Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические механизмы термогенного действия тиреоидных гормонов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические механизмы термогенного действия тиреоидных гормонов"

!Го НяНКСТНРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ ПРАЗНН

- СШВШОЛЬСШ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ " •'. "" кн. й. 3.ФРУНЗЕ

На права! рукописи Ш СУ ЛОВ МНР САН Д С1ДДНОВИ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОГЕННОГО ДЕЙСТВИЯ ТИРЕОЙДНЫХ ГОРМОНОВ

03.00.13 - физиология человека и шотш

АВТОРЕФЕРАТ диссертации иа сонсшие ученой степени кандидата биологических науе

СШЕРОШЬ - 1995

Диссертацией является рукопись

Работа выполнена на Еафедре физиологии человека и ывогш Донецкого государственного университета

R а у ч ü ü и руководитель:

доктор биологически! науь, профессор Валерий Иванович СОБОЛЕВ

Официальные овпоневты:

доктор медицински! наук, профессор Врнй Васильевич ЛУПАНДКН доктор медицински! наук, профессор Анатолий йшйлович ЕФНИЕНЕО

Ведущая организация: Донецкий научный центр гигиены труда и профилактики травматизма

Защита состоится "Ля 1895 года в_часов на

заседании Специализированного совета Е 058.43.01 при Симферопольской государственной университете и». К. В. Фрунзе по адресу: 33303S, г. Симферополь, ул. Ялтинская, 4, биологический Факультет.

С диссертацией мот ознакомиться в библиотеке Симферопольского государственного университета им. И. В. Фрунзе.

Автореферат разослан W' '^илЛря- 1995 года

Учении секретарь Специализированного совета

канд. биол. наук, доцент Александр Викторович ЯНЦЕВ

С-ШЛЯ JCAPJUCTERICTÜKA. РАБОТЫ

Акгуальн ость проблемы. В созрежшюй Зйзиолоп^гэскоЯ- наука зашое мэсто отводится проблей«!, связаг-нш о изучеклэ1г зозгазгеегей существования человека я азпютннх в иеблагопрг.тгшк условиях пкегнеЯ срздп. Сдгегм пз факторов, irapy-шющнх состояние гошостазкеа очгшшоьа, ятзляегся фактор Tcimo-ратуры, в честности охла^ягзцеэ действие бноенв.Ч о рода:. В последив годы в работа:; ряда исатедсвататеЯ. /Х,:7,;'заноз, IS50| П.И.Вайенов, КГо; В.Й.ГУрш, I26S; П.'.Г.ЕртакоБа, К87; S.'i.üac-5ухов, I99Z; Bligh, 1?£5/ установлены оснолнш занснашрнссзш реакции гсмоЛотершсго оргаптзт в ответ на иаррттенио roimopi-тургого гоиеостазиса. Сдшп:о ыногао аспекты данной проблемы остались малс:гзуча'пшитг. В персти оторсдь это относится я шханиз-ш гормональной регуляциг тотшерз-турггого гошосттаиса» в частности роли тиреопдних горкснов и катсхолаютов в обеспе тении постоянства температуры тела /Ф.Ф»Султанов, В.И.Соболев, 1991/, Второй ваашй аопеет проблэнн гокойотердаг, иредставляЕциЯ иитерэв для прикладной и йундаментальноЯ физиологии, связан с изучение!.! биоэнергетики «щечного сокращения и принципиальней воэмозгостя рогуляции тепловой сфчзкпгпности сократателыхого ая-та /К.!1.Иваноз, 1992/.

"'кспергя.тентачьнон разработка названных двух проблем я посвящена настоящая работа»

Цельга работы явллось пзучешга закономерностей и характера действия тртЛодтармийа а натохолггжов на теплезуп эйТкзетгшность названного тетчкого сотгра^ежя, а такке оценка состояния хжич-зской терлорегулга^та npsi окспершетгалькок гапор-тиреоэо. - •

Задачаиа работы я в л ял о о м I/ проведение i a vivo количественной оценки нарлыотроз л;-шческой терюрегулшрег /лктонснбностя, иетао'оличоского коэффициента, "обье?.®", урош.? тксшэдънсто об:,гена, когяболичсскоЖ стоююст'г температурного гоизоетазкеа, тсиперг.тутяой завист-юет:! хояодового гакеригеавза/ у бвакс грыз, цолучавщс: даоготсраткгз. " инъекции Л-трийодтирогоша}

2/ определение з у-оловпях ia alta работсспсо'-бноси! с2о:г-з?-ннх мшц у белых крае ща разтге решая¡x иаботл .ч ¿окрацекая /изометрической, изототшсскийе тетшшдэсзгЯ/ под зяиязисм

- з -

дневных инъекций Д-трйодтирскиа;

3/ измерение гекперат/рюго sWein-a вызванного ыышзчноро со-крш^ешя в .условиях in situ под воздействием Л-тх;:йодт:грс;па1а, едропалина, норадреналша и изопрогалнорздреналина, a teicio ка фоне действия 4-диш1гг.югеиола.

Научно-практическая ана^сшость работы. ГГолучсшше в работе дгшыо о способности гормонов ситовидной ез-лезы штеисн^.ицлровать -'[гаиологические иеханииш холсдового кало~ ригеяеза /ззшическую таииорогуляцяз/ ;п.сеот ва'люз значение дал понимания принципов по.адаркашш постоянной; температуры sera; установлено, что роль тиреоздннх гормонов, которую они занимав в системе териорегуляц!ш, определяется их способностью модулировать термогонпую эффективность тзззшого соврицения путем повшеная энергетической стоимости данного вида биологической работи; установлено, что негативное деН^гвив горюнов нугговздной лелеэы на работоспособность скелетных мшц не зависит от характера мипачно-го сокращения путем повышения энергетической стоимости данного вида биологической работы; устшсвлшо, что негативное действие гормонов щитовидной :;елезн на работоспособность скелетных мшц на зависит от характера ыизэчного сокращения и работа, но особенно проявляется по отношению к изометрическому тетанусу»

Теоретические вывода, сделаняыз з работе, существенны дая геораи гоиесстеза s целой и температурного гсмаосгазиса в частности «

Лредставленнно в работе результаты moi^t бнгь использованы в прмкике при разработке срсдств и методов позшення холодозой ycîoi.crrociH организма, а "sas-ie в курсах лекццй по фцзколопш и . еядокршологик.

. Л и ч н в й ер: лад автора ' Заключается в разработке шгода уирззляшоЗ гипотершк, »ядайикогрп: катода мкотер-ши, проведении изучении влияния грийодтирояина и катехолггякоэ на ряд параметров вгазанноро шззе'исго сокрмцекая при различных ро:.шиах шшечной работа; показано, что т::рео:у;зне 'гормоны являгк-ся о?0ежкшпт осяеогвеишш стхулягораьяг эввггассюШ терморегуляции в roi!C.ioT.3p:sicn оргализхо} еошеегно и ггдехожаезкш о;ы азлязгея роргфналыпгя регуляторам енэргоадчеехо:'? стоимости -ju-псг-шоро сотгргаения, а экспорт^ецтглычй гипетчирэоз сопрогоздает-ся ежккакеа работоспособное«! скеявгнш: вдац нооавясяло es ¿ras» ira их работа п чипа, сокращения«

На защиту выносятся следующее положения:

И тареоаднне гормоян являются э^'ектлвнтг..»! естественны.® стшулятореми хгашческой терморегуляции п гомойотер.яом организме;

2/ горгонн гртсвццной келезы и иатехолашши является гормональным регуляторами энергетической стоимости мыпечкого сскраце-ш;

3/ эксггергс.тентальшй тапертиреоз сопровождается снгггениеи работоспособности скелетных шлщ независимо- от репка га работы :: типа сохранения.

Апробация работы: материалы диссертации до-ло:~енп на ~ ¡е.чдународнем сишознутге "Life In cold environments " /Co3tcnu3-0uiu, 1992/, съезде Украинского йизиологичзского общества /К'1ез,К2-1/| съезде Украинского биофизического общества /!иг-ев, Iti 1/, 4-й Республиканское сгуденческо:") конференции по вопросам экологии /Донецк, lC0-i/t Донецке;: НаачувовчЕвЯ восг^срснцш: прскТ«зсорско-преподавательского состава /Донецк» Ki .'>/'; ас глто-- риала» диссертации опубликовано i каучпх работ: С статьи

клин.эксп.кед,,чпзнол.зг/pj. иг.'. П. ь!. Сеченова,б/ • - и 6 тезисов докладов.

Структура работы: диссертация изложена на страницах ыапишмшеи и состоит из хшздапя, обоора литератур;:, ■ ' описания экспериментальных данных, их обсу~дэнпя и вгаодов; список литературы представлен 248 источш1ва?.п!; диссертация иллюстрирована 16 таблицами и 14 ptiCjriii;ai.ni.

СОДЕРЖА Н It Е Г /. Б С Т Ы I, Методы исследования

Все окспериментн был: шшотиш iia беспородных взроелкх белы: Ерксах-с.-здах с разлпчгпл: ткоесидгшм статусом Лятиреоэ и п:-спергшенталышй ггагсртиреоз/ uoccoit 200-300 г. Использовало около 2С0 шгеокшх.

У irrara опитноП грушта иггагтался экслерт'генталъгп.тГ; пгпстуг:ггс-сз следующей юдели: 10 еподноипк подколтк шглгциГ. .Л-триЛсдт'Л-решша в дозе 100 мст/кг. Показателем развития состояния опеперг-кентального гипортироозв служили поваленная ректальная тсотерату-ра и возросшая величина потребления лк-лореда йизег-

ныо второй грунт; tiimi контрольшя«, Кргми находились в условиях вивария пш' температуре 2-1°С, получая в неограниченном количество

стандартный корм и веду.

Б первой части налых исследований проводилось изучение состоящая лаятеесоЯ термэрегулящш и обле!: холодовоЛ ycroi< узости в процессе депсгз::я на организм низкой зеапературь:. "од эксперимента бил следуоци:„<. йспаркогизировашгоо гэтвотное пгпб'лалсоь в sepuoixciejy при исходно:! температуре Х.О°С. После кзверей'дя рвх-гально!! тенперагур:-! г и -ходной величшп; потребления кзелореда випочалсйь система охла..ддаиг :васрк / Цродолллгелшость ох-льл?гещ:я составляла ICO ткут. "'еглература гола измерялась с по-изчыг элэктр:г:ес;:ого гстпоа2тра-сслро5;®.теклд; скорость поглоце-ил кислорода определялась олегсг-роннЕм газоанализатором 'при

"KndlOBeter" г.v/.

Во второй чает:; работц прозода.чось исследование влияния гормонов цитовэдной ;лолезк п катохоламтшев на ряд параметров энергетик: i "точного сокращения, С этой целью бкч выбран метод определения так ншшваежого телпературюго в>'екг вызванного ышечного сокращения. Суть метода состоят в сопоставлении прироста те;.шера-турк сси'рашакцеПся мшцы с развиваемой оплои либо выполненной работой. В результате ггояго провести сцепку тепловой э'^ективносги мъшечного сокращения на условную едишпе иохачнческоГ; работа.

Установка состоит из двух изпер.'ггельннх каналов: термометрического и эргоистртческогс. Первый из кк представлен датчике;.: теипературв /медъ-консгантановая тедаопара/, йотоусилителег типа С—IIS, ц1грровш всльтглетрсм B7-2IA, самописце:..' НЗСБС-С. В ходе проведения опыта гертзпара прошивалась через переднюю больпебер-цовую i¡шцу. решающая способность канала устанавливалась на уровне 0.01 °С.

Эргометр: гческн" канал представлен датчиком, в качестве которого в завис::)гост:: от характера эксперимента применялся тензо-ш потенциометрическш": преобразователь. Сигнал разбаланса от сисгеш датчика усиливался Фотоусилителем типе 5-359 и регистрировался на сакопасце параллельно с терьтоградаой. Эргомегрический канал позволял измерять силу вызванного штзчного сокращения в шисояк пределах, вплоть до 500 Г с точностью I.Cf».

Подготовка кивотного к опыту заключалась в следующем. Крыса наркотизировалась путем внутрнбркпшиого введения этаминала натрия в дозе 50 iít/кг, а затем фиксировалась в станке установки. Далее отпреиаровывался малоборцовкй нерв. Без нарушения естественной теплоизоляции отсекалось дистальное сухожилие передней

болыасберцовой ?дззцц» ¡¡vxi поют;-: стальной гяб::оГг тягл сухогзтгз крепилось к ссстрзтсгзугтг.е^у мехиюдегчльу. го зеоя огштах валп-'-ина элелтрггос-сгэго раздрогкглпя /склг/летор ОСЛ-i* ддагалыгоота' импульсов 0.5 ;<с, таогога 50 ГЬ/ забиралась втг:э пороговой,: «то позволяло жзце сотоегдаьсз с продольной сило;)« Kha правило» сила кяечного соттащензгя дсс-тлгат.о. if.C—GOO Г» "игла з£зергпои:я эксперимента зивотясо уизогияпссь ivwjca.

3 1-й серии исолздсЕэлоо злясгао тряЯадторсаяа и катсяоя-aKiacj н.э. работоспособио'Л'ь сзолсгкоЯ изжи, ."-цца работала з иоо^етркедсзои рекгш ¡то сгадус^п! схевдз I о - сонрсцсзгпв» Я с •» оэдх. Оксяеркмен? ародолплся до тех пор, нога сдал «ospatysrsi на уцзньпалась до 2574 от неходкой. ;1рп обтаботпз дкших внгсасл.1-яхсь следуй:;» порзакжрн: сократоютя, чясяо сокращений к продоляггельносгь работ. 1Татл".ле?гп иьяечяого соксещмгая иэкоря-лась чвтарзгда: а nature рабоя?, а та*еэ при развитая уяоияскга до уровня 75; s, оОй и ¿5;'»»

Во второй cspni экспериментов пселедавалась другая тадель иышешого оокртг,ес1я - длптольгоа! изаыетрачссетЯ тетанус. ¡Ьодсл~ етгельносгь кандога теганнчослэго сокрацгякщ определялась работе-способностаз шлщы; ыоиентои прекращен::;;; раздражения яаяяжосг» уг;еньЕо:п!9 ашллтудц сокроцеаия до 101« о? походной. Всего на цу наносились о раздражений с паугей 2 ;.г.и.

В последугазсс /2—5/ серия;-- •нгстгерицентоз проводилось лесяз- ■ дование тетеогениоЯ »Т>"лккп2ноа?з r^sctnioro со-<ссалшия при раз-тэг условиях. Гак, з 3-ft езгсп oicouanznicriTCD .'гсслэдсгалсса впиг-" :ш5 тржйодткро'пиа на энергетику жкяснячосхгоро гггясгаро сокса- ' ценна, з частности те^лог-ута о'^екташоеть сократительного акта. Изучает» парпггсгра тепловой о^енюгаоста ;ыото:ичэс::ого гилет— ного сокращения определялась в хо,;з развития утомления: в нат>_?о опита, после наступления утеткения на уровне 6С# от исхсдлоЛ ой- ■ шмтуда сскрзвдлгЛ а после "отказа" зипто. Перйд кагркм изиореля«-e;j температурного осУ'Зста изотонического гяшзчного сокращения ишца отднхала 3 ша, и ли» згаееа проводилось ягнзрэшго* 3 тш?-ио^утках мечту иетгвредаянп гжщз работала з ратае: одиночное сокращение /I с/ 2 с огд-тха» В окопаракентсх даккоА герпп сшя-оз капользовелоя потсшргоиетриче-с'ini датчик л груз ::лссо»2 L"0 г; ия ненесегая але:ярхчеат:ого раедпялоггая яря проведогага заиорса ТЭ":С составляло 5 с. В дел1.исл!шэи в процессе с;.'рс.бс-. :ai д.чншк .. для какого сокращения зшиатязгась partffa А а ссапоркер»

-Y -

шй оКси ишачиоро сокращения /ГЗМС, Т°С/А/, характортзух^й геплопуто г-'геетшпость /стоимость/ цнзечной работи.

В -'1-Я сории экспериментов теглпературнкй э<?'<5ен? ыккечного со-, вращения"7ТЯЖ/ измерялся за весь период развития зтаомлешш. С этой целью скелетная шлца сотсраа^ьтазь в изотоническом рекша до развития полного утомления: I с - согпацезгле» I с - отдгзс. Амплитуда, сокращения в конца опыта составляла ICH от исходоой.

В 5-й серии огшгоз тешаратурный эс"тТ,еет вызванного ишачко-го сокрапогая измерялся при даух условиях: без введения 2,4-до-нитрофенола н через 20 шн посла его ¡пгьакции. 2,4-ДЙ вводился знутрибрияишо в О, ПК растворе ЫаИСОд в дозе 10 иг/кг. Дготсль-нссгь шпуль сов составляла 0.5 мс, '-гастота -30 Гц, время занесения раздрадзння -1С,' пауза манду калдой последующей сгамуляца-ой составляла I с. Всего ка инвду наносилось Ö раздражений. Исходное растяжение глупцы проводилось грузом массой 100 г. Б качестве шханодатчпка попользовался ге-аоиетркческяи преобразователь.

В 3-й серии экспериментов параметра энергетики мшечного сокращения у криз с различным" гогреоад-зш статусом исследовались на фона действия натехолаАвтов: адреналина, норадреналина к изо-прогаишорадреааляна, С очой целью поело измерения изучаемых па-ра'тетров мше'г-гого сокращения в иетцу прстивопологяой гсонечностн вводился катеяядамгн в дозе 0.4 мг/:сг. По пропестиет 10 ?.гин все парамзгрп /работа, прирост температур!, 12:10/ измерялась вновь. Резям р&ботн мнпцк был: следукищн: 5 теташтасюп: сокращений длительностью See паузаля J ши, затея .через 1С иш,' з течзнпе которых введсшшй ютехолаиаи начиная птоазуягь свой эй'еят, иа мкзцг наносилось еце 5 кязшчэских раздражений с пгузами I шя.

2.2» Влияние трийодтирогина на япшчесхую терморегуляцию бешх врве

Первой задрл-зй, решаемой з напей работе, явилось изучение вопроса о характере действия горьтонов кртовютоЯ зеелоаи на аает-r:ccir;-i терлорегутлцшз бедпж ярке» Результата изучения состояния ххг.£г-£закей торморзгулт^ш при дегчв'.ха холода у-крае с различным ?лрзс;;д-пп статусом посволяюг говорл^ь о способности гормонов ^»тсвидаоЯ ~элози влиять ш азучаецуй ЗизиологяческкЯ гюхешзм терцорегултугп.

Зо-лорих, предварительное шогокрагное введение белки ира-

- £ -

cai.r грийодтиронина значительно понизало обтцую холод о луп устойчивость, Об этой но^ет свидетельствовать динамика ректальной температуры во вроют охлагдешя лгоотних, находящихся при различное тиряоздном статусе. Так, к концу холодовой экспозиции /100 мин/ значение рехгтальной температуры у зутиреоидных ливотных составляло 3-î.6+0.4°C, тогда как у крыс с экспериментальным гипертирео-soiî - 37. B-fC. 4°С. Характер падения температуры тела описывался уравнекиягга:

Т° реет. - 47542//I276+t/ - контрольная группа; Т° peiT. - II5974//29CS+t/ - группа с экспериментальным ги-

перггпреозом, где Т° рент, - значение ректальной температуры,

t - ВрСМЯ ХОЛОДОВОЙ ЭКСПОЗИЦШ1, 1.ИН.

liai: видно, значение обоих коэ'У'Ит.щентов в приведешшх урэв-нениях для швотнш: с экспериментальным г:шортпреозо1.! белое чем в два раза вше по сравнению с группой контрольных крыс,- "

¡Тодтвер~дение о благоприятно;.: действии экспериментального -гипертиреоза на обцуга холодовуи устойчивость белых крыс 1ю~с? быть получено в результате использования непараметрического потсд-зателя Колмогорова-Смирнова. Расчеты показали, что коэффициент "лямбда" для двух выборок /контроль и экспериментальны:! гипорти-реоз/ равен 3.6, что позволяет говорить о существовании статистически значимых различий мдаду двумя внборгалл;- /Р<0.0.5... 0,01/.

Вторым моментом, обраг^агацим на себя внимание, может слухить факт наличия существенных различил в интенсивности так наз»заемо-го холодового калорпгенеза, показателем которого является величина потребления кислорода. Результаты покрали, что в лпбой период времени холодовой экспозиции величина потребления кислорода у крыс с экспериментальным r;nepri:peosoi.' была всегда выло. Татая законсмерюсть имела место тк б начальный период огпта, так и в его конце. Таг:, исходная старость поглощения кислорода у крыс контрольной группы составляла C3+I мл/кгЛяи, тогда тик у животных с экспериментальным гипертггроозом - 30+1 ыл/нг/мин. Голос шг-тенс:дашй уровень обп'рго обмена у данной группы .■пгБоттк наблм-дался вплоть до окон'шишя холодово.1 экспозиции и прев;пал контрольные значения на 31+9 ил/кг/мин, Кргвке зависимости потреблс-1шя кислорода от температуры гола четко разделяется на "восходящий" и "нисходящий" участи!, которые легко поддается матсматпчос-коцу описанию.

s -

VGo - 33.5 -г 0.35 t - контроль /"восходя^й0 участок/;: VOo - 52,1 - 0(27 i - контроль /:1;пгс;ссд.с:л:;'] участок/; VOo - 65,5 + C.IH t - гшергпросз /!1госходяцкйк участий; VC- - 78.4 - 0.16 t - гапертиреоз /"нхсходпзй" участок/, где VOo - величина потребления кислорода, ыз/кг/кин;

t - враки охлагденЕя, Как видно, вашквггастй «а ушзкпег: участках опимдзалгея уравнениями пряней липки при разные значениях поэ'гициеэтог регрессии. Пак, у гоыс контрольно;; грутгпхт после "выхода" кривой на гЕшжкльное значение начинается pasкое падение уюовня поттэибле-еия кислорода, о чем свидетельствует коэ:,>'ч:ц;:ент регрессии к уравнении Z-Q. '>17+0, С4 /т к/игЛ г,и;7 /ггсi/'; у гызотшк с зкслетжен-«алыши гипергареозом значение коэ'гкцпента репрессии ;ia дапно:.! участке било Havrrorc ¡.тоньше Z-0.I5+0.CC; /[сл/загЛлщ/AnniA

Зшитазевгай г^атернад, получшшгй при определешя: уровня потребления кислорода у гавояпж с раалття гиреепдппм статусос, позволяет протест:: количественные расчеты относительно "ofoci.ra" химической терморегуляции, Пользуясь щк.роБ™! материален, а так-jso методой численного интегрировал шя ,Сш пеона, иозно рассчитать, что "объем" зшячзской терморегуляции /в ст потребленного кислорода/ у еивотнкх контрольной .группы за весь опит /т.е. за I0C пин. холодов ей экспозиции/ составлял I227+IC6 юг, а у кргс с экспериментальны,- гнпертирэозоц 3720+114 шт. йздно, что избыток ти-оеоцдннх гормонов сушествешго повшал величину холодового aaropi-генеза. Доказательство усиления ютгестк хш^гчссксГ: тетгоретуля-ции пои вксперякентальног.» ркпертцреозе иегут быть полученп к путем расчета так называемого метаболического коэффициента /контроль -I.S+C.I-ï^ а гипертгоеоэ - 2,4+С.с, т.е. на 2555 больпе/.

Тиреоидине готыонк етшонвали выраженное действие не только на холодовузо устойчивость кивотнкх и величину химической тстхгоре-гуляции, но и на не нелее важный показатель - тешеретуриуп зависимость холодового калоркгенеза, Такой внзод мезно сделать на основании анализа характера расположения кризис "ректальная теюте-ратура-величина потребления кислорода". Оказалось, что в определенном диапазоне температуры тела при равном значении ректальной тенпегатурн величина холодового калорнгенеза у крыс с экспериментальная гипергирооЕОМ била всегда больше, чем у животных контрольной группы. Следовательно, uosao дуггать, что гормоны щитоеид-ней келэзы уменьшат зависимость холодового калоригенеза от той-

ператури тшга.

Таим образои, результата эгепергмштоз, приведенизх в данной части диссертационной работы, позволяют сделать внвод о важной роли гкреоэдщпс гормонов з осуществлении реакции "хгплгаесноЛ терморегуляции". Точкой действия гормонов щитовидной келезы служит как интенсивность солодового калорпгенеза, та:; и степень его теытературноГ; зависимости. Б результата всех .атпх процессов холо-доЕая усто£текзость у нивотшк значительно возрастает. Багнгтм -результатом, получешпг.' в данной части диссертационной работа, является йажр увеличения "обет" хиизгчес!:ой терморегуляции im: доП-ствин на организм низкой тегпзрмгурп среда. Представляются ва.':-ж-ш к результат::, езидетзльотвугапо о нзкепвнш такого параметра химической терморегуляции как "метаболический коэ'т-пцпеп'г'Ч' 2со это иозет рассматриваться кап дотзатсльство способности тиреоидин* горнонов изменять гундагенталыше иэханиэмн теплообразования в холоде.

2.3. Влияние трийодтяронияа на эпсргстшу мнгтечного со1птатс1Л1я Второй основной задаче:;, ретсиоЛ в насей работе, бгло изучение влияния тиреолдннх гормонов на некоторое паралетрн энергетики мшечного - сокращения.

Результаты первой ceprrti omrron показали, что тиреоидине гормоны изменяли силовъ'8 яарастсряеттга .изокетргг-гсекого немного сокращения, а татке опазгасли внюгешюв .действие на работоспособность скелетной игпш. Так, иг^ппн г:::- тотгреопдшз: кр::с до наступления утомления бичи в состояглг.т иятолнять всего лтпгь Io+:J сокращенна, тогда как кшцк эутиремурягг тзеттгх - ГОС. Более наглядную характеристику налогоспособности ктгтцч !ло:.:ю получить рассматривая такой показатель, как время разв;даш утот/лсти^. Так, время наступления o-го уровня утомления от цехедаой оглюдау-ди со1сращешш/ для шщ гутнреоцдинх крнс достигало ILh-IS с, тогда как для ашц птергкрооиднис гнеотнх.к оно составляло 5С-!-1с /-&<&, РО.ОоД

Зксперт.гецталышЯ гиперткреоз вкз:твал не только ¡:згтенс:п:е работоспособности скелетной мгпцн, но и сказывал влплтае гга днгга-imy этого процесса. Гак, у лявоамнх кмгтрольно:) груп;,и время достижения первого и второго уровне)" утоытешщ б):до праз.тичесш равнш /соответственно 27+5 п 25+3 с/; тратт! уровень достигался

уне через 64 с. 7 зфнс с экспериментальным гипергиреозоы в реют достжкгия второго и третьего уровней уто::ления бплл практически равна,31 н составляли, соответственно, 17+2 и 23+2 с /Е>0.05/. Следовательно, характер наросташга утомления в ишцах гидертнрео-« вдгшх швоткых шел ошвгшя, Наконец, представляет интерес анализ силобис хара:ясрют:пс изометрического палочного сокращения насей модели у пявоппк с разниц тирекщнш статусе!*. Если у контрольных крыс исходная сила сокрацегшя ш.-пцгг составляла 157+18 Г, то у ирис, получавших хряйодтиропнн, она достигала 1£0;-2 Г /+23+21 Г, Р>0.05/. Такая закономерность наругалась только в период развитая утоглепия /7-УЛ/, когда развиваемая июней гипэрти-ресидяого тавотного сила бита на 33+4 Г больпе /Р<С.С5/. 3 ходе развития следузжс-с фаз утаилегпш /до и 2о;5 от исходной ампяк-тудн сокращения/ различия модду сило:; сокрацения иксц гплертнре-оидиьк :лшотнис и хгргс контрольной группы не проявлялись. \

Во второй серии экспериментов псслодовалась другая недель ^яао'шго сокращения - длагзлышй нзоыетрическкй готаиус. Лрз, анализе опспертгснталыпк данных обращает на себя вшгманле ряд иопентов. Во-первых, предварительные шгьекции триГюдтнрсннна вызывали суцестве;п;ое с;г.1г.:с:пю способности скелетных шшц к выполнен ншо длительного изометрического тетануса. Средняя продол::нтель-. ность иести тотшнчоояк сокращений у крыс контрольной группы составляла. 247+18 о, в то вреия так у зивоепзс с экспериментальный гилортиреозом она била намного пеньпой :: ровнялась 28+1- с. Предварительное введение кпвотянм триЛодтирочина оказывало влияние и на значение максж.'альнои силе, развпза'еиой мшцей в процессе тотонического со1хет>ег1::я. Цри зсех измерениях !.^и'с;п:альная сила тстешгчес::ого совращения у гшвоипз: с экспериментальным гнпер-тиреозом была в ,3.3...4.8 раза иенъезй, чел у_:грь:с контрольной группн. "ягаэграл кагдего из пестн тетсничесгах сокраг,о:::гЛ у крае контрольно"; группы б'_п всегда несравненно больае, чет у дшютннх с окслар;!".го.1таль!Г3.1 глпертиреозои, Таким образом, .споссбность к шюлпаиэ статичосгюй работы ыызцк.::! пшертиреоидкьк гивотньгх су ;е"стве;::ю епхггона; при озон наолпдается не только уменьшение длительности тета^-гасних согграцогш:';, по и значительное уменьшены з сила, расЕНзаеыс:; инацвЗ.

Ка следуяцез этапе экспериментов /серии 3-3/ проводилось ис-«лсдозкио уорлгеаюй '?ута$ш согнградася сволетаплс' ышц белых кпгс оусиреоядаоЯ груташ и ггуташ с экспвриывнтальнш гипер-

r it,003 ou.

В третьей серии отштоз проводилось измерите температурного о"т*екта впзваяяого изотонического пшенного сокращения на разных ■ пазах разЕ::тия утоиления и влияние на эти процесса эксперсше;:-тального пглертир^оза.

Анализ получкпнх долгих погсазал, что т;греоидныз горшлш оказшагл? вкразешое атаялие на энергетику ипючного сокращения. Так, работа, вяполношая скэлетшл.!:: жлцшя! иркс с окспертаея-тгшжп гнпеотиреезо;.!, во всех случаях била n-жтно шаа, чем у азотных контрольной группц, Tait, в начало опнта работа гтргс тн-coi;pa:iiGinr:i у :си:с с экспериментальным г:шортиреозон составляла 167+19 цГд, :и:г на Р. ЗГ5 ¡erro, ;геи у контроля. В хода развития утомлегатя подобная заионсморность сохранялась. При вгоетч-iîcîi азцзрагпп! работе, вптолненно;? уцгцей после ..-ианутяого отдела, ее величина у щг:с, полуювинх грийодтароти, сила узе на ГС5 /Р<0.0;>/, чоы у контроля, а при третьем измерении сост-зетстзокно на 7Z» /Р<С.05/, В пелои г:з работа гллпщ к 2-му измерении у данной группа еивотшлс падала на Ш* /с 167+19 иДз до 59+10 цГд/. Экспериментальный гипертиреоз оказывал существенное влияние и на такой показатель, та:: воестаиозлешге работоспособности. Например, если гга: первом измерении скелетная цщца ги-пертпреоддншх крыс бша з состоянии наполнить ¡та своей изотоническое согрсц;е!г.!и работ/ объемом 187+19 :.5Дя, то при втором изиз-рении объем работы ¡гадал до C3+IQ ц^з /-o-líV. Напомним, что второе измерение проводилось -:зрез Я отдуха после момента наступления утоилоная,. когда а; гптитуда гизечного солргщехшя падала до 5СГ» от исходной. Эде ¿оль/згЛ уровень потере: работоспособности отмечался в конце оппга; в последнем случае вшолнешая мшцей при изотояичесгом сокмценяи работа составляла 59+10 vtfís, что било на <3S; í исльпе исходного урсЕня. 3 отличие от опнтннх shbot- -них у нрпс контрольной грутгпп скелетная îsnxJ3i относительно бгот-ро восстанавливала достаточно внсоетй уровень работоспособности. : К середине опьта работа, ппполненная при изотоническом мшешои сокращении, уменьшалась всего лить ка '¿Z% а к к нцу экспсримса-та - на 2955 /с ;19i+7 до 2CS+9 мДк/. ? •

Тамш образом, околеринечталышй гнпергареез шеазнвал выре.-"зиноз негативное влитие на способность слелстноЗ мишн воеста-. навливаггь сво:о работоспособность. - ...

На следущеы отале анализа получениях данных ыоэдо сделать -.

нетюторш вывода относпт&шго энергетической стоимости ме-счного сокращения. Каг ггоказаг анализ пслучегспк данных, значения гс-тяте-pasyjacro всеять пзогстгческого мшечного сокращения, отрвягоге-ro, как известно Лгвалсз, ISSO; Соболев,1Р7С/, эйгЬектгшносгь сократительного акта, у таз с эксперЕгыентальнкм гппертлргозы: ira всех этапах эксперимента бхдш значительно внлс, чем у контрольных: азгазтшк. Напргпер, в начале огшга, когда гыаца еще не била, утоияена, ГЗГ,Ю у крж с гдпертареозш составлял O.CCII+C.0C02 г'С/г'Дг*, в то врем как у контроля O.OCCS+O.COCCe °С/цГх, т.е. бш на ниш. Аналогичная гаркгна наблздаяась и в других случаях. После развития утоптгешгя гсмюратуркыЗ зййект ашечнего сокращения у гшертлрсоидзхх еибсипгс Cin на оС'0&» вше; после наступления полного утомления, а затем 2-;: плотного стднха, TôMG Tûirae намного провнтал пкаченпя, зарепгетрггоовашше у контрольных mis /+222.-Î/. Следовательно, негашеное от степени угощения 1лшаа галергирэовдных крыс пр? свое." изотоническом вызваннои сок-рал'спп5 продуцировала несравненно бслъпее количество тепла.

Обращает на себя гниыгкае к такс." fiaitT, гак разнонаправлен-иость характера кзыатения Т-ЧЖ в процессе развития утомления у еуткрзоцщек вш и ееноткых, получввзкх трзЗодтиронин. В первой случае , с разиетиаы утогетешш температурный эЛфект шпечного сокращения практичоекк но понижался. У шветянх с экспериментальны! nmepr:rpaosoi;, наоборот, "шкод" тепла на едглищу вшолненно:; . работц в процессе развитая утомления резко увеличивался.

Чшшрцче«яе данные, получгшше при определении тенпаратур-ного эффекта цшючиогс сокращения у ипютинх с различит: тиреоид-нш статусом» позволяй? провести анализ зависимости иэгд/ сте-пеньи прггроста теыггеригуры шдчгцл npi ее сокращении и вшолненно!; прн этои работой: Т° - C.9I0G А - 0.0D3 - для контрольной гругаш; 2е - С, 154 0.00355 А - доя крце с экеяекальтталыпи гппер-

тиреозо:;,

гдэ 4P - пр;тост температура ьенощ при ое сокращении, °С;

А - выполняемая при эта.: работа, ujlz.

Обращает на себя вникание то обстоятельство, что обе прямш нкеют точку перосочсдия с координатам« "У" - 0.25°С; -30 «Jïs, Дошай факт свздетельстаует о слолнои характере действия ткреогуушх гормонов на тепловую вхгюкткбность мышечного сокршдо-

В четвертой' сер® экспериментов исследовались параметры энергетики теш, работающей в изотоническое репше /I с сокра-цегше - I с отдах/ вплоть до развития утомления. В процессе о6-■ работки вычислялась общая произведешгая работа при поднятют груза массой 50 г, пророст тешературы мкпшы за весь рабочий цикл» рассчитывался гешерзгурны:'; ээтйект шнечной работы.

Анализ показал, что тжпцы контрольных и гиспертиресзднцх ги-воткш: при данных условиях опита могли выполнить примерно равное число сокращений /соответственно 165+26 и 203+74, Р>С.05/, Ста-тистсгчески достоверно не различался и такой показатель, как продолжительность работы /соответственно Î584+45 и 720+49 с/.

Совсем хгная гаркиа имела место при анализе- показателя вн-пашешкй работы. Taie, мппцьт гшергиреоздных швотнпх за весь период своей работы были в состоянии выполнить работу, соответ-ствукоую С. 1Г>+0.02 ды, з то время как для контрольной группы крыс значение данного показателя достигало С. 23+0.03 Jfc.

..'оньпая продуктивность иьиечной работы скелетных гшлц гк-перспрзондных крыс сочеталась с более высока* приростом томпора-туры мшци, что определило более высокий температурный с Ус:,? мышечного сокращения /для группы контрольных крис он был ранок 0.00276+0. ОС С-43 а у гипертиреоидннх - 0.0CS2I+0.00C32

°С/д:е, т.е. на 125« больше/.

- На следующем этапе экспериментов /пятая серия опытов/ экспериментально проверялась гипотеза о возмсгиом действии тиреоэд-шэс гормонов на систему сопрядашя дыхания и тоейорнлпрогглпя. С этой целыз исследовалось влияние 2,4-д-: лгерс^енола /Г:Г'/ на тепловой эффект изометрического мышечного сокрагрютя у крыс с различны: тиреоидинм статусом: эутирзезои и яри экспериментальном галергареозе.

/цализ подученных данных позволил прийти к некоторая выводам. Так, средняя сила сокращения у пшертиреоидаых крнс в экспериментах без введения 2,4~Д15 с оставляла 61+8 Г, что б! ото на 41Й меньше по сравнению с контролем /ИС+-11 Г/. В то яе время сродним прирост температуры шицы, связанной с сокращенном, у пптертирсоидных хивотшк не отличался от контрольного уровня. Следовательно, мояно полагать, что экспериментальный гипертнре-оз оказывал влияние презде всего на силу, развиваемую скелетной мышцей при сокращении.

Вызывает интерес такой расчетный показатель, использовании!!

з капай работе, как температурный мьпвчясго сокращения.

Оказалось, что его значение у контрольных и опютяк ¡лестных было соответственно годно /0.0074+0,0017 °С/Г, 0.012сн-0.002о °С/Г, или па 167>* бсяьЕо.

Лосле введения 2,4-ДгЕ' крысам контрольной гргяшы развиваемая кшцей сила сокращения резко падало. /-30:7. Б то Ее Ереия прирост •температуры сохрацшапейея штаг* у контрольных крыс но менялся /-0.iCri-0.ld °С, ?>С-.С5/, Воптагна температурного офсета жяечного сокрещения пгсле введения дгкитроаенола значительно возрастала /+10сй/.

Цряко птхжавополсгшаз даянш бшп получены для грушш крыс с зкспергагентадъкш гапергяреооск /сила икпечзого сокращения в слагах без введения ЛН5 составляла 51 Г, а после 1яьекпи дянит-рофенала практически не изменялась /-^+11 Г, Р>С.С5/; под влияние« дкшттробената не менялась к степень прироста температуры пызцы во время ее сокращения* в отшчпе от контрольной.грртлы крив у Еквотша с экспериментальный гиггерпреозсм под влиянием динктробенола температурный э#ект ышечного сокращения оставался неизменным.

Представляв?» интерес анализ зависимости мезду степеныг прироста температуры сокршцаыцзйся скелетной шэды и выполненной при: от ом работой у крыс с различным тиреоидины стансом в экспериментах .без вводепгя и после введения 2,4-динитростенола. ^рак-тер таких зависимостей описывается уравнениями прямой линии: Т° - 0.0027 А + 0.72 - контроль;

Т° - С, 0С'97 А + 0.57 - контроль + Щ}

- 0.0088 А + 0.67 - гшертиреоз;

Т° - 0.0017 А + С. 85 - итергиреоз + ДгГ,

где Т° - прирост температуры, °С;

А - выполненная яте сохсрашеша: работа, цЦк. Таким образом, результаты данной серки экспериментов позволяет сделать следущие выводы. Во-первых» экспериментальный га-пергиреоа использованной в наней работе модели сопрозогдается ослаблением силы мышечного сокращения, работаюцей в вкбршшом нами ркзода, без снижения степени прироста температуры сокралрзщейся передаеберцовой мшцы; в результате возрастает "выход" тепла в ншце на единицу развиваемой силы Л'°С/Г/. Во-вторых, инъекции 2,4-данитрофекола вшивают повышение температурного эпйоота мышечного сокращения у сутиреовдшх крыс /прл существенном сштяе-

ник разз:засноЯ cüjüi/ и но влияяг на. параметра у ашотшвс о эес-авршгалгиьжат ксгетаиреозсм. З-гвзтасс, вв^дэсте даштрсФотодп, усиливало степень зависимости тератогенной фикции околеткой tías-mi от вшояиепной работа у эзгкгееоидаыс зивотогс и супрстаашо сникало ее у тазе с экспзржеттаггьнш тагертиросзси»

На. заклвчите.тыгом 37.1119 рао'отн /5-я серия оптяов/ яараиотря энергетики конечного сокрссзтч у ярко с различных гареоэдгня статусом исслздоЕались ка "ese действия и-течслгокшсз: адреналина, норадренглина а иася^гтжюрадрсаалаза»

■) й р е i ; а д р в я а л и я а, Гкугришиачгшэ аньвнсспг адреналина оказывала разлэтггоз действие на изучая-клэ парзиетргг энергетики ишочасго сокращен:»! у узжтшЛ обеих 145ГЯП. Тал» после введения адреналина оЛ-ъеи уюочи, заполненной икщакя* не изменялся у 2ШОТНЕХ так контрольной, "ак и ктертиреоаджзй гг¡уш. ' Однако прирост тешёратуры сокращаться :.шшц у криз бьа разным, аоследнее определило различно со сторож тектера-рурксго эфйеета шпечного сокращения^ который увояишпзадся только у иятортиреонд-нкх ярда /+34Я/.

Зависимости знгляделя сяедущнн oópascirs Т° - 0.011 А +• 0.024 - кстггрояь^ Т° - 0.CI4 А + 0.СС8 - контроль -i- Ддр; . Т° - 0.02S А - 0.010 - пгпоргерооз; Т° - С. OÍS А - 0.110 - гипараиреоз + Ад?» где 7° - прирост те^тхераяурн -ягодт.. °С| А - вшолнашак r>?.tfota, iifit} Адр. - адрэяалш. Тааш образен» адрокаяп отааквал Бштзакков влияние на гор-

ЦОГеННуИ ЭЙЙеСТЗЗЮСТЬ ШШЧНОГО СОКРаЦОШГЯ ТОЛЬКО у ПУЯПК КГ/*®} с экеперииентальнш гипартпрсозог.

Эффект изадрпна оказывая шшяяие на сгепоть-завпсииоети ыевду яриростса теяоргегури сотдяфвщдййя инпцп в заполненной при этом работой, .лрактар оазлст^сстой - A" спя-стался уравненi-шаа прямой линии, ксторнэ ишли еяедугщпй вид? -Т° - 0.0105 А+- 0.027 - контоолы

Т° - 0,0182 А + С.С32 - жжрож. + ' : "

Т° - 0.031 А + 0.С24 - гипзртитвоз: Т° - 0,054 А - 0,124 - гшетанраоз + £МД, гда Т° - прирост температура кыщв» °G| А - внполнеиаая работа, :í£ji; IfflA - гоопртшгсродршакщ»

У крыс конгролышй грушш значение ТЭДС посла введения иоадрпа возрастало с O.QI44+Q.OOIS до 0.C2I+0.002G A455Í, Р<0.СЗ/.

Введшие хлопрошшэредреналкна крксш» с окстерсксэаальнш гшхер-тиреозог плогшшни образен влияло на ЗГЖ, который соответствен- • но составлял 0.03140,0022 и C.CC83+Q.0C2I0оС/-^д Р>С.СЙ/,

Как видно,, в характере действия адреналина и изопрадяшгеррдрепа-лииа у аавотнш: с разик тиреоздаш статусом яиояа место суцесг-ваннью различия.

О ф й о к т к о р а д р о н а л и я а . Ноглдрзнадш изменял степень зависхагосхи прироста те;-.лоратурн шдзцн от заполненной работы. Уравнения регрессии,- описшагацяе эту зависимость, гяцдели следукЕдгл образом:

Т° - С.014 А - 0.0-14 - тонтроль; Io - 0.016 А - С.С53 - контроль i- НА; Т° - 0.023 А + Q.0II - гипэряпюсз; Т° - 0.041 А - 0.052 - гшегг-.:реоз + НА, где ТР - прирост тешоратура °С;

А - вшсегсшшг работа, - НА - норадрепалгл. Под влиянием данного ттсосолз^зка тедаературий с-1?>ог? ш-шгчного сохфацешш увеличивался только у гипертдреовдвес криз.

Таким образом, результаты исследования состояния шеечного сократительного тормогенеза показал:!, что тошогенная пупш-чя скелзжпк шлц находот«« под выразоинш контроле:! гориэнов spse-видной гагазы н катахолашноэ| иегду «ЗГоякша этих двух горг;с-'палод&с ег.стеи на теплообразование мищз суцсстзуэт слогныо ззак-ксотнойа.шя, определяет?«» »'атдансдталып» зсараяеерпзтака сократительного aira,

ВЫВОДЫ

■ I. Характер действия тиреоздЕшг гормонов на систсиу терморегуляции гоиойотормкого организма /белых кркс/ определяется их способностью к штенаЛхваг^и регулпруеише йнакологичеезгих мс-::а-Ш!з;.:св теплообразования, что приводит :* значптолыюгу пстлгзншз /+1СС;У онергеягоеоко;; стоивости коддегззотя тоапоратурюго гогдз-сстазлса.

2. Герцены ЕуиуодявдцоП кеяезы яьяяг.тся ск'х'щхглвнтга! естеат-гентгл; сясузиторе-и акгодовогэ такоргячжсоа /:сюнческо;1 термэ-рахуалдея/, татчащозюая пра деГхязш ¡га ортгшза низкой «еаяе-

ратуры средн. Под активирутацим тиреоидггам контролем находятся вое основные параметры химической тешорегуляц::и: максимальный Уровень холодового калоригенеза /+6б%ft скорость его включения, метаболических коэУициент /+28?5/, "объем" /+30а'/ и интенсивность химической терг-горэгулящш /+230Й/, a также степень ее тен-ператутаой зевисшости. -

3. Тиреоидине горюны сникает гаизиологичеетуи эффективность мышечного сокращения /а. dig .long./ путей увеличения в условиях in situ теплопродукцж сократительного акта на единицу вштолнен-Hoiï работы /+1СС-2СС;У, являясь, следовательно, естественными гормональными регуляторами энергетической стоимости биологической работы в гедайотершеи организме.

4. йтьекшш классического агента, разобщающего дыхание и фосфорилированке, 2,4-данкгро(тшола /10 иг/кг, в/б/ позшалл "выход" тепла изометрического мышечного сокращения на единицу работы в условиях In eitu у эутиреоцдных белых: крыс /+1СВУ и не ока-

• завали влияния на терыогенную э">гектганость сократительного акта у животных с экспериментальным тапермгреозом; под влиянием 2,4-ДНФ работоспособность мшцы существенно понижалась /-6C"i/ только -у нивотных с зутиреоццяш статусом.

5. При экспершентадыгом гипергиреозо внутримышечное введение катехоламинов /адреналина, нородрекаляна я изспрогшлнорадре-налина/ вызывало выраженный рост /17.„,34,'i/ температурного эффекта изотонического шлечиого сокращения; у животшк с эутирео-идныи статусом подобным действием /+!'■;'/ обладал только изопро-Ш1лнсрадрзналт.с{.

6. В процессе развития утопления у крьк с эксиергшентальшш гнпергиреезем энергетические затраты на единицу выполненной скелетной дазцей i» si-tu работы, по данхпот измерения темперсттургого аспекта изотонического мыяешгего сокращения, неупгошю наростам /до ЗСОГ»/, тогда как у животных с аутиреовдиин статусом остается неизмехешии.

7. Экспериментальный гапермхрооз отрицательно влияет в условиях in situ на работоспособность скелетной мшцы и скорость ее восстановления независимо от типа сокроцшия /изометрического, тетаническогс пли изотонического/? з то время трайодтирошм оказгшает разнонаправленное действие на силовые характеристики мышечного сокращения разгшх типов, ослабляя силу сохграцегпш при тетшшческом и изотоническом режимах работ« и не влияя на несло-

дуеlaäfi параметр при еокрацеаш ишцы в дашщичвоксм пзсмоттичес-вои раазде.

СШЮОК ПУЮИКЩЙ ПО ТЕ.З ДШ2ГТАЦШ

I. Соболев Б«';,, '.¡ахсудоз Ii С. е др. Влияние экспериментального nmeprnpeoaa ка гопяовсГ: а?г;скт ушечнсто сокращения// Армга ютш. васп. иод. -1993»»2.г,

О, Соболев В.И., йахсудов К. С. к др. Влияние апепергаксталь-ного тапер- н атиреока на гегхгсратушуг. Егзиеиносгь нокотстаг: fra-гкожопгаесйвс реаазш//й;яЕол. sym. las. ir.tl. Сеченова. -1?9Ъ, -Т. Gl. Г -€.»7ü-S:c.'

С. Соболев Б.П., Кжсудов Ы.С., Шрхеязвач Л.Г. л др. Елня-ИЙ Л» 4-дг5шт»лояота ка •кздаераруций: зсг-сет шзечаого сограце-1Ш при экспериментальное ишор?преозе/Лл:п:гол,35урн. ш. И.М. Сачаиова. -I5l'5.j F 3. -G.CC-CC.

Sobolev V.l., Cfcyäarovn Zt.. Kachaußov II. 5., üorchele-vich b.c. She rolf of thyrdiC Ьогпалез In thcrmoreguXntion//Lifc In coia enviroaacxttss studi'ee in applied anö compcrative рЬуз!о-. logy. Int Synp. 1л Cos tarne. Karul in, Iluesicn Ped. , Oct. 27-23, 199?. Oului 19S2. -P.35

5. Соболев B.I., ГАксудов И.О. к др. Вялив 2,4-дин1трсйе-нслу на,гемператураий ефекг вшошнааого сокращения и'яза у бХких Е£ур1в//1-й з'1ед Уст. б1оф1зичн. товариства. Ки1в, IS94. -C.;J20.

б» Соболев B.I., Г-иссудсв И. С. и др. Валив тирео1дних гор-uohIb на екдро^згвальшй герыогенез ы»яз!ш//Тези допов1дей I-i з»1зду УкраЬгського рз!сл. говарисква. KhIe, ISS4, -С.£27.

7. Соболев В.К., Хакнду А,, Осман йгзар, Ь5ахсудов Ü.C. К патогенезу "тиреотоЕспчзгкого сер1ща'7/В ки: Актуальные вопросы шгиеш тртаа, пройпатологш и иедшкнекого обеспечсшиг т]ту-дяцнн-ся прошзвлешж: предприятий на современном этапе развития хозяйственного гошитекса Донбасса; Донецк: Донецкий каучш£: центр гигиена труда и профклакигв! травматизма. -lSSii. -G.C7.

.8, Соболев В.П., Максудов К.С., Рабо Г., ¡¿хуриско Д. Биоэнергетика мззечного сохрацкпш к тиреоидине гормона// Тезиси докл. %зовской каучн. коп®. Дснецк: ДснП.г, 1S2C. -C.6I.

S, Соболев В.Е., Lszoy^os S.C., Шурпеио Д., Рабо Г. Завп-еявдегь некоторых- фгсиологпческвс процессов ог тирэоидного стату-еа//Тсз?лсы докл. росцубл. по:-:-?. "Актуалышз экологические проблэ-ш Шргшстакй". tet IS33. -С» 245-2.17.