Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИТОНЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВ HETERODERIDAE И MELOIDOGYNIDAE СРЕДНЕЙ АЗИИ И ЦЕНТРЫ ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ (СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, МЕРЫ БОРЬБЫ)

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "ФИТОНЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВ HETERODERIDAE И MELOIDOGYNIDAE СРЕДНЕЙ АЗИИ И ЦЕНТРЫ ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ (СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, МЕРЫ БОРЬБЫ)"

Л-29263

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

Всесоюзная

ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Академия сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина

Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени институт Гельминтологии им. К. И. Скрябина

■ /

На правах рукописи

УДК 632.651(575.0)

НАРБАЕВЗариф

ФИТОНЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВ НЕТЕвООЕРЮАЕ И МЕиШЮОУЖОДЕ СРЕДНЕЙ АЗИИ И ЦЕНТРЫ ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

(систематика, биология, экология, меры борьбы) Специальность 03.00.20— гельминтология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 198&

пеисш

Работа выполнена па кафедре зоологии беспозвоночных и проблемной лаборатории фитогельминтологии Ташкентского ордена Трудового Красного Знамени государственного университета имени В. И. Ленина.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Дроздовский Э. М., доктор биологических наук Кралль Э. Л., доктор биологических наук Тихонова Л. В.

Ведущая организация—Институт зоологии и паразитологии АН Таджикской ССР имени акад. Е. Н,-Павловского.

Защита диссертации состоится

£/ », Ш&ЦЛ 198$ г. в.^^ас. на заседании специализированного Совета Д-020.04.01 при Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте гельминтологии имени К. И. Скрябина (ВИГИС).

Адрес; 117259, г. Москва, Е, Черемушкинская ул., дом, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС.

Автореферат разослан 19&? г.

Ученый секретарь специализированного Совета,

кандидат биологических наук Вертинская М. К-

- ■ -.-i. 7 rf " v '

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность тени. Для успешного выполнения Продовольотвчк-иой программы» предусмотренной на I9S6-I990 гг. и на период до 2000 года, одобренной Ыа.Чскии (1932 Г.) Плокумои ЦК КПСС, наряду

0 освоением новых венель предусмотрено значительное повышение урожайности с ельСкох оэ лйотве н ных культур. '

, J постановлении о развитии агропромышленного коиняекоа, принятой на XXI съезде Коммунистической партии Узбекистана, производство хлопка волокна в 1990 году планируется довести до 1,6-1,9 или. тонн, зерна до 3,2-5,5 млн. тонн, картофеля до 400 тк^.тоин, '.овоцей - J млн, тонн, бахчевых - I млн. тонн, фруктов - 920 тыс. тонн, а сбор винограда напечено увеличить и 1,5 раза.

; 8ти я другие производственные задачи а области сельского хозяйства ыорут быть успешно решены при условия научно обоснованного планирования вопроса завдты растений и рационального использования иыепкнхся основных'методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Разработка приемов комплексного метода борьбы офи «гельминтами приобретает особый характер в условиях среднеазиатских республик* где.благодаря поливному земледелию и наличию благоприятных почвенно-климатических условий паразитическое фитогельминты, в том чиоле гетеродериды и меяойдогиниды, широко pao проо траке ни как в открытой, так и в защищенном грунте. Поэтому особое значение имеет изучение таксономического состава, биологии, зхологин, распространения фитогельминтов оемейстз Heteroderldae и líelo ido gynldee; к их взакмоотноиений с растениями-хозяевами в условиях Узбекистана и сопредельных территорий. Больной теоретический интерес представляет также установление вероятных центров происхождения этих нематод в связи о ген центрами. происхождения их ра-отенмй-хозяев.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение Таксономии, биологии, экологии фит опешат од семейств Hoterodertdae

1 HelóidoKynidae в Узбекистане в сопредельной территории, установление их.вероятных центров происхождения в Древмеоредиаемномо-рье, а также разработка основ комплексной борьбы о иелойдогннами

л условиях открытого и защищенного грунта в Узбекистане. Для репе-яке вткх вопросов были поставлены следувчие основные задачи!

- обследовать растевия различных ландшафтов ва территории Уэ-

Л-

¡ Uii-t.i-'.íi.Hífi " "(

j Научна.! L.Cv.j.jTfид |

!* J-'íí-ÜS 1

«.-¿.'¡i «IX-»at Ü 4, M; i

jíM. L. A. "i t * * i

¿екистана и сопредельных районов о целы) выявления ^аксоншичес-«ого состава фитонематод семейств Ueterodorldae и , Maloldogyni— duet -.-..-■- ' '■-'■■■■ С." " :¡.'. .■■

- прозиаяв-зировать исторические связи гетеродзркд и покрытосеменных » Дре в не ср едяэ емвоаорьв, в ток числе и я Средней Азии;

- определить, вероятные дантрн происхоадеяня гетеродерид и мелоНдогннид в связи с генцентрамянх растений-хозяев;

- на основе. литературных данных и собственных исследовании ; установить видовой состав гетеродерид, определить характерные виды дли каждого я отдельности и общие для всех центров происхожде- ■

- изучить и обобпить данные по распространении, биологин/ экологии и взаимоотношениям с растениями-хозяевами цистообразуо-«их и галловых нематод в различных п оч ве нио~климатиче скиху Q ловя-ях Узбекистана и сопредельных территорий;;

- усовершенствовать теоретические-и практические основы вн- V тегрированной системы'зациты сельскохозяйственных культур открытого и зачиценного грунта отиелоЗдогиноза в Узбекистане,. - у : ..

Научная новизна и п рами чес кая ценность работы.: Впервые сделана попытка установить исторические связи гетеродерид о покрыто-сеиенными и различными типами растительности вДревяесредизеино-морье. Впервые обсуждается вопросо центрах проасхоаденая цнсто-образующих нематод и их связи о центрами происхождения рестений-хозяев. Впервые установлены виды гетеродерид, характерные для каждой флористической области Древнесредивемноморского (шорисгичеоко-го полцарства и обеше для всех центровпроисхождения.

Обобщая литературные данные ло мировой фауне сен* H«t*rod«-ridae « собственные исследования, нами установлен их таксономический состав для территории Азии, Древнего Среднаеыноиорья и Сре-дией Азии, в обсдедовшшоц регионе выявлено 25 видов гетеродерид, . из которыг шесть описаны нами как новые для пауки; 2 рода и 18 видов для Средней Азии и ¿4 вида для Узбекистана отмечены впервые. Katerodara paratrlfolii и B.£ramlnle г сведены й СИНОНИМЫ, H.trl-íolit и н.е ardió la ta, соответственно. Описания других видов re-, теродерид дополнены новыми оригинальными данными,.

Выявлено 5 видов галловых нематод. Изучены зколого-биологнче-Ctuie особенности Weloldoeyne arenaria, М,incognita, М. hap Ja и Hete rod or а trlfolii. Хлопковая галловая нематода U,асrita впервые была обнаружена в Узбекистане на корнях различии* сортов хлоп-

чатниха, Нахождение ковше видов галловше нематод на корнях пустынных растении в Туркмении и Таджикистане (Магалина, Иваноаа, Кралль, 196S) явилось основанием для выдвинутой нами впервые гипотезы о той, что территория Средней Азии и прилегающие к ней районы'являются одним вэ центров происхождения фитогвлшинтов семейства tîeloldoeynWae. , 1 ■■ -

Вопроса теории формирования фауны гетвродарид Средней Азии и всего Древквсредизеиноморья, а также сравнительное научение исторической овяэи цнотообразуошпе нематод о покрытосеменными растениями существенно дополняют общие представления об еволюции дан-нов группа фктонематод. Установление наиболее вероятных центров происхождения татеродерид к сопряженность их о центрами происхождения растений-хозяев может олужить индикатором в отборе исходных растений при выведении иммунных видов сельскохозяйственных культур на поражаемое» гетеродерндами.

Выявленные нами устойчивые и слабо поражаемые галловыми нематодами виды и copia культурных растений могут быть использованы в :противонематодных севооборотах для ликвидации возникших очагов Ма-loidogyfte arenada и U.bapl&, Разработанные и испытанные нами приемы комплексных мероприятий по борьбе о галловыми нематодами в зачищенном грунте в условиях Ташкентского тепличного комбината привели к повышенно урожайности огурцов более чем на 3 кг/м2.Эко-номическая эффективность от применения напмх рекомендаций составила 24232 руб/га.

Основные положения к методические указания, опубликованные нами, используются при проведении лекций и лабораторных ванятий по курсам "Зоология беспоавоночнюс", "Общая паразитология", "Фи-тогельмкнтология", "Вредные нематоды, клевд и грызуны" на соответствующих факультетах университетов « сельскохозяйственных институтов Уебекиотана.

Апробация работы.. Материалы дисоертацня докладывались на научно-теоретических' конференциях професоороко-преподавательекого состава биолого-почвенного факультета и научных семинарах кафедры зоологии беспозвоночных ТааГТ им. В.И Ленина (1969, 1973, I98S.I986, 193?) ; на ШВеесоюзиом сове панки по мематоднмм болев-вам сельскохозяйственных культур (Кишинев, 1976) ;иа Всесоюзном совещание м проблемам онкологии я тератологии растений {Леи1кг -град,,1970); Конференции, поо в «ценной IOO-латнп во дня рождения академика К.И,Скрябина {Самарканд, I97B); Симпозиуме по галловым

б

нематодам сельскохозяйственных культур и мерам борьбы сотши (Душанбе, 1979); Первой конференции {IX совещании) по неыотодам растений, почвы, насекомых и вод (Ташкент*' 1931) ;Пятой бакавкаэокой конференция по поразитояогии (Бревен, 1987); Х Воесоваяом 'соввиа-' нин по леиатодндо болезням растений (Вороне*, 1987);;Всесоюзной>' кон<£ереиции паразитологов (Тезкснт, 1989)» А V.'*''"<>.'■

Оснопныэ положения..виносимые на аачитт..

- Вопросы таксономии,' систематики, распространения фитогель-минтоп семейств неЪвгоавг14вв и Но1о1<1о£>-п1<1вв в Уэбекиотане и -, сопредельных районах» _ .. '.¡л _ '■'Г1 л-,'.;'■■

- Проблемы вероятных центров происхождения гетеродерид ипм'а-.; лойдогинид Сродней Азии н их взаимосвязи о центрами происхождения растений-хозяев» ..'■'■■.. •'■:■.'■/■"'■. ;■?;'■ '.:;■

• Биология, экология гетеродерид и мелойдогинид н их взаимоотношения о растениями-хозяевами. -'.V," 1;;

-Распространение, вредоносность келойдогин в уоловияэе открытого и аадипенного грунта в Увбекистане иихраотения-хоэяева. '

- Усовериенствование интегрированного метода борьбы с мелой-догинозои в защищенном гручте к ликвидация особо опасных очагов -галловых нематод на сельскохозяйственных культурах*

Структура н объем работы. Диссертация состоит ив введения, 7 глав»общих выводов и рекомендаций производству, списка литера-При из 506 названий (в той числе 86 на иностранных языках) и. приложения» Основной тско? изложен на 364 страницах машинописного текста, включая 26 таблиц, 33 оригинальных рисунка, двух карто- . грамм, список литературы и приложения - на 67 страницах* ■

. Глава I. ИСТОРИЯ, ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕК03А1ШЙ

ФИТШ&1АТ0Д СЕМЕЙСТВ МЕ1ЛП)ОСП1П>АВ . И ' ? .

- аКЕЕВШЕйЮАБ.-' В СРЕДНЕЙ АЗИИ И КАЗАХСТАНЕ .

1.1. Краткаяистория и основные направления исследований галловых нематод .

Первые исследования по нематодам растений в Средней Азии были осувествлеиы Е.С.Кирьяновой (1931), где приводятся сведения о' нематодофауне хлопчатника а Узбекистана* Галловая нематода (и«1о-1<ю&пе ¿р.) . сыла обнаружено впервые в ботаническом саду Среднеазиатского (ныне Таикентского) государственного университета (Архангельс-*;1Й, 1935).

В' равoie делается ак&лиа (¿««гельминтологических иоследова-ний.посвявдянгаивучевиявидового с ос т ев а , рао орос тр ана н ия, Сио-дЪгия* экологии и ивр борьСисиелойдогиноэом'растский в распуб-: ликах Средней Лаии и Казахстана, В настоящее время в атом регио-; ие устаноалеяо .Э эиДоэ гвлловйс нематод. Иа них Ueloidogyne are, ,'narl», B.bapia, U.aorita, U.lncoenita и tl. JavuLi«& выявлены в Увбекистаяе, Тадхикимаио «Туркменистане. Kpoue них в Туркма-' иииопиоанновийдлянаукивид и. Uirkeatt.nl си, и Таджикисхояе - M. tadehi klвtuniса, И Н.кагайапав.ВКмргизии встречается только *м.1цф1», ав Казахстана ,кроие M.bàpla, отпечена оно M.artieU-;. lai; Существенный вред.. ; они причииявтхлопчатнику, ■ овощв-бах чввын, ■ плодаво-ягсднинкультураы и цавточно-двкоративнин растениям. Одма-ко( нахождение воего 9 видов гапвових нематод по сравнен»» о об-цйи обгекси рода Meioldo^yne *(бойае62 видов) паднеюя совсем невначнтельяш волбдотвне того, что огроиная территория гор Сред-нейЛвиииЯазахотана к вел пуотынная в она (Кызылкумы, Карвкуиы e /отврт) до сих пор оотавтсяпочти белым пяткой в отношении фито-ГеЛьииитопогйческих.иосдвдовакиЙ;ОчвЕидно,в будущей следует ояя--, дать вдев& нздичие дальнейшее эндвмкчшх видов ыадоЯдогив * других своеобразных групп фитонематод. ;

1.2.Соотоянио изученности кеиатод семайотва -

v ': '."'■■' ; Heteroderldae ■■'.:■;.'

. , Первая неходка цист ообр азу «тих нематод в Средней'Авин прина-. длexHi Et(¡.Кирьяновой (1962)»которая даёт описание нового для

науки вида - Не *еwd«га «xlana, ■ обнаруженного на корнях верб. лпжьой колочки в Каракалпакии. 8а короткий период а республиках Средней.Дани■■ Казахстане били выявлены 37 видов гатеродерид, в той числе в Увбекисмяе2$ видов, Кавахстаяе- К, Таджикистане -II, Туркменистане -бив Ккртиаии -.2 вида. Иа общего числа ге-теродврйД,гвы11вдеввых вданас* регионе, три рода я 17 видов -оказались новыми для науии (Кирьянова, Иванова, 19вб, 1969,1975; Кирьянова,Вагалина,1965( Кврьянова, Борисевко, 1975; Кирьянова, Еалбаава и др., 1976; Кирьянова, Нарбаев, 1977; Нарбаев, i960, :.19в?| Нарбаев, Сидикоя, 1987; 1аг&лня&, Кршиц, 1981; Иванова, Кралль,198$1 Крал ль, Пагалняа, Иванова, 1938). '

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ . .

Исследования, которые составили оонову настоящей*работы, проводились в 1968-1985 гг. в условиях Ташкентской, Самаркандской/■■'■■ Дхиэакокой, Андижанской, Ферганской, Наианганской, Хоре вис кой,Сур-хандаръинской и Бухарской областей Узбекистана, атакхе Каракалпакской АССР. Били обследованы некоторые раЯоны Опекой области Киргизской ССР, ЧипконтскоЯ области Казахской ССР, Ташауаской области Туркиейской ССР и Яенинабадокой области Таджикской ССР.

Сбор материала по галловым и цкетообразуэдим нематодам проводили во всех основных типах ландоофтов, характерных для ар и дно-горных зоя Средней Аэип. ~

Было обследовано более 11065 га пооевов сельскохозяйственных . , растений, из которых 26,5? оказались эарахенныии различный» видами галловых нематод. Било проанализировано 853^ почвенных проб.Йа нюс в 3578 пробах обнаружены цисты гетеродарид.

Для определения видового состава мелойдогин было изготовлено' 1580,. а готеродерид - более 3000 препаратов в глицерине к глицерин-желатине, которые хранятся в коллекции проблемной лаборатории фитогельиинтологик Ташкентского государственного университета им. В.И.Ленина. . '

Для изучения биологии в экологических особенностей галловых я цистообразующкх нематод, их взаимоотношений с растекйиык-хозяе-вами, а также с цель» обосновании интегрированной защиты сельскохозяйственных культур от ыелойдогикоза в условиях открытого и защищенного грунта в Узбекистане были проведены 19 вегетационных в• «елкоделяночных опытов, методы проведения которых подробно приводятся в диссертации. Испытание неыатиоддов проводили согласно рекомендации Л.А.Гуськовойи др. (1982). Результаты все* опытов математически обработаны по Б.А.Доспехову (1979)»

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ,.ТАКСОВОиПЯ И ЭКОЛОГИЯ ФИТОНЫШОД СЕМЕЙСТВА НЕТЕЙСОЕНтАВ Н ИХ ЕЗАШООТВОИЕНИЯ , С РАСТЕНИЯМИ-ХОЗЯЕВАМИ

3.1. Морфология,.систематика и видовой состав: гетеродерид мировой фауны .. .

Сведения по морфологии и.анатомий фитонекатод семейства Не-Ъего<1ег1<1ае ииестся в работах И.Н.Фндипьева (1934), Т.С.Скарби-

дович (1959)Е.С.Кирьяновой (1958, 1961,-1963), Е.С.Кирьяновой и З.Л.Кралль (1969, 1971) , Э. Jt. Кр а л л ь, X, А. Кралль (1978), И, Я. Элиава, Э.Д.Кралль'я Т.С.Злиашвили (1990), R.H.Uulvey (1972), W.M.Wout« (1973, 1985), U.R.Slddlql (1986) и др.

В дисоертоции приводится система и состав Мировой фауны се-ueflciBa; Het«KHi«Ttdae, ' состоящегоиз б 'подсемейств, 19 родов н 117видо»посиотеив 9. Крал ль, X. Кралль (1979), Voute v. (1985)* K.R,Siddiqi: ><; (1986) о указанием типовых растений-хозяев.

5.2." 0йзЬр видов г етер>одерид Уэбекистана

•/;• *; На' основе оригинального материала в диссертации приводится морфологическое и.анатомическое-'описание 25 видов ци стообр азугчюс -нематод*^. рс^ухдаятоя вопросы экологии м возможности перехода'некоторых; видов гетеродврид на другие раотения в условиях вегетационных опытов.' Ниже приводится таксономический список гетеродерид, обнаруженных':нами.в Узбекистане и сопредельных территориях, в котором отмечены новые виды'(*)»впервые в Средней Ааин (++), впервые' 'в' УэбеКИСТаяв (+*+).;,::;,V :;':' - ■ ; ; V:

Hete roderlnao 1 Bet в rode м о xi ana, **H.Bcbacbtlt, trlfo-

liij *tH.e»ettirislana, ♦♦H.Xtci, +*H„urticae, ♦♦H.hunull, ' oirdioiataj *+++ll.rualole( *H.nenttia«, .*H,uxb«ilatenioe, ■'"•'H.modl— {eà^^e. ^H.glTeyrrhieeeV ^H.plMitftglhlfl, .klrJanovae, *H.turan-«•e^^tBtdere »venae; ♦♦♦B.bordeceile, "■♦♦B.filipjevi, ' plod в re turсоmanie«, ^^Eph. latipone. ' ; ■V "•^Puinctodexa punctata, T*Cactodera oacti,

•atonic**rteai»lfte.

;: ;3,Д. Респр9делеиле гетеродер|ад в связи о орографией юс раоте ний-хозявв в Зал ад ном ХяньЧСане

На распределение нематод семейства Hetaroderidae в Эалад-иемТАнь-Шане непосредственноевлияние оказывают климатические, . адафнчеохне фактораи'изменение растительности. В зоогельмннтохо-гия 00Н0ВН1П положения распределение паразитических червей по ландшафтам была сформулированы ахад. К.И.Скрябиным (1924).

■л'l'jjùt.определения зонадьноотн растений-хозяев гетеродерид нами принята^омотема К*8акирова; П.Закирола (1971, 1978). '

Боя безводная равнинная часть' Средней Азии называется чуль -пустыней, которая находится на высоте 500-600 м над уровнем моря.

При обследовании растений Кызылкумов на эфемерных ялаказснаыи ЛИ обнаружены Bidera bordecalia, Ephlppiodara la ti pona, а. на корнях древоено-кустарниковах растений - Eph.turcomoniea. К пуо-. тынным видам гетеродерид,: видимо, следует отнести и He te rod в га,.' оэ&апа, которая паразитирует на ,корнях Alhagi рвгвапш иAl.ps®ud-aihagi, палящихся растениями пустынными» К зоне чуль также ■ относятся речные долины, где развивается' тугайная р аоти т а льность.; В тугайных ландшафтах нами обнаружены ,H.trlfolli, H.cardiolRta,j H.ruaicla, H.uzbekistanioa, H,turangae, K.plantasinie, H.glycyr-rblEBQ, H.menthae, Caotodera eotonloa. Следует отметить»"что • эти виды гетеродерид имеют тенденцию к расширению ареалов в оторо-ну оазисов* Ресселяясь поливной водой или под влиянием/других1 аят~: ропических факторов, личинки и цисты нематод могут образовать временные стации на побережьях оросительной системы, ; на посевах д»-^ : церны, в плодовых садах и тем самым проникать на посевы культурны*, растений. • -"■■„-^-

Пояс адир - предгорье занимает обширную те рри ториюСроднай ' Азии и практически окружает sen горную.систему atoro региона.: -v

На эфемерных злаках адыра обнаружены-B.avenae,-.в,ftlipjevt, B.bordacalls. На берегах горных рек (саев) отмечены: на корнях ИВЫ - It.uzbefcletanica, береЭЫ -H.klrJanoTa«, '.Клевера — И.trifo-, 111, мяты - H.mentha«, крапивы - H.bumuli, H.urticae, цавеля И.rumíele, .ВИКЯ — H.eoettlngi&ria. ...•.•;■■ . ■ Л,.i'' ..,'- '-г. ''

Пояс тау - горы занимает среднюю область гор от JaOO^ISOOм; до 2700 м над уровнем моря. Здесь лучше развиты деревья и кустар- ; ники и увеличивается число меаофидьных растений* В данной аоие встречаете я H.menthae, n.trilolii, H.madlc&gliiia, H.urtlcae, H.ki-rjanovaa, H.humuli. Однако, все они обитают в ущельях горных рек. Пояс яйлау - высокогорье выделяется под названием субалвпий- ■ ' ской и альпийской зоны. Субальпийская зона соприкасается верхним V пределом развития деревьев и кустарников о нижележащим поясом тау.! Именно на этой границе двух, вертикальных горных поясов обнаружены-' • H.trlfolli, H.humuli, В,klгJалоva«, И.nedlса gi tiia, Punotodera punctata, "V. ' V.'.' ■

Таким образом, на распределение гетеродерид в отдельных горных зонах существенное влияние окааывает вертикальная зональность-их растений-хозяев* Наиболее, характерными для песчаной пустыни являются эиды рода Ephlpplodera и некоторые виды Bideга,; для тугайных растений - ред Heterodera, для предгорий - род Bldera. Не-

которые гиды рода, Heterodsra. встречаются я различных горных поясах, начинаяоттугайного биотопа до субальпийской подзоны. Видимо, они являются более пластичными к изиенеЬиям почвенно-кли-матичеоких'условий.'

■/.' Глава' 4, ■ КСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНУ НЕМАТОД СЕМЕЙСТВА

. . heteroderidab . В ДРЕВНЕСРЕДИЗЕИНОЫОРЬЕ и ЦЕНТРЫ • ' ' ' " ПРШСХСШНЙЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

В настоящей главе Диссертации.анализируется история и основные втапы формирования покрытосеменных растений в Средней Азии и Казахстане« на всей территории Древнесредиземнсморья.

.".'/.'."'■ 11 • 4.1.'Основные этапа формирования растительности

В результате изучения вопроса о хозяино-йаразитарных отномо-.иияхвживотиоимире В.А.Догелеы (1962) било сделано заключение, что эволюция паразитов находится в известной ;эависииос?и от эвол» ,цниих хозявв и йохет идти параллельно с ней. На основании зтого моню предполагать, что формирование покрытосеменных цветковых ра отений и отановлвнив'фауны цистообрвэувшос нематод могли идти сопряженно начиная о: какого-то определенного периода их развития.

становления покрытосеменных и различных типов раоти--,твльноста- в-:Средней Азии, Казахстане: и других прилегающих к ник территориях подробно ".освещается/в диссертации на основе исследований U.Г.Попова (1920, 1927, 1940); Н.М.Кльина (193?, I9<»6, I9W), А.н.криятофовича (1941, -19<(б)Е*Л.Коровина (1961, 1962), П.Н.Овчинникова (1958)."Геологические исследования и палеогеографические материалы приводятся по данный А.Л.Янвина (1953), В.М.Синицы-на (1962). Анализ данных работ.показывает^ что в составе флоры этого региона' имеются представители растений Средиземноморской, Сахаро-АравиЙокой. Судаво-ЗаыбийскоЯ и другйх флористических областей. В. то же-время- некоторые виды, и роды Ирано-Туранской области принимали' активное участие в,формировании различных групп расти тельноети вышеуказанных флористических.областей. Поэтому можно предполагать,.что в ооставебблез иди менее специализированных го теродерид должны быть общие для всей'территории Древнесредиэемно-морья,виды. Одновременно' следует о*ядать наличие эндемичных для Средней Азии родов и видов, а также видов Сроднеазиатекого происхождения. Эта гипотеоа основываетоя на наличии огромного кодичест

за видов растения, ареалы формирования хоторы* узко локализованы с только в различных природно-географических ландзафтах Средней^' >, Азии. ; ''/ ■ V:г ".•"■'У:';1'

Видовой состав, .формирование фауны и центры '" происхожденпяне«атодсеа9ЙствйНвЪвгойв*14а*д^ .

Обсуждая вопрос о центрах происхождения гетародерид^ яеобхо- ^ димо отметить, что наиболее достоверна иубедительныив ревении ^ этой проблемы является установление их по наибольаему разяообра-вию видов. В первичных центрах происхождения гетеродеридымогут-образовывать формы, морфологически отличающиеся друг от друга. Со этой причине любой вид в овоем араало всегда обладает разнообраат' ши морфологическими'комбинациями. Вследствие этого очагом или. -центром происхождения какого-либо вида или'рода, . а также других/: более крупных таксономических единиц, принято считать ту область, - -, где встречается наибольшее количество видов и разнообразие его Форм, В таякх случаях целгр ареала может совпадать о центрами про-, исхождения вида, если он содержит формы о древними, примитивными .. прививками, в противном случае центр происхождения следуетсчитать вторичный (Ярошенко, 1975).

Для установления возможных центров происхождения цйотообра-^ «ующих нематод мы руководствовались работами Н.И.Вавилова (1964)* ^ .1967), П.и.Жуковского (1970, 1971), А.Л.Тахтаджяна (2970), в которых рассматриваются вопросы происхождения » расселения цветковых,^ растений, а также возникновения центров происхождения культурных : растений. ■ '■'У:'/'^-"-

Н.И.Вавиловым (1964) былавыскаваяа идея отом.что устойчивые к болезням и вредителям виды и формы растений надо искать на . их первичной географической родине. Зто положение в дальнейпеы. было полностью подтверждено и дополнено ц.и^Хуховскш( (1971)« согласно которому природный иммунитет к болезням и вредителям возникает на совместной родине.хозяина и паразита, где совершается ? их сопряженная эволюция. Мы считаем, что вышейвложенное положение является полностью приемлемый также для установления центров . происхождения гетародерид. Тем более,\что многие из'них при отсутствии основных растений-хозяев из чиола культурных раотеаий ' ,.' успешно 1.огут паразитировать на корнях диких их сородичей гойвга асЬасЬЪИ, ВЫега етепдел!многие Другие).

Необходимо отметить, что из 117 видов на Азиатском вонтннев-

те выявлены 64, а иа территории Древнесредиземноморокого флорио-тического подцарства обнаружены 57 вядов. - ;

•Однако в Азии, в той числе и азиатской части СССР, как и во всей Древнёоредизеыноиорье, к настопцену времени известны немато-,ДЫ ТОЛЬКО ИЗ родов Вещего 11»га, Bi.de га, Рихк^ойвга, С1оЬо4ега, *рЫрр1011»гв, СйС*о4ега, Ив1о1аоЛвгаф Сап«1оДега, ВигваЛвга. Поэ— томув налей работе более подробно рассматриваются центры происхождения упомянутых родов; При выяснении вероятных центров происхождения гетеродерид особое внимание нами было уделено сведущим -положениям обцей паразитологии и генетики: разнообразие видов я родов гетеродерид по отдельным регионам в Азии, Древнем Средивем-йоморье, Средяв» Азии; наличие.среди икх более древних фот о примитивными, морфологическийи признаками; разнообразие в данной регионерастений-хозяев гетеродерид, в тон числе диких сородичей кудь-турныхраствний, проявлявших иммунитет « заражению цистообразуюии-ми нематодами; совпадение ареала гетеродерид о центрами происхождения их растений-хозяев, . ;

анализе количественного разнообразия отдельных родов выясняется, что. род ^еголег» является семам многочисленным, который представлен 53 видами, в ;том чнслев Азии встречается 39 видов, что составляет 73,6$ от общего их числа.

в отранах Древмесредизеыяоморья, очитаювдхоя предположительно одним иа центров происхождения гетеродерид, обнаружены 33 вида

"Поразительное совпадение центра происхождения о центрами многообразиявидовпаблпдаетоя при анализе количественного разнообразия и соотношения нематод рода гетеродера в Средней Азии и Ка-8вхотане,гд»Ш8вество!20 видов гетеродер (из них 9 видов впервые опио&ны ватом'регяоне).Ив числа 33 видов, выявленных в Древне-оредяэемвоморье.- только в Средвей Авии раопростраяены 18, что оо-отавдяет 54,фауны данного рода в »том регвоне; .-.'У-.'. Род £1<1вга включавт всего 7 видов, ив них в Азии отмечены В1(1»га атвш»», В.1г1, В.махЦ., В.ЬогйвсаИа, В.Все ОНИ, кроме в.вам, встречается и в Средней Азия (Кирьянова, Иванова, 1966, 1976; Кирьянова и др., 1976; Маджидов, 1981; Нарбаев, 1936). Ив рода ВЫвтв эидвммчяым для Средней Азии, возможно, является в.тхра*»!. • г -Л--.- / • ' .. • *:• .■

Род 01оЪо4ег» ооотоитна 13 видов» В Азии выявлено 7 видог, в странах Древнего Средиземноморья - также 7 видов, иа которых О.яхгет!*!««^ . б.вШ.вЛШ'*. 0,м11 обнаружены В Средней Азии,

Казахстане и в Закавказье (Кирьянова, Еорясеико,1975} Погр0нн, ^ Карапетян, 1975; Кирьянова, Балбаева и др., 1976; Нар бае в,' 1967)»_ Род Cao tod era охватывав* 8 видов (С, cactiC.wèiaai С, estonio а, C.betulae( С.aquatica, С. amar aiithi', С, octiidfte, C.eTenii-;^'''

ea). Из них только С.cacti ' И С.ооtoniсa встречаютоя'вАвии» в Средиземноморье и Средней Азии (Шаталина, Другавов, 1977 ; Нарвой ■ ев, 1979; Стопнов, 1976). л;/. . './'•''-.-v. / • ¿ ' •

Род Ephippiodera состоит в а двух видов. Spiüturcoeánica :: паразитирует только на растениях падчаной пустыня Каракумов и Кы-Ч эылкуиов на территории Туркмении, Узбекистана и Таджикистана (Щог>; галина, Кралль, 1981; Карбаев, 1966). Это эндемичный вид для Срвл~ ней Азии. Второй вид Eph.latipone - имеет более широкий ареал, а Советском Со» эо выявлен в Каэ шсотаде, Арм ев и и, Таджикис тане »Турк-* мании и Узбекистане (Кирьянова, Балбаева и др.,'1976; Кралль; Оа-;; галиио, 1979; Карбаев, 1986). ' ' •••'.' 'и^й"'¿í'ií^íví'Íí''

В составе. рода. Punctodera имеются J вида. Из ' них в 'Древне- ' Средиземноморье ввтречаегзя только Funotodera punotàtai';. Обнаружен в Югославии, Испании, Закавказье и в Средней Asm - Уабвкистаяе - ; ( Km jal с, 1975; Bello and «nenes,I96J; .Нзурбавв^

В составе рода ueioidodera имеется 9 видов, иэ ' которых в• Азии обнаружены U.armeniacai' U.eikhotealiiiienelo, H.tadshlki&tani-о», и.tianscbaaica* Два последних вида, а также,один йаопиоан-*' ^ый еще для науки Вид выявлены.в Средней Авии. Роди Dureadera И" v Cane lode га вклочают об одному ВИДу(В,1опе4со11иш, C.«renop-',; hila)(они обнаружены только в Киргизии и Туркмения соответственно (Иванова, Кралль, 1935J Шагалияа, Кралль, Иванова, 1988). ; .;'*• Таким образом Î ареалы V9,6Jt из обцего числа видов гетёродерид связаны с Азиатским континентом и Дрепнеоредиэвмноиорскии бассейном. Среднеазиатский регион в оовтавв Древнеородаземноморья отяв-чается разнообразием видов семейства Hataroderldae,^ что иодтвер-хдает, как нам кажется, правильность ваааго подхода в - определенна. ; их центров происхождения. -, . -

Анализ связей между ареадамягетеродеряди Райцентрам и проао-' хождения roc растений-хозяев показывает, что на раст еквях свмейот—: ва маревых (Cbenopodiacaaa) В регионе Обнаружены; Haterodera-ecbaohtii и SpMppiodera turconanioa. Свекловичная цистообраэуflotan нематода, кроме маревых, может пе1разитировать ецё,на растениях ив 25 других семейств, но ее специфичными растениями-хозяевами остаются различные виды рода Beta Ь. По К.и.Жуковскому, виды ро-

.- :■■'- -i ■■:-! I5. Í-: ^л/:' ' .'

:да Beta. ;имеют_ два re нце нтра-Пер е дна аэ иатс ки П и Среди э eu ноыор-/схий.~ Последний считпетоя первичный гонце в трои. Ив диких представителей данного рода распространены: В.coroliflora Zoasio - в Закавказье и Иране',■ B.maororrhlaa Stev. - в (Турции и Армении, -¿.pâte!tarie iiog,i-v:х- в Южной'. Испании, Марокко и на Канарских ■>' островах*. Последний в'йд явлйетоя устойчивый к и. sobaobtil (Ху-ковскиЙ,.Х971{Перетятьйо, Похитон, Дегтярев, 1987). H.eohachtii ■ р асп^остранена почти в о воех странах Дровнесродйземноморья - Алжире; Италии, Югославии; Испании, Марокко, Израиле, Пакистане, Тунисе,' ' Турци и,Фран ци'и ,Бо Аг ар ии ,наАа орс к их островах (stolter.ige*). 1Встрёч&ется также в среднейгАвин (Магалина,'Арутюнов, 1977; НарСа-:ав;»Х979)^8а прёдела1<Й 9тог0 реги0на в Азии отмечена в йкдии<3в-• thi оМ al.', 1972) . и в Схной Корее (Сbol and Ge*aárt,lS75). Вое ''Выцюизхохекны0'Данные позволяет думать, что первичным центром фор-'<мировалия ;И.всЫ1оЬ^1У>УлБПолце* возиохноявляются страны Древне-opeди эем нбм оделяй. Д', ' ; V л С > Л ' ;

BH^Jïphlpploàejta,- tiirc¿«a»Íoá',:.'napa3HiHpyeT, на корнях лусгын-'ных'-рао те ни Й ^.родов^влхоху lo üÍ'- Saleóla иСа111е°пщп, первичным > гонце нтром. которых я вляе тс я Туранокая низменность. Ареал данных ■родов раб тений .находится на обширной, территории Кызылкумов и Дара-^куиов^'Цочти ^се ви^ сакоаула осюрЦоточвиы в Передней и Средней

г -'-"-i""

.^vj.^'-àpeiJr Salaol* (.»letiklana Lltv. - основного рас тени я-хоэяи-' на.' turcoMniaá '-^ находится - в Средней Азии в Каракумах, Кы-з ыдкум ах« долшвер.Сырдарья ,v а в а пределами СССР - в Афганистане, -.'; a s, riobtVri Karel.. :.п(м>м8рвстает : в Южном Кавшсстане, а Средней ; Азии ^ Хызы яку мах, Карок^мах-ив Западном Копетдаге, за пределами

(H.pei-aicu* B¿«., H.amraodaivlron Bunga) ^ Азии, в Казахстане,: произрастает в

Киаыд кунах, Йаракумах," только Н;ammoxiendróa -J У эа пределами СССР встречается в Иране /Афганистану Панголин а Западном Китае. Что 1 каоаотогареала видов рЬдацСа111 gorau» (С.а etosum Eorov., c.rubee-

eenetitott^)V V.W оба в встречаются на территории Средней . 1 Аэв¿¿'ливьЗС.rub»ввenip ¿ia предеяами СССР имеет место в Иране, í Афганистане ; и Китае{Сококов Связева, Кубли, 19Э0). В данной олу-

ареад паразита' и е га. растений-хозяев полностью совпадают, i I; - ;"'. На растениях оемейства гречизкш (Foiygonaeeae) параэитиру-; IDTuEeteiôiexa ¡ñimlete/. ÏÙRMdunl, H.weil M Cactodara estonlea.

■ i6 ..

Вид н.runlets поражает несколько видов цазедя: Bvxnex alpinue L.V K.crlapua L., R,acetosa L.*, К. confer tue UllXÜ.B отиовеийиген-центра происхождения рода Rumex L. достоверные данные отсутствуют. В Западной и Центральной Азия, Закавказье и 9 Средней Лэии ./'У встречается дикий вид щаведя It.ecutatue L.(, культивируемый Ч почти во всех странах (Вульф,1 Фалеева, 1969),* - Hete rodera malais обнаружен в Армении (Погосян, 1966)» Квэахстапе(Изатуллаева,: 'V 1970) и Узбекистане (Нарбаев, 1975). Это дает нем основание предполагать, что вид является древнесредизеиноиороким. На цаведе ' ' (Rumox оперив L.) также паразитирует' lie te rode ram »11,7 описанный нэ Ирландии и в дальнейием обнаруженный в Иране (Talatschlen,

Раотеннеы-хоэяинои H.gradunl является гречиха -ïagopym»^ eaglttatum 0111t. П.M.Жуковский (1971), Е.В.Вульф и О.Ф.Калеева (1969) предполагает» что первячныыи геацентрами гречихи, вероятно, являются Восточная Азия и Гималаи. Нематода обнаружена в Кирово-кой, Ленинградской областях РСФСР к Казахстане (Кирьянова и др., 1976). Этих донных недостаточно для вывода о тон, что В. gradual -имеет восточно-азиатское или гималайское происхождение,", , ;

Эстонская кахтодера (с.estonica) "■..обнаружена на корнях Ро-1увоюш avicular« L. в Эстонии (Кирьянова; Крал ль, 1963)»B от-' нояении ген центра происхождения рода. Polygoaun L. нет'достоверных сведений. Хотя Е.П.Коровин (1962) (правда, в отновеник другр-> го Вида - P.bareltatuffljLltcb, and Hems el.) считает еавосточ-; во-сибирскии видом, проникшим в Средня« Азию. : 1 :

Ареал с. ее tónica г вполне оовпадает о выоеуказакнши ареалами рода Polygonum, с. ее to al о» обнаружена s Армении, Узбекистане, Казахстане, в Новосибирской облаоти и в Алтайской крае (Кирьянова я др., 1976; Погосян, 1976; Ниабова,,Власов<ц19?9} Нарбаев, 1937). Можно полагать, что нематода и огла мигрироа ать ' чаре в Средние Ави» и Закавказье в.страны Средизвмья, где была обнаружена в Болгарии (Стоянов, 1976),

На растениях сеж. оумаховыв (Anacaxdiaeeae) паразитирует Не-terodera mediterránea, обнаруженная в Италии. Ев поражаются Pieta-cla lentous L., Р.тгвгя L. CToviae, Incerra and Stone,"I9&0.

По данным П.U.Жуковского род Pistacia Ь. охватывает 13-15 ' вялов, распространенные в Восточной Авии - 3 вида, в Средней и Передней Азии - вида, в Средиземноморье - 4 вида. Среднеазиатский генцентр является первичный. Однако н. mediterránea обнаружена на

корнях P.ltntisovie le t являющегося типичный эндемиком Средиземноморья . (Италия) . В-данной случае ароал паразита и его хозяина полностью совпадает. ' -, На растениях семейства бобовых (РаЪасеав 1 или ' Leguminosa«) 'паразитирует 3 видов гетеродер. В Древней Средиземноморье часто встречается H.trifolii,;1 поражаящиЯ различные виды клевера. Большинство ведов клевера имеют Переднеазиатский и Срсдиземноиор-, сквйпервичный генцентр. Ииенно в этих регионах произрастает однолетник вид - Trlfolius aportun ВоЪг*, эндеаичный для Кавказа« ;И.дикий вид Ф.lera«lit 1 cue S.Zoh. - (Жуковский, I97I). Все это .дает основание полагать, что Древнеередаэеиноиорье является лор-вичныигенцентромН,«1Го111. Нематода отаечена в Тунисе, К..раи-\до,'Италии, Югославии, Испании и Болгарии, a также встречается в Иране и обнаружена во всех республиках Средней Азии и Казахстане (Кирьянова,' Иванова, 1975; ИарСеев, 1979; Нарбаев, Николаапна, '1987; Стояков, 1976; l«Iate«hian втЛ al., Mine, 1956i Oruji-

clo,l966i Sikora, 19771 JÍnenes-Uillsn, 1964). Ha клевере (Т. repena I>.) :' Я ФРГ Обнаружен ОВД He tejedera dávertl Wouts and S turban, 197в), В дальнейшем нематода была выявлена в Тунисе (Kordme-•«V and ai., 197в) и Нидерландах {W<hí ta and Sturhan, 1978). Считаем, что H.da^ertl- так же, как К H.trifolli относится к : древнесредиземноморским видам. '

На корнях различных видов люцерны паразитирует II.medicaainia. Первичный re «центром люцерны посевной (liedlo«со B«tiv* L,) является Средняя.Азия (Жуковский, I97I). Ряд видов люцерны находится ъ Переднеазиатекем генцентре, где много эндемичных горных кавказских ВИДОВ (W.cenoellataU.B., Ц„ he*J.cycla Groeeb., U.dihawaJt-betlca.Bordt., U. daeeetanloa Кира,), Некоторые виды имеют ев-ропейско-оибирское происхождение (H.borealia Groeab., M.íaücata L,). H.eedloaginiaBnepBae обнаружена в Полтавской области Д.И.Итейн-бергои в 1930 г., ветем ь ряде областей Украины (Скарбнлович,1940; Вододченко, 1977), в Краснодарском Крае, на Северном Кавказе (Те-рентьева,Алпатьев, Сергеев, Пахарашвили, 1974), в Ростовской облает* и Стазродольоком Крае (Джунуоов, 1985). Енрояое распространениелюцерновой нематоды отмечено в Узбекистане. Анализируя центры происхождения люцерны и арешш распространения H.&edLeaeloie, можно полагать, что нематода имеет центр происхождения на террито-" ри* Средвей Азии. В дальнейшем она могла распространяться через Закавказье в Краоиодарский ж Ставропольский края и.оттуда на Ук-

раину. Можно будет ожидать нахождения H.medicaginia в будущем ^ также и в странах Средиземноморья. ' ■';'.■ '■'.'■

На ДруГКХ ВИДаХ бобовых : паразитируют H«tàr^«ra'6<»eitin6l-■'. ana, H. glycines, Я. clcerl, U. vlgnt. Иэиюс H.кое tt indiana поражает горох (Pieum L.), ~ вику (Vicia. LÓ, ;- чечевицу (Lena L^).-Первичны» ne h трои посевного мелкосеменного гороха (P. sativum X.) является Средняя Азия."Однако,:многолетние дикие и сорные виды гороха (Piaum elatlus Steven, P. ey riacua Berge г, P, fulyum ' Fed. , -Vaviiovla Formosa Ted. ,>' встречаются в Закавказье, 'Иране,' Сйрйи:4-и Израиле. Род вика имеет Переднеазиатский первичный генцентр; В .; Грузии произрастают некоторые виды; vipaimoñlca Gs^ti; , :V.tiarbo-cénale L., первичныи центром'происхождения которых считается Груг 9ия. Растения рода 1л>па L. -, _ представле ны5 вид au и.; Дикие виды} Lena ni gil cana L., L. lent leu. l¿ JUef. и др./произрастают 'на. юж^'";' , ной бе рогу Крыма, в Армении, в странах: Средиземноморья/' Иране,' Афганистане и на территории Малой Азии (Жуковский, I97I). , ^ • .

Если сопоставлять'ареал ^¿^eéettitigianaj..-с;оснобнши-центрами проксхождения'ёе растеккй-хозявв,-выясняется, что нематода'об-, наруже на в Индии, В Др евяеере д и эем поморье выявлена'в Алжире,' Италии, Югославии, Испании, Израиле, Болгарии, Франции,.Иордании,'на.. о.йалыа, встречается также в Средней Азии* у' ;;•••'•'. • • : , Как видно, к.goettinfiiima довольно нироко распространена ; в Древ неСредиземноморье и здесь находится: центр происхождения ее растений-хозяев. Следовательно, мы имеем' основание^ считать, .что гороховая цистообразующая'нематода происходит" из Древнего Среди*: вемноморья, и оттуда она распространяласьвдругив страны''мира/-"'

ОсновШьМ раотепием-хоэвиной Hetвгodeгa glyclnвa ^вляятcя различные виды сои Glycine 1. Первичны« гевцевтром культурной ' ■ сои является Китай...Там же' встречается coa ÄHKüH'. Gi.'uesutieüflie': Regel. В северной Китае находится ее первичный генцен^.'Кроме. Китая, данный вид сои произрастает ^а Тайване;' в Корее, Японии и Уссурийском ;Крае Советского Союза (Хуковский, I97I),'1 K.giycinee / в Азии распроотранена в Китайской Народной республике;и Южной Корее (Nakata ciad Cbal and Ge rasrt,1975),ав СССР -на Дальнем Воотоке (Прохоров,: Х9?3; Глотова, 1977); в странах Древнее ре ди з еиноц орья встречается в: Арабской реопублйке Египет (ЫаЪ, 1968). Итак, без сомнения можно сказать,' что родиной H.giyolnee является Китай, и только оттуда она могла расселяться в другие.' страны Азия, Древнесредязеиноморья и. Америку. ■

На корнях нуха: (Cieer Ь.) обнаружен Heterodera clcerl (Vovlas, Grego and 7ito,19S5). Дикие виды' нута являются типичными Древнесредизеиноморскиик, Так» C.pinnotlfidum Jaub (нут перисторасщеплешшй), c.judaicum Bolee. (пут иудейский) произрастают в восточной части Полой Азии, в Сирии» Израиле. Роди; ной пута является Юго-Западная Азия, где находится центр рода Clear L. -v (Жуковский,' 1971). Можно полагать, что форыировакие Не-tarodara cicori также происходило на родине ее растения-хозяина, в Древпесредиэёмноморье. Но пока территория Сирии остается единственным местом^нахождения этой нематоды.-

На корнях коровьего гороха (Vignaeinenaie L.) обнаружена Bete'rodera vignl» Все виды рода Vigaa L, произрастают в тропической Африке» Только т. го eat ь., ....кроме о.иадагаскар, встречается на Цейлона,в Индонезии, йалайзии. Другой вид v.xmdui culata Waip. i растет в диком состоянии в Центральной Африка* Heterodera vignl ; впервые обнаружена в Индии, ватам в Пакистане (isaqbo-oi, П9&1)* Как видно, современный ареал H.-»ign± с центром происхождения ее растаиий-хозяевве совпадает. На исключена возможность обнаружения нематоды в странах-Африки и Средиземноморья, а также в'Средней Азии. '„.'л,-;!'.-,

v> V На диких бобовых (Qlycyrrhlia glabra L.) нами Обнаружен Не, ta rode raelyoyrrblsae. Род■■. Glycjrrbl*a.охватывает около ¿0 ви-дов^ распростргшенных, главным образом, в Средиземноморье. Солодка гозая (oi.glabri ь.),■■',.';' встречается в южных'и юго-восточных районах СССР, в Средней Азии* Встречается также в Ирана, Афганистане, Турции, Пакистане, Индии, Китае, Японии (Вульф, Цалеева,. 19€9). Вид Usterodora oxlana ; > обнаружен на хорнях верблюжьей КОЛЮЧКИ Albagi рогвагипBolsa, at Buhae., A.peeudalhagl Saev. Род AXbaglсостоит ИЗ.7 видов, произрастающих, в основном, в пустынях Азии..В СССР встречается 5.видов в Средней Азии, .в Астраханской области и на Кавказе;имеет место в Иране (Вуяьф, Шалаева, 1969; В.С.Э., 1975). Следовательно эта два вида гетеродер, возможно, также имеют древнесредяземноморское происхождение.

На растениях семейства розоцветных (Rosaoeae) - обнаружены Beteroderttamyedall я Globedera mall. Первый ИЗ них был выявлен на корнях миндаля бухарского г Таджикистане (Кирьянова, Ява-нова, 1975).: Дикий бухарский миндаль - A.bucbarlca torch, распространен в Памиро-Алае, отчаотн в Западном Тянь-Шане. За пределами СССР встречается в Афганистане (Соколов, Связева, Кубли, 1980).

Можно считать, что первичным генцентроа миндаля является Средняя, . Азия, Следовательно, Неterodera anjEdall типичный*среднеазиатский эндекйчкыП вид, эволюция которого, вероятно,.происходила' у: именно в этом регионе. ■ -■'■■-

Яблоневая глободера - Clotodera ва11 была.обнаружена в Казахстане (Кирьянова, Борисеико, 1975). Для рода UaiuaHill. пер--вичпыи генцентрои является ВосточнаяАэия, в основном Китай и Япония, некоторые территории Гш ала л и отчасти Восточная Сибирь (Жуковский, 1971). В Китае и Японии сведения о ци с «образующих нема- * тодах на яблоне отсутствуют. Поэтому остается предполагать, что для яблоки - ciobodera mailвозможно, является при обре те нищ паразитом в ноЕьзс для нее местообитаниях. Следует указать,!что еще-до. описания G.œali в Индии был обнаружен на корнях яблони Cíobode-1 га chaub&ttia (Gupta and Edward, 1975), ! КОТОРЫЙ В Других регионах пока токке не обнаружен." '■.'Y

На растениях семейства зонтичных (Unbeiiiferae) ; паразитирует Heterodoxa carotas. Первичным ген центр ом моркови Caucus carota L.) является Афггчистан. Среднеазиатский генцентр являет- ' ся первичный для антовдановой, желтой и белой двухлетней корке-;-' плодной моркови (ХуковсккЯ, 1971). ...... ■

В настоязде время н.сагоъае .' обнаружена наострове Кипр, . во франции, Индии, Италии, в Полые, Шотландии, Швейцарии, Англии* В СССР выявлена в Калининградской области (Кирьянова, 1967). Следовательно, несмотря на широкое распространение нематоды в Европе, она встречается и в Древнеередизеиноморье, что, вероятно, свиде-' тельствует о сопряженности эволюции растения-хозяина и паразита* Возможно, что н.сагоtee имеет древнесредиземноморское происхождение. - * /.'. ; "

На представителях семейства тутовых (Когасем) паразитирует Не te rod era fid, которая поражает различные виды рода Pl-cue L. Е. П.Коровин (1961) считает, что род Ficue проник в Среднюю Азию из Юго-Восточной Азии через Гималаи. Типовое местообитание Heterodera ilcl - Сев еро-В ос точный Китай (Кирьянова, Кралль, 1971). На территории Древнего Средиземноморья она обнаружена в Алжире, Италии, Югославии, Испанки, Турции и Франции (Unjale, 1975; Vuiteei, -1981). в Средней Азия яеыатода выявлена в Узбекистане (Нарбаев, 1979). На основе этого можно допустить, что нематода uecïe с растением-хозяином распространилась ИЗ Китая через Срслнюа Азию и Закавказье в страны Средиземноморья, где ча-

ото обнаруживаются в настоящее время.

V-:Вид'1.; Hatírodera' iiumuil V поражает хмель ШшШ1 в lupulus L, f (o¿¿i Canoabiaaceae ' - комоплевые). Достоверных данных о пент-рахпроисховдавияхмеяя'невыеется.Первичнын является ЕвропеЯ-окоЧЗибнрский' Гвнцентр (Хуковский,1Э71). Нематода встречается

;Кнтае^иOhahleá, 1976), Израиле, -Италии^1 Югославии,'Средней Дэна --Узбекистане, в Закавказье - Ар. ыеаик '(Katalán-Cateva'and .Копе t Bjiti г*} va-U 11 ko va, 1965l Ulnz, 19561 Bevell, H973| Gruj'icl«, 196&1 Vy. Погосян; I9¿Ó{ Нарбаев, 1987), V;;;.; В Древнеоредиаемноморьвна раствнияхсеиейства ивовых (Sali-оас в а*) встреч аются Не te rode га uibekl stanloa 11 H.turangae.Pa-\стеНИ1ШИ-ХОЭЯеВ9ЫЙ?, H.uzbükiate^ca flBAKri'rCfl Salixol£ae Rar, 1, Sállx ep,';;-S.olgke í произрастает тодьков Средней Азии, охваты-,вает бассейны ^¿Чирчика^ Авгреяа, Зероввада, Карасу в Узбекио-;т ан е »в: ¿иолакв'Вевхир «■ в Турки вне кой ССР (Соколов, Свяаева, ,'Кубая^19В0);":В дешно« случае ареал хозяина к паразита полноотью Уобвпадавт^ т.KV|;Eeter0dera utbekiatänioa '* нами была обнаружена в пойме р;Ангреи.V (1 оэтоку происхо*деи ио:дал вогови дав е иатоды мы :также овязываеи только о территорией Средней Азии. Поражаемый Н. •Чисал£а*';' : в Узбекиотале тополь (Popaluв prulnooa Sóbrenle) встречается в тугайных лесах Средней Азии; Ожном Казахстане, а за нре-лмши СССР'— в Иране ж Западной Китае. Следовательно, вдальней-■еиареалотой нематоды.может Сытьраскирен. Видимо, эволюция й. t^ej^e-v-' происходила на" территории: Ир аио-Ту рано кой флористиче-

; раотеимях'¿еиейства ÖepeaoBboc tBeüilaoeüe) ■ нами. обнаружена Het«r^eiüklrjai¿v*<^ поражает Be tula ti&nscb&nl-; ea Rupr.i" paönpooтранeиную в горах Западного Тянь-Ааня. Е.П.Ко-ровик(1?61) првдподагаег,что первоначальномцентром развития ббртзм^Ворояттее'воего^ямпеия D го-Восточная Азия. Однако, В. tianeebarilc« " являетоя авдаиичнын видом для Западного Тянь-Ваня. Результетианалмза раотктельныхостатков свидетельству от о суде о т-воваваи березы1 в осютре флоры Средней Азии епе в период формирования п0крыт^менН1се (Кривтофович,1941)^ На основе шсеуказая-вого можно предполагать, 5TCÍ авольция беревовой гетеродеры, как ж ее раотеаяя-хозяжка, происходила также в Средней Азян.: . : "

;7 Капуствая нематода;И.wíuelí«га*» кроме капуоты.паразитиру-ет на корнях * других ^еотоцввтных, а *акжв а губоцветных. В Сре-дивемяоморьевотречаютоя несколько дахкх видов капусты: Braesioa

balearlos L. , B, crética L., B.aylvaetrie L, И др. Огородная капуста Brassica oleraceaa í. происходит из отрав Средиземного . моря. Наличие многочисленных диких видов капусты вместе с огород-г ной капустой дает основание" ползать». что н.emoliera« также имеЧ-ет древкесредиземноморсхое происхождение. Нематода распространена в Болгарии, франции, Италии, Югоодавии, Испании, Турции^ав Советском Союзе обнаружена в Армении,.ва Украине и в РСФСР.

Нематоды, парааитирушие на растениях семейства влаковых (Роаоеаа), на территории Древнего Средиземноморья предотавлены 7 Видами (Bideraavenaa, В,bordaвalls, B.irl, В.maní, В, Míenos- ' «ra, B.filipjevl, Ephlpplodera latipona). . Из них — B.avenae, B.hordecalla, B.fllipjevl, Eph.latlpona - паразитирует на корнях овса, лиеяицы, ячменя и их диких сородичеЯ. Род Дувпа Ь. имеет Средиземноморское происхождение. Первичным генцентрш сорных'■■. И диких ВИДОВ A.etrlgOBa Sohreb.,А.sterille Tball является Средиземноморье, Род Triticum имеет два первичных генцеитра . происхождения - Среднеазиатский и Передне аз и атоки fl. Многие вида v родов Aegllope L. И Tritiévua 1ц ЯВЛЯЮТСЯ УСТОЙЧИВЫМИ X ОВСЯ--,' ЯОЙ биде ре (Осипова, 1986; Rivoel, Deuaalnault and Tahier,19e6).

Центрами происхождения родов Hordeüa L. , Secalа'L. также является Переднеазиатский генцентр. Именно адеоь встречается дикий ВИД Н. epQjltanaum Koch./ иоходяый родоначальник культурного ячменя*

Нематоды В.aveaaa, B.hordecalíe.Eph.latipone имеит ииро- '' кое распространение, но они часто встречаются ti в первичном гея- : центре своих растений-хозяев на территории Ираяо-Туранской флористической области. Вид B.fiiipjevi. обнаружен только в Таджи-: кнстане и Узбекистане. ■ ■ - ■

На основе анализа ареалов гетеродерид, паразитирущихва влаках,и их растениВ-хоаяев мы считаем возможным допуотить, что -территория Средней и Передней Азии является центром происхождения и дальнейшего формирования цястообразущих нематод родов fildera / и Ephipplodera. Вопрооо вероятных центрах происхождения B.iri, B.manl иа-ва всесветного распространения их растений-хозяевCAg-ros tie tenuis Blbth., Loliua perenne L.) и отсутствия достоверных данных о ¿х первичных ге «центрах остается невыясненным. : Для B.bifeneatra ' растение-хоэяип не установлен, fia основа ой- . рокого распроотракяаия отдельных видов бидер (В. avenas) в европейских странах некоторые зарубежные исследователи (Uaagher, 197?) считают, что онн лроиэоаля не Европы, что нам кажется мало-

1 ■'■"23

вероятны». Учитывая центра происхождения основных растений-хозяев ве только овсяной иеиатоды, но я других близких к вей видов рода Bldera,nu считаем, что они имеют Ирано-Туранскоэ про- . ' нахождение. Креме того, а атом регионе встречаются ряд видов ди-кях сородичей пвенигш, устойчивых к овсяной бидере.

На ЗЛаКОВЫХ ПараЗИТИруЮТ вша Hoterodera cardiolata, H.eao-

ebâri, н.веае^ Первый из них паразитирует на корнях свииороя -Cjrnodon dootylon L», который встречается в странах жаркого в умеренного климата обоих яолуварий, во по происхождению из тропической Азии (Вульф, Малеева, 1969), поэтому не представляется возможный определенна центра происхождения втого растения. я.< eardir ola ta впервые обнаружена в Таджикистане, затем в Узбекистане и Казахстане. На корнях C.daotyloa также Обнаружен H.graainle в Австралии (stynee, 1971), который мы считаем иледаим синонимом H.caidiolata(Hap6aeB, 1937). В этом случае сталовится возможным, что H.oardiolftta имеет Среднеазиатское происхождение, но в овязи о широким распространением ее растения-хозяина яематода, возможно, в дальнебаем будет обнаружена bq многих других странах. Вид Не ta todera eacobarl 1 ,,- - обнаружен на корнях sáocbanm offi- -cíñale L. в Конго (lu« and Memj, 1963). Первичным генцентром растения-хозяина является Индонезия и Индия. В последние годы нематода обнаружена в Индии (Swamp aná al., 1964), Нигерии (Ja-rath,196S), \ Замбии-н Сенегале (Fortunar and Ùeruy,l975), Пакистане (iia^bool. 1981). Нежно предполагать, что lUnaocharl обнаружена на родине своего растения-хозяина и в дальнейшем распространила» в соседние африканские отравы. Однако, в Индии, Иядо-аеввв я Китае распространены культурные виды сахарвого тростника, а дикий вид s.epontaneojn ]Ц; встречается в Средней Азии и является самый иммунным к различным болезням (Куковокнй, 1971). Следовательно, возможно обнаружение H.e&ooharl к в вткх районах.

На корнях кукурувы в Индии был обнаружен н.аелв (Еоэьу, s*a-rup ead sethy, 19?1). Считается, что кукуруза развивалась в двух центрах формирования, первичным является Кексика я Центральная Америка, вторичным — нагорья Перу (Хуковскнй, I97I)i Совсем недавно нематода была выявлена и на родина своего растения-хозяина - в Америке, причем адеоь впервые найдены самцы (Hutsell,i9W).

На рассматриваемой нами территории выявлена Punotodera pune-tata, среди растений-хозяев которой имеется и пшеница Т.sativum 1. Анализ генцентров происхождения пшеницы дает нам основа-

яие полагать« что родиной Р.punctata ; также являктся отравы•' ч Древнего Средиземноморья и оообеяно районы Закавказья и иекото-^-рая часть Средней Азия..- . ^-VYixH^^i^'^

Ряд видов гетеродер паразитирует на дикорастущих раетевм-. г roc, которые nue от всесветное распространение» что затру дняетре—:;, шение вопроса о центрах их происхождения. К нии' отвосятоя Hatero-'4 de га »otitbü«, H.celeopaidlв, ILurtlcae , E. plantaginl в, H.mothl. ° Растение-хозяин H.t»aehlkle taaloa " ■';; не иавестен.1-''

Растения-хоаяева кактусовой венатоды C.cacti. распростри— - Г иены, в основной, в Центральной Америке, и вмеотеч оо^своиин эяевами нематода занесена вомногие'страны мира. Родиной ç.eactl,-также считается Цекскка (Э.Кралль, Х.Кралль; 1978) .:'• •-7 :.. -.

На растениях семейства пасленовых (зо1апасвав) : паразитиру-;; ЮТ Clobodera го о to Chi о rmi а, G.pallida, .д явклэдиесл опасными па- ' разитами картофеля. . ■

История происхождения картофеля; по данным П.И.Жуковского V. ; (I97X), связана с Латинской Америкой.; Произраставшие в СевероЦЗа-падной Аргентине (в Аргентинских Андах) дикие клубненосные виды ; картофеля s.vernèi, s.kurtzianum и примитивный культурный подвид spp.andieana Ha«k.Y обладают полевой устойчивостью « б,»«' toc Masels. , Поэтому родиной «той нематоды, считается Аргентина. Возможно, что вышеуказанные районы также являются родиной с.pal- ; llda. К южноамериканскому виду также следует отнести О.^аЪвсчи,. так как основным гекцевтром растений рода ыico tiапл ь. . являетоя .' Америка. ■ ' Y-'V

На растениях семейства сложноцветных (Co^ioeltae) поравитв-' руют G.achlllsae, Q.artemielfte, . Пооведвий ВИД впервые О0нару—Г жен на Дальнем Востоке; на корнях Ajrt«mleia rubripeno HaJcai.;' BV дальнейшем выявлена в Западной Сибири, Адтайокон крае, Казехота- Î не, Армении и Узбекистане. ' ; .V;*';.;'':':■; ■.■ Ç;'■->,;'<.'

По И.а.Краоевики1(икову (1946, 1958), наиболее важнымя цент- : рами происхождения полыней рода Artenial« являются КитаЙСКО- , Японский, Ангарский, Централькоазиатский, Берёнгийский, Средне- ч • азиатский, Средиземноморский-Европейский. Как.видно, ареал полынной глободеры совпадает о тремя центрами происхожденияродй Arté— nlsla, а именно: о Китайско-Японским, Среднеазиатским и Среди- . земномо^ским. Y-': ■ '/>■-'• УУ-УV'Y '■■■

В Дррвнесредиземноыорье род Ueloidodera представлен 4 видами, из которых M.areaalaoa .выявлена на корнях паслена чер-/

ЯОГО (5»1аьиа тегшп Ь.) в Армении. Известно, что З.п1бгим распространен почти повсеместно и поэтому но представляется возможным выяснить вероятные центры его происхождения. Для и.^л-вмиа^шиса . растэяие-хозяин не установлвн. Ке1о1й<>Легв -Ыапа-. сЬал1са . и Вигвайвг® ¿.овеиоПит-- обнаружены на корню: ивы (га-

вид ИВЫ рае прост- , ране а только в рес пубяккаг Средне й.Азии и Казессстане,

> В * пустыве Кара-Кумы на к орияхка едим а древовидного (СаЦ1ео--1шт агЪЬгввсвпв;1Д**.> уотмечен представитель нового рода Саве-}ойега огеоорЬПа ; (Краждь, Пагаяяна, Иванова, .1988). Ареал давв ого в кда кандым а также находится только з Средней Азии; а •пустынях Каракума и Кызыл куна (Соколов; Свяэева» Кубян, 1980). Как видно, все вти веиатоды, видимо/имеют среднеазиатское про- .

. У* Таким обрааои, нами рассмотрены видовой состав готеродерид, выявленных*в Древнеоредвзеиноыорье.и распространение их расто-' I; г■.'. ■„■:V4

■ Как видно; межд^. ареалами нематод семейства, Не1вгоаег1йав > гвицентршшпроисхсоденвяихраотеиий-хозяев существует определенная взаимосвязь* В большинстве, случаев: ареал хозяина и паразита полвооть» совпадает. - ^ ' Л : . • ' ;; . Узкая специализация гетеродерид,; паразитирующих на опредо-^двкакг родах иди свнеВствах растевяй, и недостаточная изученность их во многих, отравах, ва позволяет нам рассматривать аостеографическое распределение нематод семейства НеЬаго^вПдав. Поэтому вамк вделана попытка проанализировать распространение фауны геге-родёряд Древвесредиземноморского флористического полцарства по ** фдористячеоким-областям; 'входяиям в этот исторический рег»он(Тах-таджяд, 1978). : ч

^'.'Н времени сведения по видовом; соста-

ву в раотеяшш-хоэяеэам готеродерид позволяют лам выдели» следу-1щие,воэможяыв с1внтры юс проиохождеяия:1« Китайско-Японский (включает.Восточный Китай, Коре», Японию), где, видимо, происходило формирование таких видов, как ЯеЪегойага е1у«1п«8,н.рЬгаб-

т1и<11в, Н.е1асЬ1аЪа, В.егио1£егаа, 01оЬойега агъепаа1а«, С.ша-и; 2. Индостанокий (Индия), для которого характерными видами

являптоа веъ*хоав£« (>с7г1со1а, н.йе1т1, н.еог£ы, н.у1еп1, в.ва-осЬаг1, Н.воЪЫ, Н.е*3аа1, , Н;гааМ.1,: Н*огугае, Я.' сура г 1, 3. Южво- а Северо-Американокий (входят Цексщка, Чаля, Аргентина,

Перу, Бразилия и Севериая Америка) ; характерными дня зтогоцевт-ра видами являются: Beterodera геае, H.leupedeifte, H.leuceilyna, ü.longicolla, H.tbornel, H.aciiidee, U.graninopbila, Caetodera anaronti, C.betulae, C.welsel, C.eremlca.C.cacti, Globoderа xo-stochlenale, G. pallida, G. t abo cum, G.virgiiiae, G.eoiaftacëarum, G.leptoneplo, Punetodera chaicoensia. -.Кроме иих имеется ряд родов - Ну1опеша, Atalodora, Sherodera, Sarfsodera, Belodera,' Dollchodera, Thecave ralculatue, которые,известны только ИВ Америки. .у '' . ^

В Древнесредиземпоморье виды гетеродерид распределены следующим образом: в Какаронезийской флористической области распространены Неt«rodera schachtii, H.txifolli, Сlobodera roatochlensir,

G.pallida. Ka территории Сахаро-Аравийской флористической области выявлены H.coettliiglana, H.humuli, Н.геаь, H,glycinea, в.avena«. Как видно, на территории этих флористических областей встречаются только повсеместно распространенные виды.

На растениях Средиземноморской флористической области обнаружены вида. Среди них Heterodera schachtii, U. trifо111, H.ol-ceri, H,noditerrenea, Globodera acMllae, ВОЗМОЖНО, Ш16ЮТ среди-вемноморское происхождение,. ; ; n

По видовому разнообразию и наличию многочисленных эндемичных видов Ирано-Турайская флористическая область значительно отличается. Здесь выявлено 48 видов гетеродерид и, возможно, в атом регионе происходила эволюция таких видов, как Hoterodara rumióla,

H.eedicaginis, tUomygflaii, H.turangae, H.UKbekietBnioa, E,kirja-novao, H.oxlana, Heterodera goettlngiana, Bidera avena«, B.horde-calla, B.fillpjoiri, Ephipplodera turcomanlca, Sph.latlpons И Дру гих. В составе гетеродерид Ирано-Туранской области имеются ряд групп, являющихся их примитивными предками* К ним могут быть отнесены Buread era lenelcolluB и виды рода Meloidodera, Следует Отметить, что Meloidodera tlanechanica, lie loido dexa ар. и B,1od-gicoilu* обнаружены на корнях различных видов ивы. Род Salix Li считается одним из древних групп растений в составе флоры Средней Азии. Ô.■'

Все вышеприведенные материалы дают вам основание предполагать, что еще одним ив основных центров происхождения некоторых видов и оодов гетеродерид является территория Ирано-Тураневой и Средиземноморской флористических областей. Началом формирования этой группы фитонеыатод в Древнесредиземноморье, видимо, следует

считать'мижне-мевавую эпаху. В »то время на территории Средней Азии и вб'его Древнего Средиземноморья устанавливается два типа климатических условий - влажный в северных и засушливый в южных пиротах. К атому м периоду относится появленке листопадных растений. Поэтому' появление стадии цист у гетеродерид, вероятно, можнорассматривать как период переживания вегетации своих растений-хозяев. Образование цист дало им возможность сохранить в вих потомство внутри яиц до следующего периода.вегетации растений от всякого рода вредителей, а также от неблагоприятных ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ. ■ '

-' Наиболее древними группами1 гетеродерид Ирано-Туравского происхождения можно очнтать некоторые виды родов Нв-Ьвгойага и ЕрЫ-рр1оаега, наравитирующие на растениях семейств маревых и ивовых. Они обладают более широким спектром растений-хозяев.

Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ, СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РАСПРО-- СТРАНЕНКЕ И РАСТЕНИЯ-ХОЗЯЕВА ГАЛЛОВЫХ НЕМАТОД

:; Результаты исследований отечественных я зарубежных фитонома-тологов показывают, что виды мелойдогин отличаются ыежду собой ареалами, растениями-хозяевами, характером поражения различных культур и морфологическими особенностями. В настоящее время в составе рода Ыв1о1йо£упе: насчитывается более 60 видов. В диссертации приводятся.сведения о их типовых местонахождениях и раотениях-хозяевах. V

, 5.1. Такоономия, систематика, распространение ВИДОВ рода Ыв1о14одопв

. • Анализ литературных данных и результаты собственных исследований показывают, что на Азиатском континенте встречаются 20 видов мелойдогин, а на территории Древнесредиземкоморского флористического полцарства -16 видов. По флористическим областям Дре-внеоредиэемиоиорья они распределены следующим образом; в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях обнаружено по II видов, в Сахаро-Аравийской - 4, а ЫакарояеэиЯской области они не обнару-' жены. Следует отметить, что из II видов, известных в Ирано-Турайской области; пять описаны как новые для науки:

0«', К.ие£г1еов1в, Ы.рокЬовв1аХ1ае, li.turkeeteJYl.oa, Ы.свгасипав,

В свяви о полигостальяосгь» галловых яематод и отсутствием оведе-.

.: 28 . ^ ВИЙ о диких сородичах культу рта рее те ни Я .проявляющих кишу ни-тот к медойдогивозу, рассматривать вопрос о их центрах происхождения но представляется возможный! Поэтому в отношении вематод У. о еме ttc TBattaio idog^nide е -. ом ; ос г ается предполагать^' »{тостер- • ритория Средней Азия и прилегавшее к вей 'районывероятно, явля-' ютоя одним из центров их становления. Нахождение на корнях;сш£-«^ овула, кандыма и солянки в условиях Карахума и На корнях ¿¿para- . вы а Курджалакуме"в Таджикистане (Шагалииа. Иванова,'Кралдь,1995) новых для науки видов нелойдогия, возио*но, овидетвльствует ова-личии реликтовых форм йа террмтории Ирано-Турайской ^области;^./;"

5*2. Раопроо*ранение, растекия-хоэяева; я,жредовсюнооть'-О';"

■Ç. галловых-нематод в условиях;, открытого .тру нт йлч "с/ ; \ в Узбекистане .и .сопредельноЧ^тедоятормий^

В овоей работа ми ограничиваемся указанием распроотраяейя^ л вредоносности пятя видов галловых вематод1(м.Ьйр1а,' м.агешх1Ц ù.acrita, м.înoognita, м.За*ахаоа),: выявлеившс'в'агроценозах Уа-'f бекнетаяа и сопредельной территории. При этом,приводим сведения v'; о наиболее опасных очагах мелойдогкн* на основных сельсксковяйст-• венных культурах. На естествен выхочагов перечисляются' те, iéttrçrv1 рыеимеют непосредственное значение в расселения галловкх нематоз! ва поля культурных раоияий;;V;i.- •

. В южн ах областях: pécnyбхйки, в Ташкевтском оавиое я в южных районах Каракалпакия в агроцанозах часто' встречалтоя u. javwai«»,' U.arenaria, U.acrita, M.lncoenit«, /прячем некоторые ва яих.'ово-^ баяно M. alsrita,' сильно ! поражают хлопчатник я праводят к 'виачи- f ; тельному снижению урожайности,' Только u.bapïa - вредовооит овощ-выи культурам в ope дгоряшс районах;респу бдиЬ- ÎV->v

: 5.3. Распространение и вредоноонооть'галловых.нематод ■

: ■ . .'.:'- в ващицеяном .Грунте -У^к:'^-.-'"V

В I97Q-I90V гг. проведеш|| 0боледоваяня ^епдиц 7аш<еитсхой^< ; Андижанской областей а а площади 188 га и ^етсчнш::кудьтур оовхо^ зов декоративного с адоводотва г. Ташкеи та Самарканда , Фергаяы ir V Ботанического сада АН УзССР. На ' корнях овоцянг ; и ; цветочных \*ул*т;' тур OTueqeHO aapaBHTUpoBâràe U.arenariaf lÎ.aorlta,1 M. jaranl«*,> M.lDooenlta. В «вязи о тем, что в ваютевном П>увтв на корнях томатов и огурцов частб встречаются оовмеотяо два^ в вЬжоторих;^

" 29 ' 1

ояучаях даже три вида галлов иг нематод, установить вредоносность каждого вида в отдельности ве представилось возможный. В сильно нявазнрованяых теплицах урожайность огурца снижается и а 74) кг с I м2. Цветочные культуры были заражены яванской, арахисовой и южной галловыми нематодами.,Наиболее сильно поражаются различные сорта бегонии, варциссов н кактусов. С целью борьбы о мелоЯдог^-нозом в защищенном грунте хозяйствам были рекомендованы соблюдение профилактических мероприятий, ограничивающих распространение инвазия.'/ v4 ■■.'"''./.■'V";/1"'

Предложено также предпосевное замачивание семян и опрыскива-яне надземных частей растений водным раствором микроэлементов.

Глава е. БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГАЛЛОВЫХ И ЦЙСТООБРАЭЛЖИХ НЕМАТОД И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ 4 иЕЛОЙДОГЛН С РАСТБНИШИ-ЮЗЯЕВАКИ ■

-Результата навах исследований по изучению биологии вироко . распространенных видов галловых и цистообраэутшх. нематод свидетельствуют о том, что в вависиыости от пачвенно-климатическкх ус— ' ловий число генераций и темпы развития каждое личиночной стадии нематод явно отличаются.

- 6.1. Овтогеназ Ueloldocyne arenaria ■ в защищенном групте'

. В условиях теплиц нами изучены темпы развития каждой личиночной стадии,срок развития одной генерации и количество поколений ularwkaria за два периода ротации огурца сорта TCXA-2II в Тая-кентском тепличной комбинате. Sa продолжительность развития одной генерации нами принят срок со дня заражения растений яйцами и личинками второго возраста до появления яйцекладущих самок этого же поколения. В период осенне-зимней ротакии М.аг«пАх£раэвивалаоь в четырех поколениях. Яйцекладущие самки первого поколения появились 13 сентября (через 4о дней посла их заражения) при сумме эффективных температур 883,0 градусо-дней. Вторая генерация завершилась аа 35 дней - 490,0 градусо-дней. раавитка третьей генерации происходило в течение дней - 382,2 градусо-дпей, четвертая - ва 52 дня при сумме эффективных температур 431 градусо-дней.

На корнях огурцов зимне-зесаннего посева нематода, размножалась в трех генерациях. Развитие первой генерации продолжалось в

течение 44 дней при сумме эффективных температур 462,0 градусо- .У. дней, второй - 48 дней —446,5 градуао-дней и третьей.-'33 дня".— 425,7 градусо-дней. . '■ У;''■'■■ч-

6.2. Биология и экология iieloidogyn« hapla v : ■ л

В открытом грунте ..' Д ' .

В литературе встречается достаточно сведений о; меньшей термофильное™ u.hÄpia по сравнению с другими видами галловых не-" мат од, что побудило нас к изучение ее. цикла развития, в условиях Ташкентской области. На корнях различных видов клевера, мяты в феврале 1984 г. нами были обнаружена старые галлы», в которых находились утолченные личинки второго возраста и перезимовавшие молодые самки, не имепцие оотек, 25 февраля в галлах были обнаружены . : личинки О и 1У возрастов.« молодые самки со слизистьши выделениями для образования оотек. Примерно через 2 недела, II марта, в оотеках самок появились яйца. На ооновании этого мы'полагаем» что в условиях Ташкентской области молодые самки Ц.Ьар1ачавыу»т на корнях многолетних растений и ранней весной продолжают развивать-: оя. ■ . ■.' -■"■'■.■- ' -VvУ■;■:■■■ У:--.;

Эа период вегетации M.bnpla на корнях томата развивался более чем в шести поколениях. B I984-35 гг. по нашим наблюдениям седьмая генерация оставалась незавершенной» развитие продолжалось, до стадии личинок 3-4 возрастов и молодых самок. ; .

6.3. Биология , Keloidogyne: inoognlta >Ч \ у , в условиях открытого грунта . У

Исследования Ъо изучении числа генераций и некоторых вопро- ; сов экологии разных личиночных стадий u.inooenit« проводили в совхозе "Москва* Калининского района Ташкентской области. Наблюдения начали проводить в 1973 г. с 15 февраля при температуре почвы на глубина 20 см - 5-7°. Выход личинок второго возраста иа желатиновых матриксов отмечалось 15-16 марта. Первая генерация »хной галловой нематоды на корнях многолетних растений завершалась 3 мая, а на опытных растениях - 5-6 мая» т.е. в течение 50-52 дней*~ Второе поколение раэвивалооь за 38-35 дней, третье- 24-25 дней, четвергов - 23-24 дня» пятое - 30-31 день в шеотое - 53-54 дня..;

•';• 6.4. Биология He tercera trtfolii'

, . Исследования'проводили "в окрестностях г.Тамкента в 1936- . : 1997 гг. Изучали особенности*биологии и экологии И,trifo 111 на 7 кориях.белого клевера. Виходрнваз конных личинок из цист наблю-■'.Д8Ли; 2б-г7^.февраля при,температуре, почвы 5-6°. Личинки проникали в корни клевера14-15 иарта присреднай температуре почвы II-I20. .'.Личинки третьего возраста были обнаружены в конце марта, форыиро-* вание'яиц в половых.трубках самок происходило через 30-33 дня ло-еле. инвазии^* Развитие ,пе]рвой;.геяерации*продол)калрсь в течение 7580 дней;: при суиме зМдактнвних"температур 609 градусо-дкей. Вто- : , .рая генерация развивалась за 41-42 дня (бЗбградусо-дней), трс-тья - 41 день (967 гродусо-дней), четвертая - 60-61 день (106? ; гравдао-дней^ Наиболее длительна развивались первая и четвертая ■■■генерации;",за короткий срок ^ вторая и третья, что связано о кли-матическкии факторами], ' • ■■■:.■/:■ .■:,■■'. . ц '■.'.-.

, 6.5. Испытание "сельскохозяйственных культур ■ .У.;.-

•'•'': на поражаемое« :Meloldogyne arenarla

't;;¿'Учитывая сложности ВО'взаимоотношениях между паразитами и ховяеваыи, мы/изучали,'порахаемость различных сортов некоторых видов растений семейства бобовых', пасленовых, злаковых арахисовой галловой нематодой и выясняли плодовитость ее на растениях, выра-, ценных на фона почв различного механического состава: сероземе, . в песке и в смеси серовеыа р. песком (líl). Ре продуктивность м.вге-Г'паг1а'.\-- 0ыла ивучена на корнях пшеницы, кукурузы (сорта: ВИР-338, ■' Узбекская зубовидная)сорго технического, проса; люцерны (сорта: ; Хивинокая, Таикеит-1;. Таи1кант-3199,11ипютикская-1774), перца болгарского и томата (оорта: Ровшан, Темно-красный, Перемога, Волгоградский). * . :.{ . ' '- ..

,.'л - Все ;испытанные -культуры по степени восприимчивости распределены- нами на 4 группы: -\ ■:

' I. Устойчивые,'к ним относится люцерна сорта:Милютинская- ! ~17?4.; Ни у одного из растений,'выращенных в почве различного механического состава,-не были обнаружены галлы. . ' • '2. Слабопорожаеыые, в их корни .личинки внедряются, но они не ': развиваются, или медленно развиваются* Некоторые личинки, достигнув половозрелой стадии, откладывают незначительное количество

яиц. В эту группу входят пшеница, кукуруза (сорта: Узбекская зубовидная), просо, люцерна (сорта: Ташкеят-I,Ташкент-3192) я пе-■ рец болгарский. По этим культурам в зависимости от механического: состава почвы получены различные результаты. На сероземной почве' на корнях злаковых к люцерны сорта Тапкент-I личинки - u, arenarla ; до половозрелой стадии не развивались. На этих же культурах, рас-туцих на сероземе о песком и ъ песчаной почве, самки откладывали ' небольшое количество ниц. ■.''■■■■

3. Среднейорахаемые, к ним относятся кукуруза (оортВКР-230), сорго техническое, люцерна (сорт Хивинский).>В желатиновых матриксах самок, паразитируюцих у растений, выращенных.в песчаной почва, обнаружены в среднем 130-190 яиц./ ...■■■'.

Сильно поражаемые, на корнях растений образовывались крупные галлы, наблюдалось разрушение.корней. Самки откладывали в ере-: днем 350-Л00 ниц. К этой группе относятся все испытанные сорта томатов. ■■"'■■■:■■''.', :

Следовательно, интенсивность* роста и развития паразита, а также его плодовитость зависят не только о>т вида и сорта растений-хозяев, но и от механического состава субстрата.

6.6. Поражаемость некоторых культурных растений , u.bapi»

в вегетационном и мелкоделяночном опытах'- Л - 4 . ; • •

В отношении порахаемости некоторых видов тыквенных^и.Ьар1а в. . отечественной литературе имеются [противоречивые данные (Литвинова, 1939; Кирьянова, 1961; Кирьянова, Кралль, 1971;. Сагятов,

В вегетационном опыте испытанию на ааражеемооть M.hapia под-: вергались только растения из семейства тыквенных (дыня, арбуа,тыква, люффа, патиссон, кабачки и 'огурец) в сочетании различных сор-: тов. Контролем был томат. Было отмечено, что личинки;проникали и развивались до половозрелой стадии только на корнях люффы к дыям оорта Шакар-лалак. На корнях различных сортов"арбуза; галлообразо-вание не отмечено. На других испытаяншсраотениях происходило об^ рааованне небольших галлов, но в них при микроскопической анализе были обнаружены мертвые утолщенные личинки второго 'возраста.у''

При исследовании на поражаемое?* северной галловой;нематодой в мелкоделяночном опыте; кроме вышеупомянутых тыквенных культур,.: были испытаны различные сорта ыоркови, лука, фасоли/ре'дыис ыар- ; гнлаяской, свеклы, капуоты, укропа, редиса, картофеля,, подсолиеч-

зз ;

/кика/баклажана/перца, хлопчатника* мекицы и табака. Опыт проводился в колсозе"Ш>беда"Свааркаядс^^ района Самаркандской . области.

; ' Результата опыта явно показали,.что по втепаки галлообразо-ваиия сильяо пораженными выглядели корни тоыатоз, огурцов, моркови, евеклы; слабопоражеивымн - корни капусты, редьки маргилан-ской и цука.. На корнях арбуза,. пшеницы, кукурузы н табака признаков поражения северноЯгалловой нематодой нами не обнаружено. Однако, микроскопические исследования паразитов/находящихся в корнях растений/ показали, что интенсивность развития, их репродуктивная способность во всегда определятся степенью гаялообраэо- ' ввяия.'Д; 'У-У.'-'-i'kJ. ; '".'■=''-';..■-'■ -

'/' " YHa корнях ряда видов раогеняй внешние симптомы мелойдопшо-за явно проявляются в начальном этапе проникновения личинок, а в дальне йяемкжзне де яте лзяоот ь пооледних замедяяетоя. Поэтому при определений.степени восприимчивости растений к различным видам галловых пематад целесообразно учитывать не.только число и велн-чиву галлов, во х изучать физиологическое состояние паразита, его корфометрические показателя, репродуктивную способность и другие морфологические отличия. . , . : .

' Глава 7. шоторые аспекты интегрированной борьбы ■ ,:с гшоиши нематодами • . ,

Применяемые в настощее время в борьбе о иелойдогинозом пре-дохранвтельные, агротехнические, физические, химическое к биологические, методы при использовании кх в отдельности не всегда приводят к ожидаемым результатом. Поэтому от комплексных мероприятий идя в результате интегрированной эажиты раотенлй от мелойдо-гпвоза иокво подучить высокую отдачу. Именно втот метод позволяет снизить численность вредных видов до хозяйственно неощутимых количеств в ковкретвой зколого-географической зоне (Фадеев, Новожилов, 1985» Oood, 1972).

Для снижения численности дичинок гадловыг нематод к. ликвидация особо опасных их очагов нами были осуцествлены следующие приемы борьбы: агротехнические (повышение выносаявооти растений к ыедойдогинозу, особенно в молодом возрасте, использованием растворов микроэлементов)I выборочное удаление с полей заражевних корней в период вегетации и полное удаление таковых после ротации растений вместе о прикорневой почвой; профилактические (обезаа-

раживакиа с вл ьск ох оэ я йс тве иного инвентаря, уничтожение, заражен--, них корней в специально отведенных пестах); химические,(Ликвида-^ ция очагов мелойдогиноэа с помощь»,'хииических''.препарат6в),^'0:^-^:-.'

7.1* Применение микроэлементов'для онижсния '; :

'; вр&доносиоСти и.агепаг1а в теплицах : , ; - / •'•"-.'•

Келойдогины, паразитируя на корнях, образует галлы, в: реэу-; льтате чего происходит нарушение функции корневойсистемы и;пре-: кращается поступление питательных веществ в надземные части' рао-> тений. ' '. Л'; -;■'■

Учитывая роль микроэлементов в улучаении физиологического состояния иелоПдогиновных растений нами бы лоизу ч оно'действйе'К,'-подкормки огурцов при заражении их . ы. а ге нал а ' в условиях Тащ- Л кентского тепличного комбината. Водные растворы микроэлементов; Хп, Мп, си, в, Ре, Мо ; Ь концентрации 0,005^^ 0,01? и 0,1^ ио-пытывали в трехкратной повторности. Подкормку проводили предпо- ^ севныц замачиванием семян о 15-часовой экспозицией при температур ре 18-20°, четырехкратный! поливом из ¿¿счета раз), четырехкратным одрдакивалиемкадвемных .частейрастений; (в ¿Г. стадии трех настоящих ^ диотьевв начале' бутоннеацви цветения и. плодоноиения). '■:■ ■ V;-; - V". ^ -

В вариантах, где производилось замачивание оемяи и/олрыоки--вание надземных чао те й огур цов сорта ТСХ А-211£; заражекиооть•кор- £ ней ооставила 3,9 балла; а урйЖ5Янооть п9эыоилась до13;5 "кг/мг^^^ по сравнению с 12^ кг/м2 при 4,5-балдьной пора*еяности в контроле. Наиболее эффективным оказалооь рдноврёменяое^иопсльзйЁание ^^ ыикроэлеиентов и удаление в арахе нньоскор ней,, где ур ожай н ость по-», выснлаоь до 15,7 кг/м2, а зараженность корней в среднем была 3, балла. В снижении репродуктивной опособнооти самок положительныё результаты получены в вариантах,о; 1шрысдиванием;йад»емю«с.чаотв^^> растений и предпооевньы.з вмачи ваиием сем ян, где; отме чеяОумвньше -ние количества яиц по оравнению о контролем на 23,6 и 16,^ соответственно, а при сочетании же раэньос опособйв лодкормви растений их количество уменыаилооь до 48,1^0? по сравввт(Ю О контролея.Уг Экономическая эффектия нос ть- в ^результате применения коммек-сных мероприятий в борьбе о м.агвпаг1а в Тедкентокси тепличаом Й комбинате в 1931-1982 гг. составила 24232 : г '

зг

: --'7.г.,Пршвненй0 хииичесвих препаратов в борьба -'-У о... №1о:Мо<дгпе' деггъа на хлопчатника и У на овощных культурах вавдгиенвого грунта

¿ л '-; В наша исследованиях: в борьбе о хлопковой галловой нематодой были испЬльэована ДД,. веиатав и видат. Полевые опыты прово-:'далие»',г,1984--г*,ясовхозе "Авангард^ Бекабодекого района Таи-Лкентской облаоти на Хлопчатнике сорта Таанеят-1. Препараты вносила впочву согласно "Указаниям по применению препарата М" (1973) ■в рекомендациямдля испытаний вематицидов (Гуськова и др., 1932)* ^Биологическую .'эффективность; препаратов определяли путем подсчета кол ччастваивваз ионных личинок впочввна объем 100 см^ до применения препаратов и после .их действия. Наилучшие результаты были получены при использований ДД в норме 1500 и 2000 л/га. Биологическая эффективность препарата при норме расхода 2000 л/га составила 99, при 1500 л/га - 98,и при 1000 и/га - 9"»,9%. Урожайное гь хлопка-сырцапосравнению с контролем (8,9 ц/га) достоверно 'возросла соответственно' на 13,8 ;0,4и 3,7ц/га.

. ..' Демагах и вида* оказались менео эффективными. Первый ив них ' в яорма 100 кг/га поковал биологическую эффективность 87,736 при 'Увеличении урожая хлопка-сырца по сравнению о контролем на б ц/га. При яорме 50 кг/га биологическаяаффективнсють яематака была не-.;0 ко ль ко кике. (85,5£)'»прибавка урожая - 3 ц/га. / " ;',.*'Биологическая эффективность видата я"норме 100 кг/га составила 87,755,. при этом урожай хлопка-сырца увеличился на 6,9 ц/га :по сравнению о контролем. При кориеВО кг/га биологическая еффек-.тивнооть препарата с оставила" 84,3^, а прибавка урожая г 3,2 ц/га. : В норме" 40 кг/га видат оказался малоэффективным (76,350» урожайность была на уровна контроля. . ' ■ -V

;';В 19Э5 г. в Таикентоком тепднчвом комбинате для ликвидации очагов омеоанных популяций )1е1о1аоеУпа агеваПа, Ц.1псо£о1*а и

.'был применеа ДД в нормэ 1000 кг/га. Для установленная" эффективности препарата были определены показатели роста и развития растении, начальная и конечная плотность личинок на 100 см3- почвы. Экономическую эффективность выясняли путем сравнения урожая,;полученного о 1г за одну ротацию до и после обра-.ботки-преааратоц. Было отмечено повышение урожайности в обработанных секциях на 1,бкг/м^. При этом прибыль' эа един ос ей но-э пиний период ротации огурца сорта ТСХА-211 соотавила 3040 руб/га.

Однако химические препарат должна быть использованы только в сильно зараженных очагах мелойдогиноэа. На слабо инваэировая- -'. них участках целесообразно проводить агротехнические,физические методы борьбы и повышать устойчивость растений к мелойдогинозу использованием микроэлементов и других способов, которые приводят к снижению численности ЛИЧИНОК В почве. ■ .V";; ■;■:.■"/.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ \ • .

1. На растениях Узбекистана и некоторых районов Таджикистана, Туркменистана, Киргизии, а также Южного Казахстана выявлены\ -. 25 видов цистообраэуювшх нематод, откооявдхся к двуи подсемействам (НеЪеюааПпае, Ршы^ск1«г1п&е), < 6 родам (Неквго<1еге, В1йв- ,';

га, Са^<*1вга, РопеЪойвга, С1оЬо<1вга, КрМ.рр1о<1»га). Из НИХ Два

рода (Риаогойега х ИоЪойвга), 18 видовв Средней Азии, - в Узбекистане отмечены впервые, б видов описаны как новые для -науки. Два вида -НеЪагойега рагаШГолг* -. V"■■ и Н.егал1п1в сведены в младшие синонимы н.гг1Го1И и и.саМ1о1аЪа соответствен? -но. Описание других видов гетеродерид дополнены новыми'ормпшаль- ' ныии данными. На сельскохозяйственных культурах к дикорастущих ; растениях выявлено 5 видов нематод народа ывюмоеугтм.агопа-

г1а, II, ¿ауаа1оа, М.1пооепДЛа, Х.аог!«*, И. И3 НИХ М^аог1-

га и поражение ею различных сортов хлопчатника отмечено намиУ -впервые в Узбекистана. ■ >;-..-,-'„'.'■.Д'УУ"**•'■

2. Известные в Древнесредизекнсморье 5? видов,гетеродерид распределены да флористическим областям. На основе литературных данных й собственных исследований установлено,'что на территории Ирако-Туранокой флористической области встречается 48 видов* > -У Средиземноморье - 23» в Сахзро-Аравийокой - 5 и в.МакаровезиЙ-ОКОЙ - 4 вида.. ■■ ■ У ^^ " У:--

1 3* Наличие устойчивых к гетерсдеридзм диких сородичей культурных растений и совпадение ареалов гетеродерид с центрами лро^ исхождовия их раотйниЯ-хозябв, а также еначительное разнообразие видов позволяет предполагать» что территория Ираао^уранской ж ; Средиземноморской флориотических областей является однимиэ центров происхождения некоторых родов (Твидов нематод оемейотва Н^е-гоаепаае. К другим вероятным центрам происхождения данной группы фитонематод следует отнести Китайско-Японский, Индостан-: скиЯ, Южно- и Северо-Американскнй, У-У лУУ'-гУ'У'У' -■

4. В отношении центров происхождения фитонематод рода м«ю!.-

dooma v выдвигается гипотеза о тои\ что территория Средней Азии и прилегающих К вей районов, всзиокко, является одним из центров формирования отдельныхвидов мелоЯдогин* Эти данные в дальнейшей могут служить индикатором в подборе пряродно-иммуиных видов растений для селекции устойчивых к гетеродеридам и мелойдогннидам . сельскохозяйственных, культур, •••>

• 5« Изучено распределение: гатеродерид в связи с орографией их растений-хозяев в .Западном-Тянь-Шане;' Выявлено, что распростране-явецвстсюСразующях леыатодпозертякальныи вонам тесный образом овязаяо о расселение» онределеиныг родов и семейств покрытосемеи- ; ^вых: растений: Наиболее экологически пластичными оказались виды рода нв^в^ога^ ' которыв Бстречвятся ж песчаной пустыне, тугай— вых.биотопах, предгорной зоне и в горше по удельнм горных рек. ..•;• б." В 310 хозяйствах Узбекистана и сопредельных территорий ва-рахепность:культурных растений галловыми нематодами составила -26,3^ от общей обследованной площади 11065 га. Из 855* почвенных проб более:оказалась зараженными различными видами гетероде-

• рпж^'^^У^^У-ух-У'^- ■■... ■"■;■ ■ ■ ' 7. На ©вощиьккультурах в предгорной и горной зонах республики в основном паразитирует Ualoidoerne hapla. в южных районах Узбекистана;Каракалпакской АССР и в Ташкентской оазисе распространены u. arenaria, u^javaoióá^ lt.lncosnlta, M.aorito. Значительный вред они причиняют хлопчатнику, кенафу, овоще-бахчевыи н шгодово-ягодпым■культурам; Резко снижают урожайность огурцов я томатов в защищенном грунте.\ ^ /■ /

8.- Наибольшую потенциальную опасность для сельскохозяйствея-вых культурУзбекистана представляют Bidé ra avena«, B.tu>rdeealls, .B.fllipjevl', Sphipplodara'latlpoñs, Haterodera ecbachtil, H.nedi-caglnla,B.g0ettin£i4uia, H.trifo 11 i, Punotodera pune tata.

Галловые нематоды - u, arenaria к и.incógnita, а также цистообразуюцие!нейатОды Caotodera caotl к Heterodoxa flol являются опасными паразитами цветочно-декоративных растений защищенного грунта в -совхозах декоративного садоводства, и в Ботаническом саду АН УзССР. '■ ■" V >' .J ■-.

10. Изучены биология и вопросы экологии 11.arenarla в тепличных условиях, U.inoogait«, U.hapla ' и Be terodera trifolll в условиях открытого грунта*.При этом было отмечено, что личинки третьего и четвертого возрастов, а.также молодые самки и.tapia в условиях Ташкентской области иогут зимовать на корнях многолетних

растений и ранней весной продолжать свое развитие.. .....

11. При изучении взаимоотношений галловых' нематод с расте-. вияни-хоэяевами устойчивыми к u.arenaxla оказались люцерна (оорт Ыилмтинская-1774), слабойорежаемыми - пшеница', кукуруза , (сорт Узбекская-зубовидная), перец болгарский.. Устойчивость к u.hapia отмечена у многих видов и сортов растений .из семейотва .тыквенных. К ним относятся арбуз (сорта; Мраморный Король Кубы-j 92), дыня (зимний и различные сорта). Инвазионные личинки север-: вой галловой нематоды проникают в корни некоторых сортов дынь, ' ;, огурцов и тыквы и появляются небольшие гадлы, но развитие в них ; личинок продолжается до третьей стадии, а в дальнейшем они погибают. Эти слабо поражаемые и устойчивые виды растений могут быть использованы в севооборотах против вышеупомянутых видов галлсвых нематод. *■.'■'''-."■' V-';'."'7' УСУ/У'-■УУ.У--'..

12, Определены эффективные концентрации и споообы подкормки. растений микроэлементами, а также норма расходахимическгаспрепа-ратов, подавляющих развитие галловых.нематод и обеззараживающих у. очаги мелойдогииоза в условиях открытого.и защищенного грунта.

а) Продолжительность йнтогёнеза"арахисовой галловой немат,сН: дм в зачищенном грунте па корнях растений огурца (сорт ТСХА-2П), обработанных микроэлементами, удлиняется на 5-6 дней. Прораста- : •; нае семян огурца, наблюдается; на: 2-3 дня раньшепо о равней h¿,o. контролем. При использовании смеси раствора микроэлементов методами замачивания семян,' опрыскивания надземных частей и полива происходит снижение ре продуктивности самоктшшовыхнематод^икоЛи-:, чество отложенных, яиц уменьшается до 60íí. ' ; ' ; • ; ;'

ö) Испытанные приемы комплексных мероприятий по борьбе о ; \ галловши нематодами в Ташкентском; тепличной кабинете способ«-: вовали повышений урожаЙноЬти огурцоз до 15,7 кг/м? по сравнению о контролем - 12,4 нг/м^. Экономическая эффективность в ,данном* : хозяйстве составила 24232 рубля с I га. . Y- '

а) В этой яе хозяйстве для ликвидации очагов ».arenaria,';. U.inûoenlta и U.javanloa ; был применен нематицид ДД в норме , расхода 1000 кг/га. Отмечено повышение урожайности огурца только* за один период ротации на 1,6 кг/м^. Дополнительная- денежная при-* быль за этот период составляет 3040 рублей с I га. ! .. .

13« Выли испытаны некоторые отечественные» зарубежные препараты для борьбы о хлопковой галловой неиатодоИ на хлопчатнике в условиях Ташкентской области, ■. . - ■■

а) При применении кематицида ДД против м.асг1Ъ& на хлопчатнике сорта Талкент-1. наилучшие результаты получены при норме расхода 2000 и 1500 л/га. Биологическая эффективность при эхом ' была 099,555 и 98,4£ соответственно, а при корме расхода 1000 .'. л/га.- 94,9?&. Урожайность хлопка-сырца по сравнению с контролем (3,9 ц/га) достоверно увеличилась соответственно на 13,В; 8,4 и . 3,7 ц/га. ...'. • ••.-" • •• . " '"•' ' ■■■•:.'■.

■■; /' б) Препараты . вематак и видат оказались менее эффективными. Биологическая эффективность нематака при корма расхода 100 кг/га {была 87,85». Наблюдалось повшенве урожая хяопка-сырца на 6 ц/га. В норме расхода.50 кг/га;биологическая эффективность препарата была.85,5^, а урожайность на 3 ц/га'больше, чем в контроле,;

. -,в) Биологическая эффективность препарата видата в норме 100 кг/га составила 87,7% и наблюдалось увеличение урожая хлопка-сырца до 16,9 ц/га по сравнению б контролем - 10,4 ц/га. При норме расхода 50 кг/га биологическая эффективность была 77,156, а уро-жайнооть повысилась до 13,2 ц/га. .. .

• 14. Химические препараты во избежание загрязнения окружаю-. Ней среды необходимо попользовать только на сильно вараженпых учаоткох. На слабо и?вазироаапнах площадях целесообразно проводить агротехнические, физические иетоды'борвбы и повышать устойчивость "растений к мелойдогиноэу о применением микроэлементов различными' способами подкормки. -,-..'■ ."л- '

15. Основные, положения диссертация и методические указания, • опубликованные нами, попользуются в проведении лекций н лабораторных занятий по курсу "Зоология .беспозвоночных", "Обцая паразитология", и "Фитогельминтология"^.а Также "Вредные нематоды, клещи, грызу вы" насоответствуюцих факультетах университетов и сельско-• хозяйственных институтов.

■ %',". ,', ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

• ^ Для проведения научно-обоснованных методов борьбы с галловыми нематодами.сельскохозяйственных культур в условиях открытого

, и ващивднного грунта в Узбекистане рекомендуем:.

': 1; в защищенном грунте строгособлвдатьпрофилаятические мероприятия, ограничивающие распространение галловых нематод—

. 2; В период вегетации проводить регулярное.выборочное удаление зараженных корней, преждевременно высохших растений с их прикорневой почвой.. Осуществлять тщательное удаление таковых после

ротация томатов и огурцов, с последующим обезаараживаниемпс в специально отведенных местах*

3* Перед посевом семена огурцов заначивать; в 0,01Яводномд раствора Си, ш, г«, ио, - в : в течение 15 часов лри температуре воздуха 18-20°. Проводить,опрыскивание растений в отадии 3 листьев 0,001$, в начале бутонизации 0,00С«, в-.период цветения я плодоношения 0,01Д водными : сыесями растворов вышеуказанных.мик-' роэлементов. . ■'■ - / , .V ■;'■.■ ..'■.■.:: '. ■■■ ■

4. В агроценозах для снижения численности инваэионных личи-В0К М.аг«паг1а, М.Ы.1юсосп1%ау и II.аог! *а • прОВодить . ;7/ чередование. культур в овоще-зерновом и овоще-лице рвов омоевооборо-те с исключением сильно восприимчивых культур в;течение 2-3 лет*; ;, В очагах и.агепапа в песчаной и супесчаной почвах цехеоообраа-но выращивать люцерну сортагНилютинскал-17?4,чкукуруву сортаУа-вековая зубовидная; перец болгарсхий. На' полях, зараженных.север-, иой галловой нематодой» ;в севооборот'необходимо включить раотевяя из семейств тыквенных к злаковых, в корнях которипс. развитие нематоды не происходит или■ темп раввит ияв аие дляетс я».: О\,у-'.^ V." > V

5.В отдельных сильно зараженных очагах галловых:нематод как, в открытом, так я вавдщенном грунте проводить обработку химичео- • кям препаратом М в норм о р асхода 1000 кг/га.- - с 7 •. й -V? ■

6. При ооздании устоИчивьсх к гетеродоридамсортов сельскшсо-впИственных культур необходимо обратнть ввиманив на наличие в данном регионе устойчивых диких сородичвй культурвюг растений; » ' также совпадение генцентров происхождения растений-хозяев- о ареа-'; лами паразитирующих на их корнях цистообразующих"нематод. ''

Список работ, опубликовании* по теме димертации^^^^д . * .

1. Нарбаев З.Н* Галловые нематоды-вредители культурных ж о ор^ пых растении Каракалпакской АССР // Катер. » иауч.конф»В0Г. -1967.

- с. г^з-гад. . .■'-'>"■''

2. НарЙавв Э.Н. Галловые нематоды в Каракалпакии //Эавдта, растений. ,- 1967,- . й !.: - С.' '

3. Нарбаев З.Н. Нематоды вахяоачатнике.// Зацита. растений.1 *

- 1967. й 12. - С. ^:-у.^ г" ■ V,уV:; ^^■-'■

4. Нарбаев 3*Н. Распространение и растения-хозяева северной:, галловой нематоды Ы.Ьар1а : в Каракалпакии, Самаркандской;.ферганской и Андижанской областях Увбекистана // Натер, к вауч.вовф.ВОГ.

- 1968, ч. 2, - С. 195-200. ' ' : = ■

: 5. Нарбаев З.Н* X изучении галловых и цистообразу «щих нематод - вредителей хлопчатника и других сельскохозяйственных культур в Узбекистане// Матер.Узб.респ.научно-технкч.конф. молодых ученых и аспирантов. .- Саиаркалд, 1968. - С. 89-91*

6. Тулаганов А.Т., Нарбаев З.Н*, Усманова А.З., Цапля нов О,И. Распространённе галловых нематод в Узбекистане'// Матер, к науч.конф. общ. гельминтол. Узбекистана*.- 1968. - С. 112-115.

7. Нарбаев Э.Н. Представители корневых нематод из родов Не-Ъегойега и М»1о1ао<1ег11;а ' в Узбекистане // Шатер, к науч.конф. ВОГ. - 1969, Ч. I. - С. 195-199.

, 8. Нарбаев З.Н. Северная галловая нематода - вредитель культурных и сорных растений Самаркандской области // Параэитофауна растений и животных Узбекистана. -;1971. Деп. 2157-70. - С. 82-86*

9. Нарбаев.З.Н. К обнаруженип кактусовой нематоды в Ташкенте.// Натер, к науч. конф. ВОГ. - 1973, вып. 25. - С. 164-167.

10. Нарбаев З.Н. Паразитические нематоды цветочно-декоратнв-ных культур в условиях закрытого грунта // Труды ТашГУ. - Биология и почвоведение.^- 1973, вып. 439. - С. 103-186.

11. Нарбаев З.Н* Галловые и другие нематоды сем* Не«его<1ег1-йае (31сагЬ11оу1сЬ, 194?) тьогав, 194$. ' в некоторых районах Узбекистана // Вопросы фктогельминтологии в Узбекистане. - Ташкент: фан, 1973* - С. 215-245*

.. 12. Нарбаев З.Н* Некоторые сведения о галловых нематодах культурных и сорных растений Каракалпакия и Бухарской области // Тр. ТашГУ. - Биология И почвоведение. - 1975* вып. 469. - С.46-40.

13.- Тулэталон А.Т*, Нарбаев З.Н. Корневые нематоды, вызывающие образование галлов у раотений Узбекистана // Проблемы онкологии и тератологии растений, - Л.: Наука* 1976* - С* 142-144*

14. Нарбаев З.Н. К изучению распространения корневых галловых нематод в условиях Бухарской, Хорезмской областей и Каракалпакии // Уэб.биол.ж. - 1976, й I* -С. 63-65.

15. Нарбаев З.Н* Галловые и цнстообраэующие нематоды тепличных культур некоторых районов.Ташкентской областии // Тез* докл. УШ Всес.совещ.по нематодным болезням сельскохозяйственных культур. -Кишинев; 1976, - С* 1*5.

16* Нарбаев З.Н. Некоторые наблюдения ло биологии и экологии южной галловой нематоды Ые1оЫоБГпв 1псо£п1Ъа в условиях Ташкентской области // Тр. ТашГУ. - Биология и почвоведение* -1976,. вып. 514. - С. 79-61.

1?. Кирьянова Е.С., Нарбаов З.Н..Цистообразуюцая нематода Неterodera menthaa ар,a. . паразит пяты в Узбекистане // Свобод-ноживуяие, почвенные, энтоиопа:оганные и фитонематоды..-Л. » 1977. - С. 103-107. ; M " у.

IB. Нарбаев З.Н. О распространении цистообраэуюиих нематод (Heterodera Sctaitlàt, 1671) в Узбекистане // Узб.биоя.к. - ■ 1977, К! 5. - С. 64-67. -".7.."".;-

19. Нарбаев S.H. К и бучении галловых и Ци отообраэующнх наиатод Джиэакской области //Тез.докд.кокф., посвяц. 100-летиюсо; дня рожд. акад. К.И.Скрябина. - Ташкент, 1978. - С» 187-189.

20. Нарбаев Э.Н. Распространение галловых неиатод в Узбекистане // Галловые нематоды сельскохозяйственных культур и меры борьбы о ними / Матер, симпоэ. г Дузанбе: Дониа, 1979. - С. 13^15.

21. H ар баеВ S.H. Новый вид цистообразувщих нематод (Hemeto-de, Не te rode ridée) ...из корней ивы // Эоол.ж. - Т. -выя. 9. - и., 1980.' - с. I4I7-I42I. .,

22. Азизова Э.П. , Нарбаев з!н. Паразитические; нематода винограда в Уэбекиотане //тез.до1ш.научн.конф.вОГ^ :

23. Нарбаев З.Н. Некоторые» итогк изучения галловых ж циотб • образующих нематод в Узбекистане // Тез.докл.: I конф, (II сове*.). по нематодам растений, насекомых, почвы и вод.- Таикент,1931. — С. 192-193. .V-VVv- -r'-S-

24. Нарбаев S.H. , Алламуратов И.Т. Испытание некоторых вя- / до» культурных растений на поражаемое» арахисовой, галловой нематодой // Там же."- С. 194-195. " i^V^^V"'-?о.

25. Нарбаев З.Н., Алламуратов Ш.Т. О биология оеверной галловой нем'атодн.в условиях Ташкентахой области // Узб.биол.ж, -1983, Hi 4. - С. 38-40. '".'' К.'■ С',

26. Окопный Н.С* , Мавлянов 0,11. , Нарбаев 3.HÎ О механизмах-устойчивости хлопчатника к галловым нематодам // Узб.биол.ж. -

1983, » 6. - С. 45*47. ■ ',^ '

27. Harbaev Z.K, Call and cyst-forming пела bodes йГ Hou tho viae orope 1л aome dletriota of Taehient region // The Eight AllUnion Conference on nematode siaèaaeà of Agricultural Crop*. New Delbl, 1983.:- P. 152. - -ОЧ V't-f''-УУ'^' У:

29* Нарбаев 8.H., Алламурaiов И.Т.; flсражаемостьяекоторых тыквенных культур оеверной галловой нематодой // Увб.биол.ж. -

1984, X; 2. С. 39-^2. Л •

29. Нарбаев Э.Н., Садиков Д.Т. 0 возможности паразитнрова-

ния фикусовойшютоосраэуюдей нематода па других культурах //Узб. биол.ж. - 1985, к 4. - С. 57-58.

30. Нарбаев З.Н., С и диков ;Д.Т., Николашина С. А. Ковш сведения о распространении галловых нематод в Самаркандской области // Узб.биол.ж. - 1986, К» 2. - С. 45-48.

31. Нарбаев З.Н., Алламуратов И.Т. Распространение и биология галловых нематод в тепличных условиях Ташкентской области // Узб.биол.ж. - 1906, » 3. - С; 40-43.

.32. Нарбаев З.Н., Алламуратов 1.Т. 0 нахождении овсяной нематоды в Узбекистане //Узб^биол.ж, —1986, № 4. - С. 62-63. !

; 33.,'Нарбаев З.Н. Новые: данные о нахождении цистообразующих нематодвЮжном и Западном Тяггь-Швне // Докл. АН УзССР. - 1986, . Й 6* г С. 47-49.

\ 34, Нарбаев Э.Н., Алламуратов Ш.Т. Применение иенатицидов для борьбы о хлопковой галловой нематодой на хлопчатнике // Докл. АН УзССР, - 1986, * II. - С. 53-54.

35, Нарбаев С.Н, Распределение цистообразующпх нематод по природный ландшафта)! Узбекистана // Тез.докл. П съезда БОГ. -Тбилиси, 1986.'- С. .101-102*

. 36. Нарбаев З.Н.,* Садиков Д.Т. Цистообраэущие нематоды растений Кызылкумов // Тез.совощ. Природные ресурсы пустынь и их оо-военио. - Авхабад, 1986.' - С. 334-335.

; 37. Нарбаев S.H,, Алламуратов Q«T, Применение микроэлементов в борьбе с галловыми нематодами в тепличных условиях // Докл.-АН УзССР. - 1986, fe 10. - С. 54-56.

38* Нарбаев 3.II. Испытание культурных злаковых и поражае-IIость сердцевидной цистообразующей нематодой // I конф. Украин. об-ва паразитологов; - Киев, 1986. - С. 47,

39. Нарбаев З.Н., Сидиков Д,Т, Выявление гетеродерид на корнях древесночсуотарииковых растений // X конференция Украйк.об-ва паразитологов. - Киев, 1986. - С, 48,

40. Нарбаев З.Н,, Николавина С.А. К изучения корневых галловых и цнстообразущих нематод. Ферганской области // Докл.АН УзССР. - 1987, И» 4. - С. 56-57. :

41. Нарбаев З.Н., Сидиков Д.Т, Новый вид цистообрезующих нематод Heterodera plaataginla u.sp. вв корней подорожника // Узб.биол.ж* — 1987, № 3. - С. 53-57,

42. Нарбаев 8.Н. Новые для Средней Азии роды и виды гетеродерид и центры их происхояденип // Пятая Закавказская конф. по

паразитологии. - Ереван, 1997* - С. 235-236*

43* Нарбаев З.Н* Католические указания к лабораторный занятия« по фитогельминтологии // ТоиГУ. - 1937. -48 с.

44. Нарбаев З.Н. Методические указания по проведению учебно-полевой практики по зоологии беспозвоночных: // Изд. ТашГУ." - 1987* - 4û с. 1 1 . У

45. Нарбаев З.Н. Сравнительное изучение трех видов рода Не- " te rod era по растениям-хозяевам // X Всео.совет.по нематодны» болезням сельскохозяйственных культур, - Воронеж, 1987. - С,202-203.

46. Нарбаев З.Н. Вертикадыю-эоналъное распределение нематод семейства Hateroderidee в Западном Тянь-Шане.— Там же. - С. 204-205. '

47. Ииколащина С.А., Нарбаев З.Н. Галловые и цистообрааую-щие нематоды Южной Киргизии. Там же. - С. 233-234.

46. Нарбаев З.Н. Новый вид цист ообр азу ющих нематод (Kematoda, lîeteroderidae) из корней солодки// Зоол.ж. - 1997, Т. Ш1, вып. 7. - С. 1090-1094.

49. Нарбаев З.Н. Лереописание оби норой пой цистообразущей " нематоды Heterodera card tola ta Kirjanova et Ivoiiova, 1969 // Узб.биол.ж. - 1987, tó 6. - С,. 44-48,

50. Нарбаев! З.Н., Сидиков Д.Т. Природно-ландшафтные связи цистообразуюцих нематод и их вертикально-зональное распределение в Западном Тянь-Шане // Докл. АН УеССР. 7 1987, б б. - C.59-6I.

51. Нарбаев 8.Н., Алдамуратов Ш.Т. Новые очаги мелойдогино-за хлопчатника в Узбекистане // Паразитические нематоды растений Таджикистана. - Душанбе: Донищ, 1987. - С. 67-70.

52. Нарбаев З.Н, Новый вид циотообразуюиих нематод Heterodera klríauovae ар, », (Нетаtoda. Неterodarida*) ИЗ Корней березы (Betula tLaaechaaiea Rupx.) В Узбекистане // Узб.биол.ж. -

1988, ft I. - С. 57-61.

53. Н(фбаев З.К., Алламуратов 1.Т* Сравнительное изучение порога вредоносности двух видов фитонематод рода Meloidogyne на томатах // Докл. АН УэССР. - 1968, ft I. - С. 54-55*

S4* Сидиков Д.Т., Нарбаев З.Н* Некоторые данные по экологии циотообразуюиих нематод пустынных раотевмй Кыэылкума // Узб.бяох» ж. - 1988, ft 3. - С. 56-58. / V

55. Нарбаев З.Н. Heterodera turangae ер.в, (Йенаtoda. Hete— rode rida») -паразит ту ранги Populue pruinoea в Узбекистане //

Паразитология, - Т. 22, вып. V: - Д.: Наука; 1988. - а.

Зб.Нарйаев З.Н. К вопросу:о центрах происхождения фнтоие-. катод секевства : НвЪего<1вг1Аае: Средней Азия // Матер. Всес. , ксаф. по паразитологи и. - Тавкент: фал, 19ШЭ. - С. 137.

Л-77751 1.4.12.88_Зак, 587 _Тир. 150

, Типография Центросоюза - ,