Физиологические закономерности функционирования желудочков сердца у птиц и млекопитающих

Харин, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические закономерности функционирования желудочков сердца у птиц и млекопитающих
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические закономерности функционирования желудочков сердца у птиц и млекопитающих"

На правах рукописи

Харии Сергей Николаевич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЖЕЛУДОЧКОВ СЕРДЦА У ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Сыктывкар - 2010

004603498

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор

Шмаков Д митрий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор, член-корреспондент РАН Кривченко Александр Иванович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Проценко Юрий Леонидович

доктор биологических наук, профессор

Фатеев Михаил Михайлович

Ведущая организация: Государственное учебно-научное учреждение

Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Защита состоится «_ /Г » {¿¿-С-М^Р*- 2010 г. в 10м ч. на заседании диссертационного совета Д 004.017.01 Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Первомайская, д. 50.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан « » 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Н.Г. Варламова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В ходе морфофункциональной эволюции камерных сердец у позвоночных животных сформировалось несколько способов охвата возбуждением миокарда желудочков [Рощевский, 1972; Шмаков, 1990; Шмаков, Рощевский, 1997]. Поскольку активация миокарда является предшественником его сокращения, очевидно, разная последовательность активации обусловливает разную последовательность сокращения и, следовательно, кардиодинамику, под которой понимается времеш^ организация сердечного цикла и изменение давления и объема полостей сердца в течение сердечного цикла [Парин, Карпман, 1980]. «Вспышечный» способ активации миокарда желудочков является наиболее сложным и, возможно, эволюционно более прогрессивным, чем «вспышечно-последовательный» и «последовательный» способы. Вопросы о происхождении в филогенезе и об эволюционном значении «вспышечного» способа активации миокарда желудочков и о том, можно ли рассматривать его как фактор интенсификации насосной функции сердца и надежности функционирования сердечно-сосудистой системы в условиях максимального напряжения организма, остаются открытыми. Сравнительно-физиологические исследования являются одним из путей выяснения механизмов эволюции сердечной деятельности и выявления причинно-следственных связей в сердце с использованием моделей, предоставляемых природой.

Фазовый анализ сердечной деятельности позволяет определить сократимость желудочков сердца [Карпман, 1965]. Bpeмeннáя организация сердечного цикла изучена наиболее полно лишь у собаки [Сальманович, Кошарская, 1966; Прусс, Новицкий, 1967; Аринчин, Сенько, 1970; Овсянников, Санкин, 1973; Knudson, Amend, 1976] и кролика [Трохименко, 1968; Бабкин, Белов, 1976; Goch et al., 1980; Longetal., 1982]. Данные о структуре сердечного цикла у копытных животных [Spörri, 1965; Ackermann et al., 1976; Pipers et al., 1977, 1978; Berman et al., 1980; Moses, Ross, 1987; du Plooy, Schutte, 1989; Lightowler et al., 2003; Hallowell et al., 2007], грызунов [Schoemaker, Smits, 1990; Moisés et al., 2000; Brown et al., 2002] и некоторых других млекопитающих [Pipers et al., 1979; Nelson et al., 2003] фрагментарны, и целостная картина отсутствует. Времешт организация сердечного цикла у птиц не изучена.

миокарда желудочков [Шмаков и др., 1979], динамике распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела [Харин и др., 2000,2001], гемодинамике [Grubb, 1983; Seymour, Blaylock, 2000]. Вместе с тем мало изучена механическая деятельность сердца [Цывьян и др., 2001], немногочисленны сведения о кардиодинамике, имеются лишь отрывочные данные об инотропных свойствах и динамике давления в полости левого желудочка сердца [Furnival et al., 1973; Gruver et al., 1993]. Отсутствуют сведения об интрамуральной реполяризации миокарда, влиянии электрокардиостимуляции на функцию сердца у птиц.

Эти значительные пробелы в физиологии птиц не позволяют интерпретировать результаты сравнительно-физиологического исследования временной организации сердечного цикла. В отсутствии этих знаний невозможно построить теорию адаптации и эволюции деятельности сердечнососудистой системы и в наиболее полной мере раскрыть принципы функциональной организации сердца.

Значимый вклад в прояснение вопроса о значении и причинах возникновения в процессе филогенеза разных способов активации миокарда желудочков может внести исследование масштабирования биологических процессов в сердце. Такой подход в изучении электрофизиологии сердца применен к настоящему времени лишь для атриовентрикулярной задержки у млекопитающих [Meijler et al., 2002,2005; Noujaim et al., 2004; Meijler, Strackee, 2006a, б]. Закономерности изменения длительности начальной желудочковой активности у животных с разными способами активации желудочкового миокарда не выяснены, несмотря на наличие большого количества электрокардиографических данных.

Таким образом, в настоящее время нет достаточных сведений для сравнительно-физиологического анализа сократительной функции желудочков сердца у позвоночных животных с разными способами активации миокарда желудочков, который является ключевым подходом в выяснении механизмов эволюции сердечной деятельности, формирования и эволюционного значения способов активации желудочкового миокарда.

Работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Механизмы формирования кардиоэлектрического поля у позвоночных животных и человека» (№ ГР 01.9.60 001210), «Формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела в зависимости от структурно-функциональной организации сердца» (№ ГР 01.2.00 107402), «Функциональная гетерогенность реполяризации интрамуральных слоев миокарда у позвоночных животных» (№ ГР 01.2.00 602857), «Механизмы формирования функциональной электрической гетерогенности миокарда» (№ ГР 01.2.00 950822).

способами активации миокарда желудочков» и № 06-04-48022-а «Закономерности функционирования желудочков сердца птиц»); Программой Президента Российской Федерации для поддержки молодых ученых - кандидатов наук - и их руководителей (проект № МК-5347.2006.4 «Закономерности функционирования желудочков сердца птиц»); Программой поддержки научных проектов Уральского отделения РАН (проекты «Скрининг кардиотропных препаратов в экспериментальных моделях патологических процессов в сердце» и «Электрическая гетерогенность миокарда и кардиогемодинамика в экспериментальных моделях патологических процессов в сердце и при действии кардиотропных препаратов»); Фондом содействия отечественной науке.

Цель исследования - изучение кардиодинамики и лежащих в её основе электрических процессов у эндотермных животных с разными способами активации миокарда желудочков.

Задачи исследования:

1) Изучить временную организацию систолы сердца у птиц (курица, перепел) и млекопитающих (овца, крыса).

2) Провести сравнительный анализ временной организации систолы сердца у млекопитающих с разными способами активации миокарда желудочков и птиц.

3) Определить ашюметрические отношения между массой тела, массой сердца, частотой сердечных сокращений и длительностью электрокардиографического комплекса начальной желудочковой активности у млекопитающих и птиц.

4) Сравнить зависимость длительности электрокардиографического комплекса начальной желудочковой активности от массы тела, массы сердца и частоты сердечных сокращений у млекопитающих с разными способами активации миокарда желудочков и птиц.

5) Изучить последовательность активации и последовательность реполяризации желудочков сердца при синусно-предсердном ритме у курицы.

6) Изучить влияние электрокардиостимуляции на последовательность активации, последовательность реполяризации и инотропное и лузитропное состояния желудочков сердца курицы.

Основные положения, выносимые на защиту: 1) Ведущим фактором, определяющим временную организацию систолы и насосную функцию сердца у эндотермных животных, является частота сердечных сокращений, тогда как способ активации миокарда желудочков и относительная масса сердца не вносят существенный вклад в их формирование. При этом сердца млекопитающих работают в менее напряжённом режиме, чем сердца птиц, а сердца копытных животных по сравнению с сердцами грызунов.

2) Независимо от типа активации миокарда желудочков длительность их деполяризации и в ряду птиц, и в ряду млекопитающих разных видов изменяется как степенная функция массы тела (отрицательная аллометрия) и как обратная степенная функция частоты сердечных сокращений; при этом аллометрическая связь длительности активации миокарда желудочков с массой тела меньше, чем с частотой сердечных сокращений.

3) Закономерности реполяризации интрамуральных слоев и эпикардиальной поверхности желудочков сердца при синусно-предсердном ритме и изменения функционального состояния желудочков сердца при электрокардиостимуляции аналогичны у птиц и млекопитающих.

Научная новизна. На основе фазового анализа сердечной деятельности выявлено, что напряжённость режима функционирования сердца в ряду «копытные животные - грызуны - птицы» увеличивается. Показано, что способ активации миокарда желудочков не играет первостепенной роли в определении напряжённости насосной функции желудочков сердца. Установлены принципы изменения длительности начальной желудочковой активности у птиц и млекопитающих. Определены закономерности реполяризации желудочков сердца при синусно-предсердном ритме у птиц: наличие трансмуральной, апикобазальной и межжелудочковой гетерогенности реполяризационных свойств миокарда; неодинаковая выраженность трансмуральных различий реполяризационных свойств миокарда в разных областях стенки желудочков и апикобазальных различий в разных слоях желудочков; детерминированность последовательности реполяризации локальными реполяризационными свойствами миокарда. Выявлены закономерности изменения функционального состояния желудочков сердца птиц в ответ на электрокардиостимуляцию: уменьшение гетерогенности и увеличение длительности активации миокарда обоих желудочков вследствие преобладания миогенного распространения волны возбуждения; неоднородное увеличение длительностей локальной реполяризации миокарда; ббльшая уязвимость лузитропного состояния желудочков по сравнению с инотропным, а насосной функции правого желудочка по сравнению с насосной функцией левого желудочка; наибольшее снижение насосной функции сердца при эктопическом возбуждении правого желудочка. Сформулирована концепция о детерминирующем влиянии гемодинамики на формирование разных типов активации миокарда желудочков в процессе филогенетического развития эндотермных позвоночных.

общебиологических теорий, в частности теорий адаптации и эволюции. Выведены аллометрические уравнения, позволяющие оценить длительность процесса активации миокарда желудочков у млекопитающих и гтгиц. Разработан способ уменьшения просвета мелких кровеносных сосудов (патент № 2213377) для ограничения кровотока на любом заданном участке и дозированной ишемизации органов. Результаты исследования могут представлять интерес для специалистов, занимающихся созданием и тестированием физиологически активных соединений. Полученные данные могут быть использованы при разработке математических моделей сердца, необходимых для поиска высокоинформативных диагностических критериев функционального состояния сердца.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены лично в виде устных и стендовых докладов на XXXII (г. Гданьск, Польша, 2005 г.), XXXIV (г. Стамбул, Турция, 2007 г.), XXXV (г. Санкт-Петербург, 2008 г.) и XXXVI (г. Вроцлав, Польша, 2009 г.) Международных конгрессах по электрокардиологии; на Пекинской объединенной научной конференции по физиологическим наукам 2008 (г. Пекин, Китай, 2008 г.); на I (г. Сочи, Россия, 2005 г.) и II (г. Кишинёв, Молдова, 2008 г.) съездах физиологов СНГ; на XVIII (г. Казань, 2001 г.), XIX (г. Екатеринбург, 2004 г.) и XX (г. Москва, 2004 г.) съездах Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова; на XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (г. Санкт-Петербург, 2006 г.); на IV Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии кровообращения (г. Москва, 2008 г.); на III Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 175-летию со дня рождения Ф.В. Овсянникова (г. Санкт-Петербург, 2003 г.); на V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения академика В.Н. Черниговского, «Механизмы функционирования висцеральных систем» (г. Санкт-Петербург, 2007 г.); на IV съезде физиологов Урала (г. Екатеринбург, 2009 г.); на III конференции молодых ученых России с международным участием, посвященной 60-летию РАМН «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (г. Москва, 2004 г.); на VI симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (г. Сыктывкар, 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 научных работ, в том числе патент Российской Федерации, 10 статей в зарубежных и 11 статей в Российских рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Министерства образования и науки Российской Федерации для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав (обзор литературы, материал и методы исследования, результаты исследования, обсуждение результатов), выводов и списка литературы. Работа изложена

на 288 страницах машинописного текста и содержит 52 таблицы и 35 рисунков. Список литературы включает 700 источников, 624 из которых на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в соответствии с международными правилами обращения с экспериментальными животными (Guide for the Care and Use of Laboratory Animals - публикация US National Institutes ofHealth: NIH Publication № 85-23, ред. 1996) и одобрена локальным этическим комитетом Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. В работе использованы следующие виды животных: курица Gallus gallus domesticus («=39), перепел Coturnix coturnix japónica (и =3), овца Ovis aries Романовской породы (и=11), белая лабораторная крыса (л=95).

Временную организацию систолы сердца изучали у курицы (и= 13$, возраст 9-12 месяцев, масса тела 1,5-2,2 кг), перепела (и=3 с?, возраст 2-3 месяца, масса тела 120-175 г), овцы (n=5S и п=6 9, возраст от 3 месяцев до 10 лет), крысы (я=35с? и «=26 возраст 6-8 месяцев, масса тела 200-300 г). Птиц наркотизировали тиопенталом натрия (80-100 мг/кг внутримышечно), располагали в положении лежа на спине и вскрывали грудную клетку; температуру тела поддерживали на уровне 41 -42°С. Микрофон сердечных звуков закрепляли на уровне сердца на левой стороне тела, датчик пульса фиксировали с помощью штатива в непосредственном контакте с верхушкой сердца. Овцы во время эксперимента находились в положении на правом боку; микрофон сердечных звуков располагали в прекардиальной области в зоне наилучшей регистрации первого и второго сердечных тонов; датчик пульса фиксировали с помощью ремней в зоне верхушечного толчка сердца, определяемой путем пальпации. Крысы при регистрации поликардиограммы находились под эфирным наркозом в положении лежа на спине. Микрофон сердечных звуков располагали на поверхности грудной клетки справа от сердца, датчик пульса - в зоне верхушечного толчка сердца, определяемого как визуально, так и путем пальпации.

Поликардиограмму, включавшую ЭКГ во втором биполярном отведении от конечностей, апекскардиограмму и фонокардиограмму, регистрировали с помощью компьютерного комплекса Поли-Спекгр-ЭФС (Нейрософт, г. Иваново, Россия). Электрокардиографический канал полиграфа характеризуется полосой пропускания 0,5^75 Гц и дискретизацией 1000 Гц. Чувствительность и частота дискретизации апекскардиографического канала полиграфа составляют соответственно 0,3^1,5 мВ/мм и 1000 Гц. Для регистрации апекскардиограммы использовали тензометрический датчик пульса (Нейрософт, г. Иваново, Россия) с частотным диапазоном 0,3-200 Гц, чувствительностью 100 мВ/Па и постоянной времени 0,6 с. Запись фонокардиограммы осуществляли с использованием

педиатрического микрофона сердечных звуков, содержащим пьезодатчик (Нейрософт, г. Иваново, Россия), по каналу полиграфа с дискретизацией 12000 Гц и системой фильтрации по Маасу-Веберу.

Длительность фазы асинхронного сокращения измеряли от начала комплекса QRS до первого высокоамплитудного компонента первого тона фонокардиограммы, длительность общей систолы - от начала комплекса QRS до первого высокоамплитудного компонента второго тона фонокардиограммы, длительность механической систолы - от первого высокоамплитудного компонента первого тона до первого высокоамплитудного компонента второго тона фонокардиограммы, длительность периода изгнания - от пика Е апекскардиограммы до первого высокоамплитудного компонента второго тона фонокардиограммы. Длительность фазы изоволюметрического сокращения определяли как разность между длительностью механической систолы и периода изгнания; длительность периода напряжения - как разность между длительностью общей систолы и периода изгнания.

На основе описанных измерений вычисляли индексы сократимости желудочков сердца:

1) индекс напряжения миокарда (ИНМ) - отношение длительности периода напряжения к длительности общей систолы, - показывающий, какая часть времени сокращения желудочка растрачивается непроизводительно, то есть без совершения внешней работы;

2) индекс Н/И - отношение длительности периода напряжения к длительности периода изгнания, - уменьшение которого свидетельствует о повышении систолической функции сердца, а увеличение - о снижении сократимости желудочков сердца;

3) внутрисистолический показатель (ВСП) - отношение длительности периода изгнания к длительности механической систолы,—показывающий, какая часть времени сокращения желудочка тратится на изгнание крови, то есть на полезную работу.

Все параметры определяли по пяти репрезентативным сердечным циклам и усредняли. Статистическую обработку данных проводили с использованием непарного ?-критерия и вычислением коэффициента корреляции для зависимости интервалов от частоты сердечных сокращений (ЧСС). Данные представлены в виде: среднее арифметическое ± стандартное отклонение.

Аллометрические отношения между длительностью комплекса (ЗЯБ, ЧСС, массой тела и массой сердца изучены у птиц и млекопитающих. Сведения об указанных параметрах были собраны из научной литературы для нескольких видов птиц из 13 семейств и 10 отрядов и нескольких видов млекопитающих из 34 семейств и 13 отрядов. Для некоторых видов животных данные усреднялись на основе сведений, взятых их нескольких источников. Диапазон значений составил для длительности комплекса QRS, ЧСС, массы тела и относительной массы сердца соответственно 13-60 мс, 50-480 ударов в минуту, 0,1-90 кг и

0,22-1,68% для птиц и соответственно 11-330 мс, 30-637 ударов в минуту, 0,016-32000 кг и 0,21 -0,91% для млекопитающих. Млекопитающие были разделены на две группы в соответствии с двумя способами активации миокарда желудочков. Определение млекопитающих того или иного вида в одну из групп было проведено на основе анализа литературы в отношении последовательности активации миокарда желудочков, формы и длительности комплекса ()№!, идентифицируемости системы волокон Пуркинье в желудочках сердца. Китообразные, хоботные, сирены и копытные животные были отнесены к млекопитающим со «вспышечным» типом активации миокарда желудочков, а виды из остальных систематических групп - к млекопитающим со «вспышечно-последовательным» типом активации миокарда желудочков. Также изучена аллометрическая зависимость индекса сократимости Н/И от ЧСС, массы тела и относительной массы сердца у млекопитающих на основе данных, взятых из литературы.

Вычисленные уравнения представлены в виде р], где V -

длительность комплекса (мс), ЧСС (ударов в минуту), относительная масса сердца (%) или значение индекса Н/И, Х- масса тела (кг), ЧСС (ударов в минуту), или масса сердца (г или %), а - коэффициент пропорциональности, Ь -показатель степени, БЕ - стандартная ошибка для показателя степени, (р) -уровень значимости для показателя степени, р - уровень значимости для У.

Последовательность активации и реполяризации миокарда свободной стенки левого желудочка была изучена при синусно-предсердном ритме и электрической стимуляции желудочков сердца у курицы (и=6$, возраст 9-12 месяцев, масса тела 1,3-1,8 кг). Птиц наркотизировали тиопенталом натрия (120-150 мг/кг внутримышечно), располагали в положении лежа на спине, переводили на искусственную вентиляцию легких. Грудную клетку вскрывали двусторонним разрезом вдоль грудины, после чего грудину с грудными мышцами отгибали. Перикард вскрывали продольным разрезом от верхушки к основанию желудочков. В ходе эксперимента сердце орошали теплым (41 -42°С) физиологическим раствором, температуру тела птиц поддерживали на уровне 41-42°С. Субэндокардиальную, интрамуральную и эпикардиальную электростимуляцию основания, средней части и верхушки левого желудочка и основания правого желудочка осуществляли прямоугольными импульсами (3 мс, 3-7 В) с частотой следования 3 Гц (в среднем на 15-30% выше, чем синусно-предсердный ритм) с помощью электростимулятора ЭСЛ-2 в течение 20-30 секунд. Для регистрации интрамуральных электрограмм в желудочки сердца вводили 14 семиэлекгродных интрамуральных ига, изготовленных в соответствии с описанным ранее способом [Пат. 2167599; Витязев, Шмаков, 2001].

Регистрацию униполярных электрограмм и ЭКГ в стандартных биполярных отведениях от конечностей осуществляли синхронно с помощью 128-канальной установки, разработанной АОЗТ «Геософт-Истлинк» (г. Москва) совместно с Институтом физиологии Коми НЦ УрО РАН (1999 г.). Технические

характеристики установки следующие: дискретизация сигнала 4000 Гц, полоса пропускания 0,05-1000 Гц, разрешающая способность от Юдо 100 мкВ на один разряд аналого-цифрового преобразования, входное сопротивление усилителей не менее 10 МОм.

По окончании эксперимента, длительность которого от перевода на искусственную вентиляцию легких до эвтаназии животного не превышала полутора часов, сердце извлекали и разрезали для уточнения локализации интрамураяьных ига. Срезы и расположение интрамуральных игл зарисовывали для последующего вычисления координат контуров желудочков и электродов. Последовательность активации и реполяризации миокарда свободной стенки левого желудочка анализировали по хронотопографическим картам, построенным с помощью авторских программ, разработанных в Институте физиологии Коми НЦ УрО РАН к.ф.-м.н. H.A. Антоновой. В численной модели для визуализации фронтов активации и "фронтов" реполяризации на основе конечного множества временных моментов (время активации/реполяризации в зоне электрода) и координат точек регистрации внеклеточных потенциалов в миокарде используется многомерный натуральный интерполяционный сплайн.

Момент прихода волны возбуждения в зону электрода определяли как минимум первой производной униполярной электрограммы по времени в период комплекса QRS на ЭКГ в отведениях от конечностей, момент реполяризации - как максимум первой производной униполярной электрограммы по времени в период комплекса ST-Tна ЭКГ в отведениях от конечностей. Период между этими моментами времени, называемый интервалом активация-восстановление (ИАВ), использовали для анализа локальных реполяризационных свойств миокарда [Miliar et al., 1985]. ИАВ корректировали к длительности сердечного цикла по формуле Базетта: ИАВ/ÄR"2. Статистическую обработку данных проводили с использованием парного критерия Вилкоксона, парного и непарного /-критерия. Данные представлены в виде: среднее арифметическое ± стандартное отклонение.

В одной из серий экспериментов проводили картографирование эпикарда обоих желудочков при синусно-предсердном ритме у кур (и=11$), наркотизированных тиопенталом натрия (120-150 мг/кг внутримышечно), с помощью 128-электродной эпикардиальной сетки.

Влияние электрокардиостгшуляции на инотропное и лузитропное состояния желудочков сердца было изучено у курицы («=9$, возраст 16-18 месяцев, масса тела 1,7-2,2 кг). Птиц наркотизировали комбинацией ксилазина (0,1 мл/кг внутримышечно; Xyla, Interchemie werken "De Adelaar" B.V., Нидерланды) и тилетамина-золазепама (0,4 мл/кг внутримышечно; Zoletil® 100, Virbac, Франция), грудную клетку вскрывали. Для регистрации внутри-желудочкового давления в оба желудочка через их свободные стенки вводили по одному полиэтиленовому катетеру (внешний диаметр 0,9 мм; внутренний диаметр 0,6 мм), подсоединённому к датчику давления SP844 (чувствительность

50 MV/V/cmHg; MEMSCAP, Франция). Регистрацию динамики внутри-желудочкового давления и ЭКГ в стандартных биполярных отведениях от конечностей осуществляли синхронно с помощью гемодинамической установки Prucka Mac-Lab 2000 (GE Medical Systems, GmbH, Германия). Эпикардиальную и субэндокардиальную электростимуляцию основания, средней части и верхушки левого желудочка и основания и верхушки (только эпикардиальную) правого желудочка осуществляли прямоугольными импульсами (3 мс, 2-10 В) с частотой следования 4,5 Гц (в среднем на 15-20% выше, чем синусно-предсердный ритм) в течение 20-40 секунд.

По окончании эксперимента, длительность которого от вскрытия до эвтаназии животного не превышала полутора часов, сердце извлекали, определяли массу сердца и его желудочков. Длительность асинхронного сокращения (и=7) измеряли как интервал между началом комплекса QRS при синусно-предсердном ритме или началом стимула при электрической стимуляции и началом резкого повышения давления в полоста левого желудочка. Для обоих желудочков сердца определяли максимальное систолическое давление, конечнодиастолическое давление, максимальную скорость нарастания внутрижелудочкового давления в период изоволюметрического сокращения (dP/dt ), максимальную скорость снижения внутрижелудочкового давления в период изоволюметрического расслабления (dPkä^J. Все значения усреднялись на основе измерений, проведенных по пяти последовательным сердечным циклам. Статистическую обработку данных проводили с использованием парного критерия Вилкоксона. Данные представлены в виде: среднее арифметическое ± стандартное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сравнительный анализ временной организации систолы сердца у птиц и млекопитающих

Сократимость миокарда определяет экономичность и эффективность работы сердца. Последовательность сокращения миокарда повторяет в некоторой степени последовательность охвата возбуждением, поскольку волна деполяризации является предвестником сокращения. Нами проведен сравнительно-физиологический анализ процентного содержания систолических интервалов в сердечном цикле (поскольку ЧСС у животных может различаться), соотношений систолических интервалов с ЧСС и индексов сократимости желудочков сердца у эндотермных животных четырёх видов со «вспышечным» и «вспышечно-последовательным» типами активации миокарда желудочков, различающихся по ЧСС и массе сердца. Структура систолы у овцы существенно отличается от таковой у птиц и грызунов (табл. 1). Наблюдаются значительные различия в структуре систолы между млекопитающими и перепелом. Меньшие

различия имеют место в структуре систолы между изученными видами птиц. Ни по одному из показателей, за исключением длительности сердечного цикла, не обнаружено различий между курицей и крысой. Левый желудочек сердца у овцы характеризуется "наилучшими" индексами сократимости, значимо отличающимися от таковых у других животных (табл. 1).

Таблица 1

Систолические интервалы, индексы сократимости и относительная масса левого желудочка сердца у птиц и млекопитающих.

Параметр Курица (п=13) Перепел (»=3) Крыса (п=61) Овца (п=11)

Сердечный цикл, мс (100%) 243±58 230±58 190±29п 479±106*

Общая систола, % 51,7±4,7 44,0±5,3 ** 53,8±4,5 54,2±7,3

Механическая систола, % 40,5±4,2 36,1±4,3 " 42,1 ±3,7 46,8±5,3 *

Период изгнания, % 30,9±10,4 24,8±2,9 ** 35,1±4,5 41,1±5,0 *

Период напряжения, % 19,9±5,9 19,5±5,6 19,0±3,7 12,3±3,8 *

Фаза изоволюметрического сокращения, % 8,7±4,4 11,5±4,3 ** 7,3±2,5 5,3±1,8 *

Фаза асинхронного сокращения, % 11,2±2,2 8,1±1,5 f 11,7±1,8 7,5±2,2 f

ИНМ 0,39±0,11 0,44±0,08 *' 0,35±0,06 0,23±0,04 *

Н/И 0,54±0,14 0,82±0,28 " 0,56±0,16 0,31±0,08 *

ВСП 0,81±0,12 0,69±0,09 " 0,83±0,07 0,88±0,05 *

Относительная масса ЛЖ, % 0,23±0,03 0,61±0,08 f 0,27±0,03 п 0,38-0,53 *

' р<0,05 по сравнению с курицей, перепелом и крысой; "р<0,05 по сравнению с овцой и крысой, *р<0,05 по сравнению с курицей и крысой, пр<0,05 по сравнению с птицами. ЛЖ - левый желудочек. * по данным [Moses, Ross, 1987; Seymour, Blaylock, 2000].

Нами обнаружены половые различия во временнбй организации систолы сердца у крыс (табл. 2). Выявлено, что сердце у самцов функционирует в более напряжённом режиме, чем у самок. Это согласуется с данными о кардиопротективной роли эстрогена и повреждающем эффекте тестостерона на функцию сердца в организме человека [Luczak, Leinwand, 2009], а также с наличием половых различий в адаптации миокарда к постнагрузке у крыс [Wallen et al., 2000].

Сравнение уравнений линейной регрессии д ля систолических интервалов в зависимости от ЧСС у овец и крыс выявило несовпадение линий регрессий для всех систолических интервалов: общей (р<0,001) и механической (р<0,001) систол, периодов изгнания (р<0,001) и напряжения (р<0,001), фаз изоволюметрического (р<0,01) и асинхронного (р<0,001) сокращения. Несовпадение линий регрессий у кур и овец обнаружено ддя общей (р<0,001) и механической (р<0,001) систол и периода изгнания (/><0,001). Несовпадение

Таблица 2

Систолические интервалы и индексы сократимости желудочков сердца у крыс.

Показатель ¿>и$(п=61) <? (»=35) $ (п=26)

Длительность сердечного цикла, мс 190±29 199±32 176±19 *

Фаза асинхронного сокращения, мс 22±2 23±2 21±2 *

Фаза изоволюметрического сокращения, мс 14±4 15±4 11±3*

Период напряжения, мс 35±6 38±5 32±5 *

Период изгнания, мс 67±14 69±17 64±8

Механическая систола, мс 80±13 83±16 75±8 *

Общая систола, мс 102±14 105±16 96±9 *

ИНМ 0,35±0,06 0,37±0,07 0,34±0,04 *

Н/И 0,56±0,16 0,59±0,18 0,51±0,10 *

ВСП 0,83±0,07 0,82±0,07 0,85±0,05 *

' р<0,05 по сравнению с самцами.

линий регрессий у кур и крыс было значимым для периода напряжения (р<0,001), фазы изоволюметрического сокращения (^<0,01) и фазы асинхронного сокращения (р<0,001). Проведённый анализ позволяет сделать заключение, что линии регрессии для периода напряжения и составляющих его фаз не совпадают у животных со «вспышечно-последовательным» (крыса) и «вспышечным» (овца, курица) способами активации миокарда желудочков. Линии регрессии для периода изгнания, а также общей и механической систол, совпадают у животных с разными способами активации миокарда желудочков, имеющих близкие значения ЧСС (курица и крыса).

Для куропатки [Шмаков, 1981 ] и курицы [Харин и др., 2001; Kharin et al., 2006] характерен «вспышечный» способ активации миокарда желудочков. Учитывая, что ЭКГ у курицы [наши данные; Dougals, 1960; Goldberg, Bolnick, 1980], куропатки [Шмаков, 1981] и перепела [наши данные; Szabuniewicz, McCrady, 1974], также относящегося к отряду Galliformes, аналогична, можно утверждать, что активация миокарда желудочков перепела происходит полифокальным путём. Поскольку у курицы и перепела способ активации миокарда желудочков одинаков, а ЧСС сопоставима, небольшие различия в сократимости левого желудочка сердца (с незначительной тенденцией функционирования левого желудочка перепела в более напряжённом режиме по сравнению с желудочком сердца курицы) обусловлены, вероятно, относительной массой левого желудочка (табл. 3). Несмотря на сходство в способе активации миокарда желудочков у овцы [Абросимова, Шмаков, 1985; Шмаков, Рощевский, 1997] и курицы [Харин и др., 2001; Kharin et al., 2006], значения индексов (табл. 1) свидетельствуют о более высокой сократимости миокарда у овец по сравнению с птицами, что обусловлено, вероятно, значительными различиями в ЧСС и, в меньшей степени, различиями в относительной массе левого желудочка (табл. 3). Субэндокардиальное расположение сети волокон Пуркинье в желудочках сердца грызунов

[ЯепйсЫег е1 а!., 2001; Miquerol е! а!., 2004] свидетельствует о том, что для них, и в частности для крыс [ЯозЬсЬеузкауа е1 а!., 1999], характерен «вспышечно-последовательный» тип активации миокарда желудочков. Поскольку различия в сократимости левого желудочка у крысы и курицы отсутствуют (табл. 3), а также учитывая выше проведённые сравнения, можно сделать заключение, что различная сократимость левого желудочка у овцы и крысы обусловлена различием в ЧСС и, в значительно меньшей степени, в последовательности активации миокарда и относительной массе левого желудочка (табл. 3).

Таблица 3

Сравнение сократимости желудочков сердца, способа активации миокарда желудочков, частоты сердечных сокращений и относительной массы левого желудочка сердца у птиц и млекопитающих.

Пары сравнения Различия

сократимость способ активации ЧСС масса

Кур ица-Перепел ± - - + + +

Курица-Овца + - + + + +

Перепел-Овца + - + + +

Курица-Крыса - + + ±

Крыса-Овца + + + + + + (+)

Перепел-Крыса + + + + + (+)

+ есть различия (количество + показывает степень различий), - нет различий, ± слабые различия.

На основе данных научной литературы мы проанализировали зависимость Н/И от массы тела (У=405Х°-073±0'058 (р>0 °ч,р>0,05), относительной массы сердца (Г=0,25 Ь^35^32 ^05),р>0,05) и ЧСС (Г=0,044Л°'4ад21 ^>005>,р>0,05) у млекопитающих. Коэффициент пропорциональности а значим (р<0,05) для всех трех уравнений. Хотя аллометрические уравнения незначимы, в целом можно сказать, что уменьшение Н/И с увеличением массы тела (г=-0,601 ,/?<0,05) происходит мед леннее, чем с уменьшением ЧСС (г=0,733,/?<0,01), и Н/И меньше у млекопитающих с большей относительной массой сердца (г=-0,517,/?>0,05). Как для млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков, так и для млекопитающих со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков высокие коэффициенты корреляции Н/И с ЧСС (0,700 и 0,643), массой тела (-0,600 и -0,750) и относительной массой сердца (-0,700 и -0,536) незначимы (р>0,05). У млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков Н/И слабо зависит от массы тела (7=0,81 [Х'0-21*0^^-0^, р>0,05) и выше у особей с большей ЧСС (К=0,005Л'-93±0'15(^-0,),1р<0,01) и меньшей относительной массой сердца (У=0,126Х119±о'52(р>о о5),/7>0,05). У млекопитающих со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков Н/И слабо

зависит от ЧСС (К=0,066ЛЮ'33±0'40(''>0'05>, р>0,05) и относительной массы сердца (У=0,311Х°-|3±0'41 ^>0|05), /?>0,05) и, по-видимому, не зависит от массы тела (У=0,385Х007±0'110,>005), р>0,05). Различия в характере изменения Н/И при увеличении массы тела, относительной массы сердца и ЧСС в обеих группах млекопитающих незначимы. Н/И у млекопитающих со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков выше (р<0,001), чем у млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков, имеющих ту же ЧСС; и выше (р<0,05) при сходстве относительной массы сердца (см. значения коэффициента пропорциональности а в соответствующих уравнениях). Результаты анализа показывают, что у крупных млекопитающих с низкой ЧСС сердце работает в менее напряжённом режиме, чем у мелких млекопитающих с высокой ЧСС.

Таким образом, у копытных животных (овца) менее напряжённый режим работы сердца по сравнению с грызунами (крыса) и птицами (курица, перепел), а сердца птиц функционируют в более напряжённом режиме, чем сердца млекопитающих. Одним из ведущих факторов, обеспечивающих более напряжённый режим работы сердца у эндотермных животных является частота сердечных сокращений, тогда как относительная масса сердца и способ активации миокарда желудочков влияют на сократимость желудочков сердца в меньшей степени. Результаты, полученные нами в исследовании, проведённом на рептилиях и амфибиях, также свидетельствуют о том, что способ активации желудочкового миокарда не играет первостепенной роли в определении напряжённости работа сердца [КЬапп, БЬтакоу, 2009].

Аллометрическое масштабирование,длительности комплекса

начальной желудочковой активности у птиц и млекопитающих

В научной литературе отсутствует достаточное для выявления каких-либо закономерностей количество данных о длительности асинхронного сокращения у разных видов позвоночных животных, но содержится обширный материал по длительности комплекса <2ЯБ, которая отражает длительность активации миокарда желудочков и имеет высокую корреляцию с длительностью асинхронного сокращения. Поэтому для выяснения закономерностей изменения длительности асинхронного сокращения у птиц и млекопитающих нами был использован анализ длительности комплекса от массы тела, ЧСС и массы сердца (поскольку данные о массе желудочков сердца единичны). Кроме того нами проанализирована зависимость ЧСС от относительной массы сердца.

ЧСС не зависит от относительной массы сердца ни у птиц, ни у млекопитающих (Ъ значимо не отличается от 0). ЧСС у млекопитающих со «вспышечной», активацией миокарда желудочков (К=85Аю-збЯи7 ,р'а!'у\ р>0,05) меньше (/?<0,001), чем у птиц (Г=238Х0-,6±0'6(р>0-05), ^>0,05), имеющих ту же

относительную массу сердца (см. выделенные жирным шрифтом значения коэффициента пропорциональности а). ЧСС у млекопитающих со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков (Г=134Х0'27*°'43 </,>0'03), р>0,05) незначимо (/>>0,05) отличается от ЧСС у млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков и птиц, имеющих ту же относительную массу сердца.

Зависимость длительности комплекса QRS от массы тела закономерна, поскольку с увеличением массы тела увеличивается объем миокарда, который необходимо охватывать возбуждением. С увеличением массы тела длительность комплекса QRS увеличивается у птиц и млекопитающих (рис.) с одинаковым темпом (¿=0,18). Длительность комплекса £>№ у птиц (7=24^'8±0-03 ^0001), /><0,001) меньше (/><0,001), чем у млекопитающих (^зо^18"'01 «р*0-001», /><0,001) и млекопитающих со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков (У=32ЛЧ'|5±0 02 (р<0'0т), /><0,001) той же массы тела, и не отличается (/>>0,05) от длительности комплекса у млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков (У=22Атад4±0'02(р<0 001),/><0,001) той же массы тела (см. выделенные жирным шрифтом значения коэффициента пропорциональности а; рис.). Длительность комплекса <2ЯЗ у некрупных млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков меньше (/><0,001), чем у млекопитающих со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков той же массы тела (рис.).

Существование зависимости длительности комплекса от ЧСС в ряду птиц и млекопитающих согласуется с полученными нами данными об отрицательной корреляции между длительностью фазы асинхронного сокращения и ЧСС у кур и крыс. Длительность комплекса 2уменьшается с увеличением ЧСС у птиц и млекопитающих (рис.). У птиц (¿>=-0,45) это происходит медленнее (р>0,05), чем у млекопитающих (¿=-0,73). Длительность комплекса 0/г5 у птиц(Г=292Аг-0'45±012(^<00(,,\/><0,001) меньше (р<0,01 и/><0,05), чем у млекопитающих со «вспышечной» (У=2713Х°'84±0 М (р<0'00|), /><0,001) и «вспышечно-последовательной» (К=917Х°'62±Й'С17 ("<0ДО|), /><0,001) активацией миокарда желудочков, имеющих ту же ЧСС (см. выделенные жирным шрифтом значения коэффициента пропорциональности а; рис.). ЧСС различается у млекопитающих двух групп (/><0,05). При равенстве ЧСС млекопитающие со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков занимают промежуточное положение между млекопитающими со «вспышечной» активацией миокарда желудочков и птицами.

Показатели степени в уравнениях для длительности комплекса QRS от массы тела и ЧСС свидетельствуют, что в ряду птиц и млекопитающих увеличение длительности комплекса QRS при уменьшении ЧСС происходит быстрее, чем при увеличении массы тела (см. угол наклона прямых на рис.).

Длительность комплекса (ЭЯБ не зависит от относительной массы сердца ни у птиц, ни у млекопитающих (Ь значимо не отличается от 0).

Длительность комплекса птиц (Г=24Х-° 07±0 21 <р>°-05\р>0,05) меньше (р<0,001 и /?<0,05), чем у млекопитающих со «вспышечной» (у=64Х'"-п±"16 (/'>005),/?>0,05) и «вспышечно-последовательной» (7=44^°12±°.34 (я-0,05^ р>0,05) активацией миокарда желудочков, имеющих одинаковую относительную массу сердца (см. выделенные жирным шрифтом значения коэффициента пропорциональности а). Длительность комплекса ()Я8 у млекопитающих двух групп, имеющих одинаковую относительную массу сердца, не различается (р>0,05).

1000 1

о S

10 —........t—........1—........I——' .......I——

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000 100000

Масса тела, кг или Частота сердечных сокращений, мин"1

Рисунок. Аллометрическая связь длительности комплекса QRS с массой тела

(тонкая линия) и частотой сердечных сокращений (толстая линия) у птиц (П) и

млекопитающих со вспышечным (MB) и вспышечно-последовательным (МВП)

типом активации миокарда желудочков. Графики изображены в логарифмической

системе координат.

Учитывая, что и длительность комплекса QRS, как показано нами, и

абсолютная масса сердца зависят от массы тела, оправдано предположение о

существовании значимой корреляции между длительностью комплекса QRS и

абсолютной массой сердца у птиц и млекопитающих. Данные, необходимые

для определения корреляции между этими параметрами, в литературе

отсутствуют. Основываясь на вычисленных ранее аллометрических уравнениях

для абсолютной массы сердца птиц [Brush, 1966; Grubb, 1983; Bishop, 1997;

Seymour, Blaylock, 2000] и млекопитающих [Stahl, 1967; Holt et al., 1968; Bishop,

1997; Seymour, Blaylock, 2000], можно предположить, что уравнение,

характеризующее зависимость длительности комплекса QRS от абсолютной

массы сердца (в граммах), выглядит для птиц как y=17,CLY°где коэффициент пропорциональности находится в диапазоне 15,2-22,5, а показатель степени - в диапазоне 0,166-0,201; и для млекопитающих как У=23,2Х°-[П, где коэффициент пропорциональности находится в диапазоне 21,1 -25,8, а показатель степени - в диапазоне 0,159-0,182. Исходя из этих двух уравнений, можно сделать заключение, что длительность комплекса QRS у птиц меньше, чем у млекопитающих, имеющих ту же массу сердца (см. значения коэффициента пропорциональности а). Это согласуется с пространственной организацией системы волокон Пуркинье в желудочках сердца птиц [Шмаков и др., 1979; Клюшина, 19816; Davies, Francis, 1946;Truex, Smythe, 1965;Moore, 1965;Gossrau, 1969; Lamers et al., 1991], обусловливающей более быстрый охват возбуждением миокарда желудочков.

Воспользовавшись ранее собранными данными [Seymour, Blaylock, 2000], мы вывели аллометрические уравнения для массы сердца у млекопитающих со «вспышечным» и «вспышечно-последовательным» способами активации миокарда желудочков и, далее, уравнения, характеризующие зависимость длительности комплекса QRS от абсолютной массы сердца (в граммах): 7=25,9А^'145 для млекопитающих со «вспышечно-последовательным» способом активации миокарда желудочков и 7=15,7J^-23 для млекопитающих со «вспышечным» способом активации миокарда желудочков. Эти уравнения свидетельствуют, во-первых, о том, что при равенстве массы сердца длительность комплекса QRSy млекопитающих со «вспышечным» способом активации миокарда желудочков меньше, чем у млекопитающих со «вспышечно-последовательным» способом активации миокарда желудочков, и не отличается от таковой у птиц (0=15,7, а= 25,9 и а= 17,0 соответственно). Это согласуется с тем, что пространственная организация периферической проводящей системы аналогична у млекопитающих со «вспышечным» способом активации миокарда желудочков [Клюшина, 198 la; Toshimori et al, 1988;Oosthoeketal., 1993;Ansarietal., 1999] иглиц [Шмакови др., 1979; Клюшина, 19816; Davies, Francis, 1946; Truex, Smythe, 1965; Moore, 1965; Gossrau, 1969; Lamers et al., 1991]. Во-вторых, при увеличении сердца у млекопитающих со «вспышечным» способом активации миокарда желудочков длительность комплекса QRS увеличивается с большим темпом, чем у млекопитающих со «вспышечно-последовательным» способом активации миокарда желудочков (¿=0,23 и 6=0,145 соответственно); причем этот темп увеличения примерно одинаков для млекопитающих со «вспышечным» способом активации миокарда желудочков и птиц (6=0,23 и 6=0,191 соответственно).

У птиц выделяют пять типов полёта [Viscor, Fuster, 1987]. Проведенный нами анализ данных свидетельствует об отсутствии связи между длительностью активации миокарда желудочков и типом полёта.

Таким образом, аллометрическое изменение длительности комплекса QRS подобно у птиц и млекопитающих. В целом у птиц больше относительная

масса сердца и ЧСС, но меньше длительность комплекса по сравнению с млекопитающими (табл. 4). У млекопитающих со «вспышечной» активацией миокарда желудочков больше длительность комплекса <2ИБ и относительная масса сердца, но меньше ЧСС по сравнению с млекопитающими со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков (табл. 4). У птиц и млекопитающих ЧСС в большей степени связана с длительностью комплекса QRS, чем с размерами сердца. Величины коэффициентов Ь (если ЬаО) в уравнениях, выведенных для длительности комплекса (ЗЯБот абсолютной массы сердца, дают основание для выдвижения гипотезы, что у эндотермных животных плотность сети волокон Пуркинье и/или контактов между проводящими и сократительными желудочковыми кардиомиоцитами в сердцах большего размера выше, чем в сердцах меньшего размера.

Таблица 4

Средние значения относительной массы сердца, частоты сердечных сокращений и длительности комплекса у птиц и млекопитающих.

Выборка Параметр

ОМС, % ЧСС, мин 1 QRS, мс

Птицы 0,862 287 25,3

Млекопитающие 0,512 140 67,6

Млекопитающие со «вспышечно-последова-тельной» активацией миокарда желудочков 0,482 203 42,8

Млекопитающие со «вспышечной» активацией 0,541 75 93,2

ОМС - относительная масса сердца. Значения вычислены на основе данных литературы.

Среди электрокардиографических комплексов аллометрический анализ проведен лишь для интервала PR у млекопитающих [Meijler, 1985; Meij ler et al., 2002; Noujaim et al., 2004; Meijler, Strackee, 2006а]. Длительность интервала PR в ряду млекопитающих аллометрически увеличивается с увеличением массы и аллометрически уменьшается с увеличением ЧСС. Такая направленность изменения длительности интервала PR у млекопитающих аналогична направленности изменения длительности комплекса QRS. Гемодинамический смысл увеличения атриовентрикулярной задержки (удлинения интервала PR) с увеличением размеров сердца в ходе эволюции состоял в обеспечении адекватного размерам сердца времени наполнения желудочков [Meijler et al., 2005; Meijler, Strackee, 20066]. Однако проблема взаимосвязи гемодинамического и электрического масштабирования атриовентрикулярной задержки остается нерешенной [Billette, 1999; Meijler et al., 2005]. На наш взгляд, не менее важной является проблема электрического и гемодинамического масштабирования

процесса активации миокарда. В данном исследовании мы впервые провели аллометрический анализ длительности комплекса ()Я8у птиц и млекопитающих. Гемодинамический смысл отрицательной аллометрии длительности активации миокарда желудочков с размерами сердца в ходе эволюции заключается, вероятно, в формировании необходимого функционального асинхронизма в деятельности сократительных кардиомиоцитов желудочков для обеспечения адекватного потребностям организма ударного объёма сердца. Это предположение нуждается в непосредственных доказательствах, но согласуется с гипотезой о том, что в эволюции гемодинамика управляет электрической активностью сердца [Меу1ег е1 а!., 2005].

Функционирование определенных систем организма направлено на поддержание на нужном уровне метаболизма за счёт снабжения клеток необходимым количеством кислорода. Деятельность сердца в таком контексте призвана обеспечить адекватный потребностям организма сердечный выброс, который определяется ударным объёмом и ЧСС. В ходе эволюции гомойотермии энергетические затраты живых организмов увеличивались. Это возможно было осуществить двумя путями: увеличением ЧСС, которое ограничено скоростью протекания электрических процессов в сердце, и увеличением ударного объёма, которое может обеспечиваться лишь увеличением размеров сердца, ограниченного, в свою очередь, размерами тела, которые также претерпевали изменения. Проведённый нами анализ свидетельствует, что эти процессы происходили в ходе эволюции независимо.

Изменение в филогенезе размеров тела и вместе с этим сердца неизменно отражалось на длительности активации миокарда желудочков. При очень больших размерах сложнее достичь синхронизации возбуждения и последующего сокращения желудочков сердца для адекватного ударного объёма. Адаптация заключалась в относительном уменьшении длительности активации. Морфологической основой для неё явилось формирование волокон Пуркинье в толще стенок желудочков сердца, что физиологически проявилось как «всиышечная» активация миокарда желудочков.

Изменение ЧСС также связано с изменением длительности активации миокарда желудочков. Основываясь на гипотезе о том, что в эволюции гемодинамика управляет электрической активностью сердца [Меу1ег й а!., 2005], можно предположить, что уменьшение длительности активации миокарда желудочков было вторичным по отношению к увеличению ЧСС, инициировано им и имело обратную связь с гемодинамикой и кардиодинамикой. Око могло способствовать в ходе эволюции уменьшению длительности сердечного цикла (то есть увеличению ЧСС), которое нельзя было проводить только за счёт диастолы, хотя очевидно, что вклад уменьшения длительности активации миокарда желудочков в увеличение ЧСС был незначительным на фоне изменений длительности диастолы и периода изгнания. Уменьшение длительности активации миокарда желудочков не могло не иметь предела,

который проявился, по всей вероятности, в оптимальном количественном соотношении сократительных и проводящих кардиомиоцитов. Гемодинамический смысл аллометрического уменьшения длительности активации миокарда желудочков (если рассматривать активацию как функциональный асинхронизм в деятельности сократительных кардиомиоцитов желудочков для создания адекватного ударного объёма) с увеличением ЧСС в ходе эволюции заключается, вероятно, в поддержании адекватного потребностям организма сердечного выброса.

Анализ выведенных нами аллометрических уравнений позволяет сделать предположение о трёх направлениях эволюции. Первое направление характеризовалось изменением главным образом ЧСС (млекопитающие со «вспышечно-последовательной» активацией миокарда желудочков); второе направление было связано преимущественно с изменением размеров сердца (млекопитающие со «вспышечной» активацией миокарда желудочков); а развитие по третьему пути сопровождалось изменением как ЧСС, так и размеров сердца (птицы). Изменение сердечного выброса у птиц за счёт обоих составляющих было связано, по-видимому, с более высоким по сравнению с млекопитающими уровнем базального метаболизма [Calder, 1968;Grubb, 1983; McNab, 2009], необходимым для полёта [Дольник, 1981]. Возникновение в эволюции «вспышечной» активации миокарда желудочков у млекопитающих также объясняется с позиций энергетических затрат организма. В частности, копытные животные, для которых характерна такая активация, имеют самую высокую скорость базального метаболизма среди млекопитающих [Hayssen, Lacy, 1985]. Увеличение размеров сердца, обусловившее в ходе эволюции формирование «вспышечной» активации миокарда желудочков, можно рассматривать как один из механизмов увеличения сердечного выброса для обеспечения адекватного снабжения организма кислородом.

Таким образом, мы предложили гипотезу, объясняющую причины и пути формирования двух типов активации миокарда желудочков у эндотермных животных. Дальнейшие исследования должны быть направлены на решение вопросов, является ли резкое увеличение частоты сердечных сокращений в условиях напряжения (например, при физической нагрузке [Рощевский и др., 19746] и стрессе [Рощевский и др., 1976] у копытных животных и при взлёте [Ackerman et al., 2004] и стрессе [Machida et al., 2001 ] у птиц) прямым следствием «вспышечной» активации миокарда желудочков, можно ли рассматривать её как фактор надёжности функционирования сердечно-сосудистой системы и интенсификации насосной функции сердца в условиях максимального напряжения организма [Шмаков, 1990]. Сердце, выполняя свою функцию -нагнетание крови в сосудистое русло, работает в сложном взаимодействии с дыхательной системой, системой транспорта газов кровью и газообмена в легких и такнях, нервной и эндокринной системами. Конечным результатом этого взаимодействия является адекватное потребностям организма снабжение

кислородом. Поскольку в ходе эволюции происходит оптимизация комплекса функций [Шмидт-Ниельсен, 1987], системный подход позволит приблизиться к решению вопроса о преимуществах и недостатках разных типов активации миокарда желудочков в тех или иных условиях существования позвоночных животных.

Активация и реполяризация миокарда желудочков курицы при синусно-предсердном ритме и элекгрокардиостимуляции

Анализ, представленный выше, свидетельствует о том, что временная организация систолы сердца у птиц и млекопитающих в целом сходна, тип активации миокарда желудочков не определяет её и напряжённость работы, сердца, а длительность процесса активации миокарда изменяется с одинаковой закономерностью у млекопитающих и птиц. Очевидно, что для объяснения этих результатов необходимо исследовать процессы, которые лежат в основе сокращения сердечной мышцы. Поскольку сокращение сердца инициируется деполяризацией и происходит в период реполяризации миокарда и определяется инотропными и лузитропными свойствами миокарда, мы изучили последовательность активации и реполяризации желудочков сердца и их инотропное и лузитропное состояния у птиц (на примере курицы). Для более полного выяснения закономерностей мы использовали электрокардиостимуляцию, поскольку она, являясь адекватным раздражителем для сердца, существенно изменяет его электрическую активность и позволяет смоделировать (в частности у млекопитающих при некоторых локализациях стимулирующего электрода), «последовательный», более древний тип активации желудочкового миокарда. Эти исследования мы провели на птицах (на примере курицы), поскольку подобные сведения о функционировании сердец у млекопитающих широко представлены в литературе.

Активация миокарда желудочков при синусно-предсердном ритме у курицы характеризуется полифокальностью и мозаичностью деполяризации субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев [Харин и др., 2001; Харин, 2003; КЬапп, 2004]. При электростимуляции основания левого желудочка волна деполяризации в миокарде свободной стенки левого желудочка распространялась слева направо и от основания к верхушке. При стимуляции как основания правого желудочка, так и верхушки левого желудочка активация миокарда свободной стенки левого желудочка проходила в направлении от верхушки к основанию и справа налево. Последовательность активации не зависела от места нанесения стимула по всей глубине стенок желудочков сердца.

.Длительность активации миокарда свободной стенки левого желудочка составила 9,3±1,0 мс при синусно-предсердном ритме и увеличивалась при электрической стимуляции желудочков. Наименьшее увеличение (в 1,6±0,5 раза) происходило при субэндокардиальной стимуляции средней части левого

желудочка, наибольшее увеличение (в 2,4±0,3 раза) - при эпикардиальной стимуляции основания левого желудочка. Длительность комплекса при электрической стимуляции желудочков сердца увеличивалась на 28-69% по сравнению с синусно-предсердным ритмом (23,2±2,6 мс).

При эктопическом возбуждении желудочков сердца курицы полифокальность и мозаичность активации миокарда желудочков, характерные для синусно-предсердного ритма, не были выражены наряду со значительным увеличением длительности активации; миокард обоих желудочков охватывался возбуждением преимущественно миогенным путём при модифицированном участии системы волокон Пуркинье.

Реполяризация желудочков сердца при синусно-предсердном ритме проходила без какой-либо полифокальности, её последовательность зависела главным образом от локальных реполяризационных свойств миокарда (/=0,830; /><0,001). При электрической стимуляции желудочков сердца длительность реполяризации и дисперсия ИАВ миокарда свободной стенки левого желудочка изменялись незначимо, различия в дисперсии реполяризации и ИАВ между эктопическим возбуждением разной локализации не обнаружены; зависимость последовательности реполяризации от последовательности активации, как правило, возрастала (при эпикардиальном эктопическом возбуждении больше, чем при субэндокардиальном), при сохранении высокой корреляции между последовательностью реполяризации и распределением ИАВ. Апикобазальные различия в длительности ИАВ больше, чем трансмуральные как при синусно-предсердном ритме, так и при эктопическом возбуждении желудочков сердца.

Трансмуральные гетерогенность реполяризации. При синусно-предсердном ритме субэпикардиальные слои свободной стенки левого желудочка реполяризовались раньше субэндокардиальных; длительность ИАВ в субэндокардиальных слоях была больше, чем в субэпикардиальных; выраженность трансмуральных различий в длительности ИАВ в средней и верхушечной частях свободной стенки левого желудочка была выше, чем в основании. При электрической стимуляции желудочков сердца на 11-50% проанализированных интрамуральных игл (в зависимости от локализации электрического стимула) была зафиксирована реверсия трансмуральных различий (то есть субэндокардиальные слои реполяризовались раньше субэпикардиальных), что обусловливало уменьшение трансмуральных различий реполяризации вплоть до реверсии (при эпикардиальной стимуляции основания правого желудочка); трансмуральные различия в длительности ИАВ были выражены меньше, чем при синусно-предсердном ритме; выраженность трансмуральных различий в длительности ИАВ была неодинакова в разных областях (верхушка, средняя часть, основание) свободной стенки левого желудочка сердца в зависимости от локализации электрического стимула; наименьшее увеличение ИАВ происходило при эпикардиальной стимуляции верхушки левого желудочка; при правожелудочковой стимуляции ИАВ во всех

областях свободной стенки левого желудочка увеличивались существенно больше, чем при левожелудочковой стимуляции.

Апикобазальная гетерогенность реполяризации. При синусно-предсердном ритме короткие ИАВ регистрировались в основании, средней длительности - на верхушке, наиболее длинные - в средней части свободной стенки левого желудочка. При электрической стимуляции верхушки левого желудочка основание являлось областью ранней реполяризации (короткие ИАВ), тогда как при электрической стимуляции основания оно реполяризовалось позже верхушки (ИАВ в основании больше, чем на верхушке). При электрической стимуляции желудочков сердца, за исключением эпикардиальной стимуляции верхушки левого желудочка, ИАВ увеличивались во всех слоях миокарда свободной стенки левого желудочка. При правожелудочковой стимуляции ИАВ, как в свободной стенке левого желудочка в целом, так и во всех ег слоях (субэндокардиальном, интрамуральном, субэпикардиальном), увеличивались существенно больше, чем при левожелудочковой стимуляции. Наибольшие изменения в длительности ИАВ при стимуляции левого желудочка, по сравнению с синусно-предсердным ритмом, наблюдались в средней части свободной стенки левого желудочка, а наименьшие - в основании (при стимуляции верхушки) и на верхушке (при стимуляции основания). Субэндокардиальная левожелудочковая стимуляция значимо влияла на длительность ИАВ во всех слоях верхушки и средней части свободной стенки левого желудочка (при стимуляции верхушки) и во всех слоях основания и средней части (при стимуляции основания); эпикардиальная стимуляция основания левого желудочка приводила к статистически значимому удлинению ИАВ во всех слоях средней части и в интрамуральном и субэпикардиальном слоях основания свободной стенки левого желудочка.

Апикобазальные различия во времени реполяризации и длительности ИАВ в различных слоях свободной стенки левого желудочка сердца (субэндокардиальном, интрамуральном, субэпикардиальном) отличались при синусно-предсердном ритме и электрической стимуляции желудочков сердца. Их выраженность была наименьшей при правожелудочковой стимуляции. При субэндокардиальной стимуляции основания правого желудочка и верхушки и основания левого желудочка общему апикобазальному градиенту соответствовал апикобазальный градиент в каждом из трех слоев, при эпикардиальной стимуляции верхушки и основания левого желудочка -апикобазальный градиент в интрамуральном слое, при эпикардиальной стимуляции правого желудочка - в субэндокардиальном и интрамуральном слоях.

Межжелудочковая гетерогенность реполяризации при синусно-предсердном ритме. Величина среднего ИАВ в субэпикардиальном слое правого желудочка была больше (р<0,05), чем в субэпикардиальном слое левого желудочка.

Наши результаты в сочетании с данными литературы позволяют сделать заключение, что десинхронизация активации миокарда желудочков при их эктопическом возбуждении у млекопитающих со «вспышечным» способом активации миокарда желудочков [Cojoc et al., 2006; Kharin et al., 2006] и птиц меньше, чем у млекопитающих со «вспышечно-последовательным» способом активации миокарда желудочков [Шмаков, Рощевский, 1997; Maisenbacher et al, 2009]. Это связано, очевидно, с пространственной организацией системы волокон Пуркинье, незначительный вклад которой в процесс активации желудочков сердца при их эктопическом возбуждении остаётся. Сопоставление полученных результатов с данными литературы свидетельствует об отсутствии принципиальных различий в закономерностях реполяризации миокарда желудочков между млекопитающими с разными способами активации миокарда желудочков и птицами.

Инотропное и лузитропное состояние желудочков сердца курицы при электрокардиостимуляции

Элекгрокардиостимуляция, а также локализация электрического стимула не влияли статистически значимо на максимальное систолическое давление, конечно-диастолическое давление, сократимость и расслабление левого желудочка сердца курицы (табл. 5). Как правило, максимальное систолическое давление в левом желудочке сердца при эндокардиальной стимуляции было незначительно выше, чем при эпикардиальной. В целом прослеживается тенденция, при которой инотропное и лузитропное состояния левого желудочка при правожелудочковой стимуляции ниже, чем при левожелудочковой. Такая же закономерность выявлена при изучении влияния электрокардиостимуляции на насосную функцию сердца у млекопитающих [Prinzen et al., 1998; Cojoc et al., 2006; Maisenbacher et al., 2009] и человека [Vanagt et al., 2004; Lieberman et al., 2006; Padeletti et al., 2006]. Полученные результаты согласуются с тем, что при правожелудочковой стимуляции десинхронизация охвата возбуждением миокарда желудочков курицы выше, чем при левожелудочковой стимуляции. Так, длительность асинхронного сокращения желудочков сердца варьировала от 44±9 мс до 52±11 мс при эктопическом возбуждении левого желудочка и от 53±14 мс до 59±11 мс при электрической стимуляции правого желудочка. Существенное изменение последовательности активации миокарда желудочков при их эктопическом возбуждении у курицы сопровождается незначительными изменениями насосной функции левого желудочка. Слабая подверженность насосной функции левого желудочка сердца курицы влиянию электрокардиостимуляции обусловлена, вероятно, пространственно-временнбй организацией процесса активации желудочкового миокарда.

В правом желудочке сердца курицы при электрокардиостимуляции происходило снижение максимального систолического давления и

сократимости, повышение конечно-диастолического давления и ухудшение расслабле ния (табл. 5). Правожелудочковая стимуляция значимо отличалась от левожелудочковой в отношении изменения максимального систолического давления и конечно-диастолического давления в правом желудочке (табл. 6).

Таблица 5

Показатели давления в желудочках сердца при их электростимуляции у курицы.

Зона стимуляции мед, мм рт.ст. КДД, мм рт.ст. мм рт.ст./с мм рт.ст./с

Левый желудочек

СР 103±20 (78-131) 7,б±4,8 (1-14) 2432±1564 (860-4820) -2002±1382 (-645-4375)

ЭНВЛЖ 100±23 9,3 ±7,1 2312±1539 -1653±994€р' опсл"

ЭПВЛЖ 90^2,7 -нСЛЖ. ЭПОЛЖ 9,3±6,8 2345±1585 -1779±1121ср

ЭНСЛЖ 102±26 10,0±8,5 2377±1693 -1704±1049

ЭПСЛЖ 100±25энслж 11,0±8,5 2304±1511 -1923±1160 мвлж

ЭНОЛЖ 100±23 10,6±9,1 2284±1602 -1757±1103 ср

ЭПОЛЖ 103±20 9,2±7,7 2341±1453 э"опж -1877±1183

ЭНОПЖ 99±27 9,6±7,8 2148±1329 -171Ш47

ЭПОПЖ ЭП0ЛЖ> ЭНОПЖ, ЭПВПЖ 10,2±8,1 2130±1352 эполж -1630±905

ЭПВПЖ 95±26 10,3±9,1 2114±1313 -1612±900

Правый желудочек

СР 16,6±4,2 (11-25) 2,8±1,9 (1-7) 259±88 (144-384) -254±162 (-125-625)

ЭНВЛЖ 16,7±4,7 3,8±2,0» 256±96 -214±115

ЭПВЛЖ 16,3±4,4 4,0±2,1ш 256±96 -236±160

ЭНСЛЖ 16,0±3,8ср 3,8±2,2ср 229±67 ш -214±98

ЭПСЛЖ 15,8±3,1ср 3^1,9« 224±80ср -224+142

ЭНОЛЖ 16,1±3,8 3,8±2,2 т 229±92 -170±91 ср

ЭПОЛЖ 16,2±3,3 3,8±2,0 ® 229±79 а -192±80

ЭНОПЖ 15,3±3,9ср 4,4±2,1 ш 219±90ср -163±92ш

ЭПОПЖ 14,9±3,7ср 4,4±2,4 ® 219±68ср -189±153ср

ЭПВПЖ 15,0±4,Зср 4,7±2,2 <* 213±87ср -170±95 ср

/1=9; индекс с подчеркиванием -р<0,01, индекс без подчеркивания ~р<0,05. МСД-максимальное систолическое давление, КДД - конечно-диастолическое давление, <1,Р/11/ - максимальная скорость повышения внутрижелудочкового давления (сократимость), - максимальная скорость снижения внутрижелудочкового

давления (расслабление). СР - синусно-предсердный ритм, ЭНВЛЖ - субэндокард верхушки левого желудочка, ЭПВЛЖ - эпикард верхушки левого желудочка, ЭНСЛЖ - субэндокард средней части левого желудочка, ЭПСЛЖ - эпикард средней части левого желудочка, ЭНОЛЖ - субэндокард основания левого желудочка, ЭПОЛЖ - эпикард основания левого желудочка, ЭНОПЖ - субэндокард основания правого желудочка, ЭПОПЖ - эпикард основания правого желудочка, ЭПВПЖ -эпикард верхушки правого желудочка. Для синусно-предсердного ритма в скобках указан диапазон значений.

Таблица 6

Статистическая значимость различий в показателях давления в правом желудочке сердца у курицы при электрокардиостимуляции.

Зона стимуляции ЭПВЛЖ ЭНСЛЖ ЭПСЛЖ ЭНОЛЖ ЭПОЛЖ ЭНОПЖ ЭПОПЖ ЭПВПЖ

Максимальное систолическое давление

ЭНВЛЖ j3<0,05 р<0,05 /КО .01 /КО,01 /><0,01

ЭПВЛЖ /><0,05 /><0,01 /><0,05

ЭПОЛЖ /><0,01

ЭНОПЖ р<0,01 /><0,05

Конечно-диастолическое давление

ЭНВЛЖ р< 0,01 /><0,01 /><0,01

ЭНСЛЖ /КО,05 /><0,05 р<0,05

ЭПСЛЖ /><0,01 р< 0,01 /КО, 01 /><0,01

ЭНОЛЖ /><0,01 /><0,01 /КО, 01

ЭПОЛЖ /><0,01 р<0,01 /><0,01

ЭНОПЖ /к0,01

эпопж /кО,01

Сократимость (APldtm*)

ЭНВЛЖ р<0,05 р<0,05 /><0,05 р<0,01 /><0,05 /ко,05 р<0,05

ЭПВЛЖ /><0,01 р<0,01 /КО,01 р<0,01

ЭПСЛЖ /><0,01

ЭНОЛЖ /к0,05

Расслабление (d/7d/,ra„)

ЭНВЛЖ /К0,05 /><0,01 /КО,01

ЭПВЛЖ /><0,01 /><0,01 /к 0,05 /к0,05

ЭНСЛЖ /><0,01 /><0,01 /КО,01

ЭПСЛЖ р<(),05 /><0,01 /><0,05 /КО,01

ЭПОЛЖ /><0,05

Сокращения те же, что и в таблице 5; п=9.

Сократимость правого желудочка при верхушечной стимуляции левого желудочка была значимо выше, чем при эктопическом возбуждении другой локализации (табл. 5, 6). Ухудшение расслабления правого желудочка было значимым при правожелудочковой стимуляции по сравнению с синусно-предсердным ритмом (табл. 5) и левожелудочковой стимуляцией (табл. 6). Инотропное и лузитропное состояния правого желудочка в наибольшей мере сохранялись при стимуляции верхушки левого желудочка и значительнее всего ухудшались при правожелудочковой стимуляции по сравнению с синусно-предсердным ритмом. Аналогичная картина наблюдается у человека [Donal et al., 2007]. Высокая подверженность насосной функции правого желудочка (по сравнению с насосной функцией левого желудочка) электрокардиостимуляции и наибольшее её снижение при правожелудочковой стимуляции обусловлены влиянием сокращения левого желудочка сердца на механику сокращения правого желудочка [Fogel et al., 1995] и с ролью левого желудочка в изгнании крови из правого [Moon et al., 1993; Santamore, Gray, 1995; Mau et al., 2007].

Ведущая роль при этом принадлежит межжелудочковой перегородке [Saleh et al., 2006]. Влияние сокращения левого желудочка на сокращение правого подтверждается наличием высокой корреляции между максимальным систолическим давлением в правом и левом желудочках, как при синусно-предсердном ритме (г=0,80;/?<0,05), так и при эктопическом возбуждении сердца (>•=0,83-0,92; р<0,05), и менее тесной связью между желудочками сердца в отношении конечно-диастолического давления, dP/dt^ и d/Vdimm, как при синусно-предсердном ритме (соответственно г=0,43, г=0,50 и /-=-0,24; для всех р>0,05), так и при эктопическом возбуждении сердца (соответственно r=0,41-0,87,/j<0,05, если г=0,76-0,87; >=0,35-0,69, ¿><0,05, если г=0,68 и 0,69;

02-0,52,¿>>0,05).

Сократимость и расслабление правого желудочка были подвержены влиянию элекгрокардиостимуняции больше (р<0,05), чем левого. В зависимости от локализации очага эктопического возбуждения снижение dP/dtmzx в левом желудочке происходило на2-13%, а изменение dP/dimm~ на4-19%; для правого желудочка снижение dP/dt и изменение dP/dt . составили соответственно

- max mm

1-18% и 7-36%. Для обоих желудочков сердца лузитропный эффект электрокардиостимуляции (за исключением эпикардиальной стимуляции средней части левого желудочка) был выражен сильнее, чем инотропный (р<0,05). Преобладание лузитропного эффекта стимуляции над инотрояным в правом желудочке было выше (р>0,05), чем в левом. Изменения насосной функции правого желудочка сердца при электрокардиостимуляции у курицы и собаки имеют сходную направленность [Киблер и др., 2009] вследствие сходства последовательности активации миокарда желудочков при их эктопическом возбуждении [Шмаков, Рощевский, 1997; Шмаков и др., 2000; Kharin et al., 2006, 2007]. Некоторые различия во влиянии локализации эктопического возбуждения на насосную функцию правого желудочка у курицы и собаки [Киблер и др., 2009] обусловлены, вероятно, такими особенностями желудочков сердца, как пространственная организация проводящей системы, архитектоника волокон сократительного миокарда, структура клапанного аппарата.

Таким образом, несмотря на морфофункциональные особенности желудочков сердца птиц, направленность изменений насосной функции желудочков сердца при электрокардиостимуляции аналогична у курицы и млекопитающих (собака, свинья, человек) [Киблер и др., 2009; Prinzen et al., 1998; Vanagt et al., 2004; Cojoc et al., 2006; Lieberman et al., 2006; Padeietti et al.,

2006; Donal et al., 2007; Maisenbacher et al., 2009].

***

Проведенное сравнительно-физиологическое исследование позволило выявить закономерности функциональной организации систолы сердца у млекопитающих с разными типами активации миокарда желудочков я птиц.

Несмотря на различия в способе охвата возбуждением миокарда желудочков, функциональная организация систолы у изученных видов животных имеет общие закономерности. Вместе с тем эндотермные животные с разными типами активации миокарда различаются по степени напряжённости насосной функции желудочков. Режим работы сердца у млекопитающих и птиц обусловливается в большей степени частотой сердечных сокращений, тогда как тип активации миокарда желудочков не вносит существенный вклад в его напряжённость. Предложена гипотеза, в соответствии с которой повышение уровня метаболизма в организме позвоночных животных в процессе эволюции осуществляется со стороны сердца формированием адекватного сердечного выброса путём увеличения частоты сердечных сокращений и/или ударного объема, что приводит к структурным преобразованиям сердца и, как следствие, к изменению его электрической организации. Рассмотрены дальнейшие направления и перспективы исследований, вытекающие из данной работы.

ВЫВОДЫ

1. Частота сердечных сокращений, в отличие от способа активации миокарда желудочков и относительной массы сердца, является важнейшим фактором, определяющим временною организацию систолы и напряжённость работы сердца у эндотермных животных с разными способами активации миокарда желудочков.

2. Сердца млекопитающих функционируют в менее напряжённом режиме, чем сердца птиц, а сердца копытных животных по сравнению с сердцами грызунов, при этом существуют половые различия во временной организации систолы и напряжённости работы сердца.

3. Независимо от типа активации миокарда желудочков изменение её длительности, как в ряду птиц, так и в ряду млекопитающих разных видов, характеризуется степеннбй зависимостью от массы тела и массы сердца (отрицательная аллометрия) и обратной степеннбй зависимостью от частоты сердечных сокращений; при этом аллометрическая связь длительности активации миокарда желудочков с частотой сердечных сокращений больше, чем с массой тела и массой сердца, а связь с относительной массой сердца отсутствует.

4. Установлены закономерности реполяризации миокарда желудочков при синусно-предсердном ритме у птиц: наличие трансмуральных, апикобазальных и межжелудочковых различий реполяризационных свойств миокарда; неодинаковая выраженность апикобазальных и трансмуральных различий реполяризационных свойств миокарда соответственно в разных слоях стенки и в разных областях желудочков сердца; детерминированность последовательности реполяризации локальными реполяризационными свойствами миокарда.

5. При эктопическом возбуждении желудочков сердца у птиц закономерным является увеличение длительности активации миокарда желудочков наряду с уменьшением гетерогенности, проявляющейся при синусно-предсердном ритме в виде полифокальности и мозаичности, а также неоднородное изменение локальных реполяризационных свойств миокарда и увеличение влияния последовательности активации на последовательность реполяризации.

6. Отрицательный эффект электрической стимуляции желудочков сердца птиц на насосную функцию правого желудочка больше, чем на насосную функцию левого желудочка, а на расслабление желудочков сердца выражен сильнее, чем на сократимость. Наибольшее снижение насосной функции желудочков сердца происходит при электрической стимуляции верхушки правого желудочка.

7. Увеличение длительности возбуждённого состояния желудочков сердца ухудшает их инотропное и лузитропное состояния у птиц.

8. Закономерности реполяризации желудочков сердца при синусно-предсердном ритме и реакции электрического, инотропного и лузитропного состояний желудочков сердца на электрокардиостимуляцию аналогичны у птиц и млекопитающих.

9. Сформулирована концепция о детерминирующем влиянии условий гемодинамики, изменяемых для обеспечения потребностей организма, на формирование разных типов активации миокарда желудочков через структурные преобразования сердца у эндотермных животных в процессе филогенеза.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Патент

1. Пат. 2213377 Рос. Федерация: МКИ7 G 09 В 23/286А61В 17/12.Способуменьшения просвета кровеносного сосуда / Крандычева В.В., Харин С.Н.; заявитель и патентообладатель Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН. - № 2002105571/14; заявл. 01.03.02; опубл. 27.09.03, Бюл. № 27 (III ч.).

Статьи в рецензируемых журналах

2. Харин С.Н., Рощевская И.М., ШмаковД.Н., Рощевский М.П. Корреляцияво времени кардиоэлектрического поля на поверхности туловища и последовательности деполяризации эпикарда желудочков сердца у голубя // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. Т. 86, № 12. С. 1604-1611.

3. Харин С.Н., Шмаков Д.Н., Антонова H.A., Рощевская И.М., Рощевский М.П. Формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела в период

активации миокарда желудочков у курицы Gallus domesticus // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2001. Т. 37, № 2. С. 121-127.

4. Харин С.Н., Шмаков Д.Н. Кардиоэлектрическое поле в период репсшяргоации желудочков сердцау курицы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2003. Т. 89, №7. С. 803-809.

5. Kharin S.N. Depolarisation and repolarisation sequences of ventricular epicardium in chickens (Gallus gallus domesticus) // Сотр. Biochem. Physiol., Part AMol. Integr. Physiol. 2004. Vol. 137, № 1. P. 237-244.

6. Харин C.H., КрандычеваВ.В.,Шмашв Д.Н., Сократительная и электрическая функции сердца при гипертрофии левого желудочкау крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2004. Т. 137, № 5. С. 489-492.

7. Харин С.Н., Крандычева В.В. Методика сужения почечной артерии для моделирования реноваскулярной гипертензии у крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2004. Т. 138,№7. С. 118-120.

8. Kharin S.N., Krandycheva V. V., Shmakov D.N. Depolarization pattern of ventricular epicardium in two-kidney one-clip hypertensive rats // Exp. Physiol. 2005. Vol. 90, № 4. P. 621-626.

9. Шмаков Д.Н., Харин C.H. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела птиц в период активации миокарда предсердий // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2005. Т. 41, № 5. С. 430-435.

10. Krandycheva V.V., Kharin S.N., Shmakov D.N. P-wave body surface potential distribution in rats // J. Electrocardiol. 2006. Vol. 39, № 1. P. 88-92.

11. Kharin S.N., Shmakov D.N. Myocardial contractility in chickens (Gallus gallus)'. analysis of systolic time intervals // Сотр. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 2006. Vol. 143, №3. P. 326-331.

12. Kharin S., Antonova N., Shmakov D. Left ventricular myocardial activation under ventricular paced beats in chickens Gallus gallus domesticus И Сотр. Biochem. Physiol., Part AMol. Integr. Physiol. 2006. Vol. 145, №4. P. 540-545.

13. Харин C.H., Антонова H.A., Шмаков Д.Н. Трансмуральный градиент восстановления возбудимости миокарда левого желудочка курицы Gallus domesticus // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2007. Т. 43, № 1. С. 99-101.

14. Kharin S., Antonova N., Shmakov D. Activation pattern of the avian left ventricle during ventricular pacing // Anadolu Kardiyol. Derg. 2007. Vol. 7, Suppl. 1. P. 95-97.

15. Харин C.H., Шмаков Д.Н., Крандычева B.B., Витязев В.А. Структура систолы сердца у млекопитающих и птиц // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008.Т. 94,№2. С. 184—190.

16. Харин С.Н., Киблер Н.А., Шмаков Д.Н. Влияние эктопического возбуждения на насосную функцию желудочков сердца курицы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008. Т. 94, № 6. С. 670-680.

17. Киблер Н. А., Харин С.Н.,ЦветковаА.С., Азаров Я.Э., Шмаков Д.Н. Влияние эктопического возбуждения на насосную функцию правого желудочка

курицы и собаки // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2009. Т. 45, № 1. С. 92-96.

18. Kharin S.N., Shmakov D.N., Vityazev V.A. Characterization of systolic intervals in healthy, conscious sheep//Am. J. Vet. Res. 2009. Vol. 70, № 3. P. 330—333.

19. Kharin S.N., Shmakov D.N., Antonova N.A. Effects of ectopic pacing on repolarization of the chicken left ventricle // Physiol. Res. 2009. Vol. 58, № 3. P.351-361.

20. Krandycheva V.V., Kharin S.N., Azarov J.E., Shmakov D.N. The effects of renovascular hypertension on repolarization of ventricular epicardium // Exp. Clin. Cardiol. 2009. Vol. 14, №2. P. e5 l-e56.

21. Kharin S., Shmakov D. A comparative study of contractility of the heart ventricle in some ectothermic vertebrates //Acta Herpetol. 2009. Vol. 4, № 1. P. 57-71.

22. Харин C.H. Масштабирование электрокардиографического комплекса QRS у птиц// Вестн. Урал. мед. академ. науки. 2009. № 2. С. 239-240.

Другое публикации в научных изданиях

23. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N. A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric field in birds // Electrocardiology'98: Proc. of the XXVth Int. Congr. on Electrocardiol., Budapest, Hungary, 1998. Singapore: World Sci., 1999. P. 127-130.

24. Харин C.H. Формирование кардиоэлектрического поля при «вспышечном» типе активации миокарда желудочков (на примере птиц) // Исследовано в России: электрон, многопредм. журн. 2003. [Т. 6]. С. 1558-1574. URL: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/132.pdf (дата обращения: 08.08.2008).

25. Харин С.Н., Шмаков Д.Н. Кардиодинамика у кур // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова: XIX съезд физиол. о-ва им. И.П. Павлова: тез. докл. Ч. 1. 2004. Т. 90, № 8. С. 463-464.

26. Шмаков Д.Н., Харин С.Н., Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела птиц в период возбуждения предсердий // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова: XIX съезд физиол. о-ва им. И.П. Павлова: тез. докл. Ч. 1.2004. Т. 90, № 8. С. 467.

27. Krandycheva V.V., Kharin S.N., Shmakov D.N. P-QRST body surface potential distribution in Goldblatt hypertensive rats // Folia Cardiol. 2005. Vol. 12, Suppl. D.P. 123-126.

28. Kharin S., Antonova N., Shmakov D. Activation pattern of the avian left ventricle during ventricular pacing // J. Electrocardiol. 2007. Vol. 40, № 4S. P. S5-S6.

29. Kharin S.N., Kibler N.A., Tsvetkova A.S., Azarov J.E., Shmakov D.N. A comparative study of the inotropic and Iusitropic effects of cardiac pacing on the right ventricle in mammals and birds // Acta Physiol. Sin. 2008. Vol. 60, Suppl. 1. P. 152.

Лицензия № 0025 от 20.06.96 Компьютерный набор. Формат 60x90/16. Бумага Куш Lux. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № 99.

Информационно-издательский отдел Института физиологии Коми НЦ УрО РАН

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Харин, Сергей Николаевич

Список сокращений.

Введение.

1 Сравнительно-физиологический анализ структурно-функциональной организации сердец у птиц и млекопитающих (обзор литературы).

1.1 Птицы как объект для изучения сердечно-сосудистой системы.

1.2 Анатомо-морфологическая характеристика сердец у птиц и млекопитающих.

1.3 Функциональная деятельность сердец у птиц и млекопитающих.

1.3.1 Биоэлектрическая активность сердца.

1.3.2 Кардиодинамика и гемодинамика.

1.3.3 Фазовая структура систолы сердца.

2 Материал и методы исследования.

2.1 Изучение структуры систолы сердца у птиц и млекопитающих.

2.2 Моделирование гипертрофии левого желудочка сердца.

2.3 Аллометрическое масштабирование.

2.4 Изучение электрической активности желудочков сердца у птиц.

2.5 Изучение инотропного и лузитропного состояния желудочков сердца у птиц.

3 Результаты исследования.

3.1 Фазовая структура систолы сердца.

3.1.1 Птицы.

3.1.2 Млекопитающие со «вспышечным» типом активации миокарда желудочков.

3.1.3 Млекопитающих со «вспышечно-последовательным» типом активации миокарда желудочков.

3.1.4 Сравнительный анализ структуры систолы сердца у птиц и млекопитающих.

3.2 Аллометрия длительности комплекса начальной желудочковой активности, частоты сердечных сокращений и относительной массы сердца у птиц и млекопитающих.

3.3 Функциональная деятельность сердца птицы.

3.3.1 Активация и реполяризация миокарда желудочков курицы.

3.3.2 Инотропное и лузитропное состояние желудочков сердца курицы.

4 Обсуждение результатов.

4.1 Сравнительный анализ фазовой структуры систолы сердца у птиц и млекопитающих.

4.2 Аллометрическое масштабирование длительности комплекса начальной желудочковой активности, частоты сердечных сокращений и относительной массы сердца у птиц и млекопитающих.

4.3 Активация и реполяризация миокарда желудочков и инотропное и лузитропное состояние желудочков сердца птицы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические закономерности функционирования желудочков сердца у птиц и млекопитающих"

Актуальность исследования. В ходе морфофункциональной эволюции камерных сердец у позвоночных животных сформировалось несколько способов охвата возбуждением миокарда желудочков [Рощевский, 1972; Шмаков, 1990; Шмаков, Рощевский, 1997]. Поскольку активация миокарда является предшественником его сокращения, очевидно, разная последовательность активации обусловливает разную последовательность сокращения и, следовательно, кардиодинамику, под которой понимается временная организация сердечного цикла и изменение давления и объема полостей сердца в течение сердечного цикла [Парин, Карпман, 1980]. «Вспышечный» способ активации миокарда желудочков является наиболее сложным и, возможно, эволюционно более прогрессивным, чем «вспышечно-последовательный» и «последовательный» способы. Вопросы о происхождении в филогенезе и об эволюционном значении «вспышечного» способа активации миокарда желудочков и о том, можно ли рассматривать его как фактор интенсификации насосной функции сердца и надежности функционирования сердечно-сосудистой системы в условиях максимального напряжения организма, остаются открытыми. Сравнительно-физиологические исследования являются одним из путей выяснения механизмов эволюции сердечной деятельности и выявления причинно-следственных связей в сердце с использованием моделей, предоставляемых природой.

Фазовый анализ сердечной деятельности позволяет определить сократимость желудочков сердца [Карпман, 1965]. Временная организация сердечного цикла изучена наиболее полно лишь у собаки [Сальманович, Кошарская, 1966; Прусс, Новицкий, 1967; Аринчин, Сенько, 1970; Овсянников, Санкин, 1973; Knudson, Amend, 1976] и кролика [Трохименко, 1968; Бабкин, Белов, 1976; Goch et al., 1980; Long et al., 1982]. Данные о структуре сердечного цикла у копытных животных [Spörri, 1965; Ackermann et al., 1976; Pipers et al., 1977, 1978; Berman et al., 1980; Moses, Ross, 1987; du Plooy, Schutte, 1989; Lightowler et al., 2003; Hallowell et al., 2007], грызунов [Schoemaker, Smits, 1990; Moises et al., 2000; Brown et al., 2002] и некоторых других млекопитающих [Pipers et al., 1979; Nelson et al., 2003] фрагментарны, и целостная картина отсутствует. Временная организация сердечного цикла у птиц не изучена.

Птицы по своим физиологическим параметрам [Avian physiology, 1976; Holmes, Ottinger, 2003; McNab, 2009] являются уникальным объектом для сравнительно-физиологических исследований, в том числе и для изучения деятельности сердечно-сосудистой системы, которая характеризуется рядом специфических особенностей в строении клапанного аппарата [Соколов, 1978; Прошева, Рапота, 1989; Lu et al., 1993а; Yildiz, Cavusoglu, 2004], архитектонике [Robb, 1965; Bezuidenhout, 1983] и пространственной организации проводящей системы [Клюшина, 1981а, б; Прошева, 1990; Lu et al., 1993а, б] сердца, активации миокарда желудочков [Шмаков и др., 1979], динамике распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела [Харин и др., 2000, 2001], гемодинамике [Grubb, 1983; Seymour, Blaylock, 2000]. Вместе с тем мало изучена механическая деятельность сердца [Цывьян и др., 2001], немногочисленны сведения о кардиодинамике, имеются лишь отрывочные данные об инотропных свойствах и динамике давления в полости левого желудочка сердца [Furaival et al., 1973; Gruver et al., 1993]. Отсутствуют сведения об интрамуральной реполяризации миокарда, влиянии электрокардиостимуляции на функцию сердца у птиц. Эти значительные пробелы в физиологии птиц не позволяют интерпретировать результаты сравнительно-физиологического исследования временной организации сердечного цикла. В отсутствии этих знаний невозможно построить теорию адаптации и эволюции деятельности сердечно-сосудистой системы и в наиболее полной мере раскрыть принципы функциональной организации сердца.

Значимый вклад в прояснение вопроса о значении и причинах возникновения в процессе филогенеза разных способов активации миокарда желудочков может внести исследование масштабирования биологических процессов в сердце. Такой подход в изучении электрофизиологии сердца применен к настоящему времени лишь для атриовентрикулярной задержки у млекопитающих [Меу1ег е1 а1., 2002, 2005; 1Мо1уат1 ег а\., 2004; Меу1ег, Strack.ee, 2006а, б]. Закономерности изменения длительности начальной желудочковой активности у животных с разными способами активации желудочкового миокарда не выяснены, несмотря на наличие большого количества электрокардиографических данных.

Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проекты № 03-04-48001-а «Сравнительно-физиологическое исследование фазовой структуры сердечного цикла у животных с разными способами активации миокарда желудочков» и № 06-04-48022-а «Закономерности функционирования желудочков сердца птиц»); Программой Президента Российской Федерации для поддержки молодых ученых - кандидатов наук - и их руководителей (проект № МК-5347.2006.4 «Закономерности функционирования желудочков сердца птиц»); Программой поддержки научных проектов Уральского отделения РАН (проекты «Скрининг кардиотропных препаратов в экспериментальных моделях патологических процессов в сердце» и «Электрическая гетерогенность миокарда и кардиогемодинамика в экспериментальных моделях патологических процессов в сердце и при действии кардиотропных препаратов»); Фондом содействия отечественной науке.

Задачи исследования:

1) Изучить временную организацию систолы сердца у птиц (курица, перепел) и млекопитающих (овца, крыса).

3) Определить аллометрические отношения между массой тела, массой сердца, частотой сердечных сокращений ' и длительностью электрокардиографического комплекса начальной желудочковой активности у млекопитающих и птиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Ведущим фактором, детерминирующим временную организацию систолы и насосную функцию сердца у эндотермных животных, является частота сердечных сокращений, тогда как способ активации миокарда желудочков и относительная масса сердца не вносят существенный вклад в их формирование. При этом сердца млекопитающих работают в менее напряжённом режиме, чем сердца птиц, а сердца копытных животных по сравнению с сердцами грызунов.

Установлены принципы изменения длительности начальной желудочковой активности у птиц и млекопитающих. Определены закономерности реполяризации желудочков сердца при синусно-предсердном ритме у птиц: наличие трансмуральной, апикобазальной и межжелудочковой гетерогенности реполяризационных свойств миокарда; неодинаковая выраженность трансмуральных различий реполяризационных свойств миокарда в разных областях стенки желудочков и апикобазальных различий в разных слоях желудочков; детерминированность последовательности реполяризации локальными реполяризационными свойствами миокарда. Выявлены закономерности изменения функционального состояния желудочков сердца птиц в ответ на электрокардиостимуляцию: уменьшение гетерогенности и увеличение длительности активации миокарда обоих желудочков вследствие преобладания миогенного распространения волны возбуждения; неоднородное увеличение длительностей локальной реполяризации миокарда; большая уязвимость лузитропного состояния желудочков по сравнению с инотропным, а насосной функции правого желудочка по сравнению с насосной функцией левого желудочка; наибольшее снижение насосной функции сердца при эктопическом возбуждении правого желудочка. Сформулирована концепция о детерминирующем влиянии гемодинамики на формирование разных типов активации миокарда желудочков в процессе филогенетического развития теплокровных позвоночных.

Научно-практическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в сравнительную физиологию кровообращения и в выяснение механизмов адаптации и эволюции сердца. Полученные данные расширяют представления о функциональном состоянии сердца у позвоночных животных с разными способами активации желудочкового миокарда. Результаты исследования свидетельствуют о единых механизмах ответа желудочков сердца на электрокардиостимуляцию у птиц и млекопитающих, что важно для разработки общебиологических теорий, в частности теорий адаптации и эволюции. Выведены аллометрические уравнения, позволяющие оценить длительность процесса активации миокарда желудочков у млекопитающих и птиц. Разработан способ уменьшения просвета мелких кровеносных сосудов (патент № 2213377) для ограничения кровотока на любом заданном участке и дозированной ишемизации органов. Результаты исследования могут представлять интерес для специалистов, занимающихся созданием и тестированием физиологически активных соединений. Полученные данные могут быть использованы при разработке математических моделей сердца, необходимых для поиска высокоинформативных диагностических критериев функционального состояния сердца.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены лично в виде устных и стендовых докладов на XXXII (г. Гданьск, Польша, 2005 г.), XXXIV (г. Стамбул, Турция, 2007 г.), XXXV (г. Санкт-Петербург, 2008 г.) и XXXVI (г. Вроцлав, Польша, 2009 г.) Международных конгрессах по электрокардиологии; на Пекинской объединенной научной конференции по физиологическим наукам 2008 (г. Пекин, Китай, 2008 г.); на I (г. Сочи, Россия, 2005 г.) и II (г. Кишинёв, Молдова, 2008 г.) съездах физиологов СНГ; на XVIII (г. Казань, 2001 г.), XIX (г. Екатеринбург, 2004 г.) и XX (г. Москва, 2004 г.) съездах Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова; на XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (г. Санкт-Петербург,' 2006 г.); на IV Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии кровообращения (г. Москва, 2008 г.); на III Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 175-летию со дня рождения Ф.В. Овсянникова (г. Санкт-Петербург, 2003 г.); на V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения академика В.Н. Черниговского, «Механизмы функционирования висцеральных систем» (г. Санкт-Петербург, 2007 г.); на IV съезде физиологов Урала (г. Екатеринбург, 2009 г.); на III конференции молодых ученых России с международным участием, посвященной 60-летию РАМН «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (г. Москва, 2004 г.); на VI симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (г. Сыктывкар, 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 научных работ, в том числе патент Российской Федерации, 10 статей в зарубежных и 10 статей в Российских рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Министерства образования и науки Российской Федерации для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Харин, Сергей Николаевич

выводы

1. Частота сердечных сокращений, в отличие от способа активации миокарда желудочков и относительной массы сердца, является важнейшим фактором, определяющим временную организацию систолы и напряжённость работы сердца у эндотермных животных с разными способами активации миокарда желудочков.

3. Независимо от типа активации миокарда желудочков изменение её длительности, как в ряду птиц, так и в ряду млекопитающих разных видов, характеризуется степенной зависимостью от массы тела и массы сердца (отрицательная аллометрия) и обратной степенной зависимостью от частоты сердечных сокращений; при этом аллометрическая связь длительности активации миокарда желудочков с частотой сердечных сокращений больше, чем с массой тела и массой сердца, а связь с относительной массой сердца отсутствует.

7. Увеличение длительности возбужденного состояния желудочков сердца ухудшает их инотропное и лузитропное состояния у птиц.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Харин, Сергей Николаевич, Сыктывкар

1. Абросимова Г.В., Шмаков Д.Н. Динамика процесса деполяризации сердца у овец Ovis brachyurae II Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1985. Т. 21, №4. С. 377-383.

2. Аринчин Н.И., Сенько Ф.Н. Фазы и периоды сердечного цикла. Минск: Наука и техника, 1970. 148 с.

3. Ариэль Б.М. Нормальная электрокардиограмма кролика // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1966. Т. 52, № 6. С. 750-753.

4. Афанасьев Ю.И., Горячкина В.Л. Современные представления об ультраструктуре кардиомиоцитов млекопитающих // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1977. Т. 73, № 12. С. 88-94.

5. Бабкин С.М., Белов Ю.В. Поликардиография в хроническом эксперименте на кроликах // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1976. Т. 62, №3. С. 387-390.

6. Букаускас Ф.Ф., Саксон М.Е., Кукушкин H.H. Дискретные зоны электрической связи терминалей Пуркинье с мышечными волокнами в желудочке собаки //Биофизика. 1976. Т. 21, вып. 5. С. 887-892.

7. Виноградова Т.С. Инструментальные методы исследования сердечнососудистой системы: справочник / Т.С. Виноградова и др.; под ред. Т.С. Виноградовой. М.: Медицина, 1986. 416 с.

8. Галанцев В.П., Купин А.Г., Шерешков В.И. Эколого-физиологические особенности дыхания и сердечной деятельности пресноводного амазонского дельфина Inia geoffrensis // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 2. С. 113-119.

9. Галанцев В.П., Кузьмин Д.А., Купин А.Г., Шерешков В.И. Сравнительная характеристика сердечного ритма у китообразных // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1994. Т. 30, № 3. С. 358-365.

10. Григоричева Е.А., Празднов A.C. Функциональное состояние левого желудочка у больных эссенциальной гипертонией с различными типами гипертрофии левого желудочка в покое и при ручной изометрической нагрузке // Кардиология. 1999. Т. 39, № 7. С. 17-20.

11. Гуревич М.И., Доломан Л.Б., Дмитриева A.B. Оценка сократимости миокарда с помощью метода трансторакальной импедансной реоплетзмографии // Физиол. журн. 1988. Т. 34, № 4. С. 3-8.

12. Дольник В.Р. Биоэнергетика современных животных и происхождение гомойотермности // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 1. С. 60-74.

13. Исмаилов Ш.И., Медведев О.С. Сравнительная оценка системной гемодинамики у нормотензивных и гипертензивных крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1982. Т. 93, № 1. С. 38^40.

14. Карпман B.JI. Фазовый анализ сердечной деятельности. М.: Медицина, 1965. 275 с.

15. Киблер H.A., Харин С.Н., Цветкова A.C., Азаров ЯЗ., Шмаков Д.Н. Влияние эктопического возбуждения на насосную функцию правого желудочка курицы и собаки // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2009. Т. 45, № 1.С. 92-96.

16. Клюшина И.В. Локализация сердечных проводящих миоцитов в миокарде желудочков сердца голубя // Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР: сб. науч. тр. / Ин-т биологии Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1975. С. 126-129.

17. Клюшина И.В. Распределение сердечных проводящих миоцитов в желудочках сердца куропатки белой {Lagopus lagopus L.) // Сравнительная электрокардиология: материалы междунар. симп. / отв. ред. М.П. Рощевский. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 19816. С. 132-136.

18. Кобрин В.И. Препотенциалы клеток сократительного миокарда // Физиол. журн. СССР. 1986. Т. 72, № 5. С. 637-641.

19. Колчин С.П., Белькович В.М. Некоторые особенности функции сердца у дельфинов // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1970. Т. 6, № 4. С. 411-417.

20. Крафт A.B. Кардиоэлектрическое поле голубей при записи относительно разных индифферентных электродов '// Физиология и биохимия животных / Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1974. № 27. С. 19-24.

21. Лепехина Л.М. Тонические влияния центров блуждающих нервов на сердце кур в онтогенезе // Физиологические основы электрокардиографии животных / редкол.: И.А. Барышников (отв. ред.) и др.. М.; Л.: Наука, 1965. С. 72-79.

22. Матишов Г.Г., Муравейко В.М., Гладких А.С., Муравейко А.В. Влияние стресса и магнитного поля на сердечную деятельность гренландского тюленя Pagophilus groenlandicus II Докл. Акад. наук. 2004. Т. 397, № 4. С. 558-562.

23. Матушкина В.А., Иржак Л.И., Кампари С. Эхокардиографическое исследование сердца курицы (Gallus domestica) // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1996. Т. 82, № 10/11. С. 46-51.

24. Мглинец В.А. Формирование правого и левого желудочков сердца из желудочковой части сердечной трубки в эмбриогенезе // Онтогенез. 2000. Т. 31, №2. С. 83-93.

25. Меерсон Ф.З. Компенсаторная гиперфункция, гипертрофия и недостаточность сердца // Руководство по кардиологии. В 4 т.; под ред. Е.И. Чазова. М.: Медицина, 1982. Т. 1. С. 306-330.

26. Минеев И.Ф., Сельцер В.К. Простая методика фонокардиографии у мелких лабораторных животных // Бюл. эксперим. биологии и медицины.' 1960. Т. 49, № 2. С. 123-125.

27. Овсянников В.Г. , Санкин М.Б. Фазовая структура сердечного цикла в динамике анафилактического шока // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1973. Т. 76, № 7. С. 25-27.

28. Парин В.В., Карпман В.Л. Кардиодинамика // Физиология кровообращения. Физиология сердца: рук. по физиологии / Г.П. Конради и др. ; редкол.: Е.Б. Бабский (отв. ред.) [и др.]. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. С. 215-240.

29. Пат. 2167599 Рос. Федерация: МКИ7 А 61 В 5/0492. Способ изготовления игольчатого электрода / Витязев В.А., Шмаков Д.Н.; заявитель и патентообладатель Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН. № 99126848/14; заявл. 16.12.99; опубл. 27.05.01, Бюл. № 15.

30. Пат. 2213377 Рос. Федерация: МКИ7 G 09 В 23/286 А 61 В 17/12. Способ уменьшения просвета кровеносного сосуда / Крандычева В.В., Харин

31. С.Н.; заявитель и патентообладатель Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН. № 2002105571/14; заявл. 01.03.02; опубл. 27.09.03, Бюл. № 27.

32. Преображенский Д.В., Сидоренко Б.А., Сополева Ю.В., Иосава И.К. Физиология и фармакология ренин-ангиотензиновой системы // Кардиология. 1997. Т. 37, № 11. С. 91-95.

33. Прошева В.И. Электрическая активность клеток субэндокардиальных слоев желудочков сердца голубя // Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР: сб. науч. тр. / Ин-т биологии Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1975. С. 121-125.

34. Прошева В.И. Электрофизиологические характеристики клеток проводящей системы в правом атриовентрикулярном клапане сердца голубя // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1986. Т. 72, № 7. С. 940-946.

35. Прошева В.И., Шмаков Д.Н. Активация правого предсердно-желудочкового клапана в сердце птиц // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1987. Т. 23, № 2. С. 269-271.

36. Прошева В.И., Рапота И.В. Строение правого мышечного предсердно-желудочкового клапана в сердце птиц // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. Т. 96, № 1. С. 50-55.

37. Прошева В.И. Современные представления о проводящей системе сердца птиц // Успехи физиол. наук. 1990. Т. 21, № 2. С. 83-93.

38. Прошева В.И. Функциональная специфичность пейсмекерной системы сердца // Успехи физиол. наук. 1998. Т. 29, № 3. С. 79-91.

39. Прусс Г.М., Новицкий Н.С. Зависимость фаз систолы от длительности сердечного цикла у собак // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1967. Т.53, № 8. С. 954-956.

40. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология. JL: Наука, 1972. 251 с.

41. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Крафт A.B. Начальная желудочковая активность в поверхностных кардиоэлектрических полях рептилий, птиц и млекопитающих // Физиология и биохимия животных / Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1974а. № 27. С. 3-9.

42. Рощевский М.П., Коновалов Н.И., Безносиков B.C. Радиотелеметрическое исследование реакции сердца северного оленя на физическую нагрузку // Физиология и биохимия животных / Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 19746. № 27. С. 25-29.

43. Рощевский М.П., Коновалов H.H., Безносиков B.C. Кардиальный компонент эмоционального стресса у лося Alces alces и северного оленя Rangifer tarandus II Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1976. Т. 12, № 4. С. 381-384.

44. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н. Хронотопография деполяризации желудочков сердца северных оленей // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1977. Т. 63, № 8. С. 1144-1152.

45. Румянцев П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифферен-цировки и регенерации. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1982. 288 с.

46. Сальманович B.C., Кошарская И.Л.Нормативы длительности фаз сердечного цикла и связь их с ритмом и некоторыми показателями гемодинамики у собак // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1966. Т. 52, № 1.С. 57-65.

47. Соколов В.В. К строению и кровоснабжению клапанов сердца некоторых домашних и диких птиц // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. Т. 75, № 9. С. 72-77.

48. Трохименко М.З. Исследование фазовой структуры сердечного цикла кроликов методом поликардиографии // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1968. Т. 66, № 12. С. 10-12.

49. Ульянинский Л.С., Хабинская Л.Г. Динамика сердечного сокращения при альтернации пульса // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1966. Т. 60, № 11. С. 21-25.

50. Харин С.Н. Формирование кардиоэлектрического поля при "вспышечном" типе активации миокарда желудочков (на примере птиц): дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. 121 с.

51. Харин С.Н., Шмаков Д.Н. Кардиоэлектрическое поле в период реполяризации желудочков сердца у курицы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2003. Т. 89, № 7. С. 803-809.

52. Харин С.Н., Крандычева В.В., Шмаков Д.Н. Сократительная и электрическая функции сердца при гипертрофии левого желудочка у крыс / // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2004. Т. 137, № 5. С. 489-492.

53. Харин С.Н., Крандычева В.В: Методика сужения почечной артерии для моделирования реноваскулярной гипертензии у крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2004. Т. 138, № 7. С. 118-120.

54. Харин С.Н., Антонова Н.А., Шмаков Д.Н. Трансмуральный градиент восстановления возбудимости миокарда левого желудочка курицы

55. Gallus domesticus // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2007. Т. 43, № 1. С. 99-101.

56. Харин С.Н., Шмаков Д.Н., Крандычева В.В., Витязев В.А. Структура систолы сердца у млекопитающих и птиц // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008а. Т. 94, № 2. С. 184-190.

57. Харин С.Н., Киблер H.A., Шмаков Д.Н. Влияние эктопического возбуждения на насосную функцию желудочков сердца курицы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 20086. Т. 94, № 6. С. 670-680.

58. Харин С.Н. Масштабирование электрокардиографического комплекса QRSy птиц // Вестн. Урал. мед. академ. науки. 2009. № 2. С. 239-240.

59. Шмаков Д.Н., Клюшина И.В., Рощевский М.П. Последовательность распространения возбуждения в желудочках сердца птиц // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1979. Т. 65, № 6. С. 872-880.

60. Шмаков Д.Н. Биоэлектрическая активность сердца птиц по данным эпикардиальной электрографии // Сравнительная электрокардиология: материалы междунар. симп. / отв. ред. М.П. Рощевский. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 19816. С. 136-140.

61. Шмаков Д.Н., Клюшина И.В., Рощевский М.П. Последовательность интрамуральной деполяризации желудочков сердца у гренландских тюленей Ркоса ¿гоеп1ап<Иса II Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1981. Т. 17, №6. С. 562-568.

62. Шмаков Д.Н. Хронотопография интрамурального распространения возбуждения в сердце позвоночных животных: дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 1990. 358 с.

63. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда. Сыктывкар: Изд-во Ин-та физиологии, 1997. 166 с.

64. Шмаков Д.Н., Мостивенко К.К., Рощевская И.М. Влияние локализации эктопического очага на последовательность и длительность процесса деполяризации эпикарда желудочков сердца собаки // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. Т. 86, № 12. С. 681-687.

65. Шмаков Д.Н., Харин С.Н. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела птиц в период активации миокарда предсердий // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2005. Т. 41, № 5. С. 430-435.

66. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. 259 с.

67. Шошенко К.А. Органный кровоток в условиях двигательного покоя у грызунов с разной массой тела // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2004а. Т. 40, № 3. С. 254-260.

68. Шошенко К.А. Межорганное распределение сердечного выброса у млекопитающих в условиях двигательного покоя // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 20046. Т. 40, № 4. С. 285-289.

69. Abildskov J.A. The ventricular gradient and repolarisation // Jpn. Heart J. 1986. Vol. 27, Suppl. P. 197-204.

70. Abramson D.I., Margolin S. Purkinje conduction network in the myocardium of the mammalian ventricle // J. Anat. 1936. Vol. 70, № 2. P. 250-259.

71. Ackermann R.D., Hamlin R.L., Muir W.W. III. Systolic time intervals for left and right ventricles of swine // Am. J. Vet. Res. 1976. Vol. 37, № 6. P. 715— 717.

72. Aiba T., Shimizu W., Inagald M., Hidaka I., Tatewaki T., Sunagawa K. Transmural heterogeneity of the action potential configuration in the feline left ventricle // Circ. J. 2003. Vol. 67, № 5. P. 449-^54.

73. Akers W.S., Cross A., Speth R., Dwoskin L.P., Cassis L.A. Renin-angiotensin system and sympathetic nervous system in cardiac pressure-overload hypertrophy // Am. J. Physiol., Heart Circ. Physiol. 2000. Vol. 279, № 6. P. H2797-H2806.

74. Akester A.R. Intercalated discs, nexuses, sarcoplasmatic reticulum and transitional cells in the heart of the adult domestic fowl // J. Anat. 1981. Vol. 133, №2. P. 161-179.

75. Akita M., Shibazaki Y., Itoh F., Ishii K., Inagaki H., Kuwahara M., Kurosawa T., Tsubone H. The change of electrocardiogram in aged rabbits // Adv. Anim. Cardiol. 2001. Vol. 34, № 2. P. 84-90.

76. Alidadi N., Mokhber Dezfouli M.R., Gholi Nadalian M., Rezakhani A., Nouroozian I. The ECG of the Turkman horse using the standard lead base apex // J. Equine Vet. Sci. 2002. Vol. 22, № 5. P. 182-184.

77. Altimiras J., Crossley D.A. II. Control of blood pressure mediated by baroreflex changes of heart rate in the chicken embryo (Gallus gallus) // Am. J. Physiol., Reg. Integr. Comp. Physiol. 2000. Vol. 278, № 4. P. R980-R986.

78. Amory H., Jakovljevic S., Lekeux P. Quantitative M-mode and two-dimensional echocardiography in calves // Vet. Rec. 1991. Vol. 128, № 1. P. 25-31.

79. Anastassiades P.C., Quinones M.A., Gaasch W.H., Adyanthaya A.V., Waggoner A.D., Alexander J.K. Aortic valve closure: echocardiography, phonocardiographic, and hemodynamic assessment // Am. Heart J. 1976. Vol. 91, №2. P. 228-232.

80. Ansari A., Ho S.Y., Anderson R.H. Distribution of the Purkinje fibres in the sheep heart // Anat. Rec. 1999. Vol. 254, № 1. P. 92-97.

81. Antani J.A., Wayne H.H., Kuzman W.J. Ejection phase indexes by invasive and noninvasive methods: an apexcardiographic, echocardiographic and ventriculographic correlative study // Am. J. Cardiol. 1979. Vol. 43, № 2. P. 239-247.

82. Anversa P., Capasso J.M., Olivetti G., Sonnenblick E.H. Cellular basis of ventricular remodeling in hypertensive cardiomyopathy // Am. J. Hypertens. 1992. Vol. 5, № 10. P. 758-770.

83. Anyukhovsky E.P., Sosunov E.A., Rosen M.R. Regional differences in electrophysiological properties of epicardium, midmyocardium, and endocardium. In vitro and in vivo correlations // Circulation. 1996. Vol. 94, № 8. P. 1981-1988.

84. Appleton G.O., Li Y., Taffet G.E., Hartley C.J., Michael L.H., Entman M.L., Roberts R., Khoury D.S. Determinants of cardiac electrophysiological properties in mice // J. Intervent. Card. Electrophysiol. 2004. Vol. 11, № 1. P. 5-14.

85. Arisi G., Macchi E., Baruffi S., Spaggiari S., Taccardi B. Potential fields on the ventricular surface of the exposed dog heart during normal excitation // Circ. Res. 1983. Vol. 52, № 6. P. 706-715.

86. Armour J.A., Randall W.C. Structural basis for cardiac function // Am. J. Physiol. 1970. Vol. 218, № 6. P. 1517-1523.

87. Aubert A.E., Beckers F., Ramaekers D., Verheyden B., Leribaux C., Aerts J.-M., Berckmans D. Heart rate and heart rate variability in chickens embryos at the end of incubation // Exp. Physiol. 2004. Vol. 89, № 2. P. 199-208.

88. Averill D.B., Ferrario C.M., Tarazi R.C., Sen S., Bajbus R. Cardiac performance in rats with renal hypertension // Circ. Res. 1976. Vol. 38, № 4. P. 280-288.

89. Avian Physiology / T.B. Bolton et al.; ed. P.D. Sturkie. 3rd ed. New York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1976. 400 p.

90. Ayala I., Gutierrez-Panizo C., Benedito J.L., Prieto F., Montes A. Morphology and amplitude values of the electrocardiogram of Spanish-bred horses of different ages in the Dubois leads system // Vet. Res. 2000. Vol. 31, № 3. P. 347-354.

91. Aydinlioglu A., Ragbetli M.C., Ugra§ S., Erdogan E. A morphological study in broiler chick hearts // Folia Morphol. (Warsz.). 1998. Vol. 57, № 4. P. 357362.

92. Ayettey A.S., Navaratnam V. The ultrastructure of myocardial cells in the golden hamster Cricetus auratus II J. Anat. 1981. Vol. 132, pt. 4. P. 519-524.

93. Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M., Arteyeva N.V., Kharin S.N. Ventricular epicardial recovery properties under ectopic activation of heart ventricles in the rabbit //

94. Electrocardiology'99: Proc. of the XXVIth Int. Congr. on Electrocardiol., Syktyvkar, Russia, 1999. Syktyvkar: Institute of Physiology, 2000. P. 91-96.

95. Azarov J.E., Shmakov D.N., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M., Arteyeva N.V., Kharin S.N., Roshchevsky M.P. Ventricular repolarization pattern under heart cooling in the rabbit // Acta Physiol. (Oxf.). 2008. Vol. 193, № 2. P. 129-138.

96. Baker L.C., London B., Choi B.R., Koren G., Salama G. Enhanced dispersion of repolarization and refractoriness in transgenic mouse hearts promotes reentrant ventricular tachycardia // Circ. Res. 2000. Vol. 86, № 4. P. 396-407.

97. Bakos Z., Voros K., Jarvinen T., Reiczigel J. Two-dimensional and M-mode echocardiographic measurements of cardiac dimensions in healthy standardbred trotters // Acta Vet. Hung. 2002. Vol. 50, № 3. P. 273-282.

98. Bandman E., Rosser B.W. Evolutionary significance of myosin heavy chain heterogeneity in birds // Microsc. Res. Tech. 2000. Vol. 50, № 6. P. 473^191.

99. Barbier P., Solomon S.B., Schiller N.B., Glantz S.A. Left atrial relaxation and left ventricular systolic function determine left atrial reservoir function // Circulation. 1999. Vol. 100, № 4. P. 427-^36.

100. Basters M.C., Sakabe N., Yasuda J., Too K. Electrocardiogram studies on llamas // Jpn. J. Vet. Res. 1989. Vol. 37, № 2. P. 85-95.

101. Baudinette R.V. Scaling of heart rate during locomotion in mammals // J. Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1978. Vol. 127, № 4. P. 337-342.

102. Bavegemes V., Duchateau L., Sys S.U., De Rick A. Echocardiographic reference values in whippets // Vet. Radiol. Ultrasound. 2007. Vol. 48, № 3. P. 230-238.

103. Bech C.,Nomoto S. Cardiovascular changes associated with treadmill running in the Pekin duck // J. Exp. Biol. 1982. Vol. 97, № 1. P. 345-358.

104. Becker D.L., Cook J.E., Davies C.S., Evans W.H., Gourdie R.G. Expression of major gap junction connexin types in the working myocardium of eight chordates // Cell Biol. Int. 1998. Vol. 22, № 7/8. P. 527-543.

105. Ben-Shachar G., Arcilla R.A., Lucas R.V., Manasek F.J. Ventricular trabeculations in the chick embryo heart and their contribution to ventricular and muscular septal development // Circ. Res. 1985. Vol. 57, № 5. P. 759766.

106. Berger M., Hart J.S., Roy O.Z. Respiration, oxygen consumption and heart rate in some birds during rest and flight // Ztschr. Vergl. Physiol. 1970. Vol. 66, №2. P. 201-214.

107. Berman W. Jr., Musselman J., Shortencarrier R. The physiologic effects of digoxin under steady-state drug conditions in newborn and adult sheep // Circulation. 1980. Vol. 62, № 6. P. 1165-1171.

108. Berul C.I., Christe M.E., Aronovitz M.J. Seidman, C.E., Seidman J.G., Mendelsohn M.E. Electrophysiological abnormalities and arrhythmias in alpha MHC mutant familial hypertrophic cardiomyopathy mice // J. Clin. Invest. 1997. Vol. 99, № 4. P. 570-576.

109. Beyar R., Yin F.C., Hausknecht M., Weisfeldt M.L., Kass D.A. Dependence of left ventricular twist-radial shortening relations on cardiac cycle phase // Am. J. Physiol. 1989. Vol. 257, № 4, pt. 2. P. HI 119-H1126.

110. Bezuidenhout A.J. The valva atrioventricularis dextra of the avian heart // Anat. Histol. Embryol. 1983. Vol. 12, № 2. P. 104-108.

111. Billette J. Functional origin of mammalian PR interval variations: a challenge for the 21st century // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1999. Vol. 10, № 2. P. 174-177.

112. Bisaillon A. Notes on the anatomy of the heart in the Harp seal {Pagophilus groenlandicus Erxleben, 1777) // Acta Anat. (Basel). 1982. Vol. 114, № 2. P. 177-184.

113. Bishop C.M. Heart mass and the maximum cardiac output of birds and mammals: implications for estimating the maximum aerobic power input of flying animals // Philos. Trans.R. Soc. Lond., B Biol. Sci. 1997. Vol. 352, № 1352. P. 447-456.

114. Blanchard S.M., Degernes L.A., DeWolf D.K. Jr., Garlich J.D. Intermittent biotelemetric monitoring of electrocardiograms and temperature in male broilers at risk for sudden death syndrome // Poult. Sci. 2002. Vol. 81, № 6. P. 887-891.

115. Boede E.O., Mujica-Jorquera E., De Boede N. Management of the Amazon River dolphin Inia geoffrensis at Valencia aquarium, Venezuela // Int. Zoo Yb. 1998. Vol. 36, № 1. P. 214-222.

116. Bogdanov K.Y., Ziman B.D., Spurgeon H.A., Lakatta E.G. L- and T-type calcium currents differ in finch and rat ventricular cardiomyocytes // J. Mol. Cell. Cardiol. 1995. Vol. 27, № 12. P. 2581-2593.

117. Boggs D.F., Birchard G.F., Kilgore D.L. Jr. Blood characteristics, tracheal volume and heart mass of burrowing owls (Athene cunicularia) and bobwhite ('Colinus virginianus) II Comp. Biochem. Physiol., A Comp. Physiol. 1983. Vol. 74, №3. P. 693-696.

118. Boudoulas H. Systolic time intervals // Eur. Heart J. 1990. Vol. 11, Suppl.I. P. 93-104.

119. Boulianne M., Hunter D.B., Julian R.J., O'Grady M.R., Physick-Sheard P.W. Cardiac muscle mass distribution in the domestic turkey and relationship to electrocardiogram // Avian Dis. 1992. Vol. 36, № 3. p. 582-589.

120. Brasla§u M.C., Popescu A. Electrocardiographic patterns in some water fowl // Physiol. Res. 1999. Vol. 48. P. S108.

121. Braun K., Rosenberg S.Z., Bellin L. The electrocardiogram of a camel // Am. Heart J. 1958. Vol. 55, № 5. P. 754-757.

122. Brilla C.G., Pick R., Tan L.B., Janicki J.S., Weber K.T. Remodeling of the rat right and left ventricles in experimental hypertension // Circ. Res. 1990. Vol. 67, №6. P. 1355-1364.

123. Broshnihan K.B., Senanayake P.S., Li P., Ferrario C.M. Bi-directional actions of estrogen on the rennin-angiotensin system // Braz. J. Med. Biol. Res. 1999. Vol. 32, №4. P. 373-381.

124. Broughton A., Korner P.I. Left ventricular pump function in renal hypertensive dogs with cardiac hypertrophy // Am. J. Physiol. 1986. Vol. 251, № 6, pt. 2. P. H1260-H1266.

125. Brown L., Fenning A., Chan V., Loch D., Wilson K., Anderson B., Burstow D. Echocardiographic assessment of cardiac structure and function in rats // Heart Lung Circ. 2002. Vol. 11, № 3. 167-173.

126. Brush A.H. Avian heart size and cardiovascular performance // Auk. 1966. Vol. 83, №2. P. 266-273.

127. Brummermann M., Simon E. Arterial hypotension in ducks adapted to high salt intake // J. Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1990. Vol. 160, №2. P. 127-136.

128. Bublot I., Randolph R.W., Chalvet-Monfray K., Edwards N.J. The surface electrocardiogram in domestics ferrets // J. Vet. Cardiol. 2006. Vol. 8, № 1. P. 87-93.

129. Buchholtz E.A., Booth A.C., Webbink K.E. Vertebral anatomy in the Florida manatee, Trichechus manatus latirostris: a developmental and evolutionary analysis // Anat. Rec. (Hoboken). 2007. Vol. 290, № 6. P. 624-637.

130. Buhl R., Ersboll A.K., Eriksen L., Koch J. Sources and magnitude of variation of echocardiographic measurements in normal standardbred horses // Vet. Radiol. Ultrasound. 2004. Vol. 45, № 6. P. 505-512.

131. Buhl R., Ersboll A.K., Larsen N.H., Eriksen L., Koch J. The effects of detomidine, romifidine or acepromazine on echocardiographic measurements and cardiac function in normal horses // Vet. Anaesth. Analg. 2007. Vol. 34, № 1. P. 1-8.

132. Burkhoff D., Oikawa R.Y., Sagawa K. Influence of pacing site on left ventricular contraction // Am. J. Physiol. 1986. Vol. 251, № 2, pt. 2. P. H428-H435.

133. Busch D.E., deGraw W.A., Clampitt N.C. Effects of handling-disturbance stress on heart rate in the ferruginous hawk (Buteo regalis) // J. Raptor Res. 1978. Vol. 12, № 3/4. P. 122-125.

134. Buss D.D., Rawlings C.A., Bisgard G.E. The normal electrocardiogram of the domestic pony // J. Electrocardiol. 1975. Vol. 8, № 2. P. 167-172.

135. Butcher J.T., Sedmera D., Guldberg R.E., Markwald R.R. Quantitative volumetric analysis of cardiac morphogenesis assessed through micro-computed tomography // Dev. Dyn. 2007. Vol. 236, № 3. P. 802-809.

136. Butler P.J., Woakes A.J. Heart rate, respiratory frequency and wing beat frequency of free flying barnacle geese, Branta leucopsis // J. Exp. Biol. 1980. Vol. 85, № l.P. 213-226.

137. Butler P.J., West N.H., Jones D.R. Respiratory and cardiovascular responses of the pigeon to sustained, level flight in a wind-tunnel // J. Exp. Biol. 1977. Vol. 71, № l.P. 7-26.

138. Calder W.A. Respiratory and heart rates of birds at rest // Condor. 1968. Vol. 70, №4. P. 358-365.

139. Calder W.A. III. Scaling of physiological processes in homeothermic animals //Annu. Rev. Physiol. 1981. Vol. 43. P. 301-322.

140. Canale E., Smolich J.J., Campbell G.R. Differentiation and innervation of the atrioventricular bundle and ventricular Purkinje system in sheep heart // Development. 1987. Vol. 100, № 4. P. 641-651.

141. Canals M., Atala C., Grossi B., Iriarte-Diaz J. Relative size of hearts and lungs of small bats // Acta Chiropt. 2005. Vol. 7, № 1. P. 65-72.

142. Capasso J.M., Tepper D., Reichman P., Sonnenblick E.H. Renal hypertensive hypertrophy in the rat: a substrate for arrhythmogenicity // Basic Res. Cardiol. 1986. Vol. 81, № l.P. 10-19.

143. Casares M., Enders F., Montoya J.A. Comparative electrocardiography in four species of macaws (genera Anodorhynchus and Ara) II J. Vet. Med., A Physiol. Pathol. Clin. Med. 2000. Vol. 47, № 5. P. 277-281.

144. Cheng G., Litchenberg W.H., Cole G.J., Mikawa T., Thompson R.P., Gourdie R.G. Development of the cardiac conduction system involves recruitment within a multipotent cardiomyogenic lineage // Development. 1999a. Vol. 126, №22. P. 5041-5049.

145. Choi B.R., Salama G. Simultaneous maps of optical action potentials and calcium transients in guinea-pig hearts: mechanisms underlying concordant alternans // J. Physiol. 2000. Vol. 529, pt. 1. P. 171-188.

146. Chu V., Otero J.M., Lopez O., Morgan J.P., Amende I., Hampton T.G. Method for non-invasively recording electrocardiograms in conscious mice // BMC Physiol. 2001. Vol. 1: 6. URL: http://www.biomedcentral.com/1472-6793/1/6 (дата обращения 03.03.2009).

147. Chuck E.T., Watanabe M. Differential expression of PSA-NCAM and HNK-1 epitopes in the developing cardiac conduction system of the chick // Dev. Dyn. 1997. Vol. 209, № 2. P. 182-195.

148. Chuck E.T., Freeman D.M., Watanabe M., Rosenbaum D.S. Changing activation sequence in the embryonic chick heart. Implications for the development of the His-Purkinje system // Circ. Res. 1997. Vol. 81, № 4. P. 470-476.

149. Chuck E.T., Meyers K., France D., Creazzo T.L., Morley G.E. Transitions in ventricular activation revealed by two-dimensional optical mapping // Anat. Rec., Part A Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 2004. Vol. 280, № 2. P. 990-1000.

150. Cieslar G., Sieron A., Rzepka E., Zmudzinski J., Franek A. Normal electrocardiogram in guinea pig // Acta Physiol. Pol. 1986. Vol. 37, № 3. P. 139-149.

151. Qinar A., Bagci C., Beige F., Uzun M. The electrocardiogram of the Pekin duck // Avian Dis. 1996. Vol. 40, № 4. P. 919-923.

152. Qinar A., Donmez N. The effect of ration supplemented with zinc on ECG in broilers // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 2001. Vol. 25. P. 81-85.

153. Claessens P.J.M., Claessens C.W.F., Claessens M.M.M., Claessens M.C.F., Claessens J.E.J. Supernormal left ventricular diastolic function in triathletes // Tex. Heart Inst. J. 2001. Vol. 28, № 2. P. 102-110.

154. Clark E.B., Hu N. Developmental hemodynamic changes in the chick embryo from stage 12 to 27 // Circ. Res. 1982. Vol. 51, № 6. P. 810-815.

155. Clark E.B., Hu N. Hemodynamics of the developing cardiovascular system // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1990. Vol. 588, № 1. P. 41-47.

156. Clark E.B., Hu N., Dummett J.L., Vandekieft G.K., Olson C., Tomanek R. Ventricular function and morphology in chick embryo from stages 18 to 29 // Am. J. Physiol. 1986. Vol. 250, № 3, pt. 2 P. H407-H413.

157. Clark E.B., Hu N., Frommelt P., Vandekieft G.K., Dummett J.L., Tomanek RJ. Effect of increased pressure on ventricular growth in stage 21 chick embryos // Am. J. Physiol. -1989. Vol. 257, № 1, pt. 2. P. H55-H61.

158. Clarkson T.B., Middleton C.C., Prichard R.W., Lofland H.B. Naturally-occurring atherosclerosis in birds // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1965. Vol. 127, № 1. P. 685-693.

159. Colee R.L., Carpenter J.W., Aboellail T., Armbrust L., Isaza R. Dilated cardiomyopathy and amebic gastritis in a giant anteater {Myrmecophaga tridactyla) // J. Zoo Wildl. Med. 2002. Vol. 33, № 3. P. 272-279.

160. Conrath C.E., Wilders R., Coronel R., de Bakker J.M., Taggart P., de Groot J.R., Opthof T. Intercellular coupling through gap junctions masks M cells in the human heart // Cardiovasc. Res. 2004. Vol. 62, № 2. P. 407-414.

161. Cook R.A., Halpern D., Tast J., Dolensek E.P. Electrocardiography of the short-tiled, leaf-nosed bat Carollia perspicillata II Zoo Biol. 1987. Vol. 6, № 3.P. 261-263.

162. Cooper R.G., Horbariczuk J.O. Anatomical and physiological characteristics of ostrich (Struthio camelus var. domesticus) meat determine its nutritional importance for man // Anim. Sci. J. 2002. Vol. 73, № 3. P. 167-173.

163. Cowan J.C., Hilton C.J., Griffiths C.J., Tansuphaswadikul S., Bourke J.P., Murray A., Campbell R.W. Sequence of epicardial repolarisation and configuration of the T wave // Br. Heart. J. 1988. Vol. 60, № 5. P. 424-433.

164. Crile G., Quiring D.P. A record of the body weight and certain organ and gland weights of 3690 animals // Ohio J. Sci. 1940. Vol. 40, № 5. P. 219-259.

165. Crocker H.D., Smith C.R. The ventricular activation process in cattle // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1965. Vol. 127, № 1. P. 179-194.

166. Davies F. The conducting system of the monotreme heart // J. Anat. 1931. Vol. 65, pt. 3.P. 339-351.

167. Davies F., Francis E.T.B. The conducting system of the vertebratre heart // Biol. Rev. 1946. Vol. 21, №4. P. 173-188.

168. Dawson T.J., Needham A.D. Cardiovascular characteristics of two resting marsupials: an insight into the cardio-respiratory allometry of marsupials // J.

169. Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1981. Vol. 145, № I. P. 95-100.

170. Day C.E. Hypocholesterolemic activity of colestipol hydrochloride in SEA quail // Artery. 1989. Vol. 17, № 1. P. 49-59.

171. DeMadron E., Bonagura J.D., O'Grady M.R. Normal and paradoxical ventricular septal motion in the dog // Am. J. Vet. Res. 1985. Vol. 46, № 9. P. 1832-1841.

172. Denny M.J. Comparative metabolism of tritiated water by macropodid marsupials / T.J. Dawson // Am. J. Physiol. 1975. Vol. 228, № 6. P. 17941799.

173. Desjardins S., Mueller R.W., Cauchy MJ. A pressure overload model of congestive heart failure in rats // Cardiovasc. Res. 1988. Vol. 22, № 10. P. 696-702.

174. Dias da Silva V.J., Ferreira Neto E., Salgado H.C., Fazan R. Jr. Chronic converting enzyme inhibition normalizes QT interval in aging rats // Braz. J. Med. Biol. Res. 2002. Vol. 35, № 9. P. 1025-1031.

175. DiDio L.J.A. Myocardial ultrastructure and electrocardiograms of the hummingbird under normal and experimental conditions // Anat. Rec. 1967. Vol. 159, №4. P. 335-352.

176. Diez J., López B., González A., Ardanaz N., Fortuño M.A. Myocardial response to biomechanical stress // Rev. Esp. Cardiol. 2001. Vol. 54, № 4. P. 507-515.

177. Dobson G. P. Muscle mechanics and energetics: a comparative view on being the right size: heart design, mitochondrial efficiency and lifespan potential // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 2003. Vol. 30, № 8. P. 590-597.

178. Donal E., Vignat N., De Place C., Leray E., Crocq C., Mabo P., Daubert J.C., Leclercq C. Acute effects of biventricular pacing on right ventricular function assessed by tissue Doppler imaging // Europace. 2007. Vol. 9, № 2. P. 108— 112.

179. Douglas S.D. Correlation between the surface electrocardiogram and air sac morphology in the White Leghorn rooster // Am. J. Physiol. 1960. Vol. 199, № 2. P. 355-359.

180. Drabek C.M. Heart and ventricle weights of the little penguin Eudyptula minor // Emu. 1997. Vol. 97, № 3. P. 258-261.

181. Drouin E., Charpentier F., Gauthier C., Laurent K., Le Maree H. Electrophysiologic characteristics of cells spanning the left ventricular wall of human heart: evidence for presence of M cells // J. Am. Coll. Cardiol. 1995. Vol. 26, № l.P. 185-192.

182. Dukes T.W., Szabuniewicz M. The electrocardiogram of conventional and miniature swine (Sus scrofa) II Can. J. Comp. Med. 1969. Vol. 33, № 2. P. 118-127.

183. Durrer D., van der Tweel L.H. Excitation of the left ventricular wall of the dog and goat // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1957. Vol. 65, № 6. P. 779-803.

184. Edjtehadi M., Rezakhani A., Szabuniewicz M. The electrocardiogram of the buzzard CButeo buteo) // Zbl. Vet. Med., Reihe A. 1977. Bd. 24, Ht. 7. S. 597600.

185. Einzig S., Staley N.A., Mettler E., Nicoloff D.M., Noren G.R. Regional myocardial blood flow and cardiac function in a naturally occurring congestive cardiomyopathy of turkeys // Cardiovasc. Res. 1980. Vol. 14, № 7. P. 396^107.

186. Ellerby D.J., Henry H.T., Carr J.A., Buchanan C.I., Marsh R.L. Blood flow in guinea fowl Numida meleagris as an indicator of energy expenditure by individual muscles during walking and running // J. Physiol. (Lond.). 2005. Vol. 564, pt. 2. P. 631-648.

187. Ely D., Nestor K.E., Bacon W.L., Patterson R.A., Smith D., Anderson J.W., Noble D.O. The effect of divergent selection for total plasma phosphorus in

188. Japanese quail on fearfulness and selected blood and heart parameters // Poult. Sci. 1998. Vol. 77, № 1. P. 8-16.

189. Ely D., Turner M., Milsted A. Review of the Y chromosome and hypertension //Braz. J. Med. Biol. Res. 2000. Vol. 33, № 6. P. 679-691.

190. Endo H., Yamada T.K., Suzuki N., Suwa G., Uetsuka K., Hashimoto O., Kurohmaru M., Hayashi Y. Ultrastructure of cardiac myocyte in the Asian elephant {Elephas mctximus) II J. Vet. Med. Sci. 1995. Vol. 57, № 6. P. 1035— 1039.

191. Endo H., Sakai T., Itou T., Koie H., Kimura J. Macroscopic observation and CT examination of the heart ventricular walls in the Asian elephant // Mamm. Study. 2005. Vol. 30, № 2. P. 125-130.

192. Engebretsen R.H. Topography of internal organs of reindeer (Rangifer tarandus) II Acta Vet. Scand. 1975. Vol. 16, Suppl. 57. P. 1-18.

193. Enstipp M.R., Andrews R.D., Jones D.R. The effects of depth on the cardiac and behavioural responses of double-crested cormorants (Phalacrocorax auritus) during voluntary diving // J. Exp. Biol. 2001. Vol. 204, pt. 23. P. 4081-4092.

194. Escobar A., Thiesen R., Vitaliano S.N., Belmonte E.A., Werther K., Nunes N., Valadao C.A.A. Some cardiopulmonary effects of sevoflurane in crested caracara (Caracara plancus) II Vet. Anaest. Analg. 2009. Vol. 36, № 5. P. 436-441.

195. Espino L., Suárez M., López-Beceiro A., Santamarina G. Electrocardiogram reference values for the buzzard in Spain // J. Wildl. Dis. 2001. Vol. 37. -P. 680-685.

196. Evans D., Miller J.B., Stockdale F.E. Developmental patterns of expression and coexpression of myosin heavy chains in atria and ventricles of the avian heart II Dev. Biol. 1988. Vol. 127, № 2. P. 376-383.

197. Fawcett D.W., McNutt N.S. The ultrastructure of the cat myocardium.I. Ventricular papillary muscle // J. Cell Biol. 1969. Vol. 42, № 1. P. 1-45.

198. Fei L., Wrobleski D., Groh W., Vetter A., Duffin E.G., Zipes D.P. Effects of multisite ventricular pacing on cardiac function in normal dogs and dogs with heart failure //J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1999. Vol. 10, № 7. P. 935-946.

199. Feige B.D., Goldberg J.M. Relationship between endocardial activation of SA valve and right atrium in domestic fowl // Am. J. Physiol. 1988. Vol. 254, № 3.P. H584-H591.

200. Ferasin L., Ogden D.M., Davies S.J., Kirby R.J., D'Alterio G.L. Electrocardiographic parameters of normal alpacas {Lama pacos) II Vet. Rec. 2005. Vol. 157, № 12. P. 341-343.

201. Fernández P., Castejón F.M., Agüera E.I., Escribano B., Rubio M.D. Differential electrocardiographic study on Ibérica and Duroc breeds of pig during physical maturation // J. Vet. Med., A Physiol. Pathol. Clin. Med. 2000. Vol. 47, № 9. P. 553-563.

202. Fernández P., Castejón F.M., Agüera E.I., Escribano B., Tovar P., Rubio M.D. Electrocardiographic review in swine: electrical auricular systole, electrical ventricular depolarization and repolarization // Vet. Méx. 2003. Vol. 34, № 4. P. 343-371.

203. Fogel M.A., Weinberg P.M., Fellows K.E., Hoffman E.A. A study in ventricular-ventricular interaction. Single right ventricles compared with systemic right ventricles in a dual-chamber circulation // Circulation. 1995. Vol. 92, №2. P. 219-230.

204. Folkow B., Svanborg A. Physiology of cardiovascular aging // Physiol. Rev. 1993. Vol. 73, № 4. P. 725-764.

205. Forman M.F., Wideman R.F. Jr. Measurements of pulmonary arterial pressure in anesthetized male broilers at two to seven weeks of age // Poult. Sci. 2000. Vol. 79, № 11. P. 1645-1649.

206. Forsgren S., Thornell L.E. The development of Purkinje fibres and ordinary myocytes in the bovine fetal heart. An ultrastructural study // Anat. Embryol. (Berl.). 1981. Vol. 162, № 2. P. 127-136.

207. Fraser R.S., Harley C., Wiley T. Electrocardiogram in the normal rat // J. Appl. Physiol. 1967. Vol. 23, № 3. P. 401-403.

208. Froget G., Handrich Y., Maho Y.L., Rouanet J.-L., Woakes A.J., Butler P.J.V

209. The heart rate/oxygen consumption relationship during cold exposure of the ! king penguin: a comparison with that during exercise // J. Exp. Biol. 2002.

210. Vol. 205, pt. 16. P. 2511-2517.

211. Fugelseth D., Satas S., Runde M., Haga P., Thoresen M. Cardiac function and morphology studied be two-dimensional Doppler echocardiography in unsedated newborn pigs // Exp. Physiol. 1999. Vol. 84, № 1. P. 69-78.

212. Fuglei E., Mercer J.B., Arnemo J.M. Surgical implantation of radio transmitters in arctic foxes {Alopex lagopus) on Svalbard, Norway // J. Zoo Wildl. Med. 2002. Vol. 33, № 4. P. 342-349.

213. Furnival C.M., Linden R.J., Snow H.M. The inotropic effect on the heart of stimulating the vagus in the dog, duck and toad // J. Physiol. (Lond.). 1973. Vol. 230, № l.P. 155-170.

214. Gan L.-M., Wikstrom J., Brandt-Eliasson U., Wandt B. Amplitude and velocity of mitral annulus motion in rabbits // Echocardiography. 2004. Vol. 21, №4. P. 313-317.

215. Gassis S.A., Delurgio D.B., Leon A.R. Progress in cardiovascular disease: Technical considerations in cardiac resynchronization therapy // Prog. Cardiovas. Dis. 2006. Vol. 48, № 4. P. 239-255.

216. Geddes L.A., Tacker W.A., Rosborough J., Moore A.G., Cabler P. The electrocardiogram of a dromedary camel // J. Electrocardiol. 1973. Vol. 6, № 3. P. 211-214.

217. Gehrmann J., Frantz S., Maguire C.T., Vargas M., Ducharme A., Wakimoto H., Lee R.T., Berul C.I. Electrophysiological characterization of murine myocardial ischemia and infarction // Basic Res. Cardiol. 2001. Vol. 96, № 3. P. 237-250.

218. Genao A., Seth K., Schmidt U., Carles M., Gwathmey J.K. Dilated cardiomyopathy in turkeys: an animal model for the study of human heart failure // Lab. Anim. Sci. 1996. Vol. 46, № 4. P. 399-404.

219. Geng A.L., Guo Y.M., Yang Y. Reduction of ascites mortality in broilers by coenzyme Q10 // Poult. Sci. 2004. Vol. 83, № 9. P. 1587-1593.

220. Gessaman J.A. Body temperature and heart rate of the snowy owl // Condor. 1978. Vol. 80, № 2. P. 243-245.

221. Glatz P.C., Lunam C.A. Production and heart rate responses of chickens beak-trimmed at hatch or at 10 or 42 days of age // Aust. J. Exp. Agric. 1994. Vol. 34, № 4. P. 443-447.

222. Glaus T.M., Tomsa K., Hassig M., Reusch C. Echocardiography changes induced by moderate to marked hypobaric hypoxia in dogs // Vet. Radiol. Ultrasound. 2004. Vol. 45, № 3. P. 233-237.

223. Goch J.H. Myocardial contractility in healthy rabbits // Acta Physiol. Pol. 1980. Vol. 31, № 5. P. 485-491.

224. Godin D.V., Nichols C.R., Hoekstra K.A., Garnett M.E., Cheng K.M. Alterations in aortic antioxidant components in an experimental model of atherosclerosis: a time-course study // Mol. Cell. Biochem. 2003. Vol. 252, № 1/2. P. 193-203.

225. Goetz R.H., Warren J.V., Gauer O.H., Patterson J.L. Jr., Doyle J.T., Keen E.N., McGregor M. Circulation of the giraffe // Circ. Res. 1960. Vol. 8, № 5. P. 1049-1058.

226. Goetz W.A., Lansac E., Lim H.S., Stevens S.A., Weber P.A., Duran C.M. Kinking of the atrioventricular plane during the cardiac cycle // Asian Cardiovasc. Thorac. Ann. 2006. Vol. 14, № 5. P. 394-398.

227. Goldberg J.M., Bolnick D.A. Electrocardiograms from the chicken, emu, red-tailed hawk and Chilean tinamou // Comp. Biochem. Physiol., A Comp. Physiol. 1980. Vol. 67, № 1. P. 15-19.

228. Gossrau R. Topographische und histologische Untersuchungen am Reizleitungssystem von Vögeln // Ztschr. Anat. Entwicklungsgesch. 1969. Bd. 128, Ht. 2. S. 163-184.

229. Gottwald M., Gottwald E., Dhein S. Age-related electrophysiological and histological changes in rabbit hearts: age-related changes in electrophysiology // Int. J Cardiol. 1997. Vol. 62, № 2. P. 97-106.

230. Gourdie R.G., Green C.R. Severs, N.J., Anderson R.H., Thompson R.P. Evidence for a distinct gap-junctional phenotype in ventricular conduction tissues of the developing and mature avian heart // Circ. Res. 1993a. Vol. 72, № 2. P. 278-289.

231. Gourdie R.G., Kubalak S., Mikawa T. Conducting the embryonic heart: orchestrating development of specialized cardiac tissues // Trends Cardiovasc. Med. 1999. Vol. 9, № 1/2. P. 18-26.

232. Gourdie R.G., Harris B.S., Bond J., Justus C., Hewett K.W., O'Brien T.X., Thompson R.P., Sedmera D. Development of the cardiac pacemaking and conduction system // Birth Defects Res. Part C: Embryo Today. 2003. Vol. 69, № l.P. 46-57.

233. Graham V., Zhang H., Willis S., Creazzo T.L. Expression of a two-pore domain K+ channel (TASK-1) in developing avian and mouse ventricular conduction systems // Dev. Dyn. 2006. Vol. 235, № 1. P. 143-151.

234. Grand T.I., Barboza P.S. Anatomy and development of the koala, Phascolarctos cinereus: an evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea II Anat. Embryol. 2001. Vol. 203, № 3. P. 211-223.

235. Gray R., Canfield P., Rogers T. Histology of selected tissues of the leopard seal and implications for functional adaptations to an aquatic lifestyle // J. Anat. 2006. Vol. 209, № 2. P. 179-199.

236. Greenlees K.J., Clutton R.E., Larsen C.T., Eyre P. Effect of halothane, isoflurane, and pentobarbital anesthesia on myocardial irritability in chickens //Am. J. Vet. Res. 1990. Vol. 51, № 5. P. 757-758.

237. Grover M., Glantz S.A. Endocardial pacing site affects left ventricular end-diastolic volume and performance in the intact anesthetized dog // Circ. Res. 1983. Vol. 53, № l.P. 72-85.

238. Grubb B.R. Cardiac output and stroke volume in exercising ducks and pigeons //J. Appl. Physiol. 1982. Vol. 53, № 1. P. 207-211.

239. Grubb B.R. Allometric relations of cardiovascular function in birds // Am. J. Physiol. 1983. Vol. 245, № 4. P. H567-H572.

240. Grubb B., Jorgensen D.D., Conner M. Cardiovascular changes in the exercising emu// J. Exp. Biol. 1983. Vol. 104, № i. p. 193-201.

241. Gruver E.J., Glass M.G., Marsh J.D., Gwathmey J.K. An animal model of dilated cardiomyopathy: characterization of dihydropyridine receptors and contractile performance // Am. J. Physiol. 1993. Vol. 265, № 5, pt. 2. P. H1704-H1711.

242. Gwathmey J.K., Kim C.S., Hajjar R.J., Khan F., DiSalvo T.G., Matsumori A., Bristow M.R. Cellular and molecular remodeling in a heart failure model treated with the beta-blocker carteoiol // Am. J. Physiol. 1999. Vol. 276, № 5, pt. 2. P. H1678-H1690.

243. Hall C.E., Hurtado R., Hewett K.W., Shulimovich M., Poma C.P., Reckova M., Justus C., Pennisi D.J., Tobita K., Sedmera D., Gourdie R.G., Mikawa T.

244. Hemodynamic-dependent patterning of endothelin converting enzyme 1 expression and differentiation of impulse-conducting Purkinje fibers in the embryonic heart II Development. 2004. Vol. 131, № 3. P. 581-592.

245. Hallowell G.D., Potter T.J., Bowen I.M. Methods and normal values for echocardiography in adult dairy cattle // J. Vet. Cardiol. 2007. Vol. 9, № 2. P. 91-98.

246. Hamlin R.L., Scher A.M. Ventricular activation process and genesis of QRS complex in the goat // Am. J. Physiol. 1961. Vol. 200, № 2. P. 223-228.

247. Hamlin R.L., Smith C.R. Categorization of common domestic mammals based upon their ventricular activation process // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1965. Vol. 127, № l.P. 195-203.

248. Hamlin R.L., Smith C.R., Redding R.W. Time-order of ventricular activation for premature beats in sheep and dogs // Am. J. Physiol. 1960. Vol. 198, № 2. P. 315-321.

249. Hamlin R.L., Smetzer D.L., Smith C.R. Analysis of QRS complex recorded through a semiorthogonal lead system in the horse // Am. J. Physiol. 1964. Vol. 207, №2. P. 325-333.

250. Hamlin R.L., Jackson R.L., Himes J.A., Pipers F.S., Townsend A.C. Electrocardiogram of bottle-nosed dolphin (Tursiops truncatus) // Am. J. Vet. Res. 1970. Vol. 31, № 3. P. 501-505.

251. Harris B.S., O'Brien T.X., Gourdie R.G. Coronary arteriogenesis and differentiation of periarterial Purkinje fibers in the chick heart: is there a link? // Tex. Heart Inst. J. -2002. Vol. 29, № 4. P. 262-270.

252. Harrison R.J., Young B.A. The thyroid gland of the common (Pacific) dolphin, Delphinus delphis bairdi II J. Anat. 1970. Vol. 106, № 2. P. 243-254.

253. Hartford M., Wikstrand J., Wallentin I., Ljungman S., Wilhelmsen L., Berglund G. Diastolic function of the heart in untreated primary hypertension //Hypertension. 1984. Vol. 6, № 3. P. 329-338.

254. Hartman F.A. Heart weight in birds // Condor. 1955. Vol.57, № 4. P. 221238.

255. Hashimoto I., Li X.K., Bhat A.H., Jones M., Sahn D.J. Quantitative assessment of regional peak myocardial acceleration during isovolumic contraction and relaxation times by tissue Doppler imaging // Heart. 2005. Vol. 91, №6. P. 811-816.

256. Hassanzadeh M., Buyse J., Decuypere E. Further evidence for the involvement of cardiac ^-adrenergic receptors in right ventricle hypertrophy and ascites in broiler chickens // Avian Pathol. 2002. Vol. 31, № 2. P. 177181.

257. Hassimoto M., Harada T., Harada T. Changes in hematology, biochemical values, and restraint ECG of rhesus monkeys (Macaca mulatto) following 6-month laboratory acclimation // J. Med. Primatol. 2004. Vol. 33, № 4. P. 175186.

258. Hayashi K., Furuse M., Soh T., Kusaba H., Iwamoto H., Ando K. Development and age-related change of cerebrovascular noradrenergic (NA) innervation in the Japanese quail // Anim. Sci. J. 2002. Vol. 73, № 6. P. 523531.

259. Hayssen V., Lacy R.C. Basal metabolic rates in mammals: taxonomic differences in the allometry of BMR and body mass // Comp. Biochem. Physiol.A. 1985. Vol. 81, № 4. P. 741-754.

260. Heintzen P.H., Stephan E. Dynamic geometry of the left ventricle in hypertrophy studied by quantitative angiocardiography // Basic Res. Cardiol. 1977. Vol. 72, № 2/3. P. 190-197.

261. Henson R.E., Song S.K., Pastorek J.S., Ackerman J.J., Lorenz C.H. Left ventricular torsion is equal in mice and humans // Am. J. Physiol., Heart Circ. Physiol. 2000. Vol. 278, № 4. P. HI 117-H1123.

262. Hernandez-Divers S.M., Kollias G.V., Abou-Madi N., Hartup B.K. Surgical technique for intra-abdominal radiotransmitter placement in North American river otters (Lontra canacensis) II J. Zoo Wildl. Med. 2001. Vol. 32, № 2. P. 202-205.

263. Higuchi T., Nakaya Y. T wave polarity related to the repolarization process of epicardial and endocardial ventricular surfaces // Am. Heart J. 1984. Vol. 108, № 2. P. 290-295.

264. Hill J.R., Goldberg J.M. P-wave morphology and atrial activation in the domestic fowl // Am. J. Physiol. 1980. Vol. 239, № 5. P. R483-R488.

265. Hilton G.M., Killiendahl K., Solmundsson J., Houston D.C., Furness R.W. Geographical variation in the size of body organs in seabirds // Funct. Ecol. 2000. Vol. 14, № 3. P. 369-379.

266. Hirakow R., Krause W.J. Postnatal differentiation of ventricular myocardial cells of the opossum {Didelphis virginiana Kerr) and T-tubule formation // Cell Tissue Res. 1980. Vol. 210, № 1. P. 95-100.

267. Hlaing T., DiMino T., Kowey P.R., Yan G.X. ECG repolarization waves: their genesis and clinical implications // Ann. Noninv. Electrocardiol. 2005. Vol. 10, №2. P. 211-223.

268. Hodgkin B.C., Nelson C.V., Angelakos E.T. Magnitude, direction and location of the resultant dipole moment of the pig heart // J. Electrocardiol. 1976. Vol. 9, № 2. P. 123-128.

269. Hodgkinson A. Structure of the left auriculo-ventricular valve in birds // J. Anat. Physiol. 1901. Vol. 36, pt. 1. P. 14-19.

270. Hogers B., van der Weerd L., Olofsen H., van der Graaf L.M., Deruiter M.C., Groot A.C., Poelmann R.E. Non-invasive tracking of avian development in vivo by MRI // NMR Biomed. 2009. Vol. 22, № 4. P. 365-373.

271. Holland R.P., Brooks H. The QRS complex during myocardial ischemia. An experimental analysis in the porcine heart // J. Clin. Invest. 1976. Vol. 57, №3.P. 541-550.

272. Holmes D.J., Ottinger M.A. Birds as long-lived animal models for the study of aging//Exp. Gerontol. 2003. Vol. 38, № 11/12. P. 1365-1375.

273. Holt J.P., Rhode E.A., Kines H. Ventricular volumes and body weight in mammals // Am. J. Physiol. 1968. Vol. 215, № 3. P. 704-715.

274. Hong C.S., Cho M.C., Kwak Y.G., Song C.H., Lee Y.H., Lim J.S., Kwon Y.K., Chae S.W., Kim D.H. Cardiac remodeling and atrial fibrillation in transgenic mice overexpressing junction // FASEB J. 2002. Vol. 16, № 10. P. 1310-1312.

275. Hoover J. P. Electrocardiograms of American river otters {Lutra canadensis) during immobilization // J. Wildl. Dis. 1985. Vol. 21, № 3. P. 331-334.

276. Hu N., Clark E.B. Hemodynamics of the stage 12 to stage 29 chick embryo // Circ. Res. 1989. Vol. 62, № 6. P. 1665-1670.

277. Hu N., Keller B.B. Relationship of simultaneous atrial and ventricular pressures in stage 16-27 chick embryos // Am. J. Physiol. -1995. Vol. 269, №4, pt. 2. P. H1359-H1362.

278. Isoyama S., Wei J.Y., Izumo S., Fort P., Schoen F.J., Grossman W. Effect of age on the development of cardiac hypertrophy produced by aortic constriction in the rat // Circ. Res. 1987. Vol. 61, № 3. P. 337-345.

279. Jacquier M., Aarhaug P., Arnemo J.M., Bauer H., Enriquez B. Reversible immobilization of free-ranging African lions (Panthera led) with medetomidine-tiletamine-zolazepam and atipamezole // J. Wildl. Dis. 2006. Vol. 42, № 2. P. 432^4-36.

280. Jain S.R., Lindahl J. Apex cardiogram and systolic time intervals in acute myocardial infarction // Br. Heart J. 1971. Vol. 33, № 4. P. 578-584.

281. Jayasinghe J.B., Fernando D.A., Brito-Babapulle L.A.P. The electrocardiogram of a baby elephant // Am. J. Vet. Res. 1963. Vol. 24, № 101. P. 883-885.

282. Jayasinghe J.B., Silva V. Electrocardiographic study on the African black rhinoceros // Br. Vet J. 1972. Vol. 128, № 11. P. Ixix-lxx.

283. Jefferson J.W. Electrocardiographic and phonocardiographic findings in a reticulated giraffe // J. Am. Vet. Med.Assoc. 1971. Vol. 159, № 5. P. 602604.

284. Jeffrey J.S., Martinez-Lemus L.A., Reddy A.K., Lessard C.S., Odom T.W. Application of phonocardiography for detecting hypoxia-induced cardiovascular adaptation in the chicken // Avian Dis. 1999. Vol. 43, № 3. P. 359-366.

285. Jewett P.H., Sommer J.R., Johnson E.A. Cardiac muscle. Its ultrastructure in the finch and hummingbird with special reference to the sarcoplasmic reticulum // J. Cell Biol. 1971. -Vol. 49, № 1. P. 50-65.

286. Jeanrenaud X., Kappenberger L. Regional wall motion during pacing for hypertrophic obstructive cardiomyopathy // Pacing Clin. Electrophysiol. 1997. Vol. 20, №6. P. 1673-1681.

287. Jo S.A., Higgins D.M., Berman H.A. Regulation of acetylcholinesterase in avian heart. Studies on ontogeny and the influence of vagotomy // Circ. Res. 1992. Vol. 70, № 4. P. 633-643.

288. Joyner R.W., Overholt E.D. Effects of octanol on canine subendocardial Purkinje-to-ventricular transmission // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 1985. Vol. 249, № 6, pt. 2. P. H1228-H1231.

289. Jiirgens K.D., Pietschmann M., Yamaguchi K., Kleinschmidt T.J.Oxygen binding properties, capillary densities and heart weights in high altitude camelids // Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1988. Vol. 158, №4. P. 469-477.

290. Kaiho M., Anzai M., Kukaida M., Ishiyama I. Heterogeneity in the myoglobin content of chicken heart Purkinje fibers // Histochemistry. 1986. Vol. 84, № 2. P. 151-153.

291. Kamimura K., Nishimura H., Bailey J.R. Blockade of p-adrenoceptor in control of blood pressure in fowl // Am. J. Physiol. 1995. Vol. 269, № 4, pt. 2. P. R914-R922.

292. Kaminer B. Electrocardiogram of the baboon (Papio ursinus) II S. Afr. J. Med. Sci. 1958. Vol. 23. P. 231-240.

293. Kamino K. Optical approaches to ontogeny of electrical activity and related functional organization during early heart development // Physiol. Rev. 1991. Vol. 71, № l.P. 53-91.

294. Kawada M., Hirosawa R., Yanai T., Masegi T., Ueda K. Cardiac lesions in broilers which died without clinical sings // Avian Pathol. 1994. Vol. 23. P. 503-511.

295. Kayar A., Uysal A. Determination of cardiac reference parameters using M-mode and 2-D echocardiographic techniques in adult Karabash dogs // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 2004. Vol. 28, № 1. P. 39^16.

296. Kayar A., Gonul R., Or M.E., Uysal A. M-mode echocardiographic parameters and indices in the normal German Shepherd dog // Vet. Radiol. Ultrasound. 2006. Vol. 47, № 5. p. 482^186.

297. Keenan C.M., Vidal J.D. Standard morphologic evaluation of the heart in the laboratory dog and monkey // Toxicol. Pathol. 2006. Vol. 34, № 1. P. 67-74.

298. Keller B.B., Hu N., Clark E.B. Correlation of ventricular area, perimeter, and conotruncal diameter with ventricular mass and function in the chick embryo from stages 12 to 24 // Circ. Res. 1990. Vol. 66, № 1. p. 109-114.

299. Keller B.B., Hu N., Serrino P.J., Clark E.B. Ventricular pressure area loop characteristics in the stage 16 to 24 chick embryo // Circ. Res. 1991. Vol. 68, № l.P. 226-255.

300. Keller B.B., MacLennan M.J., Tinney J.P., Yoshigi M. In vivo assessment of embryonic cardiovascular dimensions and function in day-10,5 to -14,5 mouse embryos // Circ. Res. 1996. Vol. 79, № 2. P. 247-255.

301. Ketz C.J., Radlinsky M., Armbrust L., Carpenter J.W., Isaza R. Persistent right aortic arch and aberrant left subclavian artery in a white Bengal tiger CPanthera tigris) // J. Zoo Wildl. Med. 2001. Vol. 32, № 2. P. 268-272.

302. Khalil A.M., Matsuik K., Takeda K.-I. Diurnal and oviposition-related changes in heart rate, body temperature and locomotor activity of laying hens II Anim. Sci. J. 2004. Vol. 75, № 2. P. 169-174.

303. Kharin S.N. Depolarisation and repolarisation sequences of ventricular epicardium in chickens (Gallus gallus domesticus) // Comp. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 2004. Vol. 137, № 1. P. 237-244.

304. Kharin S.N., Shmakov D.N. Myocardial contractility in chickens (Gallus gallus): analysis of systolic time intervals // Comp. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 2006. Vol. 143, № 3. P. 326-331.

305. Kharin S., Shmakov D. A comparative study of contractility of the heart ventricle in some ectothermic vertebrates // Acta Herpetol. 2009. Vol. 4, № 1. P. 57-71.

306. Kharin S.N., Krandycheva V.V., Shmakov D.N. Depolarization pattern of ventricular epicardium in two-kidney one-clip hypertensive rats // Exp. Physiol. 2005. Vol. 90, № 4. P. 621-626.

307. Kharin S., Antonova N., Shmakov D. Left ventricular myocardial activation under ventricular paced beats in chickens Gallus gallus domesticus II Comp. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 2006. Vol. 145, № 4. P. 540545.

308. Kharin S., Antonova N., Shmakov D. Activation pattern of the avian left ventricle during ventricular pacing // Anadolu Kardiyol. Derg. 2007. Vol. 7, Suppl. 1. P. 95-97.

309. Kharin S.N., Shmakov D.N., Vityazev V.A. Characterization of systolic intervals in healthy, conscious sheep // Am. J. Vet. Res. 2009a. Vol. 70, № 3. P.330-333.

310. Kharin S.N., Shmakov D.N., Antonova N.A. Effects of ectopic pacing on repolarization of the chicken left ventricle // Physiol. Res. 20096. Vol. 58, № 3. P. 351-361.

311. Kili9alp D., Qinar A. Investigation of the effects of age, sex and season on electrocardiographs (ECG values) and heart radiographs of healthy Van cats // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 2003. Vol. 27, № 1. P. 101-107.

312. Kim C.S., Matsumori A., Goldberg L., Doye A.A., McCoy Q., Gwathmey J.K. Effects of pranidipine, a calcium channel antagonist, in an avian model of heart failure // Cardiovasc. Drugs Ther. 1999. Vol. 13, № 5. P. 455-463.

313. Kim C.S., Davidoff A.J., Maki T.M., Doye A.A., Gwathmey J.K. Intracellular calcium and the relationship to contractility in an avian model of heart failure // J. Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 2000. Vol. 170, № 4. P. 295-306.

314. King R.L., Jenks J.L. Jr., White P.D. The electrocardiogram of a beluga whale // Circulation. 1953. Vol. 8, № 3. P. 387-393.

315. King T.D., Barr R.C., Herman-Giddens G.S., Boaz D.E., Spach M.S. Isopotential body surface maps and their relationship to atrial potentials in the dog // Circ. Res. 1972. Vol. 30, № 4. P. 393-405.

316. Kisch B. The electrocardiogram of bird's (chicken, duck, pigeon) // Exp. Med. Surg. 1951. Vol. 9, № 1. P. 103-124.

317. Kissling G., Wendt-Gallitelli M.F. Dynamics of the hypertrophied left ventricle in the rat. Effects of physical training and chronic pressure load // Basic Res. Cardiol. 1977. Vol. 72, № 2/3. P. 178-183.

318. Knudson M.B., Amend J. Systolic time intervals in induced atrial fibrillation in the dog // Am. Heart J. 1976. Vol. 91, № 3. P. 358-364.

319. Kojeszewski T., Fish F.E. Swimming kinematics of the Florida manatee {Trichechus manatus latirostris): hydrodynamic analysis of an undulatory mammalian swimmer // J. Exp. Biol. 2007. Vol. 210, № 14. P. 2411-2418.

320. Kokubo M., Uemura A., Matsubara T., Murohara T. Noninvasive evaluation of the time course of change in cardiac function in spontaneously hypertensive rats by echocardiography // Hypertens. Res. 2005. Vol. 28, № 7. P. 601-609.

321. Komai H., Rusy B.F. Differences in the myocardial depressant action of thiopental and halothane // Anesth. Analg. -1984. Vol. 63, № 3. P. 313-318.

322. Kooyman G.L., Ponganis P.J. Emperor penguin oxygen consumption, heart rate and plasma lactate levels during graded swimming exercise // J. Exp. Biol. 1994. Vol. 195, pt. 1. P. 199-209.

323. Korte T., Fuchs M., Guener Z., v. Bonin J., de Sousa M., Niehaus M., Tebbenjohanns J., Drexler H. In vivo electrophysiological study in mice with chronic anterior myocardial infarction // J. Interv. Card. Electrophysiol. 2002. Vol. 6. №2. P. 121-132.

324. Kovacevic A., Duras M., Gomercic T. Contribution to standardisation of heart rate and electrocardiographic values in Doberman pinschers // Veterinarski Arhiv. 1999. Vol. 69, № 4. P. 211-219.

325. Krandycheva V.V., Kharin S.N., Shmakov D.N. P-QRST body surface potential distribution in Goldblatt hypertensive rats // Folia Cardiol. 2005. Vol. 12, Supl.D. P. 123-126.

326. Krandycheva V.V., Kharin S.N., Shmakov D.N. P-wave body surface potential distribution in rats // J. Electrocardiol. 2006. Vol. 39, № 1. P. 88-92.

327. Krandycheva V.V., Kharin S.N., Azarov J.E., Shmakov D.N. The effects of renovascular hypertension on repolarization of ventricular epicardium // Exp. Clin. Cardiol. 2009. Vol. 14, № 2. P. e51-e56.

328. Kraus M.S., Calvert C.A., Spier A.W., Meurs K.M., Anderson D.E. Determination of electrocardiographic parameters in healthy llamas an alpacas // Am. J. Vet. Res. 2004. Vol. 65, № 12. P. 1719-1723.

329. Krayenbuehl H.P. Effects of hypertrophy on contractile function in man // Basic Res. Cardiol. 1977. Vol. 72, № 2/3. P. 184-189.

330. Krockenberger A. Meeting the energy demands of reproduction in female koalas, Phascolarctos cinereus: evidence for energetic compensation // J. Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 2003. Vol. 173, № 6. P. 531-540.

331. Kumar S., Kela A.K., Mehta V.L., Shukla A.K. Preferred anaesthetics agents in experimental cardiology: a study on rat electrocardiogram // Indian J. Pharmacol. 1995. Vol. 27, № 2. P. 127-129.

332. Lafond J.S., Fouron J.C., Bard H. Cardiovascular status during ketamine anesthesia in the fetal lamb // Biol. Neonate. 1987. Vol. 52, № 5. P. 279-284.

333. Lakatta E.G. Cardiovascular regulatory mechanisms in advanced age // Physiol. Rev. 1993. Vol. 73, № 2. P. 413-467.

334. Lamers W.H., De Jong F., De Groot I.J., Moorman A.F. The development of the avian conduction system, a review // Eur. J. Morphol. 1991. Vol. 29, № 4. P. 233-253.

335. Lansac E., Lim H.S., Shomura Y., Lim K.H., Rice N.T., Goetz W., Acar C., Duran C.M. A four-dimensional study of the aortic root dynamics // Eur. J. Cardio-thorac. Surg. 2002. Vol. 22, № 4. P. 497-503.

336. Lapiccirella V., Abboni F. An anatomic and electrocardiographic study of the heart of the camel // Am. Heart J. 1962. Vol. 63, № 5. P. 644-648.

337. Lee J.C., McGrath C.J., Leighton A.T. Jr., Gross W.B. Effect of dietary calcium on blood pressure of turkeys // Poult. Sci. 1984. Vol. 6, № 5. P. 993996.

338. Lessick J., Fisher Y., Beyar R., Sideman S., Marcus M.L., Azhari H. Regional three-dimensional geometry of the normal human left ventricle using cine computed tomography // Ann. Biomed. Eng. 1996. Vol. 24, № 5. P. 583-594.

339. Lewis T. The spread of the excitatory process in the vertebrate heart. Parts I-V // Philos. Trans.R. Soc. Lond., B Biol. Sci. 1916. Vol. 207, № 340. P. 221310, pi. 15-22.

340. Lewis R.P., Rittgers S.E., Forester W.F., Boudoulas H. A critical review of the systolic time intervals // Circulation. 1977. Vol. 56, № 2. P. 146-158.

341. Lewis R.P., Boudoulas H., Leier C.V., Unverferth D.V., Weissler A.M. Usefulness of the systolic time intervals in cardiovascular clinical cardiology //Trans. Am. Clin. Climatol. Assoc. 1982. Vol. 93. P. 108-120.

342. Li Y., Ma J., Xiao J.M., Liu N., Niu H.Y., Lu Z.Y. Heterogeneity of action potential and ion currents in the left ventricular myocytes of the rabbit // Sheng Li Xue Bao. 2002. Vol. 54, № 5. P. 369-374.

343. Li Y., Gu Y., Song Y., Zhang L., Kang Y.J., Prabhu S.D., Cai L. Cardiac functional analysis by electrocardiography, echocardiography and in situ hemodynamics in streptozotocin-induced diabetic mice // J. Health Sci. 2004. Vol. 50, №4. P. 356-365.

344. Liao R., Carles M., Gwathmey J.K. Animal models of cardiovascular diseases for pharmacologic drug development and testing: Appropriateness of comparison to the human disease state and pharmacotherapeutics // Am. J. Ther. 1997. Vol. 4, № 4. P. 149-158.

345. Libbus I., Rosenbaum D.S. Transmural action potential changes underlying ventricular electrical remodeling // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 2003. Vol. 14, № 4. P. 394-402.

346. Lightowler C., Pidal G., Cattáneo M., Liñeiro J.G. Diámetros y volúmenes del ventrículo izquierdo del caballo determinados por ecocardiografía // Arch. Med. Vet. 2002. Vol. 34, № 1. P. 135-146.

347. Lightowler C., Piccione G., Fazio F., Pidal G., Cattaneo M. Systolic time intervals assessed by 2-D echocardiography and spectral Doppler in the horse // Anim. Sci. J. 2003. Vol. 74, № 6. P. 505-510.

348. Lin J.-H., Chu R.M., Yang P.-C., Weng C.N., Lin P.-H., Liu S.-K., Mao S.J. Influence of age on the electrocardiographic waves in Taiwanese Lan-Yu miniature pigs // Contemp. Top. Lab. Anim. Sci. 1999. Vol. 38, № 5. P. 3641.

349. Liu L., Tockman B., Girouard S., Pastore J., Walcott G., KenKnight B., Spinelli J. Left ventricular ^synchronization therapy in a canine model of left bundle branch block // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2002. Vol. 282, № 6. P. H2238-H2244.

350. Liu G., Iden J.B. Kovithavongs, K. Gulamhusein, R., Duff H.J., Kavanagh K.M. In vivo temporal and spatial distribution of depolarization and repolarization and illusive murine T wave // J. Physiol. 2003. Vol. 555, pt. 1. P. 267-279.

351. Lobo L., Canada N., Bussadori C., Gomes J.L., Carvalheira J. Transthoracic echocardiography in Estrela Mountain dogs: reference values for the breed // Vet. J. 2008. Vol. 177, № 2. P. 250-259.

352. Lombard C.W. Normal values of the canine M-mode echocardiogram // Am. J. Vet. Res. 1984. Vol. 45, № 10. P. 2015-2018.

353. Long H.J., Diamond S.S., Burningham R.A., Raflo C.P. Systolic time interval recording as a measure of cardiac function in the healthy rabbit: reference values // Am. J. Vet. Res. 1982. Vol. 43, № 8. P. 1497-1499.

354. Lonsdale R.A., Labuc R.H., Robertson I.D. Echocardiographic parameters in training compared with non-training greyhounds I I Vet. Radiol. Ultrasound. 1998. Vol. 39, № 4. P. 325-330.

355. Lorenz C.H., Pastorek J.S., Bundy J.M. Delineation of normal human left ventricular twist throughout systole by tagged cine magnetic resonance imaging // J. Cardiovasc. Magn. Reson. 2000. Vol. 2, № 2. P. 97-108.

356. Loughrey C.M., Smith G.L., MacEachern K.E. Comparison of Ca2+ release and uptake characteristics of the sarcoplasmic reticulum in isolated horse and rabbit cardiomyocytes // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2004. Vol. 287, № 3. P. HI 149-H1159.

357. Louren90 M.L., Ferreira H. Electrocardiographic evolution in cats from birth to 30 days of age // Can. Vet. J. 2003. Vol. 44, № 11. p. 914-917.

358. Langille B.L., Jones D.R. Central cardiovascular dynamics of ducks // Am. J. Physiol. 1975. Vol. 228, № 6. P. 1856-1861.

359. List W.F., Hiotakis K., Gravenstein J.S. Die Wirkung von Thiopental auf die Myocardfunktion // Anaesthesist. 1972. Bd. 21, Ht. 9.S. 388-390.

360. Lu Y., James T.N., Yamamoto S., Terasaki F. Cardiac conduction system in the chicken: Gross anatomy plus light and electron microscopy // Anat. Rec. 19936. Vol. 236, № 3. P. 493-510.

361. Lucitti J.L., Hedrick M.S. Characterization of baroreflex gain in the domestic pigeon (Columba livid) II Comp. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 2006. Vol. 143, № l.P. 103-111.

362. Luczak E.D., Leinwand L.A. Sex-based cardiac physiology // Annu. Rev. Physiol. 2009. Vol. 71. P. 1-18.

363. Lumeij J.T., Stokhof A.A. Electrocardiogram of the racing pigeon (Columba livia domestica) // Res. Vet. Sci. 1985. Vol. 38, № 3. P. 275-278.

364. Machida K., Doi K., Kaburaki M., Sugano S. Electrocardiographical findings of WBN/Kob rats // Lab. Anim. 1990. Vol. 24, № 3. P. 288-291.

365. Machida N., Aohagi Y. Electrocardiography, heart rates, and heart weights of free-living birds // J. Zoo Wildl. Med. 2001. Vol. 32, № 1. P. 47-54.

366. Main M.C., Bryant S.M., Hart G. Regional differences in action potential characteristics and membrane currents of guinea-pig left ventricular myocytes //Exp. Physiol. 1998. Vol. 83, № 6. P. 747-761.

367. Maisenbacher H.W. Ill, Estrada A.H., Prosek R., Shih A.C., VanGilder J.M. Evaluation of the effects of transvenous pacing site on left ventricular function and synchrony in healthy anesthetized dogs // Am. J. Vet. Res. 2009. Vol. 70, №4. P. 455^163.

368. Malhotra V., Pick R. Pick, A., Glick G. Electrocardiographic studies in the stumptail macaque (Macaca arctoides) II J. Electrocardiol. 1975. Vol. 8, № 3. P. 247-251.

369. Manders W.T., Vatner S.F. Effects of sodium pentobarbital anesthesia on left ventricular function and distribution of cardiac output in dogs, with particular reference to the mechanism for tachycardia // Circ. Res. 1976. Vol. 39, № 4. P. 512-517.

370. ManoIas J., Rutishauser W., Wirz P., Arbenz U. Time relation between apex cardiogram and left ventricular events using simultaneous high-fidelity tracings in man // Br. Heart J. 1975. Vol. 37, № 12. P. 1263-1267.

371. Mantravadi R., Gabris B., Liu T., Choi B.R. de Groat, W.C., Ng G.A., Salama G. Autonomic nerve stimulation reverses ventricular repolarization sequence in rabbit hearts // Circ. Res. 2007. Vol. 100, № 7. P. e72-e80.

372. Martin C.E., Shaver J.A., Leonard J.J. Physical signs, apexcardiography, phonocardiography, and systolic time intervals in angina pectoris // Circulation. 1972. Vol. 46, № 6. P. 1098-1114.

373. Martinez-Lemus L.A., Miller M.W., Jeffrey J.S., Odom T.W. Echocardiographic evaluation of cardiac structure and function in broiler and Leghorn chickens // Poult. Sci. 1998. Vol. 77, № 7. P. 1045-1050.

374. Matsumori Y., Ohyanagi M., Kawamoto H., Shibata R., Iwasaki T. Intracellular distribution of cardiac beta-adrenoceptors in SHR and WKY // Jpn. Circ. J. 1989. Vol. 53, № 2. P. 113-120.

375. Matsuno Y., Morioka S., Murakami Y., Kobayashi S., Moriyama K. Left ventricular end-systolic wall stress-dimension relationship in unanesthetized dogs with perinephritic hypertension // Jpn. Circ. J. 1988a. Vol. 52, № 12. P. 1370-1376.

376. McGillem M.J., DeBoe S.F., Mancini G.B. The effect of acute ischemia on the isovolumic index // Am. Heart J. 1988. Vol. 115, № 5. P. 978-983.

377. McNab B.K. Ecological factors affect the level and scaling of avian BMR // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 2009. Vol. 152, № 1. P. 2245.

378. McQuinn T.C., Bratoeva M., deAlmeida A., Remond M., Thompson R.P., Sedmera D. High-frequency ultrasonographic imaging of avian cardiovascular development // Dev. Dyn. 2007. Vol. 236, № 12. P. 3503-3513.

379. Medugorac I. Characteristics of the hypertrophied left ventricular myocardium in Goldblatt rats // Basic Res. Cardiol. 1977. Vol. 72, № 2/3. P. 261-267.

380. Meijler F.L. Atrioventricular conduction versus heart size from mouse to whale // J. Am. Coll. Cardiol. 1985. Vol. 5, № 2. P. 363-365

381. Meijler F.L., van der Tweel L.H. De elektrocardiogrammen van 10 olifanten en van de orka in Harderwijk // Ned. Tijdschr. Geneeskd. 1986. Vol. 130, № 52. P. 2344-2348.

382. Meijler F.L., Strackee J. Evolution and scaling of atrioventricular conduction time in mammals: part 1 // Am. Heart Hosp. J. 2006a. Vol. 4, № 1. P. 53-57.

383. Meijler F.L., Strackee J. Evolution and scaling of atrioventricular conduction time in mammals: part 2 // Am. Heart Hosp. J. 20066. Vol. 4, № 2. P. 98-103.

384. Meijler F.L., Strackee J., Stokhof A.A., Wassenaar C. Scaling of atrioventricular transmission in mammalian species: an evolutionary riddle! // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 2002. -Vol. 13, № 8. P. 826-830.

385. Meijler F.L., Billette J., Jalife J., Kik M.J., Reiber J.H., Stokhof A.A., Westenberg J.J., Wassenaar C., Strackee J. Atrioventricular conduction in mammalian species: hemodynamic and electrical scaling // Heart Rhythm. 2005. Vol. 2, № 2. P. 188-196.

386. Mendes L.C., Camacho A.A., Alves A.L.G., Borges A.S., Souza R.C.A., Ferreira W.L. Standard electrocardiographic values in Holstein calves // Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. 2001. Vol. 53, № 6. P. 641-644.

387. Meral I., £inar A., Bayiroglu F., Asian S.O. Effects of different concentrations of monensin on the electrocardiogram and the serum ion balance of the rabbit // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 1998. Vol. 22, № 5. P. 421426.

388. Meral I., Bayda§ B., Bayiroglu F., Uysal H. Role of vitamin E in decreasing the toxic effect of digoxin // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 1999. Vol. 23, № 5. P. 445-450.

389. Merrill G.F., Russo R.E., Halper J.M. Cardiac output distribution before and after endotoxin challenge in the rooster // Am. J. Physiol. 1981. Vol. 241, № l.P. R67-R71.

390. Michel G. Zum Bau der Herzmuskulatur bei Haus- und Wilderschwine sowie beim Rinde // Arch. Exp. Veterinarmed. 1966. Vol. 20, № 5. P. 1071-1076.

391. Millar C.K., Kralios F.A., Lux R.L. Correlation between refractory periods and activation-recovery intervals from electrograms: effects of rate and adrenergic interventions // Circulation. 1985. Vol. 72, № 6. P. 1372-1379.

392. Miller C.E., Wong C.L., Sedmera D. Pressure overload alters stress-strain properties of the developing chick heart // Am. J. Physiol., Heart Circ. Physiol. 2003. Vol. 285, № 5. P. H1849-H1856.

393. Minkoff R., Rundus V.R., Parker S.B., Beyer E.C., Hertzberg E.L. Connexin expression in the developing avian cardiovascular system // Circ. Res. 1993. Vol. 73, № l.P. 71-78.

394. Miquerol L., Meysen S., Mangoni M., Bois P., van Rijen H.V., Abran P., Jongsma H., Nargeot J., Gros D. Architectural and functional asymmetry of the His-Purkinje system of the murine heart // Cardiovasc. Res. 2004. Vol. 63, № l.P. 77-86.

395. Misfeld M., Sievers H.H. Heart valve macro- and microstructure // Philos. Trans.R. Soc. Lond., B Biol. Sci. 2007. Vol. 362, № 1484. P. 1421-1436.

396. Mitchell E.B., Hawkins M.G., Orvalho J.S., Thomas W.P. Congenital mitral stenosis, subvalvular aortic stenosis, and congestive heart failure in a duck // J. Vet. Cardiol. -2008. Vol. 10, № 1. P. 67-73.

397. Moene R.J., Mook G.A., Kruizinga K., Bergstra A., Bossina K.K. Value of systolic time intervals in assessing severity of congenital aortic stenosis in children // Br. Heart J. 1975. Vol. 37, № 11. P. 1113-1122.

398. Mohan N.H., Niyogi D., Singh H.N. Analysis of normal electrocardiograms of Jamunapari goats // J. Vet. Sci. 2005. Vol. 6, № 4. P. 295-298.

399. Moon M.R., Castro L.J., DeAnda A., Tomizawa Y., Daughters G.T. II, Ingels N.B. Jr., Miller D.C. Right ventricular dynamics during left ventricular assistance in closed-chest dogs // Ann. Thorac. Surg. 1993. Vol. 56, № l.P. 54-66.

400. Moore E.N. Experimental electrophysiological studies on avian hearts // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1965. Vol. 127, № 1. P. 127-144.

401. Moorman A.F., De Jong F., Denyn M.M., Lamers W.H. Development of the cardiac conduction system // Circ. Res. 1998. Vol. 82, № 6. P. 629-644.

402. Morimoto T., Horvath S.M., Yousef M.K. The electrocardiogram of burros // J. Electrocardiol. 1975. Vol. 8, № 3. 241-246.

403. Moriya K., Pearson J.T., Burggren W.W., Ar A., Tazawa H. Continuous measurements of instantaneous heart rate and its fluctuations before and after hatching in chickens // J. Exp. Biol. 2000. Vol. 203, pt. 5 . P. 895-903.

404. Morkin E. Control of cardiac myosin heavy chain gene expression // Microsc. Res. Tech. 2000. Vol. 50, № 6. P. 522-531.

405. Morris N., Kim C.S., Doye A.A., Hajjar R.J., Laste N., Gwathmey J.K. A pilot study of a new chicken model of alcohol-induced cardiomyopathy // Alcohol. Clin. Exp. Res. 1999. Vol. 23, № 10. P. 1668-1672.

406. Moses B.L., Ross J.N. Jr. M-mode echocardiographic values in sheep // Am. J. Vet. Res. 1987. Vol. 48, № 9. P. 1313-1318.

407. Mukai S., Machida N., Nishimura M., Nakamura T., Amada A., Kiryu K. Electrocardiographic observation on spontaneously occurring arrhythmias in chickens // J. Vet. Med. Sci. 1996. Vol. 58. P. 953-961.

408. Mulder T.L., van Golde J.C., Prinzen F.W., Blanco C.E. Cardiac output distribution in the chick embryo from stage 36 to 45 // Cardiovasc. Res. 1997. Vol. 34, №3. P. 525-528.

409. Murphy A.M., Gaum W.E., Lathrop D.A., Hussian A.S., Ritschel W.A., Kaplan S. Age related digoxin effects in an intact canine model // Am. Heart J. 1987. Vol. 114, № 3. P. 583-588.

410. Myers D.A., Citino S., Mitchell M.A. Electrocardiography of Grevy's zebras (Equus grevyi) II J. Zoo Wildl. Med. 2008. Vol. 39, № 3. P. 298-304.

411. Myklebust R., Dalen H., Saetersdal T.S. A correlative transmission and scanning electron microscopic study of the pigeon myocardial cell // Cell Tissue Res. 1980. Vol. 207, № 1. P. 31-41.

412. Naganobu K., Hagio M. Dose-related cardiovascular effects of isoflurane in chickens during controlled ventilation // J. Vet. Med. Sci. 2000. Vol. 62, № 4. P. 435^137.

413. Naganobu K., Ise K., Miyamoto T., Hagio M. Sevoflurane anaesthesia in chickens during spontaneous and controlled ventilation // Vet. Rec. 2003. Vol. 152, №2. P. 45-48.

414. Nagueh S.F., Sun H., Kopelen H.A., Middleton K.J., Khoury D.S. Hemodynamic determinants of the mitral annulus diastolic velocities by tissue Doppler // J. Am. Coll. Cardiol. 2001. Vol. 37, № 1. P. 278-285.

415. Nahas K., Baneux P., Detweler D. Electrocardiographic monitoring in the Gottingen minipig // Comp. Med. 2008. Vol. 52, № 3. P. 258-264.

416. Navaratnam V., Ayettey A.S., Addae F., Kesse K., Skepper J.N. Ultras tructure of the ventricular myocardium of the bat Eidolon helvum I I Acta Anat. (Basel). 1986. Vol. 126, № 4. P. 240-243.

417. Nekaris K.A., Stevens N.J. Not all lorises are slow: rapid arboreal locomotion in Loris tardigradus of southwestern Sri Lanka // Am. J. Primatol. 2007. Vol. 69, № l.P. 112-120.

418. Nelson D.A., Benson E.S. On the structural continuities of the transverse tubular system of rabbit and human myocardial cells // J. Cell Biol. 1963. Vol. 16. P. 297-313.

419. Nelson O.L., McEwen M.-M., Robbins C.T., Felicetti L., Christensen W.F. Evaluation of cardiac function in active and hibernating grizzly bears // J. Am. Vet. Med. Assoc. 2003. Vol. 223, № 3. P. 1170-1175.

420. Nie C.J. van. The conducting system in the heart of the common seal {Phoca vitulina vitulina) // Aquat. Mamm. 1983. Vol. 10, № 1. P. 18-22.

421. Nie C.J. van. The conducting system of the heart of the Harbour Porpoise (.Phocoena phocoena, Linnaeus, 1758) // Aquat. Mamm. 1988. Vol. 14, № 2. P. 69-72.

422. Nightingale Т.Е. Comparison of cardiopulmonary parameters in awake and anesthetized chickens // Poult. Sei. 1977. Vol. 56, № 1. P. 147-153.

423. Nishimura H., Nakamura Y., Taylor A.A., Madey M.A. Renin-angiotensin and adrenergic mechanisms in control of blood pressure in fowl // Hypertension. 1981. Vol. 3, № 3. P. 141-149.

424. Nishimura M., Watanabe Y., Toda H. The genesis of bifid T waves: experimental demonstration in isolated perfused rabbit hearts // Int. J. Cardiol. 1984. Vol. 6, № l.P. 1-16.

425. Noujaim S.F., Lucca E., Muñoz V., Persaud D., Berenfeld O., F Meijler.L., Jalife J. From mouse to whale: a universal scaling relation for the PR interval of the electrocardiogram of mammals // Circulation. 2004. Vol. 110, № 18. P. 2802-2808.

426. Nordlander M. Hemodynamics of hypertension // Acta Physiol. Scand. 1988. Vol. 133, Suppl. 571. P. 139-148.

427. Oglesbee B.L., Lehmkuhl L. Congestive heart failure associated with myxomatous degeneration of the left atrioventricular valve in a parakeet // J. Am. Vet. Med. Assoc. 2001. Vol. 218, № 3. P. 376-380.

428. Oglesbee B.L., Hamlin R.L., Klingaman H., Cianciola J., Hartman S.P. Electrocardiographic reference values for macaws {Ara species) and cockatoos (Cacatua species) // J. Avian Med. Surg. 2001. Vol. 15, № 1. P. 17-22.

429. Olkowski A.A., Classen H.L., Riddell C., Bennett C.D. A study of electrocardiographic patterns in a population of commercial broiler chickens // Vet. Res. Commun. 1997. Vol. 21. P. 51-62.

430. Olkowski A.A., Wojnarowicz C., Rathgeber B.M., Abbott J.A., Classen H.L. Lesions of the pericardium and their signifcance in the aetiology of heart failure in broiler chickens // Res. Vet. Sci. 2003. Vol. 74, № 3. P. 203-211.

431. Olkowski A.A., Abbott J.A., Classen H.L. Pathogenesis of ascites in broilers raised at low altitude: aetiological considerations based on echocardiographic findings // J. Vet. Med., A Physiol. Pathol. Clin. Med. 2005. Vol. 52, № 4. P. 166-171.

432. Olkowski A.A., Wojnarowicz C., Nain S., Ling B., Alcorn J.M., Laarveld B. A study on pathogenesis of sudden death syndrome in broiler chickens // Res. Vet. Sci. 2008. Vol. 85, № 1. P. 131-140.

433. Onder F., Cenesiz M., Kaya M., Uzun M., Yildiz S. Effects of the level of copper supplementation in diet on electrocardiogram of Japanese quails

434. Coturnix coturnix japónica) // Revue Med. Vet. 2006. Vol. 157, № 2. P. 7679.

435. Oosthoek P.W., Virágh S., Lamers W.H., Moorman A.F.M. Immunohistochemical delineation of the conduction system. II: The atrioventricular node and Purkinje fibers // Circ. Res. 1993. Vol. 73, № 3. P. 482-491.

436. Orchard C., Brette F. T-tubules and sarcoplasmic reticulum function in cardiac ventricular myocytes // Cardiovasc. Res. 2008. Vol. 77, № 2. P. 237244.

437. Oreshkov V.I. Isovolumic contraction time and isovolumic contraction time index in mitral stenosis. Study on basis of polygraphic tracing (apex cardiogram, phonocardiogram, and carotid tracing) // Br. Heart J. 1972. Vol. 34, №5. P. 533-536.

438. Osborne B.E., Roberts C.N. The electrocardiogram (ECG) of the baboon (Papio spp.) // Lab. Anim. 1972. Vol. 6, № 2. P. 127-133.

439. Owen R.L., Wideman R.F. Jr., Leach R.M., Cowen B.S., Dunn P.A., Ford B.C. Physiologic and electrocardiographic changes occurring in broilers reared at simulated high altitude // Avian Dis. 1995. Vol. 39, № l.P. 108— 115.

440. Ozdemir H.S., Aksulu H.E., Karata? F., Ustündag B., Bingoll I. Long-term lisinopril dihydrate application decreases plasma noradrenaline but not adrenaline levels in chikens // Physiol. Res. 2000. Vol. 49, № 1. P. 183-188.

441. Padeletti L., Lieberman R., Valsecchi S., Hettrick D.A. Physiologic pacing: new modalities and pacing sites // Pacing Clin. Electrophysiol. 2006. Vol. 29, suppl. 2. P. S73-S77.

442. Pees M., Krautwald-Junghanns M.E. Avian echocardiography // Sem. Avian Exot. Pet Med. 2005. Vol. 14, № 1. P. 14-21.

443. Pees M., Straub J., Krautwald-Junghanns M.E. Insufficiency of the muscular atrioventricular valve in the heart of a blue-fronted amazon {Amazona aestiva aestiva) // Vet. Rec. 2001. Vol. 148, № 17. P. 540-543.

444. Pees M., Straub J., Krautwald-Junghanns M.E. Echocardiographic examinations of 60 African grey parrots and 30 other psittacine birds // Vet. Rec. 2004. Vol. 155, № 3. P. 73-76.

445. Pennisi D.J., Rentschler S., Gourdie R.G., G Fishman.I., Mikawa T. Induction and patterning of the cardiac conduction system // Int. J. Dev. Biol. 2002. Vol. 46, №6. P. 765-775.

446. Pennock G.D., Yun D.D., Agarwal P.G., Spooner P.H., Goldman S. Echocardiographic changes after myocardial infarction in a model of left ventricular diastolic dysfunction // Am. J. Physiol. 1997. Vol. 273, № 4, pt. 2. P. H2018-H2029.

447. Peschar M., de Swart H., Michels K.J., Reneman R.S., Prinzen F. W. Left ventricular septal and apex pacing for optimal pump function in canine hearts //J. Am. Coll. Cardiol. 2003. Vol. 41, № 7. P. 1218-1226.

448. Peters G.W., Steiner D.A., J Rigoni.A., Mascilli A.D., Schnepp R.W., Thomas S.P. Cardiorespiratory adjustments of homing pigeons to steady wind tunnel flight//J. Exp. Biol. 2005. Vol. 208, № 16. P. 3109-3120.

449. Pfeiffer C.J., Viers V.S. Cardiac ultrastructure in the ringed seal, Phoca hispida and harp seal, Phoca groenlandica II Aquat. Mamm. 1995. Vol. 21, № 2. P. 109-119.

450. Phoon C.K. Circulatory physiology in the developing embryo // Curr. Opin. Pediatr. -2001. Vol. 13, № 5. P. 456^164.

451. Pipers F.S., Muir W.W. Ill, Hamlin R.L. Echocardiography in swine // Am. J. Vet. Res. 1978. Vol. 39, № 4. P. 707-710.

452. Pipers F.S., Reef V., Hamlin R.L. Echocardiography in the domestic cat // Am. J. Vet. Res. 1979. Vol. 40, № 6. P. 882-886.

453. Pitzalis M.V., Passantino A., Massari F., Forleo C., Balducci C., Santorio G., Mastropasqua F., Antonelli G., Rizzon P. Diastolic dysfunction and baroreflex sensitivity in hypertension // Hypertension. 1999. Vol. 33, № 5. P. 1141-1145.

454. Ponganis P.J., Kooyman G.L. Heart rate and electrocardiogram characteristics of a young California gray whale (Eschrichtius robustus) // Mar. Mamm. Sci. 1999. Vol. 15, № 4. P. 1198-1207.

455. Ponganis PJ., Stockard T.K., Levenson D.H., Berg L., Baranov E.A. Cardiac output and muscle blood flow during rest-associated apneas of elephant seals // Comp. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 2006. Vol. 144, № l. P. 105-111.

456. Poole E.L. Weights and wings areas in North American birds // Auk. 1938. Vol. 55, №3. P. 511-517.

457. Postnov Y.V. Cell membrane alteration in primary hypertension: an approach to its explanation // Acta Physiol. Scand. 1988. Vol. 133, Suppl. 571. P. 175180.

458. Poupa O., Lindstrom L. Comparative and scaling aspects of heart and body weights with reference to blood supply of cardiac fibers // Comp. Biochem. Physiol., A Comp. Physiol. 1983. Vol. 76, № 3. P. 413-421.

459. Prinzen F.W., Van Oosterhout M.F.M., Vanagt W.Y.R., Storm C., Reneman R.S. Optimization of ventricular function by improving the activation sequence during ventricular pacing // Pacing Clin. Electrophysiol. 1998. Vol. 21, № 11, pt. 2. P. 2256-2260.

460. Prunier F., Gaertner R., Louedec L., Michel J.B., Mercadier J.J., Escoubet B. Doppler echocardiographic estimation of left ventricular end-diastolic pressure after MI in rats // Am. J. Physiol., Heart Circ. Physiol. 2002. Vol. 283, № l.P. H346-H352.

461. Raharison F., Mogicato G., Terefe G., Sautet J. Echocardiographie normale chez le lemurien brun {Eulemur fulvus) II Revue Med. Vet. 2008. Vol. 159, № 5. P. 312-319.

462. Rahaman H., Srihari K., Krishnamoorthy R.V. Comparative haematology, haemochemistry and electrocardiography of the slender loris and bonnet monkey // Lab. Anim. 1975. Vol. 9, № 1. P. 69-78.

463. Rankin J.S McHale P.A., Arentzen C.E., Ling D., Greenfield J.C. Jr., Anderson R.W., The three-dimensional dynamic geometry of the left ventricle in the conscious dog // Circ. Res. 1976. Vol. 39, № 3. P. 304-313.

464. Ramanathan C., Jia P., Ghanem R., Ryu K., Rudy Y. Activation and repolarization of the normal human heart under complete physiological conditions II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. Vol. 103, № 16. P. 63096314.

465. Rawling D.A., Joyner R.W. Characteristics of junctional regions between Purkinje and ventricular muscle cells of canine ventricular subendocardium // Circ. Res. 1987. Vol. 60, № 4. P. 580-585.

466. Reckelhoff J.F. Gender differences in the regulation of blood pressure // Hypertension. 2001. Vol. 37, № 5. p. 1199-1208.

467. Reckova M., Rosengarten C., deAlmeida A., Stanley C.P., Wessels A., Gourdie R.G., Thompson R.P., Sedmera D. Hemodynamics is a key epigenetic factor in development of the cardiac conduction system // Circ. Res. 2003. Vol. 93, № 1. P. 77-85.

468. Rembert M.S., Smith J.A., Strickland K.N., Tully T.N. Jr. Intermittent bradyarrhythmia in a Hispaniolan Amazon parrot {Amazona ventralis) // J. Avian Med. Surg. 2008 - Vol. 22, № 1. P. 31-40.

469. Rezakhani A., Szabuniewicz M. The electrocardiogram of the camel 0Camelus dromedarius) // Zbl. Vet. Med., Reihe A. 1977. Bd. 24, Ht. 4. S. 277-286.

470. Rezakhani A., Atwell R.B., Webster J.D. The electrocardiogram of the koala {Phascolarctos cinereus) // Aust. Vet. J. 1986a. Vol. 63, № 8. P. 264-266.

471. Rezakhani A., Webster J.D., Atwell R.B. The electrocardiogram of the eastern grey kangaroo {Macropus giganteus) II Aust. Vet. J. 19866. Vol. 63, № 9. P. 310-312.

472. Rezakhani A., Paphan A.A., Shekarfroush S. Analysis of base apex lead electrocardiograms of normal dairy cows // Veterinarski Arhiv. 2004. Vol. 74, №5. P. 351-358.

473. Rezakhani A., Komali H., Mokhber-Dezfoul M.R., Zarifi M., Ghabi M., Alidadi N., Nadalian M.G. A preliminary study on normal electrocardiographic parameters of ostriches (Struthio camelus) II J. S. Afr. Vet. Assoc. 2007. Vol. 78, № 1. P. 46-48.

474. Ringer R.K., Weiss H.S., Sturkie P.D. Heart rate of chickens as influenced by age and gonadal hormones // Am. J. Physiol. 1957. Vol. 191, № 1. P. 145147.

475. Robb J.S. Comparative basic Cardiology. Grune & Stratton: New York and London, 1965. 602 P.

476. Rodriguez R., Prieto-Montana F., Montes A.M., Bernal L.J., Gutierrez-Panizo C., Ayala I. The normal electrocardiogram of the unanesthetized peregrine falcon {Falco peregrinus brookei) II Avian Dis. 2004. Vol. 48, № 2. P. 405409.

477. Rommel S., Reynolds J.E. Ill Diaphragm structure and function in the Florida manatee (Trichechus manatus latirostris) // Anat. Rec., Part A Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 2000. Vol. 259, № 1. P. 41-51.

478. Romvari R., Petrasi Z., Siito Z., Szabo A., Andrassy G., Garamvolgyi R., Horn P. Noninvasive characterization of the turkey heart performance and its relationship to skeletal muscle volume // Poult. Sci. 2004. Vol. 83, № 4. P. 696-700.

479. Rosenqvist M., Bergfeldt L., Haga Y., Ryden J., Ryden L., Owall A. The effect of ventricular activation sequence on cardiac performance during pacing//Pacing Clin. Electrophysiol. 1996. Vol. 19, № 9. P. 1279-1286.

480. Rossof A.H. An electrocardiographic study of the giraffe // Am. Heart J. 1972. Vol. 83, № l.P. 142-143.

481. Rottman J.N., Ni G., Brown M. Echocardiographic evaluation of ventricular function in mice //Echocardiography. 2007. Vol. 24, № l. P. 83-89.

482. Rowlatt U. Functional morphology of the heart in mammals // Am. Zool. 1968. Vol. 8, № 2. P. 221-229.

483. Ruiz-Feria C.A., Wideman R.F. Jr. Taurine, cardiopulmonary hemodynamics, and pulmonary hypertension syndrome in broilers // Poult. Sci. 2001. Vol. 80, № 11. P. 1607-1618.

484. Ruiz-Feria C.A., Yang Y., Nishimura H. Do incremental increases in blood pressure elicit neointimal plaques through endothelial injury? // Am. J. Physiol., Reg. Integr. Comp. Physiol. 2004a. Vol. 287, № 6. P. R1486-R1493.

485. Ruiz-Feria C.A., Zhang D., Nishimura H. Age- and sex-dependent changes in pulse pressure in fowl aorta // Comp. Biochem. Physiol., Part A Mol. Integr. Physiol. 20046. Vol. 137, № 2. P. 311-320.

486. Russenov A., Nikolov Y. Clinical biochemistry and electrocardiographic investigations upon acute urea intoxication in sheep // Bulg. J. Vet. Med.2004. Vol. 7, № l.P. 25-33.

487. Rusy B.F., Komai H. Anesthetic depression of myocardial contractility: a review of possible mechanisms // Anesthesiology. 1987. Vol. 67, № 5. P. 745-766.

488. Ryu S., Yamamoto S., Andersen C.R., Nakazawa K., Miyake F., James T.N. Intramural Purkinje cell network of sheep ventricles as the terminal pathway of conduction system // Anat. Rec. (Hoboken). 2009. Vol. 292, № 1. P. 12-22.

489. Saleh S., Liakopoulos O.J., Buckberg G.D. The septal motor of biventricular function//Eur. J. Cardiothorac. Surg. 2006. Vol. 29, Suppl. 1. P. S126-S138.

490. Salemi V.M.C., Bilate A.M.B., Ramires F.J.A., Picard M.H., Gregio D.M., Kalil J., Neto E.C., Mady C. Reference values from M-mode and Doppler echocardiography for normal Syrian hamsters // Eur. J. Echocardiography.2005. Vol. 6, № l.P. 41-46.

491. Sánchez-Quintana D., Ho S.Y. Anatomy of cardiac nodes and atrioventricular specialized conduction system // Rev. Esp. Cardiol. 2003. Vol. 56, № 11. P. 1085-1092.

492. Sano T. Conduction in the heart // The theoretical basis of electrocardiology / eds. G.V. Nelson, D.B. Geselowitz. Oxford: Clarendon Press, 1976. P. 70119.

493. Santamarina G., Espino L., Suarez M.L. Electrocardiographic parameters of free-ranging roe deer (Capreolus capreolus) II J. Zoo Wildl. Med. 2001. Vol. 32, № 4. P. 441-446.

494. Santamore W.P., Gray L. Jr. Significant left ventricular contributions to right ventricular systolic function. Mechanism and clinical implications // Chest. 1995. Vol. 107, № 4. P. 1134-1145.

495. Sato H., Fujii Y., Wakao Y. Standard electrocardiographic values in normal retrievers // Adv. Anim Cardiol. 2000. Vol. 33, № 1. P. 11-15.

496. Sato T., Shibuya H., S Ohba., Nojiri T., Shirai W. Mycobacteriosis in two captive Florida manatees {Trichechus mancitus latirostris) // J. Zoo Wildl. Med. 2003. Vol. 34, № 2. P. 184-188.

497. Schille S., Skrodzki M. M-mode echocardiographic reference values in cats in the first three months of life // Vet. Radiol. Ultrasound. 1999. Vol. 40, № 5. P. 491-500.

498. Schober K.E., Maerz I. Doppler echocardiographic assessment of left atrial appendage flow velocities in normal cats // J. Vet. Cardiol. 2005. Vol. 7, № l.P. 15-25.

499. Schoemaker R.G., Smits J.F. Systolic time intervals as indicators for cardiac function in rat models for heart failure // Eur. Heart J. 1990. Vol. 11, Suppl.I. P. 114-123.

500. Schumacher J., Citino S.B., Hernandez K., Hutt J., Dixon B. Cardiopulmonary and anesthetic effects of propofol in wild turkeys // Am. J. Vet. Res. 1997. Vol. 58, № 9. P. 1014-1017.

501. Schumacher J., Snyder P., Citino S.B., Bennett R.A., Dvorak L.D. Radiographic and electrocardiographic evaluation of cardiac morphology and function in captive cheetahs (Acinonyx jubatus) I I J. Zoo Wildl. Med. 2003. Vol. 34, №4. P. 357-363.

502. Scott T.M. The ultrastructure of ordinary and Purkinje cells of the fowl heart //J. Anat. 1971. Vol. 110, № 2. P. 259-273.

503. Sedmera D., Pexieder T., Vuillemin M., Thompson R.P., Anderson R.H. Developmental pattering of the myocardium // Anat. Rec., Part A Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 2000. Vol. 258, № 4. P. 319-337.

504. Sedmera D., Harris B.S., Grant E., Zhang N., Jourdan J., Kurkova D., Gourdie R.G. Cardiac expression patterns of endothelin-converting enzyme (ECE): implications for conduction system development // Dev. Dyn. 2008. Vol. 237, №6. P. 1746-1753.

505. Senft A.W., Kanwisher J.K. Cardiographie observations on a fin-back whale // Circ. Res. 1960. Vol. 8, № 5. P. 961-964.

506. Severs N.J. Cardiac muscle cell interaction: from microanatomy to the molecular make-up of the gap junction // Histol. Histopathol. 1995. Vol. 10, №2. P. 481-501.

507. Seymour R.S., Blaylock A.J. The principle of Laplace and scaling of ventricular wall stress and blood pressure in mammals and birds // Physiol. Biochem. Zool. 2000. Vol. 73, № 4. P. 389^105.

508. Shaner R.F. On the muscular architecture of the vertebrate ventricle // J. Anat. 1923. Vol. 58, pt. l.P. 59-70.

509. Shapiro L.M., McKenna W.J. Left ventricular hypertrophy. Relation of structure to diastolic function in hypertension // Br. Heart J. 1984. Vol. 51, № 6. P. 637-642.

510. Sheldon C.A., Friedman W.F., Sybers H.D. Scanning electron microscopy of fetal and neonatal lamb cardiac cells // J. Mol. Cell. Cardiol. 1976. Vol. 8, № 11. P. 853-862.

511. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N.A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric field in birds // Electrocardiology'98 : Proc. of the XXVth Int. Congr. on Electrocardiol., Budapest, Hungary, 1998. Singapore : World Sci., 1999. P. 127-130.

512. Sicouri S., Antzelevitch C. A subpopulation of cells with unique electrophysiological properties in the deep subepicardium of the canine ventricle: the M cell // Circ. Res. 1991. Vol. 68, № 6. P. 1729-1741.

513. Sicouri S., Quist M., Antzelevitch C. Evidence for the presence of M cells in the guinea pig ventricle // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1996. Vol. 7, № 6. P. 503-511.

514. Siegal-Willott J., Estrada A., Bonde R., Wong A., Estrada D.J., Harr K. Electrocardiography in two subspecies of manatee (Trichechus manatus latirostris and T. m. manatus) II J. Zoo Wildl. Med. 2006. Vol. 37, № 4. P. 447-453.

515. Silva E.M., Duarte D.P.F., da Costa C.P. Electrocardiographic studies of the three-toed sloth, Bradypus variegatus II Braz. J. Med. Biol. Res. 2005. Vol. 38, № 12. P. 1885-1888.

516. Simpson C.F., Rollinghoff W., Preisig R., Fisher M.J. Hepatitis, cardiomyopathy and hemodynamics in furazolidone-induced round heart disease of turkeys // Can. J. Comp. Med. 1979. Vol. 43, № 4. P. 345-351.

517. Singh S., White F.C., Bloor C.M. Myocardial morphometric characteristics in swine // Circ. Res. 1981. Vol. 49, № 2. P. 434-441.

518. Skepper J.N., Navaratnam V. Ultrastructural features of left ventricular myocytes in active and torpid hamsters compared with rats: a morphometric study // J. Anat. 1995. Vol. 186, pt. 3. P. 585-592.

519. Sleeper M.M., Gaughan J.M., Gkeason C.R., Burkett D.E. Echocardiographic reference ranges for sedated healthy cynomologus monkeys (Macaca fascicularis) II J. Am. Assoc. Lab. Anim. Sci. 2008. Vol. 47, № 1. P. 22-25.

520. Smodlaka H., Henry R.W., Schumacher J., Reed R.B. Macroscopic anatomy of the heart of the ringed seal (Phoca hispida) // Anat. Histol. Embryol. 2008. Vol. 37, № l.P. 30-35.

521. Sommer J.R., Johnson E.A. Cardiac muscle. A comparative ultrastructural study with special reference to frog and chicken hearts // Ztschr. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1969. Vol. 98, № 3. P. 437-468.

522. Sporri H. Studies of cardiac dynamics in animals (horses, cattle, sheep, goats) // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1965. Vol. 127, № 1. P. 379-392.

523. Spragg D., Kass D.A. Pathobiology of left ventricular dyssynchrony and ^synchronization // Prog. Cardiovasc. Dis. 2006. Vol. 49. № l.P. 26-41.

524. Stahl W.R. Scaling of respiratory variables in mammals // J. Appl. Physiol. 1967. Vol. 22, № 3. P. 453-460.

525. Stankovicova T., Szilard M., De Scheerder I., Sipido K.R. M cells and transmural heterogeneity of action potential configuration in myocytes from the left ventricular wall of the pig heart // Cardiovasc. Res. 2000. Vol. 45, № 4. P. 952-960.

526. Stepien R.L., Hinchcliff K.W., Constable P.D., Olson J. Effect of endurance training on cardiac morphology in Alaskan sled dogs // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 85, №4. P. 1368-1375.

527. Stepien R.L., Benson K.G., Wenholz L.J. M-mode and Doppler echocardiographic findings in normal ferrets sedated with ketamine hydrochloride and midazolam // Vet. Radiol. Ultrasound. 2000. Vol. 41, № 5. P. 452-456.

528. Straub J., Forbes N.A., Thielebein J., Pees M., Krautwald-Junghanns M.E. The effects of isoflurane anaesthesia on some Doppler-derived cardiac parameters in the common buzzard {Buteo buteo) // Vet. J. 2003a. Vol. 166, № 3. P. 273-276.

529. Straub J., Forbes N.A., Pees M., Krautwald-Junghanns M.E. Effect of handling-induced stress on the results of spectral Doppler echocardiography in falcons // Res. Vet. Sci. 20036. Vol. 74, № 2. P. 119-122.

530. Strunk A., Wilson G.H. Avian cardiology // Vet. Clin. North Am.: Exot. Anim. Pract. 2003. Vol. 6, № 1. P. 1-28.

531. Stypmann J. Doppler ultrasound in mice // Echocardiography. 2007. Vol. 24, № l.P. 97-112.

532. Su W.-L., Too K., Wang M.-H., Jiang Y.-N., Pan M.-J. Reference values of six-limb-lead ECG in conscious Taiwanese dogs // Adv. Anim. Cardiol. 2002. Vol. 35, №2. P. 86-95.

533. Su W.-L., Too K., Pan M.-J. Two-dimensional and M-mode echocardiographic indices in the normal Taiwanese dogs // Adv. Anim. Cardiol. 2003. Vol. 36, № 2. P. 79-91.

534. Sugishita Y., Iida K., O'Rourke M.F., Kelly R., Avolio A., Butcher D., Reddacliff G. Echocardiographic and electrocardiographic study of the normal kangaroo heart II Aust. N. Z. J. Med. 1990. Vol. 20, № 2. P. 160-165.

535. Suzuki J., Tsubone H., Sugano S. Characteristics of ventricular activation and recovery patterns in the rat // J. Vet. Med. Sci. 1992. Vol. 54, № 4. P. 711— 716.

536. Swynghedauw B. Molecular mechanisms of myocardial remodeling // Physiol. Rev. 1999. Vol. 79, № 1. P. 215-262.

537. Szabuniewicz M., Clark D.R. Analysis of the electrocardiograms of 100 normal goats // Am. J. Vet. Res. 1967. Vol. 28, № 123. P. 511-516.

538. Szabuniewicz M., McCrady J.D. The electrocardiogram of the Japanese (Coturnix coturnix japónica) and bobwhite (Colinus virginianus) quail // Zbl. Vet. Med., Reihe A. 1974. Bd. 21, Ht. 3. S. 198-207.

539. Szabuniewicz J.-M., Szabuniewicz M. The electrocardiogram of the Virginia opossum (.Didelphis virginiana) II Zbl. Vet. Med., Reihe A. 1978. Bd. 25, Ht. 10. S. 785-793.

540. Szabuniewicz M., Hightower D., Kyzar J.R. The electrocardiogram, vectorcardiogram and spatiocardiogram in the rabbit // Can. J. Comp. Med. 1971a. Vol. 35, № 2. P. 107-114.

541. Szabuniewicz M., Schwartz W.L., McCrady J.D., Russell L.H. The electrocardiogram, vectorcardiogram and spatiocardiogram in the capuchin monkey (Cebus apella) I I Zbl. Vet. Med., Reihe A. 19716. Bd. 18, Ht. 3. S. 206-218.

542. Szabuniewicz M., Sanchez L., Sosa A., Gil B., de Gomez M., Perez T., Vega F. The electrocardiogram of the capibara (Hydrochoerus hydrohaeris, Linne) //Zbl. Vet. Med., Reihe A. 1978. Bd. 25, Ht. 2. S. 162-171.

543. Taggart P., Sutton P.M., Opthof T., Coronel R., Trimlett R., Pugsley W., Kallis P. Transmural repolarisation in the left ventricle in humans during normoxia and ischemia // Cardiovasc. Res. 2001. Vol. 50, № 3. P. 454^162.

544. Talavera J., Guzmán M.J., Fernández del Palacio M.J., Albert A.P., Bayón A. The normal electrocardiogram of four species of conscious raptors // Res. Vet. Sci. 2008. Vol. 84, № l.P. 119-125.

545. Tanaka N., Mao L., DeLano F.A., Sentianin E.M., Chien K.R., Schmid-Schonbein G.W., Ross J. Jr. Left ventricular volumes and function in the embryonic mouse heart // Am. J. Physiol. 1997. Vol. 273, № 3, pt. 2. P. H1368-H1376.

546. Tao Z.-W., Huang Y.-W., Xia Q., Fu J., Zhao Z.-H., Lu X., Bruce I.C. Early association of electrocardiogram alteration with infarct size and cardiac function after myocardial infarction // J. Zhejiang Univ. Sci. 2004. Vol. 5, № 4. P. 494-498.

547. Tarraga K.M., Spinosa H.S., Camacho A.A. Electrocardiographic evaluation of two anesthetic combinations in dogs // Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. 2000. Vol. 52, №2. P. 138-143.

548. Tavel M.E., Campbell R.W., Feigenbaum H., Steinmetz E.F. The apex cardiogram and its relationship to haemodynamic events within the left heart // Br. Heart J. 1965. Vol. 27, № 6. P. 829-839.

549. Theil P.K., Coutant A.E., Olesen C.R. Seasonal changes and activity-dependent variation in heart rate of roe deer // J. Mammal. 2004. Vol. 82, № 2. P. 245-253.

550. Timisjarvi J., Hirvonen L., Jarvensivu P., Nieminen M. Electrocardiogram of the reindeer, Rangifer tarandus tarandus II Lab. Anim. 1979. Vol. 13, № 3. P. 183-186.

551. Toker M., Sagmanligil V. Evaluation of echocardiographic findings via Doppler technique in rabbits // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 2002. Vol. 26, № 4. P. 895-900.

552. Tomanek R.J., Hu N., Phan B., Clark E.B. Rate of coronary vascularization during embryonic chicken development is influenced by the rate of myocardial growth // Cardiovasc. Res. 1999. Vol. 41, № 3. P. 663-671.

553. Tournadre J.-P., Muchada R., Lansiaux S., Chassard D. Measurements of systolic time intervals using a transoesophageal pulsed echo-Doppler // Br. J. Anaesth. 1999. Vol. 83, № 4. P. 630-636.

554. Tranum-Jensen J., Wilde A.A.M., Vermeulen J.T., Janse M.J. Morphology of electrophysiologically identified junctions between Purkinje fibers and ventricular muscle in rabbit and pig heart // Circ. Res. 1991. Vol. 69, № 2. P. 429-437.

555. Truex R.C., Smythe M.G. Comparative morphology of the cardiac conduction tissue in animals // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1965. Vol. 127, № 1. P. 19-33.

556. Turner J.P., Clark L.S., Haubold E.M., Worthy G.A.J., Cowan D.F.Organ weights and growth profiles in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) from the northwestern Gulf of Mexico // Aquat. Mamm. 2006. Vol. 32, № 1. P. 4657.

557. Uzun M., Yildiz S., Onder F. Electrocardiography of rock partridges {Alectoris graeca) and chukar partridges {Alectoris chukar) II J. Zoo Wildl. Med. 2004. Vol. 35, № 4. P. 510-514.

558. Vaitkevicius P.V., Lane M., Spurgeon H., Ingram D.K., Roth G.S., Egan J.J., Vasan S., Wagle D.R., Ulrich P., Brines M., Wuerth J.P., Cerami A., Lakatta

559. E.G. A cross-link breaker has sustained effects on arterial and ventricular properties in older rhesus monkeys // Proc. Natl. Acad. Sci.U.S.A. 2001. Vol. 98, №3. P. 1171-1175.

560. Vanagt W.Y., Verbeek X.A., Delhaas T., Mertens L., Daenen W.J., Prinzen

561. F.W. The left ventricular apex is the optimal site for pediatric pacing: correlation with animal experience // Pacing Clin. Electrophysiol. 2004. Vol. 27, №6, pt.2. P. 837-843.

562. Vastenburg M.H., Boroffka S.A., Schoemaker N.J. Echocardiographic measurements in clinically healthy ferrets anesthetized with isoflurane // Vet. Radiol. Ultrasound. 2004. Vol. 45, № 3. P. 228-232.

563. Venco A., Gibson D.G., Brown D.J. Relation between apex cardiogram and changes in left ventricular pressure and dimension // Br. Heart J. 1977. Vol. 39, №2. P. 117-125.

564. Veyrat C., Pellerin D., Cohen L., Larrazet F., Fournier C., Witchitz S. Doppler tissue imaging of pre-ejection left ventricular wall dynamics in normal subjects // Arch. Mal. Coeur Vaiss. 1998. Vol. 91, № 1. P. 29-38.

565. Victor S., Nayak V.M. Evolutionary anticipation of the human heart // Ann.R. Coll. Surg. Engl. 2000. Vol. 82, № 5. P. 297-302.

566. Vink-Nooteboom M., Schoemaker N.J., Kik M.J., Lumeij J.T., Wolvekamp W.T. Clinical diagnosis of aneurysm of the right coronary artery in a white cockatoo {Cacatua alba) // J. Small Anim. Pract. 1998. Vol. 39, № 11. P. 533-537.

567. Vinogradov A.E., Anatskaya O.V. Genome size and metabolic intensity in tetrapods: a tale of two lines // Proc.R. Soc. Lond., B Biol. Sci. 2006. Vol. 273, № 1582. P. 27-32.

568. Viscor G., Fuentes J., Palomeque J. Blood rheology in the pigeon (Columba livia), hen (Gallus gallus domesticus), and black-headed gull (Lams ridibundus) // Can. J. Zool. 1984. Vol. 62, № 11. P. 2150-2156.

569. Viscor G., Marqués M.S., Palomeque J. Cardiovascular and organ weight adaptations as related to flight activity in birds // Comp. Biochem. Physiol., A Comp. Physiol. 1985. Vol. 82, № 3. P. 597-599.

570. Viscor G., Fuster J.F. Relationships between morphological parameters in birds with different flying habits // Comp. Biochem. Physiol., A Comp. Physiol. 1987. Vol. 87, № 2. P. 231-249.

571. Vornanen M. Basic functional properties of the cardiac muscle of the common shrew (Sorex araneus) and some other small mammals // J. Exp. Biol. 1989. Vol. 145. P. 339-351.

572. Vomanen M. Maximum heart rate of soricine shrews: correlation with contractile properties and myosin composition // Am. J. Physiol. 1992. Vol. 262, № 5, pt. 2. P. R842-R851.

573. Waagstein F., Hjalmarson A.C., Wasir H.S. Apex cardiogram and systolic time intervals in acute myocardial infarction and effects of practolol // Br. Heart J. 1974. Vol. 36, № 11. P. 1109-1121.

574. Wagman A.J., Hu N., Clark E.B. Effect of changes in circulating blood volume on cardiac output and arterial and ventricular blood pressure in the stage 18, 24, and 29 chick embryo // Circ. Res. 1990. Vol. 67, № l.P. 187192.

575. Waider W., Craige E. First heart sound and ejection sounds. Echocardiographic and phonocardiographic correlation with valvular events // Am. J. Cardiol. 1975. Vol. 35, № 3. P. 346-356.

576. Wallen W.J., Cserti C., Belanger M.P., Wittnich C. Gender differences in myocardial adaptation to afterload in normotensive and hypertensive rats // Hypertension. 2000. Vol. 36, № 5. P. 774-779.

577. Wang L., Yong A.C., Kilpatrick D. Effects of procainamide on transmural ventricular repolarisation // Cardiovasc. Drugs Ther. 2002. Vol. 16, № 4. P. 335-339.

578. Wang Y., Drakonakis C., Alderman J.L., Rutlen D.L. Changes in regional vascular capacitance during prostacyclin-induced cardiac vagal reflex in pigs // Am. J. Physiol. 1994. Vol. 267, № 2, pt. 2. P. H535- H539.

579. Ward S., Bishop C.M., Woakes A.J., Butler P.J. Heart rate and the rate of oxygen consumption of flying and walking barnacle geese (Branta leucopsis) and bar-headed geese (.Anser indicus) II J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205, pt. 21. P. 3347-3356.

580. Watson A.M., Mogulkoc R., McAllen R.M., May C.N. Stimulation of cardiac sympathetic nerve activity by central angiotensinergic mechanisms in conscious sheep // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2004. Vol. 286, №6. P. R1051-R1056.

581. Webb S., Qayyum S.R., Anderson R.H., Lamers W.H., Richardson M.K. Septation and separation within the outflow tract of the developing heart // J. Anat. 2003. Vol. 202, № 4. P. 327-342.

582. Weeden R.B. Relative heart size in Alaskan tetraonidae // Auk. 1979. Vol. 96, №2. P. 306-318.

583. Weidner W.J., Lancaster C.T. Effects of Monastral® Blue on pulmonary arterial blood pressure and lung and liver particle retention in chickens // Poult. Sci. 1999. Vol. 78, № 6. P. 878-882.

584. Weinberg E.O., Thienelt C.D., Katz S.E., Bartunek J., Tajima M., Rohrbach S., Douglas P.S., Lorell B.H. Gender differences in molecular remodeling in pressure overload hypertrophy // J. Am. Coll. Cardiol. 1999. Vol. 34, № l.P. 264-273.

585. Weiss H.S., Ringer R.K., Sturkie P.D. Development of the sex difference in blood pressure of the chick // Am. J. Physiol. 1957. Vol. 188, № 2. P. 383386.

586. Weissler A.M., Lewis R.P., Boudoulas H. Systolic time intervals // Circulation. 1981. Vol. 64, № 4. P. 862-867.

587. Wendt-Gallitelli M.F., Jacob R. Time course of electron microscopic alterations in the hypertrophied myocardium of Goldblatt rats // Basic Res. Cardiol. 1977. Vol. 72, № 2/3. P. 209-213.

588. Wendt-Gallitelli M.F., Ebrecht G., Jacob R. Morphological alterations and their functional inteipretation in the hypertrophied myocardium of Goldblatt hypertensive rats // J. Mol. Cell. Cardiol. 1979. Vol. 11, № 3. P. 275-287.

589. West G.B., Brown J.H., Enquist B.J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology // Science. 1997. Vol. 276, № 5309. P. 122126.

590. Wideman R.F. Jr. Cardiac output in four-, five-, and six-week-old broilers, and hemodynamic responses to intravenous injections of epinephrine // Poult. Sci. 1999. Vol. 78, № 3. P. 392-403.

591. Wideman R.F. Jr., Kirby Y.K., Owen R.L., French H. Chronic unilateral occlusion of an extrapulmonary primary bronchus induces pulmonary hypertension syndrome (ascites) in male and female broilers // Poult. Sci. 1997. Vol. 76, № 2. P. 400-404.

592. Wideman R.F., Chapman M.E., Erf G.F. Pulmonary and systemic hemodynamic responses to intravenous prostacyclin in broilers // Poult. Sci. 2005. Vol. 84, № 3. P. 442-453.

593. Wilber C.G. Electrocardiogram of the armadillo // J. Mammal. 1964. Vol. 45, №4. P. 642-643.

594. Wilfert K., Guski H., Persson P.B., Stauss H.M. Cardiovascular responses to angiotensin II in atherosclerosis // Acta Physiol. Scand. 2002. Vol. 176, № 2. P. 95-100

595. Woakes A.J., Butler P.J. Swimming and diving in tufted ducks, Aythya fuligula, with particular reference to heart rate and gas exchange // J. Exp. Biol. 1983. Vol. 107, № l.P. 311-329.

596. Woo N.Y.S., Bern H.A. Vasoactive properties of urotensins I and II in a columbiform and three galliform birds, and a bioassay for urotensin I // J. Comp. Physiol., B Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1978. Vol. 126, № 3. P. 193-202.

597. Wooley C.F. Intracardiac phonocardiography: intracardiac sound and pressure in man // Circulation. 1978. Vol. 57, № 6. P. 1039-1054.

598. Wyman B.T., Hunter W.C., Prinzen F.W., Faris O.P., McVeigh E.R. Effects of single- and biventricular pacing on temporal and spatial dynamics of ventricular contraction // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2002. Vol. 282, № 1. P. H372-H379.

599. Yamaya Y., Niizeki K., Kim J., Entin P.L., Wagner H., Wagner P.D. Effects of Optison® on pulmonary gas exchange and hemodynamics // Ultrasound Med. Biol. 2002. Vol. 28, № 8. P. 1005-1013.

600. Yamori Y., Ohtaka M., Nara Y. Vectorcardiographic study on left ventricular hypertrophy in spontaneously hypertensive rats // Jpn. Circ. J. 1976. Vol. 40, № 11. P. 1315-1329.

601. Yan G.X., Martin J. Electrocardiographic T wave: a symbol of transmural dispersion of repolarization in the ventricles // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 2003. Vol. 14, № 6. P. 639-640.

602. Yildiz D., Cavusoglu K. The chordae tendineae of the heart in chicken // Anat. Histol. Embryol. 2004. Vol. 33, № 4. P. 189-191.

603. Zabalgoitia M., Ventura J., Anderson L., Williams J.T., Carey K.D., VandeBerg J.L. Electrocardiographic findings in naturally acquired chagasic heart disease in nonhuman primates // J. Electrocardiol. 2003. Vol. 36, № 2. P. 155-160.

604. Zandvliet M.M.J.M. Electrocardiography in psittacine birds and ferrets // Sem. Avian Exot. Pet Med. 2005. Vol. 14, №1.P. 34-51.

605. Zhang Y.-Z., He B., Wang L.X. Effects of an increase in coronary perfusion on transmural ventricular repolarization // Physiol. Res. 2007. Vol. 56, № 3. P. 285-290.

Информация о работе

Харин, Сергей Николаевич
доктора биологических наук
Сыктывкар, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Физиологические закономерности функционирования желудочков сердца у птиц и млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы