Филогеография монгольского дзерена

Сорокин, Павел Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогеография монгольского дзерена
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Филогеография монгольского дзерена"

На правах рукописи

СОРОКИН ПАВЕЛ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ФИЛОГЕОГРАФИЯ МОНГОЛЬСКОГО ДЗЕРЕНА {Ргосарга 2иПигоБа)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2005

Работа выполнена в лаборатории ландшафтной экологии млекопитающих и кабинете методов молекулярной диагностики ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН

Научный руководитель: кандидат географических наук,

Валерий Михайлович Неронов

Официальные оппоненты:'

доктор биологических наук, профессор

Пётр Дмитриевич Гунин

кандидат биологических наук Ольга Борисовна Переладова

Ведущая организация Кафедра зоологии позвоночных

биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 3/ 2006 г. в 14 часов на заседании

Диссертационного Совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН РАН.

Автореферат разослан 2.6 декабря 2005 года.

Учёный секретарь Диссертационного Совета,

кандидат биологических наук Л. Т. Капралова.

IPûéJt^

"Iríz

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Монгольский дзерен (Procapra gutturosa Pallas, 1777) внесён в Красную книгу России. В начале прошлого века на территории Тувы и Алтая этот вид был достаточно обычен (Поликевич, 1923; Янушевич, 1952; Лукашкин, 1927). К 70-м годам XX века монгольский дзерен полностью исчез с территории России и вновь стал заселять территорию Юго-Восточного Забайкалья лишь в конце девяностых годов (Кирилюк, 2001). В Монголии дзерен многочислен и широко распространён, и работы, связанные с возможностью восстановления устойчивого населения этого вида на территории России за счет особей, обитающих в Монголии, являются весьма актуальными. Важно подчеркнуть, что наряду с классическими экологическими и зоологическими исследованиями при планировании такого рода работ необходимо знать генетическую структуру донорских группировок. Наблюдения за пространственно-временной организацией крупных группировок дзерена в Монголии свидетельствуют о том, что, возможно, существует привязанность особей к определенным местам отела и многолетним миграционным путям (Кирилюк, 1999). Вопрос о том, являются ли такие группировки репродуктивно изолированными друг от друга до настоящего времени не решён (Лущекина и др., 1983; Холодова и др., 2003).

Благодаря бурному развитию молекулярно-генегаческих методов в 90-х годах XX века появились принципиально новые и гораздо более информативные способы анализа популяционной структуры различных живых организмов, основанные на непосредственном анализе первичной структуры ДНК. В связи с этим стало возможно более глубоко решать различные задачи зоологических и экологических исследований (Алтухов, 2004; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Avise, 2000), что позволило по-новому подойти к решению вопросов, связанных с пространственным распределением генеалогических линий (филогеографии) монгольского дзерена.

Цели и задачи исследования. Настоящая работа была выполнена с целью исследования современной филогеографической структуры монгольского дзерена и выявления основных экологических факторов, повлиявших на ее формирование. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Адаптировать существующие методы анализа ДНК из образцов различных тканей для использования в изучении филогеографии монгольского дзерена.

2. По данным о полиморфизме митохондриальной ДНК дать оценку уровня генетического разнообразия монгольского дзерена и степени генетической дифференциации различных группировок, а также уточнить родственные связи дзерена, обитающего в России, Монголии и Китае.

3. По результатам сравнительно-генетического анализа монгольского дзерена и родственных видов копытных и по известным палеонтологическим данным восстановить возможную картину формирования ареала монгольского дзерена в четвертичный период.

4. На основании молекулярно-генетических данных уточнить положение монгольского дзерена в роде Ргосарга.

5. Исходя из полученных результатов дать рекомендации по восстановлению монгольского дзерена на территории России.

Научная новизна и практическое значение работы. Нами апробированы методики выделения ДНК монгольского дзерена из тканей различной степени сохранности. Впервые охарактеризована структура участков митохондриальной ДНК монгольского дзерена. На основании полиморфизма фрагментов В-петли и цитохрома Ь исследована филогеографическая структура и установлен высокий уровень внутрипопуляционного генетического разнообразия этого вида. Полученные нами нуклеотидные последовательности фрагментов О-петли и цитохрома Ь монгольского дзерена (Р. рМигова), тибетского дзерена (Р. ркИсаисЬш) и джейрана (& БиЪ^Шгоза) включены в международную базу данных СгепВапк. Оценена сравнительная скорость мутирования указанных фрагментов у монгольского дзерена. Проанализированы различные экологические

факторы, повлиявшие на распределение дзерена по территории современного и исторического ареала. На основании анализа генетического полиформизма и существующих палеонтологических данных воссоздана возможная схема расселения монгольского дзерена по территории современного ареала в четвертичный период. Получены данные о генетическом родстве группировок дзерена, обитающих в России и Восточной Монголии, и даны практические рекомендации по восстановлению и охране монгольского дзерена в России.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН - Москва 20-21 апреля 2004 г.; на международном совещании "Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)" - Саратов 25-27 мая 2004; международной школе-семинаре ЕАРАЗА: "Копытные в зоопарках и питомниках (содержание, разведение, лечение, изучение поведения)" - Москва, 17-22 окт. 2004.; на объединённом научном коллоквиуме лабораторий ландшафтной экологии млекопитающих, экологии аридных территорий, кабинета методов молекулярной диагностики и др. ИПЭЭ РАН, Москва, 2005г. Постерный доклад представлен на международной конференции "Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: Природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы. Улан-Батор, Монголия, 5-9 сентября 2005 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано семь работ и одна находится в печати.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и приложения. Текст диссертации изложен на 102 страницах, содержит /5" таблиц и11 рисунков. Список литературы содержитIf У работ на русском и других языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность руководителю диссертации к.г.н. В.М. Неронову, а также к.б.н. М. В. Холодовой к.б.н., В. Е. Кирилюку, к.б.н. А. А. Лущекиной за ценные советы и консультации

в ходе написания данной работы. Автор благодарит д.б.н. П. Д. Гунина за помощь в организации полевых исследований в Монголии летом 2004 г. в составе совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, к.б.н. А.Н. Тихонова, И.А. Дмитриева и Л. Жаргалсайхана за помощь в сборе образцов, к.б.н. М.А. Кузнецову, Е.Ю. Казанскую за помощь в лабораторных исследованиях, к.б.н. И.Г. Мещерского за критические замечания в ходе оформления автореферата, а также А.А. Варшавского за ценные советы при подготовке карт.

Основное содержание работы

Глава 1. Общая характеристика монгольского дзерена.

1.1 Таксономическое положение и биологические особенности монгольского дзерена.

Монгольский дзерен относится к роду Procapra (Artiodactyla, Bovidae), по палеонтологическим и генетическим данным очень близкому к роду Gazella (Соколов, 1959; Гептнер, 1961; Дмитриева, 1971; Кузнецова и др., 2002; Chen, 1997; Lei et ah, 2004). В роде выделяют 3 вида. Тибетский дзерен (P. picticaudata) встречается на Тибетском плато от северной части Гималаев до Нань-Шаня и в провинции Ганьсу (Shcaller et ah, 1988). Дзерен Пржевальского (P. przewalskii) -эндемик северо-западного Китая - на данный момент обитает, вероятно, лишь около озера Цинхай (Jiang et al., 2000). Монгольский дзерен (P. gutturosa) -единственный представитель рода Procapra, обитающий на территории Китая, Монголии и России (рис. 1). В главе рассматриваются биологические особенности монгольского дзерена, из которых важнейшей, применительно к задачам нашей работы, является возможность этого типичного степного вида совершать протяжённые миграции, в ходе которых формируется определённая пространственно-временная структура видового населения.

1.2 Пространственное распределение и численность монгольского дзерена на территории России, Монголии и Китая в XX веке.

В данном разделе подробно описывается изменение ареала монгольского дзерена на протяжении прошлого века. Отмечается, что в пределах России в начале XX века монгольский дзерен встречался в Чуйской степи, на Алтае и в Туве (Булавин, 1934; Колосов, 1939; Янушевич, 1952). В середине XX века вид был обычен в Даурских степях (Леонтьев, 1949). К концу 70-х годов прошлого века дзерены практически полностью исчезли с территории России. Однако с 1993 года отмечается новое расселение дзерена в Юго-Восточном Забайкалье, где в настоящий момент постоянно обитает около 600-700 особей (Кирилюк, 2003).

В Монголии дзерен в 1950-х годах населял обширные пространства в центральной и восточной частях страны (Банников, 1954). В течение XX века ареал

сократился на 50%, и на данный момент подавляющее большинство животных сосредоточено в Восточной Монголии, к востоку от железной дороги Москва-Пекин (Лущекина и др., 1983; 1986; 1998). Это произошло из-за усилившейся нелегальной добьгчи дзеренов, их массовой гибели вследствие болезней и экстремальных погодных условий, а также трансформации местообитаний под воздействием распашки и усилившейся суммарной нагрузки домашних животных на пастбища (Казанцева, 2004). На территории Китая в период с 1950-х годов по настоящее время площадь ареала монгольского дзерена сократилась в 4 раза, причём сейчас этот вид встречается лишь в северных частях Внутренней Монголии (Wang et al., 1997).

Численность дзерена в XX столетии в Монголии значительно менялась и по данным Е. Milner-Gulland and В. Lhagvasuren (1998) была следующей: в 1940 - 1 млн, в 1975-1976 - 180-200 тыс, 1978 - 250-270 тыс, в 1979 - 250 тыс, в 1982 -300-400 тыс, 1994 - 2 млн 670 тыс. В Китае в период 1956-1961 гг. обитало 2 млн. дзеренов (Tan, 1979), в начале 90-х годов в Китае насчитывалось около 400 тыс. голов (Zhigang, Diqiang, 1996), а в настоящее время постоянно обитает лишь несколько десятков тыс. особей (Zhigang, Wang, 2001).

1.3 Важнейшие факторы, определяющие распределение монгольского дзерена.

В данном разделе описывается влияние различных экологических факторов на современное распределение монгольского дзерена. Подробно рассматривается роль географических барьеров и климата, антропогенное воздействие, кормовые ресурсы. Делается вывод о том, что направления перемещений дзеренов в большей степени в зимний, и в меньшей - в летний периоды подвержены влиянию таких факторов, как распределение и тип растительности (зависящие, в свою очередь, от интенсивности выпаса домашнего скота и её доступности в зимний период), рельеф, количество осадков, воздействия пожаров и т.п. Отмечается, что после завершения строительства железной дороги между Россией и Китаем почти полностью прекратились контакты животных из западной и восточной частей ареала (Ito et al, 2005).

1.4 Изменение ареала монгольского дзерена в четвертичном периоде.

В данном разделе рассматривается характер изменений природных зон в Центральной Азии во время плейстоценовых оледенений. На территории современного ареала монгольского дзерена образовывались единые обширные перигляциальные зоны (Равский, 1972). Решающим фактором, оказавшим влияние на формирование фауны, была деградация лесов как зональной формации. Исчезал существенный экологический барьер для многих животных (таких, например, как монгольский дзерен), основным экологическим требованием которых было наличие открытых пространств. Важно отметить, что в плейстоцене на территории Монголии имело место несколько оледенений и периодов с относительно тёплым климатом, поэтому такие экологические барьеры как леса периодически исчезали и появлялись. Из того, что виды рода Ргосарга в настоящее время обитают в Центральной Азии, а близкий к этому роду вид Gazella sinensis известен из эоплейстоценовых отложений Китая, Монголии и Забайкалья, можно утверждать о связи Забайкальской и Центрально-Азиатской фаун в эоплейстоценовое время (Вангенгейм, 1966). Именно в этот период и происходило расселение предковых форм рода Ргосарга по территории Центральной Азии (Дмитриева, 1977).

Глава 2. Филогеография и молекулярно-генетический подход к решению экологических проблем.

Термин «филогеография» - (направление в исторической биогеографии, изучающее принципы и процессы, управляющие географическим распределением генеалогических линий) был предложен относительно недавно (Avise et al., 1987). В главе рассматриваются вопросы применимости анализа различных участков генома для решения актуальных задач фитогеографии.

Различия между нуклеотидными последовательностями какого-либо участка генома (гаплотипами) могут быть использованы при оценке генетической дифференциации разных групп организмов (Excoffier et al., 1992). Наиболее

подходящим маркером для решения подобных задач является митохондриальная ДНК. Она имеет ряд особенностей: передаётся по материнской линии, есть у самок и самцов, наследуется как отдельный локус, представлена в клетке большим числом копий и менее подвержена деградации по сравнению с ядерной ДНК (Avise et al., 2000). Из-за этого анализ мтДНК лучше выявляет дивергенцию, которая происходит в результате эффекта основателя, дрейфа генов и т.д.

Различные участки мтДНК обладают характерными особенностями. Так, например, контрольный регион является некодирующим, отличается высокой скоростью мутирования и используется в популяционных исследованиях. Ген цитохрома b кодирует белок дыхательной цепи, гораздо более консервативен и поэтому часто используются в качестве индикатора времени расхождения групп организмов (Avise, 1994). Для тех видов, у которых самки каким-либо образом связаны с определёнными территориями, анализ мтДНК достаточен для решения различных вопросов филогеографии (Melnick and Hoelzer, 1992).

Глава 3. Материалы и методы.

Полевые исследования проводились на территории Восточной Монголии с 15.06.04 по 26.06.04 в составе экспедиции биосферного резервата "Даурский" под руководством к.б.н. В.Е. Кирилкжа и с 26.06.04 по 19.08.04 в отряде степного стационара Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в районе сомона Туменцогг Сухбаатарского аймака. В период с 15.06.04 по 19.08.04 были собраны образцы тканей дзеренов (кожа, рога и мышечная ткань от мёртвых животных), а в ходе маршрутных учётов определено количественное распределение монгольского дзерена на значительной части территории Восточной Монголии. Для картирования распределения дзеренов в период отёла использовались методики, описанные в работах В.Е. Соколова с соавторами (1982) и В.Е. Кирилюка (2003), с небольшими изменениями. В ходе автомобильных учётов общей протяжённостью 2400 км животные регистрировались в 600 м полосе. Затем отмеченные скопления с разной численностью наносились на карту

Восточной Монголии, поделённую на квадраты 0,2°х0,2° (рис. 2).

1>о ;сйя

Встречено дзеренов:

1-100

101-1000

более 1000

Пункты сбора образцов севернее р. Керулаи летом 2004г.

южнее р. Керулен летом 2004г. * в 1999-2005 гг.

/К^/К Дзеренов не встречено

Рис 2. Данные количественного учёта монгольского дзерена в Восточной Монголии в июне 2004 г. и пункты сбора образцов для генетического анализа.

В период отёла численность оценивалась в местообитаниях, наиболее оптимальных для дзерена. Маршрут закладывался так, чтобы максимально полно осмотреть все участки. Учет проводился в середине - конце июня, когда самки равномерно распределяются по территории мест отёла и, таким образом, риск недоучёта сводился к минимуму.

Исследованные образцы тканей представлены в табл. 1.

Таблица 1. Исследованный материал за период с 1999 по 2005 год.

Кем проведён сбор образцов тканей исследованных копытных. Вид Кол-во образцов Страна, время сбора Обработка и анализ генетическ их данных

Кирилюк В.Е. Р. gutturosa 4 Россия, 1999-2004 Сорокин П. А., 2002-2005

Кирилюк В.Е. Р. gutturosa 25 Монголия, 1999-2004

Лущекина A.A. Р. gutturosa 3 Китай, 1999-2004 Монголия, 2004

Сорокин П.А. Р. gutturosa 17

охотничий клуб "Сафари" Р. gutturosa G. subgutturosa 1 1 Монголия, 2005

Пржевальский Н.М., коллекция ЗИНа Р. pictlcaudata 1 Китай, 1874

Томеншанский, коллекция ЗИНа Р. gutturosa 1 Монголия, 1914

Для сравнительно-генетического анализа внутри рода Ргосарга также использовались последовательности из международной электронной генетической базы данных СепВапк (табл. 2).

Таблица 2 Последовательности питохрома Ь мтДНК и П-петлн из международной базы данных СепВапк для видов рода Ргосарга.

Вид Номер в Генбанке дла последовательности фрагмента D-петли. Номер в Генбанке дла последовательности фрагмента питохрома Ь.

Р. picticaudata DQ017352-DQ017355 DQ001163 - DQ001166

Р. przewalskii DQ017347-DQ017350, DQ017356-DQ017373 DQ001160, DQ001161

Р. gutturosa DQ017351 DQ001162

Выделение ДНК из мышц и кожи, костного и рогового вещества.

Выделение ДНК из костного и рогового вещества проводили по модифицированной нами методике, предложенной Yang et al. (1998) с использованием набора QIAquick PCR purification kit (QIAGEN, Германия).

Из образцов мышц, кожи и плаценты животных, помещённых в спирт (96%), ДНК выделяли с помощью препарата Chelex 100, ("BioRad", США) по стандартной методике (Welsh et al, 1991). Также использовался фенол-хлороформный метод выделения ДНК (Sambrook et al, 1989).

Проведение полимеразной цепной реакции с ДНК из музейных и современных тканей.

Для амплификации фрагмента D-петли мт ДНК использовали праймеры для левого гипервариабельного участка, разработанные в центре разведения редких видов копытных зоопарка Сан-Диего, США: Pro (L15376) 5'-С АСТАТС ААСАССС AAAGCTGAAG-3 ' и Die (Hl 6498) 5'-ATGGCCCTGAAGAAAGAACAAGAT-3 '. ПЦР проводили в следующем режиме: I - 3 мин при 94 °С; II - 1 мин при 94°С, 1 мин при 60°С, 1 мин при 72°С (35 циклов); III - 6 мин при 72°С. Амплификацию начального фрагмента цитохрома b мтДНК проводили с праймерами Glu (LI 4724) 5'-TGATATGAAAAACC ATCGTTG-3 ' и Cb2 (Hl 5174) 5'-CCCTCAGAATGATATTTGTCCTCA-3 ' (Kocher et al, 1989) при следующих условиях: I - 3 мин при 94°С; II - 15 с при 94°С, 15 с при 50°С, 45 с при 72°С (35 циклов); Ш - 6 мин при 72°С.

Очистка ПЦР продуктов проводилась из геля на колонках (Amersham, США), а также осаждением спиртом.

Определение первичной последовательности ДНК в исследуемом фрагменте мтДНК проводили на автоматическом анализаторе ABI 310 с использованием соответствующих праймеров и набора ABI PRISM Big Dye Terminator Cycle sequencing kit v.3.1 (Applied Biosystems, США) в соответствие с

протоколами фирмы изготовителя. Секвенирование проводили как с прямым, так и с обратным праймерами.

Статистическая обработка генетических данных.

Выравнивание полученных нуклеотидных последовательностей проведено вручную с помощью программы Bioedit (Hall, 1999). Построение деревьев сходства и бутстреп-анализ проводили с помощью программы Mega 3.0 (Kumar et al., 2004). Для этого использовали NJ алгоритм (Saitou, Nei, 1987), и матрицу генетических дистанций, вычисленную по методу Тамуры-Нея (Тamura and Nei, 1993). Нуклеотидное разнообразие последовательностей (л) и гаплотипическое разнообразие (h) оценивалось с помощью программы Arlequin 2.000 (Schneider et al.,2000). it =If¡ f¡ p,j (Tajima, 1983), h=l-If) 2 (Nei, 1987) где f, - частота i гаплотипа, а рд парная генетическая дистанция между i и j гаплотипами. Коэффициент а, равный 0,7 для гамма распределения оценивался из данных полученных с помощью программы Paup 4.0Ь4 (Swofford, 1999). Оптимальная модель (HKY+I+G) (Hasegawa et al., 1985) была выбрана с помощью программы Modeltest 3.06 (Possada, Crandall, 1988, 2001). Дифференциация группировок тестировалась через оценку гаплотипического и нуклеотидного разнообразия и значения коэффициента Fst, рассчитанного, исходя из парных генетических дистанций, по методу (Tamura-Nei, 1993) с гамма коррекцией в программе Arlequin 2.000. Межгрупповая генетическая дистанция между группировками (Net distance или скорректированная парная дистанция), по формуле Dnet = (DXy-(Dx+E>y)/2), где Dxy это средняя генетическая дистанция между гаплотипами группировок X и Y, a Dx и Dy- средняя генетическая дистанция между гаплотипами внутри группировок X и Y. Скорость мутирования (ц) рассчитывали по формуле (x=D/2T (Nei, 1987), где Т это время дивергенции двух группировок. Эффективную численность самок в популяции вычисляли по формуле Nef =6/2р, где ц скорость мутаций на сайт за поколение. Значение 0, определяли по методу Metropolis-Hustings Markov chain Monte Carlo в программе Lamarc 2.0.2 (Kuhner et

al., 1998). Распределение частот парных нуклеотидных различий и медианные сети гаплотипов вычисляли и строили, используя программу Network 4.Ill (Bandelt et al„ 1999).

Глава 4. Особенности ДНК анализа при использовании тканей разной степени сохранности.

В данной главе приводится сравнение эффективности выделения ДНК из различных пканей. Отмечается, что успешность выделения зависит от условий и времени хранения ткани. Подробно описываются возможности специально разработанной методики выделения ДНК из костных тканей. Использование данного способа выделения даёт возможность анализировать образцы костного материала, как собранного в полевых условиях, так и хранящегося в различных зоологических коллекциях. Существуют объективные трудности при выделении ДНК из такого рода тканей, которые связаны с плохой сохранностью генетического материала в зоологических коллекциях и необходимостью сохранения внешнего вида музейных коллекций. Тем не менее, использование различных остеологических материалов для популяционных и другого рода исследований иногда является единственным способом изучения уже исчезнувших популяций или видов (Shapiro et al., 2002).

Глава 5. Генетическое разнообразие и филогеографическая структура монгольского дзерена.

Анализ полиморфизма фрагмента D-петли мтДНК.

ДНК, выделенная из исследованных образцов тканей, использовалась для амплификации и определения нуклеотидной последовательности левого высокоизменчивого фрагмента контрольного региона мтДНК монгольского дзерена. Длина полученного участка в анализируемых образцах составила 644 пн, за исключением двух, у одного из которых обнаружена вставка длиной 77 пн, а у другого - 153 пн. Все полученные последовательности помещены в международную электронную генетическую базу Genbank (DQ266303-DQ266352). Все описанные гаплотипы уникальны, гаплотипическое разнообразие h « 1.

Средняя нуклеотидная изменчивость (я) по исследуемому участку мтДНК составила 5,3±0,6%. Высокое значение этого параметра по сравнению с другими копытными (Агс1апс1ег, 1996; е? а!., 2000; Уетеяг е/ а/, 2002; Всйакшкпап

е/ а/, 2003) отражает генетическое благополучие группировок монгольского дзерена в исследованной части ареала. На основании матрицы генетических дистанций было построено общее Ш древо - Рис. 3.

Рис 3. Дендрограмма филогенетических отношений между гаилотипами монгольского дзерена для 50 животных, построенная на основании фрагмента D-петли (644 п.н.) методом ближайшего связывания (Neighbor-Joining) с использованием мотели Тамура-Нея (Tamura-Nei). В узлах -результаты бутстреп-анализа (1000 реплик); шкала - генетическая дистанция между гаилотипами.

Исходя из рабочей гипотезы, что севернее и южнее р. Керулен обитают две

различные, несмешивающиеся группировки монгольского дзерена (Кирилюк,

Цэвээнмядаг, 1999), мы анализировали образцы, собранные летом 2004 г. на

территории Монголии, соответствующим образом. Анализ этих образцов показал,

что, несмотря на достоверное разделение выборки на две филогруппы,

соответствия между распределением исследованных гаплотипов и

географическим положением мест сбора тканей животных не выявилось - рис. 4.

При этом генетическая дистанция (net distance) между указанными группировками

равна нулю, а коэффициент Fst, характеризующий генетическую изолированность

северных и южных группировок друг от друга, очень мал - 0,0081. Рассчитанное

количество мигрантов за поколение, которыми обмениваются группировки,

располагающиеся к северу и к югу от р. Керулен (Nm) равно 30. Известно, что

если Nm больше 1-4 особей, то воздействие потока генов сильнее изолирующего

эффекта нейтральных мутаций (Birki et al., 1983). Так как группировки дзерена, в

летний период обитающие севернее и южнее реки Керулен, обмениваются

значительным числом мигрантов, то можно утверждать, что они генетически не

изолированы. Исходя из высоких значений тс и h, можно считать, что

исследованная популяция дзерена стабильна и имеет в течение длительного

времени высокое значение эффективной численности Nc, и /или в ее состав входят

особи из нескольких ранее изолированных популяций (Avise, 2001). Как видно на

рис. 3 и 4, общая выборка гаплотипов распределяется по двум группам с высокой

статистической достоверностью, тем самым, позволяя предположить, что

современная популяция монгольского дзерена произошла путём смешения как

минимум двух ранее изолированных друг от друга популяций. То, что

распределение гаплотипов по двум грушам происходит независимо от их

географического происхождения, также хорошо видно из рис. 5, на котором

отражены пути формирования одних гаплотипов из других. Отметим, что

значения п, рассчитанные для первой и второй филогрупп равны, соответственно,

4,0±0,5% и 3,3±0,5%. Эти величины сами по себе достаточно высоки, однако

-Ovl

-•02»

-•04

-о »5

-•g14

—_ ov7

значительно ниже величины я для всей выборки образцов. Таким образом, высокое значение я для всей исследованной выборки является результатом специфической генетической структуры монгольского дзерена.

Рис. 4. Дендрограммя филогенетических отношений между гаплотипами монгольского дзерена для выборки животных, образцы тканей которых получены летом 2004 г. иа территории Монголии. Светлыми кружками обозначены гаплотипы животных, обитающих севернее, тёмными - южнее рекн Керулен. Построена на основании фрагмента D-петли (644 п.н.) методом ближайшего связывания (Neighbor-Joining) с использованием модели Тамура-Нея (Tamnra-Nei). В узлах -результаты бутстреп-анализа (1000 реолик); Шкала - генетическая дистанция между гаплотипами.

4-F* »" »1

оу4

оа

g9 g21

—•016 -•О20Ь

О у»

I и уб

Т—|-

--» t

• 012 g1»

Рис. 5. Схема медианных сетей гаплотипов

монгольского дзерена для выборки животных, образцы тканей которых получены летом 2004 г. на территории Восточной Монголии. Тёмными кружками отмечены гаплотипы животных, обитающих южнее, светлыми — севернее реки Керулен.

Анализ полиморфизма фрагмента цитохрома b мтДНК.

Выборку из 13 образцов животных мы проанализировали и по другому, более консервативному участку генома - цитохрому Ь, который обладает гораздо меньшей скоростью мутирования и используется для уточнения филогенетических связей между таксонами различного порядка, а также в качестве индикатора времени расхождения групп организмов (Avise, 1994). По участку длиной 375 п.н. описано 7 гаплотипов, 5 из которых оказались уникальными. Все последовательности нуклеотидов помещены в GenBank (DQ269150-DQ269162). Уровень нуклеотидной изменчивости (it) составил 0,5±0,2%. Филогенетический анализ показал, что все гаплотипы исследованной выборки разделились на две группы - рис, 6. Характерно, что характер распределения образцов при этом был аналогичен полученному при анализе участка D-петли.

Рис. 6. Деидрограмма филогенетических отношений между лшлотяпами монгольского дзереяа, построенная на основании фрагмента цитохрома b (375 п.и.) методом Neighbor-Joining с использованием модели Тамура-Нея (Tamura-Nei). В узлах - результаты бутстреп-анализа (1000 реплик); шкала - генетическая дистанция между га плотинами. В качестве внешней группы выбран тибетский дзереи (Procapra plcticaudata). Шкала -генетическая дистанция между гаплотипами.

Филогр.1

о»

№1

' у

Филогр 2

Глава 6. Реконструкция возможных путей формирования ареала монгольского дзерена в четвертичном периоде.

Поскольку какой-либо связи между современным распределением по территории и генетическим родством между животными, обитающими в разных районах Восточной Монголии, не выявилось, нами была предложена версия о существовании двух изолированных в прошлом групп животных, которые затем перемешались. На основании молекулярно-генетических и палеонтологических

данных проведены расчёты времени предполагаемой изоляции между филлогруппами. Межгрупповая генетическая дистанция между обнаруженными кластерами по фрагменту цитохрома b составила 0,4%, при том, что генетическая дистанция между тибетским и монгольским дзереном составила 3,2%, а между всеми дзеренами и джейраном - 11,4%. Аналогично рассчитанная межгрупповая генетическая дистанция между обнаруженными кластерами по фрагменту D-петли равна 3,7%. По палеонтологическим данным в позднем миоцене в Центральной Азии существовали две эволюционные линии газелей. Первая из них привела к появлению существующих сейчас монгольского и тибетского дзеренов, а вторая -джейрана (Дмитриева, 1977). Одним из ближайших общих предков этих двух эволюционных линий считают Gazella gaudryi из позднемиоценовых -раннеплиоценовых отложений Юйши в Китае (5,2-4,8 млн. лет, Chen, 1997). Скорость мутирования ц (Nei, 1987), рассчитанная на основании генетической дистанции между видами рода Ргосарга и джейраном по гену цитохрома b и D-петле у дзерена составляет соответственно 1,2% и 12,7% замен на сайт за миллион лет. Исходя из этого, время изоляции двух популяций монгольского дзерена, оцененное по фрагменту цитохрома Ь, составило около 170 тыс. лет, а по фрагменту D-петли 146 тыс. лет. Для выяснения временных диапазонов этой возможной изоляции мы использовали опубликованные данные о плейстоценовых оледенениях. Хорошим геологическим объектом для датировки этих оледенений является Котловина Больших Озёр, где до сих пор сохранилась изолированная группировка монгольского дзерена. Сопоставление результатов споро-пыльцевого анализа, литолого-фациальных особенностей озёрных отложений, геоморфологического строения гор и озёрной равнины, а также термолюминесцентные датировки позволяют датировать начало среднего плейстоцена (первого периода оледенения с максимумом в 260 тыс. лет) в 320 тыс. лет. Отмечаются также три периода оледенения в верхнем плейстоцене с максимумами примерно в 90, 60 и 26 тыс. лет (Девяткин, 1978). По данным споро-пыльцевого анализа степные территории Западной и Восточной Монголии,

оптимальные для обитания дзерена, после среднеплейстоценового оледенения в период потепления были разделены поясом лесов Хангая и Хэнтея (Голубева, 1978). Эти данные позволяют предположить, что изоляция двух группировок монгольского дзерена могла продолжаться в период потепления с 260 по 90 тыс. лет назад. При этом соединение этих частей ареала дзерена происходило, и, вероятно, неоднократно и в последующие периоды оледенения верхнего плейстоцена и образования широких перигляциальных зон. Таким образом, существование в прошлом двух изолированных группировок монгольского дзерена, как это следует из результатов анализа распределения гаплотипов, 1 проведённого нами, согласуется с палеоэкологическими данными.

После исчезновения экогеографических барьеров условия обитания монгольского дзерена стали более благоприятными, произошло формирование единой популяции и резкое увеличение численности, которая затем до самого последнего времени не испытывала значительных колебаний. Рассчитав параметры 0 и ц, мы вычисли эффективную численность самок в популяции Nel =1,43 млн. особей. Учитывая разницу между поколениями в 1,5 года и примерное соотношение самцов и самок 1 к 1,5, можно считать, что численность половозрелых особей в популяции в целом достигала 1,6 млн. Видимо такое значение численности было оптимально для рассматриваемой популяции дзерена, занимавшей в прошлом гораздо большую по площади территорию.

Глава 7. Положение монгольского дзерена внутри рода Ргосарга.

По данным, полученным на основании анализа 12s и 16s рибосомной РНК (Lei at al, 2003; 2004), монгольский дзерен генетически ближе к дзерену Пржевальского (Р. przewalskii), чем к тибетскому дзерену (Р. picticaudatä). Наши исследования по фрагментам D-петли (рис.7) и цитохрома b митохондриальной ДНК также подтверждают данный факт. При этом важно подчеркнуть, что по морфологическим данным дзерен Пржевальского ближе к тибетскому дзерену и первоначально он был описан как его подвид (Allen, 1940). Проанализировав палеонтологические и генетические данные, можно предложить следующую

схему формирования видов рода Ргосарга и расселения монгольского дзерена на протяжении четвертичного периода. В результате сильнейшего поднятия Тибетского плато в течение верхнего плиоцена - эоплейстоцена и изменения климатических условий, из-за чего характерная для нижнего плиоцена лесостепная и кустарниково-степная растительность сменилась на хвойную и широколиственную (Zheng et al., 1981), произошло расселение предковой для рода Ргосарга формы Gazella sinensis по территории современных Китая, Монголии, России и Казахстана. При этом в условиях Тибетского плато сформировался тибетский дзерен, который приспособился к условиям высокогорных лугов и степей. Формирование же монгольского дзерена происходило на территории лёссовых плато и равнин в среднем течении р. Хуанхэ на севере Китая, характеризовавшейся в раннем плейстоцене сухим холодным климатом. Косвенным свидетельством такого развития событий является отсутствие представителей рода Gazella на территории Тибетского плато после верхнего плиоцена и обнаруженные в верхнеплиоценовых отложениях с территории провинций Шаньси и Хебей предковые для рода Ргосарга формы Gazella sinensis (Yi Li, 1984). По нашим данным, исходя из генетических дистанций по фрагментам D-петли и цитохрома Ь, процесс разделения тибетского и монгольского дзерена произошёл не раньше, чем 516-725 тыс. лет назад, что не противоречит палеонтологическим данным. Далее, вероятно, происходил процесс расселения предковых форм P. gutturosa по Восточной Монголии и частично Забайкалью, а также по территории Казахстана, Киргизии и Западной Монголии. Как уже отмечено выше, дзерен Пржевальского (P. przewalskii) генетически очень близок к монгольскому дзерену. Более того, в нашей выборке монгольских дзеренов присутствует группа 2 (рис. 7), которая по всей вероятности была изолирована в течении 146-170 тыс. лет, и в результате оказалась генетически более обособленной, чем выборка дзеренов Пржевальского (рис. 7). Исходя из наших данных, дзерен Пржевальского отделился от второй крупной группы монгольских дзеренов, позднее (около 75 тыс. лет назад)

заселивших территорию Монголии. Другим возможным объяснением обнаруженных фактов может быть активная интрогрессия контактировавших в верхнем плейстоцене популяций монгольского и тибетского дзерена в результате скрещивания самок монгольского дзерена с самцами тибетского дзерена. Для проверки этой гипотезы требуются дополнительные данные.

Глава 8. Генетические особенности группировок монгольского дзерена в Забайкалье и возможные пути восстановления вида на территории России.

Как видно из рис. 3, исследованные гаплотипы животных из России (Rl, R2, 15,25) объединяются в кластеры совместно с галлотипами животных из Монголии и Китая. Генетическое расстояние между выборкой животных из России и Монголии равно -0,01 и коэффициент дифференциации Fst равен -0,001. Очевидно, что генетически эти животные принадлежат к единой популяции. Поэтому можно считать, что не существует никаких препятствий для восстановления дзерена на территории России за счёт особей из Монголии. Однако из-за того, что существование генетически изолированных группировок на территории Западной Монголии полностью исключить нельзя, необходимо изучение фитогеографии монгольского дзерена в этой части ареала.

С учётом наблюдающихся глобальных изменений климата, крайне желательна организация центров с полувольным содержанием дзерена на территории биосферного резервата "Даурский" для поддержания и восстановления устойчивых группировок дзерена не только в Забайкалье, но и в других районах его прежнего ареала в нашей стране. При этом для сохранения уникальной генетической структуры вида, важно использовать как можно более многочисленную выборку животных основателей. По данным R. Lande (1995) и R. Lacy (1997) для крупных млекопитающих эффективная численность особей основателей, способная обеспечить долговременное существование популяции, должна составлять не менее пяти тысяч. Во избежание деформации генетической структуры обязательно необходим молекулярно-генетический анализ групп животных, используемых для реинтродукции.

• 1Х}«1ТЭТЗГ4>г |П0«17371Г«г 4и}0ПЛ«Грг 1Х)ОП34ТР.рг

■1ЮИ7370ГФ1 •вОог-----

л!

¡А |.1>00173«3р.рг ЪП1Х?1173<1Р.рг Гвдо17359Рфг ПОв1ТЗ«7Рц>г DQ0I7372P.PT

ИО017Э57Р.рг М}017Н№*г ВД017365Р.|>г — 1Х}0173МГ.рг OQCnHir.fr 1Х}01736>Р.рг -00017198Р4>Г Ь0017350Рлг

Р. рпшаккИ

Рис 7. Дендрограмма филогенетических отношений между гаплотипами всех современных видов рода Ргосарга, построенная на основании фрагмента В-петлн (644 п.и.) методом ближайшего связывания (ОДвЬЬог-МвЬ^) с использованием модели Тамура-Нея (Татпга-№1). В узлах -результаты бутстреп-анализа (1000 реплик); ткала - генетическая дистанция между гаплотипами.

Заключение

Монгольский дзерен - единственный многочисленный вид копытных в Центральной Азии, регулярно совершающий протяжённые миграции. Уникальные условия формирования этого вида привели к появлению особой генетической структуры, которая характеризуется наличием двух хорошо выраженных филогенетических линий. Возможно, благодаря этому вид отличается высоким генетическим разнообразием и сохраняет устойчивость под воздействием разных факторов окружающей среды. Численность монгольского дзерена в Монголии пока не вызывает опасений и её колебания в течение последних десятилетий не отразились на его генетическом разнообразии. Однако неконтролируемый отстрел браконьерами и гибель от эпизоотий и дзутов при определённых условиях может привести к исчезновению части популяции. Поэтому вид нуждается в регулярном мониторинге и охране, как на территории России, так и Монголии и Китая.

Выводы

1. Для изучения филогеографии дзерена возможно использование тканей различной степени сохранности, включая музейные образцы более чем столетней давности, а в качестве молекулярного маркера генетической изменчивости - гипервареабельный фрагмент Б-петли мтДНК и консервативный фрагмент цитохрома Ь.

2. Результаты проведённых исследований показывают, что на территории России, Восточной Монголии и Китая обитает единая панмиксная популяция монгольского дзерена с высоким уровнем генетического разнообразия.

3. Современное население монгольского дзерена в Восточной Монголии и прилежащих регионах генетически неоднородно и включает в себя две достаточно дифференцированные филогруппы, сформировавшихся более 100 тыс. лет тому назад.

4. Установлено близкое генетическое родство между монгольским дзереном и дзереном Пржевальского, который ранее (Allen, 1940) по морфологическим признакам описывался как подвид тибетского дзерена.

5. Для поддержания устойчивых группировок монгольского дзерена в Юго-Восточном Забайкалье возможно и необходимо использование особей основателей с территории Восточной Монголии.

6. Благодаря наличию панмиксной популяции, монгольские дзерены из Юго-Восточного Забайкалья в дальнейшем могут быть донорами и для реинтродукции в Тыву и Алтай.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Сорокин П.А., Кирилюк В.Е., Лущекина А. А., Холодова М.В. Генетическое разнообразие монгольского дзерена (Procapra gutturosa Pallas, 1777) // Генетика. 2005. т.41. №10. С. 1345-1349.

2. Сорокин П.А., Кирилюк В.Е., Лущекина А. А., Холодова М.В., Жианг Жиганг, Ли Чуванг. Анализ полиморфизма контрольного региона митохондриальной ДНК монгольского дзерена (Procapra gutturosa Pallas, 1777) //Труды института биологии Монголии. 2005. № 25. С. 174-180.

3. Холодова М.В., Сорокин П.А., Лущекина A.A. Изменение генетического разнообразия европейской популяции сайгаков (Saiga tatarica) в период резкого снижения численности // ДАН. 2005. том 404. №2. С. 1-2.

4. Сорокин П. А., Холодова М. В. Изолированность популяций монгольского дзерена, Procapra gutturosa (Artiodactyla, Bovidae), в прошлом: анализ фрагментов мтДНК с разной скоростью мутирования // ДАН. В печати.

5. Сорокин П.А., Кирилюк В.Е., Лущекина A.A., Холодова М.В. Генетическое разнообразие монгольского дзерена (Procapra gutturosa) в Забайкалье и Монголии. В сб. Млекопитающие как компонент аридных экосистем. М. 2004. С.141-142.

6. Сорокин П. А. Генетическое разнообразие монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa) в России, Монголии и Китае. В сб. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. 2004. С. 177179.

7. Сорокин П. А. Использование молекулярно-генетических данных для восстановления устойчивых группировок монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa) на территории России. В сб. Копытные в зоопарках и питомниках, Московский зоопарк. 2005. С.61-66.

8. Сорокин П. А. Исследование особенностей распределения материнских линий монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa Pallas, 1777) в Восточной Монголии в летний период: анализ митохондриальной ДНК. В сб. Экосистемы Монголии и пограничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы. Труды Международной конференции. Улан-Батор. 2005. С. 324-326.

- 5 6?

Принято к исполнению 21/12/2005 Заказ № 1389

Исполнено 22/12/2005 Тираж: 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш, 36 (095) 975-78-56 (095)747-64-70 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокин, Павел Александрович

Введение.

Глава 1. Общая характеристика монгольского дзерена.

1.1 Таксономическое положение и биологические особенности монгольского дзерена.

1.3 Важнейшие факторы, определяющие распределение монгольского дзерена.

Географические барьеры и климат.

Антропогенное воздействие.

Кормовые ресурсы.

1.4 Изменение ареала монгольского дзерена в четвертичный период.

Глава 2. Филогеография и молекулярно-генетический подход к решению экологических проблем.

Глава 3. Материалы и методы.

Полевые исследования и методы их обработки.

Исследованный биоматериал и отбор проб.

Контроль за загрязнением.

Выделение ДНК из мышц и кожи.

Выделение ДНК из костного и рогового вещества.

Проведение полимеразной цепной реакции (ПЦР) с ДНК из музейных и современных тканей.

Очистка ПЦР продуктов.

Определение первичной последовательности ДНК.

Статистическая обработка генетических данных.

Глава 4. Особенности ДНК анализа при использовании тканей разной степени сохранности.

Глава 5. Генетическое разнообразие и филогеографическая структура монгольского дзерена.

Анализ полиморфизма фрагмента D-петли мтДНК.

Экспериментальная оценка репрезентативности выборки.

Анализ полиморфизма фрагмента цитохрома Ъ.

Глава 6. Реконструкция возможных путей формирования ареала монгольского дзерена в четвертичном периоде.

Глава 7. Положение монгольского дзерена внутри рода Ргосарга.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогеография монгольского дзерена"

Монгольский дзерен (Procapra gutturosa Pallas, 1777) внесён в Красную книгу России. В начале прошлого века на территории Тувы и Алтая этот вид был достаточно обычен (Поликевич, 1923; Янушевич, 1952; Лукашкин, 1927). К 70-м годам XX века монгольский дзерен полностью исчез с территории России и вновь стал заселять территорию Юго-Восточного Забайкалья лишь в конце девяностых годов (Кирилюк, 2001). В Монголии дзерен многочислен и широко распространён, и работы, связанные с возможностью восстановления устойчивого населения этого вида на территории России за счет особей, обитающих в Монголии, являются весьма актуальными. Важно подчеркнуть, что наряду с классическими экологическими и зоологическими исследованиями при планировании такого рода работ необходимо знать генетическую структуру донорских группировок. Наблюдения за пространственно-временной организацией крупных группировок дзерена в Монголии свидетельствуют о том, что, возможно, существует привязанность особей к определенным местам отела и многолетним миграционным путям (Кирилюк, 1999). Вопрос о том, являются ли такие группировки репродуктивно изолированными друг от друга до настоящего времени не решён. Исследования, проведённые в период с 1979 по 1981 гг. (Лущекина и др., 1983) с использованием анализа трансферринов (белков сыворотки крови), показали некоторую генетическую обособленность трёх географически изолированных в период размножения крупных группировок дзерена, обитающих южнее р. Керулен. Однако полученные данные являлись лишь косвенными доказательствами генетической изоляции исследованных популяций и нуждались в дополнительной проверке на большем количестве образцов. Работа по исследованию группировок монгольского дзерена севернее и южнее р. Керулен с применением RAPD ДНК анализа (Холодова и др., 2003) также не прояснила вопрос об их генетической изоляции.

Благодаря бурному развитию молекулярно-генетических методов в 90-х годах XX века появились принципиально новые и гораздо более информативные способы анализа популяционной структуры различных живых организмов, основанные на непосредственном анализе первичной структуры ДНК. В связи с этим стало возможно более глубоко решать различные задачи зоологических и экологических исследований (Алтухов, 2003; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Avise, 2000), что позволило по-новому подойти к решению вопросов, связанных с пространственным распределением генеалогических линий (филогеографии) монгольского дзерена.

4. На основании молекулярно-генетических данных уточнить положение монгольского дзерена в роде Ргосарга.

5. Исходя из полученных результатов, дать рекомендации по восстановлению монгольского дзерена на территории России.

Благодарности Автор выражает искреннюю признательность руководителю диссертационной работы к.г.н. Валерию Михайловичу Неронову, благодарит д.б.н. Петра Дмитриевича Гунина за помощь в организации полевых исследований в Монголии летом 2004 г. в составе Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, к.б.н. Алексея Николаевича Тихонова, Илью Александровича Дмитриева и Лувсандоржийн Жаргалсайхана за помощь в сборе образцов, к.б.н. Марию Владимировну Кузнецову, Елену Юрьевну Казанскую за помощь в лабораторных исследованиях, к.б.н. Илью Григорьевича Мещерского за помощь в оформлении автореферата, а также Андрея Александровича Варшавского за ценные советы при подготовке карт. Автор также благодарит родителей, родственников и друзей за поддержку в ходе выполнения данной работы.

Особую благодарность автор хотел бы выразить к.б.н. Марине Владимировне Холодовой, к.б.н. Анне Анатольевне Лущекиной, к.б.н. Вадиму Евгеньевичу Кирилюку за помощь, ценные советы и консультации в ходе написания данной работы. Во многом благодаря их опыту и знаниям данная работа появилась на свет.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ ГФЕН «Филогения дзерена» №030439023 и программы ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами".

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сорокин, Павел Александрович

Выводы

1. Для изучения филогеографии дзерена возможно использование тканей различной степени сохранности, включая музейные образцы более чем столетней давности, а в качестве молекулярного маркера генетической изменчивости - гипервареабельный фрагмент D-петли мтДНК и консервативный фрагмент цитохрома Ь.

3. Современное население монгольского дзерена в Восточной Монголии и прилежащих регионах генетически неоднородно и включает в себя две достаточно дифференцированные филогруппы, сформировавшиеся более 100 тыс. лет тому назад.

5. Для поддержания устойчивых группировок монгольского дзерена в Юго-Восточном Забайкалье возможно и необходимо использование особей - основателей с территории Восточной Монголии.

Заключение

Монгольский дзерен - единственный многочисленный вид копытных в Центральной Азии, регулярно совершающий протяжённые миграции. Уникальные условия формирования этого вида привели к появлению особой генетической структуры, которая характеризуется наличием двух различных хорошо выраженных филогенетических линий. Возможно, благодаря этому вид отличается высоким генетическим разнообразием и сохраняет устойчивость под воздействием разных факторов окружающей среды. Численность монгольского дзерена в Монголии пока не вызывает опасений и колебания численности в течение последних десятилетий не отразились на его генетическом разнообразии. Однако неконтролируемый отстрел браконьерами и гибель от эпизоотий и дзутов при определённых условиях могут привести к исчезновению части популяции. Поэтому вид нуждается в регулярном мониторинге и охране как на территории России, так и Монголии и Китая.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокин, Павел Александрович, Москва

1. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М. Наука. 1984. 288с.

2. Алексеев М. Н. Антропоген Восточной Азии. Стратиграфия и корреляция. М. Наука. 1978. 76с.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М. ИКЦ Академкнига, 2003, 431с.

4. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М. Наука. 1997. 288с.

5. Арылов Ю.Н. Выращивание и кормление сайгаков в неволе. Монография. Элиста. 2002.183 с.

6. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 669с.

7. Булавин. О некоторых копытных в Кошагаченском аймаке // Журн. "Охотник Сибири". 1934. №3. С. 24-25.

8. Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. М. Наука. 1977. 181 с.

9. Вангенгейм Э. А., Беляева Е. И. Гарутт В. Е., Дмитриева Е. J1. Зажигин В. С. Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья. Москва. Наука. 1966. 164 с.

10. Верещагин Н. К., Иваньев JI. Н., Кузнецов М. Ф. К истории фауны млекопитающих и стратиграфии кайнозойских отложенийзападного Забайкалья. Труды Бурятск. НИИ СО АН СССР. сер. геол-геогр. вып. 2. 1960. С. 51-66.

11. Виппер П., Дорофеюк Н., Лийва А., Метельцева Е., Соколовская

12. B. Палеогеография голоцена и верхнего плейстоцена Центральной Монголии // Изв. АН ЭССР. Биология. 1981. Т. 30. № 1. С. 74-82.

13. Геокриологические условия МНР. Тр. совм. Советско-Монгольской научно-исслед. геол. эксп. 10. 1974. 207с.

14. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа. 1961. Т1. 776с.

15. Голубева JI. В. Растительность Северо-Восточной Монголии в плейстоцене и голоцене. В сб. Структура и динамика основных экосистем в МНР. 1976. т. VIII. С. 59-72.

16. Голубева JI. В. Растительность Северной Монголии в плейстоцене и голоцене // Известия АН СССР серия геологическая. 1978. З.С. 68-81.

17. Горшкова А. А. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск. Наука. 1979.126 с.

18. Девяткин Е. В., Малаева Е. М., Мурзаева В. Е., Шелкопляс В. Н. Плювиальные плейстоценовые бассейны Котловины Больших Озёр Западной Монголии // Известия АН СССР серия географическая. 1978. 5.1. C. 89-99.

19. Дмитриева Е. JI. К систематике и филогении газелей подрода Ргосарга//Палеонтологический журнал. 1971.№2. С. 135-137.

20. Дмитриева Е. JI. Антилопы неогена Монголии и сопредельных территорий. М. Наука. 1977. 116 с.

21. Жаргалсайхан JT. Отчёт о работе Тумэнцогтского стационара за 2002-2003гг. Рукопись. Улаанбаатар. 2004. 12 с.

22. Жегалло В. И., Зажигин В. С., Колосова Г. Н. Налайха опорный разрез нижнего плейстоцена Монголии. Стратиграфия и палеогеография антропогена. М. Наука. 1982. С. 124-143.

23. Жирнов JL В. Дзерен // Копытные звери. М. 1977. С. 62-79.

24. Жирнов JI. В., Гунин П. Д., Адъяа Я., Бажа С. Н. Стратегия сохранения копытных аридных зон Монголии. М. 2005. 323с.

25. Иваньев JI. Н., Флоренсов Н. А. Находки остатков гиппариона в долине р. Чикой. Труды Вост. Сиб. Фил. АН СССР. сер. геол. вып. 8. 1958. С. 63-82.

26. Казанцева Т. И. Динамика и изменение продуктивности растительных сообществ сомона Булган // Аридные экосистемы. 2004. т. 10. №24-25. С. 135-147.

27. Калябина-Хауф С. Ф., Ананьева Н. Б. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L.,1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b). СПб. 2004. 108с.

28. Кирилюк В. Е. Редкие виды млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья (биологические основы сохранения): Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1997. 27с.

29. Кирилюк В. Е. Современные миграции дзерена (Ргосагра gutturosa) в Забайкалье. Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. Тр. ЗИН РАН. т. 288. Санкт-Петербург. 2001. С. 136-153.

30. Кирилюк В. Е. Восстановление дзерена в России первые успехи. В кн. Наземные позвоночные Даурии. вып. 3. Чита. 2003. С. 76-102.

31. Кирилюк В. Е., Лущекина А. А. Международные совещания по охране дзерена и сайгака. Степной бюллетень. 2005. №17. С. 17-19.

32. Кирилюк В.Е., Цевээнмядаг Н. Пространственно-временная структура и численность популяций дзерена низовий р. Улдза. Сб. Редкие виды растений и сопредельных территорий. М. 1999. С.154-167.

33. Кожамкулова В. С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма-Ата. Наука. 1969. 149с.

34. Колосов A.M. Звери юго-восточного Алтая и смежной области Монголии. Учён. зап. Моск. гос. ун-та. Зоология. Вып. 20. 1939. С. 123190.

35. Кузнецова М. В., Холодова М. В., Лущекина А. А. Филогенетический анализ последовательностей митохондриальных генов 12S и 16S РНК представителей семейства Bovidae новые данные // Генетика. 2002. т. 38. №8. С. 1115-1124.

36. Лукашкин А. С. Монгольская степная антилопа "дзерен". Тр. об-ва изуч. Манчьжурск. края. Зоологии, вып. 1. Харбин. 1927. С. 8-24.

37. Лущекина А. А. Современное состояние и перспективы международного сотрудничества по охране и устойчивому использованию монгольского дзерена. Известия АН. Серия биологическая. 1998. № 4. С. 462-466.

38. Лущекина А.А, Неронов В. М., Огуреева Г. Н., Соколова А. Л. Распространение, экология, охрана и рациональное использование дзерена МНР // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы, отд. биол. 1986. т. 91. вып. 5. С.73-81.

39. Лущекина А.А, Неронов В.М., Шурхал А.В. Структура ареала, внутривидовая изменчивость и вопросы рационального использования запасов монгольского дзерена. Прикладные аспекты программы "Человек и биосфера". М. 1983. С. 134-146.

40. Лхагвасурен Б. Охрана и анализ факторов, влияющих на распространение и численность монгольского дзерена (Procapra gutturosa) Автореф. дис. к.б.н. Улан-Батор. 2000. 27с.

41. Микляева И. М., Гунин П. Д., Слемнёв Н. Н., Бажа С. Н., Факхире А. Нарушенность растительности степных экосистем. Аридные экосистемы. 2004. т. 10. №24-25. С. 35-46.

42. Мурзаева В. Э., Сокольский А. М., Алексеев М. Н., Наймарк А. А., Тареева О. К., Ткаченко Р. И., Чальян М. А. Четвертичная геология зарубежной Азии. М. Наука. 1991. 247 с.

43. Никифорова К. В., Иванова И. К., Кинд Н. В. Актуальные проблемы хроностратиграфии четвертичной системы. Новые данные о геохронологии четвертичного периода. М. Наука. 1987. С. 15-23.

44. Павлова М. В. Описание ископаемых остатков млекопитающих Троицкосавско-Кяхтинского музея. Труды Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела Императорского Русского географического общества. Спб. 1911. т. 13. С. 21-59.

45. Поликевич П. Краткий очерк охоты в Минусинском уезде и Урянхайском крае // Журнал "Охотничье дело". 1923. №8-9. С. 23-34.

46. Равский Э. И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М. Наука. 1982. 407с.

47. Равский Э. И. Основные черты климатов Сибири в антропогене. В сб. Основные проблемы геологии антропогена в Евразии. М. Наука. 1969. С. 111-118.

48. Равский Э. И., Александрова JI. П., Вангенгейм Э. А., Гербова В. Г, Голубева JI. В. Антропогеновые отложения юга Восточной Сибири. Тр. Геол. ин-та АН СССР. вып. 105. 1964. С. 5-280.

49. Севастьянов Д. В. Колебания увлажнённости и развитие лимносистем в гобийской долине озёр (Монголия). Аридные экосистемы. 2000. т.6. № 11-12. С. 77-88.

50. Седельников А. Н. Систематический каталог музея. Записки Западно-Сибирского отдела Русского Географического общества, т 38. 1913.57с.

51. Соколов В. Е., Даш Я., Лущекина А. А. Неронов В. М. Современное распространение и количественное размещение дзерена в МНР. В кн. Зоологические исследования в МНР. М. Наука. 1982. С. 7-20.

52. Соколов И. И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla). Фауна СССР. Млекопитающие. M.-JI.: изд-во АН СССР. 1959. т. 1. вып. 3. 640 с.

53. Сорокин П. А. Использование молекулярно-генетических данных для восстановления устойчивых группировок монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa) на территории России. В сб. Копытные в зоопарках и питомниках. Московский зоопарк. 2005. С. 61-66.

54. Сорокин П.А., Кирилюк В.Е., Лущекина А. А., Холодова М.В. Генетическое разнообразие монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa Pallas, 1777) // Генетика. 2005. т.41. №10. С. 1-5.

55. Сорокин П. А., Холодова М. В. Изолированность популяций монгольского дзерена, Ргосарга gutturosa (Artiodactyla, Bovidae), впрошлом: анализ фрагментов мтДНК с разной скоростью мутирования // ДАН. в печати.

56. Строганов С. У. К Систематике и географическому распространению некоторых антилоп в Центральной Азии // Бюл. МОИП. 1949. №54. 4. С. 15-26.

57. Удина И. Г., Данилкин А. А., Боескоров Г.Г. Генетическое разнообразие лося {Alces alces L.) в Евразии // Генетика. 2002. Т. 38. №8. С. 1125-1132.

58. Факхире А. Диагностика пастбищной дигрессии сухих степей Центральной Монголии. Автореф. дис. к.г.н. М. 2004. 24с.

59. Фетисов А. С. К вопросу о происхождении и формировании фауны млекопитающих Забайкалья. Изв. Биол. Геогр. НИИ при Иркутск, ун-те. 10. вып. 3. 1950. С. 20-25.

60. Флоренсов Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. М. Изд-во АН СССР. 1960. 258с.

61. Холодова М. В., Неронов В. М. Сайгаки в зоопарках мира. Сообщ. 1. Опыт содержания сайгаков в зарубежных зоопарках // Науч. иссл. в зоол. парках. 1996. №6. С. 223-253.

62. Холодова М.В., Сорокин П.А., Лущекина А.А. Изменение генетического разнообразия европейской популяции сайгаков (Saiga tatarica) в период резкого снижения численности // Доклады Академии наук. 2005. т. 404. №2. С. 1-2.

63. Янушевич А. И., Благовещенский И. А. Промысловые звери и птицы Западной Сибири. Изд. 2-е. Новосибирск. 1952. 79с.

64. Allen G. М. The Mammals of China and Mongolia. Natural History of Centeral Asia. Amer. Mus. Nat. Hist. New York. 1940. P. 1216-1222.

65. Alpers V. В., Van Vuuren J., Arctander P. and. Robinson T. J. Population genetics of the roan antelope (Hippotragus equinus) with suggestions for conservation // Molecular Ecology. 2004. 13. P. 1771-1784.

66. Alves E., Ovilo С., Rodriguez M. С., Silio L. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogenetic relationships among Iberian pigs and other domestic and wild pig populations //Animal genetics. 2003. №34. P.319-324.

67. Arctander P., Kat P.W., Aman R. A. and Segismund H. R. Extreme genetic differensis among populations of Gazella granti, Grant's gazelle, in Kenya // Heredity. 1996. V. 76. P. 465-475.

68. Ashley M. V., Melnick D. J., Western D. Conservation Genetics of the black rhinoceros (Diceros bicornis): Evidence from the mitochondrial DNA of three populations // Conserv. Biol. 1990. 4. P. 71-77.

69. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. Chapman and Hall. 1994. 51 lp.

70. Avise J. C. Mitochondrial DNA polymorphism and connection between genetics and demography of relevance to conservation // Conserv. Biol. 1995. №9. P. 686-690.

71. Avise J. C. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press. 2000. 447 p.

72. Balakrishnan C., Monfort L., Gaur A., Singh L., Sorenson M. Phylogeography and conservation genetics of Eld's deer (Cervus eldi) II Molecular Ecology. 2003. №12. P. 1-10.

73. Bandelt H. J., Forster P., Rohl A. Median-Joining Networks for inferring Intraspecific Phylogenies. Mol. Biol. Evol.1999. №16 (1). P. 37-48.

74. Benzie J. H., Bailment E., Forbes А. Т., Demetriades Т., Sugama K., Harianti, Moria S. Mitochondrial DNA variation in Indo-Pacific populationsof the giant tiger prawn, Penaeus monodon // Molecular Ecology.2002. 11. P.2553-2569.

75. Billington N., Herbert P. D. H. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. sup 1.1. P. 80-94.

76. Birky C. W., Maruyama J. T. and Fuerst P. A. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitochondria and chloroplasts and some results // Genetics. 1983. 103. P. 513-527.

77. Birungi J. and Arctander P. Large sequence divergence of mitochondrial DNA genotypes of the control region within populations of the African antelope, kob (Kobus kob) II Molecular Ecology. 2000. V 9. P. 19972008.

78. Bohlin В., Einige junghtertiare und pleistozane Cavicornier aus Nord-China //Nova Acta Reg. Soci. Sci. Upsala. 1938. ser. 4. 2(2). P. 7-54.

79. Bouzat J. L., Lewin H. A., Paige K. N. The ghost of genetic diversity past: historical DNA analyses of the greater prairie chicken // American Naturalist. 1998. 152. P. 1-6.

80. Campos-Arceiz A., Takatsuki S., Lhagvasuren B. Food overlap between Mongolian gazelles and livestock in Omnogobi, Southern Mongolia // Ecological Research. 2004 V. 19. P. 455-460.

81. Chen G. The genus Gazella Blainville, 1816 (Bovidae, Artiodactyla) from the Late Neogene of Yushe Basin, Shanxi province, China // Vertebrata PalAsiatica. 1997. V 35. №4. P. 233-249.

82. Christensen L., Coughenour M., Ellis J., Chen Z. Sustainability of Inner Mongolian grassland: application of the savanna model // J. Range Manage. 2003. 56. P. 319-327.

83. Clegg S. M., Hale P., Moritz C. Molecular population genetics of the red kangaroo (Macrofus rufus): mt DNA variation // Mol. Ecol. 1998. 7. P. 679-686.

84. Cronin M. A. Intraspecific variation in mitochondrial DNA of North American cervids//J. Mammal. 1992. 73. P. 70-82.

85. Czuzewska T. Remains of lower Pliocene Bovidae from Altan Teli, Western Mongolia // Paleontol. Polonica. 1970. Results of the Polish-Mongolian palaeontological expeditions. Part II. P. 95-103.

86. Ecosystems of Mongolia. Atlas. Moscow. 2005. 48p.

87. Erdenesaikhan N. Time-series Satellite Data Analysis for Assessment of Vegetation Cover in Mongolia // Mongolian Journal of Biological Science. 2003. V 1(2). P. 25-32.

88. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA gaplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. Vol. 131. P.479-491.

89. Feng Z., Zheng C., Cai G. On mammals from southeastern Xizang. Science Press. Beijing. 1981. P. 1013-1019.

90. Finch C. Mongolia's wild heritage. Avery Press. 1999. 42p.

91. Fitzsimmons N. N., Moritz C., Limpus C. J., Pope L., Prince R. Geographic structure of mitochondrial and nuclear gene polymorphisms in Australian green turtle populations and male-biased gene flow // Genetics. 1997 №47. P.1843-1854.

92. Frankham R. Inbreeding and extinction: a threshold effect // Conservation Biology. 1995. 9. P. 792-799.

93. Gentry A. W. The Bovidae (Mammalia) of Fort Ternan fossil fauna // Fossil Vert. Africa. 1970.V.2. P. 243-342.

94. Georgiadis N. L., Bichof L., Templeton A., Patton J., Karesh W., Western D. Structure and history of African elephant populations: I Eastern and South Africa // J. Heredity. 1994. 85. P. 100-104.

95. Gottelli D., Sillero-Zubiriand R., Wayne K. Molecular genetics of the most endangered canid; the Ethiopian wolf (Cams simensis) // Molecular ecology. 1994. №3. P 301-312.

96. Groves C. An introduction to the gazelles // Chinkara. 1. 1985. P. 416.

97. Groves C. On the gazelles of the genus Ргосарга Hodson, 1846 // Z. Sauge-Saugetierkunde. 1967. 34. P. 144-149.

98. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. 1999. Ser. 41. P.95-98.

99. Hansen M. M., Kenchingston E., Nielsen E. Assigning individual fish to populations using microsatellite DNA markers // Fish and Fisheries. 2001. Vol. 2. P. 93-112.

100. Hasegawa M., Kishino К., Yano Т. Dating the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // Journal of molecular evolution. 1985. 22. P. 160-174.

101. Hoss M. Neanderthal population genetics // Nature. V. 404. 2000. P. 453-454.

102. Hundertmark K. J., Shields G. F., Udina I. G. Mitochondrial phylogeography of moose (A Ices alces): late Pleistocene divergence and population expansion // Mol. Phylogen. and Evol. 2002. V. 22. P. 375-387.

103. Ito Т., Miura N., Lhagvasuren В., Enkhbileg D., Takatsuki S., Tsunekawa A., Jiang Z. Preliminary evidence of a barrier effect of a railroad on the migration of Mongolian gazelles // Conservation Biology. 2005. V. 19. №3. P. 945-948.

104. Ivancovic A., Kavar Т., Caput P., Mioc В., Pavic V., Dove P. Genetic diversity of three donkey populations in the Croatian coastal region // Animal Genetic. 33. P. 169-177.

105. Jiang Z. Feeding ecology and digestive systems of ruminants: a case study of the Mongolian gazelle (Ргосарга gutturosa) and the Japanese serow (Capricornis crispus). Ph. D. dissertation. The University of Tokyo, Japan. 120p.

106. Jiang Z., Fen Z., Wang Z. Przewalski's gazelle in China. Conservation Biology. 1996. V. 13. P. 324-325.

107. Jiang Z., Lee D., Wang Z. Population declines of Przewalski's gazelle around Qinghai Lake, China// Oryx. 2000. V.34. P. 129-135.

108. Jiang Z., Sung W. In: Antelopes. Part 4: North Africa, the Middle East, and Asia. Global Survey and regional Action plans. IUSN. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2001. P. 168-177.

109. Jiang Z., Seiki Т., Gao Z., Junsheng L., Wang W., Jianzhang M. Seasonal variation in foods and digestion of Mongolian gazelles in China // Journal of wildlife management. 2002. 66(1). P.40-47.

110. Kuhner MK, Jamato J., Felzenshtein J. Maximum likelihood estimation of population growth rates based on the coalescent // Genetics. 1998. 149. P. 429-434.

111. Kumar S, Tamura K, and Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics 2004. V.5. P. 150-163.

112. Lehman N. A. and Wayne R. K. Analysis of coyote mitochondrial DNA genotype frequencies: Estimation of effective number of alleles // Genetics. 1991. 128. P. 405-416.

113. Lei R., Hu Z., Jiang Z., Yang W. Phylogenetic relationships of Chinese antelopes (subfamily Antilopinae) based on mitochondrial ribosomal RNA gene sequences // J. Zool., Lond. 2003a. 261. P. 227-237.

114. Lei R., Hu Z., Jiang Z., Yang W. Phylogeography and genetic diversity of the critically endangered Przewalski' gazelle // Animal conservation. 2003b. 6. P. 361-367.

115. Lei R., Jiang Z., Hu Z., Yang W. Taxonomic status of Procapra and the classification of Chinese antelopes and gazelles // Acta zootaxon. sin. 2004. V. 29, №4. P. 622-627.

116. Leimgruber P., McShea W., Brookes C., Bolor-Erdene L, Wemmer C, Larson C. Spatial patterns in relative primary productivity and gazelle migration in the Eastern Steppes of Mongolia // Biological Conservation. 2001. 102. P. 205-212.

117. Levinson G., Gutman G. A. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. Vol. 4. P. 203-221.

118. Lindahl Т. Instability and decay of the primary structure of DNA // Nature. 1993. V. 362. P. 709-715.

119. Ludt C. J., Schroeder W., Rottmann O., Kuehn R. Mitochondrial DNA phylogeography of red deer (Cervus elaphus) I I Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V.31. P. 1064-1083.

120. Luicart G., Allendorf F. W. Mitochondrial DNA variation and genetic population structure in Rocky Mountain bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis) //J. Mammal. 1996. 77. P. 103-123.

121. Melnick D. J. and Hoelzer G. A. Differences in male and female macaque dispersal lead to contrasting distributions of nuclear and mitochondrial DNA variation // Int. J. Primatol. 1992. № 13. P. 379-393.

122. Milner-Gulland E. J, Lhagvasuren B. Population dynamics of the Mongolian gazelle Procapra gutturosa'. an historical analysis // Journal of Applied Ecology 1998, 35, p. 240-251.

123. Miyashita M., Nagase K. Breeding the Mongolian gazelle Procapra gutiurosa at Osaka Zoo // International Zoo.Yearbook. 1981. V.21. P. 158-162.

124. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press. New York. 1987.308р.

125. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetic (US). 1981. Vol. 105. P. 207-217.

126. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loecshke V. Genetic variation in time and space: microsatellite analysis of DNA of extinct and extant populations of Atlantic salmon // Evolution. 1999. 53. P. 261-268.

127. O'Brien S. J. A role for molecular genetics in biological conservation. // Proceeding of the National Academy of Sciences. 1994. 91. P. 5748-5755.

128. O'Brien S. J. East African cheetahs: evidence of two population bottlenecks? // Proceeding of the National Academy of Sciences. 1987. 87. P. 507-511.

129. O'Brien S. J. Genetic basis for species vulnerability of cheetah // Science. 1985. 227. P. 1428-1434.

130. Olson K., Fuller Т., Schaller G., Lhagvasuren В., Odonkhuu D. Reproduction, neonatal weight, and first-year survival of Mongolian gazelles (Procapra gutturosa) II J. Zool. London. 2005a. P. 227-233.

131. Olson K., Fuller Т., Schaller G., Odonkhuu D., Murray M. Estimating the population density of Mongolian gazelles Procapra gutturosa by driving long-distance transects // Oryx, vol. 39. №2. 2005b. P. 164-169.

132. Oota H., Settheetham-Ishida W., Tiwawech D. Human mtDNA and Y-chromosome variation is correlated with matrilocal versus patrilocal residence //Nat. Genet. 2001. Vol. 29. P. 20-21.

133. Packer C. A., Pusey A. E., Rowley H., Gilbert D. A., Martenson J., and S. J. O'Brien. Case study of the population bottleneck: lions on the Ngorongoro Crater//Conservation biology. 1993. 5. P. 219-230.

134. Palumbi S. R., Cipriano F., Hare P. Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three-times rule // Evolution. 2001. V. 55(5). P. 859-868.

135. Possada D., Crandall K. Modeltest: Testing the model of DNA substitution//Вioinformatics. 1988. 14. P.817-818.

136. Possada D., Crandall K. Selecting the best fit model of the nucleotide substitution// Systematic Biology. 2001. 50. P. 580-601.

137. Randi E., Pierpaoli M., Danilkin A. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and European roe deer (Capreolus pygargus and C. capreolus) II Heredity. 1998. V. 80. P. 429-437.

138. Roelke M. E. Martenson J. S. O'Brien S. J. The consequences of demographic reduction and genetic depletion in the endangered Florida panther // Current Biology.1993. 3. P. 340-350.

139. Rogers A., Harpending H. Population Growth Makes Waves in the Distribution of Pairwise Genetic Differences // Mol. Biol. Evol. 1992. 9(3). P. 552-569.

140. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

141. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. 2 edn. Cold Spring Harbor laboratory Press. Prainview. NY. 1989. 320p.

142. Santos F., Tyler-Smith C. Reading the human Y-chromosome: emerging DNA markers and human genetic history // Braz. J. Genet. 1996. Vol.18. P.669-672.

143. Schaller G. B. Wildlife of the Tibetan Steppe. The University of Chicago Press. Chicago and London. 1998. 374 p.

144. Schaller G. В., Ren J. Effects of a snowstorm on Tibetan antelope // Journal of Mammalogy. 1988. V.69. P. 631-634.

145. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. ARLEQUIN. Version 2.000 // University of Geneva. Switzerland. 2000.

146. Shapiro В., Sibthorpe D., Rambaut A. Flight of the dodo // Science. 2002. 295. P.1683.

147. Simonsen В., Siegismund H., Arctander P. Population structure of African buffalo inferred from mtDNA sequences and microsatellite loci: high variation but low differentiation // Mol. ecol. 1998. 7(2). P. 225-237.

148. Sokolov V. E., Kholodova M. V. Experience of keeping the Saiga tatarica in the zoos of Russia and of former Republics of the USSR // Zool. Garden N. F. 1997. 67. P. 141-152.

149. Sultana S., Mannen H., Tsuji S. Mitochondrial DNA diversity of Pakistani goats // Anim. Genet. 2003. V. 34. P. 417-421.

150. Swofford DL. Paup 4.0-Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods). Sinauer Associates, Sunderland. M. A. 1998.

151. Taberlet P. The use of mitochondrial DNA control region sequencing in conservation genetics. In: Molecular genetic approaches in conservation. Smith Т. B. and Wayne R. K. (eds). New York: Oxford University Press. 1996. P. 125-142.

152. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations//Genetics. 1983. 105. P. 437-460.

153. Tamura K. and Nei. M Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Molecular Biology and Evolution. 1993. 10. P. 512-526.

154. Teilhard de Chardin P., Piveteau J. R. Les Mammiferes fossils de Nichovan (Chine) // Ann. Paleont. 1930. V.19. P. 1-134.

155. Teilhard de Chardin P., Yang С. C. The late Cenozoic formations of S. E. Shansi // Bull. Geol. Soc. China. 13. 1933. P. 33-38.

156. Walsh P., Metzger D., Higuchi R. Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR based typing from forensic material // Bio Techniques. 1991. 10. P. 506-513.

157. Wandeler P., Smith S., Morin P. A., Pettifor A., Funk S. M. Patterns of nuclear DNA degeneration over time-a case study in historic teeth samples // Molecular Ecology. 2003. V. 12. P. 1087-1093.

158. Wang F., Li В., Zhang Q. The Pliocene and quaternary environment on the Qinghai-Xizang plateau. In: Liu, D. S. ed. Geological and Ecological Studies of Qinghai-Xizang plateau. 1981. Vol. 2. Beijing: Science Press. P. 971-974.

159. Wang X., Helin C., Junghul Bi, Ming Li. Resent history and status of the Mongolian gazelle in Inner Mongolia, China // Oiyx. 1997. V.31. №2. P. 120-126.

160. Ward T, Skow 1., Gallagher D. Differential introgression of uniparentally inherited markers in bison populations with hybrid ancestries // Animal genetics. 2001. 32. P. 89-91.

161. Wayne R. K. Conservation genetic of the Canidae. In Conservation Genetics: Case Histories from Nature. New York. Chapman and Hall. P. 75118.

162. Yi Li. Fossil Mammals and their Stratigraphic Age from Danangou, Yuxian Co., Hebei Province // Vertebrata PalAsiatica. 1984. Vol. 22. №. 1. P. 60-68.

163. Yin B. and Liu W. Wild animal protection in Tibet. Chinese Forestry Publications. Beijing. 1993. 168 p.

164. Zhang R. Geological events and mammalian distribution in China // Acta Zoologica sinica. 2002. V. 48(2). P. 141-153.

165. Zhang R., Zheng C. The geographical distribution of mammals and the evolution of mammalian fauna in Qinghai-Xizang plateau. In: Geological and Ecological Studies of Qinghai-Xizang plateau. 1981. Vol. 2. Beijing: Science Press. P. 1005-1011.

166. Zhang Yongzu. Mammalian zoogeography and conservation of the endangered species in arid areas of China. Mammals in palaearctic desert: status and trends in the Sahara-Gobian region. Moscow. 1991. P. 269-284.

167. Zhang Yongzu. Distribution of mammalian species in China. China forestry publishing house. 1997. 206 p.

168. G9 1 . . . .A. c. .G.A.A .GT GC. .c. . .CA. . .с. .СА G. . G.G. .с .А.А.

169. G8 1 . • A. c. . .т. .G.A.A . .GT. .C. .c. . .CA. . . . . . .с. • СА G. . .G.G. .CC.A.A.

170. G16 1 .с. • СА GA. .TG. •G.G.C та.а Т.ТА. .AAG .т. ■ А. • ТТ т. . .A. . .T r A Г1. G17 1

171. G27 1 . .G. .С

172. G28 X • T. . .A. .G. .G. ■ C. .CA. .CA. • С. • СА G. . G.TG,. .с ТА.А

173. K4 1 ■ AT. . . .G.A. .G.G.C.G. .c. . .CA. ■ C. . • СС .СА G. . .TG. .GG.С .А.А Т.ТА. .AAGr1 1 20d 1 T • G.ATA . .G. ■ C. .cc. . .CA. . , с га G , .G. .С ■ А.А .АТА. .С.

174. K5 1 • A. .G • G. . .G. .c. . . . .CA. . .CA. •. ■ тс. .СА G. .TG. .С та.а Т.ТА. .C.G • АА. .т. -А. .А. т. . .A. • A. ■ C. A. .С .

175. R2 1 c. ■ A. . • G.A. . .G. • C. .C. . .CA. . . ТС. • СА G. .TG. •G.С .А.А Т. ТА. ,J\AG

176. G26 1 • A. .G.A . .c. . . .CA. .CA. . .с. СА G. .TG. .С ТА.А Т.ТА.СС. • АА. т • Т. .А. ■ AT т. . . . . • G. . . . ■ AC • C. . • С1. G21 1

177. G25 1 r .GT. . .G. . .т. . л • А. r г

178. G4 1 cacga. .G.C • АА. птг л л .AT Т.А., . fi r A г

179. G3 1 GCC A

180. G6 1 . . . ■ A. c. .T. .G.A.A . .GT. • C. . . -CA. . .с. СА g.g. . .С • AGC.1. GX5 1

181. G19b 1 GCC r A

182. G20b 1 • Т. • А. т. sn . ,A.G г

183. GS 1 ■ АА. Т Т. . . . КС A1. G14 X 1. G2c X

Информация о работе

Сорокин, Павел Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Филогеография монгольского дзерена - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы