Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Этапы формирования продуктивности яблони в связи с селекцией на урожайность

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Этапы формирования продуктивности яблони в связи с селекцией на урожайность"

ГОСАГРОПРШ

Новосибирский ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственный институт

^ в и. ^с^К^к^-

Nt^ ОМ 3 113 правахрукописи

ИСАЕВА ИРИНА СЕРГЕЕВНА

УЖ 643.II.631.524.84

ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНИ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ НА УРОЖАЙНОСТЬ

06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Новосибирск - 1989

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского Ордена Ленина, Ордена Трудового Красного Знамени и Ордена Октябрьской Революции Государственного университета им.М.В.Ломоносова

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук, профессор

Л.Л.Еременко,

доктор с.-х. наук, профессор Е.С.Черненко,

доктор с.-х. наук, профессор Б.К.Смыков

Ведущая организация - Научно-исследовательский институт

садоводства Сибири иы.М.А.Лисавен

Защита состоится " " _ 1989 г.

в _ часов на заседании специализированного совета

Д 120.32.01 при Новосибирском сельскохозяйственном институте по адресу: 630039, г.Новосибирск-39, ул.Добролюбова, 160.

С диссертацией давно ознакомиться в библиотеке Новосибирского сельскохозяйственного института.

Автореферат разослал " " _1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета канд. с.-х. наук

доцент В.В.Токарев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Решениями ХХУП съезда КПСС, "Основами направлениями экономического и социального развития СССР яа 986-1990 годы и на период до 2000 года" и Продовольственной рограммой СССР предусмотрены крупные меры по увеличению яроиз-юдства сельскохозяйственной продукции и в том числа садовой.

Ведущее место в садоводстве страды занимает яблоня, дающая •сковную массу плодов. Поэтому изыскание эффективных путей даль-гейшего повышения её урожайности, с одновременным повышением ка-гества продукции, представляет актуальную проблему научного и фактического садоводства. Главнейшей частью этой проблемы являйся изучение биологических основ формирования продуктивности в ¡вязи с селекцией и технологией интенсивного садоводства.

По мере дальнейшего совершенствования классических методов ¡елекции я разработки новых, выдвинутых достижениями современной 'енетики, все более необходимым становится исследование онтогенетического механизма реализации генотипа в фенотип с целью создали онтогенетических основ селекции.

Известно, что такие сложные полигенные признаки как продуктивность имеют широкую норму реакции и поэтому фенотипически !ильно варьируют. На выявление продуктивных гибридов уходят десят-си лет и тем не менее полной уверенности в том, что отбираются действительно оптимальные генотипы, нет. Аналогичный субъективизм спускается при подборе родительских пар и определении дальнейшей зудьбы сорта. Отсутствие надежной оценки продуктивности замедляет зортоиспытание, подбор лучших сорто-подвойных комбинаций и интен-зивных технологий возделывания, а также определение для сорта оптимального региона районирования.

Поэтому изучение механизма формирования продуктивности, применительно к задачам селекции и технологии реализации генотипи-теского потенциала сорта - актуальная задача, значимость которой эще более повышается в связи с выбором объекта исследования - яблони.

Пель и задачи исследования. Цель исследования - изучить закономерности формирования продуктивности на основе исследования органогенеза; выявить механизм биологических ограничений реализации потенциала продуктивности в урожай и установить объективные признаки отбора^ генотипов по фенотипам, обеспечивающие ускоренное

создание сортов с повышенной урожайностью в сочетании с высокими качествами плодов и надежной устойчивостью дерева.

В связи с этим основная задача исследования состояла в поэтапном анализе формирования продуктивности путем изучения закономерностей заложения и частичной редукции составляющих ее элементов на основе системного подхода и с учетом соотносительной роли естественного и искусственного отбора в этом процессе.В задачу исследования входило также выявление соотносительности эндогенного и экзогенного влияния на закономерности формирования урожая в течение основных этапов его становления и роли пчёл как биотического фактора в этом процессе. Специальной задачей исследования была разработка системы методик морфофязиологического анализа формирования продуктивности применительно к плодовому дереву.

В результате решайт^три кардинальных вопроса селекции на урожайность:

1. разработка объективных и ускоренных методов отбора лучших по продуктивности генотипов по фенотипам, начиная с этапа плодоношения материнского растения и дальнейшей оценки их продуктивности при сортоиспытания;

2. разработка, параметров высокопродуктивного типа сорта -оптимально сбалансированной модели, наиболее полно и в то же время без отрицательных последствий (периодичность плодоношения, снижение надежной устойчивости дерева и товарных качеств плодов) реализующей потенциал продуктивности в урожай в пределах нормы реакции *а1иа аааеаьиа ВогкЬ. по этому признаку в конкретных условиях среды;

3. разработка принципиально новых морфофизиологических моделей сортов, способных оптимально в хозяйственном отношении рва лизовывать потенциал продуктивности в .урожай, но уже за пределами нормы реакции по этому показателю.

Научная новизна. Методическая новизна работы состоит в исследовании органогенеза плодового дерева, как объекта и средства изучения продуктивности. Этот подход, основанный на поэтапном анализе процесса формирования продуктивности от точки роста до зрелых плодов, позволяет наблюдать за формированием урожая через связь между образованием зачаточных органов и их последующим раз вятяем в вегетативные и генеративные органы - элементы продуюив ности. Этот методический прием,реализованный на обширном генофон

е, позволил впервые выявить онтогенетический механизм формиро-ания продуктивности и установить биологические ограничения реализации потенциала в урока!. В практическом отношении это обес-ечило возможность разработки онтогенетических основ селекции на рожайность и технологии интенсивного возделывания.

Теоретически новым является применение на этой методической снове системного подхода к анализу продуктивности. Впервые по-азаяо, что продуктивность дерева есть интегральный итог органо-'енеза всех его точек роста при сложном взаимодействии побегов i онтогенезе дерева. Редукция элементов продуктивности на каждом папе органогенеза представляет собой комплекс адаптивных реак-дай дерева, как побеговой системы, на нестабильные условия сре-и. Величина редукции на каждом данном этапе определяется изме-иющимися соотношениями экзогенных и эндогенных факторов, т.е. ганкретными условиями данного этапа и необходимостью сохранения гзбыточного потенциала продуктивности дая прохоздения последующих этапов.

Этот анализ, проведенный с учетом соотношения естественно-'0 и искусственного отбора, позволил впервые установить, что се-[екция на продуктивность основана на экзогенном внепочечном раз-зитии, внутрилочечяый же эндогенный морфогенез ею не затронут. 3 результате урожайность сортообразцов М.domestica не вы-

садит за пределы нормы реакции сортов народной селекции.

Впервые вскрыты различия в эффективности опылительной работы пчел в зависимости от сортосдецифичности строения и развития цветка, что использовано в разработке селекционного и технологи-юского путей повышения урожайности.

Разработан метод морфофизиологического анализа формирования фодуктявности плодовых, ягодных и субтропических культур - система полевых и лабораторных методик изучения, а также количест-зенной оценки формирования и редукции элементов продуктивности ia разных этапах органогенеза.

Впервые установлена объективная оценка продуктивности - плотовая нагрузка на пункт плодоношения.

В практической селекции это обеспечивает возможность ускоренной и объективной оценки продуктивности генотипов по феноти-1ам, начиная с этапа плодоношения материнского растения, а так-ке продуктивности сортов при подборе родительских пар, сорто-юдвойных комбинаций, разработке перспективных технологий возде-

лывания и обоснования экологического районирования. В итоге сокращаются объем работ, площадей и людских ресурсов, удешевляется весь цикл селекционного и технологического процессов.

Впервые для селекции предложены параметры компонентов урожайности, обеспечивающие получение высокопродуктивных сортов в рамках нормы реакции по этому показателю для условий средней полосы и принципиально новые признаки отбора - для повышения продуктивности за пределы нормы реакции.

Практическая значимость и реализация результатов исследовг ния. Разработан морфофизиологический метод анализа формирование продуктивности плодовых растений, использование которого в селекции повышает объективность отбора., сокращает объем работ и ускоряет селекционный процесс. В практическом садоводстве мато; применим для биологического контроля за формированием урожая с целью повышения эффективности приемов агротехники; в экологиче< ком районировании - для оптимизации условий среды на каждом из этапов формирования урожая.

В селекцию на повышение урожайности яблони средней полосы предложены параметры моделей сортов разных сроков созревания. 3 перспективной селекции найдены пути смещения лимитов продуктивности в сторону её увеличения. Выделены потенциальные доноры -сорта как по известным признакам, так и по ранее неисшхпьзуемш

Предложенные принципы отбора вошли в Комплексную программ по селекции яблони в СССР (Орел, 1980); защищены авторским сви детельством "Способ селекции яблони" № 1029926, приор. 26.11. 1981 г,; одобрены Всесоюзным координационным совещанием по про дуктивности субтропических культур (Анасеули, 1982) с рекоменд дией использования и в селекции этого типа растений.

Результаты исследования внедрены: в селекционный процесс лони, персика., чая, субтропических и цитрусовых культур (акты внедрении из Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР, Государственного Никитского ботанического сада., Всесоюзн го НПО по чаю и субтропическим культурам); в технологический процесс в целях подбора лучших сорто-Додвойных комбинаций для экологического районирования сортов и подвоев (акты о внедрени из Северо-Кавказского НИИС, Казгоснипиплодоовощхоза.); в разработку перспективных технологий возделывания (анты о внедрении ВНКИС им. И.В.Мичурина, ИФР АН Молдавской ССР); в экспериментальные работы по применению индуцированного мутагенеза и физи

эгически активных веществ (акт о внедрении из Глазного ботаяи-еского сада АН СССР).

Метод морфофизиологического алализа неоднократно опублшсо-ан в виде методических рекомендаций (см.список основных публи-ацяй: 1,5,11,12,15,20,21).

Разработала, рациональная сортовая система пчелоояыления и етодика. контроля за интенсивностью опылительной работы насеко-ых. Ее основа вошла в "Рекомендации Министерства с.-х. СССР по ехнологяи и организации использования медоносных пчел и диких пылителей на опылении с.-х.культур в целях повышения урожайнос-и", М., 1980.На выставке МОИП в 1978 г. работы по лчелоопылению достоены диплома первой степени с отличием.

Материалы диссертации включены в учебный процесс. Они изда-ы автором в виде курса лекций (Морфофизиология плодовых расте-ий, изд-во МГУ,1974; Органогенез плодовых растений, изд-во МГУ, 977), предназначенного для слушателей ФПК при МГУ. Этот курс :еоднокра.тно читался автором в Московском, Фрунзенском, Кемеров-ком, Петрозаводском, Мордовском университетах, а также в Тульс-;ом, Хабаровском, Мордовском пединститутах. Материалы дкссерта-даи включены также в учебные пособия для студентов университетов : о.-х. вузов (изд-во "Высшая школа"): А.Г.Резниченко "Биология азвития плодовых растений", 1969; Ф.М.Куперман "Морфофизиология астений", 1968, 1973; в учебник для учащихся средних с.-х.учеб-¡ых заведений - Е.Г.Пономарева., Н.Б.Тетеряеева "Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений", М., 1986, Агропром-гздат.

Материалы трижды представлялись на ВДНХ - в 1972 году свиде-ельство Л 209389, в 1974 году - свидетельство !Ь 215839, в 1981 ■оду - серебряная медаль (удостоверение №. 17085).

Апхюбадия работы. Материалы диссертации докладывались на [вух международных конгрессах, 12 всесоюзных совещаниях, на шга-гарном заседаний Государственной комиссия по сортоиспытанию яря !СХ РСФСР, в ряде институтов садоводства, университетов, ботани-[еских садов, в ВИРе им.Н.И.Вавилова, Мичуринском отделении ВОГИС, [а школе Тамбовского областного правления НТО по с.-х., дважды [а Дальневосточной школе до морфофизиология растений, неоднократ-ю на заседании лаборатории биологии развития растений и кафедры •еории эволюции МГУ, а также секций "Биологические основые садо-юдства" и "Генетика" МОИП.

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, описания объектов, условий, методов исследования и экспериментальной части, состоящей из семи глав. Краткий литературный обзор дается по отдельным главам. Завершается работа заключением, выводами, рекомендациями производству и списком цитированной литературы (402 на русском и 81 .на иностранных языках). Диссертация изложена на 455 страницах машинописного текста, содержит 108 таблиц, 58 рисунков и графиков. В приложении приводятся акты о внедрении, показатели экономической эффективности.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ,шест] из которых в виде книг и брошюр.

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАЛИ*

Место, объекты и условия исследования. Исследования проведены в Ботаническом саду МГУ на Ленинских горах в течение 19601984 гг., фрагментарно - в Главном Ботаническом саду АН СССР и на Плодово-ягодной станции ТСХА.

Объектом исследования было около 200 сортов и форм яблони. Это сорта народной селекции, сорта И.В.Мичурина, С.Ф.Черненко, С.И.Исаева, А.В.Петрова, С.П.Кедрина, распространенные в средней полосе американские сорта, мелкоплодные сорта Сибири и Урала (в том числе выведенные И.А.Лисавенко, П.А.Еаворонковым.М.Н. Никифоровым, А.Н.Олониченко), а также произрастающие в ГБС АН СССР девять диких видов яблони.

В Ботаническом саду МГУ деревья посажены в 1952-1953 гг.по схеме 6x6м. Основной подвой - сеянцы Антоновки обыкновенной, анисов и в меньшем числе - разных форм китаек. Деревья произрас тают в условиях высокой агротехники, предусмотренной агроправи-лами для Московской области, и благоприятного микроклимата, который определяется рельефом участка на Ленинских горах и защиты его от холодных ветров лесозащитными полосами.

Урожаи в саду к 20-летнему возрасту достигали 300 ц/га и продолжали увеличиваться.

Для оценки экологических условий нами соответствующим обра зом обработаны данные метеорологической обсерватории МГУ, распо ложенной рядом с коллекционным садом. Установлено, что в период формирования плодов (июнь-сентябрь) суша активных температур (нарастающим итогом от 10°) в среднем - 1807± 54, лимиты по го-

хам - 1557-2234; продолжительность часов солнечного сияния -345 ± 27 при лимитах - 780-1093; сумма осадков (ш) - 260^29 при мшитах - 147-449; средний гидротермический коэффициент (ГТК) -1,4 ± 0,09, его лимиты по годам - 0,6-2,5.

За период произрастания деревья трижды подвергались неблагоприятным зимним воздействиям. В молодом возрасте они при незначительных повреждениях переявсля*суровую зиму 1965/66 гг. После холодной и малоснежной зимы 1968/69 гг., хотя заметных повреждений деревьев такке не было, плодоношение их было значительно снижено. Суровая зима 1978/79 гг. (абсолютный минимум достиг - 39°) в сочетании с комплексом неблагоприятных для растений условий в предшествующем сезоне и последующем начале вегетации привела к полной гибели деревьев одной части сортов и в разной степени повреждениям

другой (Исаева.,Гусева,Кочешкова., 1981,1982). С 1980 года началась реконструкция сада и в настоящее время большая часть деревьев заменена новыми.

Методика исследований. Основной метод исследования - морфо-физиологяческий анализ роста и развитая растений (Куперман, 1952, 1977), модифицированный наш применительно к многолетнему плодовому дереву - яблоне, в целях изучения формирования продуктивности. Это потребовало исследования периодизации этой культуры по этапам органогенеза, которые одновременно явились средством и результатом изучения (Исаева, 1962,1970,1974,1975,1977).

Оригинальные авторские методики.

Краткая характеристика этапов органогенеза.

I этап - точка роста в пазухе зачаточного листа. П этап -формирование побега: внутрипочечное заложение зачаточных листьев я узлов - поэтап Па; внепочечкый рост листьев и междоузлий - под-этал Пб,

1-П этапы - вегетативная фаза в развития.

Ш этап - формирование оси соцветия: скрытая фаза - подэтап Ша; непосредственное вытягивание бугорка, оси соцветия - Шб. 17 этап - образование на оси соцветия бугорков будущих цветков.

Ш-1У этапы - переходная, критическая фаза.

У этап - формирование органов цветка. В соответствии с последовательностью заложения подразделяется на следующие иодэтапы: Уа. - заложение чашелистиков, Уб - образование лепестковых и тычи-

ночных бугорков, Ув - заложение пестичных бугорков, Уг - образование археспориальной ткани. У1 этап - микро- и макроспорогенез. УП этап - формирование мужского и женского гаметофитов, усиленный рост органов цветка и соцветия в целом. УШ-1Х этапы - завершение гаметогенеза, цветение, опыление и оплодотворение.

У-1Х этапы - генеративная фаза.

X этап - формирование завязи дб смыкания чашелистиков, начало роста и формирования семян. XI этап - рост и развитие плодов и семян. ХП этап - завершение формирования плодов и семян.

В отличие от принятых в плодоводстве фрагментарных исследований отдельных звеньев развития яблони (например, дифференциации генеративных почек, весенних фенофаз, роста и созревания плодов) этапы органогенеза откршш возможность последовательного изучения всего цикла оргаяообразоваяия, начиная с заложения точки роста и кончая зрелыми семенами при взаимосвязи этих процессов между собой и с конечным их результатом - урожаем плодов. Они позволили нам также унифицировать последовательность органообра-зования яблони в соответствии со всеми другими цветковыми растениями, дать удобную схему этих процессов. Одновременно данная периодизация открыла возможность формализовать процесс становления продуктивности в блок-схему (рис.1), которая послужила основой для его исследования.

Изучение дифференциации генеративных почек (Ш-У этапа органогенеза) велось с использованием стереоскопического микроскопа МБС-1 и МБС-2 путем препарирования почек. Частота взятия проб -один раз в неделю, продолжительность наблюдения - с первой половины июля до завершения вегетационного сезона. Для очередного анализа использовалось 5-7 почек, в общей сложности ежегодно для каждого сорта - 70-80 почек.

Изучение соотношения в кроне разных типов побегов и перехода их к цветению велось на скелетной ветви первого или второго порядков а включением в анализ от одного до грех наиболее типичных и продуктивных модельных деревьев каждого сорта. Подсчеты проводились до роста листьев, на У1-УП этапах органогенеза (фе-нофазы "выдвижение" и "обособление" бутонов). Подсчитывалось число каздого типа побега, а в пределах каждого из них - число перешедших к цветению. Таким образом, устанавливались сортовые особен, ности структуры урожая на П и IX эталах органогенеза.

Изучение редукции (потерь) цветков, завязей и плодов (Х-ХП этапы органогенеза) велось у каждого отдельного соцветия с учетом принадлежности его к определенному типу побега. Для этого на модельном дереве, по периферии его средней части, в фенофазу "обособление бутонов" этикетировалось, в зависимости от задачи исследования, от 30 до 80 соцветий каждого типа побегов. Редукция определялась еженедельно, начиная с первой неделя после цветения, в % от суммарного количества цветков соответствующего числа соцветий и в виде среднего числа завязей и плодов на одно соцветие. Это давало возможность получить информацию о потерях как за счет уменьшения числа элементов продуктивности в пределах соцветия, так и числа соцветий с полностью опавшими цветками или плодами.

С целью установления закономерностей развития элементов продуктивности в зависимости от положения в соцветии и последовательности их редукции, цветки, с учетом места в соцветии, помечались нитками разного цвета. За каждым из них проводились фенологические наблюдения (по П.Г.Шитту), осуществлялись систематические измерения, отмечалась дата редукции.

Для выявления различий в степени развития между оставшимися на дереве и редуцированными элементами продуктивности под деревья в конце цветения расстилалась марля, с которой ежедневно собирали все опавшие генеративные образования, подсчитывали их число и проводили сравнительное изучение.

Пчалоопшгение исследовали по разработанной нами методике контроля за интенсивностью работы пчел в единицу времени в поле зрения наблюдателя и в расчете на 1000 цветков с учетом поведения насекомых на цветках в зависимости от сортоспецифичности их строения и развития.

Для количественного анализа формирования продуктивности нами введено два вида оценок: статическая и динамическая.

Статическая оценка (коэффициент СО) - оценка удельного веса (доли) продуктивности данного типа побегов в суммарной продуктивности всех типов побегов у дерева на анализируемом этапе органогенеза. Формула ее расчета представляет собой отношение числа алементов продуктивности рассматриваемого типа побега на анализируемом этапе к суммарному числу элементов продуктивности всех типов побегов дерева, на данном этапе.

Динамическая оценка (коэффициент ДО) - оценка эффективности

реализации элементов продуктивности на анализируемом этапе органогенеза по отношению к количественному показателю любого из предыдущих этапов. Получаемая при каждом расчете цифра означает среднее число соответствующих анализируемому этапу органогенеза алементов продуктивности, которые сохраняются к этому периоду (табл. ) в расчете на одну вегетативную или генеративную почку (блок I и 2 соответственно) при необходимости на один цветок (блок 3) и даже одну завязь (блок 4). Коэффициент ДО может рассчитываться как дая отдельного типа побега, и тогда обозначается как ДОТ, так и как общий суммарный для всех типов побегов, т.е. дерева, в целом - 0Д0 (общая динамическая оценка).

Общепринятые методики

Сортоизучение велось по методике ВНИИС им.И.В.Мичурина (1961,1973) с некоторой нашей модификацией, которая определялась особенностью исследований, связанных-о задачей вскрытия потенциальных возможностей сорта. В связи с этим, урожайность, периодичность плодоношения, средний вес плода анализируются по одному и тому же модельному дереву, наиболее урожайному среди деревьев данного сорта.

Индекс (коэффициент) степени периодичности плодоношения рассчитан по методике ы.НоЬГуп ей а1. (1936) и ь.3хадь(1948).

Определение площади листьев при разовых анализах велось ве совым методом, в динамике - путем измерения диаметра (Д) и дай ны (•£ ) листовой пластинки с последующим пересчетом этих показа телей на площадь по формуле £ , где К =

Нектаропродуктивность определялась методом микрошшеток в модификации Е.К.Ливенцевой. Жизнеспособность пыльцы исследовалась с использованием двух методик: окрашивания препаратов аце-токармином и раствором КЗ в 32*

Статистическая обработка материала проведена в большей час ти по Н.А.Плохинскому (1970,1978), а также при помощи стандартных программ ВЦ Биофака МГУ. Корреляционный анализ выполнен с использованием стандартных программ на ЭВМ БЭСМ-6. В работе рас сматриваются лишь достоверные корреляции, что предварительно оп ределялось по таблице К.А.И.аЬег,]Г.^е4 Си.апа*, 1964).

Основные исследования на 90$ проведены лично автором. Данные по урожайности получены в совместной работе с сотрудниками

Ботанического сада МГУ И.Н.Гусевой, Т.В.КЬчешковой, Л.Л.Муравьевой. Исследования пчелоопыления проведены совместно с сотрудниками ВСХИЗО Е.Г.Пономаревой, Р.В.Сергеевой и Т.А.Стефановой.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучена биология формирования продуктивности яблони на основе представления о дереве как системе развивающихся коррелятивно связанных друт с другом и одновременно с внешней средой подсистем - побегов и их частей. Выявленные закономерности рекомендованы для применения в селекции на урожайность и разработки интенсивных технологий возделывания.

Формирование продуктивности рассматривается как поэтапный процесс заложения ее потенциала и одновременно частичной его редукции у совокупности побегов (рисЛ). Это процесс составляют три основных периода.

Первый: заложение вегетативных элементов продуктивности (побегов) и одновременно их частичная редукция - отставание в развитии части из них в состоянии точки роста, меристематических бугорков и спящих почек. Так определяется число потенциально возможных пунктов плодоношения дерева.

Два последующих периода соответствуют заложению и редукции генеративных элементов продуктивности - зачаточных цветков, бутонов, цветков, завязей, плодов, что определяет величину текущего урожая. Второй период - это дифференциация генеративных почек (Ш-У этапы органогенеза), когда закладывается потенциал урожая в виде зачаточных цветков и одновременно идут его потери за счет побегов, не перешедших к генеративному развитию. Третий период, наступающий после цветения (Х-ХП этапы органогенеза), - формирование урожая за счет роста плодов и одновременно потери его потенциала из-за редукции части из них в разной степени развитости.

1-Л этапы органогенеза как этапы, определяющие потенциал продуктивности в виде вегетативных элементов - числа и типов побегов.

Развитие любого побега яблони, как и у всех семенных растений, начинается с заложения в пазухе зачаточного листа вегетатив-.ной почки недифференцированного конуса нарастания, апекса,.что часто называет точкой роста (I этап органогенеза). Так как каждая

Этапы органогенеза.

Ш-1У

У1-УШ

IX

Х1-ХП

Общзе число почек дерева.

потенциальное число и А тип генеративных побегов

Веге-

Спя-

татив-

щие ные

почки побеги

Формирование элементов продуктивности

Фактическое число и тип генеративных побегоЕ

-V-

Неосуществленные потенциальные возможности генеративного развития

Побеги с незавершенным циклом

Число

зачаточных цветков

Число цветков в фазе бутонов

Зачаточные цветки,отставшие в развитии

V

Аномальные и поврежденные бутоны

Число

оплодотво'

ренных цветков

Число

разви-

вающих-

ся

плодов

Не оплодотворенные

цветки

плоды

число масса

Опавшие плоды ("завязи1'

плоды

Опавшие Потери в массе

м го

Редукция элементов продуктивности

Ряс. I. Процесс уоргЛ1роваш!Я продуктнвкостн. х&ок-схема

точка роста потенциально способна пройти весь путь органообразо-ванил побега вплоть до плодоношения, то теоретически исходный потенциал продуктивности дерева может быть представлен как число его точек роста, умноженное на 5-6 плодов с учетом генотияя-ческой особенности их средней массы.

Реальней потенциал продуктивности рассматривать со П этапа, на котором поливариантность развития побегов определяет редукцию части их в виде спящих почек и в вегетативном состоянии (рисЛ). Характер поливариантности внешне проявляется в типе ветвления побегов. Тип ветвления отражает интегрированное сочетание двух свойств почек: пробуждаемости и побегопроизводитель-ной способности. В результате определяется число потенциально возможных пунктов плодоношения, соотношение вегетативных и генеративных побегов, степень специализации последних и, таким образом, оформляется потенциал продуктивности П этапа и его структура - габитус роста и плодоношения, что мы слонны называть типом плодовитости дерева.

Ветвление вегетативного и цветущего генеративного побегов (что в плодоводстве рассматривается как ветвление плодушек) определяется едиными закономерностями асинхронного формирования пазушных конусов. Сортоспецифичносгь потенциала продуктивности на П этапе - число и тип побегов - определяется типом ветвления вегетативных побегов. Ветвление генеративных побегов изменений в этот потенциал не вносит, а лишь поддерживает в действии его уровень.

Помимо известного разнообразия побегов в зависимости от степени специализации и местоположения, обнаружена юс гетерогенность, связанная с различиями в продолжительности циклов органогенеза. Выделено три разных морфофизиологических типа побегов, каждый из которых имеет свою специфическую продолжительность цикла развития (что обусловлено различиями в продолжительности внутрипочечного формирования) и свои особенности его ускорения или, наоборот, задержки.

Рассчитана на ЭВМ и проанализирована структура потенциала продуктивности (коэффициент СО П этапа) у 179 сортов в связи с регулярностью их плодоношения, средней массой плода и урожайностью. Предложен интегрирующий показатель (коэффициент) потенциала продуктивности, отражающий как ее величину, так и структу-

ру - отношение % почек кольчаток к общему числу почек. Форш с коэффициентом 0,3 (ветвление по типу Грушовки московской) характеризуются сравнительно высокими, но периодичными урожаями,с 0,8 (ветвление по типу Коричное полосатое) - несколько сниженными,но регулярными урожаями. При прочих равных условиях наиболее продуктивны формы с коэффициентом 0,5 (ветвление по типу Антоновка обыкновенная), что обуславливается достаточно высокими и сравнительно регулярными урожаями.

Выявлена специфичность ветвления генеративных побегов и их топографии на многолетней оси у сортов, с разной регулярностью плодоношения. Это позволяет визуально, при разовых наблюдениях,, в долевых условиях определять степень регулярности урожаев. Значимость показателей специфичности ветвления и коэффициента продуктивности повышается в экспедиционных обследованиях при отборе в популяциях наиболее продуктивных клонов.

1У-У этапы органогенеза - дифференциация генеративных почек как этапы, определяющие потенциал продуктивности в виде зачаточных цветков.

На 1У-У этапах органогенеза за. счет числа зачаточных цветков у каждого перешедшего к генеративному развитию побега определяется суммарный потенциал урожая дерева в целом. Потери его потенциала за счет числа побегов, не перешедших в генеративное состояние (побегов с незавершенным циклом органогенеза) - приспособление, которое обеспечивает листовой поверхностью формирование урожая текущего и следующего годов. Одновременно это адаптация для образования за счет вегетативных побегов осевых частей дерева, а за счет генеративных - свободных пунктов для заложения урожая будущего года.

Детально изучена неодновременность заложения зачаточных цвет ков на оси соцветия и у разных типов побегов и показано, что она определяет их морфофизиологическую разнокачественность. Эта внут-рипочечная асинхронизация, усиливающаяся еще местоположением в кроне - многофункциональное приспособление в формировании урожая. Она обеспечивает в неблагоприятных условиях среды сохранение, за счет менее развитых зачатков, хотя бы части формирующегося урожая и одновременно определяет асинхронность распускания цветков дерева, что в свою очередь - многофункциональная адаптация в реа лизации цветков в плоды.

Многолетними наблюдениями, с включением в анализ 60 сортов, установлено, что различия в сроках начала дифференциации между зортами достигают шести недель, тогда как в зависимости от района произрастания и метеорологических условий всего лишь - одной-двух. Это свидетельствует об эндогенном, генетически обусловленном характере этого процесса.

Установлена взаимосвязь между временем начала дифференциа,-ции генеративных дочек, с одной стороны, и сроками окончания роста побегов, началом цветения и созревания, с другой. Любой из этих показателей монет служить ориентировочным признаком в селекции на скороспелость.

Конкретный материал сортоспецифичности сроков дифференциации генеративных почек используется для определения времени взятия проб с целью контролирования этого процесса в эксперименте и быстродействующих на него агротехнических воздействий.

IX этад.ррраддгенеза.-г дщение. кдд этад>,.тодорр,еде!лшо-щий реализацию потенциала продуктивности в виде цветков в урожай тодовт

Потенциал продуктивности дерева в виде цветков слагается из их среднего числа в соцветии и количества цветущих пунктов. Число цветков в соцветии, независимо от сорта и года, постоянное - в среднем 5-6. Поэтому различия в величине потенциала продуктивности определяются числом цветущих побегов. Их количество обусловлено сортоспецифичностью числа потенциально возможных пунктов плодоношения и эффективностью перехода их к цветению.

Рассчитана на ЭВМ и проанализирована эффективность перехода к цветению (коэффициент 0Д0 и ДОТ П—*-1Х) и структура потенциала продуктивности IX этапа (процентное соотношение между цветущими побегами) 179 сортов в связи с величиной урожаев, регулярностью плодоношения и размером плодов. Установлено, что у регулярно плодоносящих сортов к цветению переходит 40-60% почек, у периодично плодоносящих - 80-100%. Сортовые особенности величины и структуры потенциала продуктивности с урожайностью не коррелируют.

Детально изучена асинхронность распускания цветков дерева. Показано, что эта асяяхронизация, в соответствии с её становлением еще при внутрялочечяом формировании (1У-У этапы органоге-

неза), определяется за счет неодновременного распускания цветков в соцветии, у разных типов побегов и усиливается местоположением в кроне. Асинхронность распускания цветков - адаптация,обеспечивающая, с одной стороны, гарантию оплодотворения хотя бы части из них, а с другой - редукцию излишнего потенциала.

Постоянство числа цветков в соцветии сортов М. йотевыса и сходство их числа с основными родоначальными видами, свидетельствует о нетронутости селекцией этого важнейшего в определении величины потенциала урожайности признака. Истоки этого лежат в эндогенном, внутрипочечном заложении цветочных зачатков. Одновременно, нами установлены некоторые изменения в формировании цветочных зачатков под влиянием спектрального состава света и обработки деревьев севином и ротором, что указывает на перспективность поиска путей регуляции числа цветков еще на 1У-У этапах органогенеза..

20-летними наблюдениями с включением в анализ 130 сортов установлено, что различия во времени начала цветения по годам достигают 30 дней, между сортами - лишь неделю. Это свидетельствует о превалировании во внепочечном развитии экзогенного фактора.

Впервые установлено влияние на цветение древесных растений спектрального состава света. Выявлена сортоспецифичность реакции на один и тот же спектральный состав и общее ускорение зацветания в условиях инфракрасной радиации. Эти закономерности могут быть использованы в контролируемых условиях (возможно и на срезанных ветках) в целях изменения срока цветения.

Изучено цветение однолетнего побега и установлена неоднозначность этого признака в селекции на продуктивность.

Х-ХП этапы - рост и созревание' плодов как этапы редукции,определяющие урожай за счет числа, и массы плодов.

На Х-ХЛ этапах определяются эффективность реализации цветкм в плоды и их средняя масса, что в совокупности обуславливает урожай.

Сортоспецифичность .редукции

Семилетними наблюдениями, с включением в изучение более 100 сортов, установлено, что потери потенциала продуктивности от числа цБетков у крупноплодных сортов составляют: в течение двух недель после завершения цветения - X этап - 42-70$ (в отдельные

>оды у некоторых сортов до 90$), в период роста и созревания шодов - XI-ХП этапы - 3-50$. У мелкоплодных сортов редукция шачительно меньше: на X этапе - 20-40$, на Х1-ХП - 8-23$.

Все сорта по характеру редукции, а соответственно и эффек-'ивности реализации потенциала продуктивности в урожай (проценту полезной завязываемости), разделены на три группы с выделе-жем во второй двух подгрупп. Сорта первой группы, теряя боль-пе половины потенциала продуктивности (65-80$) в виде цветков I завязей на X этапе, характеризуются сниженной реализацией цветков в плоды - 5-15$. Сорта второй группы, теряя на. X этапе только половину потенциала продуктивности, в зависимости от величины потерь в виде растущих плодов на Х1-ХП этапах, характеризуются как близкой с сортами первой группы реализацией цветков в плоды, так и большей - 20-33$. Сорта третьей группы, к которым относятся преимущественно мелкоплодные, в силу наименьших, по сравнению с сортами первых двух групп, потерь как на X, гак и на Х1-ХП этапах, отличаются наивысшей реализацией цветков в плоды - до 60$.

Впервые определены компоненты, слагающие структуру потерь. Установлено, что сортоспецифичность величины редукции на Х-ХП этапах определяется сортовыми особенностями сочеталия количества редуцированных цветков, завязей и плодов в пределах соцветия с числом соцветий с полностью опавшими элементами продуктивности (побегами с прерванным циклом). У крупноплодных сортов на X этапе в соцветии редуцируется 2-4 завязи, лимиты прерванных циклов составляют 0-30%; на Х1-ХП этапах редуцируется в среднем: 0,2-2 плода, прерванных циклов - 10-55$. У мелкоплодных сортов на X этапе потери в пределах соцветия не превышают в среднем 1,5 завязи, прерванных циклов обычно почти не наблюдается, еще минимальней эти показатели на Х1-ХД этапах. Изучена специфичность структуры потерь для каждой из выделенных по характеру редукции групп сортов.

Установлено, что как у периодично, так и у регулярно плодоносящих сортов, освобождение от излишнего потенциала продуктивности может быть и более ранним, и более поздним. Периодичность плодоношения у этого типа сортов определяется, прежде всего, за-ложениам в два раза большего, нежели у регулярно плодоносящих, числа цветков. Это обуславливает у них и в два раза большие по-

тери элементов продуктивности, что определяется интенсивным нарастанием, начиная с X этапа, прерванных циклов, которые к сбору урожая достигают в среднем 50%. Но при этих общих закономерностях у одних из них периодичность урожаев усугубляется особо большим числом заложившихся, а следовательно и редуцированных алементов продуктивности (Грушовка московская), у других - чрезмерной задержкой в освобождении от них (Северянка).

Показано, что процент полезной завязываемости с величиной урожая не связан. Это обусловлено расчетом его от количества цветков, которое меняется в зависимости от размера дерева,типа его плодовитости, а также степени цветения.

Впервые вскрыта объективная оценка эффективности реализации потенциала продуктивности в урожай, а именно число плодов на одну вегетативную почку - потенциально возможный пункт плодоношения (табл. ). Этот показатель отражает как эффективность перехода, к цветению (ДО П—IX), так и эффективность реализации цветков в плоды (ДО IX-* ХП). Выявлена специфика в динамике реализации потенциала продуктивности на основных этапах у противоположных по регулярности плодоношения сортов (табл. пояснения см.в методике). Установлено, что у всех крупноплодных сортов на одну почку формируется одно и то же число плодов -0,5 ±0,05, при лимитах 0,4-0,7, Это значит, что у одной почки от 5-6 цветков сохраняется один плод, а другая оказывается без плодоношения. У регулярно плодоносящих сортов это не переходящий к цветению потенциально возможный пункт плодоношения, у ле-■риодично плодоносящих - полностью сбросивший все элементы продуктивности.

Закономерности редукции

Установлено, что регуляторный механизм редукции потенциала продуктивности на Х-ХП этапах заключен в асинхронном формировании завязи и плодов, что обуславливает их морфэфизиологическую разнокачественность. Эта асинхронность является интегральным выражением неодновременного развития элементов продуктивности еще в вдде цветков как яри их внутряпочечном заложении (1У-У этапы), так и особенно в период цветения (УШ-1Х эталы). В связи с этим асинхронное формирование завязи и плодов дерева, также как и цветков, слагается, прежде всего,из их асинхронного развития в пределах соцветия, в меньшей мере - у разных типов побегов а также усиливается в зависимости от местоположения в кроне.

Таблица

Реализация потенциала продуктивности у сортов с различной регулярностью плодоношения (коэффициент ОДО)

Сорта { Этап ! П • Г ( Ш-1У • У-1Х ; х-х1 | хп

шюдош- -■ сящие •<и1'иР* ! В/В ! Г/В ! Ц/В ! Пх/В ! %/в

Регулярно I 0,5±0,16 2,0*0,34 1,4*0,18 0,4±р,10

Периодично I 0,9±р,03 5,1^,18 2,3±0,26 0,5±0,14

эл. пр. сорт Г/Г и/т пх/г %/Г

2 I I 5,2iP,02 3,7±0,53 1,1*0>20

2 I 5,3±0,03 2,4*0,23 0,6*0,03

эд.пр. сорт ц/ц пх/ц пш/ц

я I I 0,8*0,08 0,3±р,01

2 I 0,4*0,00 0,2*0,00

ал.пр. сорт пх/пх

Условные обозначения числа: 4 1 2 I I 0,3*0,00 0,3^,00

В - вегетативных почек; Г - генеративных почек;

Ц - цветков (У-1Х этапы);

Др- плодов на X этапе;

%1 ~ ПЛ0Д0Б на XI этапе;

%П ~ ллол05 на ХП этаяе.

Асинхрояность формирования завязей и плодов в соцветии соответствует той же последовательности, что и распускание цветков, а именно, базидетальной - развитие и рост центральных опережает развитие и срост срединных и, особенно, периферийных. Редукция же их идет соответственно в обратной, акропетальной последовательности. Основное, что определяет отставание роста и развития плодов,а

соответственно и юс редукцию, это отсутствие выполненных семян или уменьшение их доли в общем числе семян. Связь же между ростом плодов и общим числом семян, что обычно принято считать основным показателем степени оплодотворения, а соответственно и редукции, проявляется не во всех случаях.

На X этапе редукция идет за счет неодлодотворенных цветков. На XI этапе усиливается опадение плодов и лишь только из недостаточно оплодотворенных цветков. В конце XI этапа опадают плоды, формирующиеся и из хорошо оплодотворенных цветков, что связало с вытеснением их друг другом из соцветия по мере роста.

Одна, из причин различий в интенсивности освобождения от излишней продуктивности - сортоспецифичность в саморегуляции, что выражается в способности более или менее длительное время удерживать заметно морфофизиологически разнокачественные завязи и плоды. Этим же обусловлены и установленные различия характера редукции в зависимости от погоды в летний период: ранняя - в сухое и жаркое лето, поздняя и более интенсивная - в холодное и дождливое.

У некоторых сортов до половины пунктов плодоношения несут по два, иногда три и дате четыре плода. Это свойство свидетельствует о возможности селекции на повышение урожая путем увеличения числа плодов в пункте плодоношения.

Изучена структура продуктивности (коэффициент СО X и ХП этапов) у разного типа сортов. Установлено увеличение от П к ХП этапам доли в урожае плодов терминальных почек вегетативных побегов и плодовых прутиков (соответственно 3,4% - 1,5% на П этапе и 10-Ш на ХП), что определяется повышенной способностью удерживать в соцветии более одного плода и небольшим числом прерванных циклов. Это, в сочетании с высоким товарным качеством их плодов, указывает на. перспективность селекции по усилению данного типа плодоношения.

Выявление закономерности редукции на Х-ХП этапах и конкретный материал по их сортовым особенностям, помимо значимости для селекции, - основа для разработки и проведения регулирования урожаев путём прореживания цветков и завязей.

Роль пчел как биотического фактора в реализации цветков в

ШШ£М-

Характер редукции, а в ряде случаев и урожай, во многом обус

лавливается эффективностью опылительной работы насекомых: интенсивностью посещения цветков и особенностями работы на них.

Четырехлетними наблюдениями с включением в изучение 28 сортов и двух дивих видов показано, что интенсивность посещения зависит в первую очередь от насыщенности пчелами территории, количества цветущих в данный момент деревьев и степени их цветения. Поэтому большая посещаемость наблюдается у рано и поздно цветущих сортов. С сортовыми особенностями нектаропродуктивности (количество выделенного за сутки нектара и сахара в нем) посещаемость цветков яблони пчелами чаще всего не связана.

У родоначальных диких видов нектаропродунтивность ниже,чем у культурных сортов,что свидетельствует об усилении этого признака в процессе селекции. Мелкоплодные сорта, в сравнении с крупноплодными, характеризуются меньшей нектаропродуктивяостью, что соответствует различиям по этому показателю М.Ьасса1а ( ь».) ЭогкЬ.. и М. а!1уе^г1в ВогЫх.

Характер опылительной работы пчел связан с сортоспецифич-ностью строения и развития цветка, а именно, с положением тычинок и пальников (что определяет доступность нектара) и типа ге-теростйляя. По этому признаку выделено три группы сортов. У первой группы в первые два дня цветения тычинки плотно прижаты друг к другу, что затрудняет проникновение пчел к нектарникам, и поэтому на таких цветках работают в основном пыльцесборщицы. У сортов второй группы тычинки расходятся уже на второй день цветения, но у основания нитей остается сомкнутыми, поэтому на них работают как пыльцесборщицы, так и пъьльце-йектаросборщицы. У сортов третьей группы тычинки расходятся до основания нитей уже на второй день цветения и доступность нектара определяет работу на них нектаросборщиц, но, в зависимости от дайны тычинок, они берут либо только нектар, либо нектар и пыльцу одновременно.

Характер работы пчел определяет их положение на цветках, что в свою очередь обуславливайт эффективность опыления, а соответственно и интенсивность редукции в виде завязи. При взятии пыльцы пчелы обязательно садятся на генеративные органы сверху, осуществляя тем самым эффективное опыление. Такие сорта соответственно отлетаются умеренной или даже сниженной редукцией завязи. При взятии только нектара пчелы садятся на лепесток, просовывают хоботок между нитями тычинок, не касаясь при этом генеративных органов. Эффективность опыления снижается, а редукция за-

вязи, наоборот, повышается. Пыльце-нектаросборщицы по эффективности опылительной работы занимают промежуточное положение, но больше приближаются по результатам к пыльцесборщицам.

Влияние метеорологических условий в период цветения на эффективность опыления,а соответственно я интенсивность редукции, у сортов с разным строением цветка, противоположно. На сортах, где преимущественно работают пылесборщицы, эффективность опыления снижается в условиях «аркой и сухой погоды. Причина - ускоренное развитие цветка и соответственно быстрое переключение пчел со сбора пыльцы на нектар. У сортов, на которых преимущественно работают нектаросборщицы, наоборот, в условиях холодных весен происходит недоопыление, что нередко приводит даже к снижению урожая. Отсюда необходимость анализа строения цветка в селекции и при районировании.

Сортоспецифичность строения цветка определяет различия для формирования урожая эффекта избыточного и, наоборот, ограниченного опыления.

В условиях перенасыщения территории пчелами (избыточное опыление) у сортов, на которых работают в основном пыльцесбор-щицы и пыльце-нектаросборщицы, происходит чрезмерная задержка в освобождении дерева от излишнего числа развивающихся плодов,что вызывает уменьшение их средней массы, соответственно снижает урожай и усиливает периодичность плодоношения. У сортов, на которых работают нектаросборщицы, избыточное опыление приводит к некоторому повышению урожая за счет лучшей реализации цветков в плоды, но товарные качества плодов снижаются. Для мелкоплодных сортов, независимо от строения цветка, в этих условиях характерно повышение урожая.

Ограничение периода опыления двумя-тремя днями в начале цве тения,что обеспечивает в основном оплодотворение центральных цве тков соцветия и препятствует этому процессу у других, увеличивает урожай с одновременным повышением его качества. Положительный эффект зависит от интенсивности посещения цветков пчелами и особенностей их работы. Для сортов, на которых работают преимущественно пыльцесборщицы, ограниченное опыление при высокой интенсю ности посещения их пчелами не оказывается результативным. На coi тах, где преимущественно работают нектаросборщицы, наоборот, результат положительный, тогда как при сниженной интенсивности посещения он может быть отрицательным.

Преимущественная реализация в плоды центральных цветков эцветия связана с первоочередностью и повышенной интенсивно-гью их опыления пчелами. Это определяется немногочисленностью х на дереве в связи с опережением зацветения, увеличенным ко-ичеством нектара и более высокой концентрацией в нем сахара.

Один из факторов повышения урожайности в селекционном про-ессе - усиление признаков,способствующих эффективному оолодо-ворекию, в технологическом - рациональная сортовая система челоопшшния и контроль за опылительной деятельностью пчел.

3 опылении яблони даже в садах, обеспеченных пасекой и асположенных в черте Москвы (Ботанический сад МГУ, 1БС АН ССР, ТСХА), участвует, в зависимости от года и сорта, 1-30$ иких опылителей - шмелей и пчел из рода Andrena и Osmia. йкие насекомые, как более эффективные опылители, нежели медо-осные пчелы - дополнительный источник агентов опыления. Роль х особо повышается для условий средней полосы СССР и более еверных районов, где цветение нередко совпадает с неблагопри-:тной погодой.

Формирование листовой поверхности как обеспечение развивающихся элементов продуктивности ассимилятами.

Продуктивность как отдельного побега, так и дерева в це-юм, во многом определяется размерами листовой поверхности и жтивностью ее работы (соответственно побега и их совокупности i системе "дерево") на каждом из этапов становления урожая.

Детально изучено формирование облиственности у разных ти-юв побегов - время начала, интенсивность и'продолжительность гериода роста каждой листовой пластинки в акропетальной п<>сле-ювательности. Установлены различия во времени и интенсивности Армирования листовой поверхности между типами побегов (рис.2). Это обуславливает, во-первых, различия в их конечной облиствен-гости: наибольшей характеризуются нецветущие кольчатки, наимень-цей - цветущие (розетка листьев под соцветием), побеги замещения занимают промежуточное положение, например, соответственно у Грушовки московской и Пепине шафранном - 150 и 160 см2, 100 и ПО см2, 45 и 80 см2. Во-вторых, это определяет асинхронизацию в становлении листовой поверхности дерева, которая еще усклива,- -г этся асинхронным формированием листовых гога.сгяяок в пределах ho,* бега.. В результате на. каждом этапе формирования продуктивности

Рис.2. Асинхронность формирования листовой поверхности дерева на разных этапах органогенеза за счет особенностей ее нарастания у разных типов побегов (в % от конечной величины). I - цветущая кодьчатка (розетка, листьев под соцветием), 2 -.нецветущая кольчатка., 3 - кольчатка замещения, 4 - вегетативный побег.

функционируют листья определенных типов побегов, соответствен! разные по размеру и возрасту, а значит, и различные в фотосию теческой активности, а также соотношении в тра. те ассимклятов на самообеспечение и транспорт.

Листовой аппарат каждого из типов побегов, помимо общих для всех листьев функций, имеет свою основную, направленную в-обеспечение ассималятами специфического для данного побега эле мента, продуктивности. Основная функция цветущего побега(розет1 листьев под соцветием) - обеспечение ассимилятами цветения,пе воначального роста, завязей к побегов замещения (X этап органо гекеза), побега, замещения - растущих плодов материнского побе

. Х1-ХП этапах.

Транспорт ассимилятов к развивающимися элементам продук-:вности определяется также изменяющимся на разных этапах орга-генеза соотношением автономности и интеграции (а следователь, смене функций транспорта и потребления) в развитии побегов к между собой, так и по отношению к запасам дерева (рис.3).

В обеспечении развивающихся завязей и плодов ассимилятами [явлено два критических периода. В течение каждого из них, с [ной стороны, усиливается потребность в ассимилятах, с другой ->зникает их дефицит. В результате резкого недостатка ассимиля->в отставшие в развитии элементы продуктивности редуцируются, ¡рвый - это конец IX, начало X этапа. В это время в системе светущий побег" (блок I) включается два типа мощных акцепторов: шеративный - начинающие рост и развитие 4-5 завязи и вегета-1вный - 1-2 формирующихся побегов замещения. Интеграции между >бегами в силу недостаточной развитости их листового аппарата

нет, а связь с запасными фондами уже во многом утеряна. зис.2,3). Основной источник ассимилятов в этот напряженный мо-знт - крайне ограниченная листовая поверхность розетки под со-зетием.

Второй критический период - начало XI этапа. Усиление по-эебности в ассимилятах определяется ростом еще сохраняющихся в эцветии 2-3 плодов и их семян, дефицит - ограничении фотосинте-яческих возможностей уже сформировавшейся листовой поверхностью.

Ведущая роль в формировании плодовой нагрузки на пункт шю-эяошеяия принадлежит листьям под соцветием. В конце IX, начале этапа они непосредственно обеспечивают ассимилятами рост завя-ей и одновременно во многом определяют листовую поверхность по-ега замещения, а следовательно, и объем транспорта, к растущим додам на XI этапе. В кроне дерева кольчатки с большей листовой оверхностью розетки под соцветием лучше удерживают плоды, неже-и с меньшей. Эта связь проявляется и как сортовая особенность, отя возможны и исключения.

Площадь листьев под соцветием прежде всего определяется пецификой их числа: чем больше листьев в розетке, тем больше и редяий размер их листовой пла.стинки (г = 0,88 ± 0,07), а соот-етственно и общая облиственность этого побега ( % = 0,89+0,9).

Показано, что число листьев под соцветием определяется эн-

VIII-IX ЭТАП

Б2

Бз

Ъ |

X ЭТАП

Ъг

Бз

м о>

Б |

XI -XII ЭТАП Б 2

эяпяс

Рис.3. Автономность и интеграция побегов в системе "дерево" на разных этапах

формирования продуктивности. Б2 (блок I) - цветущая кольчатка и замещающий

* ^ ^ лея т в(Т' ПППЧП ♦ Сл ^ и ) ■■ г ж*___

огенным, генетически обусловленным, родоспецифичным заложени-м их зачатков. Трехлетними наблюдениями с включением в изучена 24 сортов и 7 диких видов установлено, что у большинства ортов и видов среднее число листьев в розетке 5-6, у некото-ых - 7-8.

Результаты исследований открывают возможность наметить пу-и яо селекционному преобразованию динамического взаимодействия сточников и акцепторов ассимиляции, сбалансированного естест-енным отбором на формирование определенного уровня семенной родуктивности, в соответствии с задачей искусственного отбора-величением урожая плодов. Облиственность пункта плодоношения -сяовное препятствие, поставленное естественным отбором на ву-и реализации потенциала продуктивности, и селекцией этот приз-:ак не изменен.

Компоненты продуктивности и оптимальность их параметров

у высокоурожайных сортов.

Изучена продуктивность (сумма урожаев за 10 лет в возрастем периоде "плодоношение-рост") ста трех сортов и параметры ее структурных компонентов: средних урожаев и индекса, периодичнос-■и плодоношения. Проанализирована сортоспецифичность параметров структурных компонентов текущего урожая - средней массы плодов [ их числа на дереве. Установлена линейная связь (хотя возможны [ исключения) средней ма.ссы плода со сроком созревания и отсут-:твие этой связи с регулярностью плодоношения и, что особенно зажно - с урожаем.

Впервые изучена величина и сортоспецифичность плодовой нагрузки на пункт плодоношения - произведение числа, плодов в со-шетии на их ма.ссу. Установлено, что по ее величине сорта сред-гей полосы /за исключением единичных/, не вшили за пределы сор-?ов народной селекции.

ВЫВОДЫ

I. Продуктивность плодового дерева есть интегральный итог взаимодействия иерархически соподчиненных, асинхронно развкваю-цихся частей друг с другом и окружающей средой. Каждая из час-гей представляет собой подсистему соответствующего ранга в об-дей системе дерева. Урожайность прежде всего слагается из основных подсистем - побегов, кале потенциально возможных пунктов плодоношения.

Продуктивность побега - плодовая нагрузка - это итог его развития, начиная с точки роста,выраженный в количестве плодов, умноженных на их среднюю массу. Продуктивность же дерева как суммарная продуктивность побегов - интегральный итог орга ногенеза всех точек роста при сложном взаимодействии побегов : онтогенезе дерева.

2. Выявлены три морфофизиологических типа побегов, отлич. ющихся продолжительностью цикла органогенеза. Это еще одна, и установленных ват, сторон, обуславливающих паликарпичность и многофункциональность дерева как системы в целом. Продуктивность определяется прежде всего взаимодействием трех этих тип а в пределах каждого из них побегами разной специализации.

3. Формирование продуктивности - адаптивный процесс, на правленный в естественных условиях на обеспечение уровня семе ной продуктивности, достаточного для сохранения вида и многолетней жизнеспособности материнской особи. Механизм этой адап тации у яблони заключается в заложении очень высокого потенци ала вегетативных и генеративных элементов продуктивности и их частичной редукции на последующих этапах органогенеза. При эт на каздом предыдущем этапе сохраняется резерв для последующе; обеспечивающий возможность компенсации чрезмерной убили потен циала под действием непредсказуемых неблагоприятных факторов среды.

4. В основе устойчивости процесса, формирования продукт ности лежит асинхронность развития как генеративных органов,ч и вегетативных побегов. Асинхронность обуславливает морфофизг логическую разнокачественность генеративных элементов и их рг личную обеспеченность ассимилятами на каждом из этапов развит Вследствие этого достигается, с одной стороны, сохранность и дальнейшее развитие элементов продуктивности, с другой - ред ция их излишней части.

5. Асинхронность формирования генеративных элементов об словлена неодновременным внутрипочечным заложением цветковых зачатков на оси соцветия, что усиливается асинхронизацией эт процесса у различных типов побегов, а также в зависимости от места положения в кроне. Это приводит к асинхронному распуск нию цветков на дереве и избирательности работы пчел, которые благоприятных условиях прежде всего опаляют первые раскрывши ся цветки и недоопыляют последующие.

6. Асинхронность формирования листовой поверхности опреде-1ется неодновременность» в сроках начала и различиями в продол-стельности внепочечного роста разных типов побегов. Этим обу-тавливается размер листьев на разных типах побегов, последова-эльность их фотосинтетической активности в системе дерева, а акже соотношение в затрате ассимилятов на самообеспечение и эанспорт.

7. В обеспечении развивающихся генеративных элементов проективности ассимилятами, асинхронность создает два критических эриода. Каждый из них характеризуется резкой диспропорцией межу потребностью в ассимилятах и возможностями синтеза листьев, эзникшей в результате усиления запроса генеративного акцептора ри ограниченности листового аппарата. Первый критический пери-ц соответствует концу цветения - началу роста завязей (конец

X - начало X этапов), второй - формированию и росту плодов

XI этап).

Итог первого критического периода - редукция на X этапе, ортовые различия определяются степенью оплодотворения, которое ри прочих равных условиях обусловлено особенностями работы на-екомых - опылителей в зависимости от сортовой специфичности азвития и строения цветка. Итог второго критического периода -едукция на XI этапе. Сортовые особенности определяются сорто-пецифичностью листовой поверхности.

8. Предложена объективная интегрирующая оценка реализации атеяциала продуктивности в урожай, а тленно - число плодов на дан потенциальный пункт плодоношения. Этот показатель отражает эффективность как перехода к цветению, так и реализации цветков » плоды. Обнаружено, что у сортов средней полосы на одну почку ¡охраняется одно и то же число плодов - 0,5^Э,05 при лимитах ),4-0,7, т.е. у одной почки от 5-6 цветков сохраняется один иод, а другая оказывается неплодоносящей.

9. Селекция не оказала существенного влияния на плодовую гагрузку пункта плодоношения, обусловленную естественным отбором на семенную продуктивность в объеме, необходимом для сохра-1вяш вида. В процессе селекции отбирались формы с увеличением ;редней массы плода, но при этом уменьшалось их число в соцветии.

10. В обеспечении соответствующего уровня плодовой нагруз-

ки на пункт плодоношения как на X, так и на XI этапах ведущая роль принадлежит листьям под соцветиями. Число их постоянно и соответствует числу эндогенно заложенных листовых бугорков. Это генетический родовой признак.

11. В формировании плодовой нагрузки на пункт плодоношения в период роста плодов (XI этап) необходим еще,как минимум один дополнительный неплодоносящий пункт, листовая поверхност: которого обеспечивает дополнительный приток ассимилятов. У периодично плодоносящих сортов - это побег с прерванным циклом органогенеза, у регулярно плодоносящих - не перешедший к форм: рэванию генеративных почек.

12. В процессе селекции указанные признаки остались неиз' менными. Не затронуты морфогенетические закономерности внутри почечного эндогенного формирования, определяющие заложение по тенциала продуктивности и регуляторный механизм его реализаци на ранних этапах становления урожайности. Не произошли и прин ципиальные изменения во взаимодействии побегов при внепочечно. их развитии, обуславливающие реализацию потенциала продуктт ности в урожай на конечных этапах его формирования.

Процесс морфогенеза в пределах нормы реакции обеспечивае адаптацию генотипа к условиям среды, что и определяет варьиро вание величины урожая по годам, а сортовая специфичность морф генеза обуславливает различие урожайности по сортам. .Селекция на продуктивность основана на экзогенном внепочечном формироз нии и при этом не затронуты эндогенные, родоспецифические внз рипочечные процессы.

13. Наибольшая урожайность обеспечивается при отборе йор с оптимально сбалансированным взаимодействием вегетативной и генеративной сфер. В результате многовековой селекции в средней полосе отобраны формы с максимальным числом пунктов плодо ношения, в пределах нормы реакции М.аоаезЫсв . в сочетании с оптимально плодовой нагрузкой и устойчивостью дерева. Наиболе удачной оказалась морфофизиологическая модель Антоновки обыкн венной.

14. Селекция высокоурожайных сортов, в пределах нормы р акции, должна быть направлена на создание сортов, характерна; щихся средними показателями компонентов продуктивности, с ди ференциацией их конкретных величин для каждой группы по скоро спелости.

15. Путь к увеличению продуктивности за пределы нормы ре-щяи лежит в преобразовании -процессе формирования урожайнос-I и, прежде всего,снятии ограничений,поставленных естествен-ш отбором на пути реализации потенциала в урожай, а именно: величение облиственности пункта плодоношения, что увеличит годовую нагрузку, а соответственно и урожайность, в 1,5-2 раза.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В селекционную и технологическую практику рекомендуется и ке используется метод морфофизиологического анализа формировали продуктивности плодовых, ягодных и субтропических культур -5стема полевых и лабораторных методик изучения, а также коли-зственной оценки формирования и редукции элементов продуктив-эсти на разных этапах органогенеза.

В селекцию на урожайность в норме реакции этого признака 1я условий средней полосы при возделывании на сильнорослых эдвоях, рекомендуются параметры компонентов продуктивности, Зеспечивающие максимально-целесообразный в хозяйственном отно-знии урожай, а именно: средний урожай для летних и осенних эртов не менее 120 кг на дерево,зимних до 200 кг в сочетании регулярным плодоношением (21-40$) или средней периодичностью рожаев (41-60$). Возможность повышения урожая до заданных па-зметров состоит в отборе форм со средней массой плода у летах сортов до 100 г, осонних - 100-120 г. и зимних - 115-125 г одновременным повышением сохранения плодов в соцветии в средам до 1,3-1,4. Оптимальный потенциальный донор для летних сор-эв - Ломоносовское, а также Память Шевченко; осенних - Золо-ая осень, а также Краса сада,Осенняя радость, Боровинка и На-эдное; зимних - Северный бужбон, а также Суворовец, Антонова. новая.

Рекомендуются ранее не используемые признаки отбора и при гом с учетом неоднозначности их роли в сочетании с другими ризнаками и условиями среды: особенность строения и развития ветка в связи с эффективностью пчелоопыления, тип ветвления егетативпого побега, плодовая нагрузка на пункт плодоношения, ветеняе однолетнего побега, число листьев под соцветием.

Предложены потенциальные доноры этих признаков:

увеличенного числа листьев под соцветием (7-8) - Десерт-эе Исаева, Бессемянка мичуринская, Уэлси, Пепин шафранный}

увеличенного числа, плодов в соцветии (в среднем 1,3-1,4) Кипарисовое, Красавица, сада, Ломоносовское, Грушовка ранняя, Грушовка московская, Июльское Петрова, Июльское Черненко, Коричное новое, Народное, Розовое превосходное, Розмарин русски Анис алый, Анис полосатый, Бессемянка мичуринская, Десертное Исаева., Дочь Коричного, Комсомолец, Пепинка литовская, Пепин шафранный, Северный бужбон, Северный синап, Скрыжапель, Суворовец, Уэлси, Шафранное, Шафран северный осенний, Шафран-кита.* ка, Антоновка новая, Ватутин, Золотой ша,р, Кальвиль анисовый;

цветения однолетнего побега - Аркад новый, Пепин шафранный, Десертное Исаева, Уэлси, Память Мичурина., Боровинка ананасная, Медуница, Десертное Петрова., Синал Мичурина, Золотой шар, Июльское Петрова, Кальвиль анисовый, Северянка, Слава. Петрова, Улыбка осени, Антоновка обыкновенная;

строения цветка, определяющего на. нём работу пчел-некта-росборщиц - Анис алый, Анис серый, Бессемянка мичуринская,Коричное новое, Папировка, 1Соричное полосатое, Народное, Аркад новый, Бабушкино, Шафрая северный осенний, а.пыльцесборщиц -Грушовка московская, Грушовка ранняя, Синал Мичурина, Скрыжа.-пель, Славянка, Антоновка обыкновенная, Пепин шафранный.

Рекомендуются потенциальные доноры традиционных признаков отбора: регулярных урожавв (индекс периодичности 20-30$) Народное, Осенняя радость,Память Шевченко, Победитель, Северный синал, Скрыжапель крупный; крупноплодноеги (средняя масс! плода больше 120 г) - Витязь, Ивановка, Коричное новое, Суворовец, Бессемянка мичуринская. Победитель, Слава Мичуринска, Золотой шар, Ватутин, Зимнее превосходное; скороспелости(съе плодов до 15 августа) - Память Шевченко, Июльское Петрова.,Ки парисовое, Грушовка ранняя, Икльское Черненко.

В перспективную селекцию на повышение продуктивности за пределы нормы реакции рекомендовано расширение лимитов плодо вой нагрузки пункта плодоношения путем увеличение его облист венносги. Для этого предложено увеличить число листьев под с цвэтием путем: I. включения в скрещивание форм с 7-8 листьям под соцветием и последующим насыщением по этому признаку; 2. использование мутагенеза для получения мутантов с увеличе ным числом листьев и их использование в селекция как доноров В перспективе рекомендуется использовать методы генной инжен

m для усиления филлоплаяовой азотофиксации в пункте плодо-эшения, начиная с УШ-Н. этапов.

Увеличение облиственности рекомендуется сочетать с сох-энением соотношения между цветущими и нецветущиш пунктами :1; повышением в структуре дерева удельного веса плодовых рутиков; удлинения и повышения гибкости плодоножки; типа троения и развития цветка,обеспечивающего максимальные воз-ожности пчелоопыления /значимость этого особо повышается для елкоплодных сортов и в районах с неустойчивыми веснами/, оп-имальным коэффициентом плодовитости дерева - 0,5.

Рекомендована рациональная сортовая система, пчелоопыле-ия и методика контроля за интенсивностью опылительной ра.бо-ы насекомых. Экономическая эффективность этого приема -350 руб/га.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Биологический контроль за различным сортиментом ябло-ш// Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.,1962. ¡.217-219. То же на польском языке.

2'. Некоторые данные по морфогенезу генеративных почек 'енетически связанных форм яблони// Экспериментальный морфогенез. M., 1963. С.386-393.

3. Рост и развитие яблони при различных световых редисах // С.-х. биология. 1969. ß 2. С.292-294.

4. Особенности органогенеза генеративных побегов ябло-т // Вест.МГУ. Сер.биол.почв. 1970. №3. с.56-61.

5. Биологический контроль за развитием и ростом яблони// Летодические указания по биологич.контролю за с.-х.культурами. М.,1970. С.159-167.

6. Биологические особенности раннелетнего и лозднелетне-го вторичного цветения яблони // Сезонное развитие природы. VI., 1970. С. 16-20.

7. Изучение воздействия _ЛГ~-нитрозометшшочевины на вегетативные почки яблони // Вестн.МГУ. 197I. № 6. С.64-68.

8. Морфофйзиологическая разнокачественность генеративных побегов яблони // Проблемы индивидуального развития с.-х. культур. М., 1972. С.175-176.

9. Закономерности морфогенеза яблони как особой жизнен-

ной формы "плодовое дерево" // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М.,1972. С.237-263.

10. Сроки начала дифференциации генеративных почек разных сортов яблони // Вестн.МГУ. 1973. № 3. С.64-67.

11. Морфофизиология плодовых растений. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 134 с.

12. Применение морфофизиологического метода анализа при сортоизучении яблони // Сб.науч.раб./ШШС им.И.В.Мичурина. 1974. Вып.19.С.65-69.

13. Особенности ветвления генеративных и вегетативных побегов яблони // Вестн.МГУ. 1974. № 3. С.70-74.

14. Morphologic si types of apple shoots // Proceedings of tbeX/)C international horticultural congress. Warazawa.I974, v. Ia. С »44-7 .

15. Биологический контроль за плодовыми растениями. - М,: ЕНИИТЭИСХ, 1975. - 56 с.

16. Аномалии строения цветка и плода яблони// Проблемы онкологии и тератологии растений. JI.1975. C.II5-II6.

17. Влияние севина и рогора на формирование генеративных почек яблони// Вестн.МГУ. 1975. №2. C.II4-II6.x)

Го же на английском языке.

18. Органогенез различных типов побегов у яблони в связи с продуктивностью // Биология и селекция яблони. М.,1976.0.191-21

19. Сравнительная продуктивность различных сортов яблони// Биология и селекция яблони. М., 1976. С.214-227.

20. Морфофизиолэтический метод исследования в связи с возможностью его использования в экспериментальном мутагенезе плодовых растений // Индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. М.,1977. С.61-66.

21. Органогенез плодовых растений. - М.: Изд-во МГУ,1977.-

32 с.

22. Рост и развитие яблони в условиях различных световых режимов // Свет и морфогенез растений. М., 1978. С.62-70.

23. Формирование облиственности на укороченных цветущих по бегах яблони// Вестн.МГУ. 1978. В I. С.35-39.

То же на английском языке.

24. Роль пчел в формировании урожая яблони// Садоводство. 1979. № 5. С.31-33.То же на латышском языке.

25. Формирование продуктивности яблони // Биологич.основы продуктивности плодовых семечковых культур. М.,1979. С.23-29.

26. Формирование генеративных почек яблони // Садоводство. 1979. J® 12. С.20.

27. Онтогенетические основы селекции яблони на повышение продуктивности // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. С.129-135.

28. Опыление различных сортов яблони // Пчеловодство. 1981. Í 2. С.14-16.х)

29. Особенности опыленая различных сортов яблони // Пчело-эпыление энтомофялышх культур и медоносная база, пчэловодства// Международный симпозиум. Кишинев. Апимондия. 1981. 0.164-167?

30. Формирование продуктивности яблони// Садоводство. 1982. % 4. С.8-9.

•31. Асинхронность формирования цветков в соцветии яблони и IX редукция // Цятолого-эмбриологич. и генетнко-биохимич.основы эпнления и оплодотворения растений. Киев,1982. С.290-293.

32. Зимостойкость сортов яблоня коллекции Ботанического сана МГУ // Сб.науч.раб./ ВНИИС им.И.В.Мичурина.1982.Вып.35.С.45-59.х)

33. Особенности опыления пчелами разных сортов яблони // Использование пчел для опыления с.-х.культур. М., 1983.С.116-128х}

34. Роль подвоя в формировании урожая яблони// Биологич.нау-т. 1983. № 7. С.97-100.

35. Процесс формирования продуктивности плодовых растений ff Субтропяч.культуры. 1983. № 6. C.I23-I3I.

36. Соотношение естественного я искусственного отбора в группе яблонь// Микроэволюция: Тез.1. Всесоюзн.конф.по проблемам эволюция. М.,1984. С.106-107.

37. Сорта, плодовых я ягодных культур для приусадебных участков. - М.: Знание, 1984. - 64 с.х) v

38. Ваш сад. - М.: Колос, 1984. - 188 с?

39. Перспективы яспользованя карпатских пчел на. опылении цветков яблони// Повышение эффективности использования медоносных пчел/ Науч.тр.ТСХА. 1986. С.25-28.х^

40. Продуктивность яблони. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 148 с.

"^Работы выполнены в соавторстве.

ЯКе»*/*,

*

Подписано к печати 01.02.89. МН 02030; формат 60 х 84/16 Объем 2печ. л. Тираж 100 экз. Заказ №66. Редакционно-полиграфическое объединение СО ВАСХБИД, ротапринт. 633128 Новосибирская область