Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические механизмы адаптивных стратегий растений бореальной зоны Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яшков, Михаил Юрьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Проблема прогнозирования динамики растительных сообществ. Функциональные типы растений.

1.2. Теория экологических стратегий Раменского-Грайма как одна из наиболее разработанных систем для выделения функциональных типов растений.

1.2.1. Первичные типы экологических стратегий.

1.2.2. Вторичные типы экологических стратегий. Регенеративные стратегии.

1.2.3. Критика теории экологических стратегий Раменского-Грайма.

1.2.4. Особенности физиологии представителей разных типов экологических стратегий в естественных и контролируемых условиях обитания.

1.2.5. Межвидовая вариация в скорости роста. Физиологические механизмы, экологические следствия.

1.3. Физиологические механизмы, лежащие в основе продукционного процесса растений.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Методические подходы.

2.2. Район и объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

Глава 3. Межвидовой скрининг растений в фазе цветения. Структура биомассы, фотосинтез и транспорт ассимилятов.

3.1. Структура биомассы.

3.2. Интенсивность ассимиляции СОг.

3.3. Транспорт ассимилятов.

3.4. Содержание неструктурных углеводов в донорных и акцепторных органах.

Глава 4. Реализация конкурентных и рудеральных свойств в ходе сезонного развития дикорастущих видов Среднего Урала.

4.1. Интегральные показатели.

4.2. Динамика скорости роста, фотосинтеза, транспорта ассимилятов и содержания запасных веществ в ходе онтогенеза конкурентов и рудералов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические механизмы адаптивных стратегий растений бореальной зоны Среднего Урала"

Актуальность темы.

В последнее время проблемы прогнозирования динамики растительного покрова Земли под влиянием глобальных климатических факторов и локальных воздействий на экосистемы приобрели особую актуальность. Свойства экосистем в значительной степени определяются характеристиками видов, занимающих разные экологические ниши (Woodward, 1991; Chapín et al., 1996). В связи с этим прогноз изменения растительных сообществ должен быть основан на детальном исследовании видового разнообразия. Для решения этой задачи целесообразно выделять функциональные типы растений - надвидовые группы, сходным образом реагирующие на изменение условий среды обитания. В настоящее время предложены различные подходы для выделения функциональных типов растений (Grime, 1979; Box, 1981, 1996; Grime, Hodson, Hunt, 1988; Woodward, Cramer, 1996; Diaz, Cabido, 1997), однако единой концепции не существует. Теория Грайма (Grime, 1977, 1979; Grime, Hodson, Hunt, 1988) представляет одно из наиболее крупных обобщений для выделения надвидовых групп, основанное на физиологических и морфологических параметрах растений - относительной скорости роста и морфологическом индексе. В качестве надвидовых групп используются типы экологических стратегий (ЭС). Свойства представителей разных типов ЭС взаимосвязаны с ростовым потенциалом - максимальной относительной скоростью роста. В соответствии с современными представлениями (Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Семихатова, 1982), рост и продуктивность растений в значительной мере определяются интенсивностью образования и эффективностью использования ассимилятов в точках роста. В связи с этим комплексное исследование процессов фотосинтеза, транспорта ассимилятов, гормонального статуса позволит глубже понять механизмы, лежащие в основе реализации разных типов адаптивных стратегий растений.

Цели и задачи исследований

Цель проведенной работы состояла в выяснении физиологических механизмов, отвечающих за реализацию того или иного типа ЭС у растений бореальной зоны Среднего Урала. Были поставлены следующие задачи: исследовать роль фотосинтетической функции в реализации разных типов ЭС; изучить транспорт и распределение ассимилятов у растений с разными ЭС; выявить межвидовые различия по гормональному статусу и уровню неструктурных углеводов в различных органах в связи с проявлением разных типов ЭС.

Научная новизна.

Впервые установлена взаимосвязь между реализацией разных типов ЭС и некоторыми физиологическими параметрами: интенсивностью образования, транспорта и утилизации ассимилятов у растений в естественных условиях среды обитания. Стресс-толеранты - медленно растущие виды - отличаются от быстро растущих конкурентов и рудералов низкой скоростью образования и экспорта ассимилятов. Различия между конкурентами и рудералами взаимосвязаны с характером жизненного цикла и проявляются в основном в распределении ассимилятов между акцепторными органами в разные периоды развития, а также в онтогенетической динамике уровня неструктурных углеводов в подземной части. Установлены особенности гормонального статуса, позволяющие объяснить выявленные различия в образовании, распределении и использовании ассимилятов у представителей разных типов ЭС.

Практическая значимость работы.

Потребность в сравнительном изучении видов дикорастущих растений обусловлена необходимостью прогнозирования динамики экосистем под влиянием нарастающей антропогенной нагрузки. Для решения поставленной задачи целесообразно выделять группы видов, сходным образом реагирующих на изменение условий среды. Исследование особенностей физиологии растений разных надвидо-вых групп позволит более точно предсказывать их реакцию на глобальные климатические изменения, выбросы поллюгантов и другие антропогенные вмешательства. Идентификация типов стратегий может быть использована при подборе ассортимента видов для озеленения районов с высокой антропогенной нагрузкой. Кроме того, многие из изученных видов представляют интерес как лекарственные, декоративные. Полученные результаты используются для чтения курсов «Физиология растений», «Фотосинтез» на биологическом факультете Уральского университета. 6

Апробация работы.

Материалы диссертации обсуждались на конференциях молодых ученых-экологов: "Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне" (Екатеринбург, 1997), "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 1998), конференции "Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии" (Екатеринбург, 1999), V Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1999), IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), III конференции "Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии" (Уфа, 2000).

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 97-04-48374 и 00-04-48258.

Благодарности

Считаю своим долгом сердечно поблагодарить к.б.н., ст.науч.сотр. Борзенкову Раису Антоновну за ценные замечания и советы при постановке экспериментов и обсуждении полученных результатов; д.б.н., профессора Владимира Ивановича Пьянкова за постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы, , инженера Боровкову Майю Павловну за выполнение твердофазного иммуноферментного анализа фитогормонов. Хочу выразить благодарность коллегам и студентам кафедры физиологии растений за помощь и участие в проделанной работе.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Яшков, Михаил Юрьевич

Основные выводы:

1. Реализация разных типов ЭС взаимосвязана с особенностями продукционного процесса и характером распределения биомассы между донорными и акцепторными органами растений. Конкуренты отличаются от стресс-толерантов и рудералов высокой продуктивностью, в то время как рудералы характеризуются более высоким по сравнению со стресс-толерантами отношением массы надземных органов к массе подземной части.

2. 8-стратеги отличаются от С- и Я-стратегов низкой скоростью образования и транспорта продуктов фотосинтеза, преимущественным распределением углерода в подземные акцепторы, накоплением экстрагируемых углеводов в листьях и подземной части. Эти особенности стресс-толерантов взаимосвязаны с медленным ростом вследствие адаптации к обитанию в неблагоприятных условиях среды.

3. Основные различия между С- и Я-стратегами связаны с онтогенетической динамикой ростовых процессов, фотосинтеза и транспорта ассимилятов. Обязательным условием реализации конкурентного типа ЭС является образование большого ассимиляционного потенциала в начале вегетации, что, по-видимому, в значительной мере обеспечивается реутилизацией ранее синтезированных ассимилятов. В свою очередь создание резерва ассимилятов в подземных органах взаимосвязано с преимущественным распределением углерода в пользу подземной части во второй половине вегетации. Проявление Я-свойств предусматривает высокую относительную скорость роста в начале вегетации вследствие интенсивного образования, экспорта ассимилятов; преимущественное распределение продуктов фотосинтеза в генеративные органы в период образования семян.

4. Выявленные особенности образования, транспорта ассимилятов у растений с разным типом ЭС взаимосвязаны с гормональным статусом. Большая скорость экспорта ассимилятов у рудералов, по-видимому, определяется высоким отношением АБК / цитокинины в листьях. Высокая аттрагирующая активность генеративных органов у И-стратегов связана с преимущественным распределением АБК в эти акцепторы по сравнению с другими органами, высоким отношением АБК / цитокинины.

5. Выявленные механизмы реализации разных типов ЭС могут служить основой для идентификации и прогнозирования реакций видов растений на действие глобальных климатических изменений и антропогенных факторов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яшков, Михаил Юрьевич, Екатеринбург

1. Абрамчук A.B., Горчаковский П.Л. Луга лесостепного Зауралья // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1983. С.3-61.

2. Алиев Д.А., Керимов С.Х., Джангиров A.A., Ахмедов A.A. Транспорт и распределение С14-ассимилятов у генотипов пшеницы, различных по фотосинтетическим признакам и урожайности// Физиология растений. 1996. Т.43. №1. С.57-61

3. Багаутдикова Р.И. Морфофизиологические корреляции и функциональная целостность растительного организма // Физиология картофеля: Сборник научных трудов / Под ред. Мокроносова и др. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1985. С.36-51.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989. 667 с.

5. Борзенкова P.A. Гормональный контроль транспорта продуктов фотосинтеза у картофеля. Автореф. дисс. . канд. биол.наук. Свердловск: ИЭРиЖ, 1971. 24 с.

6. Борзенкова P.A. Динамика эндогенных фитогормонов и их роль в формировании и функционировании фотосинтетического аппарата // Физиология картофеля: Сборник научных трудов / Под ред. А.Т. Мокроносова и др. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1985. С. 16-35.

7. Борзенкова P.A., Зорина М.В. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля // Физиология растений. 1990. Т.37. Вып.З. С.546-554.

8. Борзенкова P.A., Лунева Е.О., Зорина М.В. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. А.Т. Мокроносова и др. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1988. С. 125-137.

9. Борзенкова P.A., Мокроносов А.Т. Роль фитогормонов в биогенезе хлоропластов // Физиология растений. 1976. Т.23. Вып.З. С.490-495.

10. Борзенкова P.A., Мокроносов А.Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубни картофеля // Труды биолого-почвенного института (Владивосток). 1973. 20. С. 148-152.

11. Борзенкова P.A., Нефедова O.A. Формирование фотосинтетического аппарата и содержание эндогенных цитокининов в онтогенезе листа картофеля // Физиология растений. 1981. Т.28. Вып.4. С.825-833.

12. Борзенкова P.A., Собянина Е.А., Поздеева A.A., Яшков М.Ю. Действие фитогормонов на крахмалсинтезируюлтую способность в поонеесе поста клубней1. Ж. Г Г J •/ 1 11 1 ^картофеля// Физиология растений. 1998. Т.45. №4. С.557-566.

13. Василевич В.И. Типы стратегий и фитоценотипы / Журнал общей биологии, 1987, Т.48. N3. С.368-375.

14. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.: Наука, 1965. 306 с.

15. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях// Физиология растений. 1996. Т.43. С.328-343.

16. Гамалей Ю.В. Флоэма листа. С.-Пб.: Наука, 1990.144 с.

17. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. С.-Пб.: Наука, 1994. 80 с.

18. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях// Физиология растений. 2000. Т.47. №1. С. 120-141.

19. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В., Сюткина A.B. Экологические аспекты оттока ассимилятов. 1. Температура//Физиология растений. 1992. Т.39. С. 1068-1078.

20. Гармаш Е.В., Головко Т.К. С02-газообмен и рост Raponticum carthamoides в условиях подзоны средней тайги европейского северо-востока. 1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов // Физиология растений. 1997. Т.44. №6. С.854-863.

21. Глаголева Т.А., Чулановская М.В. Фотосинтетический метаболизм и транспорт ассимилятов у С/ггалофитов Араратской долины // Физиология растений. 1996. Т.43. N3. С.399-408.

22. Гладун И. В. Донорно-акцепторные отношения и их регуляция у Oryza sativa L. в репродуктивный период развития: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Владивосток, Биолого-почвенный ин-т ДВОРАН, 1994. 25 с.

23. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений// Физиология растений. 1998 45 N4, С,632-640.

24. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Связь дыхания с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграсса однолетнего // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып.4. С.693-700.

25. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д., Голик К.Н., Митрофанов Б.А., Борисюк В. А. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.

26. Заякин В.В., Нам И.Я. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина // Физиология растений. 1998. Т.45. С. 100-107.

27. Карпов Е. А., Белозерова О.Л. Влияние регуляторов роста на фотосинтез и отток С14-продуктов из листьев растений сои в репродуктивный период // Физиология растений. 1986. Т.32. Вып.З. С.539-544.

28. Карягина Т.Б., Карягин В.В., Жданова Л.П. Внутренние факторы, определяющие гетерогенность семян подсолнечника в процессе их развития // Физиология растений. 1999. Т.46. С.455-460.

29. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста -абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 183 с.

30. Киселева И.С., Борзенкова P.A., Яшков М.Ю. Развитие экспортной функции листа и его гормональный статус // Тезисы докл. IV Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений". Москва, 1997. С. 20.

31. Киселева И.С., Сычева Н.М., Каминская O.A., Михалева О.С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощения ассимилятов с содержанием фитогормонов // Физиология растений. 1998. Т.45. №4. С.549-556.

32. Клячко Н.Л., Партье Б., Чаянова С.С., Володарский A.A., Кулаева О.Н. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза в изолированных семядолях тыквы. Влияние цитокинина, света и антибиотиков // Физиология растений. 1981. Т.28. Вып.4. С.811-817.

33. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. 503 с.

34. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: Регуляция роста и ответы на внешние воздействия. Автореф. дисс. . . докт. биол. наук. С Пб.: ВИР, 1996. 48 с.

35. Кузьмина Г. Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и вегетативных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. №5.1. С.769-774.

36. Кулаева О Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: Доложено на 41-м Тимирязевском чтении. М.: Наука, 1982. 83 с.

37. Кулаева О Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. 284 с.

38. Куркин К. А. Фитоценотическая конкуренция, системные особенности и параметрические характеристики//Ботанический журнал. 1984. Т.69. №4. С.437-447.

39. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растениях. М.: Наука, 1976. 646 с.

40. Курсанов А. Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений, 1984, т.31, вып.З. С.579-595.

41. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации//Физиология растений. 1993. Т.40. С.406-413.

42. Лясковский М.И. Динамика и метаболизм этанолрастворимых углеводов в онтогенезе озимой пшеницы // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.6. С. 1159-1170.

43. Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В. Взаимодействие фотосинтеза и дыхания у одноклеточных водорослей и С3-растений // Физиология растений. 1997. Т.44. N3. С.449-461.

44. Миркин Б.М. О типах экологических стратегий у растений // Журнал общей биологии. 1983. Т.44. №5. С.603-613.

45. Миркин Б.М. Рецензия на книгу: Грайм Дж. П. Стратегия растений и процессы в растительности, 1979//Журнал общей биологии. 1981. Т.42. №4. С.628-631.

46. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

47. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений // Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С.235-250.

48. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

49. Мокроносов А.Т. Полевой прибор для изучения фотосинтетического метаболизма при эколого-физиологических исследованиях // Экология. 1972. №6. С.56-59.

50. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. 64 с.

51. Мокроносов А.Т., Борзенкова P.A. Транспорт С14-ассимилятов у картофеля при частичной дефолиации// Уч. записки Горьковского ун-та. Серия биол. 1972. Вып. 159. С.49-55.

52. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

53. Мурей И.А., Величков Д.К. Скорость видимого фотосинтеза и дыхания у подсолнечника и кукурузы // Физиология растений. 1981. Т.28. Вып.6. С. 1109-1115.

54. Нам И.Я. Абсцизовая кислота в созревающих семенах люпина: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1990. 18 с.

55. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3, части 1-6, выпуск 9, Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская области, Башкирская АССР. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1990. 557 с.

56. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Мокроносова А.Т. и др. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1988. С.31-39.

57. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 278 с.

58. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза / под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С.7-33.

59. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев: Доложено на XV ежегодном Тимирязевском чтении. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93 с.

60. Ничипорович A.A., Строгонова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. Методы и задачи учета в связи с формированием урожаев. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 133 с.

61. Павар С.С., Клячко Н.Л., Романко Е.Г., Циммерман К.Х., Кулаева О.Н. Активация цитокинином синтеза рибулозобисфосфаткарбоксилазы// Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.З. С.459-466.

62. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

63. Поздова JI M. Определение абсцизовой кислоты в растительном материале // Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов / Под ред. Ракитина Ю.В. М.: Наука, 1973. С.90-95.

64. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

65. Пузина Т.Н. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма. Автореф. дисс. . докт. биол.наук. Москва: МСХА, 1999. 36 с.

66. Пузина Т.Н., Кириллова И.Г. Градиенты содержания свободных фитогормонов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. 1996. Т.43. №1. С.915-919.

67. Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса у растений с С3 и С4-типами фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Мокроносова А. Т. и др. Свердловск: Издательство УрГУ, 1988. С.76-94.

68. Пьянков В.И., Иванов Л. А. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. № 1. С. 3-10.

69. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т.40. N4. С.515-531.

70. Работнов Т А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 1975. Т.80. №2. С.5-17.

71. Работнов Т.А. О типах стратегии растений // Экология. 1985. N3. С.3-12.

72. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

73. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. № 4. С. 25-42.

74. Расулов Б.Х., Пярник Т.Р., ИвановаХ.Н., Кээрберг О.Ф. Компоненты С02-газообмена и фотосинтетический метаболизм углерода листьев хлопчатника в условиях заторможенного экспорта ассимилятов // Физиология растений. 1990. Т.37. Вып. 1. С. 12-21.

75. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Усманов И.Ю. Количественная оценка адаптационных затрат в процессе роста растений, принадлежащих к различным типам адаптивных стратегий // Тезисы IV Съезда общества физиологов растений. Москва, 1999. Т.1. С.92.

76. Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю., Рамазанова Г.А. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при стрессе // Тезисы II (X) съезда Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). С. 193-194.

77. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977. 328 с.

78. Рубин Б. А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: Изд-во МГУ, 1974. 512 с.

79. Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптация растений II Физиология растений. 1995. Т.42. N2. С.312-319.

80. Семихатова O.A. Роль исследований дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений // Ботанический журнал. 1982. Т.67. №8. С. 1025-1035.

81. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе: Доложено на 48-м Тимирязевском чтении. JL: Наука, 1990. 72 с.

82. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. Л.: Наука, 1974. 112 с.

83. Семихатова 0,А.; Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания // Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С.130-145.

84. Серебрякова Т.Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм. М.: Наука, 1971. 359 с.

85. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. Спб.: Социально-психологический центр, 1996. 350 с.

86. Смит Б.Н., Монако Т.А., Хемминг Д.Дж., Хансен Л.Д., Криддл P.C. Связь дыхания и скорости роста у растений Большого Бассейна в США // Физиология растений. 1996. Т.43. N6. С.821-825.

87. Сукачев В.Н. Избранные труды. Т.З. Проблемы фитоценологии. М.: Наука, 1975. 543 с.

88. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977. 253 с.

89. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

90. Усманов И.Ю., Кудоярова Г.Р., Мартынова A.B., Гюли-Заде В.З., Мустафина А.Р. Соотношение индолилуксусной и абсцизовой кислот у растений с разными типами адаптивных стратегий // Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т.22. №1.1. С.65-68.

91. Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Физиологические аспекты анализа типов эколого-ценотических стратегий К Ботанические исследования на Урале. Свердловск, Издательство УНЦ АН СССР, 1985. С.79.

92. Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Физиологические реакции растений с разными типами эколого-ценотических стратегий на изменения условий выращивания // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1990. №3. С.427-433.

93. Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Физиологический анализ внутрипопуляционной гетерогенности у растений с разными типами стратегий (RS-анализ) // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. Уфа: БФАН СССР, 1987. С. 156-176.

94. Усманов И.Ю., Мартынова A.B., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках южного Урала. Реакция на абиотический стресс // Экология. 1989. N4.1. Г ■ -л С\ rsn

95. Уэйрс Дж.Б., Хиллман Дж.Р. Абсцизовая кислота и регуляция устьичных движений// Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т.14. №1. С.3-16.

96. Филиппова Л.А., Мамушина Н.С., Заленский О.В. О функционировании основных этапов темнового дыхания во время фотосинтеза // Ботанический журнал. 1982. Т.67. №9. С. 1169-1178.

97. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

98. Черепнева Г.Н., Кузнецов В.В. Влияние цитокинина и абсцизовой кислоты на активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы в этиолированных проростках кукурузы // Физиология растений. 1990. Т.37. Вып.5. С.973-979.

99. Чернядьев И.И. Регуляция фотосинтеза синтетическими цитокининами и повышение продуктивности растений // Прикладная биология и микробиология. 1989. Т.25. Вып.2. С.25-31.

100. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука. 1987. 188с.

101. Чиков В.И., Булка М.Е., Яргунов В.Г. Влияние удаления плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм СОг в листьях хлопчатника // Физиология растений. 1985. Т.32. №6. С. 1055-1063.

102. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Федосеева Э.З., Чемикосова С.Б. Влияние соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата растений // Физиология растений. 1982. Т.29. №6. С. 1141-1146.

103. Шабашвили Э.З., Чиков В.И. Структурно-функциональные реакции хлоропластов листа хлопчатника на изменение донорно-акцепторных взаимодействий в растении // Физиология растений. 1992. Т.39. Вып.З. С.480-487.

104. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 590 с.

105. Юрцев Б. А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1986. С.9-23.

106. Box Е.О. Plant Functional Types and Climate at the Global Scale // Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.309-320,

107. Chapin F.S. Ill, Bret-Harte M.S., Hobbie S.E., Zhong H. Plant functional Types as Predictors of Transient Responses of Arctic Vegetation to Global Change // Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.347-358.

108. Coley P.D., Bryant J.P., Chapin F.S.III. Resource Availability and Plant Antiherbivory Defense//Science. 1985. 230. P.895-899.

109. Cornelissen J.H.C., Castro Diez P., Hunt R. Seedling Growth, Allocation and Leaf Attributes in a Wide Range of Woody Plant Species and Types // Journal of Ecology. 1996. 84. P.755-765.

110. Cornelissen J.H.C., Werger M.J.A., Castro-Diez P., Van Rheenen J.W.A., Rowland A.P. Foliar Nutrients in Relation to Growth, Allocation and Leaf Traits in Seedlings of a Wide Range of Woody Plant Species and Types // Oecologia. 1997. 111. P.460-469.

111. Diaz S., Cabido M. Plant Functional Types and Ecosystem Function in Relation to Global Change // Journal of Vegetation Science. 1997. 8. P.463-474.

112. Diaz S., Cabido M., Casanoves F. Plant Functional Traits and Environmental Filters at a Region Scale // Journal of Vegetation Science. 1998. 9. P. 113-122.

113. Diaz S., Grime J.P., Harris J., McPherson E. Effects of Elevated Atmospheric Carbon Dioxide on Plant Communities during the Initial Stages of Secondary Succession // Nature. 1993. 364. P.616-617.

114. Dijkstra P., Lambers H. Analysis of Specific Leaf Area and Photosynthesis of two Inbred Lines of Plantago major Differing in Relative Growth Rate // New Phytologist. 1989. 113. P.283-290.

115. Dorffling K., Tietz A., Fenner R., Naumann R., Dingkuhn M. Einflu? Abscisinsaure auf den Transport und die Einlagerung von Assimilaten // Ber. Dtch. Bot. Ges. 1984. B.97. S.87-99.

116. Fairar J.F. The whole plant: carbon partitioning during development II Carbon partitioning within and between organisms / Eds. by Pollock C,J., Farrar J.F., Gordon A.J. Oxford: BIOS Scientific Publisher, 1992. P. 163-179.

117. Farrar J.F., Minchin P.E.H., Thorpe M.R. Carbon Import into Barley Roots. Effects of Sugars and Relation to Cell Expansion // Journal of Experimental Botany. 1995. 46. N293. P. 1859-1865.

118. Frank D., Klaiz S. Biolcgisch-okologische daten zur flora in der DDR. Martin-Luther-Universitat. Halle-Wittenberg, 1990. 196 s.

119. Gamier E. Growth Analysis of Cogeneric Annual and Perennial Grass Species // Journal of Ecology. 1992. 80. P.665-675.

120. Gamier E. Resource Capture, Biomass Allocation and Growth in Herbaceous Plants // Trends in Ecology and Evolution. 1991. V.6. N4. P. 126-131.

121. Geiger D. Chilling and Translocation Inhibition // Ohio J. Sci. 1969. 69. P.356-366.

122. Ghasempour H.R. GaffD.F. Williams R.P.W. Gianello R.D. Contents of Sugars in Leaves of Diying Desiccation Tolerant Flowering Plants, Particularly Grasses // Plant Growth Regulation. 1998. 24. N3. P.185-191.

123. Gleeson S.K., Tilman D. Plant Allocation, Growth Rate and Successional Status // Functional Ecology. 1994. 8. P.543-550.

124. Grime J.P. Evidence for the Existence of Three Primary Strategies in Plants and its Relevance to Ecological and Evolutionary Theory // American Naturalist. 1977 . Vol.11. P. 1169-1194.

125. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, Brisbane, Toronto: J. Willey and Sons, 1979. 222 p.

126. Grime J.P. Testing Predictions of the Impact of Global Change on Terrestrial Ecosystems // Aspects of Applied Biology. 1996. 45. P.3-13.

127. Grime J.P. Vegetation Classification, by Reference to Strategies // Nature. 1974. Vol.250. N5. P.26-31.

128. Grime J.P., Hodgson J.G., HuntR. Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. London: Unwin Hyman, 1988. 639 p.

129. Grime J.P., Hunt R. Relative Growth Rate: Its Range and Adaptive Significance in a Local Flora // Journal of Ecology. 1975. 63. P.393-422.

130. Grodzinski B., J.Jiao, E.D.Leonardos. Estimating photosynthesis and concurrent export rates in C3 and C4 species at ambient and elevated C02 // Plant Physiology. 1998. 117.1. P.207-215.

131. Harper J.L. The Population Biology of Plants. London, Academic Press,1977. 862 p.

132. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthesis by Sugar-cane Leaves. A New Carboxylation Reaction and the Pathway of Sugar Formation // Biochemical Journal. 1966. 101. P.103-111.

133. Hattersley P.W. The Distribution of C3- and C4-grasses in Australia in Relation to Climate//Oecologia. 1983. V.57. N 1-2. P. 113-128.

134. Hirose T., Freijsen A.H. J., Lambers H. Modelling of the Responses to Nitrogen Availability of two Plantago Species Grown at a Range of Exponential Nutrient Addition Rates // Plant, Cell and Environment. 1988. 11. P.827-834.

135. Ho L.S., Thornley J.H.M. Energy Requirements for Assimilate Translocation from Mature Tomato Leaves // Annals of Botany. 1978. 42. P.481-483.

136. Hunt R. Basic Growth Analysis. London, Unwin Hyman Ltd, 1990 237 p.

137. Hunt R., Cornelissen J.H.C. Components of Relative Growth Rate and their Interrelations in 59 Temperate Plant Species // New Phytologist. 1997. 135. P.395-417.

138. Hunt R., Hand D.W., Hannah M.A., Neal A.M. Further Response to C02 Enrichment in British Herbaceous Species II Functional Ecology. 1993. 7. P.661-668.

139. Hunt R., Hand D.W., Hannah M.A., Neal A.M. Response to C02 Enrichment in 27 Herbaceous Species II Functional Ecology. 1991. 5. P.410-421.

140. Lambers H., Chapin III F.S., Pons T.L. Plant Physiological Ecology. New York: Springer-Verlag, 1998. 540 p.

141. Lambers H., Poorter H. Inherent Variation in Growth Rate between Hihger Plants: a Search for Physiological Causes and Ecological Consequences // Advances in Ecological Research. 1992. V.23. P. 187-261.

142. Layne DR., Flore J. A. End-Product Inhibition of Photosynthesis in Pranus-Cerasus L in Response to Whole-Plant Source-Sink Manipulation // Journal Of The American Society for Horticultural Science. 1995. 120. N4. P.583-599.

143. Lee J.S., Daie J. End-Product Repression of Genes Involving Carbon Metabolism in Photo synthetically Active Leaves of Sugarbeet // Plant and Cell Physiology. 1997. 38. N8. P.887-894.

144. Mayoral M.L., Medina E., Garcia V. Effect of Source-Sink Manipulations on the Crassulacean Acid Metabolism of Kalanchoe-Pinnata // Journal of Experimental Botany. 1991. 42. N242. P.1123-1129.

145. McCree K.J. An Equation for the Rate of Respiration of White Clover Plants Grown under Controlled Conditions II Prediction and Measurement of Photosynthetic Productivity / Ed. by J.Setlik. Wageningen: Pudoc, 1970. P.221-229.

146. McDonald A.J.S., Lohammer T., Ericsson A. Growth Response to Step Decrease in Nutrient Availability in Small Birch (Betulapendula Roth.) II Plant, Cell and Environment. 1986. 9. P.427-432.

147. Minchin P.E.H., Thorpe M.R. What determines carbon partitioning between competing sinks? // Journal of experimental botany. 1996. Vol. 47. P. 1293-1296.

148. Minchin P.E.H., Thorpe M.R., Farrar J.F. Short-term Control of Root: Shoot Partitioning // Journal of Experimental Botany. 1994. Vol.45. N274. P.615-622.

149. Morcuende R., Perez P., Martinezcarrasco R., Delmolino I.M., Delapuente L. Long-and Short-Term Effects of Decreased Sink Demand on Carbohydrate Levels and Photosynthesis in Wheat Leaves // Plant Cell and Environment. 1996. 19. N10.1. P. 1203-1209.

150. Muller B:, Gamier E. Components of Relative Growth Rate and Sensitivity to Nitrogen Availability in Annua! and Perennial Species of Bromus // Oecologia. 1990. 84. P.513-518.

151. Muthuchelian K. Biomass Productivity Relative to Net Photosynthetic Rate, Ribulose-1,5-bisphosphate Carboxylase Activity, Soluble Protein and Nitrogen Contents in the Tree species // Photosynthetica. 1992. 26. N3. P.333-339.

152. Neales T.F. The Gas Exchange Patterns of CAM Plants // Environmental and Biological Control of Photosynthesis / Ed. by R.Marcelle. Junk. The Hague, 1975. P.299-310.

153. Noble I.R., Gitay H. A Functional Classification for Predicting the Dynamics of Landscapes II Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.329-336.

154. Ofosuanim J., Kanayama Y., Yamaki S. Sugar Uptake into Strawberry Fruit is Stimulated by Abscisic Acid and Indoleacetic Acid // Physiologia Plantarum. 1996. 97. N1. P. 169-174.

155. Onipchenko V.G., Semenova G.V., Vandermaarel E. Population Strategies in Severe Environments Alpine Plants in the Northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science. 1998. 9(1). P.27-40.

156. Orlich G. Analysis of the Driving Forces of Phloem Transport in Ricinus Seedlings: Sucrose Export and Volume Flow are Determined by the Source // Planta. 1998. 206. P.266-271.

157. Patel R., Mohapatra P.K. Assimilate Partitioning within Floret Components of Contrasting Rice Spikelets Producing Qualitatively Different Types of Grains // Australian Journal of Plant Physiology. 1996. 23. N1. P.85-92. .

158. Patrick J. W. Are Hormones Involved in Assomilate Transport? // Hormone Action in Plant Development A Critical Appraisal / Eds. by G. V. Hoad et al. London: Butterworths, 1987. P.175-188.

159. Peet M., Huber S.C., Patterson D.T. Acclimation to High C02 in Monoecious Cucumbers. 2. Carbon Exchange Rates, Enzyme Activities, and Starch and Nutrient Concentrations // Plant Physiology. 1986. 80. N1. P.63-67.

160. Pianka E. R. On r- and K-selection // American Naturalist. 1970. 104. P.592-597. Pomper K.W., Breen P.J. The Effect of Cell Turgor on Sugar Uptake in Strawberry Fruit Cortex Tissue // Physiologia Plantarum. 1996. 96. N2. P.324-332.

161. Poorter K. Do Slow-Growing Species and Nutrient-Stressed Plants Respond Relatively Strongly to Elevated C02 // Global Change Biology. 1998. 4(6). P.693-697.

162. Poorter H., Bergkotte M. Chemical Composition of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate // Plant Cell and Environment. 1992. 15. P.221-229.

163. Poorter H. Farquhar C.D. Transpiration, Intercellular Carbon Dioxide Concentration and Carbon-isotope Discrimination of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate // Australian Journal of Plant Physiology. 1994. 21. P.507-516.

164. Poorter H„ Remkes C. Leaf Area Ratio and Net Assimilation Rate of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate // Oecologia. 1990. 83. P.553-559.

165. Poorter H„ Roumet C., Campbell B.D. Interspecific Variation in the Growth Response of Plants to Elevated C02: A Search for Functional Types // Carbon Dioxide, Populations and Communities. London, Academic Press. 1996. P.375-412.

166. Poorter H„ Van der Werf A., Atkin O.K., Lambers H. Respiratory Energy Requirements of Roots Vary with the Potential Growth Rate of a Plant Species // Physiologia Plantarum. 1991. 83. P.469-475.

167. Potter J.R., Jones J.W. Leaf Area Partitioning as an Important Factor in Growth // Plant Physiology. 1977. 59. P. 10-14.

168. Prentice I.C., Cramer W., Harrison S.P., Leemans R., Monserud R.A., Solomon A.M. A Global Biome Model Based on Plant Physiology and Dominance, Soil Properties and Climate // Journal of Biogeography. 1992. 19. P. 117-134.

169. Prioul J.L., Schwebeldugue N. Source-Sink Manipulations and Carbohydrate-Metabolism in Maize // Crop Science. 1992. 32. N3. P.751-756.

170. Report of the Unit of Comparative Plant Ecology 1992-1994. Sheffield: Natural Environmental Research Council/ The University of Sheffield, 1994. 39 p.

171. Reynolds H.L., Dantonio C. The Ecological Significance of Plasticity in Root Weight Ratio in Response to Nitrogen // Plant and Soil. 1996. 185. N1. P.75-97.

172. Saverimuttu T., Westoby M. Components of Variation in Seedling Potential Relative Growth Rate: Phylogenetically Independent Contrasts//Oecologia. 1996. 105. P.281-285.

173. Schwinning S., Weiner J. Mechanisms Determining of Size Asymmetry ii Competition among Plants//Oecologia. 1998. 113. P.447-455.

174. Shao G., Shugart H.H., Hayden B.P. Functional Classification of Coastal Barrier Island Vegetation // Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.391-396.

175. Shipley B., Keddy P.A., Moore R.J., Lemky K. Regeneration and Establishment Strategies of Emergent Macrophytes //Journal of Ecology. 1989. 77. P. 1093-1110.

176. Starck Z. Witekczuprynska B. Fruit-Growth as Factor Controlling Photosynthesis and Carbon Partitioning in Tomato Plants// Acta Physiologiae Plantarum. 1991. 13. N2. P. 105113.

177. Steffen W.L., Cramer W., Plochl M., Bugmann H. Global Vegetation Models: Incorporating Transient Changes to Structure and Composition// Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.321-328.

178. Thompson K., Hillier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A Functional Analysis of a Limestone Grassland Community // Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.371-379.

179. Thome J.H., Koller H.R. Influence of Assimilate Demand on Photosynthesis, Diffusive Resistances, Translocation and Carbohydrate Levels of Soybean Leaves // Plant Physiology. 1974. 54. P.201-207.

180. Tilman D. Relative growth rates and plant allocation patterns // American Naturalist. 1991. 138. P. 1269-1275.

181. Valverde T., Pisanty I., Rincon E. Growth Response of six Tropical Dune Plant Species to Different Nutrient Regimes // Journal of Coastal Research. 1997. 13. N2. P.497-505.

182. Van Arendonk J.J.C.M., Poorter H. The Chemical Composition and Anatomical Structure of Leaves of Grass Species Differing in Relative Growth Rate // Plant, Cell and Environment. 1994. 17. P.963-970.

183. Vanderwerf A., Nagel O.W. Carbon Allocation to Shoots and Roots in Relation to Nitrogen Supply is Mediated by Cytokinins and Sucrose // Plant and Soil. 1996. 185. N1. P.21-32.

184. Wang Z.L., Yin Y.P., He M.R., Cao H.M. Source-Sink Manipulation Effects on Postanthesis Photosynthesis and Grain Setting on Spike in Winter Wheat // Photosynthetica. 1998. 35. N3. P.453-459.

185. Wardlaw I.F., Moncur L. Sucrose Sink and Hormonal Control of Translocation in Wheat//Planta. 1976. 128. P.93-100.

186. Wareing P.F., Patrick J. Source-Sink Relations and the Partition of Assimilates in the Plant // Photosynthesis and Productivity in Different Environments / Ed. J.P. Cooper. Cambridge: Cambrodge University Press, 1973. P.481-499.

187. Waring R.H., McDonald A.J.S., Larsson S., Ericsson T., Wiren A., Arwidsson E. Differences in Chemical Composition of Plants Grown at Constant Relative Growth Rates with Stable Mineral Nutrition// Oecologia. 1985. 66. P. 157-160.

188. Westoby M. A Leaf-Height-Seed (Lhs) Plant Ecology Strategy Scheme // Plant and Soil. 1998. 199(2). P.213-227.156

189. Wolfe D. W„ Gifford R.M., Hilbert D., Luo Y.Q. Integration of Photo synthetic Acclimation to C02 at the Whole-Pant Level // Global Change Biology. 1998. 4. N8. P.879-890.

190. Woodward F.I., Cramer W. Plant Functional Types and Climatic Changes: Introduction // Journal of Vegetation Science. 1996. 7. P.306-308.

191. Woodward F.I., Diament A.D. Functional Approaches to Predicting the Ecological Effects of Global Scale // Functional Ecology. 1991. 5. P.202-212.

192. Woodward F.I., Kelly C.K. Plant Functional Types: towards a definition by Environmental Constraints // Plant Functional Types / Ed. by Smith T.M., Shugart H.H., Woodward F 1 Cambridge. Cambridge University Press, 1994. P.47-65.