Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды

Таланова, Вера Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды"

На правах рукописи

ТАЛАНОВА Вера Викторовна

ФИТОГОРМОНЫ КАК РЕГУЛЯТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

03.00.04 - биохимия 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□□3463535

Петрозаводск - 2009

003463535

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный консультант: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Титов Александр Федорович

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Жиров Владимир Константинович

Ведущая организация: Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН

Защита диссертации состоится 27 марта 2009 г. в ч. на заседании Диссертационного Совета ДМ 212.087.02 при Карельском государственном педагогическом университете по адресу: Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан « » февраля 2009 г.

доктор биологических наук, профессор

Шакирова Фарада Миннихановна

доктор биологических наук Моралев Сергей Николаевич

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук

А.И. Малкиель

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Фитогормоны принимают активное участие в регуляции многих биохимических и физиологических процессов в растениях, осуществляя свои функции как в обычных (нормальных) условиях, так и при различных неблагоприятных воздействиях. Это особенно важно, поскольку в природных условиях растения постоянно или периодически подвергаются действию тех или иных неблагоприятных факторов внешней среды, в частности, абиотических. В последние годы глобальные изменения климата привели к усилению его нестабильности, выражающейся, в том числе, в резких перепадах температуры. С другой стороны, постоянно возрастающая антропогенная нагрузка на природную среду приводит к увеличению количества засоленных территорий и к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами. В силу этого проблема устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды абиотической природы не только не потеряла своей остроты, но и заметно актуализировалась. Не случайно во многих странах мира ее активно изучают и к настоящему времени накоплен весьма обширный и разнообразный экспериментальный материал. Однако, несмотря на очевидные успехи, данная проблема все еще далека от окончательного решения.

Как показывают исследования, формирование устойчивости растений к неблагоприятным абиотическим факторам представляет собой сложный, многокомпонентный процесс, включающий как специфические, так и общие (неспецифические) реакции (Титов и др., 1983; 2006, 2007; Дроздов и др., 1984; Александров, 1985; Удовенко, 1979; Кузнецов, 1992; Шакирова, 2001; Чиркова, 2002; Кузнецов, Дмшриева, 2006; Гончарова, 2007; Ершова, 2007; Жиров и др., 2007). К числу последних относят, в частности, изменения баланса фишгормонов (Тарчевский, 2001; Шакирова, 2001; Чиркова, 2002). Фитогормоны, являясь важными компонентами регуляторной системы растений, могут играть ключевую роль не только в ростовых и морфогенетических процессах, но и в адаптивных реакциях, связанных с воздействием неблагоприятных факторов (Гуревич, 1979; Кулаева, Чайлахян, 1984; Кораблева, 1989; Жолкевич, Пустовойгова, 1993; Кудоярова, 1996; Hare et al., 1999; Полевой и др, 1997; Шакирова, 1999, 2001; Чиркова, 2002; Хохлова и др., 2004; Gusta et al., 2005; Ершова, 2007). Некоторые из них, и, прежде всего, стрессовые гормоны - абсцизовая кислота (АБК) и этилен - способны действовать как регуляторы, определяя ответ растительных клеток на неблагоприятные воздействия. Выявлению роли фитогормонов в регуляции устойчивости растений к действию абиотических факторов посвящено довольно большое число работ. Однако при этом недостаточно внимания уделяется их участию в повышении устойчивости растений в начальный период действия неблагоприятных факторов, хотя результаты ряда исследований указывают на то, что именно в этот период в клетках и тканях растительного организма могут происходить

весьма важные, если не главные, события, во многом предопределяющие весь последующий ход формирования устойчивости (Титов и др., 2006). Поэтому изучение основных закономерностей формирования устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды и участия фитогор-монов в этом процессе является весьма важным аспектом данной проблемы.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в выявлении участия и роли фитогормонов в физиолого-биохимических механизмах формирования повышенной устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды абиотической природы.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1) исследовать основные закономерности формирования устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды абиотической природы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) в зависимости от интенсивности и продолжительности их действия, уделяя при этом особое внимание начальному периоду воздействия;

2) выявить специфическую и неспецифическую составляющие повышения устойчивости растений в ответ на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы на основании изучения характера изменения устойчивости к действию низких и высоких температур, засоления и тяжелых металлов в процессе кросс-адаптации; особенностей некоторых физиолого-биохимических реакций растений на действие разных стресс-факторов; формирования повышенной устойчивости на фоне подавления биосинтеза белков;

3) изучить закономерности динамики эндогенного уровня АБК в период формирования повышенной устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды разной природы;

4) исследовать влияние экзогенной АБК на устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды разной природы;

5) изучить действие неблагоприятных факторов среды разной природы и АБК на экспрессию генов;

6) исследовать изменение эндогенного уровня ИУК в период формирования повышенной устойчивости растений к действию низких и высоких температур и эффекты экзогенной ИУК на устойчивость;

7) установить влияние цитокининов на устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Формирование повышенной устойчивости растений к неблагоприятным факторам абиотической природы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) сопряжено с быстрым транзитным изменением уровня отдельных фитогормонов и, в частности АБК, а также их баланса, что обеспечивает переключение клеток с программ нормального

развития (ростовой и онтогенетической) на адаптивные, которое происходит уже в начальный период действия стрессора.

2) Изменения в гормональной системе, происходящие в начальный период действия на растения неблагоприятных факторов среды абиотической природы, играют важную роль в неспецифическом (общем) повышении устойчивости, благодаря которому растение получает возможность в случае пролонгированного действия стрессора включить механизмы долговременной адаптации и таким образом обеспечить свою выживаемость в этих условиях.

3) Участие стрессового гормона АБК в формировании повышенной устойчивости растений к неблагоприятным факторам абиотической природы связано как с его способностью оказывать регулирующее влияние на различные физиолош-био-химических процессы, так и с активацией экспрессии отдельных генов (в частности, контролирующих транскрипционный фактор СВР, КАВ-белки, белки холодо-вого шока).

4) Фитогормоны, наряду с генетической системой, играют ключевую роль в защитно-приспособительных реакциях растений на действие неблагоприятных факторов абиотической природы.

Научная новизна работы. Показана способность растений при действии одного из неблагоприятных факторов среды абиотической природы (низкая температура, высокая температура, хлоридное засоление, тяжелые металлы) повышать устойчивость к другим стресс-факторам, при этом впервые выявлен различный характер изменения устойчивости растений к нескольким факторам: постоянное увеличение устойчивости к действующему стрессору и транзитное — к другим факторам.

Впервые установлено, что значительные изменения эндогенного уровня АБК и ИУК в начальный период действия неблагоприятных факторов предшествуют росту устойчивости растений, что свидетельствует об участии этих гормонов в ее формировании. Показано, что положительное влияние цитокининов на устойчивость растении обусловлено индукцией транзитного накопления АБК.

Впервые показана способность экзогенной АБК повышать устойчивость не только к действующему в данный момент на растение стрессору, но и одновременно к ряду других стресс-факторов.

Впервые выявлена зависимость между повышением устойчивости листьев и уровнем АБК в них при локальном действии закаливающих температур на корневую систему растения.

Впервые обнаружено, что один из возможных молекулярных механизмов индуцирования АБК устойчивости растений огурца к низкой и высокой температуре, а также к хлориду натрия связан с ее регуляцией экспрессии гена транскрипционного фактора СВР1.

Впервые показано, что механизмы повышения холодоустойчивости растений пшеницы под влиянием низкой закаливающей температуры связаны с активацией экспрессии гена транскрипционного фактора WRKY.

Впервые показано, что повышение холодоустойчивости растений пшеницы в начальный период действия низкой температуры связано с экспрессией АБК-зави-симых генов (Wrabl7 и Wrabl9) и Сог-генов {Wcorl5 и Wcsl20), а при более продолжительном ее действии - прежде всего с экспрессией генов Wcorl5 и Wrabl 7.

Практическая значимость работы. Выявленные общие закономерности реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды разной природы и результаты исследования участия фитогормонов в процессах адаптации имеют важное значение для понимания принципов и механизмов формирования повышенной устойчивости, позволяющей противостоять этим воздействиям. Данные о роли фитогормонов в регуляции устойчивости к действию низких и высоких температур, хлорвдного засоления и тяжелых металлов расширяют и углубляют представления о природе устойчивости и позволяют наметить пути для поиска новых способов и методов ее повышения. Основные результаты и выводы работы могут быть использованы при чтении курсов лекций по экологической биохимии, физиологии растений, а также отдельных спецкурсов.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Международных, всесоюзных и российских конференциях и симпозиумах: «Молекулярные механизмы генетических процессов» (Москва, 1983, 1987), «Механизмы крио-повреждения и криозащиты биологических объектов» (Харьков, 1984), «Физио-лого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и аг-роценозов» (Кишинев, 1984), «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1987), «Биологически активные вещества в сельском хозяйстве» (Ленинград, 1988), «Конференция по регуляторам роста и развития растений» (Киев, 1989), «Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений. Применение в физиологии растений и экологии» (Уфа, 1990), Съезд Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990), «Physiology of Abscisic Acid. 30 years of Discovery» (Пущино, 1993), «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1993, 1995, 1997), «Molecular Responses of Plants to Biotic and Abiotic Stresses» (Хельсинки, 1994, 1996, 1997), «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997), «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997), «Молекулярные механизмы стрессовых реакций у растений» (Москва, 1998), «Karelia and Norway: the Main Trends and Prospects of Scientific Cooperation» (Петрозаводск, 1998), «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскацдии» (Петрозаводск, 1999), «Signalling Systems of Plant Cells» (Москва, 2001), «Plants under Environmental Stresses» (Москва, 2001), «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сьгк-

тывкар, 2001), «Карелия и РФФИ» (Петрозаводск, 2002), «Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана» (Петрозаводск, 2003), «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003,2005), «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (Петрозаводск, 2006), VI Съезд Общества физиологов растений России (Сыктывкар, 2007); ХП Съезд Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008); XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (Тампере, Финляндия, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 2 монографии и 30 статей в рецензируемых журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 4 главы, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (595 работ, в том числе 416 иностранных). Работа изложена на 377 страницах, содержит 98 рисунков и 27 таблиц.

Работа выполнена в соответствии с планами НИР Института биологии КарНЦ РАН по темам № г.р. 01.86.0084488, 01.91.0022161, 01.94.0002678, 01.99.0008968,01.20.0411718 при поддержке грантов РФФИ № 94-04-12981, 97-04-49209,98-04-03516р, 00-04-48305,02-04-97519р, 05-04-97515р, 06-04-49107.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему учителю чл.-корр. РАН А.Ф. Титову за постоянную и неоценимую поддержку, помощь и внимание, оказываемые на всех этапах выполнения диссертационной работы. Автор искренне признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, а также сотрудникам группы молекулярной биологии Л.В. Топчиевой и И.Е Малышевой за помощь в проведении экспериментов. Особую благодарность автор выражает чл.-корр. РАН H.H. Немовой за всестороннюю подержку и ценные советы.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований. В качестве объектов исследований использовали растения озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) сортов Мироновская 808 и Московская 39, ячменя (.Hordeum vulgare L.) сорта Отра, огурца (Cucumis sativus L.) сортов Алма-Атинский 1 и Зозуля, сои (Glycine max [L.] Merr.) сортов Амурская 310, Бурые масличные, Венгерка, Волна, Гизо, Добруджанка 18, Кубанская 4958, Ранняя 10 и Чиатурская, томата (Lycopersicon esculentum Mill.) сортов Московский осенний 3405 и Грунтовый Грибовский 1180.

Выращивание растений проводили в течение 7-14 сут на модифицированном питательном растворе Кнопа (рН 6.2-6.4) в рулонах фильтровальной бумаги (или в керамических сосудах с песком) в камере искусственного климата при постоянных условиях среды: температуре воздуха 22-25°С (в зависимости от объекта), его относительной влажности 60-70%, интенсивности света 170 мкмоль фотонов м"2-с4 и фотопериоде 14 ч.

Действие низких и высоких температур на растения осуществляли в камерах искусственного климата, сохраняя прочие условия неизменными. Локальное действие температуры 38°С на побег или корни растений осуществляли в специально сконструированной установке.

Хлоридное засоление создавали, помещая растения на растворы NaCl от 17 мМ до 1.38 М (сохраняя прочие условия неизменными).

Воздействие тяжелых металлов на растения проводили, помещая их на растворы CdBr2'4H20 или Pb(N03)2 в концентрациях от 0.001 до 20 мМ.

Комбинированное действие стресс-факторов на растения проводили по следующим схемам: холодовое закаливание тепловое закаливание, холо-довое (тепловое) закаливание ~ действие NaCl, холодовое (тепловое) закаливание действие Pb(N03)2.

Обработку растений фитогормонами проводили, помещая их на растворы АБК ("Serva", "Sigma", "1CN"), синтетических аналогов цитокинина - кинетина (КИН) и 6-бензиламинопурина (БАП) ("ICN"), ИУК ("Colnbrook Bucks", "ICN").

Обработку растений ингибиторами транскрипции и трансляции проводили, помещая их на растворы актиномицина Д (АКТ), циклогексимида (ЦГ) и хлорамфеникола (ХФ).

Устойчивость растений к низким и высоким температурам оценивали по реакции клеток высечек из листьев на тестирующее промораживание в микрохолодильнике ТЖР-0.2/-20 ("Интерм") (Дроздов и др., 1976) или прогрев в водном термостате (Александров, 1963). В качестве критерия устойчивости служила температура (ЛТ50), при которой в 50% клеток паренхимы листа наблюдали деструкцию хлоропластов и коагуляцию цитоплазмы с помощью светового микроскопа. Теплоустойчивость корня оценивали по температуре (ЛТ50) гибели 50% клеток эпидермиса после прогрева в водном термостате (Балагурова и др., 1999). В ряде опытов устойчивость оценивали по выживаемости растений после их тестирующего охлаждения или прогрева.

Устойчивость растений к засолению оценивали по величине осмотического давления раствора NaCl (ЛОД50), вызывающего гибель 50% клеток листа (Балагурова и др., 2001), а в ряде опытов - по выживаемости растений.

Устойчивость растений к действию тяжелых металлов оценивали по их выживаемости, изменению линейных размеров корней и побегов, накоплению биомассы.

Содержание фитогормонов в растениях определяли с помощью твердофазного иммуноферментного анализа (Кудоярова и др., 1986, 1990; Veselov étal, 1992).

Оводненность тканей анализировали весовым методом, высушивая растительные образцы в термостате до постоянного веса при 105°С.

Интенсивность транспирации. устьичную проводимость и интенсивность ССЬ-газообмена листьев регистрировали с помощью портативной фотосинтетической системы НСМ-1000 ("Walz").

Содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях определяли спектрофото-метрически после их экстракции 80%-ным ацетоном (Шлык, 1971).

Интенсивность дыхания листьев определяли манометрически в аппарате Варбурга по поглощению О2 (Семихатова, Чулановская, 1965).

Содержание растворимых белков в листьях анализировали спекгрофотометри-чески после окрашивания Кумасси G-250 ("Serva") (Bradford, 1976).

Содержание свободного пролина в листьях растений определяли по методу Л. Бейтс с соавт. (Bates et al., 1973).

Экспрессию генов транскрипционных факторов и стрессовых белков изучали после выделения из листьев растений тотальной РНК с помощью набора Aqua Pure RNA Isolation Kit ("Bio-Rad") и обработки ДНКазой ("Силекс"). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) в режиме реального времени проводили на приборе ¡Q5 ("Bio-Rad"), используя набор iScript One-Step RT-PCR Kit, в котором ПЦР совмещена с обратной транскрипцией. Для ПЦР использовали прямой и обратный праймеры ("Сингол""): Wcorl5 - GGGAGCAACCTCTTCCATAGTGT и ССААССАТСАСААСССТТСАСГА; Wrabl - CGGGATGGGAGGAGACAAGTGAG и GGAATAGCGAAACAGAAGGAGGG; Wa¿79-CAACCAGAACCAGGOGAGCTACGH CGGCrGTCrCTACXjGCCITCTGCIT; Wcsl20 - CACGGCACTGGCGAGAAGAAAGG и TGATGTTCrCCATGACGCCCITC; WRKY - ŒGITCAAGOCCAACAAGAAGAGG и CGAGGATGTCCnCTGGCCGTAC; CBF1 - TGTTTGGGATGŒGACTITGTTG и GTCAOCATCI CCTTCGCCCn CAT; Actin - GGGACCTCACGGATAATCTAATG и AACCTCCACTGAGAACAACATTAC. Условия ПЦР: синтез кДНК 10 мин при 50°С, инактивация обратной транскриптазы 5 мин при 95°С, 40 циклов ПЦР: денатурация 10 с при 95°С, отжиг праймеров и элонгация цепи 30 с при 55°С. Специфичность продукта проверяли плавлением амплифицированных фрагментов ДНК.

Повторности и статистическая обработка данных. Повторность в пределах отдельного варианта 3-6-кратная (20-60-кратная - при анализе ростовых показателей и выживаемости). Каждый опыт повторяли не менее 3 раз. Обработку экспериментальных данных проводили с помощью общепринятых методов вариационной статистики, используя программу Microsoft Excel. Достоверность различий оценивали на

основании /-критерия Стьюдента. В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические значения и их стандартные ошибки. В работе обсуждаются величины, достоверные при Р<0,05.

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ВАРЬИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ

Растения в период активной вегетации часто подвергаются воздействию различных неблагоприятных факторов окружающей среды абиотической природы, таких как низкие или высокие температуры, засуха, гипоксия, засоление, тяжелые металлы, ионизирующее излучение, что приводит к замедлению их роста и развития, а иногда и гибели. В ответ на экстремальные воздействия в растениях происходят разнообразные перестройки биохимических и физиологических процессов, направленные на адаптацию организма к новым условиям и повышение устойчивости.

Низкие и высокие температуры

Устойчивость растений к действию низких и высоких температур варьирует в довольно широких пределах в зависимости от объекта (генотипа) и условий окружающей среды, прежде всего, температурных (Александров, 1975, 1985; Трунова, 1979, 2007; Титов и др., 2006). Проведенное нами исследование холодоустойчивости растений в процессе холодовото закаливания позволило установить, что заметное ее повышение у устойчивых к низким температурам видов (пшеница) происходит уже через 1 сут от начала их действия, а максимальных, значений она достигает через 5 сут (табл. 1). Сходные изменения устойчивости отмечены и у теплолюбивых видов (томат, огурец), с той лишь разницей, что процесс холодовой адаптации занимал у них меньше времени, как правило, 3-4 дня.

Характер изменения теплоустойчивости растений при действии высоких закаливающих температур оказался сходным с изменением холодоустойчивости при холодовом закаливании, однако для достижения максимального уровня устойчивости в первом случае обычно требовалось несколько часов (табл. 1). У всех изученных видов скорость закаливания и уровень достигаемой устойчивости в значительной степени зависят от интенсивности и продолжительности температурного воздействия, а также от видовых и сортовых особенностей растений. В целом процесс формирования устойчивости растений под влиянием низких температур, как правило, завершается в течение нескольких дней, а при действии высоких температур - в течение нескольких часов.

Таблица 1

Особенности формирования холодо- и теплоустойчивости растении при действии низких и высоких закаливающих температур

Вид, сорт Температура Устойчивость, % от максимального прироста

продолжительность закаливания, ч

3 9 24 72 120

Пшеница с. Мироновская 808* 2°С 0 25 62 90 100

40°С 38 82 100 100 100

Огурец с. Алма-Атинский 1 * 10°С 0 20 38 100 100

38°С 65 96 100 100 100

Томат с. Московский осенний 3405** 8°С 0 18 44 86 100

40°С 41 90 100 100 100

Соя с. Чиатурская*** 40°С 100 100 100 100 100

* - фаза проростков,** - фаза 3-х настоящих листьев,***— фаза простых листьев.

Повышение холодо- и теплоустойчивости растений сопровождалось изменением интенсивности темнового дыхания листьев, снижением скорости нетто-фотосинтеза, некоторым снижением оводненности листьев, изменением концентрации хлорофиллов, накоплением водорастворимых белков (данные в диссертации). Полученные результаты позволяют сделать вывод, что характер изменения устойчивости и физиолого-биохимических показателей (и процессов) обусловлен реализацией у растений под влиянием закаливающих температур адаптивых программ, направленных на повышение устойчивости.

Хлоридное засоление Засоление почв вызывает подавление роста и развития растений, нарушение многих физиологических и биохимических процессов, что приводит к снижению их продуктивности и даже гибели (Строганов, 1983; Moons, 2003). Токсическое действие засоления на растения в значительной степени определяется его дозой. Нами установлено, что обработка проростков огурца хлоридом натрия в концентрации 0,8-1% вызывала резкое снижение их выживаемости. У проростков пшеницы негативное действие NaCl проявлялось при более высоких концентрациях. Степень воздействия NaCl зависела от его продолжительности: обработка 0,9%-ным NaCl в течение 1-6 ч практически не влияла на выживаемость проростков огурца, а 2-3-суточная экспозиция приводила к их полной гибели (рис. 1). Сходные данные получены на пшенице. Таким образом, характер реакции проростков пшеницы и огурца на засоление оказался однотипным, но пшеница отличалась более высокой устойчивостью.

S о

J_L.

m m

J_L.

012345 012345

Продолжительность обработки NaCl, сут

Рис. 1. Влияние NaCl на выживаемость проростков огурца с. Алма-Атинский 1 (А) и пшеницы с. Мироновская 808 (Б). Концентрация NaCl: 1 - 0.9, 2 - 1.6, 3 -4.5, 4 - 6.5%. Здесь и далее бары у оси ординат: НСР05 (наименьшая существенная разность).

Тяжелые металлы Тяжелые металлы относятся к числу наиболее опасных химических веществ, которые даже в небольших количествах способны оказывать токсическое действие. Установлено, что свинец и кадмий ингибируют рост корней и надземной части растений, накопление их биомассы, а в высоких концентрациях — приводят к их гибели. Токсический эффект металлов усиливался с увеличением их концентрации, причем был заметно большим у кадмия, чем у свинца (табл. 2).

Таблица 2

Влияние тяжелых металлов на выживаемость растений ячменя с. Отра

Металл Выживаемость проростков, %

концентрация, мМ

0 3 6 12 18 24

Свинец 100 100 100 75±11 56±6 5±1

Кадмий 100 73±6 50±8 8±3 0 0

Отмеченное более значительное ингибирование роста корней, чем побегов при действии тяжелых металлов связано с их преимущественным накоплением в корнях. Например, нами показано, что в корнях щетинника зеленого аккумулируется 85-92% свинца (Лайдинен и др., 2004).

Действие свинца и кадмия в неповреждающих концентрациях сопровождалось снижением транспирации и интенсивности фотосинтеза растений огурца, накоплением в тканях листьев водорастворимых белков и свободного пролина — осморегулятора, защищающего белки от денатурации, что указывает на активизацию защитных механизмов. Кроме того, результаты изучения реакции растений огурца, пшеницы и ячменя на последовательное действие кадмия или свинца в низких и высоких концентрациях показали, что под влиянием низких концентраций металла у

растений происходит активизация адаптивных процессов, в результате чего формируется повышенная устойчивость, позволяющая им переносить без губительных последствий действие более высоких концентраций металла (данные в диссертации). Таким образом, в зависимости от дозы воздействия тяжелые металлы или не оказывают влияния на растения, или вызывают стимуляцию их защитных механизмов, или, действуя в высоких концентрациях, приводят к повреждению их клеток и тканей.

В целом, в реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) природы выявлены общие закономерности, указывающие на зависимость характера ответа от дозы воздействия. При этом обнаружен целый рад сходных физиолого-биохимических изменений, происходящих в растениях при действии различных стресс-факторов и, очевидно, играющих важную роль в процессах формирования повышенной устойчивости.

4. СПЕЦИФИЧЕСКОЕ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЕ ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ В ОТВЕТ НА ДЕЙСТВИЕ

НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ РАЗНОЙ ПРИРОДЫ

Сравнительное изучение природы адаптивных реакций растений на действие различных стресс-факторов указывает на существование как общих (неспецифических), так и специализированных механизмов устойчивости к ним (Удовенко, 1979; Титов и др., 1983; 1989; Кузнецов и др., 1990). В пользу функционирования общих механизмов свидетельствуют данные о том, что действие одного неблагоприятного фактора может приводить к повышению устойчивости к другому фактору (Кислюк, 1962; Александров, 1975; Дроздов и др., 1984; Кузнецов и др., 1990). Это явление, названное «кросс-адаптацией», известно довольно давно (Hale, 1969), однако до сих пор его механизмы остаются неясными (Sabehat et al., 1998; Кузнецов, Дмитриева, 2006).

Кросс-адаптация растений к действию неблагоприятных факторов среды разной природы

Наши исследования показали, что растение реагирует на действие стресс-фактора в неповреждающей дозе повышением устойчивости не только непосредственно к нему, но и к ряду других стрессоров. Например, у пшеницы низкая закаливающая температура 2°С в начальный период воздействия помимо повышения холодоустойчивости индуцирует рост устойчивости к высокой температуре, хлориду натрия и свинцу (рис. 2). С увеличением продолжительности низкотемпературного воздействия характер изменения этих видов устойчивости различался: холодоустойчивость продолжала возрастать и достигала максимума на пятые сутки закаливания, в то время как устойчивость к действию высокой температуры, NaCl и РЬ2+ постепенно снижалась.

Высокая закаливающая температура (40°С) вызывала не только увеличение теплоустойчивости, но и в начальный период действия - повышение холодо-, соле- и металлоусгойчивости (рис. 2). В дальнейшем на фоне стабильно высокого уровня теплоустойчивости, сохраняющегося до конца эксперимента, холодо-, соле- и ме-таллоустойчивость снижались. Следует отметать, что действие №С1 и соли свинца, в свою очередь, приводило к кратковременному повышению холодо- и теплоустойчивости растений.

Таким образом, при действии стресс-факторов повышение устойчивости растений к ним в ряде случаев имело постоянный характер (например, холодоустойчивости при действии охлаждения), а в других - кратковременный, транзитный характер (холодоустойчивости при действии высокой температуры, ЫаС1, свинца). Это позволяет считать, что повышение устойчивости растений в первом и втором случаях связано с разными механизмами.

Рис. 2. Влияние холодового (2°С) и теплового (40°С) закаливания на холодо- (1), тепло- (2), соле- (3) и металлоустойчивость (4) проростков пшеницы с. Мироновская 808

Сходные результаты получены при комбинированном (последовательном) действии стресс-факторов разной природы (данные в диссертации). Так, непродолжительная тепловая предобработка или холодовая предобработка существенно ускоряли процесс формирования повышенной устойчивости при последующей адаптации растений к холоду или теплу, соответственно. Краткосрочное воздействие низких или высоких температур способствовало повышению резистентности растений к ионам свинца, а кратко-

срочное действие ионов свинца вызывало увеличение теплоустойчивости проростков. Длительная предобработка как солью свинца, так и низкой или высокой температурой приводила к снижению устойчивости. Приведенные результаты свидетельствуют в пользу функционирования общих механизмов устойчивости к действию свинца и неблагоприятных температур. Поскольку защитная реакция наблюдается лишь при краткосрочном воздействии первого из факторов, то можно заключить, что неспецифические механизмы устойчивости функционируют лишь в начальный период их действия. На более поздних этапах, по-видимому, включаются специфические механизмы устойчивости, которым, очевидно, принадлежит определяющая роль в формировании и поддержании адаптированного состояния растений к тому или иному стрессу. В частности, к специфическим механизмам адаптации к действию тяжелых металлов могут быть отнесены: их связывание металлотио-неинами и фитохелатинами (Титов и др., 2007).

Формирование устойчивости растений к действию неблагоприятных температур на фоне ингибироеания синтеза белка

Важную роль в механизмах повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды играют изменения в экспрессии генов и, соответственно, прекращение (снижение) синтеза обычных белков и индукция так называемых стрессовых белков (Thomashow, 1998; Войников и др., 2004). Учитывая это, нами с использованием ингибиторов транскрипции и трансляции, блокирующих повышение устойчивости (Трунова, Зверева, 1977; Титов и др., 2002), изучена зависимость между процессом формирования устойчивости растений и активностью белоксинтезирующей системы.

Показано, что ингибитор транскрипции АКТ (табл. 3), а также ингибиторы трансляциии ЦГ и ХФ препятствовали повышению устойчивости растений при действии на них низких и высоких закаливающих температур. Как следует из полученных данных, формирование повышенной холодоустойчивости растений при низкой температуре и теплоустойчивости при высокой температуре связано с активностью белоксинтезирующей системы и синтезом белков de novo.

Таблица 3

Влияние АКТ (2 мг/л) на холод о- и теплоустойчивость проростков томата с. Московский осенний 3405 при действии низкой и высокой температур

Вариант Устойчивость клеток листа к 5-мин промораживанию (ЛТ50), °С Устойчивость клеток листа к 5-мин прогреву (JIT50), °С

контроль АКТ контроль АКТ

25°С, 1 суг -6,5±0,05 -6,5±0,04 52,0*0,06 52,0±0,10

8°С, 3 сут -7,8±0,08 -6,8±0,10 53,2±0,05 53,3±0,11

40°С, i сут -7,1±0,04 -7,1±0,07 58,8±0,09 53,5±0,06

Напротив, рост холодоустойчивости при высокой закаливающей температуре, а также теплоустойчивости при низкой закаливающей температуре не зависит (или зависит в незначительной степени) от активности белоксин-тезирующей системы, поскольку их уровень при обработке растений АКТ не отличался от контрольного варианта (закаливание без АКТ) (табл. 3).

Подобного рода данные рассматриваются нами как подтверждение возможности функционирования у растений специфических и неспецифических механизмов устойчивости к действию стресс-факторов разной природы. Судя по полученным результатам и данным литературы, специфическое реагирование на действие экстремальной температуры связано с экспрессией генов и синтезом соответствующих стрессовых белков, хотя при охлаждении и нагреве могут индуцироваться не только специфические, но и одинаковые белки (Войников и др., 1987; Кузнецов и др., 1987; Sabehat et al., 1998; Rizhsky et al., 2002). Неспецифическое реагирование проявляется в первую очередь в начальный период действия стресс-факторов. На более поздних этапах адаптации, когда включается механизм специфического реагирования, происходит постепенное снижение неспецифической устойчивости. Следовательно, наиболее важным может оказаться вклад неспецифических реакций в адаптацию именно в начальный период действия абиотических факторов.

5. АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА КАК ГОРМОН СТРЕССА И ЕЕ УЧАСТИЕ В МЕХАНИЗМАХ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ РАЗНОЙ ПРИРОДЫ

В исследованиях реакции растений на действие различных неблагоприятных факторов среды особое место принадлежит абсцизовой кислоте (Косаковская, Майдебура, 1989; Шакирова, 2001; Чиркова, 2002), в частности, показано ее накопление под влиянием обезвоживания (Cowan et al., 1995), засоления (Moons et al., 1997), низких (Janowiak et al., 2002) и высоких температур (Фархугдинов, 2005). Наше внимание было сосредоточено на одновременном изучении содержания АБК в растениях и их устойчивости прежде всего в начальный период действия неблагоприятных факторов разной природы.

Изменение уровня эндогенной АБК в растениях и их устойчивости при действии неблагоприятных факторов среды Низкие температуры. Сравнительное изучение динамики содержания эндогенной АБК у контрастных по отношению к температурному фактору видов растений, с одной стороны, и динамики их устойчивости к низким температурам, с другой стороны, позволило установить, что закаливающие температуры, оптимальные для формирования повышенной устойчивости холодостойкого (пшеница) и теплолюбивого (огурец) видов растений, вызывали значи-

тельное накопление свободной АБК в тканях листьев уже в начальный период их действия. Так, содержание АБК в листьях пшеницы при действии температуры 2°С возрастало уже через 1-8 ч холодового закаливания и продолжало увеличиваться (после снижения к концу первых суток) в течение 3 сут, а затем снижалось (рис. 3). Что касается холодоустойчивости, то ее заметный прирост наблюдали через 8-24 ч от начала закаливания и затем она возрастала и достигала максимума на 4—5 сут (рис. 3). Под влиянием кратковременного воздействия температуры 10°С в листьях проростков огурца также наблюдалось значительное увеличение содержания АБК, которое было временным, транзитным и в дальнейшем (на 5 сут) происходило его возвращение к исходному значению, в то время как устойчивость оставалась на достигнутом уровне.

-i-1-1-1-1-i-J ' ' ' ' ' '

012345 012345

Экспозиция при 2°С, сут Экспозиция при 10°С, сут

Рис. 3. Динамика холодоустойчивости листьев и содержания в них свободной АБК при действии низких закаливающих температур на проростки пшеницы с. Мироновская 808 (А) и огурца с. Алма-Атинский 1 (Б)

Следовательно, формирование холодоустойчивости как у холодостойких, так и у теплолюбивых растений под слиянием низких закаливающих температур сопровождается достаточно быстрым накоплением АБК в листьях. Причем наблюдаемое повышение содержания гормона в листьях в начальный период холодо-вой адаптации опережало по времени рост устойчивости растений. Необходимо подчеркнуть и еще один важный момент. После довольно быстрого и значительного повышения уровня эндогенной АБК в листьях растений в дальнейшем про-

исходило его постепенное снижение, хотя устойчивость при этом продолжала возрастать. Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о быстром, но временном, транзитном возрастании уровня свободной АБК в листьях растений при действии низких закаливающих температур, в отличие от постоянного (монотонного) повышения холодоустойчивости в этих условиях. По-видимому, обнаруженное нами накопление АБК, предшествующее повышению холодоустойчивости, может служить в качестве триггера для последующего процесса адаптации растений к низким температурам.

Таким образом, формирование повышенной устойчивости к низким температурам как холодостойкого, так и теплолюбивого видов растений связано со значительным возрастанием уровня АБК в их листьях.

Высокие температуры. При тепловом закаливании проростков пшеницы содержание АБК в листьях уже через 10 мин от начала действия температуры 40°С возрастало примерно в 2 раза, продолжало увеличиваться в течение первых 2 ч закаливания, а спустя 7 ч температурного воздействия — снижалось (рис. 4). В этом случае первоначальное повышение теплоустойчивости проростков наблюдали только через 1-2 ч закаливания, и в дальнейшем она возрастала в течение 7 ч. Таким образом, увеличение содержания АБК предшествовало повышению теплоустойчивости проростков пшеницы, наблюдаемому в начальный период закаливания, а следовательно, формирование повышенной устойчивости при действии закаливающих температур связано с быстрым накоплением этого гормона. Сходные результаты получены на огурце.

0 12 3 7 Экспозиция при 38°С, ч

0 1 2 3 7 Экспозиция при 40°С, ч

Рис. 4. Динамика теплоустойчивости листьев и содержания в них свободной АБК при действии высоких закаливающих температур на проростки огурца с. Алма-Атинский 1 (А) и пшеницы с. Мироновская 808 (Б)

Быстрое возрастание уровня свободной АБК в растениях может быть обусловлено как ее высвобождением из связанных форм (Веселов, 2001), так и усилением ее биосинтеза (Taylor et al., 2000). Как показали наши ис-

следования, предобработка проростков огурца АКТ или ЦГ до начала воздействия температуры 38°С не только подавляет процесс тепловой адаптации, но и блокирует индуцируемое тепловой закалкой накопление АБК в листьях (рис. 5). Следовательно, можно полагать, что в этом случае ингибиторы транскрипции и трансляции подавляют биосинтез ферментов, участвующих в биосинтезе АБК, что приводит к снижению ее аккумуляции и соответственно перестройке метаболизма, индуктором которой она выступает.

В целом, быстрое и значительное возрастание уровня АБК в растениях в начальный период действия высоких закаливающих температур позволяет сделать вывод об участии этого гормона в формировании теплоустойчивости. При этом АБК проявляет себя как триггер, запускающий процесс повышения устойчивости.

Экспозиция, ч Экспозиция, ч

Рис. 5. Влияние АКТ и ЦГ на теплоустойчивость листьев (А) проростков огурца с. Алма-Атинский 1 и содержание свободной АБК (Б) в них при действии температуры 38°С. 1 - контроль (без ингибитора),

2 - АКТ (2 мг/л), 3 - ЦГ (0,8 мг/л).

Хлоридное засоление. Установлено, что воздействие NaCl в субповреж-дающей (150 мМ) и повреждающей (265 мМ) концентрациях в течение 1-6 ч приводило к значительной аккумуляции свободной АБК в листьях проростков огурца (рис. 6). Продолжительная экспозиция растений в условиях засоления снижала их выживаемость и уровень АБК, особенно при более высокой концентрации. Из этого следует, что устойчивость огурца к непродолжительному действию хлоридного засоления связана с повышенным уровнем АБК.

Необходимо подчеркнуть, что накопление АБК в проростках огурца при действии засоления было временным, а в дальнейшем происходило его снижение. Очевидно, что и при действии засоления на растения АБК проявляет себя или в

качестве триггера, запускающего процессы формирования повышенной устойчивости, или в качестве одного из непосредственных участников, обеспечивающих увеличение устойчивости в первые часы воздействия этого фактора.

Экспозиция, ч

Рис. 6. Влияние NaCl на выживаемость проростков (А) огурца с. Алма-Атинский 1 и содержание свободной АБК в их листьях (Б).

Концентрация NaCl: 1-150, 2- 265 мМ.

Тяжелые металлы. Воздействие на проростки огурца кадмия и свинца в концентрациях, не вызывающих их повреждения, приводило к значительному увеличению содержания свободной АБК в листьях в течение 1-4 ч. Отметим, что в начальный период действия тяжелых металлов они еще не проникали в листья, и их влияние на уровень АБК было опосредованным. В то же время при более длительном воздействии CdBr2 на проростки огурца содержание АБК в их листьях также оставалось на довольно высоким уровне (рис. 7).

400

Ы о

И о.

•< ^

и о 300н

к fe

к 2

К} ¡38 5 200

« К

о Г

о4

100

LHl

0 13 7

Экспозиция, сут

400

300

200

100

0 13 7 Экспозиция, сут

Рис. 7. Влияние ионов свинца (А) и кадмия (Б) на содержание свободной АБК в листьях проростков огурца с. Алма-Атинский 1. Концентрация РЬ(ЫО3)2~0,1 мМ, СйВг2 - 0,05 мМ.

Полученные результаты позволяют предполагать, что отмеченное нами повышение уровня АБК в листьях и корнях связано с адаптивными реакциями растений на воздействие тяжелых металлов. В пользу этого свидетельствуют и

результаты экспериментов, проведенных с использованием постепенно повышающихся концентраций тяжелых металлов, в которых формирование устойчивости растений огурца к возрастающему действию свинца и кадмия коррелировало с аккумуляцией эндогенной АБК (данные в диссертации).

Таким образом, накопление эндогенной АБК в листьях растений в ответ на воздействие свинца и кадмия можно рассматривать в качестве одного из индукторов перестройки метаболизма, направленной на повышение устойчивости растений к тяжелым металлам.

Локальное действие неблагоприятных температур. Действию неблагоприятных факторов среды зачастую подвергается не все растение, а лишь его отдельные органы (части), хотя это может отражаться на функционировании других органов (частей), не испытавших такого воздействия (Мотори-на и др., 1964; Кудоярова и др., 1999; Митриченко, 1999). Ранее было показано, что действие высоких закаливающих температур на корневую систему или надземную часть растения индуцирует изменение устойчивости клеток не только прогретых органов, но и органов, которые непосредственно не подвергались прогреву (Акимова и др., 1991). Учитывая это, нами изучена динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурца и их устойчивости при локальном действии высокой температуры.

Полученные результаты показали, что прогрев листьев при 38°С вызывал у них не только повышение теплоустойчивости, но и уровня АБК (рис. 8). Высокая скорость накопления АБК, наблюдаемая в начальный период прогрева, свидетельствует о вовлечении этого гормона в процесс формирования повышенной устойчивости листьев. Однако в дальнейшем содержание АБК в листьях снижалось, хотя их устойчивость продолжала возрастать. Очевидно, АБК в листьях проявляла себя как триггер, запускающий процесс повышения устойчивости, а в дальнейшем он развивался независимо от уровня гормона.

Прогрев корней, в отличие от листьев, вызывал повышение уровня АБК в их тканях, но приводил к снижению их теплоустойчивости. Из этого следует, что АБК не индуцирует повышения устойчивости корней.

Сравнение реакции листьев на прогрев корней, с одной стороны, и реакции корней на прогрев листьев, с другой, показало следующее. Локальный прогрев корней (рис. 8) вызывал в листьях те же изменения, что и прогрев самих листьев: временное повышение уровня АБК и монотонно нарастающее увеличение теплоустойчивости. Следовательно, прогретые корни направляли в побег какой-то сигнал о ее повышении, хотя теплоустойчивость самих корней снижалась. Прогрев листьев хотя и не повышал теплоустойчивость корней, но и не вызывал ее снижения, при этом содержание АБК в корне возрастало. Очевидно, прогретые листья посылали в корни сигнал к их адаптации, которая была меньше, чем в

листьях и выражалась не в повышении устойчивости, а только в ее стабилизации. Функцию дистанционного сигнала при локальном действии температуры может выполнять электрический (Ретивин, Опритов, 1993) или гидравлический импульс (Полевой и др., 1997), который предшествует гормональному ответу.

0 12 3 7 Экспозиция, ч

Рис. 8. Влияние прогрева (38°С) надземной части (А, Б) и корневой системы (В, Г) проростков огурца с. Алма-Атинский 1 на содержание АБК (1) в листьях (А, В) и корнях (Б, Г) и их теплоустойчивость (2)

Полученные результаты согласуются с имеющимися сведениями о быстром изменении уровня АБК в одних органах растения в ответ на действие высокой (или низкой) температуры на другие его органы (Полевой и др., 1997; Фархутдинов, 2005). Таким образом, наши данные свидетельствуют о быстрых и значительных колебаниях уровня эндогенной АБК в растениях при локальном действии температуры, что указывает на существование у них оперативного механизма, обеспечивающего изменения содержания этого гормона.

Таким образом, можно заключить, что быстрое повышение уровня АБК в листьях проростков огурца не только при их прогреве, но и при действии высокой температуры на корни выступает в качестве фактора, участвующего в формировании теплоустойчивости листьев. Кроме того, быстрые изменения уровня АБК, наблюдаемые в органах (частях) проростка, пространст-

венно удаленных от места локального действия неблагоприятной температуры, подтверждают важную роль этого гормона в интеграции защитно-приспособительных реакций в системе целого растения.

Резюмируя представленные в данном разделе результаты, считаем, что накопление АБК в растениях под влиянием неблагоприятных факторов среды может служить универсальным «сигналом тревоги», не зависящим от природы стрессора. Различные стресс-факторы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) вызывают однотипные изменения уровня эндогенной АБК. Поскольку ее накопление в листьях растений происходит в начальный период действия указанных стрессоров, логично предположить, что рост устойчивости при действии каждого из них связан в той или иной мере с повышенным уровнем этого гормона. По-видимому, быстрое повышение уровня АБК представляет собой неспецифическую защитно-приспособительную реакцию, имеющую важное значение для процессов адаптации растений. Вместе с тем, обращает на себя внимание тот факт, что возрастание уровня эндогенной АБК в растениях при действии различных по своей природе стресс-факторов носит транзитный характер. По-видимому, происходящие сдвиги в уровне АБК вносят свой вклад не только в процессы адаптации в начальный период действия стресс-факторов, но и в переключение функциональной активности клеток на так называемые «адаптивные программы», действующие на более поздних этапах этого процесса.

Влияние экзогенной АБК на устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды

Влияние АБК на устойчивость при действии низких и высоких температур. При изучении механизмов действия фитогормонов использование экзогенных гормонов, благодаря простоте и эффективности этого приема, делает его удобным инструментом при решении различных задач (Кулаева, 1973). В исследованиях роли АБК как возможного индуктора устойчивости растений к неблагоприятным температурам основное внимание исследователей было направлено на изучение защитного действия экзогенной АБК при низких (Rikin et al., 1979) и высоких (Gong et al, 1998) повреждающих температурах. Однако не меньший интерес представляют данные, показывающие возможность модификации с помощью АБК холодового закаливания (Chen et al., 1983). Кроме того, к началу нашей работы практически ничего не было известно относительно влияния АБК на устойчивость растений к высоким температурам. Учитывая это, нами проведено изучение влияния экзогенной АБК на холодо- и теплоустойчивость растений в условиях холодового и теплового закаливания.

На растениях томата показано, что эффекты АБК не зависят от срока ее введения в растения и, следовательно, от уровня их устойчивости. Например, обработка проростков АБК до закаливания, в ходе этого процесса (через 6 ч после его начала) или по его завершению (через 3 сут) приводила к

одинаковому результату: повышению устойчивости независимо от того, был ли уже достигнут к этому времени максимальный ее уровень в контроле (закалка без АБК) или процесс повышения устойчивости еще продолжался (рис. 9). Таким образом, экзогенная АБК не только эффективна в отношении незакаленных растений, но и способна индуцировать дополнительный прирост устойчивости в той или иной степени адаптированных растений.

Принимая во внимание, что адаптация растений при холодовом закаливании сопровождается увеличением теплоустойчивости, а при тепловом закаливании -ростом холодостойкости, мы изучали влияние АБК на теплоустойчивость при холодовом закаливании и на холодоустойчивость при тепловом закаливании, поскольку можно было ожидать, что обработка растений гормоном будет одновременно индуцировать рост холодо- и теплоустойчивости при холодовом и тепловом закаливаниях. Проведенные эксперименты подтвердили это предположение. Так, при тепловом закаливании томата без АБК его холодостойкость в течение первых суток несколько повышалась, а затем постепенно снижалась до уровня, близкого к исходному (рис. 9). АБК повышала холодоустойчивость (если вводилась перед закаливанием) или препятствовала ее снижению (при обработке в ходе закаливания или по его завершению). Причем величина прироста устойчивости, индуцированная АБК, во всех случаях была примерно одинаковой. Следовательно, при действии закаливающих температур АБК индуцирует повышение устойчивости как к холоду, так и к теплу.

6 ? 5 -А

$ 1°

А АБК Б АБК И 1111 АБК. -х В к |||||||

г; 111111

1 "I АБК 11,1,1 "X АБК 1111 1 -I АБК 1 р 1 1 г гк 1

024 02 0246

Экспозиция, сут

Рис. 9. Динамика тепло- и холодоустойчивости проростков томата с. Московский осенний 3405 при температуре 40°С в зависимости от сроков обработки АБК. К-контроль (без АБК), АБК— 0.1 мМ. Начало экспозиции с АБК обозначено стрелкой: А - за б ч до закаливания, Б - через 6 ч, В - через 3 сут после начала закаливания.

Отметим, что краткосрочное действие на растения высокой закаливающей температуры вызывало не только увеличение их холодоустойчивости, но и соле-устойчивости, которая при пролонгировании закаливания постепенно снижалась (рис. 10). В этом случае АБК не только способствовала дополнительному приросту солеустойчивости проростков в начальный период действия высокой температуры, но и сохранению ее высокого уровня в дальнейшем.

По-видимому, влияние АБК на устойчивость к неблагоприятным факторам может проявляться как через ингибирование и/или индукцию синтеза белков, так и через механизмы, не требующие изменений в функционировании генома. С целью проверки справедливости этого предположения нами было проведено исследование совместного действия АБК и ингибиторов синтеза мРНК (АКТ) и белков цитоплазмы (ЦГ) на устойчивость растений.

1.57

I 8? i |

Й 156

Ш ЕЭ 2

ifil

0.9 о

Z |

И I

0.8

0.7 >

2 6 24 Экспозиция, ч

Рис. 10. Влияние АБК на теплоустойчивость и солеустойчивость проростков огурца с. Зозуля при действии температуры 38°С.

1 - контроль (без АБК), 2 - АБК (0,1 мМ).

Установлено, что в условиях холодового закаливания проростков томата экзогенная АБК вызывала дополнительное повышение их холодоустойчивости даже в присутствии АКТ и ЦГ, хотя достигаемый уровень устойчивости был несколько ниже, чем при обработке только АБК (рис. 11). Сходным образом изменялась теплоустойчивость проростков томата в случае совместного действия АБК и ингибиторов белкового синтеза. Следовательно, АБК не только не препятствует синтезу белков, но и, как показывают исследования других авторов, способна вызывать изменения в наборе синтезируемых в условиях неблагоприятной температуры белков (Xiong et al., 1999; Larkindale, Knight, 2002).

Исходя из вышеизложенного, логично думать, что действие экзогенной АБК на устойчивость растений связано с ее способностью индуцировать экспрессию генов и синтез белков.

Рис. 11. Влияние АБК и ингибиторов синтеза РНК и белка на холодо- (А) и теплоустойчивость (Б) проростков томата с. Московский осенний 3405 при действии низкой (А) и высокой (Б) закаливающих температур. А: 8°С, 3 суш; Б: 40°С, 1 сут. 1 - контроль, 2 - АБК (0.1 мМ), 3 - АКТ (5 мг/л), 4 - АБК+ АКТ, 5 - ЦГ (2 мг/п), 6-АБК+ ЦГ.

Одним из наиболее вероятных физиологических механизмов, через которые АБК участвует в повышении холодо- и теплоустойчивости растений, выступает также ее влияние на водный обмен фосШ, 2003; РозрЫ1оуа, 2003). В частности, АБК препятствует обезвоживанию тканей растений благодаря снижению устьичной проводимости и транспирации, о чем свидетельствуют наши данные, полученные на огурце (Таланова и др., 2006).

Влияние АБК на устойчивость в условиях хлоридного засоления. Имеющиеся в литературе сведения о влиянии АБК на устойчивость растений к засолению единичны (Ашга11а§ е! а1., 1990). Учитывая это, нами проведено изучение эффектов экзогенной АБК на устойчивость растений к действию хлорида натрия. Установлено, что АБК вызывает заметное повышение соле-устойчивости проростков огурца уже в начальный период (первые 2-6 ч) воздействия №С1 (рис. 12). Уровень теплоустойчивости растений, подвергнутых действию АБК и МаС1, был также значительно выше, чем в контроле. Таким образом, предобработка АБК растений в условиях хлоридного засоления способствовала повышению как соле-, так и теплоустойчивости клеток листьев.

Исходя из полученных результатов, можно предположить, что более высокий уровень солеустойчивости проростков огурца при действии хлоридного засоления связан с повышенным уровнем АБК в них. Очевидно, АБК при действии МаС1 проявляет себя в качестве одного из участников процесса адаптации, обеспечивающих неспецифическое повышение устойчивости растений в первые часы неблагоприятного воздействия.

1 5

0 ^

1 5:0.9 О §0.8

О 2.

СЗ

'§ 0.7

Н"

и >.

Рис. 12. Влияние АБК на соле- и теплоустойчивость проростков огурца с. Зозуля при последовательном действии температуры 38°С и\аС1 (154 мМ).

1 - контроль (без АБК), 2 - АБК (0,1 мМ).

Негативное воздействие хлоридного засоления на растения прежде всего связано с возникающим дефицитом воды и токсическим влиянием ионов натрия и хлора (МиппБ, 2002). Засоление вызывает снижение устьич-ной проводимости и транспирации, что, в свою очередь, влияет на поступление в лист углекислого газа и на интенсивность фотосинтеза (Ро-5р1§Ы1оуа, 2003). Нами было установлено, что обработка проростков огурца АБК заметно снижала устьичную проводимость и транспирацию, а также интенсивность нетто-фотосинтеза как в обычных условиях, так и при засолении (табл. 4). Снижение устьичной проводимости при засолении проростков огурца приводило к уменьшению потери воды за счет транспирации. Очевидно, что снижение устьичной проводимости листьев способствует поддержанию уровня водного обмена при засолении растений, а следовательно, защищает их от излишней потери воды. Таким образом, АБК принимает участие в защитных реакциях растений на засоление, снижая устьичную проводимость и скорость транспирации, что благоприятно для растения в данных условиях.

Таблица 4

Влияние АБК и №С1 на транспирацию и нетто-фотосинтез проростков огурца с. Зозуля*

Вариант Интенсивность транспирации, ммоль м'2 с"' Устьичная проводимость, ммоль м"2 с"' Интенсивность нетто-фо-тосинтеза, мкмоль м'2с"'

Контроль 1,05±0,08 102,4±б,4 5,1б±0,18

№С1, 120 мМ 0,20±0,06 20,2±2,4 2,61±0,18

АБК, 0.01 мМ 0,57±0,05 40,9±3,5 3,10±0,07

АБК + ЫаС1 0,11±0,02 7,0±0,6 1,78±0,12

* экспозиция на АБК и N001 -5 ч.

Выявленное нами повышение теплоустойчивости растений огурца при действии засоления, наряду с подобного рода данными других авторов (Клш^яоу е( а1., 1999), свидетельствует о функционировании в растениях общих механизмов устойчивости к указанным факторам. Для установления роли АБК в этих механизмах нами проведено изучение эффектов комбинированного действия хлоридного засоления и высоких температур.

Показано, что одновременное действие ЫаС1 и температуры 38°С на проростки огурца приводило к повышению их теплоустойчивости (рис. 13). При этом уровень теплоустойчивости, достигнутый в первые 2 ч воздействия двух стрессоров, превышал таковой при действии только температуры 38°С, однако при более продолжительном (6 и 24 ч) воздействии - заметно уступал. Таким образом, экзогенная АБК способствует дополнительному приросту соле- и теплоустойчивости при комбинированном действии хлоридного засоления и высокой температуры. Полученные данные свидетельствуют об участии этого гормона в неспецифических механизмах формирования устойчивости к действию стресс-факторов разной природы, у

Рис. 13. Влияние АБК (0,05 мМ) на теплоустойчивость проростков огурца с. Зозуля при одновременном действии температуры 38°С и №С1 (120 мМ).

1 - 38°С; 2 - 38°С+АБК; 3 -38°С+МаС1; 4 - 38С+ К'аС1 +АБК

Экспозиция, ч

Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что в процессы адаптации растений к действию хлоридного засоления и высокой температуры вовлечена АБК, которая выступает в качестве триггера, запускающего процессы формирования повышенной устойчивости.

Влияние неблагоприятных факторов среды и АБК на экспрессию генов транскрипционных факторов и стрессовых белков Транскрипционный фактор CBF. Реакция растений на действие различных по своей природе стресс-факторов связана с экспрессией определенных генов (Thomashow, 1999). Например, экспрессия генов семейства транскрипционных факторов CBF/DREB (C-repeated binding factor/dehydration response elements binding protein) индуцируется у арабидопсиса обезвоживанием (Kume et al., 2005), низкими температу-

рами (Thomashow, 1999) и ионами кадмия (Suzuki et al., 2001). В свою очередь, CBF факторы активируют экспрессию генов ряда стрессовых белков (Knight et al., 2004). Учитывая это, нами изучена экспрессия гена CBF1 у растений при действии стресс-факторов и АБК.

Установлено, что действие на проростки огурца температуры 10°С вызывает повышение уровня экспрессии гена транскрипционного фактора CBF1 и их холодоустойчивости. Экзогенная АБК стимулировала экспрессию данного гена уже при температуре 25 °С, однако при холодовом закаливании в ее присутствии дополнительного увеличения уровня экспрессии гена по сравнению с вариантом "холодовое закаливание без АБК" не происходило. В условиях высокой закаливающей температуры 38°С увеличение теплоустойчивости клеток листа огурца сопровождалось повышением уровня экспрессии гена CBF1 (рис. 14). Предобработка проростков АБК способствовала дополнительному росту теплоустойчивости при закаливании и усиливала экспрессию данного гена в начальный его период.

Рис. 14. Влияние температуры 38°С и АБК (0,1 мМ) на теплоустойчивость (А) и экспрессию гена транскрипционного фактора CBF1 (Б) в листьях проростков огурца с. Зозуля

1 - 38°С,

2 - 38°С+АБК.

1 24

Экспозиция, ч

Экспозиция,ч

Аналогично влиянию закаливающих температур, краткосрочное (1 ч) и более длительное (24 ч) воздействие №С1 (120 мМ) на проростки огурца вызывало усиление экспрессии гена транскрипционного фактора СВР1, при этом возрастала их устойчивость к засолению (рис. 15).

О 1 24

Экспозиция, ч

О 1 Экспозиция, ч

Рис. 15. Влияние №С1 (120 мМ) и АБК (0.1 мМ) на солеустой-чивосгь (А) и экспрессию гена СВР1 (Б) у проростков огурца с. Зозуля.

¡-та,

2- ИаС1+ АБК.

Полученные данные позволяют предполагать, что повышение неспецифической устойчивости растений огурца под влиянием низкой и высокой закаливающих температур и хлорида натрия связано с увеличением уровня экспрессии гена транскрипционного фактора CBF1, а один из возможных механизмов положительного действия АБК в отношении устойчивости связан с ее влиянием на экспрессию данного гена.

Транскрипционный фактор WRKY и стрессовые белки. Повышение холодоустойчивости растений связывают с индукцией низкими температурами экспрессии Сог-генов (cold regulated genes), кодирующих COR-белки (Thomashow, 1999; Трунова, 2007). Нами изучена экспрессия гена недавно открытого транскрипционного фактора WRKY и Сог-генов белков у пшеницы при действии низкой температуры.

Сопоставление динамики холодоустойчивости клеток листьев и экспрессии генов транскрипционного фактора WRKY у проростков пшеницы указывает на существование определенной зависимости между уровнем экспрессии этого гена и формированием повышенной устойчивости в условиях действия низкой закаливающей температуры. В частности, нами обнаружено быстрое и значительное (в десятки раз по сравнению с исходным уровнем) увеличение экспрессии гена транскрипционного фактора WRKY, предшествующее росту холодоустойчивости проростков пшеницы (рис. 16). Из полученных данных следует, что повышение устойчивости связано с индукцией экспрессии гена WRKY в начальный период низкотемпературной адаптации. Предполагается, что транскрипционные факторы WRKY регулируют экспрессию генов, участвующих в ответе растений на различные неблагоприятные воздействия, через их связывание с си-элементами W-блока промотера (Euglem et al., 2000). Однако, поскольку в наших опытах уровень экспрессии гена WRKY и холодоиндуцируемых генов Wcorl5, Wrabl7, Wrabl9 и Wcsl20 у растений пшеницы начинает повышаться практически одновременно (в первые 15 мин действия низкой температуры), то, очевидно, транскрипционный фактор WRKY не участвует в регуляции экспрессии указанных генов (рис. 17).

■а I «о | leo

I И 40 i t 20 5 а о

П п П - й

а о. ч

¡ I 3

I 2 2

I 5 1

ь а

О о л

пшш

(Ш 0,5

1 5 24 4S Экспозиция, ч

0,23 0,3

1 5 24 48 144 168 Экспозиция, ч

Рис. 16. Изменение уровня экспрессии гена \VRKY в зависимости от времени действия низкой закаливающей температуры (4°С) и АБК на проростки пшеницы с. Московская 39. А - 4°С; Б - 4°С+ АБК (0,1 мМ).

Уровень экспрессии гена WcorlS повышался уже в первые минуты действия температуры 4°С и достигал наибольшей величины на 2-е сут закаливания (рис. 16), когда холодоустойчивость уже была близка к максимуму (рис. 17). Индукция экспрессии генов Wrabl 7, Wrabl9 и Wcsl20 в листьях пшеницы также происходила довольно быстро. Таким образом, формирование повышенной устойчивости растений пшеницы, обнаруженное в наших опытах, сопряжено с более быстрой экспрессией Сог-генов (рис. 18). Важно отметить, что увеличение холодоустойчивости пшеницы при краткосрочном действии низкой температуры связано с экспрессией всех изученных генов - Wcorl5, Wrabl 7, Wrabl9 и Wcsl20, а при продолжительном ее действии - прежде всего с экспрессией генов WcorlS и Wrabl 7.

-10

■S 9 £

Й -а

! -7 &

1 -6 я

-5

О 0.25 0.5 1 S 24 48 72 144 168 Экспозиция при 4°С, ч

Рис. 17. Динамика холодоустойчивости пшеницы с. Московская 39 при действии закаливающей температуры (4°С) и АБК. / - 4°С; 2 - 4°С+ АБК (0,1 мМ).

Один из возможных механизмов защитного действия АБК заключается в регуляции экспрессии генов транскрипционных факторов и стрессовых белков (Gusta et al., 2000). АБК-индуцируемые гены содержат в промоторной области последовательность нуклеотидов ABRE (ABA-responsive element), вовлеченную в экспрессию генов. К числу индуцируемых АБК регулягорных белков относят транскрипционные факторы bZIP, MYC/MYB (Bhatnagar-Mathur et al., 2008). В отличие от этого, транскрипционные факторы CBF/DREB считают АБК-независимыми, хотя по некоторым данным экзогенная АБК способна индуцировать накопление транс-криптов CBF-генов, но в значительно меньшей степени, чем низкая температура (Knight et al., 2004). В проведенных нами экспериментах экзогенная АБК подавляла экспрессию гена транскрипционного фактора WRKY проростков пшеницы при холодовом закаливании и не индуцировала аккумуляцию транскриптов при обычной температуре. Таким образом, экспрессия холодоицдуцируемого гена транскрипционного фактора WRKY у растений не является АБК-зависимой.

В присутствии экзогенной АБК в первые минуты низкотемпературного

воздействия на проростки пшеницы отмечено значительное усиление экспрессии гена }Усог15, а через 2 сут от его начала - экспрессии генов \Vcorl5, \Vrabl 7 и в меньшей степени \Vrabl9 (рис. 18).

Экспозиция, ч Экспозиция,ч

Й т Й

0,25 03 1 5 24 49 144 169 Зкеаоэжцня,ч

1 5 30 5 ! 20

2» <9 Ш «8

Экспозиция, ч

» 5 й 8 I

п ? ■а 1 ь 1 4 ^ 2 1 \\

п П п п I1: ГПП п пп

0,25 4 1 5 2* <9 1«) 1(9 Экспозиция,1

0,25 0,5 1 5 24 48 144 168 Экспозиция, ч

0,25 ОД 1 5 24 4В 1« 1(9 0,25 ОД 1 5 2) (В 144 1(9

Экспозиция,ч Экспозиция, ч

Рис. 18. Изменение уровня экспрессии генов 1¥сог]5, Ц'гаЫ 7,1¥гаЫ9 и \Vcsl20 в зависимости от времени действия низкой закаливающей температуры (4°С) и АБК на проростки пшеницы с. Московская 39. А, Б - Шсог15; В, Г - Ц'гаЫ 7; Д, Е- 1ГгаЫ9; Ж, 3- ИЫ20. А, Д Д, Ж-4°С;Б, Г, Е,3-4°С + АБК(0.1 мМ).

В отличие от этого, АБК ингибирует экспрессию гена Wcsl20 при холо-довом закаливании. Таким образом, положительное влияние АБК на холодоустойчивость растений пшеницы, отмеченное нами, очевидно связано с ее способностью регулировать экспрессию генов WcorlS, Wrabl7vi Wrabl9.

В целом, приведенные данные позволяют считать, что действие АБК в начальный период воздействия неблагоприятных факторов среды направлено на индукцию и/или стимуляцию процессов, определяющих формирование повышенной устойчивости. Важно, что именно в начальный период действия стрессора, когда в растениях увеличивается эндогенный уровень гормона, у растений может повышаться устойчивость не только к действующему фактору, но и к ряду других факторов, тогда как при пролонгированном его действии отмечено ее снижение до исходных значений, происходящее на фоне уменьшения концентрации АБК. В то же время предобработка АБК до начала действия стрессора вызывала одновременное повышение устойчивости растений к нескольким стрессорам. На основании совокупности полученных данных можно сделать вывод об участии АБК в формировании повышенной устойчивости к различным стресс-факторам, а учитывая особенности динамики этого процесса, можно предполагать, что АБК способна выступать в качестве одного из триггерных механизмов для процесса формирования устойчивости.

6. РОЛЬ АУКСИНОВ И ЦИТОКИНИНОВ В МЕХАНИЗМАХ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Изменение уровня эндогенной ИУК в растениях при действии низких и высоких температур

Имеющиеся в литературе сведения о динамике содержания ауксинов в растениях в условиях низкой температуры обычно указывают на его уменьшение в этих условиях (Michaeli et al, 1999; Лукаткин, 2002), при этом подчеркивается необходимость инактивации ауксинов и снижения, тем самым, ростовой активности растений, как условия увеличения устойчивости (Гуревич, 1979). Между тем, обратная зависимость между уровнем активности ауксинов и устойчивостью отмечается далеко не всегда (Волкова и др., 1991). Учитывая это, нами была изучена динамика уровня эндогенной ИУК растений в начальный период действия низких и высоких закаливающих температур.

На холодостойком (пшеница) и теплолюбивом (огурец) видах растений показано, что характер изменения уровня ИУК в начальный период действия низких закаливающих температур и при их длительном действии может различаться: рост холодоустойчивости в течение первых суток действия температуры 10°С происходил на фоне повышенного содержания ИУК в листьях, и только начиная со 2-х суток, уровень гормона снижался. В отличие от холодового, тепловое закаливание растений осуществлялось на фоне довольно высокого содержания

свободной ИУК, характерного для растений, находящихся в обычных температурных условиях: после небольшого повышения в первые 0.5-1 ч воздействия температуры 38°С, в дальнейшем (в течение суток) содержание гормона сохранялось на уровне, характерном для незакаленных растений (рис. 19).

0 1 2 3 4 5 Экспозиция при 10°С, сут

I "

-'-1-1-II-и

II I *

& а >> &

I 8.

§. я

О 4 8 12 24 Экспозиция при 38°С, ч

Рис. 19. Холодо- и теплоустойчивость клеток листьев и содержание в них ИУК при холодовом (А) и тепловом (Б) закаливании проростков огурца с. Алма-Атинский 1

В целом, формирование повышенной устойчивости сопровождается некоторым возрастанием количества ИУК в листьях в начальный период закаливания и последующем его снижением в более поздние периоды холодового закаливания или возвращением к исходному уровню при тепловом закаливании. Таким образом, двухфазный характер изменения уровня эндогенных ауксинов в листьях в начальный период действия низких и высоких температур позволяет предполагать их участие в адаптивных реакциях растений. При продолжительном же действии неблагоприятных температур изменения в содержании ИУК, скорее всего, связаны, с необходимостью торможения ростовых процессов и снижения уровня метаболической активности растения.

Влияние экзогенной ИУК на холодо- и теплоустойчивость растений при действии низких и высоких температур На растениях пшеницы нами показана возможность осуществления теплового закаливания в присутствии экзогенной ИУК как в низких, так и относительно высоких (10-100 мг/л) концентрациях. Более того, выявлена зависимость процесса повышения устойчивости при тепловом закаливании не только от концентрации экзогенного ауксина, но и от времени его введения в растения. В частности, обработка проростков пшеницы за 1 сут до воздействия температуры 40°С

ИУК в высоких концентрациях (10-100 мг/л) снижала закаливающий эффект на 14—18% по отношению к варианту «закаливание без ИУК» (табл. 5). При концентрации ИУК 1 мг/л величина ингибирования закалки составляла около 10%, а при использовании концентрации менее 1 мг/л процесс закаливания не подавлялся вообще. При введении ауксина непосредственно перед закаливанием диапазон его концентраций, при которых тепловая адаптация протекала успешно, заметно расширялся. Обработка ИУК спустя 6 ч от начала действия температуры 40°С (когда формирование устойчивости завершалось) вызывала ингибиро-вание закалки лишь при применении гормона в концентрации 1 мг/л. Следовательно, обработка растений ИУК в довольно широком диапазоне концентраций не препятствует процессу их тепловой адаптации.

Таблица 5

Влияние ИУК на устойчивость проростков пшеиицы с. Мироновская 808 при тепловом закаливании (1 сут при 40°С)

Время обработки ИУК Степень ингибирования закаливания, %

концентрация ИУК, мг/л

0 0.01 0.1 1 10 100

За ] сут до закалки 0 0 3* 11* 18 17

Перед закалкой 0 2* 3* 6 18 -

Через 6 ч от начала закалки 0 7 14 21 - -

* -различия с контролем (закалка без ИУК) недостоверны при Р< 0,05.

Таким образом, то обстоятельство, что обработка растений ИУК не препятствует успешному протеканию процесса адаптации, позволяет думать, что этот гормон участвует в перестройке метаболизма, направленной на повышение устойчивости растений. Ауксины способны активировать или подавлял, экспрессию десятков генов, в том числе ранних генов и генов вторичного ответа (Abel, Theodologis, 1996; Всселов, 2001). Учитывая это, логично предполагать, что быстрое повышение его уровня в начальный период действия закаливающих температур может прямо или опосредованно участвовать в запуске системы индуцированного синтеза белков. С другой стороны, быстрое действие ауксинов связано не только с влиянием на экспрессию генов, но и с изменением проницаемости мембран (Napier, Venis, 1995), активацией биосинтеза АБК (Hansen, Grossmann, 2000). В целом, несомненным является вывод об участии ауксина в контроле над адаптивными реакциями растений на действие неблагоприятных температур.

Влияние экзогенных цитокининов на устойчивость растений к действию неблагоприятных температур и хлоридного засоления Цитокинины, наряду с другими фитогормонами могут участвовать в реакциях растений, связанных с воздействием на них неблагоприятных факторов среды (Hare et al., 1997; Лукаткин, 2002; Фархутдинов, 2005; Ершова,

2007). В настоящем разделе приведены экспериментальные данные, полученные при изучении влияния экзогенных цитокининов на устойчивость растений при физиологически нормальной температуре и в процессе холо-дового и теплового закаливания, а также при действии хлорида натрия.

Низкие и высокие температуры. Установлено, что экспозиция проростков томата на растворе кинетина при температуре 25°С вызывала увеличение устойчивости клеток листьев к краткосрочному охлаждению и прогреву, одновременно повышалась выживаемость проростков после тестирующего прогрева или охлаждения (табл. 6).

Таблица 6

Влияние кинетина (0,1 мг/л) на устойчивость проростков томата с. Московский осенний 3405 к действию низких и высоких температур

Вариант Устойчивость клеток листа (ЛТ50, °С) к 5-минутному Выживаемость проростков (%) после тестирующего

охлаждению прогреву охлаждения* прогрева*

Контроль -6,5 ± 0.03 51,6 ±0.04 42,3 ± 6.0 37,4 ±5.4

Кинетин -7,2 ± 0.02 52,1 ± 0.03 78,5 ±5.2 92,0 ±6.8

* тестирующее охлаждение и прогрев: 2°С, 3 сут; 45°С, 20 ч.

Экзогенные цитокинины способны повышать эффективность как холодового, так и теплового закаливания. Наиболее выраженным позитивным действием в отношении закаливания обладал синтетический аналог цитокинина - БАЛ (рис. 20).

Рис. 20. Влияние БАП на теплоустойчивость листьев проростков огурца с. Алма-Атинский 1 и содержание в них АБК при температуре 38°С. К - контроль (без обработки БАП), БАП - 3 мкМ.

Нами было высказано предположение, что повышение устойчивости к неблагоприятным температурам с помощью экзогенных цитокининов связано с активацией работы белоксинтезирующего аппарата (Титов и др., 1986). В связи с этим весьма показательны результаты опытов по изучению совместного влияния ингибиторов белкового синтеза (АКТ, ЦГ) и цитокинина на устойчи-

вость растений. Так, у незакаленных растений томата кинетин увеличивал устойчивость клеток к низким и высоким температурам, АКТ и ЦГ не влияли на их устойчивость, но в значительной степени снижали прирост устойчивости, вызываемый цитокинином. При холодовом закаливании контрольных (без ингибиторов и гормона) проростков их холодоустойчивость увеличивалась, обработка кинетином приводила к дополнительному приросту устойчивости, а АКТ и ЦГ препятствовал ее повышению. В то же время в вариантах «кине-тин+АКТ» и «кинетин+ЦГ» ингибиторы снижали стимулирующее действие гормона на холодоустойчивость. При тепловом закаливании АКТ и ЦГ инги-бировали рост устойчивости, вызываемый кинетином.

На основании полученных нами результатов и данных литературы (Ку-лаева, 1982; Hare, van Staden, 1997; Шакирова, 2001; Кулаева, Кузнецов, 2002) можно заключить, что при повышении устойчивости растений к холоду или теплу в присутствии цитокинина активизируется система биосинтеза белка. Очевидно, при действии на растения низких и высоких закаливающих температур цитокинины, стимулируя работу аппарата биосинтеза белка, тем самым создают более благоприятную внутриклеточную обстановку не только для идущих в это время конститутивных синтезов (как это наблюдается при оптимальных температурах), но и одновременно с этим для биосинтезов стрессовых белков. Вместе с тем, нельзя не отметить, что действие цитоки-нинов на устойчивость растений может осуществляться и через иные механизмы. В частности, БАП способствует открыванию устьиц и усиливает транспирацию как в нормальных температурных условиях, так и при неблагоприятных температурах (Pospisilova, 2003). Нами на проростках огурца выявлено повышение транспирации в присутствии БАП не только при действии температуры 25°С, но и в начальный период теплового закаливания при 38°С. Усиление транспирации в начальный период действия повышенных температур приводит к снижению температуры листьев, что благоприятно для растения в этих условиях. Помимо этого, положительные эффекты цитокинина на растения в условиях неблагоприятных температур связаны с индукцией им накопления стрессового гормона АБК (рис. 20), который, по-видимому, выступает в качестве интермедиата в реализации антистрессового действия цитокининов.

Хлоридное засоление. В литературе имеются лишь единичные и к тому же противоречивые сведения о влиянии экзогенных цитокининов на растения в условиях засоления (Kirkham et al., 1974; Abdallah, Ahmad, 1990). Проведенное нами изучение влияния БАП на солеустойчивость проростков огурца показало, что обработка этим гормоном приводила к ее повышению уже в начальный период (первые часы) действия (табл. 7). При этом действие БАП было связано с его влиянием на процесс транспирации: в отсутствии

стресса гормон заметно повышал интенсивность транспирации листьев проростков огурца на фоне практически неизменной устьичной проводимости. В начальный период засоления происходило значительное снижение устьичной проводимости и интенсивности транспирации, а обработка проростков БАП препятствовала их снижению (табл. 7).

Таблица 7

Влияние БАП на солеустойчивость, нетто-фотосинтез, транспирацию и устьичную проводимость проростков огурца с. Зозуля при действии N30 (5 ч)

Вариант Солеустойчивость (ЛОД50), МПа Нетто-фотосинтез, мкмоль м~2 с"1 Интенсивность транспирации, моль м-2 с'1 Устьичиая проводимость, -2 -1 моль м с

Контроль ЫаС1, 120 мМ БАП, 4 мкМ БАП+ N301 0,75±0,05 0,85±0,04 0,81±0,06 0,90±0,04 5,06±0,18 2,76±0,20 5,61±0,22 3,78±0,15 0,68±0,06 0,15±0,04 0,95±0,08 0,27±0,03 82,5±5,3 15,2±2,4 89,8±8,2 24,6±2,6

Учитывая обнаруженную нами способность БАП оказывать положительное влияние на процессы транспирации и фотосинтеза в первые часы действия хлорида натрия на растения, можно заключить, что цитокинины принимают активное участие в защитных реакциях растений, наблюдаемых в начальный период засоления.

В целом, полученные данные позволяют сделать заключение о том, что как в нормальных условиях, так и при действии неблагоприятных температур и засоления позитивный эффект цитокининов в отношении устойчивости растений обеспечивается за счет их стимулирующего влияния на биосинтез белка и ряд физиолого-биохимических процессов, участвующих в поддержании структурной и функциональной целостности клеток, благодаря чему увеличивается их устойчивость.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ результатов проведенных исследований позволил установил, наиболее общие закономерности реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды абштческой природы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление и тяжелые металлы). Все изученные факторы в невысоких (закаливающих, субповреждающих) дозах вызывают повышение устойчивости, а в более высоких (повреждающих) дозах — снижение устойчивости, повреждение и гибель растений.

Обнаруженное нами сходство в реакции растений на действие различных стресс-факторов, а также возможность одновременного повышения различных видов устойчивости в начальный период их действия указывают на участие и важную роль в формировании повышенной устойчивости растений наряду со специфическими неспецифических (общих) механизмов.

Результаты проведенных исследований указывают на ключевую роль в механизмах формирования специфической устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды белокешггезирующей системы клеток. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что подавление белкового синтеза с помощью ингибиторов транскрипции или трансляции препятствует росту холодо- и теплоустойчивости растений в условиях действия низких или высоких закаливающих температур. Кроме того, обнаруженное значительное (в десятки раз) увеличение экспрессии гена транскрипционного фактора \VRKY, а также Сог-генов (1¥сог]5 1УгаЫ7, \Vrabl9 и \Vcsl20) уже в начальный период действия на растения пшеницы низкой закаливающей температуры позволяет предполагать их участие в повышении устойчивости.

При анализе механизмов неспецифического реагирования растений наше внимание было сосредоточено на участии в этих процессах фитогормонов - АБК, ауксинов и цитокининов. Как оказалось, низкие и высокие закаливающие и повреждающие температуры, а также хлорид натрия и ионы свинца вызывают значительное транзитное накопление АБК уже в начальный период их действия. Важно, что аккумуляция АБК происходит не только при действии неблагоприятных факторов на целое растение, но и при их локальном воздействии (высокой температуры) только на корневую систему или побег. Кроме того, в условиях закаливающих температур происходит быстрое, но незначительное по величине, повышение уровня другого гормона - ИУК, которое сменяется его снижением при пролонгировании воздействия. Вероятно, подобные быстрые сдвиги в гормональной системе в начальный период действия неблагоприятных факторов представляют собой неспецифическую защитно-приспособительную реакцию, имеющую важное значение для переключения функциональной акгавности клеток с обычных программ (ростовой и онтогенетической) на адаптивную(ые).

Об этом же свидетельствует и то, что экзогенные фигогормоны (АБК, ИУК и цитокинины) способны заметно изменять уровень устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Так, экзогенная АБК положительно влияет на холодо-, тепло- и солеустойчивость растений. Более того, при действии одного из стрессоров экзогенная АБК приводит к одновременному повышению устойчивости к другим стресс-факгорам.

Таким образом, результаты изучения динамики уровня АБК при действии различных стресс-факторов и данные об увеличении с помощью экзогенной АБК устойчивости растений к холоду и теплу позволяют заключить, что этот гормон играет важную роль в защитно-приспособительных реакциях растений на действие неблагоприятных факторов абиотической природы. При этом не исключено, что именно накопление АБК может выступать в качестве одного из триггерных механизмов процесса формирования повышенной устойчивости растений.

Как показано нами, эффекты АБК на устойчивость могут быть связаны как с ее влиянием на различные физиолого-биохимические процессы, определяющие неспецифическую устойчивость растений, так и с усилением экспрессии холодоиндуцируемых генов УУгаЫ 7 и }¥гаЫ9 и \Vcorl5, а также гена транскрипционного фактора СВР1. Однако, независимо от того, какой механизм повышения устойчивости реализуется в присутствии АБК, несомненным является вывод о том, что данный гормон является эффективным индуктором устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.

К этому необходимо добавить, что не только АБК, но и другие гормоны, в частности, ауксины также участвуют в адаптивных процессах, происходящих в растении под влиянием того или иного стрессора. Об этом, в частности, свидетельствуют наши данные об изменении уровня эндогенной ИУК в растениях при действии низких и высоких температур

Цитокинины, наряду с АБК и ИУК, также принимают активное участие в физиологических реакциях, связанных с воздействием на растения различных по своей природе стресс-факторов. Нами было установлено, что экзогенные кинетин и БАП способны повышать эффективность как холодового, так и теплового закаливания растений. Цитокинины, как известно, стимулируют работу белоксинтезирующей системы (Кулаева, Кузнецов, 2002), поэтому повышение устойчивости растений к действию низких и высоких закаливающих температур, а также хлоридного засоления под влиянием экзогенных цитокининов может быть связано с активацией работы белоксинте-зирующего аппарата клеток. В этом случае цитокинины, стимулируя работу аппарата биосинтеза белка, создают тем самым более благоприятную внутриклеточную обстановку и для биосинтеза адаптивных (стрессовых) белков. В то же время положительные эффекты цитокининов на устойчивость связаны с индукцией ими накопления АБК, которая выступает в этом случае в качестве интермедиата в реализации их антистрессового действия.

В целом проведенные исследования позволяют заключить, что фитогор-моны активно участвуют в формировании повышенной устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды абиотической природы. Очевидно, что при адаптации растений к неблагоприятным условиям существовавший до этого гормональный баланс изменяется и устанавливается новый, который способствует созданию в клетках и тканях наиболее благоприятных условий для осуществления процессов, связанных с адаптацией. Обнаруженный однотипный характер изменений эндогенных АБК и ауксинов в начальный период действия различных стресс-факторов позволяет предполагать их активное участие в ранних этапах процесса адаптации. При этом не исключено, что именно накопление АБК может выступать в качестве одного из триггерных механизмов для процесса повышения устойчивости

растений. По-видимому, АБК способна влиять на экспрессию генетических программ в клетках и подавлять синтез мРНК и соответствующих им белков, характерных для нормальных условий, и одновременно с этим индуцировать работу генов, контролирующих синтез белков, имеющих значение для формирования повышенной устойчивости. Изменение баланса фитогор-монов в сторону снижения уровня стимуляторов (в том числе ИУК) и накопления ингибиторов (АБК) в более поздние периоды адаптации также имеет важное значение, поскольку приводит к торможению ростовых процессов, в результате чего энергетические и пластические ресурсы не тратятся на рост, а направляются на поддержание структур клетки в новых, неблагоприятных для жизнедеятельности растений условиях.

Таким образом, фитогормоны вносят важный вклад в физиолого-биохи-мические механизмы перестройки клеток, происходящей уже в начальный период действия неблагоприятных факторов среды абиотической природы, а следовательно, наряду с генетической системой, играют ключевую роль в адаптивных реакциях, способствующих формированию повышенной устойчивости растений.

ВЫВОДЫ

1. Характер реакции растений на воздействие неблагоприятные факторов среды абиотической природы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) зависит от его интенсивности и продолжительности: в невысоких (закаливающих, субповреждающих) дозах указанные стрессоры вызывают увеличение устойчивости, а в более высоких (повреждающих) дозах - снижение устойчивости, повреждение и гибель растений.

2. В начальный период действия на растения каждого из изученных стрессоров (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) происходит одновременное повышение устойчивости к нескольким другим стресс-факторам. В дальнейшем устойчивость к действующему стрессору продолжает возрастать до достижения стационарного уровня, в то время как первоначальное повышение устойчивости к другим стресс-факторам сменяется возвратом к исходному уровню. Способность к одновременному увеличению различных видов устойчивости в начальный период действия конкретного стрессора указывает на функционирование в растениях неспецифических (общих) механизмов повышения устойчивости.

3. Значительное транзитное повышение уровня эндогенной АБК в тканях растений в начальный период действия низких и высоких температур, хлорида натрия и тяжелых металлов предшествует увеличению устойчивости растений, что указывает на участие этого гормона в неспецифическом повышении устойчивости к различным стресс-факторам.

4. Аккумуляция АБК в листьях и корнях растений происходит не только при действии неблагоприятного фактора (высокой температуры) на целое растение, но и при его локальном действии на корневую систему и надземную часть растения, что может сопровождаться повышением устойчивости органов, не подвергавшихся указанному воздействию.

5. В начальный период действия низких и высоких закаливающих температур в тканях растений происходит небольшое транзитное увеличение уровня ИУК, предшествующее повышению устойчивости, в дальнейшем он снижается (при низкой температуре) или сохраняется на уровне незакаленных растений (при высокой температуре).

6. Экзогенная АБК вызывает повышение устойчивости растений не только к действующему в данный момент стрессору, но и одновременно к нескольким другим стресс-факторам. Экзогенная АБК и цитокинины, повышая устойчивость к действию стресс-факторов абиотической природы, оказывают разнонаправленное действие на некоторые физиологические процессы (интенсивность транспирации и скорость нетто-фото-синтеза). В то же время положительные эффекты цитокининов на устойчивость связаны с индукцией ими накопления АБК, которая выступает в качестве интермедиата в реализации их антистрессового действия.

7. В начальный период действия низких закаливающих температур на растения холодостойкого вида (пшеница) обнаружено значительное увеличение уровня экспрессии гена транскрипционного фактора 1¥ЯКУ, предшествующее росту устойчивости, что указывает на его непосредственное участие в формировании повышенной холодоустойчивости. Увеличение устойчивости в начальный период действия низкой закаливающей температуры на растения пшеницы также связано с экспрессией АБК-зависимых генов (1УгаЫ7, 1УгаЫ9) и Сог-генов {\Vcorl5, \Vcsl20), в то время как при длительной низкотемпературной адаптации - прежде всего с экспрессией генов \Vrabl 7 и \Vcorl5.

8. Показано, что повышение неспецифической устойчивости теплолюбивого вида растений (огурец) под влиянием низкой и высокой закаливающих температур и хлорида натрия связано с увеличением уровня экспрессии гена транскрипционного фактора СВГ1, а один из возможных механизмов положительного действия АБК в отношении устойчивости связан с ее влиянием на экспрессию данного гена.

ланса, что приводит к переключению функциональной активности клеток с обычных программ (ростовой, онтогенетической) на адаптивную(ые), обеспечивая тем самым выживаемость растений в неблагоприятных условиях.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука. 2006.143 с.

2. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнима Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2007. ] 72 с.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК:

3. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П. К вопросу о функциональной автономности систем, контролирующих закаливание теплолюбивых растений к холоду и теплу // Доклады АН СССР. 1982. Т. 263. № 3. С. 766-768.

4. Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на холодовое и тепловое закаливание растений томата // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 4. С. 790-793.

5. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Таланова В.В. О термоадаптивных возможностях растений томата // Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. 17. № 4. С. 463-469.

6. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Тачанова В.В. О роли специфических и неспецифических реакций в процессах термоадаптации активно вегетирую-щих растений // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 3. С. 544-551.

7. Таланова В.В., Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Акимова Т.В. Действие и последействие экстремальных температур на дыхательную активность листьев Lycopersicon esculentum Mill. (Solanaceae) // Ботанический журнал. 1983. Т. 68. № 8. С. 1073-1078.

8. Drozdov S.N., Titov A.F., Talanova V. V., Kritenko S.P., Sherudilo E.G., Akimova T.V. The effect of temperature on cold and heat resistance of growing plants. I. Chilling-sensitive species//Journal of Experimental Botany. 1984. V. 35. № 160. P. 1595-1602.

9. Титов А.Ф., Дроздов C.H., Таланова B.B., Критенко С.П. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам// Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 3. С. 565-572.

10. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Акимова Т.В., Таланова В.В. Реакция теплолюбивых растений на действие повышенных температур: динамика тепло- и холодоустойчивости // Журнал общей биологии. 1986. Т. XLVII. № 3. С. 374-380.

11. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Тачанова В.В., Акимова Т.В. Скорость теплового закаливант как критерий оценки теплоустойчивости сортов сои // Сельскохозяйственная биология. 1986. № 4. С. 64-66.

12. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Тачанова В.В., Акимова Т.В. О механизмах повышения теплоустойчивости растений при краткосрочном и длительном действии высоких температур // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып.1. С. 173-177.

13. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Акимова Т.В., Таланова В.В. Исследование реакции растений сои на действие температуры. Границы температурных зон // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 2. С. 350-355.

14. Титов А.Ф., Таланова В.В., Акимова Т.В. Изменения теплоустойчивости проростков томата при комбинировании краткосрочных и длительных закалок // Физиология растений. 1988. Т. 35. Вып. 1. С. 158-164.

15. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Изменения в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирующих растений// Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 3. С. 538-544.

16. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Изменение уровня эндогенной абсци-зовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 5. С. 991-997.

17. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева C.B., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиология растений. 1993. Т. 40. Вып. 4. С. 584-588.

18. Talanova V.V., Titov A.F. Endogenous abscisic acid content in cucumber leaves under the influence of unfavourable temperatures and salinity // Journal of Experimental Botany. 1994. V. 45. №276. P. 1031-1033.

19. Титов А.Ф., Таланова B.B., Боева Н.П., Минаева C.B., Солдатов С.Е. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 3. С. 457-462.

20. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Реакция растений на ионы свинца и неблагоприятную температуру // Доклады РАСХН. 1996. N 5. С. 5-7.

21. Titov A.F., Talanova V.V., Boeva N.P. Growth responses of barley and wheat seedlings to lead and cadmium//Biología Plantarum. 1996. V. 38. N 3. P. 431-436.

22. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 1.С. 164-167.

23. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 1.С. 119-123.

24. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя // Физиология растений. 2001. Т. 33. № 1. С. 33-37.

25. Talanova V.V., Titov A.F., Boeva N.P. Effect of increasing concentrations of lead and cadmium on cucumber seedlings II Biología Plantarum. 2000. V. 43. № 3. P.441^144.

26. Титов А.Ф., Таланова B.B., Акимова T.B. Динамика холодо- и теплоустойчивости растений при действии различных стресс-факторов на их корневую систему // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1. С. 94-99.

27. Таланова В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурца и их теплоустойчивости под влиянием общего и локального прогрева// Физиология растений. 2003. Т. 50. Вып. 1. С. 100-104.

28. Лайдинен Г.Ф., Тачанова В.В., Титов А.Ф., Казнина Н.М. Влияние свинца на рост и развитие Setaria viridis (L.) Beauv. II Растительные ресурсы. 2004. T. 40, вып. 3. С. 53-59.

29. Таланова В.В., Таланов A.B., Титов А.Ф. Динамика фотосинтеза и транспира-ции проростков огурца в начальный период хлоридного засоления и при действии фигогормонов //Доклады РАСХН. 2006. № 2. С. 10-13.

30. Таланова В.В., Топчиева J1.BТитов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость проростков огурца к комбинированному действию высокой температуры и хлоридного засоления // Известия РАН. Сер. биологическая. 2006. № 5. С. 757-761.

31. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева JI.B., Малышева И.Е. Влияние стресс-факторов на экспрессию гена транскрипционного фактора CBF у растений огурца // Доклады Академии наук. 2008. Т. 423. № 2. С. 283-285.

32. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева JI.B., Малышева И.Е., Венжик Ю.В., Фролова С.А. Экспрессия генов транскрипционного фактора WRKY и белков холо-дового шока у растений пшеницы при холодовой адаптации // Доклады Академии наук. 2008. Т. 423. № 4. С. 567-569.

Другие публикации:

33. Дроздов С.Н., Акимова Т.В., Таланова В.В., Титов А.Ф. Дыхательный газообмен листьев огурцов и томатов в зависимости от температуры // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14. № 6. С. 579-583.

34. Talanova V. V., Titov A.F., Drozdov S.N., Akimova T.V. Effect of temperature on the thermoresistance and respiration of tomato leaves (Lycopersicon esculentum Mill.) // Biochemie und Physiologie der Pflanzen. 1983. V. 178. №8. P. 601-605.

35. Титов А.Ф., Тачанова В.В., Дроздов С.Н. Модификация процессов холодово-го и теплового закаливания растений томата с помощью экзогенных фитогормонов // Биологические науки. 1984. № 10. С. 88-91.

36. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Критенко С.П. Физиологическая адаптация огурцов и томатов к холоду и повышенным температурам // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. Т. 16. № 6. С. 589-593.

37. Акимова Т.В., Таланова В.В., Титов А.Ф. Динамика физиолого-биохимиче-ских процессов в листьях томата при последовательной смене режимов холодового и теплового закаливания // Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР. 1984. С. 23-30.

38. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Тачанова В.В., Шерудило Е.Г. Влияние цигокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 1. С. 64-69.

39. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г., Тачанова В.В., Критенко С.П. Влияние цитокининов на устойчивость незакаленных растений к экстремальным температурам и процессы температурной адаптации и реадаптации И Термоадаптация и продуктивность растений. 1986. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР. С. 80-90.

40. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Акимова Т.В. Влияние актиномици-на Д и циклогексимида на процесс адаптации сои к высокой температуре // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. Т. 19. № 2. С. 146-149.

41. Тачанова В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф., Критенко С.П., Шерудило Е.Г. Раздельное и совместное влияние фитогормонов и ингибиторов белкового синтеза на холодо- и теплоустойчивость растений // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР. 1988. С. 89-97.

42. Тачанова В.В., Титов А.Ф. Действие экзогенных гормонов и ингибиторов

синтеза белка при повреждающих низких и высоких температурах // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т. 21. № 1. С. 45-48.

43. Таланова В.В., Кудоярова Г.Р., Титов А.Ф. Динамика содержания абсцизовой и индолилуксусной кислот в листьях растений огурца при тепловой адаптации // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. № 2. С. 153-157.

44. Таланова В.В., Кудоярова Г.Р., Титов А.Ф. Динамика содержания эндогенных АБК и ИУК в листьях растений огурца при тепловой адаптации // Иммунофермент-ный анализ регуляторов роста растений. Применение в физиологии растений и экологии. Уфа. 1990. С. 89-97.

45. Волкова Р.И., Тачанова В.В. Влияние экзогенного ауксина на теплоустойчивость растений озимой пшеницы при адаптации к высоким температурам // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск, КНЦ АН СССР. 1990. С. 26-35.

46. Тачанова В.В., Титов А.Ф. Влияние актиномицина Д и циклогексимида на уровень абсцизовой кислоты в листьях проростков огурца при тепловой адаптации // Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск, КНЦ РАН. 1992. С. 52-59.

47. Titov A.F., Talanova V. V., Akimova T.V., Kritenko S.P., Krupnova I.V., Sherudilo E.G. Characterization of acclimation-deacclimation processes to high and low temperatures in crop plants // Molecular responses of plants to biotic and abiotic stresses. University of Helsinki. Publ. № 43. 1994. P. 42^*4.

48. Таланова B.B., Титов А.Ф., Минаева C.B. Сравнительное изучение реакции растений пшеницы на действие неблагоприятных факторов разной природы // Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск, КНЦ РАН. 1994. С. 22-29.

49. Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В., Титов А.Ф. Динамика содержания абсцизовой кислоты в листьях проростков огурца и ячменя при высоких закаливающих и повреждающих температурах // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т. 27. № 4. С. 298-302.

50. Titov A., Talanova V., Akimova Т., Balagurova N., Sherudilo E., Boyeva N.. Top-chieva L. Plant resistance to stress factors // Molecular responses of plants to biotic and abiotic stresses. University of Helsinki. Publ. № 45. 1996. P. 19-20.

51. Titov A.F., Talanova V.V., Boyeva N.P. Early diagnostics of plants damage by heavy metals through physiological and biochemical indexes // Bioindication and evaluation of damage in organisms and ecosystems. Proceeding of first international conference of Barents Euro-Arctic region. Petrozavodsk. 1997. P. 276-277.

52. Titov A.F., Talanova V. K, Boyeva N.P. Study of physiological and biochemical mechanisms of plant response to heavy metals // Molecular responses of plants to biotic and abiotic stresses. University of Helsinki. Publ. № 50. 1997. P. 11-12.

53. Тапапова B.B., Титов А.Ф. Влияние стресс-факторов разной природы на содержание АБК и ИУК в тканях растений // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии. Уфа. 2000. С. 148-151.

54. Таланова В.В., Топчиева Л.В., Титов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость проростков огурца к высокой температуре и хлоридному засолению // Физиология и биохимия культурных растений. 2003. Т. 33. № 2. С. 124-130.

55. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Таланова В.В., Топчиева Л.В., Шерудило Е.Г. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам. I. Закономерности варьирования устойчивости // Наземные и водные экосистемы Северной Европы: Управление и охрана. Материалы международной конференции, посвященной 50-летию Института биологии Карельского научного центра РАН. Петрозаводск. 2003. С. 138-144.

56. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В., Шерудило Е.Г., Мешкова Е.А. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам. II. Роль белоксинтезирующей системы и АБК в механизмах устойчивости // Наземные и водные экосистемы Северной Европы: Управление и охрана. Материалы международной конференции, посвященной 50-летию Института биологии Карельского научного центра. Петрозаводск. 2003. С. 145-151.

57. Таланова В.В., Топчиева Л.В., Титов А.Ф. Влияние комбинированного действия высокой температуры и засоления на устойчивость огурца // Физиологические аспекты продуктивности растений. Ч. 1. Орел. 2004. С. 114-118.

58. Таланова В.В., Таланов А.В., Титов А.Ф. Фотосинтез и транспирация проростков огурца в условиях хлоридного засоления // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Материалы конференции. Ч. 2. Петрозаводск. 2005. С. 163-166.

59. Тачанова В.В., Титов А.Ф. О роли ауксинов в механизмах адаптации растений к действию низких и высоких температур // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Материалы Междунар. конф., посвященной 60-летию КарНЦ РАН. Секция «Биологические науки». Секция «Науки о Земле». Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2006. С. 212-214.

60. Kaznina N.M., Titov A.F., Laidinen G.F., Taianov A.V., Talanova V.V. Effect of cadmium on Poaceae plants // Physiologia Plantarum. XVI Congress of the Federation of European societies of plant biology (Tampere, Finland, 2008). 2008. V. 133, № 3. P09-083.

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Гарннтура «Times». Уч.-изд. л. 2,6. Усл. печ. л. 2, 8. Подписано в печать 02.02.09. Тираж 100 экз. Изд. № 4. Заказ № 771.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Таланова, Вера Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды абиотической природы

1.1.1. Устойчивость к низким и высоким температурам

1.1.2. Устойчивость к хлоридному засолению

1.1.3. Устойчивость к тяжелым металлам

1.2. Специфические и неспецифические ответные реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды

1.3. Роль гормональной системы в ответных реакциях растений на действие абиотических факторов

1.3.1. Абсцизовая кислота

1.3.2. Ауксины

1.3.3. Цитокинины

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований и условия проведения экспериментов

2.2. Методы исследований

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ВАРЬИРОВАНИЯ

УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ И

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ

3.1. Низкие и высокие температуры ^

3.2. Хлоридное засоление ^^

3.3. Тяжелые металлы ^ ^

ГЛАВА 4. СПЕЦИФИЧЕСКОЕ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЕ ПОВЫШЕНИЕ устойчивости растений в ответ на действие неблагоприятных факторов среды разной природы

4.1. Кросс-адаптация растений к действию неблагоприятных факторов среды разной природы

4.2. Формирование устойчивости растений к действию неблагоприятных температур на фоне ингибирования синтеза белка

глава 5. абсцизовая кислота как гормон стресса и ее участие в механизмах устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды разной природы

5.1. Изменение уровня эндогенной АБК в растениях и их устойчивости при действии неблагоприятных факторов среДы

5.1.1. Динамика содержания АБК в растениях и их устойчивости под влиянием неблагоприятных факторов среды

5.1.1.1. Низкие температуры 1 ^

5.1.1.2. Высокие температуры ^ у^

5.1.1.3. Хлоридное засоление Igg

5.1.1.4. Тяжелые металлы ^ j

5.1.2. Особенности изменения уровня АБК в растениях при локальном действии неблагоприятных температур j^g

5.2. Влияние экзогенной АБК на устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды

5.2.1. Влияние АБК на устойчивость растений при действии низких и высоких температур

5.2.2. Влияние АБК на устойчивость растений в условиях хлоридного засоления 241 5.2.3. Влияние неблагоприятных факторов среды и АБК на экспрессию генов транскрипционных факторов и стрессовых белков

ГЛАВА 6. РОЛЬ АУКСИНОВ И ЦИТОКИНИНОВ В МЕХАНИЗМАХ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

6.1. Изменение уровня эндогенной ИУК в растениях при действии низких и высоких температур

6.2. Влияние экзогенной ИУК на холодо- и теплоустойчивость растений при действии низких и высоких температур

6.3. Влияние цитокининов на устойчивость растений к действию неблагоприятных температур и хлоридному засолению

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды"

Фитогормоны, являясь важными компонентами регуляторной системы растений, могут играть ключевую роль не только в ростовых и морфогенетиче-ских процессах, но и в адаптивных реакциях, связанных с воздействием неблагоприятных факторов (Кораблева, 1978; Гуревич, 1979; Кулаева, Чайла-хян, 1984; Жолкевич, Пустовойтова, 1993; Кудоярова, 1996; Hare et al., 1999; Полевой и др., 1997; Шакирова, 1999, 2001; Чиркова, 2002; Фархутдинов, 2005; Gusta et al., 2005; Ершова, 2007). Некоторые из них, и, прежде всего, стрессовые гормоны — абсцизовая кислота (АБК) и этилен - способны действовать как регуляторы, определяя ответ растительных клеток на неблагоприятные воздействия. Выявлению роли фитогормонов в регуляции устойчивости растений к действию абиотических факторов посвящено довольно большое число работ. Однако при этом недостаточно внимания уделяется их участию в повышении устойчивости растений в начальный период действия неблагоприятных факторов, хотя результаты ряда исследований указывают на то, что именно в этот период в клетках и тканях растительного организма могут происходить весьма важные, если не главные, события, во многом предопределяющие весь последующий ход формирования устойчивости (Титов и др., 2006). Поэтому изучение основных закономерностей формирования устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды и участия фитогормонов в этом процессе является весьма важным аспектом данной проблемы.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

2) выявить специфическую и неспецифическую составляющие повышения устойчивости растений в ответ на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы на основании изучения характера изменения устойчивости к действию низких и высоких температур, засоления и тяжелых металлов в процессе кросс-адаптации; особенностей некоторых фи-зиолого-биохимических реакций растений на действие разных стресс-факторов; формирования повышенной устойчивости на фоне подавления биосинтеза белков;

5) изучить действие неблагоприятных факторов среды разной природы и АБК на экспрессию генов;

7) установить влияние цитокининов на устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

3) Участие стрессового гормона АБК в формировании повышенной устойчивости растений к неблагоприятным факторам абиотической природы связано как с его способностью оказывать регулирующее влияние на различные физиолого-биохимических процессы, так и с активацией экспрессии отдельных генов (в частности, контролирующих транскрипционный фактор CBF, RAB-белки, белки холодового шока).

Впервые установлено, что значительные изменения эндогенного уровня АБК и ИУК в начальный период действия неблагоприятных факторов предшествуют росту устойчивости растений, что свидетельствует об участии этих гормонов в ее формировании. Показано, что положительное влияние цитокининов на устойчивость растений обусловлено индукцией транзитного накопления АБК.

Впервые показано, что повышение холодоустойчивости растений пшеницы в начальный период действия низкой температуры связано с экспрессией АБК-зависимых генов (Wrabl7 и Wrabl9) и со/'-генов (Wcorl5 и Wcsl20), а при более продолжительном ее действии - прежде всего с экспрессией генов Wcorl5 и Wrabl7.

Практическая значимость работы. Выявленные общие закономерности реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды разной природы и результаты исследования участия фитогормонов в процессах адаптации имеют важное значение для понимания принципов и механизмов формирования повышенной устойчивости, позволяющей противостоять этим воздействиям. Данные о роли фитогормонов в регуляции устойчивости к действию низких и высоких температур, хлоридного засоления и тяжелых металлов расширяют и углубляют представления о природе устойчивости и позволяют наметить пути для поиска новых способов и методов ее повышения. Основные результаты и выводы работы могут быть использованы при чтении курсов лекций по экологической биохимии, физиологии растений, а также отдельных спецкурсов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему учителю чл.-корр. РАН А.Ф. Титову за постоянную и неоценимую поддержку, помощь и внимание, оказываемые на всех этапах выполнения диссертационной работы. Автор искренне признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, а также сотрудникам группы молекулярной биологии JI.B. Топчиевой и И.Е Малышевой за помощь в проведении экспериментов. Особую благодарность автор выражает чл.-корр. РАН Н.Н. Немовой за всестороннюю подержку и ценные советы.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБК - абсцизовая кислота АКТ - актин омицин Д АФК - активные формы кислолрода БАП - 6-бензиламинопурин БТШ - белки теплового шока БХШ - белки холодового шока ИУК - индолил-3-уксусная кислота КИН - кинетин

ЛОД50 осмотическое давление раствора NaCl, вызывающее гибель 50% клеток

ЛТ50 - температура, вызывающая гибель 50% клеток

НСР05 - наименьшая существенная разность при 5%-ном уровне значимости

П5КС - пирролин-5-карбоксилатсинтетаза

ПОЛ - перекисное окисленгие липидов

СОД - супероксиддисмутаза

ХФ - хлорамфеникол

ЦТ - циклогексимид

ABRE - элементы ответа на АБК bZIP - basic leucine zipper - семейство факторов транскрипции с Leu-zipper motif

COR-белки - cold regulated proteins - белки холодового ответа CBF - C-repeated binding factor

DRE - dehydration response elements - элемены ответа на дегидратацию DREB - dehydration response elements binding protein -семейства белков, связывающих элементы ответа на дегидратацию

LEA-белки - late embryogenesis abundant - белки позднего эмбриогенеза

МАРК - митоген-активируемая протеинкиназа MYB - семейство факторов транскрипции с Trp clusher motif MYC - семейство факторов транскрипции с Leu-zipper motif RAB-белки - ABA-responsive proteins - белки, связанные с АБК SOS - salt overly sensitive - высоко чувствительные к засолению гены

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Таланова, Вера Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Характер реакции растений на воздействие неблагоприятные факторов среды абиотической природы (низкие и высокие температуры, хлорид-ное засоление, тяжелые металлы) зависит от его интенсивности и продолжительности: в невысоких (закаливающих, субповреждающих) дозах указанные стрессоры вызывают увеличение устойчивости, а в более высоких (повреждающих) дозах - снижение устойчивости, повреждение и гибель растений.

6. Экзогенная АБК вызывает повышение устойчивости растений не только к действующему в данный момент стрессору, но и одновременно к нескольким другим стресс-факторам. Экзогенная АБК и цитокинины, повышая устойчивость к действию стресс-факторов абиотической природы, оказывают разнонаправленное действие на некоторые физиологические процессы (интенсивность транспирации и скорость нетто-фотосинтеза). В то же время положительные эффекты цитокининов на устойчивость связаны с индукцией ими накопления АБК, которая выступает в качестве интермедиата в реализации их антистрессового действия.

7. В начальный период действия низких закаливающих температур на растения холодостойкого вида (пшеница) обнаружено значительное увеличение уровня экспрессии гена транскрипционного фактора WRKY, предшествующее росту устойчивости, что указывает на его непосредственное участие в формировании повышенной холодоустойчивости. Увеличение устойчивости в начальный период действия низкой закаливающей температуры на растения пшеницы также связано с экспрессией АБК-зависимых генов (Wrabl7, Wrabl9) и Со/"-генов (Wcorl5, Wcsl20), в то время как при длительной низкотемпературной адаптации - прежде всего с экспрессией генов Wrabl7 и Wcorl5.

8. Показано, что повышение неспецифической устойчивости теплолюбивого вида растений (огурец) под влиянием низкой и высокой закаливающих температур и хлорида натрия связано с увеличением уровня экспрессии гена транскрипционного фактора CBF1, а один из возможных механизмов положительного действия АБК в отношении устойчивости связан с ее влиянием на экспрессию данного гена.

9. Совокупность полученных экспериментальных данных позволяет заключить, что формирование повышенной устойчивости растений в начальный период действия стресс-факторов абиотической природы (низкие температуры, высокие температуры, хлорид натрия, тяжелые металлы) представляет собой сложный многокомпонентный процесс, сопряженный с быстрым изменением уровня фитогормонов, и прежде всего АБК, а также их баланса, что приводит к переключению функциональной активности клеток с обычных программ (ростовой, онтогенетической) на адаптивную(ые), обеспечивая тем самым выживаемость растений в неблагоприятных условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ результатов проведенных исследований позволил установить наиболее общие закономерности реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление и тяжелые металлы). Все изученные факторы в невысоких (закаливающих, субповреждающих) дозах вызывают повышение устойчивости, а в более высоких (повреждающих) дозах - снижение устойчивости, повреждение и гибель растений.

Результаты проведенных исследований указывают на ключевую роль в механизмах формирования специфической устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды белоксинтезирующей системы клеток. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что подавление белкового синтеза с помощью ингибиторов транскрипции или трансляции препятствует росту холодо- и теплоустойчивости растений в условиях действия низких или высоких закаливающих температур. Кроме того, обнаруженное значительное (в десятки раз) увеличение экспрессии гена транскрипционного фактора WRKY, а также Сог-генов {Wcorl5, Wrabl7, Wrabl9 и Wcsl20) уже в начальный период действия на растения пшеницы низкой закаливающей температуры позволяет предполагать их участие в повышении устойчивости.

При анализе механизмов неспецифического реагирования растений наше внимание было сосредоточено на участии в этих процессах фитогор-монов — АБК, ауксинов и цитокининов. Как оказалось, низкие и высокие закаливающие и повреждающие температуры, а также хлорид натрия и ионы свинца вызывают значительное транзитное накопление АБК уже в начальный период их действия. Важно, что аккумуляция АБК происходит не только при действии неблагоприятных факторов на целое растение, но и при их локальном воздействии (высокой температуры) только на корневую систему или побег. Кроме того, в условиях закаливающих температур происходит быстрое, но незначительное по величине, повышение уровня другого гормона - ИУК, которое сменяется его снижением при пролонгировании воздействия. Вероятно, подобные быстрые сдвиги в гормональной системе в начальный период действия неблагоприятных факторов представляют собой неспецифическую защитно-приспособительную реакцию, имеющую важное значение для переключения функциональной активности клеток с обычных программ (ростовой и онтогенетической) на адаптивную(ые).

Об этом же свидетельствует и то, что экзогенные фитогормоны (АБК, ИУК и цитокинины) способны заметно изменять уровень устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Так, экзогенная АБК положительно влияет на холодо-, тепло- и солеустойчивость растений. Более того, при действии одного из стрессоров экзогенная АБК приводит к одновременному повышению устойчивости к другим стресс-факторам.

Как показано нами, эффекты АБК на устойчивость могут быть связаны как с ее влиянием на различные физиолого-биохимические процессы, определяющие неспецифическую устойчивость растений, так и с усилением экспрессии холодоиндуцируемых генов Wrabl7 и Wrabl9 и Wcorl5, а также гена транскрипционного фактора CBF1. Однако, независимо от того, какой механизм повышения устойчивости реализуется в присутствии АБК, несомненным является вывод о том, что данный гормон является эффективным индуктором устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.

В целом проведенные исследования позволяют заключить, что фито-гормоны активно участвуют в формировании повышенной устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды абиотической природы. Очевидно, что при адаптации растений к неблагоприятным условиям существовавший до этого гормональный баланс изменяется и устанавливается новый, который способствует созданию в клетках и тканях наиболее благоприятных условий для осуществления процессов, связанных с адаптацией. Обнаруженный однотипный характер изменений эндогенных АБК и ауксинов в начальный период действия различных стресс-факторов позволяет предполагать их активное участие в ранних этапах процесса адаптации. При этом не исключено, что именно накопление АБК может выступать в качестве одного из триггерных механизмов для процесса повышения устойчивости растений. По-видимому, АБК способна влиять на экспрессию генетических программ в клетках и подавлять синтез мРНК и соответствующих им белков, характерных для нормальных условий, и одновременно с этим индуцировать работу генов, контролирующих синтез белков, имеющих значение для формирования повышенной устойчивости. Изменение баланса фитогормонов в сторону снижения уровня стимуляторов (в том числе ИУК) и накопления ингибиторов (АБК) в более поздние периоды адаптации также имеет важное значение, поскольку приводит к торможению ростовых процессов, в результате чего энергетические и пластические ресурсы не тратятся на рост, а направляются на поддержание структур клетки в новых, неблагоприятных для жизнедеятельности растений условиях.

Таким образом, фитогормоны вносят важный вклад в физиолого-биохимические механизмы перестройки клеток, происходящей уже в начальный период действия неблагоприятных факторов среды абиотической природы, а следовательно, наряду с генетической системой, играют ключевую роль в адаптивных реакциях, способствующих формированию повышенной устойчивости растений.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Таланова, Вера Викторовна, Петрозаводск

1. Акимова Т.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. Сравнительное изучение реакции растений на действие высоких закаливающих и повреждающих температур // Физиология растений. 1994. Т. 41, № 3. С. 381-385.

2. Александров В.Я. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования устойчивости растительных клеток к действию высоких температур // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1963. Т. 4. С. 234-280.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.330 с.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 317 с.

5. Александров В.Я. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур // Тр. БИН АН СССР. 1963. Сер. 4, вып. 16. С. 234-280.

6. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция клеток на тепловой шок. Физиологический аспект//Цитология. 1994. Т. 36, № 1. С. 5-59.

7. Александров В.Я., Фельдман Н.Л. Исследование реактивного повышения устойчивости клеток при действии нагрева // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, №2. С. 194-213.

8. Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегид-рины растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия. 2004. Т. 68. С. 1157-1165.

9. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе // 40-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1981. 57 с.

10. Ананиев Е.Д., Шакирова Ф.М., Клячко H.JL, Кулаева О.Н. Влияние ци-токинина на образование полисом их предсуществующих мРНК и рибосом // ДАН СССР. 1980. Т. 255, № 2. С. 508-510.

11. Ахиярова Г.Р., Сабуржанова И.Б., Веселов Д.С., Фрике В. Участие гормонов в возобновлении роста побегов пшеницы при кратковременном засолении NaCl // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 891-896.

12. Ашмарин И.П., Ключарев Л.А. Ингибиторы синтеза белка Л.: Медицина, 1975. 207 с.

13. Балагурова Н.И., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального охлаждения проростков огурца и пшеницы на различные виды устойчивости листа и корня // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 1. С.113-118.

14. Балагурова Н.И., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на теплоустойчивость клеток листа и корня проростков пшеницы // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 749-753.

15. Блехман Г.И. Синтез белка в условиях стресса // Успехи соврем, биологии. 1987. Т. 103, вып. 3. С. 340-353.

16. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука. 1987. 230 с.

17. Брилкина А.А. Прооксидантно-антиоксидантное равновесие у растений при воздействии гипертермии и экзогенных фитогормонов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород, ун-т. 2002. 22 с.

18. Бурбанова Р.С. Ростовые реакции корней проростков кукурузы и огурца как показатель устойчивости к низким положительным температурам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1983. 24 с.

19. Бурдин К.С., Полякова Е.Е. Металлотионеины, их строение и функции //Успехи соврем, биологии. 1987. Т. 103. С. 390-400.

20. Бурханова Э.А., Селиванкина С.Ю., Романко Е.Г., Куроедов В.А. Влияние цитокинина на матричную активность хроматина в проростках // ДАН СССР. 1975. Т. 222, № 3. С. 733-735.

21. Веселов А.П. Гормональная и антиоксидантные системы при ответе растения на тепловой шок: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2001. 39 с.

22. Веселова С.В. Гормональная регуляция водного обмена и роста проростков пшеницы при изменении температуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2003. 23 с.

23. Виноградова В.В. Динамика ауксинов и ингибиторов в процессе закаливания озимой пшеницы и влияние обработки ИУК на морозостойкость // Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции ВНИИ растенивод. 1970. Т. 43, вып. 1. С. 18-32.

24. Виноградова В.В. Стимуляторы и ингибиторы роста в процессе закаливания и перезимовки озимой пшеницы // Бюл. ВИР. 1972. Вып. 24. С. 51— 57.

25. Войников В.К. Стрессовые белки растений при действии высокой и низкой температуры // Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука, 1989. С. 5-20.

26. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. Новосибирск: Наука. СО, 1987. 136 с.

27. Войников В.К., Боровский Г.Б., Колесниченко А.В., Рихванов Е.Г. Стрессовые белки растений. Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2004. 129 с.

28. Войников В.К., Корытов М.В., Калачева Е.А., Поликарпочкина Р.Т., Саляев Р.К. Синтез «стрессовых белков» в клетках суспензионной культуры сои при низкой температуре // ДАН СССР. 1987. Т. 295, № 1. С. 253-256.

29. Волкова Р.И., Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Балагурова Н.И. О регуля-торной функции ауксинов у активно вегетирующих растений при температурном воздействии // Физиология растений. 1981. Т. 28, вып. 3. С. 615-620.

30. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Изменения в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирующих растений // Физиология растений. 1991. Т. 38, вып. 3. С. 538— 544.

31. Гармаш Е.В. Морфофизиологические адаптации растений к уровню минерального питания и действию кадмия при разных температурах // Проблемы физиологии растений Севера. Матер. Междунар. конф. Петрозаводск. 2004. С. 52.

32. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.:1. Наука, 1982. 279 с.

33. Гончарова Э.А. Стратегия изучения физиологического базиса адаптации растительных ресурсов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. СПб.: ВИР. 2007. С. 328-349.

34. Гунар И.И., Паничкин Ф.Ф. Распространение возбуждения по растению и биоэлектрическая реакция листа на раздражение корня и черешка // Изв. ТСХА. 1967. Вып. 1. С. 15-32.

35. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26, № 2. С. 107-117.

36. Гуревич JI.C. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 11. С. 1600-1614.

37. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи соврем, биологии. 2001. Т. 121, № 5. С. 511-525.

38. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир. 1985.206 с.

39. Дмитриева А.Г.,Кожанова О.Н., Дронина H.JI. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: МГУ. 2002. 159 с.

40. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск, изд-во ПетрГУ, 2003. 172 с.

41. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. JL: Наука, 1984. 168 с.

42. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. 1977. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Д.: Наука, 1977. 228 с.

43. Ершов П.В., Решетова О.С., Трофимова М.С., Бабаков А.В. Активностьионных транспортеров и солеустойчивость ячменя // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 867-875.

44. Ершова А.Н. Метаболическая адаптация растений к гипоксии и повышенному содержанию диоксида углерода. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та. 2007. 264 с.

45. Есипова И.В. Последействие высоких и низких температур на фотосинтез хлопчатника // Физиология растений. 1959. Т. 6, № 1. С. 104— 106.

46. Ефремов Д.П., Каравайко Н.Н., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и картолина-2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитогормонов // Доклады РАН. 1992. Т. 323. С. 362-365.

47. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного за-нрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука. 2007. 166 с.

48. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание фитогормонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. Т. 40, №4. С. 676-680.

49. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Т. 1. Москва: РУДН, 2001. 780 с.

50. Завадская И.Г. О скорости повышения теплоустойчивости растительных клеток после предварительного краткосрочного нагрева // Ботанический журнал. 1963. Т. 48, № 5. с. 755-758.

51. Зауралов О. А., Пугаев С.В. Гормональная система растений проса в норме и при охлаждении // Известия РАН. Сер. Биологическая. 1995. № 6. С.702.709.

52. Зауралов О.А., Жидкин В.И. Влияние охлаждения на содержание ауксинов и абсцизовой кислоты в растениях проса // Физиология растений. 1982. Т. 29, вып. 3. С. 605-607.

53. Ильяшук Е.М., Лихолат Д.А. Влияние низкой температуры на содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях озимой и яровой пшеницы на ранних фазах развития // Физиол. и биохим. культ, растений. 1989. Т. 21. №3. С. 286-290.

54. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 440 с.

55. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф., Таланов А.В. Влияние свинца на фотосинтетический аппарат однолетних злаков // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. №2. С. 184-188.

56. Касперска-Палач А. Механизм закаливания травянистых растений // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. С. 112-123.

57. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184 с.

58. Кислюк И.М. Повышение жаростойкости молодых растений хлебных злаков при тепловой и холодовой закалках // Ботанический журнал. 1962. Т. 47, N5. С. 713-715.

59. Кислюк И.М. Адаптивные и деструктивные реакции растительных клеток на изменения температуры среды: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1985. 40 с.

60. Кислюк И.М., Буболо Л.С., Быков О.Д., Каменцева И.Е., Шерстнева О.А. Защитное и повреждающее действие видимого света на фотосинтетический аппарат пшеницы при гипертермии // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 5. С. 634-800.

61. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи соврем, биологии. 2001. Т. 121, № 1. С. 3-22.

62. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

63. Кораблева Н.П. О механизме действия фитогормонов на синтез не-клеиновых кислот и белка // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука. 1978. С. 148-177.

64. Кораблева Н.П., Платонова Т.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета // Прикл. Биохим. И микробиол. 1995. Т. 31. С. 103-114.

65. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидроме-теоиздат, 1984. 271 с.

66. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21, № 4. С. 315321.

67. Косицин А.В., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремальных условиях минерального питания. / Под ред. Школьника М.Я., Алексеевой-Поповой Н.В.Л.: Наука, 1983. С. 5-22.

68. Кравец B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низким температурам // Физиология и биохимимия культурных растений. 1996. Т. 28, №3. С. 167-171.

69. Критенко С.П. Исследование роли белоксинтезирующей системы в механизмах адаптации активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. 19 с.

70. Критенко С.П., Титов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты и цитокинина на синтез белка при холодовой и тепловой адаптации растений // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 1. С. 126-132.

71. Критенко С.П., Титов А.Ф., Новикова Г.В., Кулаева О.Н. Динамика РНК-полимеразной активности при адаптации растений к низким и высоким температурам и их реадаптации // Физиология растений. 1985. Т. 32, вып. 4. С. 715-723.

72. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответы на внешние воздействия: Автореф. дис. . докт. биол. наук. С-Пб.1996. 48 с.

73. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие электрических и гормональных сигналов // Докл. АН СССР. 1990. Т. 310. С. 1511-1514.

74. Кузнецов В.В., Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии генов растений // Геном растений. Киев, 1988. С. 74-93.

75. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев, 1992. 74 с.

76. Кузнецов Вл.В. Общие системы устойчивости и трансдукция стрес-сорного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам // Вестник Нижегородского ун-та. Сер. Биология. 2001. С. 64-68.

77. Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. Т. 34, вып. 5. С. 859-868.

78. Кузнецов Вл.В., Баврина Т.В., Фам З.Х., Литонова Г.Н., Яценко И.А. Регулируют ли фитогормоны синтез белков теплового шока в растениях? // Докл. РАН. 1997. Т. 356, № 3. С. 420-430.

79. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 987-996.

80. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. Учебник для вузов. М.: Высшая школа. Изд. 2-е. 2006. 742 с.

81. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 2. С. 305-320.

82. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 2. С. 5-13.

83. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 41-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1982. 82 с.

84. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.263 с.

85. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. Т. 49, № 4. С. 626-640.

86. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 645-646.

87. Кулаева О.Н., Чайлахян М.Х. Достижения и перспективы в исследовании фитогормонов //Агрохимия. 1984. № 1. С. 106-128.

88. Куроедов В.А. Действие цитокинина на активность РНК полимеразы влистьях ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980. 25 с.

89. Курчш Б.О. Захисна антиоксиданта Д1а абсцизово1 кислота // Физиология и биохимия культ, растений. 2001. Т. 33, № 2. С. 135-139.

90. Лайдинен Г.Ф., Таланова В.В., Титов А.Ф., Казнина Н.М. Влияние свинца на рост и развитие Setaria viridis (L.) Beauv. // Растит, ресурсы. 2004. Т. 40, вып. 3. С. 53-59.

91. Ланге О.Л. Исследование изменений теплоустойчивости у растений // Клетка и температура среды. М.-Л.: Наука, 1964. С. 91-97.

92. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

93. Леонова Т.Г., Гончарова Е.А., Ходоренко А.В., Бабаков А.В. Соле-устойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 774-778.

94. Лобов В.П. Тепловой шок. Проблемы и задачи исследований // Вестник Нижегородского ун-та. Сер. Биология. 2001. С. 54-59.

95. Ломагин А.Г. Тепловая закалка и репарация теплового повреждения у растений на клеточном уровне: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1985. 38 с.

96. Лось Д.А. Молекулярные механизмы холодоустойчивости растений //

97. Вестник РАН. 2005. Т. 75, № 4. С. 338-345.

98. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2002. 208 с.

99. Лукаткин А.С., Грачева Н.В., Гришенкова Н.Н., Духовскис П.В., Бра-зайтите А.А. Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растений кукурузы ионами цинка и никеля // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 3. С. 432-385.

100. Медведев С.С. Физиология растений. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.

101. Мелехов Е.И., Ефремова JI.K. Регуляция фитогормонами процесса повреждения клетки, вызванного нагревом // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298, № 2. С. 509-512.

102. Митриченко А.А. Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 1999. 23 с.

103. Моторина Н.В., Карманов В.Т., Беликов П.С. Сопряженность интенсивности видимого фотосинтеза с движением воды по растению // Изв. ТСХА. 1965, вып. 115. С. 171-176.

104. Мусич В.Н., Сиволап В.А. Влияние продолжительности закаливания и возраста растений на формирование морозостойкости у озимой пшеницы // Научн.-техн. бюл. Всес. селекц.-генет. ин-та. 1982. № 3/45. С. 13-17.

105. Немова Н.Н. Биохимические аспекты накопления ртути у рыб. М.: Наука. 2005. 164 с.

106. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений. 1. Поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биол. науки. 1989. № 9. С. 72-86.

107. Озернюк Н.Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов. М. Изд-во МГУ. 2003. 215 с.

108. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитоогия. 1995. Т. 37, №'/2. С. 66-91.

109. Полевой А.В. Эндогенные фитогормоны в этиолированных проростках кукурузы в норме и при температурном стрессе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1993. 21 с.

110. Полевой А.В., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистационная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. 1997. Т.44, № 3. С.645-651.

111. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

112. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука. 1977. 293 с.

113. Пронина Н.Б. Экологические стрессы. М.: МСХА. 2001. 312 с.

114. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Изменение уровня ИУК и АБК в листьях огурца при усиливающейся почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Т. 51. №4. С. 513-517.

115. Пыльнев В.М. Вакуум-инфильтрационный микрометод определения активности дегидрогеназ в живых тканях // Биохимия. 1964. Т. 25, № 5. С. 837-840.

116. Ретивин В.Г., Опритов В.А. О роли распространяющихся потенциалов действия в адаптации растений к низким температурам // Доклады АН. 1993. Т. 331.С. 524-526.

117. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. 2002. Т. 49, №4. С. 615-625.

118. Семихатова О.А. Последействие температуры на фотосинтез // Ботанический журнал. 1960. Т. 45, № 10. С. 1488-1501.

119. Семихатова О.А. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений. 1998. Т. 45, № i.e. 142-148.

120. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М.-Л.: Наука. 1965. 168 с.

121. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биол. наук. 2001. Т. 41. С. 283-300.

122. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 4. С. 606-630.

123. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. 2006. Т. 53, №2. С. 285-308.

124. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Науко-ва думка, 1978. 204 с.

125. Смирнов Л.П., Богдан В.В. Липиды в физиолого-биохимических адап-тациях эктотермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды // М.: Наука. 2007. 182 с.

126. Соболев А.С., Мельничук Ю. П., Калинин Ф.Л. Адаптация растений к ингибирующему действию кадмия // Физиология и биохимия культ, растений. 1982. Т. 14, № 1. С. 84-88.

127. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М. 1962.

128. Ступникова И.В. Термостабильные белки в период низкотемпературной адаптации злаков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2001. 19 с.

129. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн, 2001.448 с.

130. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. 2002. 294 с.

131. Теплова И.Р. Взаимодействие гормонов в регуляции роста растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1997. 25 с.

132. Титов А.Ф. Молекулярно-генетический подход к проблеме терморезистентности растений // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 1429.

133. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1989. 42 с.

134. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Крупнова И.В. Особенности начального периода холодовой и тепловой адаптации растений (феноменологический аспект) // Физиология растений. 1989. Т. 36, № 4. С. 717-723.

135. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева J1.B. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука. 2006. 143 с.

136. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В. О роли специфических и неспецифических реакций в процессах термоадаптации активно вегетирующих растений // Физиология растений. 1983. Т. 30, вып. 3. С. 544-551.

137. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В., Шерудило Е.Г. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18, № 1. С. 64-69.

138. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Акимова Т.В. О механизмах повышения теплоустойчивости растений при краткосрочном и длительном действии высоких температур // Физиология растений. 1987. Т. 34, вып. 1. С. 173-178.

139. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние абс-цизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Физиология растений. 1985. Т. 32, вып. 3. С. 565573.

140. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Шерудило Е.Г. Закономерности темпе-ратурозависимого варьирования холодо- и теплоустойчивости проростков кукурузы и ячменя // Сельскохозяйственная биология. 1984а. № 12. С. 21— 23.

141. Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на холодовое и тепловое закаливание растений томата // Физиология растений. 19826. Т. 29, вып. 4. С. 790793.

142. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений тяжелым металлам. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН. 2007. 172 с.

143. Топчиева Л. В. Сравнительное изучение реакции растений на действие высоких закаливающих и повреждающих температур: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1994. 19 с.

144. Трунова Т.Н. Влияние индолилуксусной кислоты на морозостойкость озимых злаков // Физиология растений. 1968. Т. 15, вып. 5. С. 773— 777.

145. Трунова Т.Н. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1979. 48 с.

146. Трунова Т.И. Растение и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007.54 с.

147. Трунова Т.И., Зверева Г.Н. Влияние ингибиторов белкового синтеза на морозостойкость озимой пшеницы // Физиология растений. 1977. Т. 24, вып.2. С. 395-402.

148. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.

149. Туманов И.И., Трунова Т.И. Первая фаза закаливания к морозу озимых растений в темноте и на растворах Сахаров // Физиология растений. 1963. Т. 10, вып. 2. С. 176-188.

150. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. 1977.215 с.

151. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидроиздат. 1982. 144 с.

152. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т. 64, вып. 3. С. 5-22.

153. Урманцев Ю.А., Гудсков Н.Л. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия // Журн.общей биол. 1986. Т. 47, № 3. С. 337-349.

154. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос. 2001. 224 с.

155. Фархутдинов Р. Г., Веселова С.В., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов А.В., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 2. С.275-279.

156. Фархутдинов Р.Г. Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Уфа, 2005. 46 с.

157. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи соврем, биологии. 1995.

158. Т. 115, вып. 3. С. 261-275.

159. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл. В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 848-858.

160. Хохлова Л.П. Роль структурно-функционального состояния митохондрий при адаптации растений к низкой температуре. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986. 166 с.

161. Хохлова Л.П., Олиневич О.В. Реорганизация цитоскелета в клетках Triticum aestivum при закаливании растений к холоду и действии абсцизовой кислоты // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 4. С. 528540.

162. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. 400 с.

163. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб. Изд-во С.-Пб. ун-та. 2002. 244 с.

164. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые условия: Автореф. дис. . докт. биол. наук. С-Пб., 1999.44 с.

165. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 159 с.

166. Шакирова Ф.М., Аллагулова Ч.Р., Безрукова М.В., Гималов Ф.Р. Индукция экспрессии гена дегидрина TADHN и накопление абсцизовой кислоты в растениях пшеницы при гипотермии // Доклады РАН. 2005. Т. 400. С. 550-552.

167. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений. 1983. Т. 30, № 4. С. 768-783.

168. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл. В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 756-763.

169. Шерман М.Ю. Участие белков теплового шока в осморегуляции Escherichia coli //Молекуляр. биология. 1987. Т. 21, № 1. С. 189-193.

170. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / М.: Наука. 1971. С. 154-170.

171. Шухтина Г.Г. Сезонные изменения теплоустойчивости клеток некоторых хибинских растений // Ботанический журнал. 1962. Т. 46, № 1. С. 100105.

172. Щербакова A.M. Влияние тепловой и холодовой закалок на теплоустойчивость белков озимой пшеницы // Автореф. дис.канд. биол. наук. JI. 1974. 25 с.

173. Якушкина Н.И., Тарасов С.И. Активность эндогенных цитокининов в проростках кукурузы, выращенных при различных температурах // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1982. N 1. С. 79-82.

174. Abel S., Theodologis A. Early genes and auxin action // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 9-17.

175. Adams D.O., Yang S.F. Ethylene biosynthesis: identification of 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid as an intermediate in the conversion of methionine to ethylene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 170174.

176. Alexandrov V. Ya., Lomagin A.G., Feldman N.L. The responsive increase in termostability of plant cells // Protoplasma. 1970. Bd. 69. S. 417458.

177. Alexandrov V.Ya., Zavadskaya I.E., Antropova T.A. Effects of heat shock on cellular functions differing in thermore- sistance // J. Therm. Biol. 1990. V. 15, N2. P. 141-148.

178. Alexieva V., Ivanov S., Sergiev I., Karanov E. Interaction between stresses // Bulg. J.Plant. Physiol. 2003. V. XXIX. Special Issue. P. 1-17.

179. Alia P.S.P., Mohanty P. Effect of zinc on free radicals and proline in Bras-sica juncea and Cajanus cajan II Phytochemistry. 1995. V. 39. P. 45-47.

180. Altschuler M., Mascarenhas J.P. Heat shock proteins and effects of heat shock in plants//Plant Nol. Biol. 1982. V. l.P. 103-115.

181. Antosiewicz D.M. Adaptation of plants to an environment polluted with heavy metals//Acta Soc. Bot. Pol. 1992. V. 61. P. 281-299.

182. Arad S., Mizrahi Y., Richmond A.E. Leaf water content and hormone effects on ribonuclease activity // Plant Physiol. 1973. V. 52, № 5. P. 510-512.

183. Arao Т., Ae N., Sugiyama M., Takahashi M. Genotypic differences in cadmium uptake and distribution in soybeans //Plant Soil. 2003. V. 251. P. 247—253.

184. Arnholdt-Schmitt B. Stress-induced cell reprogramming. A role for global genome regulation? // Plant Physiology. 2004. V. 136. P. 2579-2586.

185. Aroca R., Vernieri P., Irigoyen J.J., Sanchez-Diaz M., Tognoni F., Par-dossi A. Involvement of abscisic acid in leaf and root of maize (Zea mays L.)in avoiding chilling-induced water stress // Plant Science. 2003. V. 165. P. 671— 679.

186. Assmann S.M., Shimazaki K.-L. The multisensory guard cell, stomatal responses to blue light and abscisic acid // Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 809-816.

187. Assmann S.M., Snyder J.A., Lee Y.-RJ. ABA-deficient (abal) and {abi-1, abi-2) mutants of Arabidopsis have a wild-type stomatal response to humidity // Plant Cell Environ. 2000. V. 23. P. 387-395.

188. Baker A.J.M. Accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant Nutr. 1981. V. 3, N 1/4. P. 643-654.

189. Baker A.J.M., Reeves R.D., Hajar A.S.H. Heavy metal accumulation and tolerance in British populations of the metallophyte Thlaspi caerulescens J. and C. Presl (Brassicaceae) // New Phytol. 1994. V. 127. P. 61-68.

190. Bakht J., Bano A., Domini P. The role of abscisic acid and low temperature in chickpea (Cicer arientum) cold tolerance. II. Effects on plasma membrane structure and function // J. Exp. Bot. 2006. V. 57, N 14. P. 3707-3715.

191. Bano A., Dorffling K., Bettin D., Hahn H. Abscisic acid and cytokinins as possible root-to-shoot signals in xylem sap of rice plants in drying soil // Aust. J. Plant Physiol. 1993. V. 20. P. 109-115.

192. Barcelo J., Poschenrieder C. Plant water relations as affected by heavy metal stress: A review // J. Plant Nutr. 1990. V. 13. P. 1-37.

193. Barcelo J., Vazquez M.D., Poschenrieder C. Cadmium-induced structural and ultrastructural changes in the vascular system of bush bean stems // Bot. Acta. 1988. V. 101. P. 254-261.

194. Barnett Т., Altschuler M., McDaniel C.N., Mascarenhas J.P. Heat shock induced proteins in plant cells //Devel. Genet. 1980. V. 1. P. 331-340.

195. Bassi R., Sharma S.S. Proline accumulation in wheat seedlings exposed to zinc and copper // Phytochemistry. 1993. V. 33. P. 1339-1342.

196. Baszczynski C.L., Walden D.B., Atkinson B.G. Regulation of gene expression in corn (Zea mays L.) by heat shock // Can. J. Biochem. 1982. V. 60. P. 569-579.

197. Bates L.S., Waldren R.P., Tear G.D. Rapid determination of free proline forwater stress studies //Plant and Soil. 1973. V. 39. P. 205-207.2

198. Bazzaz F.A., Rolfe G.L., Carlson R.W. Effect of Cd on photosynthesis and transpiration of excised leaves of corn and sunflower // Physiol. Plant. 1974. V. 32. P. 373-377.

199. Bert V., Meerts P., Saumitou P., Salis P., Gruber W., Verbruggen N. Genetic basis of Cd tolerance and hyperaccumulation in Arabidopsis halleri // Plant Soil. 2003 V. 249. P. 9-18.

200. Bhatnagar-Mathur H., Vades V., Sharma K.K. Transgenic approaches for abiotic stress tolerance in plants: retrospect and prospects // Plant Cell Rep. 2008. V. 27. P. 411-424.

201. Bierkens J., Maes J., Platse F.V. Dose-dependent induction of heat shock protein 70 synthesis in Raphidocelis subcapitata following exposure to different classes of environmental pollutants //Environ Pollution. 1998. V. 101. P. 91-97.

202. Bishnoi N.R., Sheoran I.S., Singh R. Influence of cadmium and nickel on photosynthesis and water relations in wheat leaves of different insertion level // Photosynthetica. 1993. V. 28, N 3. P. 473-479.

203. Bixby J.A., Brown G.N. Ribosomal changes during induction of cold hardiness in black locust seedlings // Plant Physiol. 1975. V. 56, № 5. P. 617-621.

204. Bohnert H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptations to environmental stresses//Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1099-1111.

205. Bonham-Smith P.C., Kapoor M., Bewley J.D. Establishment of thermo-tolerance in maize by exposure to stress other than a heat shock does not require heat shock protein synthesis // Plant Physiol. 1987. V. 85. P. 575580.

206. Bornman C.H., Janssen E. Nicotiana tabacum callus studies. X. ABA increases resistance to cold damage // Physiol. Plant. 1980. V. 48, N 4. P. 491493.

207. Boussiba S., Rikin A., Richmond A.E. The role of abscisic acid in cross-adaptation of tobacco plants // Plant Physiol. 1975. V. 56, N2. P. 337-339.

208. Bradford M.M. A rapid and sensitive method of the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding // Anal. Biochem. 1976. V. 72. P. 248-254.

209. Bravo L.A., Zuniga G.E., Alberdi M., Coucuera L.J. The role of ABA in freezing tolerance and cold acclimation in barley // Physiol. Plantarum/ 1998. V. 103, N 1. P. 17-23.

210. Bray E.A. Wild-type levels of abscisic are not required for heat shock pro-trin accumulation in tomato // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 817-820.

211. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol. 1993. V. 103, P. 1035-1040.

212. Bray E.A. Abscisic acid regulation of gene expression during water-deficit stress in the era of the Arabidopsis genome // Plant Cell Environ. 2002. V. 25, N 2. 153-161.

213. Brookes A., Collins J.C., Thurman D.A. The mechanism of zinc tolerance in grasses // J. Plant Nutr. 1981. V. 3. P. 695-705.

214. Brown H., Martin M.H. Pretreatment effect of cadmium on the root grown of Holcus lanatus L. //NewPhytol. 1981. V. 89. P. 623-629.

215. Burke J.J., OrMahony P.J., Oliver M.J. Isolation of Arabidopsis mutants lacking components of acquired thermotolerance // Plant Physiology. 2000. V. 123. P. 575-587.

216. Burzynski M., Klobus G. Changes of photosynthetic parameters in cucumber leaves under Cu, Cd and Pb stress // Photosynthetica. 2004. V. 42, N 4. P. 505-510.

217. Cabane M., Calvet P., Vincens P., Boudet A.M. Characterization of chilling-acclimation-related proteins in soybean and identification of one as a member of heat shock protein (HSP 70) family // Planta. 1993. V. 190. P. 346353.

218. Caemmerer S., Farquhar G.D. Some relations between the biochemistry of photosynthesis and gas exchange of leaves // Planta. 1981. V. 153, N 2. P. 376387.

219. Cakmak I., Welch R.M., Hart J., Norvell W.A., Ozturk L., Kochian L.V. Uptake and retranslocation of leaf-applied cadmium (109Cd) in diploid, tetraploid and hexaploid wheats // J. Exp. Bot. 2000. V. 51, N 343. P. 221226.

220. Campbell S.A., Close T.J. Dehydrins: genes, proteins, and associations with thephenotypic traits //NewPhytol. 1997. V. 137. P. 61-74.

221. Capell В., Dorffling K. Genotype-specific differences in chilling tolerance of maize in relation to chilling-induced changes in water status and abscisic acid accumulation // Physiol. Plant. 1993. V. 88, N 4. P. 638-646.

222. Carrier P., Baryla A., Havaux M. Cadmium distribution and microlocaliza-tion in oilseed rape plants {Brassica napus) after long-term grown on cadmiumcontaminated soil // Planta. 2003. V. 216. P. 939-950.

223. Cataldo C.A., Garland T.R.,Wildung R.E. Cadmium uptake kinetics in intact soybean plants // Plant Physiol. 1983. V. 73. P. 844-848.

224. Cattivelli L., Crossati C., Rizza F. Increasing in membrane stability and COR14 accumulation associated with cold-hardening in oats // J. Genet, and Breeding 1995. V. 49. P. 333-338.

225. Chardonnens A.N., Bookum W.M. ten В., Kuijper L.D.J., Verkleij J.A.C., Ernst W.H.O. Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of Silene vulgaris II Physiol. Plantarum. 1998. V. 104. P. 7580.

226. Chen C.T., Chen L.-M., Lin C.C., Kao C.H. Regulation of proline accumulation in detached rice leaves exposed to excess copper // Plant Sci. 2001. V. 160. P. 283-290.

227. Chen H.-H., Li P.H. Characteristics of cold acclimation and deacclimation in tuberbearing Solarium species II Plant Physiol. 1980. V. 65, N 6. P. 1146— 1148.

228. Chen H.-H., Li P.H. Potato cold acclimation // Plant cold hardiness and freezing stress. Mechanisms and crop applications. New York etc.: Acad. Press, 1982. V. 2. P. 5-22.

229. Chen H.-H., Li P.H., Brenner M.L. Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation // Plant Physiol. 1983b. V. 71, N 2. P. 362-365.

230. Chen P.M., Li P.H. Effect of photoperiod, temperature and certain growth regulators on frost hardiness of Solanum species // Botanical Gazette. 1976. V. 137, N. 2. P. 105-109.

231. Chen S. L., Kao С. H. Cd induced changes in proline level and peroxidase activity in roots of rice seedlings // Plant Growth Regulation. 1995. V. 17, N 1. P. 67-71.

232. Chen T.H.H., Gusta L.V. Abscisic acid-induced freezing resistance in culture plant cells // Plant Physiol. 1983. V. 73, N 1. P. 71-75.

233. Chen T.H.H., Gusta L.V., Fowler D.B. Freezing injury in root development in winter cereals // Plant Physiol. 1983a.V. 73, N 3. P. 773-777.

234. Chen W.P., Li P.H. Membrane stabilization by abscisic acid under cold aids proline in allewinating chilling injury in maize (Zea mays L.) cultured cells // Plant, Cell and Environ. 2002. V. 25. C. 955-962.

235. Chen C.C.S., Plant A.L. Salt-induced protein synthesis in tomato roots: the role of ABA // J. Exp. Bot. 1999. V. 50. P. 677-687.

236. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.-K. Gene regulation during cold acclimation in plants // Physiol. Plant. 2006. V. 126. P. 52-61.

237. Choi Y.-E., Hadara E., Wada M., Tsudow H., Morita Y., Kusano Т., Sano H. Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes // Planta. 2001. V. 213. P. 45-50.

238. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis // Planta. 2001. V. 212. P. 475-486.

239. Clemens S., Palmgren M.G., Kramer U. A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation // Trends Plant Sci. 2002. V. 7, N 7. P. 309-315.

240. Close TJ. Dehydrins: A commonalty in the response of plants to dehydration and low temperature // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 291-296.

241. Cobbett C.S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiology. 2001. V. 123. P. 825-832.

242. Cooper P., Ho T.-H.D. Heat shock proteins in maize // Plant Physiol. 1983. V. 71, N2. P. 215-222.

243. Cowan A.K., Richardson G.R., Maurel J.C.G. Stress-induced abscisic acid transients and stimulus — response coupling // Physiol. Plantarum. 1997. V. 100. P. 491-499.

244. Cowan A.K., Cairns A.L.P., Bartels-Rahm B. Regulation of abscisic acid metabolism: towards a metabolic basis for abscisic acid-cytokinin antagonism // J. Exp. Bot. 1999. V. 50, N 334. P. 595-603.

245. Dai X., Xu Y., Ma Q., Xu W., Wang Т., Xue Y., Chong K. Overexpression of an R1R2R3 MYB gene, OsMYB3R-2, increaced tolerance to freezing, drought, and salt stress in transgenic Arabidopsis // Plant Physiol. 2007. V. 143. P. 1939— 1751.

246. Daie J., Campbell W.F. Response of tomato plants to stressful temperatures. Increase in abscisic acid concentrations // Plant Physiol. 1981. V. 67, N 1. P. 2629.

247. Daie J., Campbell W.F., Seeley S.D. Temperature- stress-induced production of abscisic and dihidrophoseic acid in warm- and coolseason crops // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1981.V. 106, N 1. P. 11-13.

248. Das P., Samantaray S., Rout G.R. Studies of cadmium toxicity in plants: a review // Environ. Pollut. 1997. V. 98, № 1. P. 29-36.

249. Davies W.J., Kudoyarova G., Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought // J. Plant Growth Regul. 2005. V. 24. P. 285-293.

250. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 55-76.

251. De Knecht J.A., Koevoets P.L.M., Verkleij J.A.C., Ernst W.H.O. Evidence against a role for phytochelatins in naturally selected increased cadmium tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke. // New Phytol. 1992. V.122. P. 681-688.

252. Dodd I.C. Hormonal interaction and stomatal responses // J. Plant Growth Regul. 2003. V. 22. P. 32^16.

253. Dodd I.C., Stikic R., Davies W.D. Chemical regulation of gas exchange and growth of plants in drying soil in the field // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. P. 14751490.

254. Dong J., Chen C., Chen Z. Expression Profiles of the Arabidopsis WRKY Gene Superfamily during Plant Defense Response // Plant Mol. Biol. 2003. V. 51. P. 21-37.

255. Downs C.A., Heckathorn S.A., Bryan J.K., Coleman J.S. The methionine-rich low-molecular-weight chloroplast heat-shock protein: evolutionary conservation and accumulation in relation to thermotolerance // Am. J. Bot. 1998. V. 85. P. 175-183.

256. Eamus D., Wilson J.M. ABA level and effects in chilled and hardened Phaseolus vulgaris II J. Exp. Bot. 1983. V. 34. P. 1000-1006.

257. Eamus D., Fenton R., Wilson J.M. Stomatal behaviour and water relations of chilled Phaseolus vulgaris L. and Pisum sativum L. // J. Exp. Bot. 1983. V. 34. P. 434-441.

258. Eamus D. Further evidence in support of an interactive model in stomatal control //J. Exp. Bot. 1986. V. 37. P. 657-665.

259. Engelbrecht L., Mothes K. Kinetin als faktor der hitzeresistenz // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1960. V. 73, N 7. P. 246-257.

260. Ernst W.H.O. Evolution of metal hyperaccumulation and phytoremediation type //New Phytol. 2000. V. 146. P. 357-358.

261. Euglem Т., Rushton P.J., Robatzek S., Somssich I.E. The WRKY super-family of plant transcription factors // Trends Plant Sci. 2000. V. 5. P. 199-206.

262. Euglem Т., Rushton P.J., Schmelzer E. Early Nuclear Events in Plant Defense Rapid Gene Activation by WRKY Transcription Factors // EMBO J. 1999. V. 18. P. 4689-4699.

263. Eze J.M.O., Dumbroff E.B., Thompson J.E. Effects of temperature and moisture stress on the accumulation of abscisic acid in bean // Physiol. Plant. 1983. V. 58, N2. P. 179-183.

264. Fehling E., Weidner M. Ribosomes from heat adapted wheat seedlings exi-bit enhanced in vitro translational activity // Naturwissenschaften. 1985. V. 72, N 2. P. 92-94.

265. Fennel A., Li P.H. Rapid cold acclimation and deacclimation in winter spinach//Acta Horticulturae. 1985. V. 168. P. 179-183.

266. Fowler S., Thomashow M.F. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 16751690.

267. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1978. V. 29. P. 511-566.

268. Fuhrer J. Ethylene biosynthesis and cadmium toxicity in leaf tissue of bean Phaseolus vulgaris L. // Plant Physiol. 1982. V. 70. P. 162-167.

269. Fabijanski S., Altosaar I., Arnison P.G. Heat shock response of Brassica oleracea L. (broccoli) // J. Plant Physiol. 1987. V. 128, N 1-2. P.29.38.

270. Farkas Т., Singh В., Nemecz G. Abscisic acid-related changes in composition and physical state of membranes in bean leaves // J. Plant Physiol. 1985. V. 118, N4. P. 373-379.

271. Freundl E., Steudle E., Hartung W. Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem // Planta. 1998. V. 207. P. 8-19.

272. Fricke W., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves //J. Exp. Bot. 2004. V. 55, N399. P. 1115-1123.

273. Gadallah M.A.A. Effects of kinetin on growth, grain yield and some mineral elements in wheat plants growing under excess sflinity and oxygen deficiency // Plant Growth Regul. 1999. V. 27. P. 63-74.

274. Gadallah M.A.A. Interactive effect of heavy metals and temperature on the growth, and chlorophylls, saccharides and soluble nitrogen contents in Phaseolus plants // Biol. Plantarum. 1994. V. 36. P. 373-382.

275. Gilmour S.J., Thomashow M.F. Cold acclimation and cold-regulated gene expression in ABA mutants of Arabidopsis thaliana // Plant Mol. Biol. 1991. V. 17. P. 1233-1240.

276. Gong M., Li Y.-J., Chen S.Z. Abscisic acid induced thermotolerance inmaize seedlings in mediated by Ca and associated with antioxidant systems // J. Plant Physiol. 1998. V. 153. P. 488-496.

277. Gordon M.E., Letham D.S. Regulators of cell division in plant tissues. XXII. Physiological aspects of cytokinin-induced radish cotyledon growth // Austral. J. Plant Physiol. 1975. V. 2, N 2. P. 129-154.

278. Grabov A., Blatt M.R. Co-ordination og signalling elements in guard cell ion channel control // J. Exp. Bot. 1998. V. 49. P. 351-360.

279. Grill E., Winnacker E.L., Zenk M.H. Phytochelatins: The principal heavy-metal complexing peptides of higher plants // Science. 1985. V. 230. P. 674-676.

280. Groppa M.D., Tomaro M.L., Benavides M.P. Polyamines as protectors against cadmium or copper-induced oxidative damage in sunflower leaf discs // Plant Sci. 2001. V. 161. P. 481-488.

281. Guerinot M.L. The ZIP family of metal transporters // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1465. P. 190-198.

282. Guerrero F., Mullet J.E. Increased abscisic acid biosynthesis during plant dehydration requires transcription // Plant Physiol. 1986. V. 80, N 3. P. 588591.

283. Gueta-Dahan Y., Yaniv Z., Zilinskas B.A., Ben-Hayyim G. Salt and oxidative stress: similar and specific responses and their relation to salt tolerance in Citrus // Planta. 1997. № 4. P. 460^69.

284. Guo W.-J., Bundithya W., Goldsbrough P.B. Characterization of the Arabi-dopsis metallothionein gene family: tissue-specific expression and induction during senescence and in response to copper // New Phytol. 2003. V. 159. P. 369381.

285. Guo Y.L., Schulz R., Marschner H. Genotypic differences in uptake and distribution of cadmium and nickel in plants //Angew. Bot. 1995. V. 69. P. 42-48.

286. Gusta L.V., Fowler D.B. Dehardening and rehardening of spring-collected winter wheat and winter rye // Can. J. Plant Sci. 1976 a. V. 56, N. 4 P. 775-779.

287. Gusta L.V., Fowler D.B. Effect of temperature on dehardening and re-hardening of winter cereals // Can. J. Plant Sci. 1976 b. V. 56, N 3. P. 673678.

288. Gusta L.V., Trischuk R., Weiser C.J. Plant Cold Acclimation: The role of abscisic acid // J. Plant Growth Regul. 2005. V. 24. P. 308-318.

289. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol, and Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 187-223.

290. Guy C.L., Haskell D. Induction of freezing tolerance in spinach associated with the synthesis of cold acclimation induced proteins // Plant Physiol. 1987. V. 84, N3. P. 872-878.

291. Hale H.B. Cross adaptation // Environ. Res. 1969. № 2. P. 423-434.

292. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Botany. 2002. V. 53. N 366. P. 1-11.

293. Hall J.L., Williams L.E. Transition metal transporters in plants // J.

294. Exp. Bot. 2003. V. 54, N 393. P. 2601-2613.

295. Hamer D.H. Metallothioneins // Annu. Rev. Biochem. 1986. V. 55. P. 913951.

296. Hamilton D.F. Factors influencing dehardening and rehardening of Forsythia x intermedia stems // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1973. V. 98, N. 2. P. 221223.

297. Hansen H., Dorffling K. Changes in free and conjugated abscisic acid and phaseic acid in xylem sap of drought-stressed sunflower plants // J. Exp. Bot. 1999. V. 50. P. 1599-1605.

298. Hansen H., Grossmann K. Auxin-induced ethylene triggers abscisic acid biosynthesis and growth inhibition // Plant Physiol. 2000. V. 124. P. 475478.

299. Hare P.D., Cress W.A., van Staden J. Proline synthesis and degradation: a model system for elucidating stress-related signal transduction // J. Exp. Bot. 1999. V. 50, № 333. P. 413-434

300. Hare P.D., Cress W.A., van Staden J. The involvement of cytokinins in plant responses to environmental stress // Plant Growth Regul. 1997. V. 23, N 1. P. 79-103.

301. Hare P.H., van Staden J. The molecular basis of cytokinin action // Plant Growth Regulation. 1997. V. 23, N 1. P. 41-78.

302. Harrington H.M., Aim D. Interaction of heat and salt shock in cultered tobacco cells // Plant Physiol. 1988. V. 88, N 3. P. 618-623.

303. Harris N.S., Taylor G.J. Remobilization of cadmium in maturing shoots of near isogenic lines of durum wheat that differ in grains cadmium accumulation // J. Exp. Bot. 2001. V. 52, N 360. P. 1473-1481.

304. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterization of cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant Physiol. 1998 V. 116. P. 1413

305. Hartung W., Wilkinson S., Davies W.J. Factors that regulate abscisic acid concentrations at the primeary site of action at the guard cell // J. Exp. Bot. 1998. v. 49. P. 361-367.

306. Hartung W, Sauter A., Hose E. Abscisic acid in the xylem: where dose it come from and where dose it go? // J. Exp. Botany. 2002. V. 53, N 366. P. 2732.

307. Haydon M.J., Cobbett C.S. Transporters of ligands for essential metal ions in plants // New Phytol. 2007. V. 174. P. 499-506.

308. Heikkila J.J., Papp J.E.T., Schultz G.A., Bewley J.D. Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mesocotyls by water stress, abscisic acid, and wounding // Plant Physiol. 1984. V .76. P. 270-274.

309. Heino P., Sandman G., Lang V., Nordin K., Palva E.T. Abscisic acid deficiency prevents development of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. P. 801-806.

310. Heiss S., Wachter A., Bogs J., Cobbett C., Rausch T. Phytochelatin synthase (PCS) protein is induced in Brassica juncea leaves after prolonged Cd exposure // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. N 389. P. 1833-1839.

311. Hiron R.W.P., Wright S.T.C. The role of endogenous abscisic acid in the response of plants to stress // J/ Exp. Bot. 1973. V. 24. P. 769-781.

312. Holappa L.D., Walker-Simmons M.K. The wheat abscisic acid-responsive protein kinase mRNA, PKABA1, is up-regulated by dehydration,cold temperature, and osmotic stress // Plant Physiol. 1995. V. 108, N 3. P. 12031210.

313. Hollenbach В., Schreiber L., Hartung W., Dietz K.-J. Cadmium leads to stimilated expression of the lipid transfer protein genes in barley: implications for the involvement of lipid transfer proteins in wax assembly // Planta. 1997. V. 203. P. 9-19.

314. Hong S.-W., Vierling E. Mutants of Arabidopsis thaliana defective in the acquisition of tolerance to high temperature stress // PNAS. 2000. V. 97, № 8. P. 4392-4397.

315. Horvath G., Droppa M., Oravecz A., Raskin V.I., Marder J.B. Formation of the photosynthetic apparatus during greening of cadmium-poisoned barley leaves //Planta. 1996. V. 199. P. 238-243.

316. Hose E., Steudle E., Hartung W. Abscisic acid and hydraulic conductivity of maize roots: a study using cell- and root-pressure probes // Planta. 2000. V. 211. P. 874-882.

317. Houde M., Danyluk J., Laberte J.-F., Rassat E., Dhindsa R.S., Sarhan F. Cloning, Characterization, and Expression of a cDNA Encoding a 50-Kilodalton Protein Specifically Induced by Cold Acclimation in Wheat // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 1381-1387.

318. Howarth C.J. Heat shock proteins in sorghum and pearl mullet; ethanol, sodium arsenit, sodium malonate and the development on thermotolerance // J. Exp. Bot. 1990. V. 41, N 228. P. 877-883.

319. Howe G., Merchart S. Heavy metal-actived synthesis of peptides in Chla-mydomonas reinhardtii // Plant Physiol. 1992. V. 98, N 1. P. 127-136.

320. Hsieh M.-H., Chen J.-T., Jinn T.-L., Chen Y.-M., Lin C.-Y. A class of soybean low molecular weight heat shock proteins: Immunological study and quantitation //Plant Physiol. 1992. V. 99, N4. P. 1279-1284.

321. Hsu Y.T., Kao C.H. Role of abscisic acid in cadmium tolerance of rice

322. Oryza sativa L.) seedlings // Plant, Cell and Environment. 2003. V. 26. № 5. P. 867-874.

323. Jackson M. Hormone from roots as signals for the shoots of stressed plants // Elsevier Trends J. 1997. V. 2. P. 22-288.

324. Jacobsen J.V. Regulation of ribonucleic acid metabolism by plant hormones // Annu. Rev. Plant Physiol. 1977. V. 28. P. 537-564.

325. Jacobsen J.V., Higgins T.J.V. Posttranscriptional, translational and post-translational effects of plant hormones // Phytohormones and related compounds: A comprehensive treatise. V.l. Amsterdam: Elsevier/North-Holland Biomed. Press, 1978. P. 583-595.

326. Janowiak F., Maas В., Dorffling K. Importance of abscisic acid for tolerance of maize seedlings // J. Plant Physiol. 2002. V. 159, N 6. P. 635-643.

327. Jennings P., Saltveit M.E. Temperature and chemical shocks induce chilling toletance in germinating Cucumis sativus (cv. Poinsett 76) seeds // Physiol. Planta-rum. 1994. V. 91. P. 703-707.

328. Jiang W., Liu D., Hou W. Hyperaccumulation of lead by roots, hypocotyls and shoots of Brassica juncea // Biol. Plant. 2000. V 43, N 4. P. 603-606.

329. Jinn T.-L., Chang P.-F.L., Chen Y.-M., Key J.L., Lin Ch.-Y. Tissue-type-specific heat-shock response and immunolocalization of class I low-molecular-weight heat-shock proteins in soybean // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 429-438.

330. Kagi J.H.R. Overview of metallothionein // Methods Enzymol. 1991. V. 205. P. 613-626.

331. Kacabova P., Natr L. Effect of lead on growth characteristics and chlorophyll content in barley seedlings // Photosynthetica. 1986. V. 20, N 4. P. 411417.

332. Keeler S., J., Boettger C.M., Haynes J.G., Kuches K.A., Jonson M.M., Thureen D.L., Keeler C.L., Kitto S.L. Acqired thermotolerance and expression of the HSP100/ ClpB genes of Lima bean // Plant Physiol. 2000. V. 123. P. 11211132.

333. Kende H., Zeevaart J.A.D. The five "classical" plant hormones // The Plant Cell. V. 9. P. 1197-1210.

334. Kevresan S., Kirsek S., Kandrac J., Petrovic N., Kelemen Dj. Dynamics of cadmium distribution in the intercellular space and inside cell in soybean roots, stems and leaves // Boil. Plant. 2003. V. 46, N 1. P. 85-88.

335. Key J.L., Lin C.Y., Chen Y.W. Heat shock proteins in higer plants // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1981. V 78, N 33. P. 3526-3530.

336. Khardy M., Tejera N.A., Lluch С. Alleviation of salt stress in common bean (Phaseolus vulgaris) by exogenous abscisic acid supplay // J. Plant Growth Regul. 2006. V. 25. P. 110-119.

337. Knight H., Zarka D.G., Okamoto H., Thomashow M.F., Knight M.R. Abscisic acid induces CBF gene transcription and subsequent induction of cold-regulated genes via the CRT promoter element // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 1710-1717.

338. Knight H., Knight M.R. Abiotic stress signalling pathways: specificity and cross-talk // Trends Plant Sci. 2001. V. 6, N 6. P. 262-267.

339. Kneer R., Zenk M.H. Phytochelatins protect plant enzymes from heavy metal poisining // Phytochem. 1992. V. 31. P. 2663-2667.

340. Kobayashi F., Takumi S., Nakata M., Ohno R., Nakamura Т., Nakamura C. Comparative study of the expression of the Cor/Lea gene family in two wheat cul-tivars with the contrasting levels of freezing tolerance // Physiol. Plant. 2004. V. 120. P. 585-594.

341. Koornneef M., Leon-Kloosterziel K.M., Schwartz S.H., Zeevaart J.A.D. The genetic and molecular dissection of abscisic acid biosynthesis and signal transduction in Arabidopsis II Plant Phisiol. Biochem. 1998. V. 36. P. 83-89.

342. Kosobrukhov A., Knyazeva I., Mudrik V. Plantago major plants responses to increase content of lead in soil: Growth and photosynthesis // Plant Growth Regul. 2004. V. 42. P. 145-151.

343. Kratsch H.A., Wise R.R. The ultrastructure of chilling stress // Plant Cell Environ. 2000. V. 23. P. 337-350.

344. Krishnan M., Nguyen H.T., Burke J.J. Heat shock protein synthesis and thermal tolerance in wheat // Plant Physiol. 1989. V. 90, N 1. P. 140-145.

345. Kramer U., Cotter-Howells J.D., Charnock J.M., Baker A.J.M., Smith J.A.C. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel // Nature.1996. V. 379. P. 635-638.

346. Kreps A.J., Wu Y., Chang H.-S., Zhu Т., Wang X., Harper J.F. Transcrip-tome changes for Arabidopsis in response to salt, osmotic, and cold stress // Plant Physiol. 2002. V. 130, N 4. P. 2129-2141.

347. Krishna P., Sacco M., Cherutti J.F., Hill S. Cold induced accumulation of hsp 90 transcripts in Brassica napus II Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 915-923.

348. Krupa Z. Cadmium-induced changes in the composition and structure of the light-harvesting chlorophyll a/b protein complex II in radish cotyledons // Physiol. Plant. 1988. V. 73. P.518-524.

349. Kuboi N., Noguchi A., Yazaki J. Family-dependent cadmium accumulation characteristics in higher plants // Plant Soil. 1986. V. 92. P. 405-415.

350. Kiipper H., Zhao F.J., Mc Grath S.P. Cellular compartmentation of zinc in leaves of the hyperaccumulator Thlaspi caeridescens II Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 305-311.

351. Kuraishi S., Tezuka Т., Ushijima Т., Tazaki T. Effect of cytokinins in frost hardiness // Plant Cell Physiol. 1966. V. 7. P. 705-706.

352. Kurkela S., Borg-Franck M. Structure and expression of kin2, one of two cold- and ABA-induced genes of two cold- and ABA-induced genes of Arabidopsis thaliana II Plant Mol. Biol. 1992. V. 19. P. 689-692.

353. Kurkela S., Franck M., Heino P., Lang V., Palva T. Cold induced gene expression in Arabidopsis thaliana L. // Plant Cell Reports. 1988. V. 7. P. 495498.

354. Kuznetsov V.V., Shevyakova N.I. Stress response of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides // Physiol. Plantarum. 1997. V. 100. № 2. P. 320-326.

355. Rosa P.H., Hasegawa P.M., Rhodes D., Clithero J.M., Watad A.-E.A.,

356. Ma M., Lau P.-S., Jia Y.-T., Tsang W.-K, Lam S.K.S., Tam N.F.Y., Wong Y.-S. The isolation and characterization of Type 1 metallothionein (MT) cDNA from a heavy-metal-tolerant plant, Festuca rubra cv. Merlin // Plant Sci. 2003. V. 164. P. 51-60.

357. Maab H., Klambt D. Cytokinin effect on protein synthesis in vivo in higher plants // Planta. 1977. V. 133, № 2. P. 117-120.

358. Macnair M.R. The genetics of metal tolerance in vascular plants // New Phytol. 1993. V. 124. P. 541-559.

359. Maksymiec W. Effect of copper on cellular processes in higher plants // Photosynthetica. 1997. V. 34, N 3. P. 321-342.

360. Mantyla E., Lang V., Palva T. Role of abscisic acid in drought-induced freezing tolerance. Cold acclimation, and accumulation of LTI78 and RAB18 proteins in Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 141-148.

361. Mare C., Mazzucotelli E., Crosatti C., Francia E., Stanca A.M., Cattivelli L. Hv-WRKY38\ a New Transcription Factor Involved in Cold- and Drought-Response in Barley // Plant Mol. Biol. 2004. V. 55. P. 399-416.

362. Markhart A.H. Amelioration of chilling-induced water stress by abscisic acid-induced changes in root hydraulic conductance // Plant Physiol. 1984. V. 74. P. 81-83.

363. Markhart A.H. Chilling injury: a review of possible causes // Hort Science. 1986. V. 21, № 6. P. 1329-1333.

364. McAlister L., Finkelstein D. Heat shock proteins and thermal resistance in yeast // Biochem. and Biophys. Research Comm. 1980. V. 93, № 3. P. 819-824.

365. Meharg А.А. Mechanisms of plant resistance to metal and metalloid ions and potential biotechnological applications // Plant Soil. 2005. V. 274. P. 163— 174.

366. Metwally A., Safronova V.I., Belimov A.A., Dietz K.J. Genotypic variation of response to cadmium toxicity in Pisum sativum L. // J. Exp. Bot. 2005. V. 56, N. 409. P. 1267-179.

367. Meyer Y., Chartier Y. Long-lived and short-lived heat-shock proteins in tobacco mesophylill protoplasts //Plant Physiol. 1983. V. 72, № 1. P. 2632.

368. Meza-Basso L., Alberdi M., Raynal M., Ferrero-Cadinanos M., Delseny M. Changes in protein synthesis in rapeseed {Brassica napus) seedlings during a low temperature treatment // Plant Physiol. 1986. V. 82, № 3. P. 733-738.

369. Michaeli R., Philosophhadas S., Riov J., Meir S. Chilling-induced leaf abscission of Ixora coccinea plants. I. Introduction by oxidative stress via increased sensitivity to ethylene // Physiol. Plant. 1999. V. 107, № 2. P. 166-173.

370. Milborrow B. The chemistry and Physiology of abscisic acid // Annu Rev. Plant Physiol. 1974. V. 25. P. 259-307.

371. Miller R.J., Bittell J.E., Koeppe D.E. The effect of cadmium on electron and energy transfer reactions in corn mitichondria // Physiol. Plant. 1973. V. 28. P. 166-171.

372. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants, and stress tolerance // Trends Plant Sci. 2002. V.9.P. 405-410.

373. Mittler R. Abiotic stress, the field environment and stress combination // Trends Plant Sci. 2006. V. 11, N 1. P. 15-19.

374. Mohapatra S.S., Poole R.J., Dhindsa R.J. Alterations in membrane protein-profile during cold treatment of alfalfa // Plant Physiol. 1988. V. 86, № 4. P. 1005-1007.

375. Mohapatra S.S., Poole R.J., Dhindsa R.J. Changes in protein patterns andtranslatable messenger RNA populations during cold acclimation of alfalfa // Plant Physiol. 1987. V. 84, № 4. P. 1172-1176.

376. Moisyadi S., Harrington M. Characterisation of the heat shock response in cultured sugarcane cells. I. Physiology of the heat response and heat shock protein synthesis // Plant Physiol. 1989. V. 90, N3. P. 11561162.

377. Molas J. Changes of chloroplast ultrastructure and total chlorophyll concentration in cabbage leaves caused by excess of organic Ni (II) complex // Environ. Exp. Bot. 2002. V. 47. P. 115-126.

378. Moons A., Bauw G., Prinsen E. Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of salt-sensitive and salt-tolerant indica rice varieties // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 177-186.

379. Moons A., Prinsen E., van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 2243-2259.

380. Montero E., Cabot C., Poschenrieder C.H., Barcelo J. Relative importance of osmotic stress and ion specific effects on ABA-mediated inhibition of leaf expansion growth in Phaseolus vulgaris // Plant Cell Environ. 1998. V. 21. P. 5462.

381. Moral R., Palacios G., Gomez I., Navarro-Pedreno J., Mataix J. Distribution and accumulation heavy metals (Cd, Ni and Cr) in tomato plant // Eresenius Environ. Bull. 1994. V. 3. P. 395-399.

382. Mullholland В .J., Taylor I.B., Jackson A.C., Thompson A.J. Can ABA mediate responses of salonity stressed tomato // Environ. Exp. Bot. 2003. V. 50. P. 17-28.

383. Munoz F.J., Dopico В., Labrador E. A cDNA encoding a proline-rich protein from Cicer arietinum. Changes in expression during development and abioticstresses // Physiol. Plant. 1998. V. 102. P. 582-590.

384. Munns R. Comparative physiology of salt and water stress // Plant Cell Environ. 2002. V. 25, N 2. P. 239-250.

385. Munns R., Sharp R.E. Involvement of abscicic acid in controlling plant growth in soils of low water potential // Aust. J. Plant Physiol. 1993. V. 20. P. 425-437.

386. Munns R., Termaat A. Whole plant responses to salinity // Aust. J. Plant Physiol. 1986. V. 13. P. 143-160.

387. Murphy A., Taiz L. Comparison of metallothionein gene expression and nonprotein thiols in ten Arabidopsis thaliana II Plant. Physiol. 1995. V. 109. P. 945-954.

388. Murphy A., Zhou J., Goldsbrough P.B., Taiz L. Purification and immunological identification of metallothioneins 1 and 2 from Arabidopsis thaliana II Plant. Physiol. 1997. V. 113. P. 1293-1301.

389. Nakagawa H., Ohmiya K., Hattori T. A rice bZip protein, designated OSBZ8, is rapidly induced by abscisic acid II The Plant J. 1996. V. 9. P. 217-227.

390. Nakasawa R., Kato H., Kameda Y., Takenada H. Optimum assay conditions of the activity of phytochelatin synthase from tobacco cells // Biol. Plant. 2002. V. 45,N2. P. 311-313.

391. Neumann D., Lichtenberger O., Gunther D., Tschiersch K., Nover L. Heat-shock proteins induce heavy-metal tolerance in higher plants // Planta. 1994. V. 194. P. 360-367.

392. Neumann D., Nieden U.Z., Lichtenberger O., Leopold I. How does Armeria maritima tolerate high heavy concentrations? // J. Plant Physiol. 1995. V. 146. P. 704-717.

393. Nishizono H., Kubota K., Suzuki S., Ishii F. Accumulation of heavy metals in cell walls of Polygonum cuspidatum roots from metalliferous habitat // Plant

394. Cell Physiol. 1989. V. 30. P. 595-598.

395. Nordin K., Ytino P., Palva E.T. Separate signal pathways regulate the expression of a low-temperature-induced gene in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Plant Mol. Biol. 1991. V. 16. P. 1061-1071.

396. Nordin K., Vahala Т., Palva E.T. Differential expression of two related, low-temperature-induced genes in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Plant Mol. Biol. 1993. V. 21. P. 641-653.

397. Novakova M., Matejova E., Sofrova D. Cd effect on photosynthetic apparatus in Synechococcus elongatus and spinach (Spinacia oleracea L.) // Photosyn-thetica. 2004. V. 42, N 3. P. 425-430.

398. Nover L., Neumann D., Scharf K.-D. Heat shock and other stress response systems of plants. Berlin: Springer Verlag. 1989. 155 p.

399. Nover L., Hellmund D., Neumann D., Scharf K.-D., Serfling B. The heat-shock response of eukaiyotic cells // Biol. Zentralblatt. 1984. V. 103, N 4. P. 357435.

400. Ohno R., Takumi S., Nakamura C. Expression of a Cold-Responsive Lt-Cor Gene and Development of Freezing Tolerance during Cold Acclimation in Wheat (Triticum aestivum L.) // J. Exp. Bot. 2001. V. 52. P. 23672374.

401. Olien C.R. Freezing stresses and survival // Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. V.18.P. 387-408.

402. Orr W., Keller W.A., Singh J. Induction of freezing tolerance in an embryo-genetic cell suspension culture of Brassica napus by abscisic acid at room temperature // J. Plant Physiol. 1986. V. 126. P. 23-32.

403. Orzech K.A., Burke J.J. Heat shock and the protection against metal toxicity in wheat leaves // Plant Cell Environ. 1988. V. 11. P. 711-714.

404. Ougham H.J., Stoddart J.L. Synthesis of heat shock proteins and acquisition of thermotolerance in high-temperature tolerant and high-temperaturesusceptible lines of sorghum // Plant Sci. 1986. V. 44, N 2. P. 163-167.

405. Ouellet F., Vazquez-Tello A., Sarhan F. The Wheat Wscl20 Promoter is Cold-Inducible in both Monocotyledonous and Dicotyledonous Species // FEBS Lett. 1998. V. 423. P. 324-328.

406. Panda S.K., Chaudhury I., Khan M.N. Heavy metals induse lipid peroxidation and affect antioxidants in wheat leaves // Biol. Plant. 2003. V. 46, N 2. P. 289-294.

407. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1243-1250.

408. Passioura J.B., Munns R. Rapid environmental changes that affect leaf status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate // Aust. J. Plant Physiol. 2000. V. 27. P. 941-948.

409. Pastory G.M., Foyer C.H. Common component, networks, and pathways of cross-tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol., 2002. V. 129, N 2. P. 460-468.

410. Pearce R.S. Molecular analysis of acclimation to cold // Plant Growth Regulation. 1999. V. 29. P. 47-76.

411. Penny P., Penny D. Rapid response to phytohormones // Phytohormones and related compounds: a comprehensive treatise. V.2. Amsterdam: Elsevier. 1978. P. 537-597.

412. Perfiis-Barbeoch L., Leonhardt N., Vavasseur A., Forestier C. Heavy metal toxicity: cadmium permeates through calcium channels and disturbs the plant water status // Plant J. 2002. V. 32. P. 539-548.

413. Pesci P. ABA-induced proline accumulation in darley leaf segments6 dependence on protein synthesis //Physiol. Plant. 1987. V. 71. P. 287-291.

414. Pomeroy M.K., Andrews C.J., Fedak G. Cold hardening and dehardening responses in winter wheat and winter barley // Can. J. Plant Sci. 1975. V. 55. P. 529-535.

415. Poschenrieder C., Gunse В., Barcelo J. Influence of cadmium on water relations, stomatal resistance and abscisic acid content in expanding bean leaves // Plant Physiol. 1989. V. 90. P. 1365-1371.

416. Pospisilova J. Participation of phytohormones in the stomatal regulation of gas exchange during water stress // Biologia Plantarum. 2003. V. 46, N 4. P. 491506.

417. Pospisilova J., Vagner M., Malbeck J., Travnickova A., Batkova P. Interactions between abscisic acid and cytolcinins during water stress and subsequent rehydration // Biol. Plant. 2005. V. 49, N 4. P. 533-540.

418. Prasad K.V.S.K., Saradhi P.P., Sharmila P. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea II Environ. Exp. Bot. 1999. V. 42, N 1. P. 1-10.

419. Prasad M.N.V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants // Environ. Exp. Bot. 1995. V. 35. P. 525-545.

420. Prasad Т.К., Anderson M.D., Stewart C.R. Acclimation, hydrogen peroxide, and abscisic acid protect mitochondria against irreversible chilling injury in maize seedlings // Plant Physiol. 1994. V. 105, N 2. P. 619-627.

421. Qin X., Zeevart J.A.D. Overexpression of a 9-cis-epoxycarotenoid dioxy-genase gene in Nicotiana plumbaginifolia increases abscisic acid and phaseic acid levels and enhances drought tolerance // Plant Physiol. 2002. V. 128, N 2. P. 544551.

422. Quarrie S.A., Lister P.G. Effects of inhibitors of protein synthesis on abscisic acid accumulation in wheat // Z. Pflanzenphysiol. 1984. V. 114, N 4. P.309-314.

423. Raskin I., Smith R.D., Salt D.E. Phytoremediation of metals: using plants to remove pollutants from the environment // Curr. Opin. Biotechnol. 1997. V. 8. P. 221-226.

424. Rauser W.E. Compartmental efflux analysis and removal of extracellular cadmium from roots // Plant Physiol. 1987. V. 85. P. 62-65.

425. Rauser W.E. Phytochelatins // Annu. Rev. Biochem. 1990. V. 59. P. 6186.

426. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides. Structure, biosynthesis and function // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 1141-1149.

427. Rauser W.E. Structure and function of metal chelatots produced by plants: the case for organic acids, phytin and metallothioneins // Cell Biochem. Biophys. 1999. V. 31. P. 19-48.

428. Rikin A., Blumenfeld A., Richmond A.E. Chilling resistance as affected by stressing environments and abscisic acid // Bot. Gaz. 1976. V. 137, N 4. P. 307312.

429. Rikin A., Gitler C., Atsmon D. Chilling injury in cotton (Gossypium hirsutum L.): light requirement for the reduction of injury and for the protective effect of abscisic acid //Plant Cell Physiol. 1981. V. 22, N3. P. 453460.

430. Rikin A., Atsmon D., Gitler C. Quantitation of chill-induced release of a-tubulin-like factor and its prevention by abscisic acid in Gossypium hirsutum L. //

431. Plant Physiol. 1983. V. 71. P. 747-748.

432. Ristic Z., Yang G., Sterzinger A., Zhang L. Higher chilling tolerance in maize is not always related to the ability for greater and faster abscisic acid accumulation//J. Plant Physiol. 1998. V. 153. P. 154-162.

433. Ristic Z., Gifford D.J., Cass D.D. Heat shock proteins in two lines of Zea mays L. that differ in drought and heat resistance // Plant Physiol. 1991. V. 97, N 4. P. 1430-1434.

434. Rizhsky L., Liang H., Mittler R. The combined effect of drought stress and heat shock on gene expression in tobacco // Plant Physiol. 2002. V. 130, N 3. P. 1143-1151.

435. Robinson B.H., Evans I.M., Cheeks C., Jackson P.J. Plant metallothioneins //Biochem. J. 1993. V. 295. P. 1-10.

436. Robertson A.J., Gusta L.V., Reaney M.J.T., Ishikawa M. Protein synthesis in bromegrass {Bromus inermis Leyss) cultured cells during the induction of frost tolerance by abscisic acid or low temperature // Plant Physiol. 1987. V. 84, N 4. P. 1331-1336.

437. Ryu S.B., Costa A., Xin Z., Li P.H. Induction of cold hardiness by salt stress involved synthesis of cold and abscisic acid-responsive proteins in potato {Solarium commersonii Dun.) // Plant Cell Physiol. 1995. V. 36. P. 145151.

438. Sabehat A., Lurie S., Weiss D. Expression of small heat-shock proteins at low temperatures. A possible role in protecting against chilling injuries // Plant Physiology. 1998a. V. 117, N2. P. 651-658.

439. Sabehat A.,Weiss D., Lurie S. Heat-shock proteins and cross-tolerance in plants //Physiol. Plant. 1998b. V. 103, № 3. P. 437-441.

440. Saber N.E., Abdel-Moneim A.M., Barakat S.Y. Role of organic acids in sunflower tolerance to heavy metals // Biol. Plant. 1999. V. 42, N 1. P. 6573.

441. Sachs M.M., Ho T.-H.D. Alteration of gene expression during environmental stress in plants // Annu. Rev. Plant Physiol, and Mol. Biol. 1986. V. 37. P. 363-376.

442. Sagner S., Kneer R., Wanner G., Cosson J.P., Deus-Neumann В., Zenk M.H. Hyperaccumulation, complexation and distribution of nickel in Sebertia acuminata II Phytochemistry. 1998. V. 47. P. 339-347.

443. Salama F.M., Awadalla A.A. The effect of different kinetin application methods on some chlorophyll parameters of two crop plants grown undewr salinity stress // Phyton. 1987. V. 21. P. 181-193.

444. Salt D.E., Smith R.D., Raskin I. Phytoremediation // Annu. Rev. Plant

445. Physiol. Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 643-668.

446. Salt D.E., Rauser W.E. MgATP-dependent transport of phytochelatins across the tonoplast of oat roots //Plant Physiol. 1995.V. 107. P. 1293-1301.

447. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomes M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants // J. Exp. Bot. 2001. V. 52. N 364. P. 2115-2126.

448. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. 1999. V. 41. P. 105-130.

449. Santarius K.A., Miiller M. Investigations on heat resistance of spinach leaves //Planta. 1979. V. 146, № 5. P. 529-538.

450. Sarhan F., Ouelett F., Vazquez-Tello A. The Wheat Wcsl20 Gene Family. A useful model to understand the molecular genetics of freezing tolerance in cereals//Physiol. Plant. 1997. V. 101. P. 439-445.

451. Sarret G., Saumitow-Laprade P., Bert V., Proux O., Hazemann J.L., Traverse A.S., Marcus M.A., Manceau A. Forms of zinc accumulated in the hyperaccumulator Arabidopsis halleri II Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 18151826.

452. Sauter A., Dietz K.-J., Hartung W. A possible stress physiological role of abscisic acid conjugates in root-to-shoot signalling // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 222-228.

453. Schat H., Sharma S.S., Vooijs R. Heavy metal-induced accumulation of free proline in a metal-tolerant and nontolerant ecotype of Silene vulgaris И Physiol. Plant. 1997. V. 101. P. 477-482.

454. Schmulling Т., Schafer S., Romanov G. Cytokinins as regulators of geneexpression//Physiol. Plant. 1997. V. 100, N3. P. 505-519.

455. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. N372. P. 1351-1365.

456. Seki M., Narusaka M., Ishida J., Najo T. Monitoring the Expression Profiles of 7000 Arabidopsis Genes under Drought, Cold and High-Salinity Stresses Using a Full-Length cDNA Microarray // Plant J. 2002. V. 31. P. 279-292.

457. Shah K., Dubey R.S. Effect of cadmium on proline accumilation and ribo-nuclease activity in rice seedlings: role of proline as a possible enzyme protectant //Biol. Plant. 1997. V. 40. P. 121-130.

458. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fakhutdinova R.A., Fathutdinova D.R. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity //Plant Sci. 2003. V. 3. P. 317-322.

459. Sharma P., Dubey R.S. Lead toxicity in plants // Bras. J. Plant Physiol. 2005. V. 17, N1. P. 35-52.

460. Shen Z.-Y., Li P. Heat adaptability of the tomato // Hort Science. 1982. V. 17, N6. P. 924-925.

461. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Effect of cadmium and nicel on photosynthesis and enzymes of the photosynthetic carbon reduction cycle in pigeon pea (Cjanus cajan L.) // Photosynth. Res. 1990. V. 23. P. 345-351.

462. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two signaling pathways // Curr. Opin. Plant. Biol. 2000. V. 3. P. 217-223.

463. Shinnusamy V., Schumaker К., Zhu J.-К. Molecular genetic perspectives on cross-talk and speficity in abiotic stress signalling in plants // J. Exp. Bot. 2004. V. 55, N395. P. 225-236.

464. Shioi Y., Tamai H., Sasa T. Inhibition of photosystem II in the green alga Ankistrodesmus falcatus by copper//Phytology. 1978. V. 44. P. 434-438.

465. Shomer-Ilan A., Waisel Y. Cold hardiness of plants: correlation with changes in elektrophoresis mobility, composition of amino acids and average hydrophobicity of fraction-1-protein // Plant Physiol. 1975. V. 34, № 1. P. 9096.

466. Sibole J.V., Montero E., Cabot C., Poschenrieder C., Barcelo J. Role of sodium in the ABA-mediated long-term growth response of bean to salt stress // Physiol. Plantarum. 1998. V. 104, N 3. P. 299-305.

467. Sivaramakrishnan S., Patell V.Z., Soman P. Heat shock proteins of sorghum Sorghum bicolor (L.) R. Br. cultivars with differing heat tolerance at seedling establishment stage 11 J. Exp. Botany. 1990. V. 41, N 223. P. 249254.

468. Skorzynska-Polit E., Baszynski T. Differences in sensitivity of the photo-synthetic apparatus in Cd-stressed runner bean plants in relation to their age // Plant Sci. 1997. V. 128, N 1. P. 11-21.

469. Smykalova I., Zamecnikova B. The relationship between salinity and cadmium stress in barley // Biol. Plant. 2003. V. 46, N 2. P. 269-273.

470. Sobczyk E.A., Kasperska-Palacz A. Adenine nucleotide changes during cold acclimation of winter rape plants // Plant Physiol. 1978. V. 62, N 6. P. 875878.

471. Sohan D., Jasoni R., Zajicek J. Plant water relations of NaCl and calcium-treated sunflower plants // Environ. Exp. Bot. 1999. V. 42, N 4. P. 105-111.

472. Somashekaraiah B.V., PadmajaK., Prasad A.R.K. Phytotoxicity ofcadmium ions on germinating seedlings of mung bean (Phaseolus vulgaris): involvement of lipid peroxides in chlorophyll degradation // Physiol. Plant. 1992. V. 85. P. 85-89.

473. Souza J.F., Rauser W.E. Maize and radish sequester excess cadmium and zink in different ways // Plant Sci. 2003. V. 165. P. 1009-1022.

474. Speiser D.M., Abrahamson S.L., Babuelos G., Ow D.W. Brassica juncea produces of phytochelatin-cadmium-sulfide complex // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 817-821.

475. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1990. V. 41. P. 553-575.

476. Stewart C.R., Voetberg G., Rayapati P.J. The effects of benzyladenine, cycloheximide and cordycepin on whilting-induced abscisic acid and proline accumulation and abscisic acid and salt induced accumulation in barley leaves //1. V /

477. Plant Physiol. 1986. V. 82, N 3. P. 703-707.i

478. Stiborova M., Ditrichova M., Brezinova A. Effect of heavy metal ions on growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley and maize seedlings // Biologia Plantarum. 1987. V. 29, № 4. P. 453^167.

479. Stiborova M., Doubravova M., Brezninova A., Friedrich A. Effect of heavy metal ions on growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley Hordeum vulgare L. // Photosynthetica. 1986. V. 20. P. 418^125.

480. Stobart A.K., Griffiths W.T., Ameen-Bukhari I., Sherwood R. P. The effect of Cd2+ on the biosynthesis of chlorophyll in leaves of barley // Physiol. Plant. 1985. V. 63. P. 293-298.

481. Stroinski A. Some physiological and biochemical aspects of plant resistance to cadmium effect. Antioxidative system // Acta Physiol. Plant. 1999. V. 21. P. 175-188.

482. Sung D.-Y., Kaplan F., Lee K.-J., Guy C.L. Acquired tolerance to temperature extremes //Trends in Plant Science. 2003. V. 8, N 3. P. 179-187.

483. Suzuki N., Koizumi N., Sano H. Screening in cadmium-responsive genes in Arabidopsis thaliana II Plant Cell Environ. 2001. V. 24. N 11. P. 1177-1188.

484. Synkova H., Semoradova S., Schnablova R., Witter E., Husak M., Valcke R. Cytokinin-induced activity of antioxidant enzymes in transgenic Pssu-ipt tobacco during plant ontogeny // Biol. Plant. 2006. V. 50, N 1. P. 31-41.

485. Takumi S., Koike A., Nakata M., Kume S., Ohno R., Nakamura C. Cold-Specific and Light-Stimulated Expression of a Wheat (Triticum aestivum L.) Cor Gene Wcorl5 Encoding a Chloroplast-Targeted Protein // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. P. 2265-2274.

486. Tardieu F., Lafarge Т., Simonneau T. Stomatal control by fed of endogenous xylem ABA in sunflower: interpretation of correlatopns beetween leaf water potential and stomatal conductance in anisohydric species // Plant Cell Env. 1996. V. 19. P. 75-84.

487. Taylor I.B., Burbidge A., Thompson A.J. Control of abscisic acid synthesis //J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P. 1563-1574.

488. Ten Hoopen H.J.G, Nobel P.J., Schaap A., Fuch A., Roels J.A. Effect of temperature on cadmium toxicity to the green alga Scenedesmus acutus. 1. Development of cadmium tolerance in batch culture // J.Microbiol. 1985. V. 51. P. 344346.

489. Thomas R.M., Singh V.P. Reduction of cadmium-induced inhibition of chlorophyll and carotenoid accumulation in Cucumis sativus L. by uniconazole (S. 3307) //Photo-synthetica. 1996. V. 32. P. 145-148.

490. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: Freezing tolerance genes and regulatory mechanisms // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 571-599.

491. Thomashow M.F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance //Plant Physilogy. 1998. V. 118,N l.P. 1-7.

492. Thomashow M.F., Gilmour S.L., Stockinger E.J., Jaglo-Ottosen K.R., Zarka D.G. Role of the Arabidopsis CBF transcriptional activators in cold acclimation // Physiol. Plant. 2001. V. 112, N 2. P. 171-175.

493. Thomine S., Leleevre F., Debarbieux E., Schroeder J.I., Barbier-Brygoo H. AtNRAMP3, a multispecific vacuolar metal transporter involved in plant responses to iron deficiency // Plant J. 2003. V. 34. P. 685-695.

494. Titov A.F., Talanova V.V., Boeva N.P. Growth responses of barley and wheat seedlings to lead and cadmium // Biol. Plant. 1996. V. 38. N 3. P. 431— 436.

495. Trewavas A. How do plant growth substances work? II Opinion // Plant Cell. Environ. 1991. V.14. P. 1-12.

496. Trofimova M.S., Andreev I.M., Kuznetsov Vl.V. Calcium is involved in regulation of the synthesis of HSPs in suspension-cultured sugar beet cells under hyperthermia//Physiol. Plant. 1999. V. 105. N 1. P. 67-73.

497. Tsuda K., Tsvetanov S., Takumi S., Mori N., Atanassov A., Nakamura C. New members of a cold-responsive group-3 Lea/Rab-ve\atQd Cor gene family from common wheat (Triticum aestivum L.) // Genes Genet. Syst. 2000. V. 75. P. 179— 188.

498. Vagujfalvi A., Kerepesi I., Galiba G.,'Tischner Т., Sutka J. Frost hardinessdepending on carbohydrate changes during cold acclimation in wheat // Plant Science. 1999. V. 144. P. 85-92.

499. Van Assche F., Glijsters H. Inhibition of photosynthesis by heavy metals // Photosynt. Research. 1985. V. 7. P. 31-40.

500. Van Berkel J., Salamini F., Gebhardt C. Transcripts accumulating during cold storage of potato (Solarium tuberosum L.) tubers are sequence related to stress-responsive genes // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 445-452.

501. Van Buskirk H.A., Thomashow M.F. Arabidopsis transcription factors regulating cold acclimation // Physiol. Plant. 2006. V. 126. P. 72-80.

502. Varguez M.D., Poschenreider C., Barcelo J.,Baker A.J.M., Hatton P., Cope G.H. Compartmentalization of zinc in roots and leaves of zinc hyper-accumulator Thlaspi caerulescens J. and C. Presl. // Bot. Acta. 1994. V. 107. P. 243-250.

503. Vassilev A., Lidon F., Scotti P., Da Graca M., Iordanov I. Cadmium-induced changes in chloroplast lipids and photosystem activities in barley plants // Biol. Plant. 2004. V. 48, N 1. P. 153-156.

504. Veltrup W. Effect of heavy metals on the calcium absorption by intact barley roots//J. Plant Nutr. 1981. V. 3,N 1-4. P. 225-231.

505. Vernieri P., Pardossi A., Tognoni F. Influence of chilling and drought on water relations and abscisic acid accumulation in bean // Aust. J. Plant Physiol. 1991. V. 18. P. 25-35.

506. Verslues P.E., Bray E.A. Role of abscisic acid (ABA) and Arabidopsis thaliana ABA-insensitive loci in low water potential-induced ABA and prolineaccumulation // J. Exp. Botany. 2006. V. 57, N 1. P. 201-212.

507. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.V. Modified solvent partioning scheme providing increased specificity and rapidity of immunoassay for IAA // Physiol. Plant. 1992. V. 86. P. 93-96.

508. Veselov D., Kudoyarova G., Symonyan M., Veselov St. Effect of cadmium on ion uptake, transpiration and cytokinin content in wheat seedlings // Bulg. J. Plant Physiol. 2003. Special issue. P. 353-359.

509. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol, and Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 579-620.

510. Vizagova G., Holub Z. Efffect of cupric sulphate on the root system of Agrostis stolonifera L. // Biologia. 1994. V. 49. P. 893-898.

511. Walker M.A., Dumbroff E.B. Effects of salt stress on abscisic acid and cytokinin levels in tomato//Z. Pflanzenphysiol. 1981. V. 101, № 5. P. 461470.

512. Wang C.Y., Adams D.O. Ehylene production by chilled cucumbers (Cuca-mis sativus L.) // Plant Physiol. 1980. V. 66, N 5. P. 841-843.

513. Wanner L., Junttila O. Cold-induced freezing toleranse in Arabidopsis II Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 391-399

514. Wei J.-Z., Tirajoh A., Effendy J., Plant A.L. Characterization of salt-induced changes in gene expression in tomato (Lycopersicon esculenturn) roots and the role played by abscisic acid I I Plant Science. 2000. V. 159. P. 135148.

515. Wei W., Zhang Y., Han L., Guan Z., Chai T. A Novel WRKY transcriptional factor from Thlaspi caerulescens negatively regulates the osmotic stress tolerance of transgenic tobacco // Plant Cell. Rep. 2008. V. 27. P. 795803.

516. Wheaton T.A., Morris L.L. Modification of chilling sensitivity by temperature conditioning // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1967. V. 91. P.529-533.

517. Wilkinson S. PH as a stress signal // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 559573.

518. Wilkinson S., Davies W.J. ABA-based chemical signalling: the coordination of responses to stress in plants // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 195-210.

519. Wilson J.M. The mechanism of chill- and drought-hardening of Phaseolus vulgaris leaves // New Phytol., 1976. V. 76, № 2. P. 257-265.

520. Wojcik M., Tukiendorf A. Cadmium uptake, localization and detoxification in Zea mays II Biol. Plant. 2005. V. 49, N 2. P. 237-245.

521. Wolgiehn R., Neumann D. Metal stress response and tolerance of cultured cells from Silene vulgaris and Lycopersicon peruvianum: role of heat stress proteins 11 J. Plant Physiol. 1999. V. 154. P. 1539-1550.

522. Wu F., Zhang G., Dominy P. Four barley genotypes respond differently to cadmium: lipid peroxidation and activities of antioxidant capacity // Environ. Exp. Bot. 2003. V. 50. P. 67-78.

523. Xin Z., Browse J. Cold comfort farm: the accumulation of plants to freezing temperatures // Plant, Cell and Environment. 2000. V. 23, N 9. P. 893902.

524. Xin Z., Li P.H. Alteration of gene expression associated with abscisic acid-induced chilling tolerance in maize suspension-cultured cells // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 277-284.

525. Xiong L., Ishitani M., Zhu J.-K. Interaction of osmotic stress, temperature, and abscisic acid in the regulation of gene expression in Arabidopsis // Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 205-211.

526. Xiong L., Zhu J.-K. Abiotic stress signal transduction in plants: volecular and genetic perspectives // Physiol. Plant. 2001. V. 112, N 2. P. 152-166.

527. Xiong L., Schumaker K.S., Zhu J.-K. Cell Signaling during cold, drought, and salts stress // Plant Cell. 2002. Suppl. S. 165-183.

528. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinosaki K. A novel cw-acting element in an Arabidopsis gene is involved in responsiveness to drought, low-temperature, or high-salt stress // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 251-264.

529. Yang Y.Y., Jung J.Y., Song W.-Y., Suh H.-S., Lee Y. Identification of rice varieties with high tolerance or sensitivity to lead and characterization of the mechanism of tolerance // Plant Physiol. 2000. V. 124. P. 1019-1026.

530. Yoshida S., Kawata Т., Uemura M. Properties of plasma membrane isolated from chilling-sensitive etiolated seedlings of Vigna radiata L. // Plant Physiol. 1986. V. 80, N 1. P. 152-160.

531. Younis M.E., Abbas M.A., Shukry W.M. Salinity and hormone interactions in affecting growth, transpiration and ionic relations of Phaseolus vulgaris И Biol. Plant. 1994. V. 36. P. 83-89.

532. Yu L.H., Umeda M., Liu J.Y., Zhao N.M., Uchhimiy H. A novel MT gene of rice plants is strongly expressed in the mode potion of the stem // Gene. 1998. V. 206. P. 29-35.

533. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1988. V. 39. P. 439-473.

534. Zenk M.H. Heavy metal detoxication in higher plants a review // Gene. 1996. V. 179. P. 21-30.

535. Zhang J., Zhang X., Liang J. Exudation rate and hydraulic conductivity of maize roots are enhanced by soil drying and abscisic acid treatment // New Phytol. 1995. V. 131. P. 329-336.1П1 )с- &

536. Zhang J., Jia W., Zhang D.P. Re-export and metabolism of xylem-delivered ABA in attached maize leaves under different transpirational fluxes and xylem ABA concentrations // J. Exp. Bot. 1997. V. 48. P. 1557-1564.

537. Zhao K., Munns R., King R.W. Abscisic acid synthesis in NaCl treated barley, cotton and saltbush // Aust. J. Plant Physiol. 1991. V. 18. P. 17-24.

538. Zhou J., Goldsbrough P.B. Structure, organization and expression of metal -lothionein family in Arabidopsis // Mol. Gener. Genetics. 1995. V. 248. P. 318— 328.

539. Zhu J.-K. Plant salt tolerance // Trends Plant Sci. 2001. V. 6, N 2. P. 66-71.

540. Zhu Y.L., Pilon-Smits E.A.H., Tarun A.S., Jouanin L., Terry N. Overex-pression of glutathione synthetase in Indian mustard enhances cadmium accumulation and tolerance // Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 73-79.

541. Zhu D., Scandalios J.G. Differential accumulation of manganese-superoxide dismutase transcripts in maize in response to abscisic acid and high osmoticum // Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 173-178.

Информация о работе

Таланова, Вера Викторовна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2009
ВАК 03.00.04

Диссертация

Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Таланова, Вера Викторовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды"

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Таланова, Вера Викторовна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Таланова, Вера Викторовна, Петрозаводск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия