Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЕЛИЧИНУ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ ФАСОЛИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ФОСФОРНО-КАЛИЙНОГО ПИТАНИЯ

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЕЛИЧИНУ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ ФАСОЛИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ФОСФОРНО-КАЛИЙНОГО ПИТАНИЯ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

/О Г) ил (~) На правах рукописи

Ольга Феодосиевна КАЗАНЦЕВА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЕЛИЧИНУ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ ФАСОЛИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ФОСФОРНО-КАЛИЙНОГО ПИТАНИЯ (Специальность № 03.00.04 — биохимия)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА- 1973

аГ*4> ***-&

Диссертационная работа выполнена в лаборатории физиологии питания растений Всесоюзного научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук профессор И. В. Мосолов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Б. П. Плешков, кандидат биологических наук Г. Т. Лавриненко. о I /?

Автореферат разосланное'» .-**г л*л . ♦ . . 197лг.

Защита диссертации состоится на заседании Совета факультета почвоведения и агрохимии ТСХА в . /&?* час.

« & » . . . -р^?^/.........197# г.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (корпус 10).

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному реферату по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

ф Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух эщемплнрах.

Ученый секретарь Совета

(Ф. А. Девочкин)

Директивами XXIV съезда КПСС по перспективному плану развития народного хозяйства на 1971 — 1975 гг. предусмотрено дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных культур, улучшение качества получаемой продукции и, таким образом, увеличение сборов растительного белка. Важным резервом увеличения его производства для питания человека и животных являются зерновые бобовые культуры.

В связи с широкой химизацией растениеводства особая роль в решении проблемы полноценного белкового питания, увеличения сборов растительного белка принадлежит минеральным удобрениям. Определение доз и соотношений основных элементов питания, оптимальных для роста и развития различных сельскохозяйственных культур, в целях рационального применения минеральных удобрений должно строиться не только на основе данных, характеризующих.величину и качество конечного урожая, но и данных тех исследований, в которых систематически прослеживается связь различных сторон жизнедеятельности, устанавливается зависимость роста и развития растений от условий питания.

Особого внимания заслуживает изучение закономерностей накопления в семенах основных запасных (резервных) соединений, а также тех изменений в обмене веществ, которые сопровождают созревание семян.

Установлено, что величина урожая определяется как.на-следственными свойствами растений (потенциальной продуктивностью семя- и плодообразования) (Рыжова, Ахундова, 1965), так и совокупностью физиологических н биохимических процессов, протекающих Бинормально плодоносящем растении в период его роста и развития. Эти процессы можно условно разделить на следующие группы: рост растений и потребление и накопление в них элементов питания; реутилизация пластических веществ из вегетативных органов при созревании семян, синтез и накопление в созревающих семенах различных, главным образом, резервных соединений.

Качество продукции складывается в период созревания семян и определяется соотношением содержащихся в них соединений. Поскольку в пищевойи_консерш1шы1ромышленности не'---"-" Л~ ТТ/ДЙЗЪ-»*- " ■

пользуются не только спелые семена зернобобовых, но также н незрелые бобы и семена, к качеству продукции предъявляются различные требования. Следовательно, изучение закономерностей синтеза инакопления в семенах и ;плодах зернобобовых, различных соединений, а также особенностеСпитания различных видов и сортов представляет задачу не .только теоретических, но и практических исследований.

Фасоль занимает одно из первых мест среди зерновых бобовых культур по вкусовым и пищевым достоинствам, высокому качеству белков и их переваримости (Иванов, 1961, Саянова, 1963). По своим биологическим;особенностям она является высокопродуктивной культурой, однако до настоящего времени урожаи семян в стране в среднем не превышают 10 ц/га. Несмотря на то, что фасоль является-распространенным объектом физиологических и биохимических исследований в литературе отсутствуют по этой культуре .данные по изучению взаимосвязи различных сторон жизнедеятельности растений, таких, как рост и потребление элементов питания, реутилизация пластических веществ, изменение химического состава семян и бобов при созревании.. Недостаточно изучена также и изменчивость этих процессов под влиянием различной обеспеченности растений основными элементами минерального пи; тания. ' •_ • - 1

В связи с этим целью наших исследований являлось изучение физиологических и биохимчиеских особенностей формирования урожая, фасоли при различных условиях фосфорно-ка-лийного питания. . • _

В задачу, исследований входило:

— установить закономерности.роста и потребления азота и фосфора фасолью в онтогенезе;.

— проследить динамику содержания всозревающих бобах и семенах азот- и фосфорсодержащих соединений и углеводов различных групп;

♦ — определить особенности- и характер реутилизации азота и фосфора-из вегетативных органов и створок бобов при созревании семян. ..

Условия проведения опытов и методы исследовании

Исследования проводили в условиях вегетационных опытов -в 1968—1970 гг. Схема опытов включала варианты с двумя дозами фосфора; и двумя дозами калия (0,5 г и 1,0 г. действующего вещества/на сосуд емкостью 7 кг смеси почва : песок 1 : 1) в различных сочетаниях (табл. 1). В качестве-фона в сосуды перед посевом вносили азот в количестве 0,5 г; Дляопытов использовали дерново-подзолистую почву, среднеобеспеченную подвижными питательными веществами.-Повторность в опытах была 15—'18-кратной.Материалом исследований служили два

сорта фасоли: раннеспелый — «Триумф лущильный» и среднеспелый— «Санилак».

Растительный материал для анализов отбирали через каждые 10 дней, до полной спелости семян: вегетативных органов— начиная с фазы разворачивания первого тройчатого листа, а бобов (отдельно семян и створок) — на двадцатый день после цветения.- -.';♦.'лл;, •".•:<• . •'-••. ;1. .

-Свежий растительный-материал фиксировали жидким азотом и лиофильно высушивали. ВлажностьЛ высушенного материала. составляла 3—5%. . . v" '

Содержание азота и фосфора в растительных образцах определяли после мокрого озоления материала в смеси серной и хлорной кислот; (Гинзбург, 1963), азот — фенолгипохлорит-ным методом в модификации Кудеярова (1965),.фосфор —'по Труогу (Никулина, 1965). -' : ,-\ : : J. . :

В семенах в конце каждой учетной декады формирования и ' созревания (I, II/III и IV декады, что соответствовало 20, 30, 40 и 50 дням после средней даты массового цветения в среднем ярусе растений), помимо определения общего азота и фосфора, определяли содержание различных азот- и фосфорсодержащих соединений и углеводов различных групп. >.

Количество небелкового азота определяли по разности между содержанием общего.азота и азота белка,::.осаждаемого ТХУК (конечная концентрация — 5% ТХУК) (Гофман, Саянова, 1959). Фракционирование белков по растворимости проводили по Осборну (Плешков, 1968)-в модификации Фам Су-; ан (1964) применительно к объекту исследования.

Фракционирование фосфорных соединений проводили 02К НСЮ4 при 0±4°С (Кочетавкин, 1967, Конарев, 1970): на кис-лоторастворимую фракцию и фракцию после кислотного гидролиза. Кислоторастворимая фракция — минеральный и орга-нический'фосфор. Органический фосфор в семенах представ-. лен в основном фитином (Соболев, 1963)'. Фракция, полученная. •методом последовательного кислотного гидролиза (Ogur, Rou-sen, 1963) включает. РНК и ДНК. В полученных экстрактах . после минерализации определяли фосфор по Труогу. Фракцио-нированиеуглеводов-различных групп (спирторастворимых, водорастворимых полисахаридов, крахмала)проводили по схе- . ме Кизеля, 1934; восстанавливающую способность сахаридов определяли колориметрически со щелочным раствором ферри-цианида (Кочетков, ,1965). Все расчеты проводили по стандартной калибровочной кривой по глюкозе. Качественное разделе-. ние спирторастворимых углеводов проводили хроматографиче-скн на бумаге (Бояркин,.; 1958, Зайцева, Афанасьева,. 1958).

Показатели содержания тех или иных веществ относили не только к единице веса сухого вещества, но и биологической единице — целому растению. 100 семенам (Лльтергот, ; Сергеев,

1934, Сабинин, 1940). Расчетные данные по. накоплению биомассы,' азота и фосфора в целом растении служили исходными для построения корреляционных уравнений, отражающих-за--внспмость каждого из изучаемых.параметров от возраста. Вычисление корреляционных уравнений первого и второго порядка проводили на ЭВМ «Мир» по программе, разработанной в лаборатории математических методов исследовании в сельском • хозяйстве для всех условии эксперимента; ' - -Л

Статистическую обработку данных урожая семян проводи-, . ли методом дисперсионного анализа (Перегудов, 1965): " -

;. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ;--:"«

, 1. Влияние условий фосфорно-калийного питания на рост, потребление и реутилизацию азота и фосфора и продуктивность фасоли

Накопление сухого вещества и потребление азота

и фосфора растениями фасоли - : ' • .

Установлено, что потребление элементов питания растения1 ми зерновых бобовых культур в отличие от злаковых продолжается на протяжении всего онтогенеза; а в фазу полной спелости семян наблюдается максимальный вынос элементов (Арбузова, 1968, Мосолов, 1968, Шатилов, Окннна, 1968, Гата-улина, Бережная, 1971 и др.). Условия питания растений зна- -чительно изменяют как величину конечного выноса, так и интенсивность (скорость) потребления элементов. - ." - -

Для того, чтобы установить характер и степень действия -тех или иных доз и сочетаний удобрений на' рост растений, интенсивность потребления элементов питания- необходимо установить закономерности этих~процессов "в онтогенезе, fip»-гтшттил Уравнения п-н степени могут быть использованы дли описания изучаемых закономерностей (Gregory, 1921, Саби- . нин, 1963,-Milthorpe, 1963). " ;

-Различия в величине постоянных (коэффициентов) уравне-. ний обеспечивают -возможность количественно охарактеризо-. вать влияние тех или иных факторов, и в том числе условий питания, на изучаемые процессы (Richards, 1969)'.

Наблюдения за изменением веса растений разнотипных сортов фа'соли'и содержанием азота и фосфора на различных эта- -пах онтогенеза показали,' что накопление органического веще-ства.'общего-азота и фосфора продолжалось до фазы полной спелости семян. Математическая обработка полученных дан"; ных (определение параметров корреляционного уравнения второй степени и оценка степени достоверности каждого коэффициента с помощью критерия Стыодента t\ при уровне .значи-

/\

мости 05) показала, что в большинстве случаев в завершающий период онтогенеза у растений изучаемых сортов фасоли интенсивность накопления органического вещества не снижалась (для коэффициента параболического члена /Стабл. >/с_$»кт) В связи с этим дальнейшую обработку данных проводили в предположении линейной зависимости изучаемого параметра (веса, содержания азота и фосфора) от возраста в изучаемый период онтогенеза. Таким образом, линейный коэффициент уравнений характеризует-интенсивность роста растений фасоли ин6'тр*еблеШ10 азота и фосфора и выражается как.мг/расте-ние за сутки. ." „

Проведенные расчеты (табл. 1) показали,~что для большинства вариантов характер изучаемых процессов оставался общим, а" интенсивность процессов (скорость) в период от фазы разворачивания первого тройчатого листа до полной спелости— постоянной.' - '

Т.'а блица 1

Скорость роста и потребления растениями фасоли азота и фосфора при различных условиях фосфорно-калийного питания

Скорость роста Скорость потребления

Варианты мг/растс- ние в " сутки N азота РО фосфора

1с факт. мг/растс-ние в сутки 1с факт. мг/расте-иие" в. сутки / факт.

Раннеспелый сорт - - «Триумф лущильшли»

1. РсвКсв 2." РьоКо.5 3. РоЖьо 4. РьоКьо • 77,6 101,1' 78,4 94,2 13,381 22,856 14,846 .19,932 124,0 171.2 121,2 152.3 11,464" 24,426 13,376 18,356 31,34 47,72 41,97 10,810 18,751 " 13,944

Среднеспелый сорт — «Санилак»

1. Ро.5Ко.5 2. Р,.оКо.5 4. Р,.оК.,о • 77,4 93.7 95,7 12,976 12,569 11,919 143,8 137,4 ,| 14,230 19,871 36,41 46,32 45,60 12,916 11,091 12,352

' 1«,5 таб.т =2,447

Сопоставление интенсивности роста растений для различных вариантов показало, что увеличение дозы фосфора приводило .к заметному усилению ростовых процессов на фоне доз калия как 0,5 г, так п(Щ}г. Одновременно сусилением ростовых процессов увеличивалась и интенсивность потребления растениями не только фосфора, но и азота.

Так, скорость потребления азота фасолью раннеспелого сорта была в 1,4 раза выше в варианте с удвоенной дозой фосфора на фоне одинарной дозы калия и в 1,2 раза—на фоне

удвоеннои.дозы калия по сравнению с вариантами с одинарной-дозой фосфора. . .„ - \ - -

Увеличение дозы калия практически не оказывало влияния

- на скорость изучаемых процессов независимо от дозы фосфора. »

Статистическая обработка опытных данных и дисперсионный анализ коэффициеитовкорреляционных уравнений показал, что:значимыми являлись коэффициенты линейного корреляционного уравнения, а их изменение, соответствующее раз- . ным условиям обеспеченности растений фосфором и калием, — существенно. Таким образом, 'увеличение дозы фосфора до 1,0 г в целом "не изменяло характера изучавшихся процессов. Однако~интенсивностьростовых процессов в растениях этих вариантов была наиболее высокой, что связано с активным по-' треблением и использованием азота ифосфора на протяжении всего периода роста и развития.

Увеличение количества органического вещества," азота и фосфора в период генеративного развития растений происходит в результате,накопления этих веществ'главным образом в созревающих, бобах—створках и семенах. В фазу полной спелости семян вес последних; составлял в общем весе целого -растения величину, характерную для каждого сорта: 34—37% для раннеспелого «Триумф лущильный» и 22—30% для среднеспелого «Санилак». -Аналогичный характер распределения ' в растениях' наблюдался для азота" (семена фасоли раннеспелого сорта содержали 69—72%, среднеспелого — 56—66%)" и .фосфора (69-л77% ;и 52—70% соответственно) от общего" ко- .

- личества этих элементов в целом растении.

Реутилизация азота и фосфора в растениях фасоли ' ' " в период созревания семян

Полезная часть урожая семян в значительной мере зависит от. эффективного протекания тех процессов," в которых вегетативные органы растений снабжают развивающиеся-и созревающие плоды и семена органическими и неорганическими соединениями, т.,е. процессов реутилизации. Если для злаковых зерновых в литературе имеются данные о характере, степени и особенностях реутилизации азота и фосфора (Williams, 1955, Carr, Wardlow, 1965, Sparft, Gasser, 1970), то для бобовых они крайне.ограничены.'.Л -;

Полученные данные по изменению содержания азота и фосфора в отдельных!органахлфасоли в онтогенезе'являлись исходными при.расчете количества этих элементов,' реутилизиру- • емых из органов'в период созревания семян и степени реутилизации. Было установлено, что отток азота из вегетативных орга-

нов фасоли начинался почти на декаду раньше, чем фосфора. Как известно, растущие семена именно в начальный период нуждаются в достаточном притоке пластических веществ, особенно азотсодержащих, в связи с активным синтезом белков (Конарев*. 1959).

Между изучаемыми сортами обнаруживаются определен-' ные биологические различия в характере перераспределения азота между вегетативными органами и створками бобов, с одной стороны, и семенами, с другой. Доля азота, поступившего н результате реутилизации в семена раннеспелого сорта, составляла 57—61%, а фосфора—64—78% от общего количества этих элементов в. семенах. .Для растений среднеспелого сорта_ эти показатели были заметно выше: азота — 67—82%. а фосфора 80—88%. Полученные данные свидетельствуют о том, что в период созревания семян растения раннеспелого сорта более активно потребляли и использовали основные элементы минерального питания из'питательного ра*створа. ;

Сопоставление для различных вариантов" данных по «чистому оттоку» азота и поступлению его в растения раннеспелого сорта из наружной среды в период созревания репродуктивных органов показало, что оба показателя были наиболее высокими при повышенной дозе фосфора.'-'Так, количество азота, оттекшего из вегетативных органов и створок бобов растений раннеспелого сорта, выращенньшпри удвоенной дозе фосфора (1,0 г), составляло* в варианте 2—69 мг/растение и варианте •1—64 мг по сравнению с вариантами с дозой фосфора 0,5 г в варианте 1—49 мг и варианте 3—52'мг. С другой стороны, поступление азота в растения в период созревания семян в вариантах 2 и 4! было 34 мг и 32 мг, а в вариантах 1 и 3 — 25 мг и 29 мг К/растение соответственно.

Изменение дозы калия, не оказывало существенного влияния на изменение величины «чистого оттока». *

Для растений среднеспелого сорта не наблюдалось значительных различий между вариантами по количеству азота, оттекшего, из вегетативных органов и, створок-бобов в созревающие семена. Однако при увеличении дозы фосфора поступление азота в растения в период созревания семян возрастало (26 и 24 мг азота в вариантах с дозой фосфора 1,0 г н 13 мг в варианте с дозой фосфора 0,5 г).

Аналогичные расчеты были проведены и при учете поступления и перераспределения фосфора в растениях обоих сортов фасоли. Оказалось, что максимальный отток фосфора был в завершающий период созревания семян. В этот период' отток фосфора из вегетативных, органов н створок бобов в семена значительно превышал количество этого элемента, поступавшего в растения, \ . ..'.-:' ","•.' '

- Продуктивность и урожай фасоли

Реакция изучаемых сортов фасоли на изменение доз фосфора и калия была неодинаковой. Наибольший урожай семян фасолн-раннеспелого сорта был получен при двойной дозеЛфос-фора. В то *же время аналогичное повышение 'дозы калия практически не оказывало влияния на урожай семян (табл. 2).

' Увеличение урожая семян фасоли раннеспелого сорта при повышенном уровне фосфорного питания, очевидно,. был о "связано с увеличением реальной продуктивности семеобразования.

_-"•-• - . '' - Таблица 2

Влияние, доз ,и соотношении фосфорами калия на урожай семян" фасоли

Варианты

Урожай семян по годам (г/сосуд) сорт «Триумф лущильный» - сорт «Санилак»

1968 1960' 1970 1969- 1970

ГалЬ-от. РолКьо

• Точность опита (Р%) ЗЕ (г/сосуд) . . . -.

16,9 12 2 12,6*

21,6 J1G',2 15,4'

19,9 13,7 12,7

20,6 15,2. .14,8

4,6 " 2,5 3,G

2.7 1.Г 1.5'

9,4 '9,8

2,9 0,9

9,4-"11.2.

14,9

5,5 1,9'

В свою очередь, увеличение реальной продуктивности семе-. образования явилось результатом отмеченного выше положительного влияния повышенного уровня фосфорного питания""на: усиление реутилизации азота из вегетативных органов и ство-, рок бобов и лучшим обеспечением азотом * формирующихся семян. - ' - -' ' i " , г

- Фасоль среднеспелого сорта' реагировала на изменение ус-ловии.питания несколько иначе. Наибольший урожай семян в фазу полной спелости наблюдался в варианте РьоКьо.- _

" 2. Изменение химического состава различных частей ,' созревающих бобов фасоли при различных условиях _ " - , фосфорно-калийного питания растений

Рациональное применение минеральных удобрений при воз-:делывании зерновых бобовых- культур приводит к изменению величины, а в отдельных случаях и качества урожая (Гнетие-ва, Летуновский, 1968, Кезля, 1971, Cavines, Hardly, -1970, Melton et. al., 1970). В связи с этим большой интерес представляют данные о закономерностях накопления в семенах при созревании разнообразных соединений (различных форм азот- и-фосфорсодержащих соединений, углеводов различных групп).

Кроме того весьма важным представляется проследить за изменчивостью химического состава семян под действием различных условий минерального питания.'- - • . ,

Накопление сухого вещества в созревающих бобах фасоли •

Учет изменений веса 100 семян в период созревания (таблица 3) позволил условно выделить три этапа в накоплении су-хого_ вещества. Каждый из них можно охарактеризовать до. минированием тех или иных процессов, которые происходят в .семенах в это время:

1) формирования семян с наиболее высокими относительными скоростями синтеза структурных соединений (структур-♦ ных белков, нуклеиновых кислот РНК и ДНК и др.) — до 30-го дня;

2) интенсивного накопления основных запасных соединений с наибольшей абсолютной скоростью увеличения веса (между 30 и 40 днями); ~

3) завершения накопления запасных соединении,' когда семя приближается к своим окончательным размерам, а сырой вес и количество влаги в семенах резко снижались без существенных изменений сухого веса. •

Такое условное деление на периоды хорошо согласуется с данными по изменению интенсивности прироста сухого вещества в семенах в среднем за сутки, который достигал максимума в третью декаду для всех вариантов.

Полученные данные показали, что условия питания в опытах не оказывали существенного влияния на изменение характера накопления сухого вещества в семенах На разных этапах спелости (табл. 3). " -

Таблица 3

Изменение абсолютного веса семян фасоли, разнотипных сортов при созревании (г сухого вещества на 100 семян)

л! Раннеспелый сорт «Триумф лущильный» Среднеспелый сорт . «Санилак»

о С н п Я И Ро.зКо.з Р1.сКо.5 PcsKbO РьоКьо РоЛКо.5 Р|.оКс.5 РьоКьо

Ч ч

20 30 40 50 1,32 12,32 34,37 37,87 1,8613,57 ' 35,21 39,28 13,00 33,80 34,22 1,23 11,75 34,61 36,19 0,48 9,22 14,92 1,21 9,44 . 17,86 1,15 9,02 17,06

Исследования показали", что изучаемые дозы, фосфора и калия оказывали неодинаковое влияние на продуктивность фасоли (рис. 1а). Было установлено, что в расчете на целое расте-

. ние фасоли раннеспелого сорта вес семян был наибольшим в вариантах с удвоенной дозой фосфора (кривые 2 и 4, рис. 1а') ' -как на начальных этапах" созревания, так и в фазу полной спелости. - -

- - Изменение в содержании азотистых соединений

Содержание в семенах и бобах зерновых бобовых общего , азота и основных форм его; соединений,(особенно белкового, является весьма важным показателем"качества ; продукции. . Особого внимания заслуживает 'изучение 'изменчивости этих , • показателен .'одновременно ЛизменениямиУБ содержании ряда других .соединений при созревании" семян и* иод влиянием. раз. . личных условий питания. • ' -

Положительное влияние удвоенной дозы фосфора на увеличение содержания общего и в т. ч. белкового азота в семенах былоЛобнаружено уже на ранних этапах созревания и "сохранялось до полной спелости (табл. 4). Таким образом," увеличе-* ние сбора белка семян [и расчете на целое растение ;(рис. 16) в вариантах с удвоенной дозой фосфора (2 и 4) было результа- , том не только усиленного накопления в семенах сухогоЛвеще-. спас;.,;..;"...'." >'•-""; .. ;_Ь Л- ;-.'•"• •.'• ••""' • *• ' •"'"•\Х,1:;'--Л-: Различия;в. содержании;низкомолекулярных (небелковых) соединений .азота в семенах (от;носительном содержании (табл.;4) и накоплении их ;(рйс." 16) ;между;сраВниваемыми вариантами в конце каждой декады практически отсутствовали.

- Белки семян фасоли на всех этапах; созревания представлены главным образом относительно легкорастворимымиЛфрак-

- -паями(82—85% белкового азота): Содержание каждойчррак-шиГбёлков в семенах и доля их а 6бщем;количестве белка.оп- " л~

- ределяются наследственными свойствами растений и фазой со- ' зревання.'Установлено, что на долю глобулинов у среднеспело- • го сорта «Санилак»"приходилось.до'60% белкового азотами у раннеспелого сорта «Триумф лущильный» — до 70%.

При увеличении дозы, фосфора-; было установлено, что интенсивность синтеза (относительное содержание и накопление) . глобулинов (суммарной фракции); а также глютелинов Дбел-ков, извлекаемых боратным буфером рН 10,0) возрастала

(рис. 2а).' ,• . '-'•.',••• --/-• ,,■■•■■ 1:,-•'.-..'

Наибольшие изменения в содержании общего азота в створ-*ках бобов были обнаружены между 30 и 40 днями после цветения (табл. 4, рис. 26), т. е. в период максимальной интенсивности синтеза в семенах резервных" соединений. Очевидно, что

- отмеченное уменьшение количества азота в створках бобов фа- • , соли "связано с'.оттоком подвижных его форм в созревающие

- семена. Как правило, различия в абсолютном количестве азота, оттекающего из створок бобов между вариантами, были певе-

pio.l KUUMMI s оодврмим^гхого мивтн (*)» »om( 4) •

ф?офора(а) • «ими (~г-). м. опорах бобо* (---) /сМо*а|

_ вря ооароышш,

- о)

9

f

<

V

(V

4

V;

>

V

V

pво.г.Измввaнвя в оодвpжaим.Аэотвотмх-оовчмвгa! <VX»'?I!xeBojpBv.^-' paэииIншх групп (О) ж фоофортк. оовдююнмМ*)'"*' сеиенaг V-• 4aсол« прв соэpевaяш; - • - - .- лл',

. - Таблица 4

Изменение содержания азотистых соединений в различных частях бобов фасоли при созревании (сорт «Триумф лущильный») (г N/100 г сухого вещества)

;С е м е н а .

небелковый белковый общий. 1

Створки бобов

небел- 1 белко-ковый 1 вый

общий

РО.5К0.8

1.21 , 2.39 3,60

1.02 1 2,56 3,58

0,49 2.57 3,06

0,39 2.98 3,37

0,24 0,81 0,50

0,77 0,60 •0,41

20 30 40 50

2030 40 50

РьсКо.5

1,12 1,10 0.50 0,32 , 2,86 2,76 2,90 3,36 3,98 • 3,86 3,40 3,68 ; •РьоКю 0.790,70 0.21 0,77 0,49 0,36 1,56 1Ю 0,60 0,50

0,99 1.24 0,56 0.30 2,27 2,57 2,82 3.12 3,26 3,81 .3,38. 3,42 • 0,95: 1,02 • 0,78 0,53 .. . 0,30 1,73 1,55 0,58 0,56

лики. Степень реутилизации азота створок бобов, т. е. доля элемента,- оттекшего из органа в % от максимального содержания его в органе, составляла 70—80% и значительно превышала аналогичный показатель для вегетативных органов.

- Изменения в содержании углеводов

Изучение углеводного комплекса созревающих бобов фасоли и различных его частей (створок и семян) показало, что наибольшие качественные и количественные изменения его происходили на начальных этапах роста.и развития. Результаты хроматографического анализа спирторастворнмых- углеводов семян фасоли различной степени спелости свидетельствуют о том,- что содержание отдельных компонентов (сахарозы, глюкозы и фруктозы) заметно снижалось к фазе полной спелости семян. К началу периода интенсивного синтеза в семенах запасных соединений среди углеводов, растворимых в спирте, обнаруживается трнсахарид — рафиноза, анесколько позднее— тетрасахарид — стахиоза. . >• ':

- Количественное ' определение углеводов раличных групп (табл. 5) позволило установить, что относительное содержание

и

спнрторастворимых углеводов в семенах фасоли снижалось в З-т-4 раза уже к концу второй декады созревания. Одновременно резко усиливался синтез крахмала — основной запасной формы углеводов в семенах. Таким образом, уже с этого времени крахмалу как запасной форме углеводов принадлежит ведущая роль. В дальнейшем относительная интенсивность биосинтеза крахмала снижалась.

' * 1 Т а б л и ц а 5

Изменение относительного содержания углеводов в различных частях ' бобов фасоли при созревании при различной обеспеченности растений , фосфором и калием (в пересчете на г глюкозы/100 г сухого вещества)

о.—*. к У =

«—-5. К

Семена

спнрторастворнмые углеводы ,

го 3

•за

3

. PI

ГгО.

п к

го Е.

н р а Га°Э"

О. Я о.

GTBOPKH бобов

- спнрторастворнмые

крах- - углеводы I I 3

го 3 3

мал О 55 К О. 0 X . "1 Б° О . П г.о " •* ^ Е И § • • S. и Е о

крахмал

1

а

20 10,1 13,1 - 23,2 1.0

30 4,1 2,4 6,5 1,0

40 0,6 3,1 3.7 1,2

50 0,5 3,4 3,9 3,6

Po'Kcs 7.0

33.4 45,2

45.5

25.4

10.5 5,1

.Pl.oKcs

20 30 40 50

8,9 3,5" 0,7 0,6

11,9 1,0 2,8 3,6

20,8 4.5 3,5 4,2

- 1,1 . 1,0 1,4 4.0

13,5 37,9 41,341,2

21,2 9,6 3,9

2,1 4.2

0,8

• • 2.0 4,6 0,6"

27,5 14,7 5,9

26,2 14,2 4,5

1.4

1Д "1.1

1,1 1,2 1,2

17,8 19,0 1,7

18,7 18,5 2,5

Содержание водорастворимых полисахаридов на протяжении длительного времени не претерпевало существенных изменений. Относительное содержание этих соединении несколько возрастало только в период завершения процессов "созревания семян (табл. 5). Пцследнее, очевидно, связано со снижением интенсивности синтеза крахмала и накоплением водорастворимых полисахаридов как продуктов промежуточного обмена при синтезе крахмала (Turner, 1969).

-Проведенные иследования отчетливо показали, что при созревании семян фасоли усиливался синтез высокомолекулярных углеводов: в группе спирторастворимых — три- н тетра-сахаридов, а в группе полисахаридов — значительно возрастала интенсивность синтеза. При этом накопление низкомолекулярных углеводов (спирторастворимых) в созревающих семенах фасоли подобно низкомолекулярным соединениям азота претерпевало наименьшие изменения в количественном отношении (рис. Зв). . . • ' - .

-12. ч .• ' - -

г

Об интенсивности синтеза высокомолекулярных углеводов . в семенах можно "судить* по коэффициенту,, р, представляюще-- му собой отношение спирторастворимых углеводов;к крахмалу (Парамонов, ;1965)лКбэффйциеет;рлв=;вариа11те;с удвоенной дозой фосфора*"был вЛначале" созревания почти, вдва ра-' \ за" меньше, чем в ;варианте„с одинарной дозонфосфора (1,54 -, против 3,30), что, очевидно, связано с усилением синтеза ре- 'зервныхсоединений'и активным использованием'моно- и ди- . '-сахаридов. - - •; ' '}■ ~ -''S':---:*1:'"1

. Створкам бобов в углеводном балансе созревающих семян \ "• бобовых принадлежит" немаловажная /роль' (Курсанов, 1970,.-" Pate, Flinn,, 1970). Полученные данные (табл. 5) показывают, что,в_период начала формирования: семян в створках бобов Л .

♦ 'фасоли так же, как в семенах, отмечалось цанболее высокое" / относительное содержание спирторастворимых углеводов. Од-; н'ако в отличие от; семян в распределении моно- и -дисахари-дов в створках бобов Наблюдались иные закономерности: кон- . центрания моносахаридов превышала концентрацию дисаха-рндов. Подобное распределение моно-и дисахаридов, по мнс- нню отдельных авторов;,(Лисицын, 1961), характерно для

" различных "органов растений в период наибольшей напряжен-

♦ ности обменных процессов. "*7;; ' .

'Измёнения'в;содержаний фосфорных соединений ;.

, Процессы формирования/н созревания семян сопровожда-- ются синтезом-конституционных и. резервных' соединений на -<1>ое вполне определ,енных;изменений,в' содержании <лосфора -и отдельных" форм .его-соединений . (Прокофьев, -1957, Соболев," 1963, EpMaK0B,A1970,-.Saric et al., 1969,- Лгога, Gandi, 1970). Нуклеиновым лкислотам принадлежнтг:особая.роль в '*

- разнообразных : синтетическ*ихЛпроцессах,чгпротекающпх при ♦ -формировании .и созреваний;; семян.: На; ранних "этапах созре->.;твания:семян фасоли/доля'(нуклеиновых "кислот,.(ДНК и РНК) ' *".состйвляе"т почти одну треть общего содержания фосфора.' Относительно высокое содержание в семенах фасоли ДНК и

-'РНК-на 20-й день после" цветения (табл. 6) свидетельствует о том, что в этот период в семенах продолжаются активные ростовые "процессы. Последнее подтверждается данными о ' .значительном относительном содержании моно- и дисахаридов в семенах. - ..

Изменения в содержании ДНК в семенах фасоли при созревании, как показывают данные табл. 6, зависели главным образом от возраста их, а различий в содержании ДНК в се- -менах в зависимости от обеспеченности растений фосфором" '

- и калием не наблюдалось. - - • . -

В отличие от ДНК относительное содержание РНК в семе- " • : пах фасоли несколько увеличивалось при повышенном уровне

- - - v- 13 -

Таблица 6

Изменение фракционного состава фосфорных соединений в семенах н створках бобов фасоли при различной обеспеченности фосфором (г Р2О5 фракции/100 г сухого вещества) _Раннеспелый сорт «Триумф лущильный»_

о

И 03

я як

Се м е и а

кнелотораствори-мие. соединения

КсзЗ

>s s 3

кислото-

\ • растворимые со-

фосфо-липиды единения

ДНК я В ю о минеральные общий I - о

Створки бобов

Г\>.5Ко 3

20 0,890 0,185 1,187 0,072 0,127 0,437 • 1,850 "0,218 0,230

-30 0,187 0,179 0,413 0,186 0,073 0,311 1,025 0,067 0,121

40 0,054 0,400 0,495 0,121 0,065 0,122 0,825 0,046 0,003

50 0,089 0,470 0,610 0,091 0.0Q0 0,090 0,981

Pl,oKo,5 - *

20 0,896 0,197 1,112 0,009 0,162 0,514 1,765 0,267 0,328

30 0,241 0,184 0,559 0,178 0,068 0,365 1,090 0.CS0 •0,140

40 О.СЭО 0,513 0,690 0,112 0,004 0,148 1,110 0,040 0,005

50 0,000 0,531 0,690 0.С85 0,071 0,145 0,970

фосфорного и калийного питания растений. Аналогичное влияние повышенных доз фосфора: на содержание РНК. отмеча-" лось Заболоцким, 1958, для листьев фасоли.

Уменьшение*относительного содержания ДНК. к 30-му дню после цветения свидетельствует о завершении активного роста семян и подготовке их к синтезу резервных соединений.

В то же время было установлено ;*что в семенах в этот период сохранялось достаточно высокое, содержание РНК, а относительное содержание фосфолипидов • (табл. 6) и глютелн-нов заметно увеличивалось. Это позволяет предположить, чго в этот период в.семенах'.происходит активное образование алейроновых зерен, с, которыми в значительной мере связан синтез резервных соединений в созревающих семенах (Jennings, Morton, 1967; Park, 1969;. Соболев и др., 1971). Именно к этому периоду, как показывают полученные данные, в семенах фасоли был приурочен наиболее интенсивный синтез (заметно увеличилось относительное, содержание) органических кислоторастворимых соединений фосфора, которые в семенах представлены в основном фитином (Соболев, 1963).

Приведенные на 'рис. 3 данные показывают, что интенсив-. ность прироста содержания в семенах фитина в период интенсивного синтеза резервных соединений превышала 10 мтРгОу за сутки в расчете на вес 100 семян,

И

, Содержание низкомолекулярных' (неорганических) -соедн-'- " нений фосфора в семенах снижалось на протяжении всего пе-' 'дриода созревания: :При?зт6мЛ наибольшее.уменьшение относи-,!. ".тельного содержания Л1х;пр"иходилосьГ на.ранний период'созре-. -" вания. Отдельные, исследователи (Мосолов, 1967, Воллейдтл -лКузнецова*-, 1971)-показали; что повышенный уровень фосфор-;ч"ног6- питания -зерновых f злаковых приводит к накоплению п с'Гразличных-органах: растений неорганических соединений фос-*"фораЛв>результате чего снижается интенсивность:сннтетиче- . ^Ских процессов/ В наших опытах не наблюдалось существенных! различий-между'вариантами в содержании неорганического фосфора в семенах фасоли во все сроки .отбора образ-' ".:,-*цов (табл. 6). В то же время содержание белкового азота за-Лметно"Л-. увеличивалось;,в варианте с двойной дозой , фосфора :ч; (табл; 4).;' Аналогичный характер изменений.в содержании Лразличных ; соединений фосфора в. семенах при созревании Лнаблюдался и для среднеспелого сорта фасоли. ,-:,';:'В процессах обмена веществ формирующихся и созреваю-."-щйхсёмян в снабжении их подвижными соединениями фосфо--ра, равно.как и азотами углеводов немаловажная роль при-" .надлежит створкам бобов. Относительное содержание общего ;, фосфора в.створках бобов фасоли раннеспелого сорта к фазе -.полной спелости снижалось почти в четыре раза (табл. 6). " Особенно заметно уменьшалось содержание кислоторастворн-

мых" соединений фосфора в третью декаду, что свидетельствует. £ об усилении оттока из створок подвижных соединений фосфо- " ч-ра.' Сопоставление данных накопления общего фосфора в раз- ' /личных частях бобов фасоли (рис. 2в) показывает, что общее X количество фосфора как в семенах, так и в створках-бобо» ;; ;был6; более высоким при удвоенной дозе фосфора на фоне ;. одинарной дозы калия. В этом же варианте" количество фосфо« 'гра,л оттекшего из створок в семена, было более высоким. Л . Рассматривая биологические" особенности створок бобов "фасоли,"следует отметить высокую способность их тканей отдавать накопленный ранее фосфор. Степень реутилизации этого элемента по сравнению с азотом была выше и составляла ♦ почти 90%- При этом условия фосфорно-калийного питания

растений существенного влияния на степень реутилизации-фосфора створок бобов не оказывали. - .= ."

Г

Выводы

1. Потребление, азота и фосфора растениями фасоли про- должается от фазы разворачивания первого тройчатого листа до фазы полной спелости семян. Темпы потребления азота и фосфора растениями фасоли остаются постоянными на протя-

жении всего изучаемого-периода, что указывает "лзлШШл»-мое потребление и использование этих элементов на р*яш*х-иик этапах онтогенеза. '

- 2. Изменение условий фосфорно-калийного питания фасо-соли в целом .не приводит к изменению характера потребления азота и.фосфора растениями.

3.' Общие размеры и темпы потребления азота-и фосфора . растениями фасоли возрастают при повышенном уровне фос-."ф'орного питания. - . •_ - . ' -

4. Увеличение дозы калия практически не оказывает влияния на изменение темпов потребления азота и фосфора. •.

5. Процессы оттока "азота-из вегетативных органов и створок бобов: в период формирования' и „созревания семян в значительной мере определяют реальную продуктивность семеоб-

- разования. •'. Наибольшее количество' реутилизируемого азота ♦ наблюдается в вариантах с удвоенной дозой фосфора.

6. Усиление ростовых процессов,,а также увеличение общего размера-илемпов потребления, азотаи фосфора в вариантах с повышенным Луровнем фосфорного питания для раннеспелого сорта и повышенным уровнем фосфорно-калийного питания для растений '.среднеспелого .сорта сопровождается увеличением урожая семян: не только в фазу, полной спелости, ко и на более ранних.этапах созревашш. —; — - 1

7. При созревании-семян фасоли'относительное содержание низкомолекулярных .'.соединений — небелковых соединений азота,"неорганических соединений фосфора, а также спнр- . торастворнмых углеводов—Лснижается. Общее же количество их в период созревания п6,сравнению с-другими соединениями претерпевает наименьшие изменения-и. существенно не зависит от обеспеченности фосфором и.калием растений.

- 8. В семенах :фасоли -абсолютное-количество резервных соединений - (белков,-фитина, крахмала) \ наиболее интенсивно увеличнвается-- в период между 30:И.40 днями после цветения н совпадает с периодом.наибольшего увеличения веса семян. Каждой форме запасных соединений-присущи свои периоды наиболее активного синтеза! :С — : — ;;~-уг

9. Увеличение дозы фосфора до 1,0 г сопровождается усилением синтеза глобулинов и увеличением общего содержания белков в семенах.

10. Степень реутилизации азота и фосфора створок бобов в 1,5—2 раза превышает аналогичные показатели для вегетативных органов. • ~ , _• •

- ' По материалам диссертации ' опубликованы следующие работы:

.1. Качество урожая бобовых культур в'зависимости от ус- , ловиГи питания. Материалы Всесоюзной тематической конференции молодых ученых «Пути решения белковой проблемы в . кормопроизводстве». М., 1971 (в соавторстве с В. Ф. Лысенко). . •' . , ' - л

2. Продуктивность и фосфорный обмен в. семенах неко-' тор ых сортов фасоли в различных-условняхмросфорно-калий-ного питания; Бюллетень ВИУЛ, вып. 14, 1971.

Материалы-"диссертационной работы доложены на конфе- -ренцнях, молодых ученых ВИУА 1970, 1971, 1973 гг. и на Все-союзнойлтематической:;конференции-молодых ученых «Пути решения белковой - проблемы в кормопроизводстве», 1971 г.

Объем 1'/ п. л._Заказ 1972._Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 1250С8,- Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44