Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогенетический анализ, геномное разнообразие и сохранение леопарда

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уфыркина, Ольга Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Необходимость генетического анализа в сохранении и восстановлении биологических видов.

1.2 Использование филогенетического анализа в современной охране биологических видов.

1.3 Использование генетических маркеров.

1.3.1 Использование мтДНК.

1.3.2 Использование микросателлитных локусов.

1.4 Исторические и современные аспекты проблемы вида и подвида.

1.4.1 Проблемы вида.

1.4.2 Проблемы подвида.

1.5 Филогенетические и популяционно-генетические исследования семейства кошачьих, Felidae.

1.6 Леопард {Pantherapardus).

1.6.1 Географическое распространение и морфология.

1.6.2 Исторический и современный статусы.

1.6.3 Эволюционные аспекты.

1.6.4 Классическая таксономия леопарда.

1.6.5 Генетическая дифференциация Panthera pardus.

1.7 Дальневосточный, или амурский, леопард (P. p. orientalis).

1.7.1 Морфология, географическое распространение и экология.

1.7.2 Разведение и содержание дальневосточных леопардов в неволе.

1.7.3 Международная Программа по сохранению дальневосточного леопарда в природе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Образцы.

2.2 Методы.

2.2.1 Выделение ДНК.

2.2.2 Митохондриальная ДНК.

Выбор участков мтДНК.

Создание специфичных праймеров.

Условия амплификации и секвенирование мтДНК.

2.2.3 Микросателлитные локусы.

Выбор и использование микросателлитных локусов.

Условия амплификации микросателлитных локусов.

2.2.4 Анализ.

Анализ мтДНК.

Анализ микросателлитных локусов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Филогенетический анализ и генетическое обоснование для выделения подвидов.

3.1.1 Филогенетический анализ данных мтДНК.

3.1.2 Филогенетический анализ данных микросателлитных локусов.

3.1.3 Географическая дифференциация.

3.1.4 Филогенетический анализ популяций.

3.1.5 Подвидовые диагностические признаки.

3.1.6 Обсуждение.

3.2 Геномное разнообразие.

3.2.1 Разнообразие мтДНК.

3.2.2 Разнообразие микросателлитных локусов.

3.2.3 Обсуждение.

3.3 Происхождение и историческое распространение леопарда.

3.3.1 Оценка времени происхождения современных линий.

3.3.2 Пути заселения леопардом современных мест обитания (Обсуждение).

3.4 Генетический анализ популяций Дальневосточного леопарда, P. p. orientalis

3.4.1 Анализ мтДНК особей P. p. orientalis из неволи.

3.4.2 Филогенетический анализ популяций P. p. orientalis.

3.4.3 Генетическое разнообразие популяций P. p. orientalis.

3.4.4 Сравнительный анализ родства популяции леопарда.

3.4.5 Сравнение генетического разнообразия популяции P. p. orientalis с разнообразием в популяциях других видов кошачьих.

3.4.6 Обсуждение.

3.4.7 Рекомендации для Программы сохранения и восстановления дальневосточного леопарда в природе.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетический анализ, геномное разнообразие и сохранение леопарда"

Актуальность проблемы. Биологическое разнообразие планеты уменьшается пропорционально скорости развития человеческой цивилизации. Для поддержания и восстановления природных экосистем все большее число исчезающих биологических форм вовлекается в программы и планы по сохранению и восстановлению. Одна из ведущих ролей в таких программах принадлежит генетическому анализу, благодаря которому возможно: 1) установить точный таксономический статус охраняемого объекта и его эволюционные связи среди иерархии подобных таксономических форм; 2) определить относительный уровень генетического разнообразия и уровень инбридинга в исчезающих популяциях, что является первым важным шагом в понимании текущей демографической ситуации; 3) воссоздать события недавнего эволюционного прошлого; 4) зная историческое прошлое, предсказать будущую судьбу исчезающего таксона и предложить пути по его сохранению и восстановлению.

Охрана крупных кошачьих, видов-индикаторов состояния многих экосистем, является приоритетным направлением в работе международных природоохранных организаций. Леопард, Panthera pardus, будучи некогда одной из самых географически широко распространённых и многочисленных крупных кошек, сегодня, за исключением Африки и Индии, находится под угрозой исчезновения повсеместно. Согласно Красной Книге МСОП (IUCN, 1986), по крайней мере, 2 подвида считаются исчезнувшими, 4 практически исчезнувшими, 5 исчезающими. Леопард входит в число видов, запрещенных в международной торговле (Приложение I Конвенции по Международной Торговле Исчезающими Видами Фауны и Флоры; CITES, 1973).

Точная таксономическая классификация объекта важна для его сохранения. Эволюционно-значимые единицы (виды, подвиды, популяции), все более набирающие вес в качестве главных элементов охраны, подразумевают общность географического местообитания, группу филогенетически совпадающих признаков и общую эволюционную историю. Классическая таксономия леопарда, базирующаяся преимущественно на описании морфологических признаков, привела к делению вида на 27 различных подвидов. Многие из этих подвидов, как показал проведенный ранее генетический анализ (Miththapala et al., 1996), не отличаются генетически. Установление точной подвидовой классификации леопарда высокоразрешающими методами генетического анализа, каковыми являются анализ ядерных микросателлитных локусов и анализ последовательностей митохондриальной ДНК, позволит своевременно предпринять меры и создать программы по сохранению и предотвращению дальнейшего исчезновения леопарда.

Дальневосточный подвид леопарда, Panthera pardus orientalis, согласно Красной Книге МСОП, является практически исчезнувшим. Единственная сохранившаяся на юге Дальнего Востока России природная популяция этого подвида, по последним данным, насчитывает всего 25-31 особей (Пикунов и др., 19996). С 1996 года дальневосточный леопард является объектом Международной программы по сохранению и восстановлению подвида в местах его естественного обитания. В рамках Программы необходимо разработать конкретные меры по восстановлению численности и репродуктивного потенциала леопарда в природных условиях, для чего наряду со многими другими задачами, необходимо провести генетический анализ, который определил бы генетический статус всех существующих на сегодняшний день популяций этого подвида. Природная популяция дальневосточных леопардов никогда не изучалась генетически; ее таксономический статус, а также уровень генетической изменчивости и уровень инбридинга оставался неизвестным. Дальневосточные леопарды из популяции в неволе (зоопарков), по результатам предыдущего анализа, не отличались от особей северокитайского подвида, однако почти все они подозреваются в смешанном происхождении от основателя с неизвестной подвидовой принадлежностью. Поддерживаемая в неволе популяция -единственный резерват дальневосточных леопардов в мире; установить ее точный генетический статус и репродуктивный потенциал являлось актуальным и необходимым для возможной реинтродукции этих животных в природу.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы явилось изучение филогенетической и популяционно-генетической структуры леопарда на всем ареале его распространения путем исследования нуклеотидных последовательностей участков митохондриальной ДНК и генотипирования ядерных микросателлитных локусов. Анализ был продиктован необходимостью создания приоритетов по сохранению и восстановлению вида в различных регионах, а также для целей уточнения подвидовой классификации P. pardus.

Были поставлены следующие задачи:

1. Провести филогенетический анализ ныне живущих леопардов с целью выделения генетически различающихся популяций, которые могли бы выступать в качестве эволюционно-значимых единиц охраны;

2. Оценить уровень геномного разнообразия в различных локальных популяциях;

3. Оценить приблизительное время происхождения современных генетических линий, проследить пути распространения и заселения леопардом современных территорий;

4. Для целей предоставления рекомендаций международной программе сохранения и восстановления дальневосточного подвида, оценить уровень генетического разнообразия и уровень инбредности у леопардов из сохраняющейся на Дальнем Востоке России (Приморский Край) природной популяции этого подвида (1), у содержащихся в зоопарках Европы леопардов из Северной Кореи (2), у дальневосточных леопардов, разводящихся в неволе (3). На основе полученных генетических данных разработать рекомендации по сохранению и восстановлению данного подвида в природе.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые особи леопарда проанализированы методами генотипирования ядерных микросателлитных локусов и анализом нукпеотидных последовательностей участков митохондриальной ДНК. На основе полученных данных пересмотрена общепринятая внутривидовая классическая таксономия и таксономия, предложенная в ранних генетических работах (Miththapala et al., 1996). Даны генетические обоснования для выделения 9 филогенетически различных подвидов леопарда, которые могут выступать в качестве обоснованных единиц охраны. Впервые показана генетическая уникальность южноаравийского леопарда, P. p. nimr, и дальневосточного леопарда, P. p. orientalis. Обоснование генетической обособленности данных подвидов явилось критически важным для международных программ по сохранению этих подвидов в Объединенных Арабских Эмиратах, России и Китае. Было подтверждено существование трех генетически различных подвидов леопарда в Юго-Восточной Азии.

Впервые проведен анализ генетического разнообразия существующих локальных популяций леопарда на основе микросателлитных данных и данных секвенирования мтДНК. Впервые оценен приблизительный возраст современных генетических линий, а также выявлены эволюционные связи между ними.

Впервые проведен генетический анализ природной популяции дальневосточного леопарда юга Дальнего Востока России, выявивший низкий уровень генетической изменчивости и высокий уровень инбридинга в этой популяции. Установлены источники смешанного происхождения популяции дальневосточных леопардов, содержащейся в неволе. Разработаны рекомендации и предложены пути сохранения и восстановления дальневосточного подвида леопарда в природе.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на следующих международных конгрессах и конференциях:

• Международный Конгресс "Сохранение и управление биологическим разнообразием" ( Вузиерс, Франция, 4 -7 июля 2002)

• VIII Международный Териологический Конгресс (Сан Сити, Южная Африка, 17-22 августа 2001)

• II Международная конференция по сохранению дальневосточного леопарда (Владивосток, Россия, 11-14 мая 2001)

• Совместный семинар Берклеевского музея позвоночных животных и Отделения управления дикими животными (Берклеевский Университет, Беркли, Калифорния, США, 27-28 февраля 2001)

• Международная конференция Общества Молекулярной Биологии и Эволюции совместно с Американской Генетической Ассоциацией (Йельский Университет, Коннектикут, США, 17-20 июня 2000)

• 13-я Ежегодная Международная конференция Общества Биологии Сохранения (Университет Мериленда, Мериленд, Колледж Парк, США, 17-21 июня 1999)

• Международный Конгресс "Эволюция-99" (Университет Висконсина, Мэдисон, Висконсин, США, 22-26 июня 1999)

• Международная конференция специалистов по таксономии кошачьих (Орландо, Флорида, США, 5-7 Марта 1999)

• Ежегодные совместные конференции Смитсониевского института естественной истории, Национального зоологического парка США, Центра исследования по сохранению животных и лаборатории геномного разнообразия Национального института рака (Фронт Роял, Вирджиния, США, июнь1998, 1999, 2000 гг.)

• Ежегодные отчетные выездные конференции лаборатории геномного разнообразия Национального института рака (Вест Вирджиния, Вирджиния, Мериленд, США, ноябрь 1998, 1999, 2000 гг.).

Вклад автора. Автором выполнена основная часть экспериментальной работы, за исключением сбора образцов. Работа включала: выделение ДНК, разработку специфичных праймеров для амплификации мтДНК участков генома леопарда, подбор условий для амплификации мтДНК участков генома, амплификацию мтДНК и микросателлитных локусов, подготовку образцов к автоматическому секвенированию и генотипированию, первичный компьютерный анализ мтДНК и микросателлитных данных, вторичный и статистический анализ данных.

Экспериментальная часть работы выполнена в лаборатории геномного разнообразия Национального института рака (Национальные Институты Здоровья США).

Публикации. Основные результаты диссертации представлены в следующих публикациях:

1. Uphyrkina О., Johnson W., Quigley Н., Miquelle D., Marker L., Bush M.,

O'Brien S. J. Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard,

Panthera pardus II Molecular Ecology. 2001. V. (10). P. 2617-2633.

2. Uphyrkina O., Miquelle D., Quigley H., Driscoll C., O'Brien S. J. Conservation genetics of the Far Eastern leopard (Panthera pardus orientalis) // J.

Heredity. 2002. В печати.

3. Uphyrkina О. and O'Brien S. J. Applying Molecular Genetic Tools to the

Conservation and Action Plan for the Critically Endangered Far Eastern

12

Leopard (Panthera pardus orientalis) II C.R. Academie des Sciences. В печати.

4. Uphyrkina О., Johnson W., O'Brien S. J. Report on the Genetic Disposition of the Leopard Subspecies // In: Felid Taxon Advisory Group Action Plan. American Zoo and Aquarium Association. 1999. P. 41-43.

5. Uphyrkina O., O'Brien S. J. Far Eastern leopard genetic background: implications for management and potential restoration actions (Appendix 1) // In: RECOMMENDATIONS OF THE WORKSHOP FOR CONSERVATION OF THE FAR EASTERN LEOPARD IN THE WILD (рукоп.). 2001. Vladivostok, Russia.

По проблематике и результатам диссертации также опубликовано 8 тезисов к международным конгрессам и конференциям, 2 обзорные статьи в международных сборниках; всего 15 публикаций.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 250 ссылок. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц, 15 рисунков и 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Уфыркина, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Комплексный филогенетический анализ, проведенный на основе двух сегментов митохондриальной ДНК и 25 микросателлитных локусов, позволил выделить 9 генетически отличных друг от друга подвидов леопарда, Panthera pardus: 1) африканский, P. p. pardus; 2) центральноазиатский, P. p. saxicolor, 3) южноаравийский, P. p. nimr, 4) индийский, P. p. fusca\ 5) шри-ланкийский, Р. р. kotiya; 6) южнокитайский, P. p. delacourr, 7) северокитайский, P. p. japonensis; 8) дальневосточный, P. p. orientalis; 9) яванский, P. p. melas.

2. Уровень геномного разнообразия P. pardus оказался выше, чем у других видов рода Panthera, однако широко варьировал в пределах географического ареала распространения вида. Наиболее разнообразными были африканские леопарды, P. p. pardus, наименее разнообразными - дальневосточные леопарды, P. p. orientalis.

3. Проведенный анализ филогенетических данных и данных генетического разнообразия в географически различных популяциях леопарда свидетельствует в пользу того, что современные линии леопарда произошли в Африке. Возраст африканских линий составляет приблизительно 470 ООО - 825 ООО лет, азиатских - 170 ООО - 300 ООО лет.

4. Единственная, сохранившаяся в естественных условиях (Приморский Край, Российский Дальний Восток), популяция дальневосточного подвида леопарда, P. p. orientalis, а также северокорейские особи этого подвида имеют самые низкие показатели генетической изменчивости из всех изученных популяций леопарда и являются высокоинбредными.

5. Популяция дальневосточных леопардов, содержащаяся в неволе, является гибридной и произошла от основателей подвидов P. p. orientalis и Р. р. japonensis, благодаря чему она является генетически более разнообразной и менее инбредной. Для программы сохранения и восстановления дальневосточного подвида леопарда в природных условиях, животные из

119 зоопарков должны рассматриваться как единственно возможный источник для пополнения природной популяции и создания новых популяций.

Анализируя топологии как митохондриальных, так и микросателлитных филогенетических деревьев (Рис. 6, 7, 8 и 9), а также оценивая уровень генетического разнообразия в популяциях леопарда по обоим маркерам, можно сделать заключение, что современные линии леопарда произошли в Африке. Африканские леопарды были первой группой, обособившейся от общего предшественника. Эта группа имела самый широкий спектр генетической изменчивости по всем изученным маркерам (Miththapala et a I., 1996; Uphyrkina et al., 2001) и наибольшее количество митохондриальных сайтов, общих с другими видами рода Panthera (Табл. 3). Дивергенция мтДНК гаплотипов африканских леопардов была намного выше, чем азиатских, что также свидетельствует о более древнем происхождении африканских популяций леопарда, по сравнению с азиатскими. Недавние выводы об африканском происхождении популяций человека были сделаны на основании топологии филогенетических деревьев, где африканские популяции локализовались в основании деревьев, построенных на основе мтДНК данных (Cavalli-Sforza et al., 1988; Nei, 1992; Nei and Takezaki, 1996; Ingman et al., 2000) и микросателлитных данных (Bowcock et al., 1994; Goldstein et al., 1995b), a также на основании более высокого уровня генетического разнообразия в африканских популяциях, по сравнению с неафриканскими (Hedges et al., 1992; Bowcock et al., 1994; Reich and Goldstein, 1998; Calafell et al., 1998; Perez-Lezaun et al., 1997).

Исходя из дивергенции NADH-5 последовательностей, современные генетические линии леопарда произошли в Африке приблизительно 470,000 -825,000 лет назад, в зависимости от применения различных палеонтологических датировок по ископаемым останкам. Азиатские леопарды, по-видимому, значительно моложе и произошли 170 000 - 300 000 лет назад путем миграции из Африки в Среднюю Азию, затем далее на восток и юг, современные территории Индии, о. Шри-Ланка и Юго-Восточной Азии, и далее на север, территории северной части Китая, Кореи и Российского Дальнего Востока (Рис. 10). Леопард, по-видимому, пересек африкано-аравийский перешеек по синайскому коридору, следуя путем многих африканских мигрантов, которые заселяли Средиземноморье. Во времена позднего плиоцена - раннего плейстоцена, он расселился в Евразии (Tchernov, 1988). Пути расселения леопарда в точности совпадают с предполагаемым путем расселения человека из Африки (Hedges, 2000; см. также Рис. 10).

Основываясь на палеонтологических данных о самых ранних представителях рода Panthera, Хеммер (Hemmer, 1976) предположил, что ягуароподобный предшественник этого рода (также напоминающий ныне вымершего P. gombazogensis) расселился в Африке, Европе, Азии и Северной Америке где-то в середине раннего плейстоцена. Согласно Чернову (Tchernov, 1988), P. gombazogensis уже существовал в Евразии с конца плиоцена до середины плейстоцена. Согласно другим данным (Savage, 1986), предшественники современных львов и современных леопардов существовали в Африке на всем протяжении плейстоцена. О находках останков львов и леопардов, датируемых поздним плиоценом, в Африке также сообщалось Тернером и Антоном (Turner and Anton, 1997). Исходя из всех этих данных, можно предположить, что дифференциация общего предшественника рода Panthera на современные виды, скорее всего, произошла где-то в начале - середине плейстоцена, что вполне совпадает с оцененным в данной работе временем происхождения современных генетических линий леопарда.

Предшественник современного леопарда, скорее всего, исчез во время массовых вымираний везде, кроме Африки. Затем, современный леопард распространился уже из Африки.

Большее генетическое сходство южноаравийского леопарда, P. p. nimr, с африканскими леопардами, чем с центрально-азиатскими формами (Табл. 3), свидетельствует о более раннем и, возможно, другом пути заселения юга Аравийского полуострова. Считается, что главный биотический обмен, происходивший между Африкой и Евразией во времена существования единого Афро-аравийского земельного массива (от 20 до 5 миллионов лет назад), прекратился с возникновением и окончательным установлением Красного моря (Tchernov, 1988). С тех пор единственным возможным географическим коридором принято считать синайский коридор, по которому мигрировало в восточное Средиземноморье большинство форм африканской биоты, датируемых поздним плиоценом - ранним плейстоценом, например такие, как Hippopotamus gorgops, Kolpochoerus oldovaiensis, Pelorovis oldowayensis, африканский тип Crocuta crocuta (Ballesio, 1986). Однако несмотря на то, что главный Афро-аравийский коридор был закрыт 6-4 миллионов лет назад (время окончательного установления Красного моря), частичные соединения юга Аравийского полуострова с Африканским континентом, а значит и перемещения биотических форм, по-видимому, все же происходили и позднее (McKenzie et al., 1970). Таким образом, географическая, генетическая и временная обособленность южноаравийских леопардов лучше всего объясняется их появлением на юге Аравийского полуострова путем миграции через нынешний Баб-эль-Мандебский пролив (бывший перешеек, соединявший полуостров Сомали с Аравийским полуостровом), а не через синайский коридор. Согласно Харрисону и Бэйтес (Harrison and Bates, 1991), леопарды отсутствовали и отсутствуют на всей протяженности Аравийской пустыни, что подтверждает данную гипотезу.

Молекулярно-генетические данные, топологии филогенетических деревьев, а также морфологическое сходство между индийскими и шри-ланкийскими леопардами, не оставляет сомнений в том, что современный шри-ланкийский леопард, P. p. kotyia, в процессе эволюции произошел от индийского, P. p. fusca. Изоляция этих двух подвидов составляет, как минимум, 10 тысяч лет - время изоляции о. Шри-Ланка от Индийского континента (Jakob, 1949). Филогенетические и генетические данные также свидетельствуют о том, что дальневосточный леопард, P. p. orientalis, произошел от северокитайского подвида, P. p. japonensis, а последний, в свою очередь, от южнокитайского подвида, P. p. delacouri (Рис. 8). Эти три подвида, по-видимому, являются наиболее эволюционно молодыми, о чем свидетельствует низкий уровень дивергенции между ними (Табл. 8).

Возможный путь распространения современного леопарда отображен на Рис. 10. Согласно этой схеме, было бы логично предположить, что яванский леопард, P. p. melas, проник на остров с Малайского полуострова через о. Суматра, однако присутствие леопарда на Суматре когда-либо в прошлом подвергается глубоким сомнениям (Рососк, 1930). Значительные генетические отличия этого леопарда от всех ныне живущих подвидов, его сходство (на основе митохондриальных данных) с африканскими подвидами и другими видами рода Panthera (Табл. 3), а также его кластеризация в основании некоторых филогенетических деревьев (Рис. 7 и 12), дают основания предполагать, что яванский леопард не принадлежит современным линиям леопарда, а, возможно, является реликтовой популяцией, сохранившейся со времен предыдущих расселений. С другой стороны, леопард мог быть завезен и реинтродуцирован на Яву в прошлом, так же как он, скорее всего, был завезен на небольшой остров Кангеан, который находится в стороне от Явы и Бали (Van Helvoort et al., 1985). В любом случае, происхождение яванского леопарда остается загадкой и требует дальнейших исследований.

3.4 Генетический анализ популяций Дальневосточного леопарда, Р. р. orientalis

Одна из задач данной работы состояла в разработке рекомендаций для программы сохранения дальневосточного леопарда, P. p. orientalis, в природе. Для этого было необходимо провести генетический анализ всех, существующих на сегодняшний день, популяций этого подвида. В данной главе популяции подвида P. p. orientalis рассматривались следующим образом. Семь леопардов из Приморской популяции (Дальний Восток России) и 5 леопардов из Северной Кореи, в данный момент содержащихся в европейских зоопарках, рассматривались как по отдельности (обозначались как ORI-RFE, P. p. orientalis - Russian Far East, и ORI-NK, P. p. orientalis - North Korea), так и вместе (обозначались как ORI-W, P. p. orientalis - wild). Вместе эти особи уже рассматривались в предыдущих главах (3.1, 3.2 и 3.3) как 12 представителей P. p. orientalis из природы. Дополнительно, в данной главе рассматривались 22 особи P. p. orientalis из популяции леопардов, содержащихся в неволе (обозначались как ORI-C, P. p. orientalis - captive). Последние не рассматривались в предыдущих главах, и, таким образом, генетический анализ этих леопардов представлен в данной главе впервые. Общие сведения обо всех особях P. p. orientalis, исследованных в данной работе, представлены в Табл. 13.

3.4.1 Анализ мтДНК особей P. p. orientalis из неволи

Двадцать два леопарда из популяции P. p. orientalis в неволе были проанализированы на те же два сегмента митохондриальной ДНК, которые ранее были изучены у 69 леопардов различных подвидов (см. раздел 3.1). Всего было найдено 3 гаплотипа. Первый гаплотип, Ori1, ранее найденный у одного из северокорейских леопардов (Рра-138), был найден у леопарда Рра-68 (Табл. 13). Этот леопард родился в неволе, однако, его родители родились в природе и были пойманы для зоопарка на юге Дальнего Востока России (Shoemaker, 1997). Второй гаплотип, Ori2, обнаружен у многих представителей из популяции в неволе (Табл. 13); этим гаплотипом обладали все природные особи из Приморской популяции, а также большинство северокорейских леопардов. Третьим гаплотипом, обнаруженным у особей из неволи, оказался гаплотип Jap2, идентичный одному из двух ранее найденных у северокитайских, P. p. japonensis, леопардов. Таким образом, три гаплотипа, найденных у P. p. orientalis из неволи, были идентичны обнаруженным прежде у природных леопардов P. p. orientalis и P. p. japonensis (Табл. 13).

Гаплотип Jap2 присутствовал в нескольких семейных линиях популяции P. p. orientalis из неволи и, согласно родословной, берет свое начало от

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уфыркина, Ольга Владимировна, Владивосток

1. Абрамов К. Г., Пикунов Д. Г. Барс на Дальнем Востоке СССР и его охрана // Бюл. МОИП. 1974. Т. 79 (2). С. 5-15.

2. Арсеньев В. К. Китайцы в Уссурийском крае: Очерк историко-географический // Зап. Приамур. Отд. РГО. 1914. Т. 10 (1). С. 18-74.

3. Гептнер В. Г., Слуцкий А. А. Млекопитающие Советского Союза // Москва: Высшая школа. 1972.

4. Огестин Дж., Микаэл, Д., Коркишко, Б. Г. Леопард выходит в эфир // Зов тайги. 1996. Т. 27 (4). С. 6-11.

5. Пикунов Д. Г., Коркишко В. Г. Леопард Дальнего Востока // Москва: Наука. 1992.

6. Пикунов Д. Г., Коркишко В. Г. Современное распределение и численность леопарда (Panthera pardus) на Дальнем Востоке СССР // Зоологический журнал. 1985. Т. 64 (6). С. 897-905.

7. Adams J. М., Faure Н. Е. Review and Atlas of Palaeovegetation.

8. Quaternary Environments Network (QEN). 1997. Oak Ridge National Laboratory, TN, USA.

9. Allendorf F. W., Waples R. S. Conservation and Genetics of Salmonid Fishes // In: Avise J. C., Hamrick J. (Ed.): "Conservaton Genetics: case histories from nature".London: Chapman and Hall, 1996. P. 238-280

10. Alvarez K. Twilight of the Panther: Biology, Bureaucracy and Failure in an Endangered Species Program. 1993. Sarasota, FL: Myakka River Publishing.

11. Amos В., Schlotterer C., Tautz D. Social structure of pilot whales revealed by analytical DNA profiling // Science. 1993. V. 260. P. 670-672.

12. Avise J. C. Mitochondrial DNA and the evolutionary genetics of higher animals // Phil. Trans. R. Soc. London. 1986. V. В 312. P. 325-342.

13. Avise J. C. A role for molecular genetics in the recognition and conservation of endangered species //Trends in Ecology and Evolution. 1989. V. (4). P. 279-281.

14. Avise J. C. Molecular Markers, Natural History and Evolution New York- London: Chapman & Hall. 1994.

15. Avise J. C., Nelson W. S. Molecular genetic relationships of the extinct dusky seaside sparrow // Science. 1988. V. (243). P. 646-648.

16. Avise J. C., Ball R. M. Principles of genealogical concordance in species concept and biological taxonomy // Oxford Surveys in Evolutionary Biology. 1991. V. (7). P. 45-67.

17. Ballesio R. Les carnivores du gisement Pleistocene d'Oubeidiyeh // In: Tchernov E. (Ed.): "The Lower Pleistocene Mammals of 'Ubeidiya (Jordan Valley)'".Paris: Mem. Trav. Rech. Fancais de Jerusalem Association Paleorient, 1986. P. 63-92.

18. Barrowclough G. F. Geographic variation, predictiveness, and subspecies //The Auk. 1982. V. 99. (3). P. 601-603.

19. Binns M. M., Holmes N. G., Holliman A., Scott A. M. The identification of polyrmorphic microsatellite loci in the horse and their use in thoroughbred parentage testing//Br. Vet. J. 1995. V. 151. P. 9-15.

20. Blouin M. S., Parsons M., Lacaille V., Lotz S. Use of microsatellite loci to classify individuals by relatedness // Mol Ecol. 1996. V. 5. (3). P. 393-401.

21. Bowcock A. M., Ruiz-Linares A., Tomfohrde J., Minch E., Kidd J. R., Cavalli-Sforza L. L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites // Nature. 1994. V. 368. P. 455-457.

22. Bowen B. W. Preserving genes, species or ecosystem? Healing the fractured foundation of conservation policy // Molecular Ecology. 1999. V. (8). P. S5-S10.

23. Bowen B. W., Nelson W. S., Avise J. C. A molecular phylogeny for marine turtles: trait mapping, rate assessment, and conservation relevance // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V. 90. (12). P. 5574-5577.

24. Britten R. J. Rates of DNA sequence evolution differ between taxonomic groups //Science. 1986. V. 165. P. 349-357.

25. Brown W. M., George M. J., Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc.Natl. Acad.Sci. U.S.A. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

26. Brown W. M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

27. Bruford M. W., Wayne R. K. Microsatellites and their application to population genetics // Curr. Opin. Genet. Devel. 1993. V. 3. P. 939-943.

28. Bull J. J., Huelsenbeck J. P., Cunningham C. W., Swofford D. L., Waddell P. J. Partitioning and combining data in phylogenetic analysis // Systematic Biology. 1993. V. 42. P. 384-397.

29. Calafell F., Shuster A., Speed W. C., Kidd J. R., Kidd К. K. Short tandem repeat polymorphism evolution in humans// Eur J Hum Genet. 1998. V. 6. (1). P. 38-49.

30. Cavalli-Sforza L. I. The DNA revolution in population genetics // Trend in Genetics. 1998. V. 14. (2). P. 60-65.

31. Cavalli-Sforza L. L., Edwards A. W. F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures //Amer. J. Hum. Genet. 1967. V. 19. P. 233-257.

32. Cavalli-Sforza L. L., Piazza A., Menozzi P., Mountain J. Reconstruction of human evolution: bringing together genetic, archaeological, and linguistic data // Proc Natl Acad Sci USA. 1988. V. 85. (16). P. 6002-6006.

33. Christen Y. Le Peuple Leopard Paris: Editions, Michalon. 2000.

34. Christie S., Arjanova T. European Studbook for the Amur Leopard (Panthera pardus orientalis) London: 1999a.

35. Christie S., Arjanova T. Possible Global Management Strategy for the Amur Leopard //Orlando, Florida, USA. 19996. 128.

36. Christie S., Arjanova T. Genetic status of the captive population of the Far Eastern leopard (Appendix 2)11 In: RECOMMENDATIONS OF THE WORKSHOP FOR CONSERVATION OF THE FAR EASTERN LEOPARD IN THE WILD (рукоп.). 2001. Vladivostok, Russia.

37. CITES: Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Flora and Fauna. Part of the 1973 Endangered Species Act. Public Law 93-205 // In: Appendices cited in: Code of Federal Regulation. 1973.

38. Collier G. E., O'Brien S. J. A molecular phylogeny of Felidae: immunological distance // Evolution. 1985. V. 39. P. 437-487.

39. Coltman D. M., Bowen W. D., Wright J. M. Male mating success in an aquatically mating pinniped, the harbour seal (Phoca vitulina) II Molecular Ecology. 1998. V. 7. P. 627-638.

40. Coyne J. A. Much ado about species // Nature. 1992. V. 357. P. 289-290.

41. Craighead L., Paetkau D., Reynolds H. V., Vyse E. R., Strobeck C. Microsatellite analysis of paternity and reproduction in arctic grizzly bears // J. Heredity. 1995. V. 86. P. 255-261.

42. Culver M. Molecular Genetic Variation, Population Structure, and Natural History of Free-Ranging Pumas (Puma concolor) II PhD dissertation. College Park, MD: University of Maryland. 1999.

43. Culver M., Johnson W. E., Pecon-Slattery J., O'Brien S. J. Genomic Ancestry of the American Puma (Puma concolor) // J. Heredity. 2000. V. 91. (3). P. 186-197.

44. Dallas J. F. Estimation of microsatellite mutation rates in recombinant inbred strains of mouse // Mamm. Genome. 1992. V. 5. P. 32-38.

45. Dallas J. F., Dod В., Boursot P., Prager E. M., Bonhomme F. Population subdivision and gene flow in Danish house mice // Molecular Ecology. 1995. V. 4. P. 311-320.

46. Darwin C. On the Origin of Species by Means of Natiral Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. London: John Murray. 1859.

47. Daugherty С. H., Cree A., Hay J. M., Thompson M. B. Neglected taxonomy and continuing extinction of tuatara (Sphenodon) II Nature. 1990. V. 347. P. 177-179.

48. Dawid I. В., Blacker A. W. Maternal and cytoplasmic inheritance of mtDNA // Annu. Rev. Cell Biology. 1972. V. 29. P. 152-161.

49. Deka R., Shriver M. D., Yu L. M., Ferrell R. E., Chakraborty R. Intra- and inter-population diversity at short tandem repeat loci in diverse populations of the world // Electrophoresis. 1995. V. 16. (9). P. 1659-1664.

50. Dietrich W., Katz H., Lincoln S., Shin H. S., Fiedman J., Dracopoli N. C., Lander E. S. A genetic map of the mouse suitable for typing intraspecific crosses // Genetics. 1992. V. 131. P. 423-447.

51. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process New York: Columbia University Press. 1970.

52. Driscoll C. A. A Characterization of Microsatellite Loci Variation in Panthera leo, Acinonyx jubatus and Felis concolor И M.Sc dissertation. Frederick, MD: Hood Collede. 1998.

53. Edwards A., Hammond H. A., Jin L., Caskey С. Т., Chakraborty R. Genetic variation at five trimeric and tetrameric tandem repeat loci in four human population groups // Genomics. 1992. V. 12. P. 241-253.

54. Eizirik E., Kim J., Crawshaw J., O'Brien S. J., Johnson W. E. Phylogeography, population history and conservation genetics of jaguars (Panthera onca, Mammalia, Felidae) // Molecular Ecology. 2000. V. (10). P. 65-79.

55. Ellegren H. Mutation rates at porcine microsatellite loci // Mamm Genome. 1995. V. 6. (5). P. 376-377.

56. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. V. 131. (2). P. 479-491.

57. Felsenstein J. Phylogeny inference package (PHYLIP). Version 3.5 // Seattle: University of Washington. 1985a.

58. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an appoarch using the bootstrap // Evolution. 1985b. V. 39. C. 783-791.

59. Garcia-Moreno J., Matocq M. D., Roy M. S., Geffen E., Wayne R. K. Relationship and genetic rurity of the endangered Mexican wolf based on analysis of microsatellite loci // Conservation Biology. 1996. V. 10. (2). P. 376-389.

60. Gilbert D. A., Packer C., Pusey A. E., Stephens J. C„ O'Brien S. J. Analytical DNA fingerprinting in lions: parentage, genetic diversity, and kinship // J Hered. 1991. V. 82. (5). P. 378-386.

61. Gill F. В. Might there be a resurrection of the subspecies? // The Auk. 1982. V. 99. P. 598-599.

62. Goldstein D. В., Ruiz Linares A., Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci // Genetics. 1995a. V. 139. (1). P. 463-471.

63. Goldstein D. В., Ruiz Linares A., Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans // Proc Natl Acad Sci U S A. 1995b. V. 92. (15). P. 6723-6727.

64. Goldstein D. В., Pollock D. D. Launching microsatellites: a review of mutation processes and methods of phylogenetic interference // J Hered. 1997. V. 88. (5). P. 335-342.

65. Gottelli D., Sillero-Zubiri C„ Applebaum G. D., Roy M. S., Girman D. J., Garcia-Moreno J., Ostrander E. A., Wayne R. K. Molecular genetics of the most endangered canids: the Ethiopian wolf, Canis simensis II Molecular Ecology. 1994. V. (3). P. 301-312.

66. Gray J. E. On new mammalia // Proc. Royal Zool. Soc. London. 1862. V. 262. (plate XXXIII).

67. Hall E. R. Geographic Variation Among Brown and Grizzly Bears (Ursus arctos) in North America // Lawrence: Museum of Natural History: University of Kansas. 1984.

68. Hamada H., Kakunada T. Potential Z-DNA forming sequences are highly dispersed in the human genome // Nature. 1982. V. 298. P. 396-398.

69. Hamada H ., Petrino M ., Kakunada Т. A novel repeated element with Z-DNA-forming potential is widely found in in evolutionarily diverse eukaryotic genomes. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1982. V. 79. P. 6465-6469.

70. Hanni C., Laudet V., Stehelin D., Taberlet P. Tacking the origin of the cave bear (Ursus spelaeus) by m itochondrial DNA sequencing // Proceeding of the National Academy of Sciences USA. 1994. V. 91. P. 12336-12340.

71. Harrison D. L. The Mammals of Arabia London: Ernest Benn Ltd. 1968.

72. Harrison D. L., Bates P. J. J. The mammals of Arabia // 2d edn. Sevenoaks, U.K.: Harrison Zoological Museum. 1991.

73. Hasegawa M., Kishino H. H eterogeneity of tempo and mode of mitochondrial DNA evolution among mammalian orders // Jpn. J. Genet. 1989. V. 64. P. 243-258.

74. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // J Mol Evol. 1985. V. 22. (2). P. 160-174.

75. Hedges S. B. Human evolution: A start for population genomics // Nature. 2000. V. 408. P. 652-653.

76. Hedges S. В., Kumar S., Tamura K., Stoneking M. Human origins and analysis of mitochondrial DNA sequences // Science. 1992. V. 255. (5045). P. 737-739.

77. Hemmer H. Fossil History of Living Felidae // In: Eaton R. L. (Ed.): "The World's Cat". Carnivore Research Institute, Burke Museum, Seattle, 1976. P. 1-14

78. Herbers J. M., Mouser R. L. Microsatellite DNA markers reveal details of social structure in forest ants // Molecular Ecology. 1998. V. 7. P. 299-306.

79. Hillis D. M. Molecular versus morphological approaches to systematics II Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. (18). P. 23-42.

80. Hillis D. M., Bull J. J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis // Systematic Biology. 1993. V. 42. P. 182-192.

81. Hoelzel A. R., Hancock J. M,, Dover G. A. Evolution of the cetacean mitochondrial D-loop region // Mol Biol Evol. 1991. V. 8. (4). P. 475-493.

82. Hoelzel A. R. Evolution by DNA turnover in the control region of vertebrate mitochondrial DNA // Curr Opin Genet Dev. 1993. V. 3(6). P. 891 -895.

83. Hoelzel A. R., Lopez J. V., Dover G. A., O'Brien S. J. Rapid evolution of a heteroplasmic repetitive sequence in the mitochondrial DNA control region of carnivores // J Mol Evol. 1994. V. 39. (2). P. 191-199.

84. Hoogerwerf A. Udjung Kulon: the land of the last Javan rhinoceros. Leiden: E.J.Brill, Netherlands. 1970.

85. Huelsenbeck J. P., Bull J. J., Cunningham C. W. Combining data in phylogenetic analysis // Trends Ecol. Evol. 1996. V. 11. P. 152-157.

86. Hutchinson С. A. I., Newbold J. E., Potter M. H. Maternal inheritance of mammalian mitochondrial DNA// Nature. 1974. V. 251. P. 536-538.

87. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondria! genome variation and the origin of modern humans // Nature. 2000. V. 408. P. 708-713.

88. IUCN: International Union for Conservation of Nature. Red book of endangered plant and animal species. 1986. IUCN:Gland, Switzerland!

89. Jakob K. Land connections between Ceylon and Peninsular India // Proceedings of the National Institute of Sciences in India. 1949. V. 15. P. 341-343.

90. Janczewski D. N. Modi W. S., Stephens C. J., O'Brien S. J. Molecular Evolution of Mitochondrial 12S RNA and Cytochrome b Sequences in the Pantherine Lineage of Felidae//Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. (4). P. 690-707.

91. Jarne P., Lagoda J. L. Microsatellites, from molecules to populations and back // Trends in Evolution and Ecology. 1996. V. 11. P. 424-429.

92. Jin L. Population genetics of VNTR Loci and Their Applications in Evolutionary Studies. // PhD dissertation. Houston: University of Texas. 1994.

93. Johnson W. E., Dratch P. A., Martenson J. S., O'Brien S. J. Resolution of recent radiations within three evolutionary lineages of Felidae using mitochondrial restriction fragment lenth polymorphism variation // J. Mammal. Evol. 1996. V. 3. P. 97-120.

94. Johnson W. E., O'Brien S. J. Phylogenetic reconstruction of the Felidae using 16S rRNA and NADH-5 mitochondrial genes // J Mol Evol. 1997. V. 44. P. S98-116.

95. Johnson W. E., Culver M., Iriarte J. A., Eizirik E., Seymour K. L., O'Brien S. J. Tracking the evolution of the elusive Andean mountain cat (Oreailurus jacobita) from mitochondrial DNA // J Hered. 1998. V. 89. (3). P. 227-232.

96. Junde R. E., Miller R. E., Boever W. J., Scherba G., Sunberg J. Persistant cutaneous ulcer associated with feline herpesvirus type I infection in a cheetah // Journal of American Veterinary Medical Association. 1991. V. 198. P. 1057-1058.

97. Kim J., Eizirik E., O'Brien S. J., Johnson W. Structure and patterns of sequence variation in the mitochondrial DNA control region of the great cats // Mitochondrion.2001. V. (14). P. 279-292.

98. Kim J., Johnson W., Luo S., Wentzel J., Martenson J., O'Brien S. J. Tiger (Panthera tigris) molecular diversity and conservation genetics // Curr. Biology.2002. In press.

99. Kimura M. A simple method for estimation evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. 1980. V. 16. P. 111-120.

100. Kimura M., Crow J. F. The number of alleles that can be maintained in finite population // Genetics. 1964. V. 49. P. 725-738.

101. Kitchener A. Natural History of Wild Cats Ithaca, New York: Comstock Publishing Associates. 1991.

102. Korean People's Democratic Republic Academy of Science Institute of Geography. A 1998 survey of tigers and prey resources in the Paektusan area, Lyangan Province. 1998. North Korea.

103. Kumar S„ Tamura K„ Nei M. MEGA. Version 1.1 // University Park, PA: The Pennsylvania State University. 1993.

104. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. Chicago: Aldine Press. 1968.

105. Lade J. A., Murray N. D., Marks C. A., Robinson N. A. Microsatellite differentiation between Phillip Island and mainland Australian populations of the red fox Vulpes vulpes II Molecular Ecology. 1996. V. 5. P. 81-87.

106. Lagrot I., Lagrot J. F. Leopard in the Arabian Peninsula // Cat News. 1999. V. (30). P. 21-22.

107. Lamb Т., Avise J. С. Molecular and population genetic aspects of mitochondrial DNA variability in the diamondback terrapin, Melaclemus terrapin // J Hered. 1992. V. 83. P. 262-269.

108. Land D., Taylor S. K. Florida panther genetic resotoration and management annual performance report 1997-1998 // Naples: Florida Game and Fresh Water Fish Commission. 1998.

109. Li W. H. So, what about the molecular clock hypothesis? // Curr. Opin. Genet. Dev. 1993. V. 3. P. 896-901.

110. Liedloff, A. MANTEL 2. 1999. http://sci.qut.edu.au/nrs/mantel.htm.

111. Linneaus C. Systema naturae (1) London: British Museum of Natural History. 1758.

112. Lopez J. V., Yuhki N., Masuda R., Modi W., O'Brien S. J. Numt, a recent transfer and tandem amplification of mitochondrial DNA to the nuclear genome of the domestic cat // J Mol Evol. 1994. V. 39. (2). P. 174-190.

113. Lopez J. V., Cevario S., O'Brien S. J. Complete nucleotide sequences of the domestic cat (Felis catus) mitochondrial genome and a transposed mtDNA tandem repeat (Numt) in the nuclear genome // Genomics. 1996. V. 33. (2). P. 229-246.

114. Lopez J. V., Culver M., Stephens J. C., Johnson W. E., O'Brien S. J. Rates of nuclear and cytoplasmic mitochondrial DNA sequence divergence in mammals // Mol Biol Evol. 1997. V. 14. (3). P. 277-286.

115. Madsen 0., Scally M., Douady C. J., Kao D. J., DeBry R. W., Adkins R., Amrine H. M., Stanhope M. J., de Jong W.W., Springer M. S. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals // Nature. 2001. V. P. 610-614.

116. Marker L., O'Brien S. J. Captive breeding of the cheetah in North American zoo // Zoo Biology. 1989. V. 8. P. 3-16.

117. Marker-Kraus L., Grisham J. Captive breeding of the cheetah in North American zoos: 1987-1991 11 Zoo Biology. 1993. V. 12. P. 5-18.

118. Martin L. D. Functional morphology a nd t he evolution of cats //Trans. N eb. Acad. Sci. 1980. V. 13. P. 141-154.

119. Masuda R., Lopez J. V., Slattery J. P., Yuhki N„ O'Brien S. J. Molecular phylogeny of mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA sequences in the Felidae: ocelot and domestic cat lineages // Mol Phylogenet Evol. 1996. V. 6. (3). P. 351-365.

120. Mayr E. Systematics and the origin of species. New York: Columbia University Press. 1942.

121. Mayr E. Animal Species and Evolution Cambridge. Harvard University Press. 1963.

122. Mayr E. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge, MA: Harvard University Press. 1982a.

123. Mayr E. Of what use are subspecies? // 19826. V. 99. P. 593-595.

124. McBride. Current Panther Distribution and Habitat use. A Review of Field Notes Fall 1999 Winter 2000 // Internal Document prepared for: Florida Panther SubTeam of Merit US Fish and Wildlife Service South Florida Ecosystem Office. 2000. Vera Beach, FL.

125. McKenzie D. P. D., Davis D., Molnar P. Plate tectonics of the Red Sea and East Africa // Nature. 1970. V. 226. P. 243-248.

126. Menotti-Raymond M., David V. A., Lyons L. A., Schaffer A. A., Tomlin J. F., Hutton M. K., O'Brien S. J. A genetic linkage map of microsatellites in the domestic cat (Felis catus)// Genomics. 1999. V. 57. (1). P. 9-23.

127. Menotti-Raymond M. A., O'Brien S. J. Dating the genetic bottleneck of the African cheetah // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V. 90. P. 3172-3176.

128. Meyer E., Wiegand P., Rand S. P., Kuhlmann D„ Brack M., Brinkmann B. Microsatellite polymorphisms reveal phylogenetic relationships in primates // J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 10-14.

129. Minch E., Ruiz-Linares A., Goldstein D. В., W. F. M. MICROSAT. WWW: http://lotka.stanford.edu/microsat.html.version 1.5d. 1995.

130. Miquelle D., Arzhanova Т., Solkin V. A recovery plan for conservation of the Far Eastern Leopard //USAID: Vladivostok, Russia. 1996.

131. Miththapala S., Seidensticker J., Phillips L. G., Goodrowe K. L., Fernando S. В., Forman L., O'Brien S. J. Genetic Variation in Sri Lankan Leopards // Zoo Biology. 1991. V. 10. P. 139-146.

132. Miththapala S. Genetic and Morphological Variation in the Leopard (Panthera pardus): a geographically widespread species // PhD dissertation. University of Florida. 1992.

133. Miththapala S., Seidensticker J., O'Brien S. J. Phylogeographic Subspecies Recognition in Leopards (Panthera pardus): Molecular Genetic Variation // Conservation Biology. 1996. V. 10. (4). P. 1115-1132.

134. Morin P. A., Moore R., Chakraborty R„ Jin L., Goodall J., Woodruff D. C. Kin selection, social structure, gene flow and the evolution of chimpanzees // Science. 1994. V. 265. P. 1193-1201.

135. Moritz С. Defining 'evolutionary significant units' for conservation // Trends in Ecology and Evolution. 1994. V. (9). P. 373-375.

136. Mullis К. В., Faloona F. A. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalyzed chain reaction // Meth. Enzymol. 1987. V. (155). P. 355-350.

137. Munson L. Diseases of captive cheetahs (Acinonyx jubatus): results of the cheetah research council pathology survey 1989-1992 // Zoo Biology. 1993. V. 12. P. 105-124.

138. Murphy W. J., Eizirik E.f Johnson W. E., Zhang Y. P., Ryder O. A., O'Brien S. J. Molecular Phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. 2001a. V. 409. P. 614-618.

139. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. V. 89. P. 583-590.

140. Nei M. Age of the common ancestor of human mitochondrial DNA // Mol Biol Evol. 1992. V. 9. (6). P. 1176-1178.

141. Nei M. Genetic support for the out-of-Africa theory of human evolution // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. V. 92 (15). P. 6720-6722.

142. Nei M., Chakraborty R. Genetic distance and electrophoretic identity of proteins between taxa // J Mol Evol. 1973. V. 2. (4). P. 323-328.

143. Nei M., Tajima F., Tateno Y. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data. II. Gene frequency data // J Mol Evol. 1983. V. 19. (2). P. 153-170.

144. Nei M., Takezaki N. The root of the phylogenetic tree of human populations // Mol Biol Evol. 1996. V. 13. (1). P. 170-177.

145. Nowell K., Jackson P. New Red List Categories for Wild Cats // Cat News. 1995. V. 23. P. 21-27.

146. Nowell K., Jackson P. Wild Cats // Gland, Switserland: IUCN/SSC Cat Specialist Group. 1996.

147. O'Brien S. J. Genetic and phylogenetic analyses of endangered species // Annu Rev Genet. 1994a. V. 28. P. 467-489.

148. O'Brien S. J. A role for molecular genetics in biological conservation // Proc Natl Acad Sci U S A. 1994b. V. 91. (13). P. 5748-5755.

149. O'Brien S. J., Mayr E. Bureaucratic mischief: recognizing endangered species and subspecies // Science. 1991. V. 251. P. 1149-1280.

150. O'Brien S. J., Roelke M. E., Marker L., Newman A. K., Winkler C. A., Meltzer D., Colly D., Evermann J. F., Bush M., Wildt D. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah // Science. 1985. V. 227. P. 1428-1434.

151. O'Brien S. J., Wildt D., Goldman D., Merrill D., Bush M. The cheetah is depauperate in genetic variation // Science. 1983. V. 221. P. 459-462.

152. Ohta Т., Kimura M. The model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a genetic population // Genetic Research. 1973. V. 22. P. 201-204.

153. Ohta T. DISPAN: genetic distances and phylogenetic analysis // Institute of Molecular Evolutionary Genetics, Pennsylvania State University, 1993.

154. Packer C., Gilbert D. A., Pusey A. E., S.J. O'Brien. A molecular Genetic Analysis of Kinship and Cooperation in African Lions // Nature. 1991a. V. 351. P. 562-565.

155. Packer C., Pusey A. E., Rowley H., Gilbert D. A., Martenson J., O'Brien S. J. Case Study of a Population Bottleneck: Lions of the Ngorongoro Crater // Conservation Biology. 1991b. V. 5. P. 219-230.

156. Paetkau D., Calvert W., Stirling I., Strobeck C. Microsatellite analysis of population structure in Canadian polar bears // Molecular Ecology. 1995. V. 4. P. 347-354.

157. Palumbi S. R. Rates of Molecular evolution and the fraction of nucleotide positions free to vary // J. Mol. Evol. 1989. V. 29. P. 108-187.

158. Pecon Slattery J., O'Brien S. J. Molecular Phylogeny of the Red Panda // Journal of Heredity. 1995. V. (86). P. 413-422.

159. Pecon Slattery J. P., Johnson W. E., Goldman D., O'Brien S. J. Phylogenetic reconstruction of South American felids defined by protein electrophoresis // J Mol Evol. 1994. V. 39. (3). P. 296-305.

160. Perez-Lezaun A., Calafell F., Mateu E., Comas D., Ruiz-Pacheco R., Bertranpetit J . M icrosatellite v ariation a nd t he d ifferentiation of m odern humans // Hum Genet. 1997. V. 99. (1). P. 1-7.

161. Pocock R. I. Description of two subspecies of leopards // The Annals and Magazine of Natural Histoy. 1927. V. 20 (9). P. 213-214.

162. Pocock R. I. The Panthers and Ounces of Asia // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1930. V. XXXIV. (1). P. 63-82; 307-336.

163. Pocock R. I. The leopards of Africa // Proceedings of Zoological Society of London. 1932. V. Plates l-IV. P. 543-595.

164. Primmer C. R., Moller A. P., Ellegren H. Resolving genetic relationships with microsatellite markers: a parentage testing system for the swallow Hirundo rustica // Mol Ecol. 1995. V. 4. (4). P. 493-498.

165. Queller D. C., Goodnight K. F. Estimating relatedness using genetic markers // Evolution. 1989. V. 43. P. 258-275.

166. Ralls K., Brugger K., Ballou J. Inbreeding and juvenile mortality in small populations of ungulates//Science. 1979. V. 206. P. 1101-1103.

167. Raymond M., Rousset F. An exact test for population differentiation in diploid populations // 1995. V. 49. P. 1280-1283.

168. Rice W. R. Analysing tables of statistical tests // Evolution. V. 43. P. 223-225.

169. Reich D. E., Goldstein D. B. Genetic evidence for a Paleolithic human population expansion in Africa // Proc Natl Acad Sci USA. 1998. V. 95 (14). P. 8119-8123.

170. Roelke M. S., Martenson J. S., O'Brien S. J. The consequences of demographic reduction and genetic depletion in the endangered Florida panther // Curr. Biol. 1993. V. 3. P. 340-350.

171. Rowe G., Beebee T. J. С., T B. Phylogeography of the natterjack toad Bufo calamita in Britain: genetic differentiation of native and translocated populations // Molecular ecology. 1998. V. 7. P. 751-760.

172. Roy M. S., Geffen E., Smith D„ Ostrander E. A., Wayne R. K. Patterns of differentiation and hybridization in North American wolf-like canids, revealed by analysis of microsatellite loci // Molecular Biology and Evolution. 1994. V. (11). P. 553-570.

173. Ryder O. A. Species conservation and systematics: dilemma of subspecies // Trends in Ecology. 1986. V. (1). P. 9-10.

174. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

175. Salles L. O. Felid phylogenetics: extant taxa and scull morphology (Felidae, Aeluroidae) И Am. Mus. Novit. 1992. V. 3047. P. 1-67.

176. Sambrook J., Fritsch E., Maniatis T. Molecular Cloning: a Laboratory Manual //2nd. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1989.

177. Santiapillai C., Chambers M. R., Ishwaran N. The leopard, Panther pardus fusca (Meyer 1794) in the Ruhuna National Park, Shri Lanka, and observation relavant to its conservation // Biol. Conserv. 1982. V. (24). P. 5-14.

178. Savage D. E., Russel D. E. Mammalian paleofaunas of the world. London: Addison-Wesley. 1983.

179. Savage R. J. G. Carnivora // In: Savage R. J. G., Long M. R. (Ed.): "Mammal Evolution". London: British Museum (Natural History), 1986, P. 249-267

180. Schlegel H. Felis pardus. Handleidung tot de oefenig der Dierkunde // 1857. V. 1. P. 23.

181. Schneider S., Kueffer J. M., Roessli D.f Excoffier L. ARLEQUIN. Version 1.0 and 1.1 University of Geneva, Switzerland. 1997.

182. Seal U. S. A Plan for Genetic Restoration and Management of the Florida Panther (Felis concolor coryi). Report to the Florida Game and Fresh Water Fish Commission // Apple Valley: MN: Conservation Breeding Specialist Group. 1994.

183. Seidensticker J., Lumpkin S. Great cats. London: Merehurst. 1991.

184. Shields G. F., Kocher T. D. Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis of mitochondrial DNA// Evolution. 1991. V. 45. P. 218-221.

185. Shoemaker A. The status of the leopard, Panthera pardus, in nature: a country by country analysis // Columbia, South Carolina: Riverbanks Zoological Garden. 1993.

186. Shoemaker A. International Amur Leopard Studbook Riverbanks Zoological park: 1997.

187. Shriver M. D., Jin L., Boerwinkle E., Deka R., Ferrell R. E., Chakraborty R. A novel measure of genetic distance for highly polymorphic tandem repeat loci // Mol Biol Evol. 1995. V. 12. (5). P. 914-920.

188. Slatkin M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. 1995. V. 139. (1). P. 457-462.

189. Spong G., Johansson M., Bjorklund M. High genetic variation in leopards indicates large and long-term stable effective population size // Molecular Ecology. 2000. V. 9. P. 1773-1782.

190. Stephens J. C., Bilbert D. A., Yuhki N., O'Brien S. J. Estimation of heterozygosity for single-probe multilocus DNA fingerprints // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 729-743.

191. Stephens J. J. The Russian Far East: a history. Stanford University Press, Stanford, CA. 1994.

192. Swofford D. L. 'PAUP* Phylogenetic Analisis Using Parsimony and Other Methods' Computer Program // Sunderland, MA: Sinauer. 1998.

193. Swofford D. L., Olsen G. J., Waddell P. J., Hillis D. M. Phylogenetic Inference // In: Hillis D. M., Moritz C., Mable В. K. (Ed.): "Molecular Systematics". Sinauer, Sunderland, Massachusetts, 1996. P. 407-514.

194. Taberlet P. The Use of Mitochondrial DNA Control Region Sequencing in Conservation. genetics // In: Smith Т. В., Wayne R. K. (Ed.): "Molecular Genetic Approaches in Conservation". New York-Oxford: Oxford University Press, 1996. P. 125-142

195. Taberlet P., Bouvet J. Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography, and conservation genetics of the brown bears (Ursus arctos) in Europe // Proc. R. Soc. London. 1994. V. В 255. P. 195-200.

196. Takezaki N., Nei M. Genetic distances and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA // Genetics. 1996. V. 144. (1). P. 389-399.

197. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. Phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees//Mol Biol Evol. 1995. V. 12. (5). P. 823-833.

198. Talbot S. L., Shields G. F. Phylogeorgaphy of brown bears (Ursus arctos) of Alaska and paraphyly within the Ursidae // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1996. V. 5. P. 477-594.

199. Tarr C. L., Conant S., Fleischer R. C. Founder events and variation at microsatellite loci in an insular passerine bird, the Laysan finch (Telespiza cantans) II Molecular Ecology. 1998. V. 7. P. 719-731.

200. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of for polymorphic DNA markers. // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 6463-6471.

201. Taylor A. C., Sherwin W. В., Wayne R. K. Genetic variation of microsatellite loci in bottlenecked species: the northern hairy-nosed wombat Lasiorhinus krefftii // Molecular Ecology. 1994. V. 3. P. 277-290.

202. Thomas O. The mammals of the tenth edition of Linnaeus; an attempt to fix the types of the genera and the exact bases and localities of the species // Proc Zoolog. Soc. London. 1911. V. P. 120-136.

203. Thompson J. D., Gibson T. J., Plewniak F., Jeanmougin F., Higgins D. G. The CLUSTALX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. (24). P. 4876-4882.

204. Turner A. Extinction, speciation, and dispersal in African larger carnivores from the late Miocene to Recent // S. Afr. J. Sci. 1985. V. 81. P. 256-257.

205. Turner A. New fossil carnivore remains from the Sterkfontein hominid site (Mammalia: Carnivora)//Ann. Transvall. Mus. 1987. V. 34. P. 319-347.

206. Turner A., Anton M. The big cats and their fossil relatives. New York: Columbia University Press. 1997.

207. Uphyrkina O., Johnson W., Quigley H., Miquelle D., Marker L., Bush M., O'Brien S. J. Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard, Panthera pardus // Molecular Ecology. 2001. V. (10). P. 2617-2633.

208. Uphyrkina O., Miquelle D., Quigley H„ Driscoll C., O'Brien S. J. Conservation genetics of the Far Eastern leopard (Panthera pardus orientalis) // J. Heredity. 2002. In press.

209. USFWS: U. S. Fish & Wildlife Service. U. S. Endangered Species Act // 1973. FWS-F-037.

210. Valdes A. M., Slatkin M., Freimer N. B. Allele frequencies at microsatellite loci: the 6stepwise mutation model revisited // Genetics. 1993. V. 133. (3). P. 737-749.

211. Van Helvoort В. E., de longh H. H., Van Bree P. J. H. A leopard skin and skull (Panthera pardus L.) from Kangean Island, Indonezia. // Z. Saugetierk. 1985. V. 50. P. 182-184.

212. Van Valkenburgh В., Ruff C. D. Canine tooth strenght and killing behaviour in large carnivores//Journal of Zoology. 1987. V. 212. P. 379-397.

213. Waits L., Sullivan J., O'Brien S. J., Ward R. H. Rapid Radiation Events in the Family Ursidae Indicated by Likelihood Phylogenetic Estimation from Multiple Fragments of mtDNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1999. V. 13. (1). P. 82-92.

214. Wayne R. K. Conservation genetics in the Canidae // In: Avise J. C., Hamrick J. (Ed.): "Conservation Genetics: Case Histories from Nature". New York: Chapman & Hall, 1996. P. 75-118.

215. Wayne R. K., Benveniste R. E., Janczewski D. N., O'Brien S. J. Molecular and Biochemical Evolution of the Carnivora // In: Gittleman J. L. (Ed.): "Carnivore behavior, ecology, and evolution". London: Chapman and Hall, 1993. P. 465-495.

216. Wayne R. K., Gittleman J. L. The problematic red wolf // Scientific American. 1995. V. (273). P. 26-31.

217. Weber J. L., May P. M. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. 1989. V. 44. P. 388-396.

218. Weber J. L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

219. Weir B. S., Cockerham С. C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358-1370.

220. Wenburg J. K., Bentzen P., Foote C. J. Microsatellite analysis of genetic population structure in an endangered salmonid: the coastal cutthroat trout (Oncorhynchus clarki clarki) II Molecular Ecology. 1998. V. 7. P. 733-749.

221. Wentzel J., Stephens C., Johnson W., Menotti-Raymond M., Pecon-Slattery J., Yuhki N., Carrington M., Quigley H., Miquelle D., Tilson R., Manansang J., Brady G., Zhi L., Wenshi P., Shi-Qiang H., Johnson L., Sunquist M., Karanth K., O'Brien S. J.

222. Subspecies of tigers: molecular assessment using Voucher specimens' of geographically traceble individuals // In: J. Seidensticker S., Christie S., Jackson P. J. (Ed.): "Riding the Tiger". Cambridge: The Zoological Society of London, 1999.

223. White T. J., Arnheim N., Erlich N. A. The polimerase chain reaction // Trends in Genetics. 1989. V. 5. P. 185-189.

224. Wildt D. E., Bush M., Goodrowe K. L., Packer C., Pusey A. E., Brown L. J., Joslin P., O'Brien S. J. Reproductive and genetic consequences of founding isolated lion populations // Nature. 1987. V. 329. P. 328-331.

225. Wiley E. O. Phylogenetics, the theory and practice of phylogenetic systematics New York: Wiley-lnterscience. 1981.

226. Won C., Smith K. History and current status of mammals of the Korean Peninsula // Mammal Review. 1999. V. 29. (1). P. 3-33.

227. Wurster-Hill D. H., Centerwall W. R. The interrelationships of chromosome banding pattern in Procyonids, Viverrids and Felids // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 34. P. 178-192.

228. Yahnke C. J., Johnson W. E., Geffen E., Smith D., Hertel F„ Roy M. S., Bonacic C. F., Fuller Т. K., Van Valkenburgh В., Wayne R. K. Darwin's fox: a distinct endangered species in a vanishing habitat// Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 336-375.

229. Yang Z. Phylogenetic Analysis by Maximum Likelihood (PAML). Version 2.0. University College London. 1999.

230. Yang Z., Kumar S. Approximate methods for estimating the pattern of nucleotide substitution and the variation of substitution rates among sites // Mol Biol Evol. 1996. V. 13. (5). P. 650-659.

231. Zajc I., Mellersh C., Kelly E. P., Sampson J. A new method of paternity testing for dogs, based on microsatellite sequences //Vet. Rec. 1994. V. 135. P. 545-547.

232. Zhi L., Karesh W. В., Janczewski D. N., Frazier-Taylor H., Sajuthi D., Gombek F., Anadu M., Martenson J. S., O'Brien S. J. Genomic differentiation among natural populations of orangutan (Pongo pygmaeus) II Current Biology. 1996. V. (6). P. 1326-1336.

233. Zukowsky V. L. Weitere Mitteilungen uber Persische Panther // Der Zoologische Garten N. F. 1964. V. 28. (4). P. 151-182.локус Но Не Ь Мопул. частоты аллелей

234. Локус Но Не Е Попул. Частоты аллелей =

235. ТТокус Ro Не Е Попул. Частоты аллелей