Физиологическая характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги

Сошников, Николай Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическая характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги"

На правах рукописи

Сошников Николай Михайлович

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛОГО И ПЕСТРОГО ТОЛСТОЛОБИКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ В БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ЗАПАДНО-ПОДСТЕПНЫХ ИЛЬМЕНЕЙ ДЕЛЬТЫ р. ВОЛГИ

Специальность 03.03.01 «Физиология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 1 ОКТ 2010

Астрахань, 2010

004610762

Работа выполнена на кафедре ветеринарной медицины Астраханского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки

Российской Федерации Воробьев Владимир Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Пономарев Сергей Владимирович

доктор биологических наук,

профессор Егоров Михаил Алексеевич

Ведущая организация: Калмыцкий государственный университет

Защита состоится 29 октября 2010 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1. Естественный институт АГУ.

Автореферат разослан 19 сентября 2010 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АГУ по адресу: 414000, Астрахань, пл.Шаумяна, 1.

Текст автореферата размещен на официальном сайте Астраханского государственного университета: Мг/Лушш.aspu.ru

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ю.В. Нестеров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Катастрофическое снижение запасов ценных видов рыб в Волго-Каспийском бассейне в последние десятилетия поставило вопрос о необходимости искусственного воспроизводства рыбы в рыбоводных хозяйствах и многочисленных естественных водоемах дельты р.Волги. При этом рыбное хозяйство Астраханской области, как и всей Российской Федерации, испытывает острый дефицит в посадочном материале. Однако, все эти проблемы невозможно решить без детального изучения функционального состояния и видовых особенностей взрослых рыб и исследования физиологических процессов в раннем онтогенезе, а также выяснения вопросов влияния различных концентраций жизненно важных микроэлементов на физиолого-биогеохимические показатели рыб при низком их уровне в среде отдельных субрегионов. При этом белый и пестрый толстолобики в физиологическом плане не достаточно изучены и, особенно, фитофаг. Поэтому знание физиологии растительноядных рыб, функциональных особенностей в условиях их акклиматизации, создание лучших геохимических условий, особенно в период раннего онтогенеза, позволит дополнительно получать большее количество физиологически качественной молоди рыб.

Целью работы явилось изучение физиолого-биохимических показателей белого и пестрого толстолобиков в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги, а также выяснение влияния различных дозировок микроэлементов (Мп, Си и Ре) на функциональное состояние рыб в раннем онтогенезе.

Для достижения этой цели были поставлены задачи:

1. Исследовать гематологические показатели белого и пестрого толстолобиков, их аминокислотную картину, уровень биосинтеза нуклеиновых кислот, спектр активности фермента гликолиза лактатдегидрогеназы и ее изоформ, динамику физиологически важных металлов (Мп, Си и Бе) у рыб в онтогенезе.

2. Выяснить функциональные особенности утилизации физиологически важных микроэлементов организмом белого и пестрого толстолобиков в зависимости от возраста, вида и пола рыб в биогеохимической ситуации западно-подстепных ильменей Астраханской области, где они акклиматизируются и выращиваются до товарных навесок.

3. Изучить влияние различных дозировок марганца, меди и железа на физиологические показатели эмбрионов и личинок белого и пестрого толстолобиков в биогеохимических условиях низкого уровня марганца и меди в водных экосистемах.

Научная новизна: в работе впервые дана физиологическая, в т. ч. гематологическая, аминокислотная характеристика белого и пестрого толстолобиков, а также показана динамика нуклеиновых кислот и изменение активности изоформ лактатдегидрогеназы рыб в процессе онтогенеза. Исследовано влияние марганца, меди и железа на физиологические процессы у белого и пестрого толстолобиков в биогеохимической ситуации западно-подстепных ильменей Астраханской области.

Положения, выносимые на защиту:

1. Гематологические показатели, аминокислотный спектр, активность изоформ лактатдегидрогеназы, биосинтез нуклеиновых кислот белого и пестрого толстолобиков определяются возрастом, полом, видом рыб и хорошо активируются биотическими количествами марганца и меди, если основные компоненты экосистем слабо ими обеспечены, что следует учитывать, особенно при проведении акклиматизационных работ в аквакультуре.

2. Белый и пестрый толстолобики ассимилируют различные количества физиологически важных элементов (Мп, Ре и Си) в зависимости от биогеохимической ситуации водных экосистем западно-подстепных ильменей Астраханской области, вида рыб, пола, сезона года и гидрохимических показателей.

Теоретическая значимость. Опираясь на разработанную академиком В.В. Ковальским (1974), Р.Н. Одынец и др. (1975,1976, 1981), М.А. Риш (1983, 1985, 1991), В.В. Ермаковым (1974,1999,2008) и В.И. Воробьевым (1968, 1980, 1982, 1993, 2007, 2008, 2009) физиолого-биогеохимическую парадигму выбора перспективных микроэлементов в конкретных биогеохимических условиях и определения их дозировок, мы комплексно изучили физиолого-биохимические показатели белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе (гематологические параметры, аминокислотная характеристика органов и тканей белого и пестрого толстолобиков, обмен микроэлементов, биосинтез нуклеиновых кислот и активность изоформ лактатдегидрогеназы - металлсодержащего фермента гликолиза), а также исследовали показатели роста и развития эмбрионов, личинок и молоди под влиянием марганца, меди и железа в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области.

Практическое значение. Предложен ряд биотических дозировок марганца и меди для применения их в процессе аквакультуры в условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области для улучшения физиологических процессов эмбриогенеза, сокращения времени инкубации оплодотворенной икры, увеличения процента выхода личинок лучшего физиологического качества. Эти основные положения диссертации могут быть использованы при изучении курсов физиологии и этологии с/х животных, биохимии, диагностики и гидробиологии студентами вузов специальности «ветеринария» и биологических специальностей.

Апробация результатов исследований. Основные материалы диссертации должны на: Международной научной конференции «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий», Астрахань, 2008. Научной конференции «Человек и животные», 15-16 апреля, Астрахань, 2008. Всероссийской научной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы современных аграрных технологий», 23-24 апреля. - Астрахань, 2008. Всероссийской конференции молодых ученых с элементами научной школы и Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса. -Астрахань, 2009. 6-ая Международная биогеохимическая школа «Биогеохимия в народном хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий», Материалы докладов. - Астрахань, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в т.ч. одна - в издании перечня ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 123-х страницах, включает 20 таблиц, 7 рисунков. Состоит из введения, 7-ми глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 245 источников, в т. ч. 39 зарубежных, и приложения.

Материал и методы исследования

Сбор материала проводился в 2007 - 2009 гг. на базе ильменя Берюн-Цаган (западно-подстепные ильмени Астраханской области), площадью 240 га, глубиной 1,2 - 2,2 м, который включает зимовальный пруд, вырастной и нагульный водоемы, зарастаемость макрофитами до 45%, т.е. является рыбоводным хозяйством озерного типа по классификации А.Ф. Сокольского (1995). Пробы грунта, воды, фито-, зоопланктона и макрофитов отбирали по общепринятым методикам (Киселев, 1969; Еременко, 1969; Воробьев, 1993). Гидрохимические показатели и изучались по Н.С. Строганову (1969). Из рыб объектами изучения являлись белый толстолобик - Hypophthalmichthys molitrix Valenciennesu и пестрый толстолобик - Aristichthys mobilis Vallienciennes. Физиологическое состояние рыб оценивали на материале, полученном при ежедекадном облове водоема. Определялись следующие физиологические показатели: масса, длина, возраст, стадии зрелости половых желез, этапы эмбрионального и постэмбрионального развития (Крыжановский и др., 1949; Васнецов, 1963; Соин, 1963; Лужин, 1977). Из рыб объектами изучения являлись белый толстолобик - Hypophthalmichthys molitrix Valenciennesu и пестрый толстолобик - Aristichthys mobilis Vallienciennes. Выбор этих видов обусловлен их недостаточной изученностью и большой ролью в проведении рыбоводных работ в фермерских хозяйствах в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги. Физиологическое состояние рыб оценивали на материале, полученном при ежедекадном облове водоема. Определялись следующие физиологические показатели: масса, длина, возраст, стадии зрелости половых желез, этапы эмбрионального и постэмбрионального развития (Крыжановский и др., 1949; Васнецов, 1963; Соин, 1963; Лужин, 1977).

Свободные аминокислоты органов и тканей рыб определяли на анализаторе Ш-1200Е. Гематологические показатели: количество эритроцитов, лейкоцитов и лейкоцитарная формула определялись по А.А. Кудрявцеву и др. (1969), гемоглобин - с помощью эритрогемометра по В.И. Лукьяненко (1983), СОЭ - в аппаратах Панченкова, общий белок сыворотки крови - рефрактометрически, нуклеиновые кислоты - по А.С. Спирину (1971). Изоферментный спектр лак-татдегидрогеназы, определяли с помощью электрофореза в полиакриламидном геле в однородной буферной системе в модификации А.И. Груздева (1977). Количественный анализ денситограмм, полученных с помощью микрофотометра МФ-4 осуществлялся путем определения площадей, соответствующих отдельным изоформам. Микроэлементы (Fe, Си, Мп и в отдельных случаях, Zn) в грунте, воде, кормовых организмах, икре, личинках, рыбах определяли атомно-абсорбционным методом (Славин, 1972; Прайс, 1976) на спектрофотометре AAS-I и «HITACHI» в количестве 1210-ти проб.

Полученную от одной самки икру белого толстолобика оплодотворяли, делили на две равные части и помещали в эмалированные тазы, где производилось ее отмывание с добавлением солей марганца, меди и железа в дозах 0,01; 0,05; 0,1; 1,0; 2,0 в опытных сериях. Одна часть икры использовалась для опытных серий, а вторая - служила контролем. За развивающейся икрой в кристаллизаторах постоянно велось наблюдение - определяли процент оплодотворения, стадию развития, процент развития на отдельных этапах и процент выкле-ва.

Для изучения физиологических особенностей личинок белого и пестрого толстолобиков при воздействии на них различных дозировок микроэлементов в воде мы использовали те же соли металлов, что и для оплодотворенной развивающейся икры рыб. У полученных личинок изучали длину, массу, физиологическую жизнестойкость и другие физиологические параметры. Для этого личинок из опытных (с растворами микроэлементов) и контрольных партий помещали в кристаллизаторы с водой по 200 экземпляров в каждый и определяли момент начала массовой гибели личинок (личинки в кристаллизаторах не питались). Смена растворов в опытных и контрольных сосудах проводилась через каждые два часа. Всего было проведено 240 серий опытов. Продолжительность жизни личинок отсчитывалась с момента начала опыта. Токсической считалась концентрация L=50, т.е. такая, при которой наступала гибель 50% личинок (Строганов, 1971).

Полученные данные обработаны с использованием программного пакета по стандартной программе обработки статистического материала «D'STAT», Microsoft Excel 97 Pro, Statgraf, Statistica. Достоверность различий оценивали по t-критерию Стьюдента (при уровне значимости 0,01 - 0,05).

Результаты исследований и их обсуждение

Физиологическая характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги

Железа в грунте ильменя Берюн-Цаган Астраханской области обнаружено от 27500 до 36000 мг/кг, марганца - 380 - 540, а меди - 8 - 26 мг/кг сухого вещества. Железа в воде содержится 0,012-0,108, марганца - 0,002 - 0,071 и меди - 0,0002 - 0,001 мг/л., т.е. железо находится на нижней границе «нормы», а количество меди и марганца меньше средних данных по Российской Федерации (Ковальский, 1974; Воробьев, 1993; Матвеев и др., 1997). В зоопланктоне (общие пробы) железа в среднем - 20600 мг/кг, а марганца и меди, соответственно, 54 ± 3,0 и 12 ± 1,4 мг/кг. Общие пробы фитопланктона, пищи белого толстолобика, слабее обеспечены железом (130-210 мг/кг) и медью (28 - 42 мг/кг), чем организмы зоопланктона, основного корма пестрого толстолобика, что отмечают и другие авторы (Ковальский, 1974; Воробьев, 1982, 1993, 2007; и др.).

Сопоставляя полученные результаты и литературные данные (Ковальский, 1974; Воробьев, 1993, 2007; Искра, 2002 и др.) по содержанию микроэлементов в основных компонентах водной экосистемы водоема Берюн-Цаган приходится

заключить, что изучаемая экосистема Западно-подстепных ильменей слабее обеспечена марганцем и медью, чем ее аналоги из каналов р. Волги (Воробьев, 2008), а также рек Дальнего Востока и Китая (Еременко, 1979, 1989; Джао-Джи Гун, 2005) - материнских водоемов растительноядных рыб, акклиматизируемых в водоемах Астраханской области. Это обстоятельство предопределило выбор Мп и Си для изучения их влияния на физиологические процессы раннего онтогенеза рыб. А железо, уровень которого в лиманских водоемах был вполне достаточным, взяли для использования в экспериментах только с учетом его физиологической роли, т.е. без учета биогеохимии этого металла.

Анализ лейкоцитарной формулы белого толстолобика позволяет сделать выводы, что из зернистых форм наиболее многочисленными являются группы нейтрофилов, их максимальный уровень отмечен в крови рыб трехлетнего возраста. Нами в онтогенезе выявлена тенденция снижения с возрастом рыб уровня базофилов и эозинофилов (Р < 0,05). Наиболее многочисленными из лейкоцитов в крови исследуемых рыб являются лимфоциты. Доля моноцитов в крови рыб выше у сеголеток (1,8%), что согласуется с данными, полученными при исследовании гематологической картины карпа, сома, буффало и белого амура (Головина, 1977; Головина, Тромбицкий, 1989; 1епеу, 1982).

Летом количество белка сыворотки крови несколько снижалось, а осенью возрастало, приближаясь к его количеству в весенний период (Р < 0,05).

Наименьший уровень гемоглобина в крови белого толстолобика наблюдается у сеголеток, а максимальный обнаружен у рыб двухлетнего возраста. Мы склонны объяснять это повышением числа эритроцитов с возрастом, интенсивным питанием, двигательной активностью, увеличением массы и необходимостью потребления большого количества кислорода для окисления питательных веществ, а также наступлением половой зрелости. С возрастом, происходит некоторое снижение насыщенности эритроцитов гемоглобином, однако, уровень его у производителей достаточно высокий по сравнению с сеголетками (табл.1).

Таблица 1

Гематологические показатели белого толстолобика

н еа о о £ Лейкоформула, %

л о. гч О а П 3" £ ^ Эритроциты, МЛ и/мм3 Лейкоциты, тыс/м' Гемоглобин, Г% Гематок- рит, % соэ, мм/ч Б э н Л М

0 + 112 1,36±0,12 19,5± 0,84 5,18±0,96 29,98± 1,15 3,2± 0,61 0, 4 0, 0 2,5 0 95,4 0 1,7 0

1 + 29 1,68±0,09 32,09± 1,06 8,6 ± 0,24 34,00 ± 1,04 3,3± 0,27 0, 3 0, 5 3,6 0 94,2 0 1,4 0

2 + 34 1,98±0,16 36,45±1,08 10,57± 0,43 35,62 ± 0,58 3,6± 0,08 0, 3 0, 7 3,8 0 94,7 0 0,5 0

6 25 1,85± 0,04 50,24± 1,02 6,96± 0,34 37,02 ±1,43 3,1± 0,03 0, 0 0, 2 2,5 0 95,9 0 1,4 0

7 31 2,4±0,36 59,92 ± 2,02 8,17±0,15 37,99± 1,58 3,0± 0,17 0, 0 0, 1 1,9 0 97,5 0 0,5 0

Количество сывороточных белков стабильно увеличивается с возрастом от 3,04 у сеголеток до 6,58 г % у производителей. СОЭ колеблется от 3,0 (7 лет) до 3,6 (2+) мм/час.

Необходимо отметить, что снижение содержания гемоглобина у пестрого толстолобика, происходящее в период интенсивного роста, часто совпадает с уменьшением концентрации сывороточных белков и реже - со снижением количества эритроцитов. Причиной последнего могло быть, например, ухудшение газового режима водоема, вызывающее гипергидратацию крови. Случаи снижения концентрации гемоглобина у карпа и белого амура под влиянием дефицита кислорода наблюдал ранее Н.С. Самилкин (1975) и В.И. Воробьев и A.B. Самилкин (1980).

Таблица 2

Гематологические показатели пестрого

толстолобика в онтогенезе _

Возраст Время вылова Эритроциты, млн/мм3 Лейкоциты, тыс/мм3 Гемоглобин, г% Общий белок, % СОЭ мм/ч

Mim Mim Mim Mim Mim

Сеголетки 8.10.2004 1,860*0,126 29,88*2,21 9.25*0,05 4,80*0,32 2,1*0,0

Годовики 3.04.2005 2,007*0,405 20,06*3,50 7,32*0,80 3,04*0,03 1,8*0,6

Годовики 24.03.2005 1,342*0,585 47,04*9,22 10,25*0,74 3,06*0,54 3,2*0,2

Годовики 26.03.2005 !,602±0,082 35,97*5,76 8,72*0,08 4,01*0,20 1,9*0,3

Годовики 8.04.2005 1,866±0,440 67,03*14,32 9,36*0,92 3,19*0,22 2,8*0,4

Годовики 20.04.2005 1,750*0,234 42,01*8,00 8,56*0,84 4,21*0,08 2,5*0,7

Двухлетки 15.07.2006 1,780*0,150 34,04*4,50 9,30*0,32 5,04*0,062 2,4*0,8

Трехлетки 13.07.2007 1,803*0,045 35,70*4,80 6,02*0,84 5,49*0,48 2,6*1,7

Трехлетки 2S.0S.2008 1,621*0,275 42,26*5,16 9,42*0,69 5,62*0,13 2,2*0,8

Четырехлетки 30.08.2008 1,902*0,062 38,23*2,53 5,91*0,52 5,49*0,18 3,4*0,1

Шестилетки 15.04.2008 1,862*0,310 49,05*6,17 11,09*1,84 6,17*0,24 2,2*0,5

Семилетки 29.04.2009 1,976*0,286 41,42*5,37 10,08*0,86 6,58*0,82 3,2*0,7

По-видимому, в данном случае мы столкнулись с региональными особенностями сезонной изменчивости кроветворения рыб, что несомненно связано с биогеохимической обстановкой лиманских водоемов.

В целом пестрый толстолобик имел более высокие гематологические показатели, чем белый, что коррелирует с более интенсивным темпом роста пестрого и предопределяется, видимо, спектром питания и содержанием в пище железа, меди и марганца - элементов необходимых для гемопоэза и метаболизма.

У самок фитофага в мышцах находится гораздо больше свободных аминокислот, чем у самцов (табл.3). У самок в мышцах не обнаружены свободный тирозин триптофан и фенилаланин. У пестрого толстолобика в мышцах самцов нет растворимого лизина, гистидина, метионина и триптофана - мажорных компонентов из числа растворимых аминокислот (табл.4).

Гонады самок фитофага богаче спермы самцов свободным цистином, глю-таминовой кислотой, лизином, гистидином, лейцином и изолейцином. В печени самцов пестрого толстолобика не обнаружен свободный гистидин, а у самок его достаточно много (табл.4).

Вероятно, большой процент растворимых аминокислот в мышцах самок свидетельствует о преобладании процессов распада белка мышц в их организме в период формирования половых продуктов.

Причем, в мышцах самок у пестрого толстолобика мы обнаружили вдвое больше растворимых аминокислот, чем у белого, а у самцов - почти в три раза. Аналогичные различия установлены и в количестве свободных аминокислот в крови рыб, что свидетельствует о видовых физиологических особенностях растительноядных рыб.

Ранний онтогенез является ответственным моментом развития рыб, и именно, в этом периоде наблюдается гибель определенной части развивающейся оплодотворенной икры и молоди личинок. Поэтому важно знать как можно более полную картину физиологического состояния, в том числе динамику микроэлементов (табл. 5) и других физиологических показателей в этот важнейший период жизни рыб.

В период выклева эмбрионы белого толстолобика теряют некоторое количество элементов за счет оболочек и полостной жидкости. Это подтверждает данные В.Ф. Зайцева и O.A. Ходоревского (1980), Э.И. Мелякиной (1984) и В.И. Воробьева (1982, 1993), полученные на осетровых, карпе и белом амуре. Личинки толстолобиков двухсуточного возраста характеризуются более низким количеством железа, марганца и меди, чем эмбрионы. В дальнейшем при развитии личинок, уровень металлов в их организме возрастает, а подращенная молодь утилизирует уже значительные количества исследуемых металлов. Это объясняется тем, что молодь в этом возрасте активно питается и растет, получает микроэлементы не только из воды, как эмбрионы, но и с пищевыми объектами, содержащими относительно большое количество жизненно важных элементов.

Таблица 3

Количество свободных аминокислот в органах и тканях белого толстолобика (возраст - 4 — 5 лет), мг %

Наименование аминокислот Самки (п=6) Самцы (п=5)

мышцы печень гонады кровь мышцы печень гонады кровь

Цистеин 18,52 24,55 31,04 32,34 2,09 16,34 21,16 20,59

Цистин - - 12,14 10,16 - - - -

Лизин 52,11 21,16 35,88 37,52 32,15 5,11 9,95 7,21

Гистидин 36,06 27,04 32,52 10,14 24,16 16,69 33,30 36,34

Аргинин 25,08 12,46 19,07 22,33 22,51 22,56 24,15 14,55

Аспарагиновая кислота 24,57 21,13 18,34 17,51 13,14 16,09 15,04 21,13

Серин 8,64 17.88 16,21 19,40 15,13 28,36 11,11 19,99

Глицин 3,99 4,19 6,12 10,15 5,14 22,52 14,97 15,57

Глютаминовая кислота 14,25 42,55 14,66 32,16 6,03 3,33 3,05 8,74

Треонин 5,18 10,07 14,27 20,01 8,83 37,09 21,78 30,03

а-аланин 14,52 28,23 34,34 27,67 8,06 11,57 20,15 15,15

Пролин 2,09 5,16 9,11 15,36 1,09 11,59 10,27 20,09

Тирозин - 9,96 14,68 21,13 1,08 7,16 12,26 16,78

Метионин 1,09 2,15 5,16 5,55 2,55 1,08 3,01 20,03

Триптофан - - - - - - - 8,92

Валин 2,24 27,81 11,15 16,58 1,33 22,44 7,73 8,16

Фенилаланин - - 27,75 16,40 - 27,56 21,62 14,32

Лейцин 2,01 14,33 11,30 5,17 1,28 12,99 7,33 6,64

Изолейцин 1,27 15,03 16,26 19,82 2,34 13,53 6,04 12,31

Сумма свободных аминокислот 211,62 283,7 360 339,4 146,91 276,01 242,92 296,55

Таблица 4

Содержание свободных аминокислот у пестрого толстолобика, ____мг % (возраст 4-5 лет)_

Наименование аминокислот Самки (п=8) Самцы (п=7)

мышцы печень гонады кровь мышцы печень гонады кровь

Цистин 52,54 30,55 60,32 24,62 51,16 82,91 20,42 11,33

Лизин 16,28 20,09 36,87 9,58 - 36,07 20,05 10,04

Гистидин 29,04 31,67 51,12 21,05 - - 19,08 38,22

Аргинин 179,95 19,52 37,22 24,16 153,13 36,37 33,15 29,03

Аспарагиновая кислота 42,78 51,20 58,54 71,88 103,52 38,55 39,15 51,16

Серии 46,62 24,31 29,82 19,11 10,88 23,62 32,12 28,30

Глицин 30,03 5,07 11,71 17,96 8,87 23,12 10,06 21,19

Глютаминовая кислота 49,81 22,43 47,37 43,04 76,35 45,66 21,52 68,42

Треонин 28,95 9,56 20,40 16,99 20,24 18,15 32,99 19,97

а-аланин 38,44 31,41 24,05 24,63 39,03 42,64 10,09 42,42

Пролин 13,92 13,14 15,19 18,03 7,96 11,05 16,22 15,66

Тирозин - 44,22 5,02 - 23,24 25,02 - 14,42

Метионин 10,03 10,10 - . - 19,88 - 28,27

Триптофан - - - 7,07 - - . 42,03

Валин 5,17 10,75 14,14 22,14 10,89 14,98 18,01 28,25

Фенилаланин 29,06 19,99 48,23 62,23 30,01 39,17 42,75 76,73

Лейцин 13,05 10,03 29,66 38,07 16,64 26,14 8,81 45,91

Изолейцин 12,76 13,58 24,85 41,42 15,32 34,01 7,26 40,34

Сумма свободных аминокислот 598,43 367,62 514,51 461,98 567,24 517,34 331,68 611,69

Анализируя аминокислотную картину органов и тканей исследуемых растительноядных рыб, следует отметить, что содержание свободных аминокислот у пестрого толстолобика превышает аналогичный показатель у фитофага во всех изучаемых органах, что, видимо, объясняется видовыми различиями и спектром питания гидробионтов. Причем в мышцах самок пестрого толстолобика мы обнаружили вдвое больше растворимых аминокислот, чем у самок белого толстолобика, а у самцов - почти в три раза больше. Аналогичные различия установлены и в количестве свободных аминокислот в крови рыб (табл. 3 и 4), что свидетельствует о видовых физиологических особенностях рыб.

Сведения о микроэлементном составе органов и тканей рыб (табл.5) могут оказаться полезными, как с позиции оценки качества рыбной продукции (вете-ринарно-санитарная экспертиза), так и для поисков физиологических критериев качества половых продуктов производителей (Воробьев, 1982, 1993, 2008; За-лепухин, 2009) и физиологической характеристики роста и развития растительноядных рыб, выращиваемых в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области.

Микроэлементы в половых продуктах белого толстолобика (табл. 5) располагались в порядке убывающей концентрации следующим образом: Бе > Мп > Си. Причем икра фитофага, как и у карпа, и белого амура (Самилкин, 1975; Мелякина, 1984; Воробьев, 1993; Д. Воробьев и др., 2008) содержала железа и марганца достоверно (Р < 0,05) меньше, чем сперма, а меди в икре фитофага было больше (Р < 0,05). Вероятно, это обстоятельство является общебиологической закономерностью содержания металлов в половых продуктах.

Сопоставляя количество элементов в развивающейся оплодотворенной икре фитофага, взятой на разных стадиях эмбриогенеза, следует отметить факт статистически достоверного (Р < 0,05) увеличения марганца и железа при плавном снижении (Р < 0,05) уровня меди в течение всего периода эмбрионального развития белого толстолобика до выклева личинок, что можно объяснить уровнем дыхательных (окислительно-восстановительных) процессов, имеющих место в активно развивающейся икре и развитием эмбрионов белого толстолобика.

Личинки, помещенные в кристаллизаторах, в пятидневном возрасте способны, в сравнении с инкубируемой икрой, усваивать больше железа, меди, и, особенно, марганца. Видимо, это связано с началом синтеза гемоглобина и эритроцитов, а также с увеличением уровня окислительно-восстановительных процессов, в которых изучаемые микроэлементы принимают активное участие (Войнар, 1960; Ковальский, 1974; Мелякина, 1984), а, главное, с началом питания после рассасывания желточного мешка личинок.

Накопление всех микроэлементов достигает первого максимума у двадцатидневных личинок в июле месяце. Второй максимум концентрации железа, меди, марганца обнаружен нами у трехмесячных мальков белого толстолобика в сентябре и совпадает по времени с обильным развитием фитопланктона, который аккумулирует большие количества микроэлементов.

В октябре кормовая база прудов стала менее благоприятной для белого толстолобика. Отсюда и общее снижение содержания микроэлементов в их органах и тканях. В ноябре перед зимовкой у сеголеток белого толстолобика обнаружена тенденция к накоплению металлов. После оплодотворения икры пестрого толстолобика к концу первого часа инкубации в ней достоверно (Р < 0,05) увеличивается содержание железа и меди в сравнении с неоплодотворен-ной икрой и спермой. Видимо, в этот период икра интенсивно поглощает элементы из воды.

Таблица 5

Динамика микроэлементов в онтогенезе растительноядных рыб __(мг/кг сухого вещества)_

Характеристика объекта анализа Белый толстолобик Пестрый толстолобик

железо | марганец | медь железо | марганец | медь

Половые продукты производителей

Сперма 21 ¿±2,3 9.8±1,01 6,15±0,23 52,0±1,7 18,5±0,15 6,04±0,03

Икра 18,1 ±2,6 6,14±0,07 11,4±0,72 29,4±1,4 8,2 ¿0,29 12,8±0,19

Эмбриогенез

Дробление | 24,4±3,5 | 19,01±0,15 | 14,8±0,52 | 65,5±1,3 | 20,5±0,27 | 23,6±1,55

бластодиска

Гасгрула 32,1±5,6 10,6±0,54 7,79±0,63 36,6±2,2 12,7±0,33 22,4±1,09

Органогенез 38,1±5,6 21,1±0,77 6,16±0,94 47,1 ±2,3 16,3±1,91 8,33±0,16

Обособление хвостового отдела от желточного мешка 12,5±1,4 14,5±0,58 4,01±0,85 31,6±1,6 8,92±0,82 3,01 ±0,07

Личинка после выкчева

Первые сутки 10,7±0,9 17,9±0,54 7,09±0,26 8,35±4,4 15,6±0,56 6,98±0,32

Четвертые сутки 9,2±0,4 28,8±1Д8 2,08±0,06 70,6±2,2 6,67±0,75 2,ОНО,01

Пятые сутки 116±8,2 250±10,6 8,82±0,14 315±9,9 11,3±0,04 9,96±0,27

Десятые сутки 207±6,6 150±11,3 16,3±0,22 342±7,5 61,9±0,71 21,8±1,34

Двадцатые сутки 2998±115 219±7,81 71,2±0,99 466±16 149±7,13 92,6± 1,13

Молодь

1-месяц 1068±70 88,9 ±3,6 78,9 ±3,2 1032±42,8 496±7,9 66,9±4,3

2 месяца 20I±I6 98,1 ±9,1 90,3 ± 5,5 133 ±6,31 122±9,5 60,2± 1,7

3 месяца 228±20,3 430±31 81,1±3,1 209±15,3 46,9±3,2 12,2±0,55

4 месяца 68,3±3,29 68,3±3,2 74±2,8 64±3,09 51,3±1,6 6,55±0,52

5 месяцев 102±2,04 99±7,5 16,2±1,3 109±8,82 131±6,4 16,91±0,32

К месячному возрасту, количество всех исследуемых нами микроэлементов в организме пестрого толстолобика достигает максимума. Этот период развития приходится на время, когда наблюдается массовое развитие зоопланктона, которым питается пестрый толстолобик.

Динамика микроэлементов в онтогенезе рыб, видимо, объясняется тесной взаимосвязью между содержанием их в основных компонентах экосистем, т.е. биогеохимическим режимом водоемов, обеспеченностью металлами икры и спермы производителей, их физиологическим состоянием, составом пищи, интенсивностью питания и, как следствие, усиления процессов метаболизма при этом, межорганным перераспределением микроэлементов с целью вовлечения металлов в наиболее активно протекающие на определенном этапе развития рыб процессы ана- и катаболизма. Кроме того, следует помнить, что метаболизм металлов у рыб тесно связан и с гидрологическими и гидрохимическими процессами, протекающими в западно-подстепных ильменях, в т.ч. и в изучаемом водоеме Бирюн-Цаган.

Учитывая, что уровень марганца и меди в основных компонентах экосистем водоемов Лиманских ильменей ниже «эталонных» значений их количества в материнских водоемов Дальнего Востока и Китая, полученные нами результаты динамики указанных металлов, с учетом их роли в организме, можно рассматривать как определенное физиолого-биогеохимическое обоснование для возможности и необходимости исследования влияния этих металлов на процессы раннего онтогенеза растительноядных рыб, с целью обеспечения более комфортных геохимических условий для роста и развития акклиматизированных в условиях Астраханской области белого и пестрого толстолобиков, чьи предки тысячелетиями жили и живут в других геохимических условиях.

Физиологические параметры белого и пестрого толстолобиков в раннем онтогенезе и влияние на них различных дозировок марганца

Кратковременное (2 - Змин.) влияние марганца при обмывании икры по методике Э.И. Мелякиной (1984) изучалось на оплодотворенной икре белого толстолобика. С этой целью икра от одной самки после оплодотворения дели-

лась на опытную и контрольную. Анализ 36-ти серий опытов показал, что дозировка марганца, равная 0,01 мг/л, достоверно не влияет на процент выхода личинок, однако их жизнестойкость повышается в среднем на 12 часов в сравнении с контролем (Р > 0,5). Применение марганца в количестве 0,05 мг/л увеличило в среднем выход нормально развивающихся эмбрионов на 17 %, из массу - на 19% и жизнестойкость личинок - на 33 часа в сравнении с контролем, где выход личинок составил 52%, их масса в среднем - 2,7 мг, жизнестойкость -230 часов (Р < 0,05).

В контрольных икринках на стадии морулы происходит увеличение биосинтеза РНК и ДНК от 1,21 до 1,49 мкг в сравнении с их количеством в неопло-дотворенной икре (0,72 мкг). На стадиях сегментации и глазных бокалов содержание нуклеиновых кислот в контроле незначительно уменьшается и стабилизируется (1,20-1,25 мкг). Затем на стадии хвостовой почки и, особенно, перед вылуплением эмбрионов уровень РНК и ДНК скачкообразно повышается до 4,56 мкг.

При применении 0,05 мг/л марганца в опытных сериях икры повышение биосинтеза ДНК и РНК в процессе раннего развития можно заметить лишь в период начала сегментации в сравнении с гаструлой и при выклеве - 3,29 мкг. Видимо, ионы марганца, активируют ДНК и РНК - полимеразы и создают условия для синтеза нуклеиновых кислот, способствует тем самым лучшему развитию зародышей в опытных сериях. Повышение количества суммарных ДНК и РНК на 11 - 18% в опыте относительно контроля объясняется большим числом клеточных элементов у опытных эмбрионов, т.е. несколько более быстрым развертыванием генетической программы, а не повышением количества нуклеиновых кислот в расчете на одну клетку. Одним из свидетельств этого является более дружный выклев эмбрионов и большая масса опытных личинок в сравнении с контролем (Р < 0,05).

Установлено, что применения 0,05 мг/л марганца при инкубации икры белого толстолобика увеличивает активность лактатдегидрогеназы в сравнении с контролем на всех исследованных стадиях его развития. При этом марганец повышает усвоение из воды, развивающейся икрой белого толстолобика не только марганца, но и цинка, меди и железа, что согласуется с данными В.И. Воробьева (1982, 1993, 2008) и Э.И. Мелякиной (1984), проводившими эксперименты с микроэлементами на карпе и белом амуре.

Использование различных доз марганца (0,05;0,1 и 0,5 мг/л) при отмывании икры пестрого толстолобика уже на начальных стадиях эмбриогенеза приводит к увеличению общего количества нуклеиновых кислот в сравнении с контролем (Р < 0,05). Более высокий уровень синтеза РНК и ДНК наблюдался в опыте с использованием 0,1 мг/л марганца.

В процессе эмбриогенеза пестрого толстолобика нами электрофоретически выявлено 4 изоформы лактатдегидрогеназы. По степени активности в контроле изоферменты располагаются следующим образом: 4>5>3>2.Втоже время в опыте, начиная со стадии гаструлы, марганец повышает каталитический потенциал изоформ и несколько перестраивает соотношение относительной активности фракций ЛДГ, и они выстраиваются в убывающий ряд так: 4>3>5>2. У четырехсуточных личинок количество изоформ ЛДГ увеличивается и достигает

девяти. Наблюдаемое явление имеет глубокий генетический и адаптационный смысл, выработанный в процессе эволюции. Кроме того, наличие строго определенного числа изоформ в конкретный период развития рыб, совместно с другими морфофизиологическими признаками, может быть использовано в качестве видового физиологического признака, а, возможно, и популяционного.

Доза 0,05 мг/л марганца оказала наилучшее влияние на развитие личинок пестрого толстолобика при их выдерживании в растворах марганца в кристаллизаторах. На вторые и третьи сутки масса опытных личинок составляла 1,42±0,03 мг и 2,51±0,02 мг, а в контроле 1,11±0,03 и 2,21±0,02 мг (Р < 0,05). Уровень биосинтеза РНК и ДНК и активность изоформ ЛДГ у опытных личинок были выше контрольных показателей.

Вполне возможно допустить, что акклиматизируемые в наших условиях растительноядные рыбы далеко не полностью приспособились к новым биогеохимическим условиям и поэтому в раннем онтогенезе хорошо отзываются на воздействие марганца в условиях его низкого уровня в воде лиманских водоемов.

Изменение физиологических показателей белого и пестрого толстолобиков

под влиянием меди

Кратковременное (2 - Змин.) воздействие различными дозами сернокислой меди на икру белого толстолобика при ее отмывании по методике Э.И. Меля-киной (1984) с последующей инкубацией в кристаллизаторах без добавления микроэлемента показало что, наиболее эффективными оказались концентрации, равные 0,05 и 0,1 мг/л, а применение 0,5 мг/л меди снижало выход личинок белого толстолобика и их жизнестойкость (Р < 0,05). Учитывая роль меди в аминокислотном обмене, мы изучили влияние меди (0,05 и 0,1 мг/л) на количество свободных аминокислот развивающейся оплодотворенной икры белого толстолобика на стадии глазных бокалов (табл.6).

Мы не выявили никаких качественных различий в аминокислотном спектре между опытными сериями и контролем, в то время как количественные различия были найдены. Применение 0,1 мг/л меди увеличило в сравнении с контролем количество серосодержащих (цистин, метионин) и циклических (триптофан, тирозин, пролин) аминокислот. Различия по другим аминокислотам были недостоверными (Р > 0,5). Суммарное содержание свободных аминокислот в опытных и контрольных сериях осталось практически равным (Р > 0,5).

Повышение количества ряда незаменимых аминокислот (триптофана, ме-тионина и лейцинов) в опытных сериях, скорее всего, связано с изменением гидролиза запасных белков, а не с торможением их использования при построении новых белков на рибосомах, т.к. по морфологическим показателям опытные эмбрионы выглядели не хуже контрольных, что нельзя было бы ожидать при торможении медью процесса белкового биосинтеза. Определенное уменьшение некоторых свободных основных аминокислот можно связать с усилением их использования на образование рибосом, что хорошо согласуется с общим усилением активности, обработанных медью эмбрионов белого толстолобика, наблюдаемым нами визуально во всех сериях опытов с медью.

Различия по другим аминокислотам были недостоверными (Р > 0,5). Суммарное содержание свободных аминокислот в опытных и контрольных сериях осталось практически равным (Р > 0,5).

Повышение количества ряда незаменимых аминокислот (триптофана, ме-тионина, лейцинов) в опытных сериях, скорее всего, связано с изменением гидролиза запасных белков, а не с торможением их использования при построении новых белков на рибосомах, т.к. по морфологическим показателям опытные эмбрионы выглядели не хуже контрольных, что нельзя было бы ожидать при торможении медыо процесса белкового биосинтеза. Определенное уменьшение некоторых свободных основных аминокислот можно связать с усилением их использования на образование рибосом, что хорошо согласуется с общим усилением активности, обработанных медью эмбрионов белого толстолобика, наблюдаемым нами визуально во всех сериях опытов с медью.

Мы считаем, что кратковременная (2-3 минуты) применение 0,05 до 0,1 мг/л меди является хорошим стимулирующим средством, повышающим эффективность итогов инкубации икры белого толстолобика и качеством получаемых личинок фитофага.

Применение меди в тех же дозах, что и при отмывании икры при выдерживании личинок белого толстолобика до перехода на внешнее питание в кристаллизаторах показало, что в первые 24 часа опытов достоверных отличий по их длине и массе в опыте и контроле нет (длина в опыте - 5,0-5,1 мм, масса -0,9 мг, в контроле - 5,0 мм и 0,91 мг).

На третьи сутки жизни личинок стимулирующее влияние меди в дозе 0,05 мг/л относительно контроля более заметно (длина - 7,0±0,24 мм и масса -2,4±0,11 мг, а в контроле - 6,2±0,05 мм и 2,2±0,06 мг). Повышение уровня меди в дозе до 0,5 мг/л несколько снижает длину и массу опытных личинок относительно других применяемых дозировок и контрольных результатов. Увеличение количества меди в дозе опытных серий повышает усвоение личинками белого толстолобика марганца и цинка. Лучшей оказалась доза меди равная 0,05 мг/л, которая обеспечивает и получение более крупных личинок (Р < 0,05).

Таблица 6

Влияние меди на аминокислотный спектр белого толстолобика __в эмбриогенезе (мг %)_

Название аминокислот Контроль (п—12) Опыт

0,05 мг/л (п=12) 0,1 мг/л (п=12)

Цистин 2,58±0,03 19,34±0,72 17,33±1,33

Лизин 7,39±0,16 5,14±0,69 3,68±0,05

Гистидин 14,03±1,28 5,28±0,24 6,84±0,97

Аргинин 8,21±1,42 8,99±2,44 9,84±0,54

Аспарагнновая кислота 21,06±1,57 9,05±0,26 10,09±0,64

Сфин 11,09±018 12,06±1,64 6,62±0,4б

Глицин 3,63±0,21 3,09±0,09 4,78±0,03

Глютаминовая 8,52±0,68 9,12±0,12 3,15±0,3

кислота

Треонин 6,09±0,84 10,05±0,61 7,12±0,04

а-аланин 11,05±0,95 6,45±0,06 9,35±0,09

Пролин 2,12±0,03 2,06±0,02 1,03±0,03

Тирозин 3,41±0,04 10,5±0,95 10,9±1,01

Метионии 2,25±0,05 6,42±0,77 12,21±0,79

Триптофан 4,09±0,08 7,46±0,54 20,82±1,76

Валин 8,09±0,09 10,53±1,84 7,85±0,04

Фенилаланин 24,68±3,14 27,54±2,36 23,69±1,93

Лейцин + Изолейцин 32,28±2,40 36,76±1,23 29,69*2,06

Суммарное содержание свободных аминокислот 174,08±18,3 184,12±16 189,4±17

Применение различных количеств меди в целом стимулирует биосинтез РНК и ДНК, но максимальное и достоверное различие с контролем получены при применении дозы меди равной 0,05 мг/л. При этом на третьи сутки уровень нуклеиновых кислот составил 3,072 мкг, а в контроле - 1,561 мкг. Дозировка меди равная 0,1 мкг/л привела к повышению биосинтеза нуклеиновых показателей до 2,51 мкг, а доза 0,5 мг/л снижала эти физиологические параметры до 1,42 мкг.

Кратковременное применение в течение 2-3 мин при отмывании икры пестрого толстолобика 0,05-0,5 мг/л меди позволило выявить стимулирующее влияние меди на процессы эмбриогенеза (диаметр развивающихся икринок, % развития оплодотворенной икры, выход личинок, их масса и длина). Опытная икра на стадии гаструлы содержала на 20% больше меди, на 18% - цинка и на 11% марганца, чем контрольная. Следовательно, кратковременное (2-3 минуты) применение меди в дозе 0,05-0,1 мг/л при отмывании оплодотворенных яиц белого и пестрого толстолобиков в рыбоводных хозяйствах, где уровень меди в воде (поступающей в инкубационные аппараты) аналогичен определенным нами в лиманских водоемах дельты р. Волги (0,0002-0,001 мг/л) или еще ниже, является перспективным мероприятием, повышающим эффективность процессов эмбрионального развития, а выдерживание личинок различных видов толстолобиков в растворах 0,05 мг/л меди улучшает их физиологическое состояние.

Влияние железа на физиологические показатели белого толстолобика в раннем онтогенезе

Железо в воде лиманского ильменя Берюн-Цаган дельты р.Волги находилось на нижней границе «нормы» для пресноводных водоемов России (Еременко, 1979, 1987; Сокольский, 1995; Воробьев, 2008, 2009).

Поэтому мы, учитывая лишь важную физиологическую роль железа в организме, не принимая во внимание его содержание в воде и других компонентах изучаемой экосистемы, исследовали влияние этого металла на развивающуюся оплодотворенную икру и разновозрастных личинок белого толстолобика в 18 сериях опытов с целью выяснения кратковременного воздействия различных доз железа на физиологические показатели фитофага.

Оплодотворенную икру белого толстолобика отмывали водой в течение 2 -3 минут с добавлением сернокислого железа в концентрациях: 0,1; 0,5; 1,0 и 5,0

мг/л в пересчете на чистый металл. Затем икру помещали в кристаллизаторы, воду в которых аэрировали и инкубировали.

Анализ результатов показал, что доза железа, равная 0,1 мг/л, в сравнении с контролем, в среднем увеличила выход личинок фитофага на 7% и на 11% -их жизнестойкость, а концентрация 0,5 мг/л железа - соответственно: 11% и 22%. Увеличение количества железа до 1 мг/л привело к снижению выхода личинок, в сравнении с контролем, на 7% и не повлияло на жизнестойкость личинок. Доза, равная 5,0 мг/л железа, способствовала уменьшению выхода личинок на 9% и жизнестойкости на 14% относительно контроля. После 6 часов инкубации при влиянии 0,5 мг/л железа в опытных партиях развивающейся оплодотворенной икры в среднем содержалось железа 43,2 ± 3,6 мг/кг, а в контроле -22,2 ± 3,48 мг/кг.

Доза 1,0 мг/л железа способствовала очень большой ассимиляции этого элемента - до 506 ± 44 мг/кг в опыте, при 32,7 ± 9,2 мг/кг в контроле.

Дозировка, равная 5,0 мг/л железа, достоверно увеличила в опытной икре количество меди, цинка, алюминия и понизила в развивающихся яйцах белого толстолобика содержание такого важного микроэлемента, как марганец (в опытных партиях он обнаружен в следовых количествах, а в контроле - 15,7 ± 1,5 мг/кг), что является, на наш взгляд, нежелательным явлением.

Под влиянием испытанных нами дозировок сернокислого железа различия жизнестойкости личинок опытных групп с контрольными были недостоверны (Р > 0,5). Исключение составила трехсуточная личинка при действии на нее

0.05. 0,1 и 0,5 мг/л железа. При дозе 0,05 мг/л железа продолжительность жизни личинок белого толстолобика увеличилась в среднем на 8 часов, а при воздействии 0,1 и 0,5 мг/л - соответственно: 23 и 15 часов в сравнении с контролем (Р < 0,05), что говорит не только о положительном влиянии указанных доз на трехсуточную личинку, но и о возрастных особенностях личинок к воздействию железа, на что ранее указывали В.И. Воробьев (1982, 1993) и Э.И. Меляки-на (1984) для карпа (сазана) и белого амура. Нам представляется, что применение железа в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области менее перспективно, чем воздействие на процессы эмбриогенеза растительноядных рыб марганца и меди.

ВЫВОДЫ:

1. В крови белого и пестрого толстолобиков количество форменных элементов, гемоглобина и сывороточного белка имеют тенденцию увеличения с возрастом. В то же время число базофилов и эозинофилов по мере роста рыб уменьшается. В крови сеголеток белого толстолобика моноцитов больше (Р < 0,05), чем у производителей. Высокий темп роста пестрого толстолобика, относительно белого, сопровождается более значительным уровнем в крови гемоглобина и эритроцитов.

цов. Гонады самок богаче спермы свободным цистином, глютаминовой кислотой, лизином, гистидином, лейцином и изолейцином.

3. Количество РНК и ДНК в эмбриогенезе белого и пестрого толстолобиков увеличивается от первых стадий развития до выклева личинок. Уровень нуклеиновых кислот и свободных аминокислот возрастает при кратковременном (2-3 мин) влиянии марганца (0,1 мг/л) и меди (0,05 мг/л) во время отмывания икры толстолобиков на фоне повышения итогов инкубации, получения большого количества физиологически качественных личинок с большей длиной и массой, содержащих больше не только марганца и меди, но и цинка, относительно контрольных организмов (Р < 0,05).

4. В эмбриогенезе пестрого толстолобика изоформы ЛДГ по степени активности располагаются так: 4 > 5 > 3 > 2. Марганец в дозе 0,1 мг/л перестраивает соотношение изозимов ЛДГ: 4>3>5>2и увеличивает их каталитический потенциал относительно аналогов контроля. У четырехсуточных личинок количество изоформ лактатдегидрогеназы достигает девяти и их активность у опытных гидробионтов выше, чем в контроле. При этом в опытных сериях процент выхода физиологически жизнестойких личинок, их длина, масса и содержание микроэлементов в организме достоверно превышали результаты контрольных показателей (Р < 0,05).

5. Органы и ткани белого и пестрого толстолобиков, в силу функциональных и видовых особенностей, по-разному утилизируют микроэлементы, что зависит от биогеохимической обстановки водоема, сезона года, спектра питания, возраста рыб и их физиологического состояния.

6. Эффект от применения биотических количеств железа (0,5 мг/л) в процессе инкубации оплодотворенной икры и развития личинок белого толстолобика был меньшим, чем от влияния марганца и меди, что объясняется низким уровнем последних в основных компонентах экосистем водоемов западно-подстепных ильменей в весенне-летний период, и подтверждает правильность примененного нами физиолого-биогеохимического подхода при выборе необходимых микроэлементов для применения в аквакультуре.

Предложения производству

Для стимуляции процессов развития оплодотворенной икры и повышения итогов ее инкубации в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области и сходных в геохимическом плане водоемах субрегионов с выраженным низким уровнем марганца и меди в весенне-летний период, рекомендуется кратковременное (в течение 2-3 минут), при обмывании икры белого и пестрого толстолобиков, применение марганца в дозе 0,05 - 0,1 мг/л и меди 0,05 мг/л, с целью получения большего числа физиологически качественных и жизнестойких личинок большей длины и массы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сошников Н.М. Биогеохимическая ситуация ильменя Берюн-Цаган западно-подстепной части дельты р. Волги / Н.М. Сошников // Естественные науки.

Журнал фундаментальных и прикладных исследований. - 2007. - №2 (19). С. 34-38.

2. Сошников Н.М. Физиолого-биохимические особенности обмена микроэлементов у разных видов рыб дельты р. Волги. / Н.М. Сошников, E.H. Щербакова // АГУ; Материалы IV научной конференции «Человек и животные». -15 - 16 апреля, Астрахань, 2008. - С. 35 - 36.

3. Сошников Н.М. Видовые особенности утилизации металлов разными видами рыб субрегиона Западно-подстепных ильменей Астраханской области / Н.М. Сошников // Материалы II Всероссийской научной конференции 2627, «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий». - Астрахань, 2008. - С. 83.

4. Сошников Н.М. Влияние марганца на эмбриогенез рыб / Н.М. Сошников, В.И. Воробьев // Всероссийская конференция студентов и молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развитая агропромышленного комплекса»; Материалы докладов. - Астрахань, 2009.-С. 304-305.

5. Сошников Н.М. Исследование липидного обмена у растительноядных рыб в раннем онтогенезе / Н.М. Сошников, А.Б. Шатина, Д.Г. Гундоров, Г.Р. Ве-лес-Пивоварова, Т.Е. Баймухамбетов, P.P. Екшембеев, О.Ю. Прокофьева // Всероссийская конференция студентов и молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса»; Материалы докладов, Астрахань. - 2009. - С. 304 -305.

6. Сошников Н.М. Влияние железа на физиологическое развитие оплодотворенной икры белого амура. / Н.М. Сошников // Всероссийская конференция студентов и молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса»; Материалы докладов. - Астрахань, 2009. - С. 304 - 305.

7. Сошников Н.М. Влияние различных дозировок марганца на нуклеиновый обмен развивающейся икры растительноядных рыб / Н.М. Сошников, М.Н. Кучина, В.И. Воробьев // Всероссийская конференция студентов и молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса»; Материалы докладов. - Астрахань, 2009. - С. 304 - 305.

8. Сошников Н.М. Исследование липидного обмена у растительноядных рыб в раннем онтогенезе / Н.М. Сошников, А.Б. Шатина, Д.Г. Гундоров, Г.Р. Ве-лес-Пивоварова, Т.Е. Баймухамбетов, P.P. Екшембеев, О.Ю. Прокофьева // Всероссийская конференция студентов и молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса»; Материалы докладов. - Астрахань, 2009. - С. 305 -306.

9. Сошников Н.М. Особенности миграции микроэлементов в биогеохимических пищевых цепях экосистем западно-подстепных ильменей Астраханской области / Н.М. Сошников // 6-ая Международная биогеохимическая школа «Биогеохимия в народном хозяйстве: Фундаментальные основы ноосферных технологий»; Материалы докладов. - Астрахань, 2008. - С. 98.

Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,4. Заказ № 2229. Тираж 100 экз.

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 48-53-47 (отдел маркетинга), 48-53-45 (магазин); тел. 48-53-44, тел./факс (8512) 48-53-46 E-mail: asupress@vandex.m

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сошников, Николай Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ОРГАНИЗМЕ.

1.1 .Физиологическая роль железа в организме.

1.2.Физиологическая роль марганца.

1.3.Физиологическая роль меди.

1.4.Влияние микроэлементов на физиологические процессы роста и развития рыб в аквакультуре.

1.5.Особенности физиологии питания. белого и пестрого толстолобиков.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛОГО И ПЕСТРОГО ТОЛСТОЛОБИКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ В БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ЗАПАДНО-ПОДСТЕПНЫХ ИЛЬМЕНЕЙ

ДЕЛЬТЫ Р. ВОЛГИ.

3.1.Биогеохимическая характеристика района исследований.

3.2.Гематологическая и аминокислотная характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе.

3.3.Метаболизм микроэлементов (Fe, Mn, Си) в организме белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе.

ГЛАВА IV. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ БЕЛОГО И ПЕСТРОГО ТОЛСТОЛОБИКОВ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ РАЗЛИЧНЫХ ДОЗИРОВОК МАРГАНЦА.

ГЛАВА V. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БЕЛОГО И ПЕСТРОГО ТОЛСТОЛОБИКОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ МЕДИ.

ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ ЖЕЛЕЗА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ.

ГЛАВА VII. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.:.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги"

Актуальность проблемы Катастрофическое снижение запасов ценных видов рыб в Волго-Каспийском бассейне в последние десятилетия поставило вопрос о необходимости искусственного воспроизводства рыбы в рыбоводных хозяйствах и многочисленных естественных водоемах дельты р.Волги. При этом рыбное хозяйство Астраханской области, как и всей Российской Федерации испытывает острый дефицит в посадочном материале. Поэтому повышение эффективности и качества процессов искусственного воспроизводства рыб с помощью применения биотических доз биостимуляторов, в т.ч. микроэлементов, поможет восполнить этот дефицит, но остро нуждается в научно-обоснованных рекомендациях выбора микроэлементов и их дозировок для конкретных субрегионов страны, имеющих биогеохимические особенности (Ковальский, 1974; Воробьев, 1982,1993; Воробьев, 2008). Однако, все эти проблемы невозможно решить без детального изучения функционального состояния и видовых особенностей взрослых рыб и исследования физиологических процессов в раннем онтогенезе, а также выяснения вопросов физиологии влияния различных концентраций жизненно важных микроэлементов на физиолого-биогеохимические показатели рыб, при низком их уровне в среде отдельных субрегионов, и выяснение физиологической роли микроэлементов в их жизни. При этом белый и пестрый толстолобики в физиологическом плане не достаточно изучены и, особенно, фитофаг.

Целью нашей работы явилось изучение физиолого-биохимических показателей белого и пестрого толстолобиков в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р.Волги, а также выяснение влияния различных дозировок микроэлементов (Мп, Си и Ре) на функциональное состояние рыб в раннем онтогенезе.

Для достижения этой цели были поставлены задачи:

2. Выяснить функциональные особенности утилизации физиологически важных микроэлементов органами и тканями белого и пестрого толстолобиков в зависимости от возраста, вида и пола рыб в биогеохимической ситуации западно-подстепных ильменей Астраханской области, где они акклиматизируются и выращиваются до товарных навесок.

Научная новизна:

В работе впервые дана физиологическая, в т.ч. гематологическая, аминокислотная характеристика белого и пестрого толстолобиков, а также показана динамика нуклеиновых кислот и изменение активности изоформ лактатдегидрогеназы рыб в процессе онтогенеза и под влиянием микроэлементов. Исследовано влияние марганца, меди и железа на физиологические процессы раннего онтогенеза белого и пестрого толстолобиков в биогеохимической ситуации западно-подстепных ильменей дельты р.Волги.

Положения, выносимые на защиту: 1. Гематологические показатели, аминокислотный спектр, активность изоформ лактатдегидрогеназы, биосинтез нуклеиновых кислот белого и пестрого толстолобиков определяются возрастом, полом, видом рыб и хорошо активируются биотическими количествами марганца и меди, если основные компоненты экосистем слабо ими обеспечены, что следует учитывать, особенно при проведении акклиматизационных работ в ак-вакультуре.

2. Органы и ткани белого и пестрого толстолобиков ассимилируют различные количества физиологически важных элементов (Мп, Бе и Си) в зависимости от их функционального состояния, биогеохимической ситуации водных экосистем, вида рыб, пола, сезона года и гидрохимических показателей.

Теоретическая значимость

Опираясь на разработанную академиком В.В. Ковальским (1974) и В.И. Воробьевым (1968, 1980, 1982, 1993, 2007, 2008, 2009) физиолого-биогеохимическую парадигму выбора перспективных микроэлементов в конкретных биогеохимических условиях и определения их дозировок, мы комплексно изучили влияние марганца, меди и железа на впервые определяемые физиолого-биохимические показатели белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе (гематологические параметры, аминокислотная характеристика органов и тканей белого и пестрого толстолобиков, обмен микроэлементов, биосинтез нуклеиновых кислот и активность изоформ лак-татдегидрогеназы - металлсодержащего фермента гликолиза), а также исследовали показатели роста и развития эмбрионов, личинок и молоди в опыте и контроле в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области.

Практическое значение

Предложен ряд биотических дозировок марганца и меди для применения их в процессе аквакультуры в условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области для улучшения процессов оплодотворения икры, сокращения времени инкубации оплодотворенной икры, увеличения процента выхода личинок лучшего физиологического качества. Эти основные положения диссертации могут быть использованы при изучении курсов физиологии и этологии с/х животных, биохимии, диагностики, гидробиологии, болезни рыб и др. студентами вузов специальности «ветеринария» и других биологических специальностей.

Апробация результатов исследований

Основные материалы диссертации доложены на: Международной научной конференции «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий», Астрахань, 2008. Научной конференции «Человек и животные», 15-16 апреля, Астрахань, 2008. Всероссийской научной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы современных аграрных технологий», 23-24 апреля, Астрахань, 2008. Всероссийской конференции молодых ученых с элементами научной школы и Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса, Астрахань, 2009. 6-ая Международная биогеохимическая школа «Биогеохимия в народном хозяйстве: Фундаментальные основы ноосферных технологий», Материалы докладов, Астрахань, 2008.- с.98.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в т.ч. одна - в издании перечня ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сошников, Николай Михайлович

выводы

1. В крови белого и пестрого толстолобиков количество форменных элементов, гемоглобина и сывороточного белка имеют тенденцию увеличения с возрастом. В то же время число базофилов и эозинофилов по мере роста рыб уменьшается. В крови сеголеток белого толстолобика моноцитов больше (Р<0,05), чем у производителей. Высокий темп роста пестрого толстолобика, относительно белого, сопровождается более значительным уровнем в крови гемоглобина и эритроцитов.

2. Содержание свободных аминокислот в мышцах, гонадах, печени и крови у пестрого толстолобика достоверно (Р<0,05) выше, чем у белого. У самок количество свободных аминокислот в мышцах больше (Р<0,05), чем у самцов. Гонады самок богаче спермы свободным цистином, глю-таминовой кислотой, лизином, гистидином, лейцином и изолейцином.

При этом в опытных сериях процент выхода физиологически жизнестойких личинок, их длина, масса и содержание микроэлементов в организме достоверно превышали результаты контрольных показателей (Р<0,05).

5. Органы и ткани белого и пестрого толстолобиков, в силу функциональных и видовых особенностей, по-разному утилизируют микроэлементы, что зависит от биогеохимической обстановки водоема, сезона года спектра питания и возраста рыб.

6. Эффект от применения биотических количеств железа (0,5 мг/л) в процессе инкубации оплодотворенной икры белого толстолобика был меньшим, чем от марганца и меди, что объясняется низким уровнем последних в водоемах западно-подстепных ильменей в весенне-летний период и подтверждает правильность примененного нами физиолого-биогеохимического подхода при выборе необходимых микроэлементов для применения в аквакультуре.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для стимуляции процессов развития оплодотворенной икры и повышения итогов ее инкубации в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей Астраханской области и сходных в геохимическом плане водоемах субрегионов с выраженным низким уровнем марганца и меди в весенне-летний период, рекомендуется кратковременное, в течение 2-3 минут при обмывании икры белого и пестрого толстолобиков, применение марганца в дозе 0,05-0,1 мг/л и меди 0,05 мг/л, с целью получения большего числа физиологически качественных жизнестойких личинок большей длины и массы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сошников, Николай Михайлович, Астрахань

1. Абдурахманов Г.М., Зайцев В.Ф. // Экологические особенности содержания микроэлементов в организме животных и человеке. Изд. «Наука», 2004. С.278.

2. Абуталыбов М.Г., Бунятов И. // Влияние микроэлементов на активность каталазы в растениях. Ученые записки Аз. ГУ, №6, 1956. С.26.

3. Анспок П.И.// Микроудобрения. Справочная книга. Л., 1978. С. 49-56.

4. Бабенко Г.А. // Микроэлементы головного мозга человека и животных: Автореф. канд. дисс. Донецк, 1953. С.22.

5. Бабенко Г.А. // Микроэлементы в экспериментальной и клинической медицине. Изд. "Здоровье" Киев,1965. С.33-42.

6. Бабин Я.А. // Микроэлементы, витамины, ферменты и их роль в медицине и животноводстве, Саратов, 1967. С.42-58.

7. Бабин Я.А. // Микроэлементы и их биологическое значение, Саратов, 1973. С.54-61.

8. Белеков Г.П., Чубинская A.A. // Минеральное и витаминное питание сельскохозяйственных животных. Ленинград, 1960. С.12-15.

9. Белоногова Ю.В. // Экологические последствия влияния тяжелых металлов на гидробионтов. Автореф. канд. дисс. 1999. С.24.

10. Беренштейн Ф.Я. // О биологической роли меди. // Успехи современной биологии. 1950, №2. С.177-193.

11. Беренштейн Ф.Я. // Микроэлементы, их биологическая роль и значение для животноводства Минск «Урожай», 1958. С.280.

12. Беренштейн Ф.Я. // Микроэлементы в физиологии и патологии животных. Минск, 1966. С.46.

13. Берман Ш.А. // Физиологическая роль микроэлементов в организме пресноводных рыб. // Обмен веществ и биохимия рыб «Наука», М., 1967. С.275-278.

14. Берман Ш.А. // Количественное содержание микроэлементов в теле пресноводных рыб с разным характером питания.// Труды 14 конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Рига, 1968. С.43-45.

15. Берман Ш.А., Гозит И.К. // Влияние различных доз солей кобальта, марганца, меди и цинка на инвертазную активность кишечника рыб и птиц. Рига, "Зинатне", 1968. С.85-86.

16. Берман Ш.А., Витинь И.В. // Количественная характеристика и физиологическое действие микроэлементов в организме радужной форели в период раннего онтогенеза. // Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига, «Зинатне», 1968. С. 19-35.

17. Берман Ш.А., Илзинь А.Э. // Распределение микроэлементов марганца, железа, меди и цинка в организмах и тканях пресноводных промыеловых рыб. // Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига «Зинат-не», 1968. С.5-18.

18. Берман Ш.А., Илзинь А.Э. // К вопросу о содержании марганца, кремния, железа, меди, цинка, бария и стронция в теле пресноводных рыб из разных водоемов Латвийской ССР. // Вопросы физиологии и зоологии. Ученые записки. Т. 100.1969. С.42-46.

19. Берман Ш.А., Илзинь А.Э. // Биологическая роль микроэлементов и применение их в сельском хозяйстве и медицине // Тез. докл. 8 Всесоюзной конференции. Ивано-Франковск, т. 16, 1978. С.12.

20. Бесчетнова Э.И., Самойлов В.В., Купчик Г.Л., Самилкин Н.С. // Содержание никеля, марганца, молибдена, ванадия, титана, меди и свинца в водах нижнего течения дельты р. Волги. Медицина, Ж. // Гигиена и санитария, № 8.1968. С. 105. ,

21. Боков В.К. // Гигиена и санитария . № 7, 1966. С.21-24.

22. Борисова М.С. // Влияние токсических концентраций меди на морфологию личинок карпа. // Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР. Киев, 2007. С.16-17.

23. Вадзе Д.З., Илзинь А.Э., Лейнерже М.П. // Содержание микроэлементов марганца, меди и цинка в некоторых макрофитах из озер Рушону, Илзес-Герасимовас и Питель Латв.ССР. Рига, 1972. С.28-31.

24. Васнецов В.В. // Этапы развития костистых рыб. // Очерки по вопросам ихтиологии. М., 1953. С.42.

25. Вернадский В.И. // Изотопы и живое вещество. Акад. наук, оттиск из доклада. Акад. наук,1926. С.215-218.

26. Веригина K.B. // Роль микроэлементов в жизни растений и их содержание в почвах и породах. // Микроэлементы в некоторых почвах СССР.-М., 1964. С.113-117.

27. Венчиков А.И. // Микроэлементы и их роль в норме и патологии. Клиническая медицина №6, 1962. С.59-62.

28. Виноградов А.П. // Химический элементарный состав организмов и периодическая система Д.И. Менделеева. Тр. биогеохим. лабор. АН СССР, 3. 1935, С.59-81.

29. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. // Тр. ВНИИПРХ, 1963, т. 12. С.87-88.

30. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. «Наука», М., 1966. С.59-66.35. .Виноградов А.П. // Химический элементарный состав организмов моря. Тр. биохим. лаборатории АН. СССР.,1944, т.4. С.211.

31. Виноградов А.П. // Биогеохимические провинции. Тр. сессии, посвященной 100-летнему юбилею Докучаева, М., 1949. С.43.

32. Виноградов А.П. // Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой. // Микроэлементы в жизни растений и животных, М.,1952. С.7-21.

33. Виноградов А.П. // Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах. Изд-во АН СССР,1957. С.1-18.

34. Владимиров В.И. // Зависимость эмбрионального развития и жизнестойкости карпа от микроэлемента цинка. Журнал "Вопросы ихтиологии т. 9 вып. 5.1969. С.904-916.

35. Владимиров В.И., Сабодаш В.Н. // Материалы 14 конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Рига, т. 2, 1968. С.28-31.

36. Власюк П.А. // Физиология и биохимия культурных растений. Киев, 1971. Вып.З. С.131-194.

37. Власюк П.А. // Биологические элементы в жизнедеятельности растений., Киев «Наукова Думка», 1979. С.6-210.

38. Войнар А.И. // Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М., 1960. С.11-48.

39. Войнар А.И. // Микроэлементы в живой природе. М., 1962. С.85-94.

40. Воробьев В.И. // Определение микроэлементов в биологических объектах количественным спектральным анализом, Гидробиолог. Журнал., Киев, 1975, Т.Х1. С.97-100.

41. Воробьев В.И. // Микроэлементы и их применение в рыбоводстве М.: Пищевая промышленность, 1979. С.182 .

42. Воробьев В.И. // Применение микроэлементов в рыбоводстве некоторые методические аспекты изучения этой проблемы. // Роль микроэлементов в жизни водоемов. М. «Наука», 1980. С.5-23.

43. Воробьев В.И. // Эколого-биогеохимические основы применения микроэлементов в рыбоводстве Автореф. докт. дисс. на соиск. уч. степ, биол. наук. М., 1982. С.53.

44. Воробьев В.И. // Биогеохимия и рыбоводство. Саратов. М.П. Литера, 1993. С.224.

45. Воробьев В.И., Афанасьева Э.И., Самилкин Н.С. // Индустриальные методы рыбоводства. Тр. ВНИИПРХ. М., вып.1. 1972. С.143-154.

46. Воробьев В.И., Зайцев В.Ф. // Биологические науки. №7, 1977. С.56-59.

47. Воробьев В.И., Самилкин Н.С. // Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., 1980, с. 24-50.

48. Воробьев В.И., Шкодин Н.В. // Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., 1980. С.75-106.

49. Воробьев В.И., Зайцев В.Ф., Щербакова E.H. // Биогенная миграция тяжелых металлов в организме русского осетра. Изд. ООО «ЦНТЭП», Астрахань, 2006. С.116.

50. Воробьев В.И., Воробьев Д.В., // Адаптация рыб и растений к тяжелым металлам. // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований №4 (21), Астрахань, 2007. С.16-18.

51. Воробьев Д.В. // Зависимость биогенной миграции цинка в организме белого амура от различного содержания кальция в воде. Естественные науки, Журнал фундаментальных и прикладный исследований №1 (18), Астрахань, 2007. С. 37-38.

52. Воробьев Д.В., Воробьев В.И., Кирилов В.Н. // Физиолого-биогеохимические основы применения микроэлементов в аквакульту-ре. Изд. ООО «ЦНТЭП», Астрахань, 2008. С.258.

53. Воробьев Д.В. // Метаболизм микроэлементов у рыб Нижней Волги, Изд. ООО «ЦНТЭБ», Астрахань, 2009. С. 130.

54. Галахова В.Н. // Влияние меди и кобальта на деятельность щитовидной железы и надпочечников. Тез. VII Междунар. конф. по микроэлементам, Баку, 2008. С.45-49.

55. Гигиенические критерии состояния окружающей среды 17. Марганец. Всемирная организация здравоохранения, Женева, 1985. С. 119.

56. Головина H.A. // Морфологический анализ клеток крови карпа в норме и при заболеваниях. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1977. С.24.

57. Головина H.A., Тромбицкий И.Д. // Гематология прудовых рыб. Кишинев, 1989. С.21-70.

58. Голодец Г.Г. // Лабораторный практикум по физиологии рыб. М., 1955. С.40.

59. Грекалова Т.В., Ахундова К.Ф. // О содержании микроэлементов в подземных и поверхностных водах Азербайджанской ССР // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тез. докл. 6 Всесоюз. совещ. Л., 1970, т.2. С. 12.

60. Гош Р.И. // Химический состав полостной жидкости и яйцеклеток белого амура и карпа // Гидробиологический журнал, 1983, 19, №1. С.81-84.

61. Гусев К.А. // Действие марганца на развитие водорослей. // Микробиология, т.6,вып.З, М., 1937. С.31.

62. Данилов М.М., Шевченко В.В. // Динамика изменения содержания минеральных веществ в условиях длительного голодания. Ж.: Вопросы питания Изд. «Медицина», №4, 1973.

63. Дацко В.Г., Краснов В.Н. // О содержании некоторых микроэлементов (тяжелых металлов) в водах и илах Веселовского водохранилища. // Гидрохимические материалы., Л., 1964, Т. ХХХУ11. С.18-21.

64. Джао-Джи Гунн // Микроэлементы в воде, фито-, зоопланктоне Китая в современных биогеохимических условиях. В сб. Роль тяжелых металлов и радионуклидов в биосфере, Республика Казахстан, Семипалатинск, 2005. С.31-42.

65. Дубова H.A. // Роль гидробионтов в перераспределении форм нахождения тяжелых металлов в природных водах. // Тез. докл. 6-го съезда ВГБО. Мурманск, 2. 1991. С. 109-110.

66. Еременко В.Я. // Определение тяжелых металлов в природных водах. Изд. АН. СССР, М., 1979. С. 10-52.

67. Еременко В.Я. // Спектрографическое определение микроэлементов (тяжелых металлов) в природных водах. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. С.14-70.

68. Зайцев В.Ф. // Влияние кобальта на продукционно-биологические процессы в прудах астраханской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1979. С.20.

69. Зайцев В.Ф. // Особенности формирования кормовой базы прудов и ее влияние на рыбопродуктивность.: Автореф. доктор, дисс. Краснодар, 1992. С.3-44.

70. Зайцева H.A., Хайтер П.А. // Виды биоиндикаторы и мониторинг тяжелых металлов в водных экосистемах // Всесиб. конф. по мат. пробл. экологии. Тез. докл., 1992. С.12.

71. Зайцев В.Ф., Ходоревский O.A. // Физиологическое состояние осетровых Волго-Каспийского бассейна. // Роль микроэлементов в жизни водоемов. "Наука", 1980. С.60-68.

72. Залепухин В.В., Пирогов В.В., Зайнутдинова P.A., Андрианов В.А. // Микроэлементы у моллюсков Нижней Волги. // Роль микроэлементов в жизни водоемов-М., «Наука», 1980. С.112-121.

73. Заличева И.Н. // Экологические принципы регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы — Автореф. канд. дисс. СПб. 1996. С.26.

74. Иванов В.Н. // Накопление цинка икрой черноморской камбалы Scophthalmus maeoticus maeoticus (Pallas) // Вопросы ихтиологии. 1970.Т. 10. Вып. 6 (65). С.1129-1131.

75. Иванов Н.З. // Естественное содержание меди и цинка в пищевом сырье животного происхождения. Вопросы питания. №7, вып. 2, 1938. С.84.

76. Ивановская Е.М., Николаева Н.И. // Влияние солей марганца, цинка и меди на морфологический состав крови, свертываемость ее и время кровотечения. IX съезд Всесоюзного общ. физиол., биохим. и фармакологов. Тез. докл., Москва-Минск, 2001. С.120-121.

77. Илзинь А.Э. // Сравнительная характеристика содержания микроэлементов и их динамика в организме некоторых промысловых рыб из озер Буртниеку и Ружону Латвийской ССР. Автореф. канд. дисс., 1966. С.24.

78. Илзинь А.Э., Калниня Э.К. // Сезонная динамика микроэлементов магния, железа, меди и цинка в планктоне оз. Рушону и Питель Латв.ССр. Рига, 1972. С.105-118.

79. Ильин В.В. // Биогеохимия и агрохимия микроэлементов (Мп, Си, Со и В) в южной части Западной Сибири, Новосибирск, Изд. «Наука», 1973. С.389.

80. Искра Т.Д. // Влияние Ъп, Мл и Си на функциональное состояние гибрида белого и пестрого толстолобиков и карпа в раннем онтогенезе в условиях Правобережья р. Волги Саратовской области. Канд. дисс.; Астрахань, 2002. С.24.

81. Калашникова В.М. // Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, вып. 3.1. С.510-525.

82. Капланский С.П. // Минеральный обмен М., Изд. «Медицина», 1938. С.29-36.

83. Карпевич А.Ф. // Теория и практика акклиматизации водных организмов. М. Пищевая промышленность, 1975. С.17-35.

84. Карпок М.Н., Зубченко И.А., Сокольский А.Ф. // Теория биосорбции водных животных, Изд. «КАСПНИРХ», Астрахань, 2002. С.331.

85. Катанская В.М. // Высшая водная растительность континентальных водоемов. //Методы изучения, Ленинград. "Наука", ЛО. 1981. С.24-31.

86. Кириллов В.Н. // Влияние микроудобрений на биопродукционные процессы в выростных прудах с растительноядными рыбами. Авто-реф. дисс. канд. биол. наук., М., 1983. С.22.

87. Киселева Л.А., Зайцев В.Ф. // Управление экологическими модификациями с позиции рыбоводства: Тр. Международного симпозиума (СССР, Нальчик, 1-12 июня 1990 г.) Л., 1991. С.247-253.

88. Ковальский В.В. // Физиологическая роль микроэлементов у животных. // Микроэлементы в жизни животных и растений., М., 1952. С.55-70.

89. Ковальский В.В. // Новые направления и задачи биологической химии с/х животных в связи с изучением биогеохимических провинций. Материалы сессии ВАСХНИЛ, посвященные 40-летию ВОСР, Изд. МСХ СССР, М., 1958. С.39-58.

90. Ковальский В.В. // Биогеохимические провинции и эндемии. // Применение в сельском хозяйстве и медицине. Рига, 1959. С.489-501.

91. Ковальский В.В. //Микроэлементы в животноводстве. М., 1962. С.31.

92. Ковальский В.В. // Геохимическая экология и ее биологическое значение. лекарств, вещества в сельском хозяйстве и медицине. Материалы 4-го Всесоюзного совещания. «Наукова думка», Киев, 1963. С.28.

93. Ковальский В.В. // Геохимическая экология. М. «Наука», 1974. С.297.

94. Ковальский В .В., Андрианова Г.А. // Микроэлементы (Си, Со, Zn, Mo, Мп, В, J, Sr) в почвах СССР. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Докл. V Всесоюз. совещ. Улан-Удэ, Бурятское книжное изд., 1968. С.113-132.

95. Ковальский В.В., Андрианова Г.А. // Медь в почвах СССР. // Биологическая роль меди., изд. "Наука", М., 1970. С.56.

96. Ковда В.А. Микроэлементы в почвах СССР М.: Наука, 1959. С.50.

97. Коломейцева М.Г., Габович Р.Д. // Микроэлементы в медицине М., Медицина, 1970. С.287.

98. Кононский А.И. // Биохимия животных. Москва, 1992. С.211.

99. Костров Б.П., Самудов Ш.А., Магомедов А.К. // Эколого-таксикологическое состояние западной части Северного Каспия. Астрахань, М.: ВНИРО. 1997. С.430.

100. Кочетов Г.А. // Практическое руководство по энзимологии "Высшая школа", М., 1971. С. 107.

101. Красношлыков Г.Я. // Микроэлементы в некоторых органах плода человека. // Тр. пятой научной сессии Актюбинского мед. ин-та, Алма-Ата, 1966. С.73-75.

102. Крымова Р.В., Суховеров Ф.М., Егорова М.Н., Летунова C.B., Лебедева Т.В., Панова Г.Л. // Применение комплекса микроэлементов при кормлении сеголетков карпа. // Труды ВНИИПРХ. М., 1971, 20. С.142-150.

103. ПЗ.Кудло К.К., Зайко С.М., Лесковец Г.В. // Содержание микроэлементов в атмосферных осадках. // Биологическая роль и практическое применение микроэлементов. Рига, 1975, т.2. С.32-33.

104. Кудрявцев A.A., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.Н. // Гематология животных и рыб., М., «Колос», 1969. С.11-114.

105. Ладан А., Ковальский В.В., Андрианова В.В. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. М., 1978. С.34-36.

106. Ланге Э. // Влияние цинка на фагоцитарную реакцию крови рыб. Ученые записки ЛГУ им. П. Стучки, Рига, т. 67, 1965. С. 106.

107. Ланге Э.Р. // Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига, 1968. С.37-52.

108. Лебедев П.Г. // Содержание железа, марганца, меди, цинка в сыворотке крови телят в зависимости от сезона года в различных -зонах омской области. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине., Красноярск, 1964. С.112-114.

109. Лебединский H.A. // Динамика количественных изменений микроэлементов у карпа в результате действия альгицидных доз полиметаллических продуктов и цинкового пека. // Вопросы водной токсикологии. М., «Наука», 1972. С.202.

110. Леванцов П.И. // Рыбное хозяйство. № 3, 1963. С.24-26.

111. Ленинджер А. // Биохимия. М., 1976. С.956.

112. Летичевский К.А., Дубинин В.И. // Эффективность размножения белорыбицы на Нижней Волге. Ж. «Рыбное хозяйство», 1978. С.25-29.

113. Лифшиц Г.М. // Микроэлементы в водах некоторых рек Воронежской области. Тр. Воронежского аграрного университета им. Глинки. №9, 17, 2001. С.58.

114. Лужин В.П. // Зародышевое развитие карпа. Рыбоводство и рыболовство, 1977, №2. С. 11-12.

115. Лукьяненко В.И. // Токсикология рыб. Пищепромиздат, 1967. С. 216.

116. Лукьяненко В.И. // Общая ихтеотоксикология М., Легкая и пищевая промышленность, 1983. С.320.

117. Маликова Е.М., Котова H.H. // Массовое выращивание молоди лосося до покатной стадии в сокращенные сроки. Ж. «Рыбное хозяйство», №2, 1963. С.37-39.

118. Малыжева Т.Д. // Тканевое распределение цинка у карпа при его адаптации в условиях тепловодного выращивания. // Освоение тепловод-ных энергетических объектов для интенсификации рыбоводства, Материалы Республиканской науч. конф. Киев, 1981 а. С.69-76.

119. Малыжева Т.Д. // Метаболизм цинка у карпа при различных экологических условиях канд. дисс., Киев, 1981 б. С.195.

120. Мелякина Э.И.// Влияние изменения химического состава воды на развитие некоторых карповых рыб. // Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте. (Тез. докл.5 Всесоюзной конференции). Фрунзе, 1977. С.224-225.

121. Мелякина Э.И. // Влияние микроэлементов на развитие икры карпа. // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. (Тез. докл. У111 Всесоюз. конф.) Иваново- Фран-ковск, 1978, т.1. С.152-153.

122. Мелякина Э.И. Влияние комплексов микроэлементов на жизнедеятельность личинок растительноядных рыб. // Экологическая физиология и биохимия рыб. (Тез. докл. 1У Всесоюз. конф.) — Астрахань,1979, т.11. С.134-135.

123. Мелякина Э.И. Влияние различных концентраций металлов на выживаемость личинок белого амура. // Роль микроэлементов в жизни водоемов.— М.: Наука,1980. С.50-59.

124. Мелякина Э.И. Эколого-физиологические особенности видовых адап-таций карповых рыб к низкому уровню микроэлементов в водных экосистемах. Автореф. канд. дисс., Астрахань, 1984.

125. Мецлер Д. //Биохимия т.2. Изд. «Мир»,1980. С.387.

126. Муратова П. А. //Тр. ВНИИПРХа. М., Т. 14, 1966. С.125-129.

127. Матвеев Н.М.; Павловский В.А.; Прохорова Н.В. // Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Заволжье, Изд. Самарского госуниверситета, Самара, 1997. С.220.

128. Мутерко Н.И. Содержание микроэлементов в почвах, водах и кормовых растениях Кокчетавской области.// Биологическая роль и практическое применение микроэлементов. Рига, 1975, т. 1. С.193-194.

129. Назаренко Л.Д. Возрастные особенности содержания меди и цинка у леща Куйбышевского водохранилища //"Вопросы ихтиологии", 1970, вып. 1,(60). С. 178-180.

130. Нахишина Е.Г. Марганец в пресных водоемах гидробиологический журнал, 1975, т. XI №2. С.98-114

131. Нестеренко H.A. Микроэлементы в организме рыб из водоемов юга Западной Сибири. // Проблемы качества пищевых продуктов. Свердловск, 1982. С. 18-22.

132. Никольский Г.В., Веригин Основные биологические особенности белого амура и толстолобиков и их акклиматизация в водоемах страны/ Растительноядные рыбы. "Пищевая промышленность", М., 1966. С:30-40.

133. Никонова P.C. // Опыт совместного выращивания сазана и растительноядных рыб (белый амур, пестрый толстолобик) с применением кормления и минерального удобрения прудов. Тр. КаспНИИРХ, 1981. С.230-285.

134. Никонова P.C. // Роль растительноядных рыб в повышении рыбопродуктивности прудов дельты р. Волги. Материалы VII Всесоюзного совещания по акклимаизации растительноядных рыб. Изд. «ИСГИИНЦА», Кишенев, 1976. С.83-85. \

135. Одынец Р.И. О методах определения потребности сельскохозяйственных животных в микроэлементах.// Микроэлементы в животноводстве и растениеводстве. Изд. "Илим", Фрунзе, вып.1. 1962. С.52-54.

136. Одынец Р.И. Влияние солей микроэлементов на обмен макро- и микроэлементов у овец. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Бурятское кн. изд-во, Улан-Удэ, 1968. С.507-514.

137. Одынец Р.Н. Об адаптации овец к пониженному содержанию кобальта в кормах. Тез. докл.5 Всесоюз. конф.: Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте, Фрунзе. Илим, 1977. С.367.

138. Озолиня Г., Ливдане Б., Липиня Л- Физиологические особенности использования меди ячменем. // Биологическая роль меди, изд. Наука, М.,1970. С.39.

139. Омаров М.О. // Некоторые гематологические показатели растительноядных рыб, акклиматизированных в Дагестане. Сб. Вопросы физиологии, биохимии. Махачкала, 1970, вып. IV. С.160-162.

140. Островская А.К. //Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М., 1974. С.95-111.

141. Островская А.К. Биологическая роль и практическое применение микроэлементов: Тез. докл.7 Всесоюзного совещания. Рига, 1975. С.7-9.

142. Пейве Я.В. // Изв. АН Латв. ССР. Вып. 1. 1952. С.22-38.

143. Пейве Я.В. Содержание доступных растениям микроэлементов. // Микроэлементы в растениеводстве, Изд. АН Латв. ССР, Рига. 1958.1. С.36-38.

144. Пейве Я.В. Роль микроэлементов в обмене веществ и повышение продуктивности с.-х. культур. Изд-во Ан ССР, серия биолог., №6, 1961. С.848-856.

145. Пейве Я.В., Айзупнет И.П. // Микроэлементы в СССР №14 Методические материалы Рига, "Зинатне", 1973. С.29-31.

146. Перевозников М.А. Разработка принципов ихтиотоксикологического мониторинга рыбохозяйственных водоемов и контроля качества рыбной продукции./ Фонды ГосНИОРХ. 1992. С.183.

147. Перевозников М.А., Богданова Е.А. /Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах ГосНИОРХ. Санкт-Петербург. 1999. С.225.

148. Петкевич Т.А. К изучению химического элементарного состава планктоноядных рыб Черного моря// Гидробиологический журнал, 1965, № 6. С.53-56.

149. Петкевич Т.А. Химический элементарный состав некоторых планктоноядных и бентосноядных ряб Северо-Западной части Черного моря. // Биохимия морских организмов Киев: Наукова Думка, 1967. С. 142155.

150. Петкевич А.Н., Виллер Г.Е., Воротников Б.А. // Микроэлементы в биосфере и их применение в сельском хозяйстве и медицине Сибири и Дальнего Востока: Докл. 11 Сибирской конференции. Улан-Удэ, 1967. С.223-228.

151. Пирогов В.В. // Микроэлементы в воде и молбсках. Тез. 1 конф. По изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти. 1968. С.37-51.

152. Пирсон А. // Микроэлементы., 1962. С.114-137.

153. Плохинский И.А. //Биометрия. Новосибирск, 1970. С.280.

154. Поликарпов Р.Г.// Радиоэкология морских организмов, М.,1984. С.44.

155. Пономарева Р.И. // К вопросу о выделении марганца с мочой Ж.: Гигиена, № 2, 1987. С.69.

156. Попов Н.В. // Физиология рыб. Изд. «Пищепром». М., 1954. С.5-36.

157. Попов О.П. // Характеристика темпа роста и некоторых особенностей обмена сазана по показателям крови. Сб. «Энергетические аспекты роста и обмена водных животных». Изд. «Наукова Думка», Киев, 1972. С. 176.

158. Порохонская Е.М. // Микроэлементы донных отложений рыбоводных прудов в Укр. ССР и перспектива использования микроудобрений в рыбоводстве. Автореф. дисс. канд. наук, Харьков, 1970. С.51-52.

159. Прайс В. // Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. М., 1976. С.59-76.

160. Рожанская Л.И. // Марганец, медь, цинк в воде донных осадков и организмах Азовского моря А. Д. К. Н. Севастополь, 1967. С.24.

161. Ротовская B.C., Порохонская Е.И., Панченко K.M., Литвинова Г.Г. // Влияние микроэлементов на водные организмы и рыбопродуктивность прудов: Рыбное хозяйство, 1971, вып. 13.1. С.87-90.

162. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях, 1961. С. 28-36.

163. Сабодаш В.М. Динамика содержания и локализация цинка в карпе на ранних стадиях онтогенеза. Автореф. канд. дисс. Киев, 1971. С.24.

164. Самилкин Н.С. О некоторых результатах воздействия микроэлементов на икру сазана и белого амура. /Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХа. Изд. "Волга", Астрахань, 1972. С.31.

165. Самилкин Н.С. Динамика микроэлементов (железа, меди, марганца и цинка) в организме некоторых растительноядных рыб в онтогенезе. Автореф. канд. дисс., Астрахань, 1975. С.24.

166. Самилкин Н.С., Воробьев В.И. // Рыбное хозяйство. №8. 1972. С.29-31.

167. Самилкин Н.С., Воробьев В.И. // Роль микроэлементов в жизни водоемов. Наука, 1980. С.24-50.

168. Скальный A.B. // Методико-экономическая оценка гиперэлементозов. Орскбург, РИК ГОУ ОГУ, 2004. С.134.

169. Скальный A.B. // Химические элементы в физиологии и экологии человека. М. Изд. «ОНИКС XXI век»Мир, 2004. С.216.

170. Скворцов С.С. //Рефераты докл. конференции по микроэлементам. М., 1952. С.119.

171. Смирнов М.И., Воробьев В.И., Кутепов А.Ю., Шумарева Т.Ю., Шарапов A.A. Влияние ДАФС-25 на антиоксидантную систему и продуктивность овец. // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Тез. докл. Боровск, 2000. С.342-343.

172. Соин С.Г.// Морфо-экологические особенности развития белого амура и толстолобика. // Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад, 1963. С.5-100.

173. Сокольский А.Ф. // Биопродуктивность малых озер. Изд. КАСПНИРХа, Астрахань, 1995. С.310.

174. Сорока В.Р. Динамика вмисту деских микроэлементив у собак. // Цинк, мщь, марганец, кобальт як бюелементи. 1ване-Франювськ, вып. 5,1992. С. 57.

175. Сорока В.Р. Внутриорганный обмен микроэлементов в зависимости от состояния нервной системы и функции органов. Адкн. Киев, 1995.1. С. 21.

176. Спирин A.C. //Биохимия. 1971. Т. 23. С. 656-662.

177. Стайлс В. // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.,1949. С. 98.

178. Строганов Н.С. // Роль среды в пластическом обмене рыб Кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М. «Наука», 1967. С. 23-30.

179. Строганов Н.С., Пожитков А.Г. Действие сточных вод на водные организмы Учен записки МТУ Биология . Труды лаборатории гидробиологии М., 1941, вып. 60 т. 4. С.72.

180. Титова Л.М., Лубянов И.П. Накопление гидрофитами редких и рассеянных элементов в природных условиях. //Вопросы радиационной и химической экологии организмов. Днепропетровск, т. 14. 1970. С.85-99.

181. Тихомиров И.А., Кокарев В.А., Гурьянов A.M., Тихомиров И.А. Обмен марганца и потребность в нем молодняка свиней.// Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Тез. докл. Боровск, 2000.1. С. 227-229.

182. Тойкка М.А., Онегина Л.К. О содержании микроэлементах в донных отложениях, почвах и почвообразующих породах Карелии./ Тез. докл. У1 ВС: // Биологическая роль микроэлементов и их применение в с.-х. и медицине. Л.: Наука,1970. С.67.

183. Толстикова Н.В., Петрова Т.Н. Накопление микроэлементов в макрофауне. //Современное состояние экосистемы Ладожского озера. М. 1987. С.213.

184. Турецкая Э.С., Кравец-Беккер А.К. Уровень содержания микроэлементов в грунтовых водах Львовской области и зобная эндемия. // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Л., 1970, т. 2. С. 36.

185. Туктаров A.B. Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб. Автореф. канд. дисс. Астрахань. 2002. С. 18-19.

186. Урдис Г.А., Нейланд Я.А. // Биологическая роль цинка.—Рига: Зинат-не, 1981. С.9,12,17,25.

187. Фарберов В.Г. // Влияние микродобавок кобальта в пищевые рационы на выращиваемую в прудах рыбу и воздействие растворенного кобальта на организмы трофических цепей. Афтореф. Конд. Дисс., М., 1969. С.24.

188. Филенко О.Ф. Водная токсикология. Черноголовка, 1988. С. 164.

189. Филенко О.Ф., Хоботьев В.Г. Загрязнение металлами.// Итоги науки и техники. Общая экология, биоценология, гидробиология. М., 3. 1999. С.110-150.

190. Фридэн Я. Горизонты биохимии. Изд. "Знание", М.,1964. С. 18

191. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. Москва, 1976. С. 108109.

192. Шабалина A.A.// Тр. совещания по физиологическим основам экологии водных животных. Севастополь, 1965. С. 93-94.

193. Шабалина A.A. / Тр. Всесоюзного совещания по экологической физиологии рыб. М., 1966. С. 46.

194. Шабалина A.A. // Вопросы ихтиологии. 1968а.т. 8, вып. 5. С. 312.

195. Шабалина A.A. // Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. М., 19686. С.67.

196. Шалапенок Е.С., Запольская Т.И. Учебная практика по зоологии беспозвоночных 1988. С.23-26.

197. Шевчук В.Е. Итоги и перспективы применения микроудобрений в растениеводстве Восточной Сибири. // Макроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Бурятское кн. изд-во, Улан-Уде, 1968. С. 292.

198. Шеханова И.А. Биологическая роль искусственных радионуклидов в онтогенезе рыб: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1978. С. 53.

199. Шкодин Н.В. Динамика микроэлементов в онтогенезе некоторых рыб и различных звеньях экосистем нерестово-выростных водоемов дельты Волги. Автореф. канд. дисс. М., 1978. 22с.

200. Шкодин Н.В., Воробьев В.И. // Роль микроэлементов в жизни водоемов. "Наука", М. 1980. С. 75-107.

201. Школьник М.Я. К вопросу о влиянии солей меди и марганца на углеводный обмен: Автореф. канд. дисс. М., 1943. 24с.

202. Школьник МЛ. Роль микроэлементов в синтезе в растениях биологически активных соединений, важных в питании животных и человека. //Тезисы докладов 1 Всесоюзного биохимического съезда. М-Л, вып.1. 1968,С.14.

203. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука. 1974. С. 22-25,85-113,140-142.

204. Шустов И.С., Назаренко Л.Д. /О содержании цинка в органах и тканях плотвы Куйбышевского водохранилища. АН ССР, Тольятти, 1968. -С.75.

205. Badsho К. S., et. al. Heavy metal concentrations of pire (Esex lucius) and four other fish spices from the Pallanzo. Basin Shago Maggioro Met. Jns. ital. idrobiol. Dott. M. 2006. № 38. P.409-414.

206. Badsho K. S., Goldspinr C. R. Prelimary observations on the heavy metal contento of four species of freshwater fish in NW England. J. Fish Biol, 2007. №3.P.251-267.

207. Bertrand G., Vlody R. De la repartion du zinc daus l'orgonisme du cheval. Comptes rendus heidomodairesta sciences. Compt. rend. cool. Sci., 1920. P. 174.

208. Carr E., Cann G., Wartmann T.// Science. 1952.v. 116. P.566.

209. Elvehjeem C.A. // Physiol. Review. 1975. N.15. P.471-507.

210. Faton J. G. Chronic toxicity of a copper, cadmiumans zinc mixture to the father minnow (Pimephales promelas ratines que). Water Res., 1993. №11. P.1723-1736.

211. Fisler R. Acute toxicology to an estuarine teleost of mixture of cadmium, copper and zinc salts. J. Fish, biol., 1983. № 2. P. 131-142.

212. Jeney G., Jeney Z.// Aquacult. Hung. 1985. Vol. 3. P.77-84.

213. Kent N. L. The absorption anol excretion of "Mynor" elements by men. J. biochem., 1991. №35. P.872.

214. Kodama M., Ogata T., Yamamori K. Acute toxicity of zinc to rainbow trout salmo gairdnerl. Nippon suijan garroishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1992. №8. P.1055-1058.

215. Knangador B. S. Acute toxicity of zinc to Chonna punctatus (Bloch) as a result of temperature, pH and solubility variations. Acta Hydrochim. et hydrobiol, 1982. №10. P.401-404.

216. Kureischy Tarig, et. al. Sanzciry Sujata, Broganca Anolia. Some heavy metals in fishes from the Aralaman sea. Indian J. Mar. Sci., 1981. №3. P.303-307.

217. Latif M. A. Metal content offish tissues. J. Biol. Sci., 1982, №1. P.35-58.

218. Lovegrove, Suzonne M. Uptake cenol accumulation of zinc in juvenile rainbow trout, Salmo gairdneri. Environ. Biol. Fishes, 1992. №3.1. P.283-289.

219. Moreau Guy, Barbeau Claude. Les melaux lourds comme indicateurs d'origine qioqraphigue de l'anguille d'Amérique (Anguilla rostrata). Can. J. Fish and Aquat. Sci, № 7. 1982. P. 1004-1011.

220. Mitrovic V. V. Sublethal effects on fish. J. "Narine pollution and sea life". London, Fishind, News (Books) Ltd. 1972. P.252-256.

221. Reed M. S. The relation of copper and zinc salts to leaf strukture. Amer. J. Bot, 1992. №1.P.29.

222. Rosental H, Sperling K.R. // The early life history offish. Berlin, 1994. P.383-396.

223. NAS-NRC Washington, DC, National Academy of Sciences, National Research Counicil, 1973. P. 1-191.

224. Scheline G. Studies on the matabolism of zinc. 1993. P.311.

225. Scheline G., Calnoff G. Studies on the metabolism of zinc with the aid it's radioactive isotope. 19936.

226. Sommer A. L. Plant phystol. 1981. P.6.

227. Turekian. N.K. & Wedepohl. K.H. Distribution of the elements in some major units of the earthAs crust. 72: 1991.P. 175-191.

228. Wachtel L. W., Elvehyem C. A., Hart E. Studies of the Physiologies of Magnase in the Rat. Amer. J. Physiol., 1997. P.26.

229. Weis J. S., Weis P., Ricei J. Effects of cadmium, zinc, salinity, and temperature on the teratage nicity of methylmercury to the killi fish. (Fundulus heteroclitus). "Parr et proc-verb. reu. cons. int. explor. mer", 1991. P.64-78.

230. Yamamoto M., Sator S., Takeuchi T., Watanade T. Nippon suisanga kkaisul. Bulle. Jap. Soc. Sei. Fish, 1983. №3. P.287-293.

Информация о работе

Сошников, Николай Михайлович
кандидата биологических наук
Астрахань, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Физиологическая характеристика белого и пестрого толстолобиков в онтогенезе в биогеохимических условиях западно-подстепных ильменей дельты р. Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы