and lateral root initiation in wheat // Physiologia Plantarum. 1998. Vol.103. P. 107 113.

77. Bolwell G.P, Davies D.R, Gerrish C., Auh C.-K., Murphy T.M. Comparative biochemistry of the oxidative burst produced by rose and French bean cells reveals two distinct mechanisms // Plant Physiology. 1998. V.l 16. P. 1379-1385.

78. Boyd C.A., Parsons D.S., Thomas A.V. The presence of K+dependent phophatase in intestinal epithelial cell brush borders isolated by a new method // Biochim Biophys Acta. 1968. Vol. 150(4). 723 p.

79. Chandra V. Nutrient requirements for some medicinal and aromatic plants // Biological Memoirs. 1981. № 6. P. 81-96.

80. Dilkes N.B., Jones D.L., Farrar J.F. Temporal dynamics of carbon partitioning and rhizodeposition in^wheat // Plant Physiology. 2004. Vol.134. P. 706-715.

81. Ellis R.J. The most abundant protein in the world // Trends in Biochemical Science. 1979. №4. P.241-244.

82. Farrar J., Hawes M., Jones D., Lindow S. How roots control the flux of carbon to the rhizosphere // Ecology. 2003. Vol.84. P. 827-833.

83. Freixes S., Thibaud M.C., Tardieu F., Muller B. Root elongation and branching h related to local hexose concentration in' Arabidopsis thaliana seedlings // Plant, Cell & Environment. 2002. Vol.25. P. 1357-1366.

84. Goodwin S.M., Edwards C.J., Jenks M.A., Wood K.V. Leaf Cutin Monomers, Cuticular Waxes, and Blackspot Resistance in Rose // HortScience. 2007. № 42. P.1631 1635.

85. Hu P, Murphy T.M. Ferricyanide reductase of rose plasma membranes is regulated by nitrogen supply // Plant Cell Reports. 1996. V.15. P. 833-835.

86. Huerta A.J., Murphy T.M. Control of intracellular glutathione and its effect on ultraviolet radiation-induced K+ efflux in cultured rose cells // Plant, Cell & Environment. 1989. Volume 12. P. 825-830.

87. Igo M.M., Ninfa A.J., Stock J.B., Silhavy T.J. Phosphorylation and dephosphorylation of a bacterial transcriptional activator by a transmembrane receptor// Genes & Dev. 1989. Vol. 3. P. 1725 1734.

88. Jones D.L., Farrar J., Giller K.E. Associative nitrogen fixation and root exudation What is theoretically possible in the rhizosphere? // Symbiosis. 2003. Vol. 35. P. 19-38.

89. Klebs G. Uber Probleme der Entwickelung. IDL Die ausseren Bedingungen der Entwickelungsvorgange // Biol. Zbl. 1904. Bd.XXIV. S. 449-465.

90. Kuzyakov Y., Cheng W. Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 2001. Vol. 33. P. 1915-1925.

91. Lejay L., Gansel X., Cerezo M., dlard P., Muller C., Krapp A., von Wiren N., Daniel-Vedefe F., Gojon A. Regulation of root ion transporters by photosynthesis: Functional importance and relation with hexokinase // Plant Cell. 2003. Vol.15. P. 2218-2232.

92. Linde M., Hattendorf A., Kaufmann H., Debener, T. Powdery mildew resistance in roses: QTL mapping in different environments using selective genotyping // Theoretical and Applied Genetics. 2006. №113(6). P.1081-1092.

93. Lynch J.M., Whipps J.M. Substrate flow in the rhizosphere // Plant and Soil. 1990. Vol.129. P. 1-10.t I

94. Martin A. J. Parry, Alfred J. Keys, Pippa J. Madgwick, Ana E. Carmo-Silva, John P. Andralojc. Rubisco regulation: a role for inhibitors // Journal of Experimental Botany. 2008. № 7. P. 1569 1580.

95. Minchin P.E.H., Thorpe M.R., Farrar J.F. Short-term control of root: shoot partitioning // Journal of Experimental Botany. 1994. Vol.45. P. 615 -622.

96. Murphy T.M. Protein- synthesis inhibitors stimulate potassium release from rose cells // Journal of Cellular Biochemistry Supplement. 1987. V. 91.

97. Nawrocki J .Effectiveness of. some substances in'the control, of carrot and parsley roots against fungal diseases // Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences. 2007. № 72(4). P.819-24.

98. Nguyen C., Todorovic C., Robin C., Christophe A., Guckert A. Continuous monitoring of rhizosphere respiration'after labelling of plant shoots with 14 C02 // Plant and Soil. 1999: Vol.212. P. 191-201'.

99. Pieters A. J., Paul M. J., Lawlor D. W. Low sink demand limits photosynthesis under P, deficiency//Journal of Experimental Botany. 2001. № 52. P.1083 1091.

100. Pinior A., Grunewaldt-Stocker G., Alten H., Strasser R.J. Mycorrhizal impact on drought stress tolerance of rose plants probed by chlorophyll afluorescence, proline content and visual scoring // Mycorrhiza. 2005. Vol.15. №8. P.596-605.

101. Raev R.T. Morphological and biological changes during rose seed maturation // Fiziologiya na Rasteniyata (Sofia). 1976. №2. P. 93-101.

102. Rattray E.A.S, Paterson E., Killham K. Characterization of the dynamics of C-partitioning within Lolium perenne and to the rhizosphere microbial biomass using 14 C pulse chase // Biology and Fertility of Soils. 1995. Vol.19. P. 280-286.

103. Raul I. Leaf Nitrogen Status on Yield and Quality of Roses // HortScience. 2000. № 35. 564p.

104. Richter W., Suntheim L. Phosphatfixierang in verwitterungsboden auf gneis P-fixierungsverhalten einer Berglehm-Braunerde // Archiv fur Acker-und Pflanzenbau und-Bodenkunde. 1986. № 30. P.321-323.

105. Ruprecht H. Rosen unter glas. Neuman Verlag, 1970. 428 s.

106. Schachtman D.P., Reid R.J., Ayling S.M. Phosphorus uptake by plants: from soil to cell // Plant physiology. 1998. V.l 16. P. 447-^53.

107. Sharma V. Biochemical changes accompanying petal development in rosa-damascena//Plant Biochemical Journal. 1981. № 8. P. 13-1*6.

108. Silberbush M., Lieth J.H. Nitrate and potassium uptake by greenhouse roses (Rosa hybrida) along successive flower-cut cycles: a model and its calibration // Scientia Horticulturae. 2004. V. 101. P.127-141.

109. Sloan C., Susan S. Harkness. Field Performance of Cut Flower Rose Cultivars in Mississippi // HortTechnology. 2008. №18. P.734 739.

110. Solomon J. M., Lazazzera B.A., Grossman Purification A.D. Characterization of an extracellular peptide factor that affects two different developmental pathways in Bacillus subtilis // Genes & Development.1996. P.2014 2024.

111. Sood S, Vyas D, Nagar P.K. Physiological and biochemical studies during flower development in two rose species // Scientia Horticulturae. 2006. V.108. P. 390-396.

112. Sood S., Nagar P.K. Changes in endogenous polyamines during flower development in two diverse species of rose // Plant Growth Regulation. 2004. V. 44. P.l 17-123.

113. Strain M C. Localization of Enzymes in Bacillus megaterium // Microbiology. 1959. №20. P. 519 531.

114. Wojdyla A.T. Oils activity in the control of rose powdery mildew // Meded Rijksuniv Gent Fak Landbouwkd Toegep Biol Wet. 2002. Vol.67. №2 P.369-376.

115. Whipps J.M. The influence of the rhizosphere of crop productivity.// Advanced Microbiological Ecology. 1986. v.9. P. 187-244.

116. Yoshida S. Chemical aspects of Si physiology of rice plant //Bulletin of the National Institute of Agricultural Sciences Series C (Plant Pathology and Entomology). 1965. V.15. № i. p.87-90.

117. Yoshida S. The physiology of silicon in rice// Food and Fertilizer Technology Center. 1975. №4. P. 35-42.

Информация о работе

Нейматов, Евгений Львович
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 06.01.04

Диссертация

Физиолого-биохимические особенности минерального питания и устойчивость роз к фитопатогенам в условиях защищенного грунта при применении биопрепаратов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы