Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические процессы гипоксической устойчивости спортсменов различной квалификации при дозированных физических нагрузках

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические процессы гипоксической устойчивости спортсменов различной квалификации при дозированных физических нагрузках"

На правах рукописи

ЗЕЛЕНКОВА ИРИНА ЕВГЕНЬЕВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ГИПОКСИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ ПРИ ДОЗИРОВАННЫХ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ

03.03.01 - ФИЗИОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

2 О НОЯ 2014

Москва - 2014

005555308

Работа выполнена в ФГБУ «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина» РАМН.

Научный доктор медицинских наук, ведущий научный сотрудник лаборатории

руководитель: системных механизмов спортивной деятельности ФГБУ «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина» РАМН, Вагин Юрий Евгеньевич

Официальные доктор медицинских наук, заведующий лаборатории физиологии и оппоненты: биомеханики кардиореспираторной системы ГНЦ РФ ИМБП РАН и

заместитель заведующего отделом физиологии человека в экстремальных условиях ГНЦ РФ ИМБП РАН, Суворов Александр Владимирович

доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией адаптационной медицины факультета фундаментальной медицины Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, Архипенко Юрий Владимирович

Ведущая ГБОУ ВПО «Московский государственный медико-

организация: стоматологический университет имени А.И. Евдокимова» Минздрава России

Защита диссертации состоится « 22 » декабря 2014 г., в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д 001.008.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина» РАМН по адресу: 125009, г. Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина» РАМН. Автореферат разослан «/^ » ноября 2014 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук 1 ' Кубряк О.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Организм человека располагает механизмами, обеспечивающими как долговременную, так и срочную адаптацию к гипоксии, при этом часть этих механизмов так же сходна с адаптацией к регулярным физическим нагрузкам у спортсменов, специализирующихся на видах спорта с преимущественным проявлением выносливости (Andersson et al. 2002, Ferretti, 2001, Brooks et al. 1996; Levine and Stray-Gunderson, 1992, 1997; Terrados, 1992; Green, 1992). Ответ на острую гипоксию запускается через различные пути передачи сигнала и инициирует каскад компенсаторных реакций например через хеморецепторы рецепторы сонной артерии (Acker and Xue, 1995; Lahiri, 1996), легочных артерий (Youngson et al. 1993; Weir and Archer, 1995), в тканях, инициируя экспрессию фактора роста эндотелия сосудов (Forsythe et al. 1996), приводя к усилению ангиогенеза (Ogita et al. 1995; Ladoux and Felin, 1993), рецепторы, расположенные в почках, приводящие к усилению эритропоэза и увеличению гемоглобиновой массы (Goldberg et al. 1998; Maxwell et al. 1993; Wang et al. 1995; Wenger and Gassmann, 1997), тканеспецифические рецепторы передачи сигнала, приводящие к метаболической реорганизации (Hochachka et al. 1996 a,b,c). В зависимости от степени гипоксического стимула и длительности воздействия будет зависеть насколько сильно разовьются компенсаторные реакции.

При сравнение спортсменов, специализирующихся на видах спорта с преимущественным проявлением выносливости с людьми, которые длительное время подвергались воздействию гипоксии (жителе среднегорья и высокогорья) были показаны сходные адаптационные изменения, что выражалось в увеличении объема циркулирующей крови и гемоглобиновой массы, увеличение экспрессии метаболических ферментов, изменение «предпочтительного» субстрата окисления, увеличение отношения аэробно/анаэробного вклада, увеличение выносливости, увеличение плотности митохондрий (Matheson et al. 1991; Saltin et al. 1995a,b). Рассматривая механизмы адаптации организма на гипоксию, можно говорить о том, что как при реакции на острую гипоксию, так и на хроническую развитие адаптационного ответа происходит схожим образом и степень этого ответа зависит от длительности гипоксического воздействия. При этом у спортсменов, с преимущественным проявлением выносливости наблюдаются схожие адаптационные изменения, как при адаптации нетренированных людей к хронической гипоксии.

Эволюционная физиология отсылает нас к ластоногим млекопитающим у которых в значительной степени развиты немедленные ответы на острую гипоксию и адаптационные изменения (Hochachka and Mottishaw, 1998). Ученые сходятся во мнение, что эти механизмы остались у человека, в некоторой степени изменившись в процессе эволюции. Учитывая, что "ключевые" стратегии адаптации к гипоксии сходны, а так же адаптационные механизмы, развившиеся в результате многолетней тренировки у спортсменов с преимущественным проявлением выносливости сходны между собой было интересно сравнить гипоксическую устойчивость у спортсменов, специализирующихся на различных видах спорта и выбрать оптимальную модель для изучения компенсаторных реакций на острую гипоксию и адаптацию к ней. Такой моделью на наш взгляд могут быть спортсмены-фридайверы, чья профессиональная деятельность связанна с длительными задержками дыхания. По данным литературы во время длительных задержек дыхания насыщение артериальной крови кислородом может снижаться до 50 % (Ferretti, G. 2001, Молчанова Н.В. 2005). Комплекс физиологических реакций в ответ на задержку дыхания получил название «рефлекс ныряльщика» и включает в себя увеличение симпатического тонуса, повышение артериального давления, брадикардию, снижением сердечного выброса, увеличение кислородной емкости крови за счет выброса эритроцитов из селезенки (Andersson, J. P. et al 2002, Ferretti, G. 2001, Schagatay et al. 2000).

Остается неясным вопрос, при наличии адаптации к гипоксии как у спортсменов, специализирующихся в видах спорта с преимущественным проявлением выносливость, так и у спортсменов-фридайверов как будет различаться их гипоксическая устойчивость и какой метод целесообразно использовать для ее оценки.

Так же, недостаточно изученными остаются физиологические механизмы адаптации и выживания при одновременном физическом напряжении и сознательной задержке дыхания у спортсменов-фридайверов, совершающие длительные задержки дыхания и получается ли у вышеописанного физиологического ответа на острую гипоксию («рефлекс ныряльщика») оградить организм от повреждающего действия гипоксии и как при этом изменяется регуляция функций организма, направленная на выживание индивидуума.

Цель и задачи исследования

Выявление физиологических процессов гипоксической устойчивости у спортсменов различной квалификации в покое и при физической нагрузке.

В соответствии с поставленной целью, конкретными задачами работы были:

1. Оценить гипоксическую устойчивость у спортсменов специализирующихся на различных видах спорта и выявить вид спорта, представители которого обладают наибольшей гипоксической устойчивостью.

2. Выявить особенности функциональных процессов по поддержанию жизнедеятельности организма в условиях гипоксии как в покое, так и при физической нагрузке.

3. Выявить механизмы определяющие гипоксическую готовность, лежащие в основе быстрого и медленного ответа на непрерывно возрастающую гипоксию как в покое, так и при дозированной физической нагрузке.

4. Оценить морфологические и функциональные изменения, связанные с регулярным воздействием гипоксии на организм.

Научная новизна работы

Выявлена большая толерантности к гипоксии у спортсменов-фридайверов по сравнению со спортсменами, специализирующихся на лыжных гонках, биатлоне, конькобежном спорте, шорт-треке и нетренированными людьми.

Комплексная оценка физиологических коррелятов функционального состояния у профессиональных спортсменов-фридайверов широкого спектра квалификаций (от кандидатов в мастера спорта до мастеров спорта международной категории) позволила выявить особенности функциональных процессов по поддержанию жизнедеятельности организма в условиях гипоксии.

Установлена сочетание наличия высокого тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы, что определяет гипоксическую готовность спортсменов-фридайверов. Показано, что кардиологический и электроэнцефалографический статус свидетельствует об отсутствие морфологических и функциональных изменений, связанных с регулярным воздействием гипоксии на организм спортсменов-фридайверов.

Научно-практическая значимость работы

Результаты исследования расширяют современные представления о физиологических основах проявления возможностей организма человека при выполнении масималыюй произвольной задержки дыхания. Кроме того, полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания значения и функциональной роли различных тонких механизмов играющих ключевое влияние в поддержании газового гомеостазиса.

Практическая значимость работы заключается в выявлении ключевых факторов, влияющих на длительность максимальной произвольной задержки дыхания. Полученные в работе данные могут служить основой для создания тренировочных планов для спортсменов-фридайверов и для нетренированных людей, с целью увеличения гипоксической устойчивости.

Отработанная в ходе исследования методика оценки уровня гипоксической устойчивости может быть применена не только у нетренированных людей, но и у спортсменов высокой квалификации, специализирующихся в различных видах спорта.

Положения, выносимые на защиту

1. Гипоксическая устойчивость у спортсменов-фридайверов выше, чем у спортсменов специализирующихся на других видах спорта, как в покое, так и при дозированной физической нагрузке.

2. К компенсаторными реакциям направленным на поддержание жизнедеятельности организма спортсменов-фридайверов в условиях гипоксии можно отнести: увеличение перфузии головного мозга, снижение накопления углекислого газа и потребления кислорода, увеличение тонуса парасимпатической нервной системы, снижение частоты сердечных сокращений как в покое, так и при физической нагрузке.

3. Одновременное увеличение тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы характерно для фридайверов высокой квалификации при задержке дыхания на фоне дозированной физической нагрузки. Увеличение тонуса парасимпатической нервной системы - врожденный физиологический механизм защиты жизненно важных органов от гипоксии.

4. У спортсменов-фридайверов высокой квалификации с тренировочным стажем до 7 лет кардиологический и электроэнцефалографический статус свидетельствует об отсутствие морфологических и функциональных изменений, связанных с регулярным воздействием гипоксии на организм. Задержки дыхания длительностью до 5 минут не приводит к церебральной гипоксии и снижению

уровня активности головного мозга как у людей адаптированных к регулярным

задержкам дыхания, так и у неадаптированных. Апробация работы

Основные результаты работы были представлены на УП-ой Всероссийской конференции с международным участием: «Механизмы функционирования висцеральных систем» (С-Петербург, Россия 2009), XXI съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, Россия 2010), «Школа-конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности» (Москва, Россия 2011), «IV Всероссийской конференции по управлению движением» (Москва, Россия 2012), «Медицина для спорта» (Москва, Россия 2012), «Спортивная медицина. Здоровье и физическая культура» (Сочи, Россия 2012), XIX Международная научная конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2012" (Москва, Россия 2012), IV Конференции молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология. Инновационные подходы в физиологии и медицине» (Москва, Россия 2013), Нейронауки и благополучие общества: Технологические, экономические, биомедицинские и гуманитарные аспекты (Москва, Россия 2013), XXXIX Итоговой сессия НИИ НФ им. П.К.Анохина (Москва, Россия 2014). Выступление с устными докладами на 17-ом Международном конгрессе по гипербарической медицине (Кейп Таун, ЮАР 2011), 37-ой Ежегодной встрече Европейского общества барофизиологии и водолазной медицине (Гданьск, Польша 2011), конференции молодых ученых Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем РАН (Москва, Россия 2010, 2011 и 2012 года), 18-ом Ежегодном конгрессе Колледжа спортивной науки (Барселона, Испания 2013).

Объем и структура диссертации

Текст диссертации изложен на 163 страницах и состоит из введения, обзора литературы, глав с описанием методики исследования, собственных экспериментальных данных и обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Диссертация содержит 18 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 223 источников, из которых - 41 на русском языке, 182 - на иностранных языках.

Публикации

Основное содержание диссертации отражено в 17 научных публикациях, включая 3 статьи в журналах, входящих в «Перечень российских рецензируемых научных журналов» ВАК РФ и 3 публикации в материалах международных конференций.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В экспериментах участвовали 185 человек: физически активные добровольцы, высококвалифицированные спортсмены-фридайверы, спортсмены, специализирующиеся на других видах спорта. Исследование проводили в соответствии с принципами Хельсинкской декларации. Все участники исследования были проинформированы о задачах и используемых методиках и дали добровольное письменное согласие на участие в эксперименте. Протокол эксперимента одобрен Комиссией по биоэтике.

Оценка гипоксической устойчивости у спортсменов различной специализации, фридайверов и у нетренированных людей в покое

Испытуемые в случайном порядке выполняли тест на определение гипоксической устойчивости в покое. Перед тестом испытуемые проходили обучение тестовым процедурам. Тест проводили с масочной системой на генераторе, предназначенным для получения гипоксических газовых смесей методом мембранного разделения окружающего воздуха, снабженного электронной системой управления, для программирования и проведения сеансов дыхания. На протяжении всего теста определяли величину SpÛ2. Спортсмен удобно располагался в кресле, в расслабленном состоянии, на палец надевался датчик пульсоксиметр. На табло генератора выставлялась высота, соответствующая концентрации кислорода 10% (6400м над у.м). Спортсмен дышал гипоксической смесью через маску, плотно прилегающую к лицу. Определяется в секундах время снижения Sp02 с исходного уровня (96-98%) при вдыхании смеси 10% Oî до 80% SpÛ2. Отсчет времени производится по секундомеру. Этот показатель свидетельствует о степени устойчивости организма к гипоксии и обозначается как Тс (время снижения). При снижении SpÛ2 до 80% спортсмен снимает маску и дышит атмосферным воздухом. С помощью секундомера определяется время восстановления Sp02 до 96%. Этот показатель обозначен как Тв (время восстановления) в секундах. Полученные данные заносят в протокол. Вычисляют индекс гипоксии (I-Нур), как Тс/Тв (Методические рекомендации ОКР).

Изучение немедленных ответов на непрерывно возрастающую гипоксию у спортсменов-фридайверов

Исследование было разбито на 2 визита. Во время первого визита испытуемые проходили обучение всем тестовым процедурам и выполняли несколько тренировочных задержек дыхания. В ходе второго визита испытуемые проходили тестирование лёгочных объёмов и выполняли три максимальные задержки дыхания: две разминочные и одну зачетную задержку дыхания. Отдых между задержками дыхания составил не менее 5 мин.

Выполнение нескольких задержек дыхания было обусловлено тем, что первые две задержки дыхания, как правило, короче последующих как у нетренированных людей, так и у спортсменов-фридайверов (5сЬа£а1ау е1 а1., 1999). При обсуждении данных далее в тексте будут использоваться зарегистрированные физиологические изменения только во время зачетной задержки дыхания.

Максимальную произвольную задержку дыхания выполняли в покое в положении сидя; голова испытуемого лежала на специальной мягкой подушке для расслабления мышц шеи. Перед задержкой дыхания испытуемый проводил вентиляцию легких При этом испытуемому давалась рекомендация не увеличивать вентиляцию на столько, что бы это не приводило к появлению следующих симптомов: головокружение, эйфория, покалывание в кончиках пальцев, онемение в конечностях. По субъективной готовности испытуемый делал глубокий полный вдох. Момент окончания вдоха считался началом отсчета задержки дыхания. В тесте с задержкой дыхания описанном в главе VIII к стандартному протоколу задержки дыхания был добавлен следующая манипуляция: по субъективной готовности испытуемый делал полный выдох в клапан (загубник) медицинского масс-спектрометра для определения парциального давления Ог и СО2 в конечной порции выдыхаемого воздуха, затем убирал загубник и делал вдох из резинового баллона, который предварительно наполняли атмосферным воздухом (80% от жизненной ёмкости лёгких). Момент окончания вдоха («схлопывание» резинового баллона) являлся началом отсчета произвольной задержки дыхания. После этого испытуемый опускал голову на подушку. Перед прекращением задержки дыхания испытуемый делал полный выдох в загубник для определения парциального давления Ог и СОз в конечной порции выдыхаемого воздуха.

Физиологические процессы гипоксической устойчивости у спортсменов различной квалификации при дозированной физической нагрузке.

Через 5 минут после разминочной задержки дыхания проводили основное исследование с задержкой дыхания на фоне физической нагрузки. Испытуемые выполняли постоянную физическую работу на велоэргометре в сочетании с увеличивающимися прерывными задержками дыхания. Сочетание прерывных задержек дыхания с физической работой имитировало один из видов тренировочного процесса спортсменов-фридайверов для увеличения гипоксической устойчивости при плавании в длину с одновременно увеличивающимися задержками дыхания. Сопротивление вращению педалей велоэргометра было постоянным 1 Вт/Кг массы тела испытуемого. Длительность последовательных задержек дыхания увеличивалась. Первая задержка дыхания была в течение 20 с, последующие - в течение 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60 с. Между задержками дыхания испытуемые делали 3-5 вдохов в течение 3 - 5-ти с. Тестирование заканчивалось при отказе испытуемого от дальнейшего продолжения работы и задержек дыхания.

Оценка параметров вегетативной нервной системы у спортсменов различной квалификации при прерывных задержках дыхания при дозированной физической

нагрузке

В эксперименте принимали участие спортсмены-фридайверы, баскетболисты и нетренированные к задержке дыхания люди. Регистрируемые показатели. Задержка дыхания в покое проводилась по схожему алгоритму, описанному в разделе изучение немедленных ответов на непрерывно возрастающую гипоксию у спортсменов-фридайверов.

Оценка влияния регулярных длительных задержек дыхания на кардиологический

статус

Регистрировали 12-ти канальную ЭКГ, запись производили в течение 24 часов и проводили эхокардиографическое обследование. При этом испытуемые вели обычный образ жизни. На полученных ЭКГ анализировали: частоту сердечных сокращений, наличие нарушений ритма, проводимости, динамику зубца Т и сегмента 8Т. Во время эхокардиографического исследования оценивали объем камер сердца и толщину стенок, состояние магистральных сосудов, функциональное и структурное состояние клапанного аппарата сердца, с оценкой систолической и диастолической функции миокарда.

Производили измерение: конечного диастолического (КДР) и систолического размера (КСР) левого желудочка, конечного диастолического (КДО) и систолического объема (КСО) левого желудочка, толщины стенок ЛЖ, КДР правого желудочка, объема предсердий, клапанной регургитации и скоростей трансклапанных потоков. Оценивали фракцию выброса, диастолическаю функцию миокарда, а также состояние магистральных сосудов - аорты, легочной артерии, нижней полой вены.

Оценка влияния длительных задержек дыхания на электрическую активность головного мозга и когнитивные функции

Эксперимент проходил в течение двух дней в лабораторных условиях. Задержка дыхания в покое проводилась по алгоритму, описанному в разделе изучение немедленных ответов на непрерывно возрастающую гипоксию у спортсменов-фридайверов. В первый день с помощью усилителя ЫУХ-52 («МКС», Россия) и системы «Неокортекс» регистрировали ЭЭГ в 19 отведениях (Ррь Рр2, Рз, Р7., Р4, Бе, Тз, Сз, С?, С4, Т4, Т5, Рз, Рг, Р4, Тб, О], Ог) монополярно в диапазоне 0,5 до 40 Гц, с частотой оцифровки 1000 Гц, ЭКГ и пневмограмму. Физиологические показатели регистрировали в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами в начале эксперимента и в конце эксперимента, а также при выполнении задержек дыхания и корректурной пробы.

Статистическа обработка данных

Для характеристики выборок использовали медиану и межквартильный разброс. Непараметрический критерий Манна-Уитни и непараметрический критерий Вилкоксона применяли для сравнения несвязанных и связанных выборок, соответственно, при уровне значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

По результатам проведенного тестирования реакцию на острую гипоксию можно условно разделить на три типа:

Первый тип. Характеризуется быстрым снижением насыщения артериальной крови кислородом до 80% с последующим медленным восстановлением данного показателя до 95%. Время снижения соответствует коридору 60 - 100 с, а время восстановления 60-180 с. Такой тип реакции соответствует низкой гипоксической устойчивости и при

применении интервальной гипоксической тренировки можно добиться увеличения времени снижения насыщения артериальной крови кислородом и ускорения восстановления до 95%.

Второй тип. Характеризуется длительным снижением насыщения артериальной крови кислородом до 80% с последующим быстрым восстановлением до 95%. Время снижения соответствует коридору 90 - 180 с, а время восстановления 20-60 с. Такой тип реакции обычно наблюдается у людей ведущих преимущественно сидячий образ жизни и при применении интервальных гипоксических тренировок можно добиться удлинения времени снижения насыщения артериальной крови кислородом и ускорения времени восстановления данного показателя.

Третий тип. Длительное снижение насыщения артериальной крови кислородом до 80% - более пяти минут с быстрым последующим восстановлением до 95%. Такой тип реакции характерен для людей, с высокой устойчивостью к гипоксии. Применение интервальных гипоксических тренировок даже у людей с высокой гипоксической устойчивостью способно увеличить время снижения насыщения артериальной крови кислородом и ускорить восстановление данного показателя до исходного уровня.

По результатам исследования оказалось что как среди добровольцев, так и среди высококвалифицированных спортсменов, в видах спорта на выносливость представлены все три типа реакции на острую гипоксию, в то время как в группе спортсменов-фридайверов наблюдается преимущественно реакция только третьего типа. У некоторых испытуемых не наблюдалось снижение насыщения артериальной крови кислородом что говорит о высокой гипоксической устойчивости данных спортсменов. Для каждого спортсмена по результатам тестирования был рассчитан гипоксический индекс.

Таблица 1 - Характеристика групп и гипоксические индексы.

Возраст (лет) Рост (см) Вес (кг) I-HYP (у.е.)

Лыжные гонки (п=12) 18(18-19) 176,5 (174-181) 65,5 (63,7-73,3) 1,4 (1,3-1,9)

Биатлон (п=21) 28 (26,7-31) 168 (164,3-172,2) 65 (60-70) 2,0 (1,0-3,7)

Конькобежный спорт (п~16) 28 (26-30) 168 (173-166) 74,5 (62,7-82,2) 2,1 (1,9-4,0)

Шорт-трек (п=10) 28 (26,2-29,7) 173 (164,7-175) 68 (60,5-73,5) 1 (0,85-1,65)

Спортсмены-фридайверы (п=17) 32,5 (27-38) 175 (170-177) 74 (69,2-83,5) 9,3 (6,1-11,3)

Нетренированные добровольцы (п=16) 40 (34,5-44,7) 171(166-176) 62,8 (70-85) 2,0 (2,4-2,9)

Таблица 2 - Сравнительная характеристика уровня значимости гипоксического индекса для каждой группы. Курсивом выделены достоверные отличия между группами.

ЛГ БТ КС ШТ СФ НД

Лыжные гонки (ЛГ) 0,05 0,05 0,05 0,00000002 0,01

Биатлон (БТ) 0,05 4,41) 0,05 0,00000054 0,5

Конькобежный спорт (КС) 0,05 4,41 0,05 0,000002 0,6

Шорт-трек (ШТ) 0,7 0,05 0,05 0,00000001 0,05

Спортсмены-фридайверы (СФ) 0,00000002 0,00000054 0,000002 0,00000001 0,0000001

Нетренированные добровольцы (НД) 0,01 0,5 0,6 0,05 0,0000001

По результатам гипоксического теста спортсмены-фридайверы показали самый высокий индекс гипоксической устойчивости по сравнению со спортсменами, специализирующихся на других видах спорта. Таким образом для последующей серии исследований по изучению физиологических процессов гипоксической устойчивости были выбраны спортсмены этой группы. При изучение немедленных ответов на непрерывно возрастающую гипоксию у спортсменов-фридайверов длительность задержки дыхания в покое у спортсменов-фридайверов имела большую продолжительность (Р<0.001), чем у нетренированных к задержке дыхания добровольцев: 267(250-284) с и 177 (144-213) с, соответственно. Насыщение артериальной крови кислородом снижалось в обеих группах, но к концу задержки дыхания ЗрСЬ было значительно ниже (Р<0.01) у спортсменов-фридайверов по сравнению с нетренированными добровольцами (рис 1А). Во время всей задержки дыхания индекс оксигенации не изменился ни в одной из групп, и его значения были сопоставимы у спортсменов-фридайверов и испытуемых контрольной группы (рис. 1Б). Во время максимальной произвольной задержки дыхания в обеих группах наблюдался рост содержания гемоглобина в левой лобной области. Прирост содержания гемоглобина у спортсменов-фридайверов был статистически значимо выше (Р<0.01), чем у людей,нетренированных к задержке дыхания (рис. 1В). К концу задержки дыхания артериальное давление возросло (рис. 1Д) и достоверно отличалось от исходного уровня в обеих группах. Частота сердечных сокращений на протяжении всей задержке дыхания в контрольной группе не изменилась, в то время как в группе спортсменов-фридайверов к концу задержки дыхания частота сердечных сокращений снизилась и была достоверно ниже, чем в контрольной группе (Р<0.05) (рис. 1Г). Так же во время максимальной произвольной задержки дыхания скорость потребления кислорода и скорость выделения углекислого газа в группе спортсменов-фридайверов были достоверно ниже (Р<0.05), чем у нетренированных к задержке дыхания людей.

Сочетанное воздействие на обследуемых спортсменов и нетренированных людей физической нагрузки и задержки дыхания проводили с использованием в качестве методологической основы концепции системного квантования поведения (К. В. Судаков, 1993, 1997, 2011). Системоквантовый подход к исследованию гипоксической устойчивости спортсменов и нетренированных людей соответствовал теоретическим

представлениям о системной организации спортивной деятельности (H.A. Фудин, Ю.Е. Вагин, 2013, H.A. Фудин, Ю.Е. Вагин М.Ю. Вагина, 2013). Каждый системоквант спортивной деятельности обследованных начинался непрерывной работой на велоэргометре, состоял из нескольких этапов прерывных задержек дыхания и завершался отказом от дальнейшей работы. Чем больше была работоспособность и гипоксическая устойчивость обследованных, тем большее количество этапов им удавалось пройти, тем выше был их спортивный результат.

О 20 40 60 80 100 Длительность задержки дыхания, %

Длительность задержки дыхания, %

Рис. 1. Динамика гемодинамических показателей на протяжении максимальной произвольной задержки дыхания в контрольной группе (красные линии) и в группе спортсменов-ныряльщиков (синие линии). А - насыщение артериальной крови кислородом (Sp02\ Б - индекс оксигенации передней части левой лобной области (TOI), В - содержание общего гемоглобина в передней части левой лобной области (A[tHb]), Г -частота сердечных сокращений (ЧСС), Д - среднее артериальное давление (САД). Красным цветом обозначены медиана и межквартильный разброс в контрольной группе, синим цветом — в группе спортсменов-ныряльщиков. - отличие между группами при Р < 0.05.

По сравнению с задержкой дыхания в состояние полного физического покоя, задержка дыхания при физической нагрузке приводит к еще более выраженным изменениям газового состава крови. При этом компенсаторные механизмы в данном случае играют еще большую роль в защите от непрерывно возрастающего гипоксического воздействия. Адаптационные механизмы сердечно-сосудистой системы спортсменов-фридайверов к задержке дыхания включают увеличение симпатического тонуса, повышение артериального давления, брадикардию и снижением сердечного выброса (Аруцев А.А. 1962, Andersson J.P., 2006, Eisner R. et ah, 1971, Gentile С. et ah, 2001). Такой комплекс физиологических реакций в ответ на задержку дыхания получил название «рефлекс ныряльщика» (Гандельсман А.Б. и др., 1969, Lemaitre F et ah, 2005). Этот адаптивный механизм позволяет временно снизить потребление кислорода во время задержки дыхания (Eisner R. et ah, 1971, Wolf S. et ah, 1965). Показано, что у профессиональных спортсменов-фридайверов «рефлекс ныряльщика» выражен в большей степени (Qvist J. et ah, 1993, Gold D. et ah, 2000), чем у нетренированных к задержке дыхания людей, что связанно со специфичностью тренировочного процесса (Schagatay Е et ah, 2000).

SpOj, %

Рис. 2. Изменение насыщения кислородом крови при увеличивающихся прерывных задержках дыхания на фоне постоянной работы на велоэргометре до отказа у фридайверов (группа I), баскетболистов (группа II) и нетренированных людей (группа III). * - статистически значимое отличие между SpOi в группах I и II прир < 0,05.

По результатам исследования качественные отличия в изменении сердечнососудистых и дыхательных функций были обнаружены при прерывных задержках дыхания в ходе физической работы. У спортсменов-фридайверов происходило уменьшение частоты сердечных сокращений и насыщения артериальной крови кислородом. Зарегистрированные результаты соответствовали ранее полученным

результатам исследований функциональных процессов у спортсменов-фридайверов (Andersson JP et al., 2001, Eisner R et al., 1971, WolfS. et al., 1965). Уменьшение частоты сердечных сокращений при увеличении потребления кислорода работающими у спортсменов-фридайверов мышцами указывает на особенность регуляции сердечнососудистой и дыхательной систем фридайвера, направленную на экономное потребление кислорода. Именно эти перестройки в организме фридайвера можно назвать «рефлекс ныряльщика» (Eisner R et al., 1971, WolfS. et al., 1965).

У баскетболистов частота сердечных сокращений увеличивалась, а насыщение артериальной крови кислородом уменьшалось. Увеличение частоты сердечных сокращений приводило к большему, чем у фридайверов, уменьшению насыщение артериальной крови кислородом. У баскетболистов происходило более интенсивное обеспечение кислородом работающей скелетной мускулатуры, но длительность работы была короче, чем у спортсменов-фридайверов.

У здоровых физически развитых людей, занимающиеся физическими упражнениями, было зарегистрировано уменьшение частоты сердечных сокращений и отсутствие изменений в насыщении артериальной крови кислородом. У них отмечалась низкая устойчивость к гипоксии при задержках дыхания и высокая утомляемость нервно-мышечной системы при физической нагрузке.

При оценке параметров вегетативной нервной системы у спортсменов различной квалификации при прерывных задержках дыхания при дозированных физических нагрузках исследование было направлено на изучение сходства и отличия функциональных процессов у спортсменов-фридайверов, спортсменов специализирующихся на других видах спорта и нетренированных людей при задержках дыхания на фоне физической работы. Особое внимание было уделено параметрам вариабельности сердечного ритма, связанных с тонусом симпатической и парасимпатической нервной системы. Значения стандартного отклонения длительности сердечных циклов от средней длительности циклов (SDNN) сначала увеличивалось и к моменту отказа от работы на велоэргометре возвращались к исходному уровню.

В предстартовом состоянии длительность сердечного цикла (RRNN), SDNN и стандартное отклонение длительности разницы между смежными сердечными циклами от средней разницы длительности смежных циклов (RMSSD) у обследуемых в трех группах были меньше, чем в состоянии покоя у здоровых людей. Это указывает на увеличение тонуса симпатической нервной системы у обследуемых, обеспечивающей их готовность к тестированию физической работоспособности и гипоксической устойчивости. В предстартовом состоянии SDNN и RMSSD не имели статистических отличий у

баскетболистов и нетренированных людей, но были статистически значимо ниже, чем у фридайверов. Параметры фридайверов были ближе к параметрам в состоянии покоя. Это указывало, что в предстартовом состоянии баскетболисты и нетренированные люди имели высокий тонус симпатической нервной системы. У фридайверов одновременно был увеличен тонус симпатической и парасимпатической нервной системы. Увеличение тонуса парасимпатической нервной системы обеспечивало высокую устойчивость фридайверов к последующей гипоксической нагрузке (Kiviniemi A.M. et al., 2012).

Продолжительность работы на велоэргометре при увеличении длительности прерывных задержек дыхания была наибольшая у фридайверов, средняя у баскетболистов и наименьшая у нетренированных людей. Длительность сердечного цикла уменьшалась у всех обследованных, что свидетельствовало об увеличении тонуса симпатической нервной системы, обеспечивающей ее адаптационно-трофическое влияние на функции организма при физическом напряжении обследованных. Одновременно увеличивался тонус парасимпатической нервной системы, что сопровождалось увеличением SDNN. Увеличение парасимпатических влияний на сердечный ритм происходило у нетренированных людей при первой задержке дыхания, у баскетболистов при второй задержке и у фридайверов при третьей и четвертой задержках. Увеличение тонуса парасимпатической нервной системы при задержках дыхания направлено на выживание жизненно важных органов в условиях гипоксии (Kiviniemi A.M. et al., 2012, Schagatay E. et al., 2000, Stromme S.B. etal., 1978).

При исследовании кардиологического статуса спортсменов фридайверов и нетренированных к задержке дыхания людей отличительной чертой спортсменов-фридайверов стала регистрация групповых наджелудочковых нарушений ритма: у 4(27%) спортсменов-фридайверов были зарегистрированы суправентрикулярные куплеты и триплеты, у 3 (20%) спортсменов-фридайверов были зафиксированы преходящие АВ-блокады 1 и 2 ст. типа Мобитц 1 в ночные часы, у 1(7%) спортсмена зафиксирована синоатриальная блокада 2 ст. в ночные часы (рис. 4). У нетренированных к задержке дыхания людей таких изменений не зарегистрировано.

Рис. 3. Синоатриальная (СА) блокада 2 ст., проведение 2:1, выпадение одного сокращения сердца. Пауза 1,6 с. Запись сделана в ночные часы в 02:31.

По данным ЭхоКГ у спортсменов-фридайверов зарегистрирован несколько больший размер левого желудочка и левого предсердия по сравнению с контрольной группой, но без превышения нормальных значений. Выявлен больший объем правого желудочка, незначительно превышающий норму (до 3,5 см). Результаты исследования свидетельствовали об отсутствии признаков гипертрофии миокарда, существенной клапанной патологии и признаков легочной гипертензии. Нарушения ритма выявлены исключительно у спортсменов-фридайверов.

У спортсменов-ныряльщиков ЭЭГ, зарегистрированная в состоянии спокойного бодрствования, выражено отличалась от ЭЭГ контрольной группы. В электроэнцефалограмме фридайверов были выявлены признаки дисфункции диэнцефальных структур, которые у большинства спортсменов проявлялись в виде неверетенообразного, заостренного альфа-ритма с частотой, близкой к тета-ритму, и неправильного распределения альфа-активности (Рис. 5). У некоторых спортсменов-ныряльщиков было отмечено наличие синусоидального бета-ритма.

Достоверные различия между контрольной группой и фридайверами выявили и при проведении спектрального анализа ЭЭГ. Наибольшие отличия были обнаружены в альфа-1 поддиапазоне и в бета-диапазоне. Так, на рисунке 3 (Б и В) видно, что в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами в группе фридайверов в лобных областях выше активность в низкочастотном поддиапазоне альфа-1, а в заднелобных, центральных и теменных областях достоверно увеличена активность в бега-1 диапазоне.

Испытуемый

Испытуемы!! контрольной группы

фридапвер

Фрнламнсрм

В) Контрольная

Фрмдайвсры

Рис. 4. Электроэнцефалограмма в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами и результаты спектрального анализа. А - ЭЭГ испытуемого контрольной группы (слева) и спортсмена-ныряльщика (справа), репрезентативные данные. Б - Карты топографического распределения медиан амплитуд спектра альфа-1 поддиапазона ЭЭГ. В - Карты топографического распределения медиан амплитуд спектра бета-1 диапазона

ЭЭГ. + - отличие между группами при Р < 0.05.

В группе спортсменов-фридайверов в процессе подготовки к задержке дыхания из-за усиленной вентиляции легких под навязанный ритм амплитуда спектра ЭЭГ значительно увеличивалась (почти в 1,5 раза). С началом задержки дыхания эффект от усиленной вентиляции сохранялся, затем амплитуда спектра постепенно снижалась и уже ко второй половине задержки дыхания спонтанная ритмическая активность головного мозга возвращалась к исходному фоновому уровню (как в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами). Для контрольной группы были получены аналогичные результаты.

Исходный уровень выполнения корректурной пробы в обеих группах не отличался: и спортсмены-ныряльщики, и испытуемые контрольной группы выполнили корректурную пробу с одинаковой скоростью и с высокой результативностью. Концентрация внимания в обеих группах была либо хорошей (61 -80%), либо очень хорошей (81-100%).

После максимальной задержки дыхания скорость выполнения корректурной пробы не изменилась. При этом достоверно улучшилась концентрация внимания (Р<0.01 контрольная группа; Р<0.05 группа спортсменов-фридайверов). У всех испытуемых контрольной группы концентрация внимания стала очень хорошей и у четверых испытуемых достигла максимального значения (100%). В группе спортсменов-фридайверов, не смотря на более продолжительную задержку дыхания, концентрация внимания у большинства спортсменов тоже улучшилась, даже у тех, кто задерживал дыхание более 5 минут.

Уровень личностной тревожности у спортсменов-фридайверов был достоверно ниже (Р<0.05), чем у испытуемых контрольной группы. Несмотря на выраженные изменения газового состава альвеолярного воздуха и снижение 5рОг во время задержки дыхания, мы не выявили существенных изменений спонтанной ритмической активности головного мозга ни в контрольной группе, ни в группе спортсменов-фридайверов. Полученные данные согласуются с результатами Schellart and Reits (1999), которые выявили лишь незначительный сдвиг частоты альфа- и мю-ритма во время задержки дыхания. Тем не менее, регулярные задержки дыхания у спортсменов-фридайверов, согласно нашим данным, приводят к изменениям фоновой электроэнцефалограммы и появлению в ней признаков дисфункции диэнцефапьных структур. Предположительно, данные изменения носят нейродинамический характер и могут существенно уменьшаться после прекращения тренировок.

По всей видимости, изменение фоновой ЭЭГ у спортсменов-ныряльщиков не сопровождается снижением когнитивных функций. Мы не выявили различий в исходном уровне концентрации внимания и скорости выполнения корректурной пробы. Ridgway and McFarland (2006) так же не обнаружили каких-либо нейрокогнитивных нарушений у высококвалифицированных спортсменов, регулярно занимающиеся фридайвингом. Не менее, чем через 12 часов после задержек дыхания спортсмены-ныряльщики выполняли стандартные нейропсихологические тесты на определение скорости зрительно-моторного ответа, скорости понимания речи, объема зрительного и слухового внимания и др. Результаты тестирования оказались сопоставимы с нормативными показателями (Ridgway and McFarland, 2006).

Отсутствие изменений ЭЭГ и уровня внимания при задержке дыхания может быть связано с тем, что в головном мозге за 4-5 минут, в течение которых длится задержка дыхания, не успевает развиться церебральная гипоксия. Это предположение подтверждается динамикой уровня постоянного потенциала головного мозга и индекса оксигенации левой лобной области.

Хорошо известно, что уровень постоянного потенциала (УПП) является показателем церебрального энергетического обмена (Murik and Shapkin, 2004), а его сдвиги тесно связаны с напряжением СОг и О2 в тканях головного мозга (Lehmenkuhler et al., 1999; Voipio et al., 2003). В нашем исследовании динамика изменения УПП во время задержки дыхания у спортсменов-ныряльщиков и у нетренированных испытуемых носила сходный характер, не смотря на разную продолжительность задержки дыхания. После резкого снижения в самом начале задержки дыхания УПП в обеих группах держался на относительно постоянном уровне вплоть до завершения задержки дыхания. Таким образом, можно предположить, что интенсивность метаболизма в нервных клетках головного мозга во время задержки дыхания не менялась. При длительной задержке дыхания это возможно только при постоянной скорости поступления О2 в головной мозг. Действительно, в нашем исследовании индекс оксигенации левой лобной доли оставался неизменным на протяжении всей задержки дыхания в обеих группах испытуемых.

Целенаправленное спортивное поведение спортсменов и нетренированных людей при задержке дыхания подчиняется закономерностям, описанным в теории функциональных систем (П.К. Анохин, 1975, К.В. Судаков, 2011). Данные литературы и результаты наших исследований указывают на отличия в организации процессов целенаправленного поведения при задержках дыхания у фридайверов по сравнению с нетренированными людьми и спортсменами с высокой работоспособностью и физической выносливостью, но не имеющих специальной подготовки к формированию гипоксической устойчивости.

Рис. 5. Системные механизмы организация достижения максимальной задержки дыхания фридайвером.

Физическая работа и задержка дыхания вызывают частично сходные с нетренированными людьми изменения функций организма. Увеличение тонуса симпатической нервной системы (СНС) приводит к прогрессивному увеличению артериального давления (рис. 3). Повышение артериального давления вызывает раздражение сосудистых барорецепторов, и за счет депрессорного рефлекса увеличивается тонус парасимпатической нервной системы (ПСНС). В результате этого частота сердечных сокращений не повышается и начинает постепенно уменьшаться. Происходит снижение тонуса коронарных и мозговых сосудов, и кровоснабжение сердца и мозга увеличивается. За счет действия СНС и ПСНС происходит перераспределение крови от временно второстепенных органов (органов желудочно-кишечного тракта, почек, подкожной клетчатки) к жизненно важным органам. Сохранение жизнедеятельности сердца и мозга определяют выживание фридайверов при длительной задержке дыхания и их гипоксическую устойчивость.

Увеличение тонуса ПСНС замедляет в тканях окисление глюкозы и увеличивает окисление липидов. Это сопровождается меньшим, чем у нетренированных людей, образованием углекислого газа. Буферная емкость карбонатной буферной системы увеличена. Поэтому выделяющийся из тканей углекислый газ запасается в гидрокарбонатах, что уменьшает его влияние на дыхательный центр. Гиперкапния замедляется, что дает возможность фридайверам задерживать дыхание на большее время. Задержанный непроизвольный вдох у фридайверов происходит, в конце концов, за счет гиперкапнического стимула, как и у нетренированных людей. Отсутствие изменений функций центральной нервной системы позволяет фридайверам сознательно контролировать длительность задержки дыхания. Спортивное поведение фридайверов всегда завершается субъективной и объективной оценкой его спортивного результата. Это вносит изменения и дополнения в тренировочный процесс со стороны тренера, направленный на достижение рекордных спортивных результатов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данная работа была продиктована необходимостью исследования гипоксической устойчивости и нахождения оптимального метода ее оценки и выявлению физиологических процессов гипоксической устойчивости у спортсменов различной квалификации в покое и при физических нагрузках. Так же важным аспектом данного исследования было понять, способны ли компенсаторные механизмы, развивающиеся в процессе целенаправленной тренировки, избежать повреждающего действия гипоксии на организм спортсмена как в краткосрочном, так и в долгосрочном периоде.

выводы

1. По сравнению со спортсменами, специализирующимися на биатлоне, конькобежном спорте, шорт-треке, и нетренированными людьми спортсмены-фридайверы обладают большей толерантностью к гипоксии.

2. К компенсаторными реакциям направленным на поддержание жизнедеятельности организма спортсменов-фридайверов в условиях гипоксии можно отнести: увеличение перфузии головного мозга, снижение накопления углекислого газа и потребления кислорода, увеличение тонуса парасимпатической нервной системы, снижение частоты сердечных сокращений как в покое, так и при физической нагрузке.

3. Одновременное увеличение тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы характерно для фридайверов высокой квалификации при динамической задержке дыхания. Установлено, что у всех обследованных задержка дыхания сопровождалась увеличением тонуса парасимпатической нервной системы, при этом у спортсменов-фридайверов он был выражен в большей степени. Это происходило как в состоянии физического покоя, так и при физической работе.

4. У спортсменов-фридайверов высокой квалификации с тренировочным стажем до 7 лет кардиологический и электроэнцефалографический статус свидетельствует об отсутствии морфологических и функциональных изменений, связанных с регулярным воздействием гипоксии на организм. Задержки дыхания длительностью до 5 минут не приводит к церебральной гипоксии и снижению уровня активности головного мозга как у людей, адаптированных к регулярным задержкам дыхания.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АД - артериальное давление АВ - атреовентрикулярный ВСР - вариабельность сердечного ритма ГКМП - гипертрофическая кардиомиопатия ДАД - диастолическое артериальное давление КДР - конечный диастолический размер КСР - конечный систолический размер КДО - конечный диастолический объем КСО - конечный систолический объем KMC - кандидат в мастера спорта ЛЖ - левый желудочек СВ - сердечный выброс

САД - систолическое артериальное давление

Тв - время восстановления Sp02 в гипоксическом тесте

Тс - время снижения Sp02 в гипоксическом тест

ФСД - функциональной системы дыхания

ЧДД - частота дыхательных движений

ЧСС - частота сердечных сокращений

ЦК - церебральный кровоток

ЦНС - центральная нервная система

ЭКГ - электрокардиограмма

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

ЭхоКГ - эхокардиограммы

УПП - уровень постоянного потенциала

RRNN - длительность сердечных циклов

RMSSD - стандартное отклонение длительности разницы между смежными сердечными

циклами от средней разницы длительности смежных циклов

Sp02- степень насыщения гемоглобина кислородом в артериальной крови

SDNN - среднеквадратичное отклонение длительности сердечных циклов

TP - общая мощность волн

TOI - индекс оксигенации

1-Нур - гипоксический индекс

С02 - углекислый газ

02 - кислород

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Зеленкова И.Е., Чомахндзе П.Ш., Ачкасов Е.Е. Влияние регулярных длительных задержек дыхания на кардиологический статус у высококвалифицированных спортсменов-ныряльщиков II Спортивная медицина: наука и практика. - 2013 -№ 4. - С. 55-60.

2. Зеленкова И.Е., Фудин H.A., Вагин Ю.Е., Нафеева A.A., Кулин A.A. Адаптация к задержке дыхания у спортсменов-ныряльщиков// Спортивная медицина: наука и практика. - 2014 - № 2. - С. 9-14.

3. Вагин Ю.Е., Чернышов C.B., Вагин Ю.Е., Нафеева A.A., Кулин A.A. Функциональное обеспечение физического напряжения спортсменов при

задержке дыхания. // Вестник новых медицинских технологий. - 2014 - № 1. -электронный журнал.

Публикации в других изданиях

4. Нарычева И.Е, Кузнецов С.Ю, Марченко Д.С, Попов Д.В. Механизмы, определяющие длительность произвольного апноэ // Материалы IX Конференции молодых ученых, специалистов и студентов, посвященной Дню космонавтики, Москва, Россия, 14 апреля 2010 г. - с. 17.

5. Нарычева И.Е, Кузнецов С.Ю, Попов Д.В. Физиологические факторы ограничивающие длительность произвольного апноэ // Материалы XXI съезда физиологического общества им. И.П. Павлова, г. Калуга, Россия, 19-25 сентября 2010 г. - с. 758

6. Narycheva, I., Kuznetsov, S., Marchenko, D., and Popov, D. Cardiovascular and respiratory responses to apnea in trained female breath-hold divers. In The 17th International Congress on Hyperbaric Medicine: Cape Town South Africa-16-19 March 2011- c. 26.

7. Narycheva I., Kuznetsov S., Rostovsky D., Popov D. Cardiovascular and respiratory responses to apnea in trained female breath-hold divers. In The 37th Annual Scientific Meeting of the European underwater & baromedical society: Gdansk, Poland, 24-27 august 2011 r.-c. 27.

8. Нарычева И.Е, Кузнецов С.Ю, Ростовский А.Д., Попов Д.В. Физиологические факторы, определяющие длительность максимальной произвольнойзадержки дыханияу нетренированных мужчин и фридайверов // Материалы X Конференции молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная 50-летию со дня первого полета человека в космос, Москва, Россия, 19 апреля 2010 г. — с. 33.

9. Нарычева И.Е, Кузнецов С.Ю, Попов Д.В. Влияние респираторных показателей на длительность максимальной произвольной задержки дыхания // Материалы VI Сборник VI Всероссийской Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности с международным участием «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы», Москва, Россия, 1- 4 февраля, 2011 г. - с. 122.

10. Попов Д.В., Салихова Р.Н., Нарычева И.Е., Кузнецов С.Ю. Динамика физиологических показателей при максимальной произвольной задержке дыхания // Материалы IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, 1-3 февраля, 2012 г. - 119.

11. Салихова Р.Н., Кузнецов С.Ю., Нарычева И.Е., Попов Д.В. Влияние максимальной произвольной задержки дыхания на показатели кардиореспираторной системы и на электроэнцефалограмму у нетренированных мужчин и спортсменов ныряльщиков // XI

Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная Дню космонавтики. Материалы конференции. - М.: ФГБУН ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, 2012. С. 41-42.

12. Салихова Р.Н., Кузнецов С.Ю., Нарычева И.Е., Попов Д.В. Анализ электроэнцефалограммы спортсменов-фридайверов во время длительной задержки дыхания // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология»; 2012 г., Москва, МГУ, биологический факультет: Тезисы докладов. С. 202.

13. Нарычева И.Е., Чомахидзе П.Ш., Ачкасов Е.Е. Особенности кардиологического статуса у спортсменов фридайверов. // Материалы II Всероссийского конгресса (с международным участием) «Медицина для спорта» 31 мая - 1 июня 2012 года -Москва, 2012-с. 136-137.

14. Нарычева И.Е., Ачкасов Е.Е., Чомахидзе П.Ш. Влияние длительной задержки дыхания на кардиореспираторную систему фридайверов. - Материалы Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции «Спортивная медицина. Здоровье и физическая культура. Сочи-2012» в рамках конгресса «Медицина для спорта. Сочи-2012» - г. Сочи, 20-23 июня 2012 г. - с 267-268.

15. Zelenkova I.E., Chomahidze P.S., Achkasov Е.Е. Influence of regular breath-holds on heart rate and arrhythmia in elite breath-hold divers // The 18th European Collage of Sport science, Barcelona, Spain, 26 - 29 july, 2013. - p. 548.

16. Зеленкова И.Е., Нафеева A.A., Киселкина М.Н. Влияние регулярных длительных задержек дыхания на возникновение аритмий у высококвалифицированных спортсменов-фридайверов // Труды IV Конференции молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология. Инновационные подходы в физиологии и медицине», Москва, Россия, 20-21 ноября, 2013 года. - с. 22-23.

17. Зеленкова И.Е., Чомахидзе П.Ш., Ачкасов Е.Е. Исследование адаптации к гипоксии у фридайверов // Труды IV Конференции молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология. Инновационные подходы в физиологии и медицине», Москва, Россия, 20-21 ноября, 2013 года. - с. 22-23.

Подписано в печать 12.11.2014 г. Формат А5 Бумага офсетная. Печать цифровая. Тираж 100 Экз. Заказ № 5504-11-14 Типография ООО "Ай-клуб" (Печатный салон МДМ) 119146, г. Москва, Комсомольский пр-кт, д.28 Тел. 8-495-782-88-39