Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна галлиц-фитофагов (Diptera, Cecidomyiidae) Араратской равнины и некоторых районов Армении
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна галлиц-фитофагов (Diptera, Cecidomyiidae) Араратской равнины и некоторых районов Армении"

академия наук туркменистана ордена трудового красного знамени

инстшу т зэологии

На правах рукописи У Л! 595.771 '

МИРУМВД .Шадмила Свгаковна

ФАУНА ШЛИЦ-ФИТОФАГОВ (mwsra, • cbcxdcmtiidas) АРАРАТСКОЙ РАВНИНЫ И НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ

03.00.09 - Энтомология

А В ТО РЕ Ф SPAT -

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ашхабад - 1992,

Работа выполнена в Институте зоологии АН Республики Армения

Научный руководитель: доктор биологических наук Тертерян А.Е.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,профессор Непесова 14.Г. кандидат биологических наук,доцент Еекназарова О.Б.

Ведущая организация: Институт зоологии и паразитологии Академии наук Узбекистана.

Защита диссертации состоится 3(XЯ^&иЛ- £ /У на заседании специализированного совета К.014.09.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте зоологии АН Туркменистана.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке АН Туркменистана е

_ Автореферат разослан <Ц. 0Ь 1992 г.

Отзывы в двух экземплярах,заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 744000,Ашхабад, ул. Энгельса, б, Институт зоологии АН Туркменистана.Ученому секретарю.

Ученый секретаре специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.С.Маринина

/

ондо характеристика работы

Актуальность теш. В засупливых районах Закавказья, к числу которых относятся обширная Араратская равнина Армения, проблема насекомых-вредителей, в связи с обедненностью растительных ресурсов, стоит более остро, чей в северных регионах. Значительнее территории Араратской равнины имеют сухие засоленные почвы, в связи с чем растительные ассоциации здесь бедны. Кроме того, больше площади равнины заняты сельскохозяйственными культура!.®, садами и виноградниками. С другой стороны, жаркий, сухой климат благоприятствует массовому разшозенис различных фитофагов, которых необходимо изучать, чтобы наладить систему ограничительных и истребительных мероприятий.

Галлицы - одна из наиболее крупных групп насекомых, вредящих растениям, в том числе и хозяйственно вазшкм. Эта насекомые оказывают на растения общее неблагоприятное физиологическое воздействие, что, з свою очередь, выражается в угнетении растительного покрова. Поэтому галлицы являются одним из важнейших объектов изучения во многих регионах мира. Эта группа насекомых достаточно изучена в ОНА, Европейском' регионе, Средней Азии, на Дальнем Востоке, Японии а Индии. Однако Кавказ, и особенно Закавказье, выделяются слабой изученности) этой группы. Галлицы в Армении как группа вредителей растений являются практически не изученными. До проведенных нами исследований по Закавказью было опубликовано всего несколько работ, посвященных немногим видам гадлкц. Иеаду тем этот регион по своему географическому положению, безусловно, должен отличаться разнообразной по видовому составу и биологии фауной галлиц. Среда этих видов выделяются вредители сельскохозяйственных культур в леса, имеющие существенное хозяйственное значение, В связи с этим изучение галлиц-фитс^агов Араратской равнины, территория которой в настоящее время интенсивно осваивается человеком и где галлицы практически не изучались, своевременно и актуально.

Слабая изученность галлиц Армении и Кавказа в целом, отсутствие определителей и других сводок, неполнота сведений по биологии и морфологии кавказских ввдов, ванное хозяйственное значение многих видов и определили выбор темы настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение фауны, биологии, географического распространения галлиц-фитофагов Араратской равнины z ее предгорий.

Задачи исследования сводились к следующему:

1. Изучение в возможно более полном объеме галяиц-фитофагов Араратской равнины. Составление каталога галлвд-фигофагов Армении е сопредельных районов, как одного из наиболее типичных и разнообразных по растительным условиям регионов Закавказья.

2. Исследование биологических особенностей галлиц Армении.

3. Составление определителя галлиц Закавказья на уровне родов и описание всех видов, дня которых получен выведенный материал.

4. Изучение зоогеографических особенностей галлиц Закавказья.

5. Рассмотрение наиболее хозяйственно Еазашх груш галлиц Армении.

Научная новизна. Впервые в условиях Армении исследована фауна галлиц-«,ктофагов. Из 32 бедов галлиц, обнаруженных на территории , Армении, 69.видов оказались новы.® для фауны республики, 65 видов -ковша для 5ауш Закавказья, 62 вида - новыми для фауны Передней Азии. Списано 2 рода и 2 вида, новых для науки.

Впервые для Армении составлен каталог галяиц-фитсфагов, куда всшш 92 вида, известных в Армении к настоящему времени. Впервые проведен анализ фауны гаялщ-фвтофагов сопредельных с'Арменией регионов (Грузии, Азербайджана, Турции и Ирана), для которых дополнительно указываются 35 видов, не обнаруженных в Армении.

Из 75 видов кормовых растений, на которых зарегистрированы гаташщ, 37 видов впервые указываются как кормовые.

Впервые составлена определительная таблица ^одов галлиц-флто-фагов Кавказа.

Пересмотрены морфологические признаки ряда видов галлии, определены их биологические и экологические особенности в условиях Армении. Изучены жизненные цикли наиболее массовых и хозяйственно вааошх групп галлиц. Из вредных галлиц около 10 видов впервые отмечаются для фауны республики.

Проведен зоогеографическвй анализ фауны гашшц-фитофагов Закавказья.

Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит вклад ь фаунистичесние исследования. Обнаруженные в Армении новые рода и виды галлиц-фитофагов обогатили характеристики триб Lasi.opteri.ni, oiigotrophi.nl и Сес1аот?11п1. Определительные таблицы дают возможность точного определения родов кавказских гаюшц-фитофагов. Прило-зешше рисунки с диагностическими признаками и фотографии по пов-регденида деют возшвюста. более точного определения хозяйственно птаасс видов галлиц.

Показано, что в зоогеографическом отношении фауна галищ засушливых регионов Закавказья формируется как за счет широко распространенные видов, так и за счет специфических элементов, позволяющих проследить связи региональной фауны со средиземноморским и турансклм комплексами.

Выявлены вида, алеющие хозяйственное значение. Среда них есть как вредители генеративних и вегетативных органов ценных растений, так и полезные ввдда, подавляющие развитие и семенное воспроизведение сорных растений на пастбищах з. сельскохозяйственных полях.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по защите растений, прп составлении фаунистических сводок и справочников, а такзе в учебном процессе в сельскохозяйственных техникумах и институтах. -

Апробапия работа. Основные- пЬлоЕения работы доложены на: 1У конференции молодых зоологов Армении, Ереван, 1987г., III Республиканской конференции аспирантов Армении, 'Ереван, 1989г., II Закавказской конференции по энтомологии, Тбилиси, 1У83г., заседании Армянского отделения ВЭ0, Ереван, 1991г., а такге на заседаниях Ученого совета Института зоологии АН РА в'1987, 1У88, 1989, 1990, 1991гг. и на семинарах лаборатории энтомологии этого института.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работа.- Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и првлоаония. Основная часть работы гзлсаена на 175 страницах. Список литературы состоит аз ü4b названий (из них 115 иностранные). Работа иллэотрирована 7 таблицами и II рисунками. В приложении даны 43 рисунка морфологических признаков и 48 фотографий по повреждениям.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Новые данные по видовому составу галлиц-фитофахов, каталог галлвд региона п соответствующий определитель.

2. Новые материалы по биологии ¿асссвых я практически значимых видов гатиц-фитофагов.

3. Анализ географического распространения галлиц-фшофагов.

4. Характеристика хозяйственно, веяных групп галлиц-фитофагов.

- б -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЕ

ГЛАВА I. ХАРАКТЕРИСТИКА PAÎlOHA ШУЭДСШАНШ.

ЦЕТОДЖИ РАБОТЫ И СОБРАННЫ,; ШЕРИАЛ

I.I. Физико-географический очерк Араратской равнины и прилегающих к ней районов

Республика Армения находится в юанок части Закавказья и занимает северо-восточную часть Армянского нагорья. Территория республики имеет площадь 29,8 тыс. кв.нл. Характерная черта ее поверхности - гористость. Более 70% площади республ;.кн находится на encore от 1000 до 25С0 м. Горными разншшл занята лишь незначительная часть территории республики.

Районом наших исследований явилась долина среднего течения р.Аракс, в частности Араратская равнина. Араратская равнина (или котловина) является северо-западной частью обширной среднз-араксин-CKoii мезгорной впадины, расположенной в бассейне среднего течения р.Аракс. Араратская равнина образует дно котловины. В пределы республики Армения входит левобережная часть Араратской котловины, соответствующая бассейнам левых притоков Аракса: Севдкура, Раздала, Азат, Веди и занимающая около 1/4 площади республики. £ пределах республики Араратская равнина имеет абсолютную высоту от Б00 до IOOO-IIGO м, слабый уклон а сторону р.Аракс и вредный полупустынный хлпшт.

Приводится краткая характеристика климата, состава почв, природных поясов, растительности исследуемого региона.

1,2. Методики работы и собранный материал

Работа проводилась с 1987 по 1990 гг. Материалов послуаили личинки и выведенные из них имаго галлиц-фитсфагов.

В качестве района исследования были выбраны растительные асссн циации Араратской котловины. Сбор материала и наблюдения проводились в 8 административных районах Араратской равнины. Кроме того, собран материал в 7 районах северной и юго-восточной Армении.

Сбор личинок, их воспитание, выведение имаго, а такае приготовление постояшшх препаратов проводили по общеприняты!! методикам (Доыброаская, 1934; 1.'.аг.:аев. 1962; Иаыаев, Кривошеина. 1965; Мамаев, I2G8).

Всего обследовано 65 пунктов, собрано 302 пробы с образцам галлов. Собрано около 90 вадов личинок и куколок галлиц. Обследовано на наличке галлов около 90 видов растении. Получены иыаго 48 ви-

дов, из них 28 - выведены из галлов, 20 - выведены из почвы. 30 видов определено по повреждениям. Изготовлено 300 постоянных препаратов галлиц. Составлен гербарий по всем видам кормовых растений, а такке галлоносных частей растений. Сделано 50 черно-белых фотографий и 70 цветных слайдов растений;с галлами. Бнполпено 54 рисунка диагностических признаков имаго.

ШВА 2. ОЩЩ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ГШИЦ-

. гетошш араратской равш'чы -

2.1. Обзор литературы .

Определение галлиц Араратской равнины .было затруднено отсутствием какой-либо справочной литературы о фауне галлиц исследуемого региона. Однако в мировой литературе-и в литературе по фауне СССР имеются различные сводки г которые были использованы нат для решения.поставленных задач/ Приводится эдаткпй обзор крупных работ и монографий иностранных авторов, посвященных систематическим разработкам и практическому значению галлиц-фитофагов. Рассматривается история изучения галлиц в СССР, связанная с* работами Е.В.Дои5-ровской, Б.Н.К»амабва, Н.ПДривошепной, Х.П.Мамаевой, П.И.Ыарш.ов-ского, З.А.Федотовой и. др. Содержится краткий обзор о состоянии изученности гаплиц-фитофагов Кавказа,-, в частности Закавказья. Подробно рассматриваются вопросы изученности галдшьфитофагов Армении. Приводятся все работы' по галлацаы Армении, известные к началу наших исследований. Дается список 24 видов Галлиц, зарегистрированных в фауне Армении к 1985 году."". 7\. ' ■ . г .

■ 2.2. Каталог гадшщтфлто$аг°в Аронии " |

К началу работа над . диссертацией, в Армении по литературным данным было известно 24 гада галлиц-фитофагов. Нашими исследования-. ми в Армении выявлено 78 видов галлиц-^итофагов, из которых 9 видов ранее были известны^ а" 69 видов указызаятся впервые^ По мате-, риалам собственных сборов впервые составлен каталог галлиц-фитофа-гов Армении, включавдпй 92 вида. Из '24 видов, ранее известных для Армении, 15-видов нам нэ удалось обнаружить, а они внесены в каталог по литературным даннгаи Б каталог внесены дополнительно еще 6 видов, у которых не вывелись имаго, они определены наш до рода.'

В каталоге указывается систематическое голозение триб и родов галлиц, вид и семейство кормового растения, повреддаекыи орган и распространение галлиц. , . . ' л

Виды галлиц-фитофагов, зарегистрированные в Армении, относят^ ся к 34 родам и 4 трибам подсемейства Cecidomyiinae (табл.1).

Таблица I

Распределение видов галлиц-фитофагов . • Армении по трибам

Триба Число видов

всего фитофаги инквшшш

1. Lasiopterini 8 7 I

2. Oligotrophini 59 59 -

3. Asphondyliini 8 8 -

4. Cecidonyiini I"? . 16 I •

Итого: 92 90 2

Анализ фауны галлиц-фитофагов Армении показал, что в Армении встречаются представители всех триб подсемейства Cecidomyiinae, включающие галлообразуюцие виды.

Триба Xaeiopterini представлена в каталоге 6 родаш и 8 видами, триба Oligotrophiai - 19 родами и 59 видами, триба Aspbondy-üini включает 3 рода и 8 видов и, наконец, триба Cecidomyiini представлена б родами и 17 видами.

Из 92 видов, включенных в каталог, 90 видйв являются галлооб-разователями, лишь 2 вида являются шашилинами.

Проведен также анализ фауны галлиц-фитофагов сопредельных с Арменией регионов, и в дополнительном списке представлено 35 видов, обнаруженных в Грузии, Азербайджане, Турции, Иране, но пока не обнаруженных в Арлении.

2.3. Новые таксономические, фаунистические и биологические данные .

Описаны 2 новых ДЛЯ науки рода Arafevilla И Bremiolina И 2 новых для науки вида из ранее известных родов Sophoromyia и Halo-diplosis. Впервые описывается maro галлицы Dásinaura clematidina, известной ранее по поврезденияк (sicubrava, 1986).

В результате наших исследовании было обнаруаено 69 видов, новых дая фауны Армении, 65 &:дсв, новых для Закавказья и 62 вида, новых для и-ауш Передней Азии (Армения по своему географическому полевению входит в Переднюю Азш).

ГашшцЕЬфптофагя, зарегистрированные в Армении, развиваются на 75 видах растений, которые относятся к 61 роду и 25 семейству, аз них 37 бедов впервые фиксируется как кормовые.

' ГДАЬА 3. ШШШЙ ОСНОВНЫХ ВИДОВ ГАиЗЩ-ФИТОФАЮВ

Галлицы-фитофагп, заселяющие Араратскую котловину, характеризующуюся континентальным климатом, выделяются своеобразием пищевой специализации, особенностями распределения по биотам равнины, количеством' поколений и жизненными диклаш. ■

, 3.1. днзненше циклы галпиц

' Рассматриваются кизненные циклы'галлиц Араратской котловины,' относящиеся к трем основным типам (Федотова,- 1983). Учитываются связи.галлиц с ксерофкяьнши и иезофгльтши растительными ассоциациями. ''. .: - '■ -

К I типу низненных циклов относятся вида, у которых окукливание происходит в почве, зимовка в фазе цредауколки, генерация одногодичная (вариант 1а). В Араратской равнине такой тип зшзненных ЦИКЛОВ да каблзвдаеы у видов Dnsineura saperulae» D. loewi, ¿aneti-ella papaveris, Schizonyia galiorua, Contarinia rhamni И Др.

К варианту 16 отнесены веди, у которых за год развивается несколько поколений, а остальные особенности такие ае, как и в варианте 1а. Такое развитие наблюдается у видов Dasineura clematidina, D. trifolli, D. urticae, D. vicies, Janatiella thyni, Sophoromyia arnenicn, Wac&tliella rosarua» Contarinia nódlcegitiic» C. nastur-tii, C. steiai, C. zygophylliflpráe 2 ДО. ,

Третьим вариантом I типа кизнешшх.-цзшлов является вариант 1в, когда стадия предкуколхи незимущих поколений протекает в галле. К ЭТОЙ Группе отнесены вида Dasineura sisynbril, Dasyneuriols eubb-dae, Jaapiella subpatula, J.' thaUctíi,'Hhopalomyia arteaisiae, . Pseudokochioayia nesasiotica П др.-

Ко II тапу ялзнзтшх циклов огносягсл виды, у которых окукли-ванпе ¿роисходит в галле, зшовка в стадаш предкуколки, генерация одногодичная (вариант На). Такой цикл'развития наблдается у видов Stefaniella hilversidae, Baoineúra iteobia, Halodiplosis ага-ratics. К этой яе Группе Ш 0ТШ5СЛ2 ВИД Prinofaville initialis, . хотя юсуютшагага личинок у этого вида в условиях Армении происходит в почве. ... • •

• К варианту Пб причислены вида, развиващиеся за год в нескольких поколениях. Это следующие виды: Arafavilla terteriani, Careo-

palpis suaedae, С. suaedicola, Ozirhincus millefolii, Dasineura terminalis, Mieospatha campestris, Psectrosena dentipes» P. tamari-cum, Hhopalomyia Billefolii, Asphondylia hornigi, Fseudokochiomyia camphorosmae И Др.

Дня III типа ЕЕзненнкх циклов характерны зшовка в фазе яйца (иногда и личинки 1-го возраста), окукливание в галле, одногодич-. ная генерация (вариант Illa). К этой группе отнесены виды Brenioli-na gemmicola, Asphondylia pruniperda, A. scrophularia. Вариант III6 Наблюдается У видов Rhopalomyia Ъасcarura, Pseudokochiomyia vicina, развивающихся в нескольких поколениях за год.

I тип ¡низненншс циклов свойственен-31 е:т~у галлиц из трех систематических групп: Oligotrophini, Asphondyliini, Cecidomyiini, причем большая часть видов - 23, приходится на трибу Oligotrophini.

II тип казненных циклов наблндается у 13 представителей всех четырех триб галлиц.

И, наконец, III тип шзненншс циклов отмечен только у 5 представителей двух систематических ipynn: Oligotrophini и Asphodylii-. ni.

Таким образом, большая часть видов галлиц, зарегистрированных в Армении, обладает жизненными цихлаии I г II типа. •

Рассматриваются моновсльтинвые и полив ольтишне виды галлиц, их связи с природам,ш поясами Араратской котловины. Отмечено, что большая часть видов развивается в Армении в нескольких поколениях за год. '

3.2. Распределение галлиц по растительный V . формациям

Анализ экодого-биологических особенностей элеминтов ксерофиль-ного и мезофильного кадшекса гашшц, нэселшацих Араратскую равнину и ее предгорья, показал, что эти кошиексы в свою очередь подразделяются на ряд групп в зависимости от тех или иных эдщикаторов растительных сорящий, вследствие чего ёире&е&гл состав галлиц в разных растительных группировках тшае различен.

ГаллишчГх-ггаТага солянковой пустыни. Солянковые пустыни очень типичны для Араратской равнины. Растительность в них приурочена к развитию на засоленных почвах:'солонцах, оухих, вланяых и мокрых солонцах, слабозасолекных почвах. Видовой состав галлиц в этих рас-тителышх группировках следующий: Arafavilla terteriani, Careopal-pis suaedae» С. suaedicola» Dasyneuxiola cuaedae, Psectrosema bar-b->tu2» P. dentipes» P. tamaricua, Sophoromyia »rnenica, Pseudoko-

chiomyia camphorosmae, Contarinia desertorua, Halodiplosis arara-tica а др. . '.

Гашшы-» птооагя слокнопветной полупустыни.. Эти формации занимают значительные территории Араратской равнины и формируется на засоленных каменистых п песчаных почвах. Основными ее компонентами являются полыни и другие сложноцветные, а также различные ксеро-фильные, ксеро-мезофильные растения. В эти формации входит и ахил-лейная полупустыня с основным ее компонентом - тысячелистником. Проникают сюда такге и элементы фриганоидной растительности (томил-ляры, трагакантники), граничащие с полынной формацией. Здесь встречаются следующие виды'галлиц: Stefaniella hilversidae, Prinofavilla initialis, Geocrypta galii, Dasineura clematidina, Misospatha campes tris, Rhopalonyia artemisias, K. heteropalpia, R. millefolii и

др. ' : , ■''■•;■/ -■

Гаютож-сг,гг ojiara предгорных степей.-В зоне предгорий, в наиболее сухшс местах,, обычно выше фриганы, встречаются разнотравные -.степи, часто с примесью трагакавтников. В этих формациях-нами обнаружены следующие ВДЦЫ гадйщ: ■ JaapielXa thalictri, Asphondylia scrophularia, Contarinia nedicajjinis и Др. . .. .

. ГаялтвмЬлтоФагн ксеро&ильстпе- редколесий и кустарниковых со- -обаеств. Этн растительные сообщества встречаются "как в самой Араратской равнине, так й в ее предгорной, зоне. Вида галлиц, встречающиеся в этих формациях, - приурочены большей частью н развитию на древесно-кустаркиховой растительности: Dasineura, ecrophila, и. fra-xini, D. ■ fraxinea, D. tortrix E др» ,••

Гаялшм-сЬитоФаги тшттазоналъннх тастателъннх группировок. В этих' группировках, связанных 'с определенными ландшафтными поясами, представлен.разнообразный впдовой состав галлиц, но большей частью в этих группировках галлици приурочены к развитию на пвах. Это следующие,вида галлиц:. Brealola gennicola, Basineura heterobia, d. iteobia, в. rossria и некоторые,другие...

•Полязоналыше виды. К этой группе относятся виды галлиц, встречающиеся почти во всех растительных формациях Араратской равнины и ее предгорий. К наиболее часто встречающимся, видал' относятся следующие: DeBineura sisymbrii, D. terninalis, Jaopiella suppstula, V/achtliella rosarun. ' . ■ '

Анализ распределения галлиц по растительные формациям показал, что наиболее многочисленен по видовому составу комплекс галлиц слогноцветной полупустыни, включающий 19 видов, и комплекс галлиц

солянковоё пустыни, включающий 15 видов.

В различных ландшафтных поясах Араратской равнины и ее предгорий типы кизнешшх циклов галлиц неодинаковы. Так, например, в солянковой пустыне наблюдается развитие галлиц преимущественно с III типом жизненных циклов. Как исключение, здесь встречаются виды с I типом жизненных циклов, но опять-таки они специализированы к развитию на ксерофильных и ксеро-мезсхХилышх растениях. В формациях слогкноцветной полупустыни с элементами фрнганоидной растительности у галлиц наблюдаются все три типа жизненных циклов, но боль-пей частью встречаются виды со II типом яизнешшх циклов. 3 зоне предгорных степей, в редколесьях для галлиц характерно развитие преимущественно с I типом япзненнкх циклов. В интразоналышх растп-тсльшзс группировках, связанных с различными ландшафтами Араратской равнины наблюдается развитие галлиц со всеми типами казненных циклов.

Таким образом, в Араратской равнине и ее предгорьях, хотя и проявляется завистхсть мезду природными поясами и типами жизненных циклов галлиц, однако четкой границы мезду ними нет. Это, видимо, объясняется сметанием и взаимопрошжновением элементов растительных комплексов граничащий природных поясов. Однако, ыонно' заключить, что в ксерофипьных и ксеро-мезоасильных растительных ассоциациях пустынно-полупустынного пояса развитие галлиц происходит преимущественно со II и III типами яизненных циклов. В мезофильных и ксе-ро-мезофильных растительных ассоциациях предгорий для галлиц преобладающими являются I и II типы Еизнешшх циклов.

3.3. Распределение галлиц на растениях-хозяевах

Галлицы-фитофаги'Араратской равнины и ее предгорий зарегистрированы на всех жизненных формах растений: деревьях, кустарниках, травянистой растительности. Большая часть видов галлиц-фитофагов Лрь.еигах связана I своем развитии с травянистой растительностью - . СЗ ища. Эти виды, в основном, являются представителями широко рас-пространешшх родов галлиц Вагл-пеига и Сот^агд-пха. Галлпцы, связанные с древесно-кустарниковой растительностью, представлены меньшим числом и составляют не более половины видов, связанных с травянистой растительностью. С деревья!® связано 23 вида галлиц, с кустар-ипкага - 6 видов.

Ь определенных природных зонах преобладающими являются те или и^е :.:::з1шп:п-е кормы растений. Ты:, в пусткнно-полупустшшом поясе г-ггсолсдаю? различные ксерофияьные полукустарнички и травы. В зоне

предгорий, в поясе степей, доминируют ыезофильные травы. Ярусы деревьев и кустарников появляются в кустарниковых сообществах и ксе-рофилышх редколесьях. Преобладание тех или иных яизненных форм растений в растительных сообществах отражается и на приспособляемости галлиц к ним. Так, например, в зоне пустынь и полупустынь галлицы преимущественно связаны с ксерофильными полукустарничками. Б зоне предгорий большая часть галлиц связана в своем развитии с однолетними и многолетними мезофилыпши травами. К древесно-кустар-никовой растительности приурочена подавляющая часть галлиц в редколесьях.

Приспособленность галлиц к развитию на разных низненных формах растений проявляется и в особенностях протекания отдельных фаз кто- • ненных циклов. Для галлиц, связанных с ксерофильными полукустарничками и кустарниками все фазы развития протекают на растении, лет и откладка яиц происходит ранней весной (как, например, у На1осИр1о-агага-Нса). Большая часть галлиц, развивающаяся на мезофильных травах и древесной растительности, тлеет летний период активного развития, ркукливается в почве (налрзлер, Баз1пеига паи, в. Ъгг-ГоШ). .

Отличия в гизненннх циклах наблюдаются и при развитии галлиц в генеративных и вегетативных органах, растений. Для большинства цветочных видов галлиц, связанных с генеративными органами, период активного развития совпадает с периодом цветения растений. Соответственно, в связи с одноразовым цветением или плодоношением растений, гаюшвд, развивающиеся на них, имеют одну генерацию в году, зимовка происходит в. стадии предкуколки.. Гашщы, связанные с вегетативными органами, обычно имеют от одного до двух-трех поколений в год (иногда число поколений определяется только-длительностью вегетационного сезона), зшловка происходит в фазе предкуколки шш в фазе яйца.

Описываются разнообразие форм н особенности в строении галлов цветочных, плодовых, почковых, листовых, стеблевых ввдов галлиц. ■

Иг 92 бедов галлиц,. зарегистрированных в Армении, наибольшее число - 48 видов, специализировано к развитию на листьях, 20 видов развивается в цветках, 10 видов - в почках, 8 видов повреддаот стебли, 5 видов - плода л семена и I вид повреждает корни.

3.4. Сезонные группировки галлиц

По срокам вилета имаго галлщ-фктофагов выделены две фенологические группы: ранне-весенняя, у представителей которых развитие ст

зимующей стадии до вылета иыаго приходится на алрель-середнну коня и летняя, у представителей которых период вылета приходится, на все летние месяцы и начало осени.

Призером первой фенологической группы являются немногие ввды галлиц: Вгетз-оИпа Беоо1со1а, 1)аа1пеига авреги1ае, 1>. iteoЪia, АерЬопЛуНа асгор1ш1аг1ае, На1о<11р1оз18 araratica И некоторые другие, имеющие, в связи с ранне-весенним периодом вегетации и одноразовый цветением растений-хозяев, одногодичную генерацию. Эти виды приуротены к ксерофильнкы растительным ассоциациям.

Ко второй (Хенологической группе относится подавляющее большинство видов геллиц-^итофагоз Араратской равнины и ее предгорий. К отой группе отнесены таксе виды, шеящие весеянсе поколение, но у. которых вклег ашго происходит в летнее вреия. Это следующие ввды галлиц: Сэхеорй1р15 Биаейае, С. виаей.1со1а, ДтаГагШа ЪегЬег1агй, ОйЗ-гЫпсив шШеГоШ, Рг1то£вуа.11а гп^1а11б и др. ЭТИ ВИДЫ встречаются во всех природно-ландша/ртных поясах, связаны как с иезофиль-ной, так и с ксерофильноН растительностью и большей частью имеют несколько,поколений в году. .

Таким образом, для галлиц-фетофагов Араратской равнины и ее предгорий характерны следующие особенности биологии. Типы жизненных циклов галлиц-фитофагов в ксерофильных и ыезофильнкх растительных ассоциациях неодинаковы. Для большинства ксерсишьных видов галлиц характерно развитие всех стадий на корковом растении, зимовка в фазе яйца пли предкуколки, ранне-вэсенний период активного развития, одно поколение в году (у некоторых ксбродильных видов наблюдается такае летний период активного развития и несколько поколений в году). Для шзо1шшшх видов, галлиц характерна зиьювка в стадии предкуколки, окукливание в почве, летний (летне-осенний) период активного развития, несколько поколений в году. Эта группа преобладает над ксерофильными видами. - ■ .

шва 4. 1е01рафическ0е распространение

ГАДЭД^ЛОШШ АЕШЦ ' . ' '

Фауна галлиц исследуемого региона слагается из видов, имеющих оирокоо ш:ротное и долготное распространение. Сна, в целом, является комплексом видов, проникших из различных областей и регионов •. Палеарктш-31, с небольшим процентом видов, итаодпс голарктическое распространение.

Учптывся особенности распространения галлиц, исходной единицей берется территория Каысаза, как единого в зоогеограргееском отноае-

шш региона.

Б основу наших обсуждений полотен зоогеографический анализ ареалов крупных таксонов - триб и родов (Крыгсановский, 1565). Таксономическое разнообразие гзллиц Армении достаточно богато: анализируемая фауна относится к 34 родам и 4 трибам.

Учитывая специфику Закавказья, куда могут проникать группы насекомых из северных лесных зон Европы, из районов Средиземноморья и, наконец, из засушливых районов'Средней Азии, мы видели возмоз-нне взаимосвязи изученной нами фауны гашпщ Араратской равнины с ■таковыми крупных зоогеографпческих регионов: среднеевропейским, средпзеьноморским, кавказским, среднеазиатским, центральноазиатс-ким.

В таблице 2 дается количественная характеристика видов из обнаруженных в Закавказье родов галлиц в каждом из выделенных нами регионов. Роды, тлеющие космополитное и голарктическое распространение (Паа1пвцга, ИЬора1оз1у18, (7огЛаг1п1а И др.) в таблицу не включены, так как на их примере выявить какие-либо местные зоогеогра-фические связи затруднительно.- . .

• Таблица 2

Центры видового обилия родов галлиц-фитофагов, зарегистрированных в Закавказье

КХ

Род

Регион

© ф

&&1

оно

"ГГ"

1!

0,9

?Гм

АЗ

II

оой ЯМ о

.1<а81орйвг1п1-

I. Arafavi.Ha . • ■ - • : I — —

2. Сагворя1р1а - • - 2 9 —

3. Ог1гМпсиз I 2 _

4. Рт1иоГат111а . - ■ ■ — ■ I- . I _

5. Stefaniвlla. —. 3 I " I

6. Stвfaaio^a ОНке^гор}11п1 - 17 6 £2 5

7. Ар1ошу1а ■ I I I _ _

8. Вгепйо1а I I I 8

9. Вгет3.о11па _ _ I ^

10. Сув1;1рЬсга 6 4 I 3

И. Пагупе\1г1о1а - - 1 3

Таблица 2 (продолжение)

I. о 3 4 5 6 7

12. Gteocrypta 4 2 2 I -

13. Наглел. о1а I 1 I -

14. Isosan.cl.alum - . I 2 9 -

15. Janetiella 6 6 2 2 -

16. ШвовраЬЬа 2 I I - -

17. РеесЬгоэета - 4 3 10 -

18. БорЪогоау±а - - Т I -

19. ■Лахоаугв. I I I , -

20. V аеИНеНа 7 4 3 5 -

21. гув1оЫа I I I - -

22. МИаоХа АэрЬопЛуШп! I I 2 — —

23. РБеиб окос.Ы олуха I 1 2 4

24. 8сЬ1готу1а СесЗЛотуПп! I I ■ \1 1 —

25. ЕЪвисЬ9а - I .. I ' 4 -

26. Нв1ой1р1р8аб - I : I 35 ' . I

27. Иаггс^1р1о819 2 2 ' 2 2 -

28. геих1сИр1оЕ18 I I I - -

Всего: .40 59 . 44 163 . 6

Большинство родов, как показывает таблица, относится к среднеевропейским, жоторне, с одной стороны, характерны для юга Средиземноморья, с другой, стороны, для лесостепной и степной зон. Они проникают на Кавказ и далее в Закавказье. Наиболее типичны из них Ьг1гЫпсиз тШеГоН!, Суа^рЬога Ъагахас1, Geocгypta ЕаЗЛ! ц некоторые другие.

Большинство зарегистрированных в Армении видов относится к широко распространенным в Голарктике родам Баз1пеига и Сот^аг1п1а. Следовательно, основу фауны исследуемого региона составляют голарктические и транспалеарктическпе группы галлиц.

Что хе касается более специцических родов, то данные таблицы позволяют определить, что другими источниками фауны гашшц Закавказья являются средиземноморский и среднеазиатский (конкретно, ту-ранский) биогеографические районы.

С пустынями Турана Закавказье связывает в основном триба Гэб!-

Б еэ составе особый интерес представляет род СагеораЛр^а, который по распространенна является кавказско-иранотуранским. Представленный наибольшим количеством видов род БЪеГап3.о1а по бпогео-графнческлм связям является средизьмноморско-центральноазиатским, имеет два центра видового обилия - в пустынях Турана и в Средиземноморье, а в Закавказье представлен 6 видами. Интересно, что из этой хорошо изученной трибы в. Закавказье обнаружен и описан, видимо, эндемичный род Arafavi.Ha.

Из других триб к числу кавказско-иранотурансклх родов относится также род Иазупеиг1о1а) к числу средизеыноморско-иранотуранских -рода 1|зозяп<1а1ит и Раес^озета, Средиземноморско-централъноазиат-ское распространение демонстрирует род Н[_1аа.1р1оз1г. Возмозным эндемиком Закавказья монет быть род Вгега1оНпа.

Таким образом, фауна галлиц-фитофагов Закавказья формируется за счет единичных представителей из родов, имеющих центры видового обилия в других биогеографических районах. Родов, которые имели бы центром видового обилия Кавказ, не обнаружено.

И, наконец, надо отметить, что собственно оказалось зоогео-грат-ической неояиданяосгыо, почти полное отсутствие в фауне Закавказья представителей наиболее богатой родами трибы Сес1с1ооу11п1. Действительно, кроме рода Со1^аг1г^а. эта триба в фауне Закавказья представлена крайне бедно.

Для анализа связей фауны галлиц-фитсфагов Армении с сопредельными с нею регионами применена классификация ареалов по К.Г.Город-кову (1984). К анализу фаунистического состава галлиц из Армении были привлечены такке виды, известные из соседних регионов (Грузия, Азербайджан, Турция, Кран), вероятность нахождения которых на территории Армении весьма велика.

На основании результатов исследованы^ фауны галлиц-фитофагов Закавказья составлена таблица 3, в которой видовой состав галлиц, зарегистрированных в Армения, и виды, известные из сопредельных регионов, распределены по типам ареалов с указанием количественных и процентных характеристик. (Первйш указаны достоверно известные из Ар1,.ен:ш воды, вторыи! - вида, вероятность нахождения которых в Армении предполагается).

Анализ географического распространения галлиц-фитсфагоЕ Армении показал,, что (¿ауна галлиц исследуемого района (Араратская равнина) слагается з основном из щюно-туранскпх и эврс-казахстансз:пх ввдоз (табл.З). Здесь зарегистрировано более 60 видов - эг./примерно 2/3 от общего числа галгаи-фдтэфаго!. Армении.

Таблица 3

Распределение видов галлзщ-фитофагов Закавказья по типам ареалов

Наименование типа ареала

Количество видов '. ■

Выражение количества видов в % от суммарного числа

1. Условные эндемики Кавказа (Закавказья)

2. Европэпско-средиземноыорс-

3. 1£вропейско-восточносреди-зеыноморский

4. Европейско-кавхаз ский

5. Западноевропейско-кавказскш

6. Средиземноморский"

7. Иранотурано-казахстанский

8. Евро-казахстанский

9. Евро-сибиро-центрально-азкатскии

10. Западно-палеарктический '

11. Зятта.тш'о-?1бнтральнопале-арктшческЕй

12. Транспалеарктические, голарктические и космопо-литные вида

2 4

2

1

8 4

■12 3

2

15 8

14 : 2 8 I

1

2

2

22 8

• 4,4

2.2 П.4

2,2 2,9

8,9

пи

.13,3 8,5

5?7 16,7 2249

15,6 5,7

8,9 2,9

. 5^7 2,2

24,5 22,9

данные таблицы 3 дозволяют констатировать также,, что в фауне галлиц Армении примерно 1/3 видов имеет европейское и средиземноморское происхоЕденЕб. Возможно такяе, что 35 видов галлиц, которые обнаруаенн в сопредельных с Арменией регионах, могу'.' быть обнаружены и на территории Армении. -

Таким образом, фауна галлвд-фитсфагов формируется в Закавказье з:ак га счет широко распространенных космополитных и голарктических групп и видов, так и за счет фауны грех специфических регионов -среднеевропейского, средиземноморского н среднеазиатского.

4

- 19 -

ГЛАВА 5. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГА7ЛЩ-41СТОФЛГОВ .

В главе рассматриваются вопросы вредоносности галлиц-фитофагов, их влияние на рост и развитие растений. Приводятся работы советских и иностранных авторов, в которых рассматривается хозяйственное значение галлиц, ущерб причиняемый растениям в результате галлообразо-вания. Рассматриваются также рабогн, посвященные вредоносности отдельных видов галлиц, являющихся вредителями как культурных растений, так и кормовых трав. Затрагиваются вопросы по созданию искусственных пастбищ с помощью семенных фондов дикорастущих пустынных трав, имеющих кормовую ценность. Такого рода работы узе ведутся в Казахстане. Возможно, в дальнейшем, проведение подобных работ и в Армении, поскольку в пустынной и полупуст-иной зонах Араратской равнины встречаются такио же растения, какие используются в Казахстане для создания искусственных пастбищ. Виды галлиц, повреждающие эти ценные в кормовом отношении пустынные травы, Р8еи<1о1сосЫоту1а сашрЬогозтав» Р. тевав1а1;1са, Р. т!о1па (Таранов, 1984; Федотова, 1987; Федотова, Таранов, 1988) зарегистрированы и в Араратской равнине. ■ •

В Армении перспективным гербифагом в борьбе со зверобоем может оказаться галлица геия1<ир1оз1а еЯага!, обнарукенная впервые в СССР и галлица Ваз1пеига Ьургг3.с1 Ширумян, 1390). Галлица ^ар1в11а зиЬраЪи1а монет иметь перспективу в борьбе с молочаем, сильно засоряющим в Армении пастбища. В Араратской равнине наблюдается очень сильная засоренность территорий, особенно сельскохозяйственных полей, гулявником Лезеля. Потенциальным гербифагом, регулирующим численность этого сорняка, может рассматриваться галлица Вав1пеига 81бушЬгИ. Перспективны в этом отношении также виды ^ар1е11а яр.2, повреддагщкй злостный сорняк - вьюнок ползучий и ^ар1е11а вр.1 _ вредитель бодяка.

Из 75 видов растений, зарегистрированных в Армении з качестве кормовых для галлиц, большая часть йлеет хозяйственную ценность. Как растения-хозяева галлиц в Армении зарегистрированы зерновые злаки - 2 вида, кормовые травы - 15 видов, лекарственные растения -13 видов, ценные древесно-кустгрнпкоше растения - 20 видов.

На зерновых злаках в Армении развиваются 2 вида гшииц, на лекарствешшх растениях - 13 видов, на кормовых бобовых травах -13 видов, 35 видов галлиц повреждают в Армении растения из группы разнотравья, куда входят и сорные растения, вредителями садовых деревьев являются 5 видов галлиц, на ценных лиственных деревьях зарегистрировано 16 видов галлиц, на д-чоргтивных кустарниках, ис-

»

пользуемых для озеленения - 3 вида. .

ГЛАВА 6. ОПРРДКЛШЕДЬ 1МЩЩ-£ИТОШШ АРШЗШ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ

Приводится определитель родов галлиц Закавказья. Таблица включает 37 родов (32 рода из Армении, 5 родов из сопредельных регионов), -дтгтрт которых определяются по морфологическим признакам. Таблица иллюстрирована рисунками морфологических признаков.

приложение (спещшгыш часть)

В этом разделе даются характеристики видов: таксономическая литература, морфологические очерки имаго выведенных видов, сведения по биологии и распространению. Описываемые виды иллюстрированы рисунками диагностических признаков. Приводится серия фотографий со повреждениях. . . •'■.*,' /

' вквода

1. В результате наших исследований в Армении зарегистрировано 78 видов галлиц-фитофагов, из которых 9 видов ранее были известны, а 69 видов указываются в. фауне Армении впервые. Фауна галлиц-фито- ' фагов Армении представлена 92 вздала, относящимися к 34 родам и 4 трибам подсемейства Се<и<19ау1.1пае.

2. По материалам собственных сборов впервые для Армении составлен каталог гадшц-фитофагов, включающий 92 вида; из них 90 видов являются галлообразователяш»' лишь 2 вида.являются инквшшнаыи. 15 видов, из 24 ранее известных для Армении, внесены в каталог по литературным данным. Виды галпиц-фитофагов, зарегистрированные в Армении, отнесены к трибам 1<а8аор*ег1п1, представленной в каталоге 6 родами и.8 вдцаш, оИвоЪгорЫп!, представленной 19 родами и 59 видами, АерЬоЫу1х1п1, включающей' 3 рода и 8 ввдов и Сес^аоиуНпз^ включающей 6 родов и 17 ввдов,.:./

3. По материалам из Армении описаны 2 новых для науки рода... галлхщ: дгаГатгАИв (тип А. развивается на своде) и Вгв" т1о11па.(тип в. Евти±со1а, развивается на иве), 2 новых вида: БорЬо-гощу1а агшеп!са ИЗ ГЭЛЛОВ На солодке голой Е На1о<11р1о81е агагаЪ!-са из галлов на солянке'вересковидной, впервые описывается вид Бав1пеига с1стя4Ыхпа Ехехг., известный ранее только по повреждениям (галлам).

4. В результате налих .исследований было обнаружено 69 видов, новых для фауны Архенш, 65 видов новых для фаунц Закавказья и

62 вида - новых для Передней Азии, в том числе такие характерные виды как Careopalpis suaedae, Primofavilla initialis, Dasineura hyperici, Dasyneuriola euaedae, Geocrypta brauei-i, Psectrosema den-tipes, Fseudokochiomyia camphorosare, Zeuxidiploaia giexdi и др.

5. Галлвды-фитофаги, обнаруженные в Армении, развиваются на 75 ведах растений, которые относится к 61 роду и 25 семействам. Из них 37 видов в условиях Армении впервые указываются а качество кормовых. Большая часть видов гашшц* развивается на растениях из семейств УаЪасэае (15), Chenopodiaceae (12), Aateraoeae (g). Еа долю монофагов из общего числа приходится 33 вида галлиц, 37 видов являются узкши олигофагаш и 5 вйдов являются широкими олигофагаып. Эти материалы показывает, что. европейские шга среднеазиатские виды галлиц проникают в Закавказье, осваивая ноше для них виды растений, например, такие как Osirbincus millefolii на Achillea biebersteini, Stefaniella hilverssidae на Cberiopodiun album,Janetiella thymi на Thymus kotscyanus, T. rarillorus И др.

6. Галлицы-фитофаги, характерные для Араратской котловины, в условиях континентального климата имеют три тша жизненных циклов. Большинство видов иезофилышх стаций имеют кизненннй цикл, характеризующийся полшзольтинностью ж окукливанием личинок в почве. В более засушливых условиях начинают преобладать шновсльтинные виды галлиц, весь онтогенез которых, включая фазу куколки, завершается

в галле. V. '■'-.*" V-.

7. Изучение распределения галлнц-фитофагов по растительным формациям выявило, что наибольшее число видов распространено в сложноцветной полупустыне (19) и солянховой пустыне (15), Около 10 видов из общего числа характерны дая интразональшх растительных группировок. '

8. Галлицы в Армении повреждают растения всех жизненных форм. Большай часть видов галлиц-фктофагов (63) развивается на травянистой растительности и только 29 вотов из общего числа повреддают деревья и кустарники. Основными поврездаеывми органами являются листья и цветки. ... . .

9. По срокам лета имаго ввдалэны две фена-огические группы: ранне-весенняя, у представителей- которых развитие от зимующей стадии до вылета имаго приходится на апрель - середину июня, и летняя, у представителей которых период вылета имаго приходится на все летние месяцы и начало осени. К1 первой фонологической группе относятся

ВИДЫ Breaiiola gemmicola, Dasineura aaporulae, Hplodiplosir a^arati-

ca и др., приурочешше к ксероф-.шнг- стациям и шеюедю одно поколе-

нив в году. Ко второй фенологической ipyrme относится подавляющее большнство видов галлзщ-фитофагов Араратской равнины; они встречаются во всех прщ)одао-ландшгфтных поясах, связзеы как с мезофиль-ной, так и с ксерофильной растительностью г большей частью имеют. несколько поколений в ГОДУ (naaineura Xraxini, D. maXi» D. vicia© » Jeapiella subpatuXa» Bophoroœyia ermenica • WachtXieXXa rosarum, Contarinia medicaginis 2 Др.).

10. Анализ географического распространения галяиц-фитофагов позволяет выделить большую грушу видов о транспалеарктическим и голарктическим распространением, к которой относятся, в основном, представители родов Dasineuxa и coatariaia, дяя других видов выделены 10 типов ареалов. Основными типами ареалов оказались крано-туранский (23$ видов), европейско-средиземноморский (,11% видов), еврспейско-кавказсккй (11$ видов), евро-казахстанский {&% видов), 4 вида выделены в группу условных эндемиков Закавказья, С пустыня- ' ш Турана Закавказье связывает в основном триба Laeiopterini. Из наиболее богатой родами трибы Cecldoayiini в Закавказье проникают ТОЛЬКО единичные ее представители (Cçatarinia, HaXodipXosis, Zeuxi-diplosis). , ~ ' .

П. Выявлены виды галлиц, имеющие хозяйственное значение. Среда них отмечены как серьезные вредители растений, например, Dasine-ura malí, Mayetiols destructor, AsphondyXia pruníperda, Contarinia medicaginis ЖДр,, так И полезные виды: Dasineura hyperícil Zeuxi-dipXosis giardi, которые в мщювой практике, используются для борьбы с вредной растительностью.

12. В определительную таблицу геллиц-фитофагов Армении е сопредельных регионов включены 37 родов. Определение галлиц до вида монет производиться по видовым описаниям, выделенным в "Специальную ча^ть" (Приложение). ' ; •. . ■ ,

Список работ, опубликованных со теме диссертации:

1. 1('.лруыян Д.С. О .СОСТОЯНИИ изученности гашшц (Díptera, Cecidomyii-dne) в Армении // Тез.докл. 17 конф.молодых зоологов Армении, Ереван. - 1987..-С.39-41. • . . . ,

2. илрушн Л.С., Тертерян А.Е. Новые данные по фауне гаишц Армении (Díptera, Çècidomyiidàe) // Еисл.Е,Аркеши. - 1988. - T.4I, & 9. -С .781-783. .

3. Мамаев Б.М., LtapytœH 1.С. Новая галлица Sophoroayia araonica На-maev et Miruniaa sp.n. . (liiptera, Cscidoayiidae), повревДЕщая CO-лодау голую (Glyeyrrbiaa gXatira' L. ) Ц Докл. АН Арм.ССР. - 1989. -

Т.88, ß I. - С,43-45,

4. Ыирукян Л.С. Материалы к фауне галлиц-фитофагов Армении (Díptera, Cecidomyiidae) // Тез.докл. III Респ.конф.аспирантов Арм.ССР, Ереван. - 1969. - C.I7.

5. ыирумян Л.С. Галлихда-фетсфаги (Diptегя, Cecidomyiidae), ПОВреа-данщие зверобой продырявленный (nypericua perforatum ь.) в Арме-

.нии // Биол.з.Аршшш. - 1990.Т.43, ß 5. - С.417-419.

6. ыамаев Б.Ы., ыирумян Л.С. Списание гадлицы Arafavilla terteriani gen et sp.n. (Diptera» Cecidomyiidae), ВНЗЫВаощая ГЗХГЫ на све-де (suceda altissina L. (Pall.) в Армении If Докл. All Арм.ССР. -1990, - Т.90, & 3. - C.I39-I4I.

7. ¡«акаев Б.М., йирумян Л.С. Новый род галлиц Bremiolina цеп. ru (Diptara. Cecidorayiidae) на ИВ8 Salix triandra L. в Армении // Докл. АН Арм.ССР. - 1990. - T.9I, Я 2. -.C.9I-94.