Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эпифитотиология фитогельминтозов сельскохозяйственных культур

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Эпифитотиология фитогельминтозов сельскохозяйственных культур"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ииени К.И.Скрябина

р г б оа

О /; .'.¡А? 'С;'^ '

На правах рукописи

ШЕСТЕПЕРОВ Александр Александрович

9ПИФИТ0ТИ0Л0ГИЯ ФИТСГЕЛЬМИНТОЗОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР.

Специальность 03.00.19 Паразитология, гельминтология

ДИССЕРТАЦИЯ

в форме научного доклада на соискание учено! степени доктора биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена во Всероссийской научно-исследовательской институте гельминтологии имени К.И.Скрябина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Э.М.Дроздовский доктор биологических наук и.А.Матвеева

доктор биологических наук Н.Д.Романенко

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский ~ институт защиты растений

Защита, диссертации состоится -уУ 1996 года

в и/ У " час на заседании диссертационного совета Д-020.0^.01 при Всероссийской научно-исследовательской институте гельминтологии имени К.И.Скрябина

Адрес: 117240, г.Иосква, Б.Черемушкинская ул.,.д.28

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института гельминтологии имени К.И.Скрябина.

Диссертация в форме «мучного уу

доклада разослана (Р/7 1996 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Мб ' . доктор биологических наук В.К.Береско

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Нематоды - один из наиболее многочисленных классов беспозвоночных животных., которые широко распространены в природе и переживают в настоящее время ярко выраженный биологический прогрвсо.Среди них имеются свободноживущие, пресноводные, морские, почвенные виды, обитатели сапробиотической среды и бродящих жидкостей. Многие виды являются бактериофагами, микофа-гами. другие - хищниками. Большое число видов нематод паразитируют в человеке, животных, растениях (К.И.Скрябин, 1941, 1964; И.Н.Филипьев, 1934; Т.С.Скарбиолович, 1943, i960; А.А.Парамонов, 1962, 1967; Е.С.Кирьянова, Э.Л.Кралль, 1969; Э.Н.Дроздовский, 1975"; Н.И.Суменкова, 1984; Г.И.Соловьева, 1987; П.И.Нестеров, 1988; И.Я.Элиава, 1983 и др.).

Паразитические нематоды растений или фитогельминты, поражая практически все виды культурных растений, уничтожают около 10% ежегодной растительной продукции. Общие мировые ежегодные потери ' от них оценены в 100 млрд.долларов (О.З.Метлицкий, 1990; ï.H.Hickle, 1984). Паразитические нематоды снижают семенные и товарные качества растительной продукции, вызывают тяжелые отравления мелкого и крупного рогатого скота. Многие случаи "почвоутомления" связаны о фнтогельминтами. Подавление крупных популяций фитогельминтов с помощью нематицидов на многих сельскохозяйственных культурах позволяет добиться повышения урожайности в несколько раз. Фитогельминты переносят вирусы и усугубляют грибные и бактериальные болезни, в особенности корневые гнили, фитогельминты п'гразитируют в различных органах и тканях сельскохозяйственных культур, лекарственных, декоративных растений, лесных пород. Из-за сильного поражения этими патогенами, многие растения погибают, на зараженных площадях продолжительное время не культивируют экономически важные культуры (Э.Н.Дроздовский, 1965, 1975; О.А.Кулинич, 1984; Л.А.Курт, A.A.Шестоперов, Р.п.Кирилина, 1986; Т.В.Покривская, 1982; Ь8о; U.A.Матвеева, Ь8*; Н.Д.Роианенко, 1993; Ы.А.Рысс, 1989).

Для характеристики вредоносности паразитичеоких нематод применяют термин "вредитель", аогда их вредоносность зависит от их численности. На этом принципе основано применение экономического порога вредоносности для фитогельминтов (Л.А.Гуськова и др. 1982;

О.З.Метлицкий, 1975-г!.А.О.Сагитов, К.А.Перевертин, 198?; А.А.Шестоперов, А.О.Сагитов, К.А.Перевертин 1989). Фитогелышнты кроме отбора энергии и питательных веществ у растений вызывают специфические болезни, т.е. они являются возбудителями болезней или патогенами (А.А.Парамонов, 1966; Н.Деккер, 1972; С.В.Зиновьева, 1984; M.Ooetenbrlnk,1966; H.R.WaIlace,I973; J.iloman,I978).

Снижение урожая полевых, овощных, технических, кормовых, пло-довоягодных культур от фитогельминтозов составляет в среднем от 6 до 25J&. Фитогельминтозы резко сникают эффективность применения минеральных удобрений и орошения, приводят к массово* гибели растений в засуху и при их перезимовке, гниению продовольственных за-пасов(Э.Л.Кралль, 1984; А.А.Шестеперов, Г.Н.Шавров, 1984; D.L.Trud-glil,l992; J.w..veboter, 1972 ). Многие фитогельминты входят

в число тех фитопатогенов, которые способны вызывать массовое поражение сельскохозяйственных культур. Как в прошлом, так и в настоящее время гетеродероз сахарной свеклы, сои, бидероз зерновых, глободероз картофеля, мелойдогиноз овощных и технических культур, дитиленхоз лука и чеснока, картофеля, ангвиноз пшеницы и афелен-хоидоэ риса, земляники имели и имеют характер эпифитотий, т.е. когда наблюдали массовое поражение как по числу растений, так и охвату территорий(Т.С.Иванова, 1987; Е.С.Кирьянова, Э.Л.Кралль, 1971; О.Мавлянов, 1994; О.З.Метлицкий, 1985; З.Нарбаев, 1989; А.О.Сагитов, 1988; Н.М.Свешникова, 1967, Т.Г.Терентьева, 1984; Л.В.Тихонова, 1986; А.А.Устинов, 1959; Ш.Хуррамов, 1990, Л.«.Шаталина, 1977 и др.).

Актуальность изучения эпифитотиологии фитогельминтозов обусловлена тем, что данные о возникновении впифитотий нематодных болезней растений необходимы не только для понимания закономерностей апифитотического процесса, раскрытие характера взаимодействия движущих сил и особенностей его развития в агробиоценозах в зависимости от типа ведения хоаяйства, но и для выявления, учета очагов фитогельминтозов и их диагностики. Эти данные позволят разрабатывать общие теоретические основы защиты растений от фитогельминтозов, способствовать развитию общей и частной эпифитотиологии, которая становится фундаментом профилактики и борьбы с фитогедь-иинтозами с.х.культур.

Таким образом, актуальность избранной темы обусловлена боль-дим народнохозяйственным значением фитогельыинтозов и необходнмос-гью разработки эпифитотиологической концепции с целью оптимизации зтратегии и тактики борьбы с этими болезнями.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилась разработка эпифитотиологической концепции в фитогельминтологии ц при-иенение ее в защите растений. Задачи исследований: I. Проанализировать сущность и проявление фитогельминтоза как результат взаимосвязи в системе "растение-фитогельминт-окружающая среда".

I. Разраоотать *$ уоонерлинстиолать моголы оценки потерь от фито-гельминтов.

3. Изучить особенности эпифитотического процесса при фитогельмин-гозах, раскрыть закономерности и специфические особенности его возникновения, развития и угасания.

¡к Изучить характер взаимодействия движудих сил эпифитотического процесса при фитогельминтоза* и разработать эпифитотиологическую классификацию фитогельчинтозов растений.

5. Охарактеризовать эпифитотические очаги фитогельыинтозов в биогеоценозах и агробиоценозах.

5. Разработать и усовершенствовать методы выявления, учета фито-гельминтозов с использованием дистанционных и других методов диагностики.

7. Изучить эпифитотиологическую ситуацию в отношении фитогельмин-тозав с.х.культур в России.

3. Изучить популяциснные биоценотические отношения в системе "растение-хозяин-фитогельминт-окружающая среда". 3. Разработать теоретическую модель эпифитотического процесса при фитогельминтозе.

10. Разработать методы управления эпифитотическим процессом в агроэкосистемах с целью организации мероприятий по профилактике, локализации и ликвидации очагов фитогельминтозов.

Научная новизна. В результате обобщения и анализа литературных данных и результатов собственных наблюдений обоснован самостоятельный раздел фитогельминтологии и защиты растений - "эпифитоти-ология фитогельминтозов", которая базируется на учении об эпифито-тическом процессе. Принципиально новым является развитие теоретических положений об эпифитотическом процессе при фитогельиинтозах,

который развивается при наличии: источников возбудителя инвазии, «е-

ханизиа передачи и восприимчивых растение.

В процессе исследований подучены новые данные:

- о сходстве, отличии фитогельыинтозов и инфекционных оолез-неи растений;

- о факторах, влияющих на развитие фитогельминтозов на примере глободероза картофеля;

- о сезонной динамике численности фитогельминтов и нематод других экологических групп в условиях умеренного и тропического климата. Впервые установлено, что в зимний период, когда снег покрывал незамершую почву (температура почвы выше 0°С), численность фитогельминтов и нематод других экологических групп в растениях клевера лугового и почве возрастала, в отдельные месяцы летнего периода - падала до минимума;

- о многообразном влиянии экологических факторов на плотность популяций нематод и роли лимитирующих экологических факторов;

- о эпифитотиологической ситуации в отношении главнейших фитогельминтозов в России;

- о структуре эпифитотического очага глободероза при использовании метода растений-индикаторов.

Впервые разработаны вербальная и графические модели эпифитотического процесса при глободерозе картофеля, которые позволили найти отправные моменты для построения математической модели. Разработанный алгоритм компьютерного моделирования эпифитотического процесса при фитогелышнтозах позволил создать 5 диалоговых компьютерных моделей с высоким уровнем сервиса для пользователя.

В ходе проведения имитационных эпифитотиологических экспериментов на ПЭВМ получины новые данные, которые практически невозможно получить в полевых условиях из-за методических или карантинных ограничений, выявлены закономерности течения эпифитотического процесса при глободерозе картофеля в условиях крупных и мелких хозяйств. На разработанный пакет компьютерных моделей получено Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВК К» 181 (89).

Новизна разработок подтверждена 3 авторскими свидетельствами на изобретение (87-89). Получено два положительных решения & 5024695/13(004836) и № 502469/04(004835) на патент.

Тсороткчсскоо значение. Системный анализ эпифитотического про-цосса при фитогелышнтозах позволил теоретически обосновать эпифи-

тотиологическую концепцию в защите растений от фитогельминтозов. Впервые расшифрован эпифитотический процесс при фитогельминтозах, который возникает и развивается только при взаимодействии трех движущих сил - источника возбудителя фитогелышнтоза, механизма передачи и восприимчивых растений-хозяев. В зависимости от локализации фитогельминтов и механизма передачи разработана . эпифито-тиологическая классификация фитогельминтозов, которая служит теоретической основой для разработки систем защитных мероприятий от фитогельиинтозов разных групп инвазий с целью воздействия на все три звена эпифитотической цели.

В зависимости от механизма передачи возбудители фитогельиинтозов тратят адаптивные усилия на эволюционные тактики размножения, выживания и трофических связей дифференцированно. Эпифитотии сельскохозяйственных культур вызывают возбудители фитогельыинтозов тех эпифитотиологических групп инвазий, которые лучше других адаптированы к распространении в пространстве и выживании во времени.

В результате системного анализа взаимодействий популяций растения и фитогельминта даны характеристики ловчих, враждебных, устойчивых растений и рекомендации для использования их в борьбе с паразитическими нематодами.

В зависимости от природной очаговости инвазии описаны формы проявления эпифитотического процесса в экосистемах и дана характеристика апифитотических очагов в arpo- и биоценозах.

Методическое значение. Впервые разработаны дистанционные методы (визуальный, аэровизуальный, аэрофотографический) диагностики фитогельминтозов на примере глободероза картофеля (3.50.55,66). Разработаны методы выявления и учета фитогельминтозов для ФГЛ и Госинспекций по карантину растений (1-6;44,90). Обоснован теоретически метод -• растений-индикаторов и апробирован в производственных условиях (6,43,44). Сформулированы принципы (45) изучения сезонной динамики численности нематод в растениях и почве в течение года, патогенности и вредоносности фитогельминтов (8,38,39). Отработана ыетодология поиска растений с нематицидными и немастатическими свойствами (71,74.87,88).

Практическая ценность и реализация результатов исследований. На основании выполненных исследований разработаны и изданы 12 методических указаний, рекомендаций, фолдерсов (I-I2).утвержденных

ВАСХНШ1, Госагропромами республик, Управлением защиты растений МСХ РСФСР и СССР. Они используются в фитогельминтологических лабораториях, на станциях защиты растений, госинспекциях по карантину растений.

Рекомендованные нами комплексы мероприятий по выявлению, учету и мерам борьбы с фитогельминтозами были внедрены в совхозе "Коммунар" Астраханской области, в колхозах им.В.И.Ленина и им. I Мая Калужской области, колхозе им.16 годовщины Октября и АПФК "Россия" Владимирской области, тепличных хозяйствах "Ессентуки" и "Юбилейный" Ставропольского края, также в хозяйствах Узбекистана, Украины, Литвы.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы в виде научных докладов и сообщений были представлены и обсуждены на научны: симпозиумах, конференциях и научно-производственных совещаниях в СССР, России и ряде зарубежных'стран, в том числе на УП, УШ, IX, Х,ХI Всесоюзных совещаниях по нематодным болезням растений на республиканском симпозиуме нематологов в Республике Куба (1977,1978), на симпозиуме по стеблевым нематодам растений (Воронеж, 1983); Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии и нематологи] (Тарту, 1975; Душанбе, 1979; Петрозаводск, 1980; Ашхабад, 198^; Уфа, 1988); Украинского научного общества паразитологов (Симферополь, 1976; Киев, 1983; Одесса, 1986); Симпозиуме по галловым нематодам сельскохозяйственных культур и'мерам борьбы (Дущгнбе,1979), на чтениях, посвященных памяти А.А.Парамонова (,ЪУ1), Т.С.Скарби-лович (19У4), К.И.Скрябина (199Ь), на Всесоюзных и российских конференциях но карантинным болезням (1982-1995), Всероссийских семинарах для специалистов ФГЛ (1980-1992), на заседаниях НТС МСХ СССР, НТС МСХ РСФСР.

Публикации. По диссертации опубликовано свыше 100 научных работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе монография "Карантинные фитогельминтозы" (1995).

ОСНОВНЫЙ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА-ЗАЛИТУ. Защищается содержание самостоятельного раздела фитогельминтологии и защиты растеиий-"эпифитотиологин фитогельминтозов":

I. Эпифитотиологическая методология, основанная на концепции вт'фитотичиского процесса, который развивается при наличии источ-

ников возбудителя фитогельминтоза, механизма передачи и восприимчивых растений.

2. Эпифитотиологическая классификация фитогельминтозов, основанная на специфической локализации паразита в растении и соответствующим ей механизмом передачи.

3. Эпифитотиологическая характеристика очагов фитогельминтозов в биоценозах и агробиоценозах.

4. Фитосанйтарный мониторинг за эпифитотическими очагами фитогельминтозов, основанный нд комплексном применении традиционных, дистанционных и других современных методов.

5. Алгоритм модели прогноза эпифитотического процесса при фи-тогельыинтозе и практические аспекты применения прогностических компьютерных моделей.

6. Эпифитотиологическое обоснование мероприятий по локализации, ликвидации очагов фитогельминтозов и управление эпифитотичес-ким процессом при фитогельминтозах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. МАТЕРИАЛ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования, составившие основу настоящей работы, проведены в 1969-1995 гг. в СССР, России и республике Куба (1976-1978). В Российской федерации научно-исследовательская работа проводилась в Астраханской, Белгородской, Владимирской, Воронежской, Московской, Смоленской i Тамбовской, Калужской областях, Краснодарском и Ставропольском краях. Кроме того проводилисъ совместные исследования со специалистами-фитогельминтолагами Литвы, Казахстана, Узбекистана, Украины. Исследования проводили на базе лаборатории фи-тогельминтологии, Куриловского и Вильнюского научно-производственных отделов ВИГИС согласно планам НИР и целевой Комплексной научно-технической программе 051.15.

Объектами исследований служили фитогельминты: золотистая картофельная цистообразующая нематода - Globodera roetoohiensle ( Wollenweber,1923 ) Behrens,1975 • клеверная цистообразующая нематода Heterodera trifoiii Goffart,i932 ; вхная галловая нематода -Keloidogyne incognita (Kofold et White,1919) Chitwood, 1949; северная K.hapla Chitwood,1949 i арахисовая У.,arenaria ( Ileal,

1889) Cnitwood,1949 ; яванская K.javanlca (Ireub,IQs5) Chitwood 1949; стеблевая нематода üitylenchus dipsaci (Kuhn,1857) tfllipjev 1936; клубневая нематода DityXenchua destructor Thorne, 1945, банановый геликотиленх Helicotylenchus multicinctus (Cobb,1893) Golden,1956 ; норовая нематода Hadopholus similis (cobb,l893) Ihorne,1949 ; ПОЧКОВИДНая нематода Hotylenchulus renlformle Linford et Oliveira, 1940 " ); кофейный пратиленх tratylenchue üoffeae (Zimmerman, 1898) ; паратиленх очевидный ïaratylenchus projectus Jenkinc,I956 ; ГНИЛОСТНая Овсяная нематода Aphelenchus avenae Bastian,1865 ; сапрозойный афеленхоид Aphelenchoides варго-philue franklin, 1957 и другие фигйгельыинты. Объектами исследований явились растения клевера лугового, картофеля, томата, огурца, чеснока, лука, табака, риса, банана, гуаявы и других сельскохозяйственных культур, а также лекартсвенные, декоративные, дикорастущие растения.

Выделение нематод из растительных и почвенных проб осуществляли методами, описанными в руководствах Д.Гудея (1959); Е.С.Кирьяновой, Э.Л.Кралля (1969); О.З.Метлицкого (1979,1985);j.e. southney (1970) и модифицированными методами описанными нами ранее (41,44,90).

Видовой состав галловых нематод и картофельных глободер изучал! согласно общепринятых, методов и с использованием растений-дифференциаторов^ .Kbrt et al.,1977;j.H.SáBser,1972,1980; A.L.Taylor-ot al. 1978 )• Эксперименты проводили согласно методическим руководствам Р.М.Клейн, Д.Т.Клейн (197% Т.Литтл, Ф.Хиллз (1982); G.Lerch (1977) и рекомендациям- по испытанию нематицидов' (Л.А. Гуськова и др., 1982; В.Е.Гущин и др., 1988; ¡Y.rüatener, , 1981), растений на неыатодоустойчивость (Л.А.Гуськова, 1979; П.С.Крылов и др., 1982; И.Я.Пошш; 1977; Л.В.Тихонова и др., 1978, 1980).

Повторность вегетационных лабораторных опытов - 4-10 кратная, полевых - 3-6 кратная. Статистическую обработку данных проводили в соответствии с методами биометрии и сельскохозяйственной статистики (Б.А.Доспехов, 1973,1982; G.Lerch,1977).

Мотода создания инвазионного фона, определение зараженности почвы с помощью растенцй-индлкаторов, определения вредоносности фнтогельыиитов, использования ловчих или враждебных растений были

___________ _ ____________________о "эл on оа DQ АО hit iiс;

UiUlUUIUi ti UUVJXXÍOIVJXBJJLM«* lijv)Uluiai(iljl* |UU|UU||AJ|W < ,

59,62 ,74).

Агрохимический анализ почвенных образцов был выполнен в Калужской агрохимической лаборатории. В работе использованы агрометеорологические данные метеостанции Ленино-Дачное Московской области, ВНИИСХМ (г.Обнинск Калужской области). Биологическую, экономическую, хозяйственную эффективность разработанных методов определяли общепринятыми методами (В.А.Захаренко, 1978,1985; А.ф.Зубков, 1978,1984,1985; В.И.Танский, 1988; Ю.Б.Шуравенков, А.Ф.Ченкин, 1984 и др.).

Методология разработки дистанционных методов выявления очагов фмтогельминтозов были описана в соответствующих издания (37,50,51).

Разработку вербальных, графических, математических и компьютерных моделей проводили согласно методологии, принятой в защите растений и гельминтологии (В.В.Горохов, 1986; М.Г.Гурихина,1994; 1,В.Т.Пеннинг де Фриз, Х.Х.ван Лаара, 1389; Р.А.Полуектов и др., 1980; И.С.Шаталов и др., 1986). Статистическую обработку данных и разработку компьютерных моделей проводили совместно со старшим инженером-программистом Казахского СХИ К.А.Перевертиным (в настоящее время старшего научного сотрудника ИНРА РАН, кандидата биологических наук). Результаты экспериментальных данных набирались яа машинных носителях информации ЕС-1036 (ВЦ Казахского СХИ) и впоследствии использовались для статистической обработки данных ¡1 разработки математических моделей. На персональных компьютерах ^ВМ РСХТ математические модели реализовали в виде компьютерных диалоговых программ.

Анализ отечественных и зарубежных публикаций, посвященных во-тросам биологии, экологии, распространенности., вредоносности фи-согелышнтов, методов их изучения и мер борьбы с ними проведен в заших аналитических обзорах, обобщениях.(24,26,28,31,45,52,61,62,64 '1,81,90).

В проведении отдельных исследований и обработке полученных фнных принимали участие и оказали большую помощь гоктор биологи-

1еских наук.|Т.С.Скарбиловйч1, кандидаты биологических наук Ы.Б.По-ювд,Р.С.Бурштейн, младшие научные сотрудники Л.А.Выборнова, В.Ф. 1риходько, Л.А.Зуева, работавшие под нашим руководством аспиранты I соискатели Е.Фернандес, К.Родригес, Х.Перез, Я.Х.Ареф, С.А.Суббо-:ин, Б.Халикпазаров, Н.Л.Сеиянникова, В.В.Котова, специалисты по

защите и карантину растений В.П.Скорик, В.Я.Костин, М.И.Менжулов, В.А.Голуб, Н.И.Штейн, А.И.Радишевская, за что автор выражает им глубокую признательность.

При изложении текста нами были использованы следующие сокращения БКН- бледная картофельная цистообразукцая нематода; ЗКН-золотистая картофельная нематода; ГЗ - глободероз; ВР - восприимчивое растение; ИИ - источник возбудителя инвазии; МП - механизм передачи; РХ - растение-хозяин; ССН - сосновая стволовая нематода; ФГ - фитогельминт; ФГЗ - фитогельминтоз; ФГЛ - фитогель-минтологическая лаборатория; СТАЗР - станция защиты растений; НТС — научно-технический совет; ИСЗР - интегрированная система защиты растений.

П. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

I. Сущность и задачи общей эпифитотиологии фитогельминтозов.

Основоположником фитогельминтологии как науки был А.А.Парамонов (1962,1967). Он подвел итоги развития нематологии, выделил из этой науки фитогельминтологшо как специфическую и специализированную гельминтологическую науку, обосновал и сформулировал ее основные положения. Экологическое мировозрение в изучении фитогельминтозов, которое активно развивал А.А.Парамонов,помогает понять необходимость изучения этих болезней на уровне популяций фитогельминта, растения-хозяина и окружающей среды. Процесс взаимоотношений на этом уровне описывает апифитотиология - прикладная экологическая наука, которая использует достижения и методологию других научных дисциплин, включая фитопатологию и эпидемиологию. Ее теоретическую базу составляет эволюционное учение (81).

В отличии от инфекционных болезней сельскохозяйственных культур в общей эпифитотиологии нет систематизированных данных по болезням, вызываемых фитогельминтами (И.Г.Бейлнн, 1936; К.В.Попкова, 1989; В.А.Чулкина, 1991). Прежде чем перейти к рассмотрению вопросов фихогельминтологии в эпифитотиологии нам следует уточнить некоторые из понятий. Под апифитотиями*понимают массовые заболевания растений, распространяющиеся на большие площади. Общая апифитотиология имеет как практическую сторону, связанную с уточнением диагноза, выявлением источника возбудителя инвазии, возможных пу-гой распространения возбудителя, определением границ очага и его

ликвидации или прогноза течения эпифитотии, так и теоретическую сторону. Она связана с классификацией и определением типов механизмов передачи эпифитотического процесса, выявлением закономерностей возникновения, протекания и затухания эпифитотии, разработкой моделей с целью проведения эпифитотиологических экспериментов (63,70,78). На наш взгляд на данном этапе развития фитогель-минтологии эпифитотиологическая концепция в защите растений от фитогельминтозов сможет обогатить науку и практику, как это произошло в медицине, ветеринарии, гельминтологии, фитопатологии (Л.В. Громашевский, 1965; И.А.Бакулов, 1987; Е.Е.Шумакович, 1949; В.А. Чулкина, 1991). Для этого необходимы, с одной стороны, анализ и синтез имеющейся информации, а с другой - разработка теоретических основ применения эпифитотиологической концепции в фитогельминто-логии.

Обобщая вышеизложенное, можно дать определение общей эпифито-ткологии фитогельминтозов как науке о закономерностях возникновения, течения и затухания эпифитотического процесса, а также способах управления им. Частная эпифитотиология изучает закономерности эпифитотического процесса при отдельных фитогельминтозах, а общая -закономерности эпифитотического процесса, присущие всем массовым пеиатодныы болезням. Органическая связь и взаимообусловленность этих частей очевидна.

2. ФИТОГЕЛЬМИНТОЗЫ, ЮС СУПЩОСГЬ, ПРОЯВЛЕНИЕ, ВРЕДОНОСНОСТЬ

2.1. Фитогельминты как возбудители болезней

Из всех известных болезней растений 77% вызываются грибами, 8% - вирусами, 6^.- бактериями и Э% - фитогелъминтами. Однако в этиологическую классификацию болезней фитогельминтозы не вошли (К.В.Попкова, 1989; В.А.Чулкина, 1991; Н.П.Яковлева, 1983). Поэтому все болезни растений целесообразно распределить по трем группам: непаразитарные, инфекционные, инвазионные. В отличие от инфекционных инвазионные болезни вызывают паразиты (г.атогены) животного происхождения (80). Для большинства возбудителей инвазионных болезней, в том числе фитогельминтозов, в отличие от возбудителей инфекционных болезней характерна способность к активному и целенаправленному поиску специфичных, мест для питания и размножения.

С другой стороны для фитогельминтозов характерны многие свойства инфекционных болезней> заразность, наличие скрытого периода, цикличность развития, специфические реакции клеток тканей растения на действие патогена (81). Для большинства экономически важных фитогельминтозов были подтверждены постулаты Коха-Шмидта (1905). Кроме того, инвазионные болезни объединяют с инфекционными то, что они являются паразитарными.

Взаимоотношение в системе "фитогельминт-растение" предлагается рассматривать как патологический или инвазионный процесс состоящий из трех фаз:

I) период проникновения нематод в растение; 2) инкубационный период, когда влияние паразита проявляется на физиолиго-оиохимачос-ким уривне-, 2о) патоморфологический период, когда проявляются внешние симптомы оолезни'; 3) влияние фитогельминтоза на продуктивность и жизнеспосооность растения (Ы).

Поражение растений фитогельминтозом - это проявление признаков, симптомов инвазионной болезни. Об интенсивности поражения судят по среднему баллу поражения или по наиболее общепринятому показателю - развитию фитогельминтоза (5).

Нами разработаны балльные шкалы для учета,наиболее экономически важных фитогельминтозов с.х.культур (4,6,И,90). Интенсивность развития фитогельминтоза {%) рассчитывают по формуле

= §И(аБ) 100 / (Л/К), где; (аБ) - сумма произведений числа растений или однородных органов "а" на соответствующий ш балл поражения "Б"; /V - число учтенных растений или однородных органов; К - наивысший балл шкалы учета.

2.2. Влияние различных факторов на развитие фитогельминтозов

Рассмотрим совокупность факторов, определяющих развитие на примере наиболее изученного фитогельминтоза - глободероза картофеля, возбудителем которого является ЗКН. Развитие ГЗ (от бессимптомной фазы через видимые симптомы к гибели растений) зависит не только от начальной численности карг'офельной нематоды в почве, ко и от 7 групп факторов, которые могут или усилить, или ослабить проявление болезни (37,51,81). I. Все факторы, неблагоприятные для роста и развития картофеля, способствуют более сильному проявлению ГЗ и приводят к гибели растений (засуха). 2. Условия,

благоприятные для выхода личинок из цист и проникновения их в корни в течение продолжительного времени, усиливают поражение растений ГЗ (оптимальная влажность почвы весной) . 3. Факторы, способствующие росту и развитию картофеля, уменьшав проявление ГЗ (высокое плодородие почвы и высокий уровень агротехники).

Факторы, повышающие устойчивость растений, снижают проявление ГЗ (повышенные дозы азотных удобрений и микроэлементы). 5. Факторы, которые регулируют плотность популяции ЗКН при высокой численности (активизация врагов). 6. Неблагоприятные условия для популяции ЗКН сникают значительно численность и проявление ГЗ (севооборот). 7. В проявлении ГЗ на посадках картофеля важное значение имеет фактор времени. При сохранении монокультуры картофеля в течение 5-7 лет от начала заражения будет возрастать вероятность проявления ГЗ.

Разработанные компьютерные диалоговые модели (89) прогноза развития ГЗ для ранних, среднеспелых, поздних восприимчивых сортов картофеля на легких, тяжелых суглинистых и песчано-торфянис-тых почвах с учетом основных агрохимических показателей почвы (содержание гумуса, калия, фосфора, кислотность почвы) и степени инвазированности почвы ЗКН, показали, что развитие ГЗ в моделируемых ограничениях зависит не только от предпосадочной плотности популяции ЗКН, но и от характеристики сорта и от основных показателей почвы. При одинаковой плотности популяции ЗКН, при снижении содержания гумуоа, калия, фосфора от среднего показателя интенсивность развития ГЗ возрастала, при увеличении -уменьшалась (78). Повышение кислотности почвы от 6,8 до 3,8 увеличило развитие ГЗ до максиума (100%).

Таким образом, компьютерное моделирование подтвердило теоретические и экспериментальные данные о том, что развитие фитогель-ыянтоза зависит от многих факаоров, характеризующих фитогельминта, растение-хозяина и окружающую среду (81).

2.3. Вредоносность и экономическое значение фитогельминтозов

Вредоносность - мера отрицательного влияния фитогельминтоза или фитогельминтов на отдельное растение или посев, характеризующиеся снижением продуктивности и качества, получаемой продукции. Потери.урожая - снижение урожая в натуральном и денежном выражении (8).

Кроме снижения количества и качества урожая, приходится учитывать и другие отрицательные результаты вредоносности некоторых фитогельминтозов: карантинные и профилактические мероприятия; замена восприимчивых культур на малорентабельные, применение проти-вонеыатодных севооборотов и специальных мероприятий и т.д. (39).

При разработке мер борьбы с паразитическими нематодами необходимо знать максимальную и среднюю вредоносность конкретного фито-гельминтоза, выраженную в процентах, в единицах продукции на га в денежном выражении и общие потери со всей площади культивирования (38). В наших публикациях (8,15,20,23,24,27,38,39,44,46,52,59,64, 90) -описаны методы определения вредоносности фитогельминтов и фи-тогельминтозов в лабораторных, вегетационных, полевых условиях, оценки потерь от фитогельминтозов, определение экономических порогов вредоносности фитогельминтов, а также методы изучения вредоносности комплексного поражения растений фигогельминтами и другими патогенами. Приведены конкретные примеры изучения вредоносности фитогельминтозов: паратиленхоза,клевера, афеленхоидоза риса и мяты, мелойдогиноза огурца, томата, табака, кенафа, картофеля, гуаявы, глободероза картофеля, дитиленхоза лука и чеснока, комплексных болезней клевера, банана, кенафа, картофеля. Потери урожая от фитогельминтозов на атих сельскохозяйственных культурах колебались от 5 до 100%.

2.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И ВРЕДОНОСНОСТЬ ФИТОГЕЛЬМИНТОЗОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В РОССИИ

Несмотря на обширные ареалы фитогельминтов и их значительную вредоносность (Е.С.Кирьянова, Э.Л.Кралль, 1971) в СССР и России не было точных данных о распространенности, вредоносности,экономическом значении большинства фитогельминтозов.

Проведенное Т.Г.Терентьевой (1984) обобщение результатов обследований, проведенными учеными (Н.М.Свешниковой, Л.В.Тихоновой Л.А., О.З.Метлицким, Н.Д.Ромененко и др.), специалистами карантинной службы (А.М.БоровковоЙ, М.А.Матвеевой) позволило уточнить ареолы некоторых видов паразитических нематод, определить отдельные регионы их вредоносности.

В связи с возросшим значением фитогельминтологии в земледелии в 1980 г, в ЧСХ России было решено организовать 68 специализирован-

ных фитогельминтологических лабораторий (ФГЛ) при областных СТАЗР. При нашем непосредственном участии было разработано положение о лабораториях, штатное расписание, обязанности специалистов, перечень типового оборудования и материалов, список наиболее опасных видов фитогельминтов (6,81).Ежегодно специалисты 33 ФГЛ анализировали более 200 тыс.растительных образцов и более 500 тыс. почвенных проб, обследовали 600-900 тыс.га/при этом возбудите'лей фитогельнинтозов выявляли на 11-19/о ооследованной площади.

Разработанные нами методы диагностики, выявления, учета <$и-тогельминтозов и оценки их вредоносности (а,4,5-е,44) широко применялись специалистами ФГЛ. Итоги деятельности ФГЛ были подведены на Всесоюзном семинаре-совещании "Роль современных методов борьбы с фитогельминтами в интегрированной системе защиты растений" в г.Смоленске в 1990 г. (72). В результате работы специалистов ФГЛ была изучена фитогельминтологическая ситуация в 38 областях и краях России. Из 40 видов наиболее экономически важных фитогельминтов были обнаружены 27 возбудителей фитогельминтозов. Наиболее широко распространены следующие фитогельминтозы: гло-бодероз картофеля (36 областей и краев), бидероз зерновых (32), мелойдогиноз овощных культур защищенного грунта (37), дитиленхоз картофеля (26), лука и чеснока (23). В отдельных областях обнаружены клеверная (7), люцерновая (6), свекловичная (4), соевая (2), гетеродеры, северная галловая нематода (3), рисовый (3) и земляничный (3) афеленхоиды* земляничный (5) и хмелевый (2) дити-ленхи. Кроме того выявлены очаги злаковой, капустной, хмелевой цистообразующих нематод, британской л южной мелойдогин, стеблевой нематоды на хмеле, флоксе, тюльпане, хризРнтемной нематоды, пурпурной ангвины, а также корневые экто- и эндопаразитические нематоды земляники и кормовых трав (72);

По данным специалистов ФГЛ потери урожая достигали 30-70% от иелойдогиноза овощных культур в защищенном грунте, глободвроза картофеля в личных подсобных хозяйствах, бидероза зерновых в Баш-кирстане, Татарстане, Горьковской области, гетеродероза сои в Приамурье и на Дальнем.Востоке, гетеродероза люцерны в Ставропольском и Краснодапском краях, афеленхоидоза риса в Астраханской области и Краснрдарскон крае, дитиленхоза картофеля, лука, чеснока во многих-областях и краях России.

3. ЭПИФИТОТИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС ПРИ ФИТОГЕЛЬМИНТОЗАХ

3.1. Особенности эпифитотического процесса

Сущность эпифитотии фитогельминтозов может быть понята лишь на основе анализа эпифитотического процесса. С одной стороны, это процесс взаимодействия между популяциями фитогельыинга и растения-хозяина. С другой стороны, это ряд связанных между собой и возникающих один из другого эпифитотических очагов фитогельнинтоза. В последнем определении выражены непрерывность и дискретность эпифитотического процесса, а также (и это главное) намечен переход от отдельных заболеваний растений к массовому поражению, от очагов в биоценозах к эпифитотиям фитогельминтозов в агроэкосистемах (56).

Исходным положением теории эпифитотического процесса при фи-тогельминтозах является признание инвазии как одной из форм паразитизма, а поэтому необходимости для сохранения вида фитогелышн-та обязательной и постоянной смены возбудителем фитогельнинтоза индивидуальных растений-хозяев, внешне воспринимаемой как заране-ние. Этот процесс, т.е. непрерывная цепь последовательных заражений, происходит при участии инвазированного растения (источник возбудителя инвазии), механизма передачи возбудителя фитогельмин-тоза и восприимчивого растения, что составляет биологическую основу эпифитотического процесса. Три названных фактора являются непосредственными участниками и обязательными условиями осуществления эпифитотического процесса. Поскольку эпифитотический процесс немыслим без его постоянного движения во времени, т.е. развития, те ге три участника его в их взаимообусловленности и взаимодействии являются движущими силами эпифитотического процесса. Они -часть биогеоценоза и подвержены его влиянию. Но наряду с этим развитием эпифитотического процесса осуществляется, вернее отмечается, чаще всего в агроценозе, при выращивании сельскохозяйственных растений и, естественно, подвергено влиянию антропогенных факторов. Природные (абиотические и биотические) и антропогенные факторы влияют на эпифитотический процесс через непосредственные движущие силы, т.е. их влияние опосредственное. Эти движущие силы называют вторичными, и они определяют качественную и количественную характеристику эпифитотического процесса (77,81).

3.2. Источник возбудителя инвазии

В эпифитотиологическои смысле под понятием "инвазия" следует понимать состояние зараженности растения фитогельминтом, проявляющего в форме инвазионного процесса. В эпифитотический процесс при фитогельминтозах непосредственно вступает не фитогельминты, а зараженное растение, т.е. источник инвазии. Система "фитогель-минт-растение-хозяин" дискретна, т.е. состоит из отдельных особей в популяции хозяина, в организме каждого из которых развивается инвазионный процесс в виде пораженности или зараженности растения. Взаимное воздействие -(РХ4ФГ) вызывает изменение их обоих: ФГ становится ФГ', т.е. из инвазионной личинки превращается в личинку Ш возраста и т.д., а РX переходит в новое состояние - Рх', т.е. растение, пораженное фитогельминтозои, превращается в источник инвазии (65,73).

Инвазионный процесс определяет динамику взаимодействия между возбудителем фитогельминтоза и организмом растения-хозяина. У каждого вида фитогельминтов эволюционно закрепилась способность к внедрению в организм здорового растения, миграция в тканях, питание, развитие и размножение в определенных органах. Инвазионный процесс при разных фитогельминтозах обладает особой организованностью. Об этом их свойстве свидетельствует, с одной стороны, постоянство своеобразия воздействия каждого из видов патогенных фитогельминтов на органы и ткани растений-хозяев, а с другой -постоянство ответной реакции каждого из видов растений-хозяев на паразитирование соответствующих фитогельминтов (57,76).

Особая роль в передач^ возбудителей от одного поколения растений-хозяев другому принадлежит генеративным, вегетативным и запасающим органам растений, которые используются человеком как семена и посадочный материал. С семенами передаются возбудители афеленхоидоза риса, дитиленхоза конских бобов. При вегетативном размножении источником инвазии могут быть лист (афеленхоидоз фиалки), стебель (мелойдогиноз кактуса, дитиленхоз хмеля), черенок (афеленхоидоз хризантемы, мяты), усы (дитиленхоз, афеленхоидоз земляники), столоны, клубни (дитиленхоз, скутеллонемоз картофеля), корневище (дитиленхоз флокса, мелойдогиноз канны), луковица (дитиленхоз лука, чеснока, кяыгана;, ризома (радофолез банана), корневые черенки (мелойдогиноз, пратиленхоа малины). В следствие этого источником возбудителя инвазии может быть не только

все растение, но и отдельные его органы, в которых фитогельминты развиваются, размножаются и сохраняются (81). Посадочный материал, загрязненный возбудителями фитогельминтозов, не является источником инвазии, а только фактором передачи поскольку в нем не происходит развитие и размножение фитогельминтов (57,69).

С эпифитотиологической точки зрения источники инвазии целесообразно подразделить на несколько групп: I) Природные источники инвазии - это инвазированные растения, растущие в природных очагах фитогельминтоза,(Гетеродероз дикорастущего хмеля). 2)"Эпифи-тотические источники инвазии - это инвазированные растения, имеющие -практическое значение для человека в случае эпифитотий фито-гельминтозов. 3) Сорные источники инвазии - инвазирсзанные сорные растения. Одуванчик лекарственный, осот, пораженные дитиленхозои являются источниками инвазии и могут вызвать эпифитотию дитилен-хоза проростков многих сельскохозяйственных культур. Недостаточно эффективное уничтожение сорняков и их заражение мелойдогинаии в период содержания почвы в состояние "черного пара" привело к сильной эпифитотии мелойдогиноза табака (28). 4) Второстепенные источники инвазии - это разнообразные инвазированные растения, которые не имеют существенного значения в эпифитотическом процессе при экономически важных фитогельминтозах (сорняки н земляника, пораженные дитиленхозом).

3.3. Локализация фитогельминтов и ее значение в эпифитотическом процесса

Локализация - это место (ткани, органы, части растения) преимущественного пребывания возбудителя фитогельминтоза в организме зараженного растения. Процесс становления локализации разных видов фитогельминтов происходил в зависимости от их таксономических характеристик и особенностей их растений-хозяев.

Анализ типов локализации возбудителей 15 массовых фитогельминтов показывал, что их локализация в растениях меняетвя в зависимости от роста, развития, от особенностей фитогельминтов и их жизненных циклов. Во многом это определяется и эпифитотическим процессом. С точки зрения эпифитотлологии локализация фитогельминтов изменяется в зависимости от первичного местообитания (почва, клубень, луковица, ствол дерева, усы, семена), места внедрения, персмеценип в растении, течения инвазионного и патологического

процессов и места выхода из растения: а) инвазионная локализация -место входа и питания на первом этапе инвазии (ризосфера, корни, клубень, стебель, лист, почка); б) специфическая локализация -ткань и орган растения, где протекает инвазионный и патологический процессы (корни, корневище, клубень, стебель, листья, колос, метелка, семена); з) локализация фитогельминта на выходе при завершении развития паразита или растения (ризосфера, корни, клубень, луковица, листья, стебель, усы, галлы в листе, колосе, семена).

Проведенный анализ локализации фитогельминтов является убедительным свидетельством высокой, приспособленности этих паразитов к характерному для них образу жизни. На специфическую локализацию возбудителей фитогельминтоза оказывает определяющее значение протекание инвазионного, патологического, эпифитотического и эволюционного процессов при массовых фитогельминтозах, поскольку специфическая локализация микропопуляции фитогельминта последующих поколений в определенном растении-хозяине не отличается принципиально от постоянной локализации предшествующих поколений патогенного фитогельминта.

3.4. Механизм передачи .

Мы знаем довольно много о популяциях растения-хозяина и фитогельминта, а вот как происходит переход фитогельминтов от источника инвазии к восприимчивому растению, в большинстве случаев остается неизученным. В эпидемиологии приспособленность паразитов к определенным путям перемещения (»источника инвазии к восприимчивым хозяевам называют механизмом передачи возбудителя инвазии (Л.В.Громаиевский, 1965).

Для того чтобы .состоялось взаимодействие фитогельминта и растения-хозяина, нужна, как минимум, их "встреча", которая как раз и обеспечивается единственно реализацией механизма передачи, которому, таким образом, и принадлежит детерминирующая роль в развитии эпифитотического процесса.

Любой механизм передачи возбудителя фитогельминтоза из источника инвазии - зараженного растения фитогельминтом с потомством в здоровое восприимчивое растение предусматривает три этапа. Первый этап - механизм разделения - разъединение фитогельминта с растением-хозяином, второй - механизм сохранения во времени и перемещен

ния в пространстве, третий - механизм воссоединения дочерних особей фитогельминта с новым хозяином (69). Механизм разделения обусловлен процессами, происходящими в инвазированном растении: I) физиологическими и патологическими-занивание пораженных органов, окончание развития или вегетации, гибель растений; 2) видовыми особенностями возбудителей фитогельминтозов - наличием стадий (личинки П, 1У возраста, взрослые особи), для которых характерна способность к миграции из пораженных органов и растений; 3) инвазионным - в зависимости от специфической локализации фитогельминтов^81)

Механизмы передачи, которые обеспечивают возбудителям фитогельминтозов не случайное,'а закономерное протекание эпифитог - • ческого процесса, выражают целую совокупность биологических приспособлений и состояний претерпеваемых фитогельминтами при перемещении от инвазированного растения к новому восприимчивому растению (73).

Разные типы механизмов передачи были проанализированы у 22 массовых фитогельминтозов в зависимости от расстояния распространения культуры, локализации, факторов передачи. Всего было классифицировано 16 механизмов передачи: трансмиссивный специфический, семенной, псевдосеменной, почвенный контактно-семенной, транйиссивный, миграционный, почвенный контактно-миграционный, контактно-миграционный, контактно-трансмиссивный, водный, ветровой, почвенный пылевой, почвенный контактно-трансмиссивный, почвенный мультипликативный. В отличии от возбудителей инфекционных болезнен для фито-гельминтов характерен специфический механизм передачи - эмиграционный. За счет самостоятельного движения фитогельминты выходят из источника инвазии и при наличии пленочной воды в почве, среде проползают через них, чтобы заразить новое растение (81).

Производным эмиграционного механизма передачи является миграционный, для которого характерна миграция фитогельминтов в зоны роста клеток: почки, усы, столоны (дитиленхозы земляники, картофеля). В случае, когда органы вегетативного размножения соприкасаются с почвой, зараженной фитогельминтг.ми, механизм передачи называется почвенным контактно-миграционным (гетеродероз свеклы, хмеля). Пребывание возбудителя фитогельминтоза на (или в) тех или иных элементах внеаней среды обуславливает также и механизм воссоединения паразита с новым растением-хозяином. При попадании возбудителя ин-ьазаи в почву, механизм передачи будет почвенным (паратиленхоз

клевера, галикотиленхоз томата, мелойдогиноз льна). Если фито-гельминты попали в воду, инвазирование произойдет через воду (гиршманиелоз риса, дитиленхоз риса).

Когда возбудитель попадает в переносчика, то заражение нового растения произойдет при его питании (хуки-усачи при бурсафеленхо-зе сосны, пальмовый долгоносик при радиафеленхозе кокосовой даль-мы). При трансмиссивном механизме передачи травоядные животные, поедая инвазированные растения или их органы пассивно переносят возбудителей фитогельаинтозов (дитиленхоз клевера, люцерны^ па-рангвиноз пырея), где вместе- с фекалиями они попадают на новые пастбища. Отсюда следует, что механизм воссоединения во многом зависит от элементов среды, где находится возбудитель фитогельмии-тоза. В степных районах фактором передачи является ветер, который разносит сухие листья и стебли, в которых находятся возбудители дитиленхоза и ангвиноза дикорастущих и сорных растений (69).

Первая и третья фазы механизма передачи возбудителя инвазии относительно кратковременны, а вторая фаза - разъединение, когда фитогольминты пребывают или перемещаются в среде, - весьма разнообразно по времени и содержанию. Путь этот различен при разных фитогельминтозах и механизмах передачи: при эмиграционном механизме передачи (лонгидороз, мелойдогимоз зерновых; триходороз кукурузы) он весьма короткий не более 0,5-0,7 метров; при почвенном -более 5 км; при семенном - более 10 км (81). Факторы передачи и пути распространения инвазии. Эпифитотиология тщательно анализирует каждый компонент внешней среды, куда попадают возбудители болезней, выявляя те из них, которые могут способствовать передаче паразитов - возбудителей, заражению здорового восприимчивого растения и развитию эпйфитотического процесса (В.А.Чулкина, 1991). Их принято называть факторами передачи, осуществляемой в пространстве и времени. Их ни в коем случае нельзя смешивать с источником инвазии, т.е. живым инвазированным растением-хозяином, Факторы передачи - это все те объекты или элементы среды, 1»а (в) которых возбудители фитегельминтозов сохраняются, выживают, передвигаются, транспортируются, переносятся, но не являются естественной средой их размножения. Они обеспечивают механизм передачи от источника инвазии к восприимчивым растениям. С точки зрения эволюционно-экологических позиций их подразделяют на природные и антропогенные факторы передачи.

К природным факторам передачи возбудителей фитогельминтозов в пространстве в течение вегетационного сезона относятся: вода, ветер, почва, растительные остатки, насекомые, птицы, травоядные и плотоядные животные. Из года в год передачу осуществляют почва, инвазированные семена, растительные остатки, галлы, загрязненный фигогельминтами посадочный материал (81).

Животные, птицы, насекомые, связанные пищевыми цепями с растениями-хозяевами, являются транспортными средствами или переносчиками возбудителей фитогельминтозов и расселяют их в ареалах растений-хозяев (89). Установлено, что личинки пшеничной нематоды, стеблевые нематоды клевера, цисты картофельной нематоды, личинки галловых нематод и другие фитогельминты могут проходить через животных и заражать растения (Е.С.Кирьянова, Э.Л.Крелль, 1971;

Т.С.Скарбилович, 1960; В.Тишлер, 1971; И.Н.Фшпшьев, 1934 и др.). Мы провели опыты по изучению влияния искусственного желудочного сока (7 ил. соляной кислоты, 7 г. медицинского пепсина в 1000 мл воды) при 40°С в течение 18 часов на выживаемость и инвазионность 2 видов фитогельминтов: ЗКН (цисты, личинки, яйца), рисовый афеленхоид (в семенах и в культуре). Все виды нематод, выдержали искусственное переваривание, хотя число выливших было очень небольшим (2,1-0,05%). Выжившие нематоды сохранили инвазионную способность, что подтвердили биотесты. Более выносливыми оказались яйца, личинки в цистах и семенах (А.А.Щестеперов, Р.А.Пенькова в печати).

Природные факторы передачи в агробиоценозах часто заменяются на антропогенные. Перенос ветром почвы и растительных остатков с фитогельминтами заменяется распространением с помощью транспортных средств, сельскохозяйственной техники, тарой и т.д. При некоторых инвазиях (глободероз, дитилекхоз картофеля) процесс распространения связан ■ не с одним, а многими факторами передачи (11,12).

Пути передачи возбудителя инвазии - это комплекс факторов, участвующих в передаче возбудителя в конкретных условиях. Передача может происходить через почву, воду, органические удобрения, различные предметы, при участии живых переносчиков и транспортных средств, при непосредственной соприкосновении с зараженным рас-тениек-источникоы возбудителя инвазии (81).

Анализ механизмов передачи возбудителей фитогельминто-

зов показывает, что их можно подразделить на 4 типа. К хронологи-

ческому (построенный в порядке последовательности событий во времени) механизму передачи, осуществляемому из года в год и после, относятся те, для которых характерно то, что возбудитель фитогель-минтоза в стадии переживания ожидает в почве или другом субстрате прорастания семени или почек растения-хозяина в течение короткого (дитиленхоз картофеля, бидероз зерновых) или продолжительного времени (глободероз картофеля, дитиленхоз лука, чеснока). К этому типу относятся эмиграционный, почвенно-контактно-миграционный, псевдосеменной механизм передачи (81). Хронологический тип отличается от горизонтального тцпа механизма передачи возбудителей фи-тогельминтозов тем, что сохранение во времени и расселение в пространстве имеют свои особенности. Хотя в обоих типах возбудители выходят во внешнюю среду, но при горизонтальных механизмах передачи имеются переносчики, транспортные средства (63,73).

В отличие от этих двух типов для вертикального механизма передачи возбудителя происходит без участия элементов внешней среды от родительских растений к потомству через семена, а также клубни, усы и другие органы вегетативного размножения (11,76).

Кроме этих механизмов передачи существует еще горизонтально-вертикальный или почвенно-мультипликативный механизм передачи, который характерен для рассады саженцев и проростков. Такой тип механизма передачи наблюдается в рассадниках, где рассаду, саженцы выращивают на зараженной почве (63,68). После инвазирования больные растения высаживают на незараженные площади. В результате наблюдаются эпифитотии мелойдогиноза овощных, технических, декоративных растений в защищенном и открытом грунте.

3.5. Эпифитотиологическая классификация фитогельминтозов

В основу классификации фитогельминтозов положен принцип Л.В. Гроыаиевского (1941,1959): локализация возбудителя в организме определяет специфический механизм передачи. Название эпифитотиоло-гических групп инвазий дано по специфической локализации фитогель-шштов с указанием механизмов передачи для возбудителей нематодных болезней (70). Выделение эпифитотиологических групп проведено по принципу иерархии: от более сложных механизмов передачи к менее сложным.

1. Инвазии репродуктивных органов. 1.1. Семенной механизм передачи (дитиленхоз конских бобов, афеленхоидоз арахиса). 1.2. МП псевдосеменной (ангвиноз пшеницы, дитиленхоз люцерны). 1.3. МП трансмиссивный - птицы, животные, поедающие зараженные семена и галлы (афеленхоидоз риса, ангвинозы злаковых трав). 1.4. МП контактно-почвенный - загрязнение семян почвой с фитогельминтами (гегеродероз свеклы, сои, клевера.бидероз зерновых).

2. Инвазии стеблей и листьев. 2.1. МП специфический трансмиссивный - специфические насекомые - переносчики (бурсафеленхоз сосны, радинафеленхоз кокосовой пальмы).2.2. МП неспецифический трансмиссивный - животные, поедающие надземные части растений (дитиленхоз клевера, люцерны, парангвиноз пырея, ангвиноз тростника). 2.3. МП водный (ангвиноз осок, дитиленхоз риса). 2.МП воздушный - ветер, разносящий зараженные сухие листья и стебли (ангвиноз горчака, дитиленхоз резака, осота).

3. Инвазии органов вегетативного размножения. 3.1. МП миграционный - проникновение фитогельминтов в точку роста органов вегетативного размножения (дитиленхоз земляники, афеленхоидоз мяты, фиалки, мелойдогиноз, радофолез, пратиленхоз банана). 3.2. МП почвенный контактно-миграционный - соприкосновение органов, вегетативного размножения с почвой, зараженной'фитогельминтами (ге-ликотиленхоз, пратиленхоз, ротиленхулоз сахарного тростника,пара-тилепхоэ ревеня, гетеродероз хмеля). •

4. Инвазии запасающих органов. 4.1. МП трансмиссивный (дитиленхоз лука, картофеля, мелойдогино8 моркови, свеклы).4.2. МП контактно-трансмиссивный (паратиленхоз сельдерея, глободероз картофеля, гетеродероз свеклы, моркови). 4.3. МП контактно-миграционный - при наличии пленочной воды нематоды переползают в луковицы, клубни и т.д. (дитиленхоз чеснока, нарциссов, картофеля, афеленхоидоз лилий, Еарциссов).

5. Инвазии корней. 5.1. МП почвенный. 5.1.1. Пылевой - в состоянии анабиоэа фитогельминтов вместе с почвой разносит ветер, (рогиленхоз, мелойдогиноз хлопчатника, бидероз зерновых). 5.1.2. Контактно-трансмиссивный (гетеродероз клевера и других бобовых трав, 1шрогиленхоз, пратилеьхоз пастбищных трав). 5.2. МП водный (мелойдогиноз, пратиленхоз, гиршманниеллоз, гетеродероз риса).

5.3. МП контактно-трансмиссивный (мелойдогиноз свеклы, моркови, субангвинозы мятлика и других кормовых злаков). 5.4. МП эмиграционный - при наличии в среде пленочной воды передвижение и инвазиро-вание корней фитогельминтами.

6. Инвазии рассады, саженцев, проростков. 6.1. МП почвенно-мультипликативный - посев семян, посадка черенков, корневищ, .посадочного материала в зараженную почву, грунт с последующей пересадкой на поля, плантации, теплицы (мелойдогинозы овощных, технических, субтропических культур). 6.2. МП почвенный контактно-миграционный - сохранение фитогельминтов в почве после выращивания выносливых растений-хозяев, инвазирование, поражение и гибель проростков сельскохозяйственных культур (дитиленхозы проростков овса после озимой ржи, озимого ячменя после зерновых; томата, огурца, гороха после лука, чеснока, мелойдогинозы проростков льна после клевера, хлопчатника после люцерны). Приведенная классификация позволяет судить об особенностях эпифитотического процесса как форме существования видов в паразитарной системе "фитогель-минт-растение-хозяин" в природе и агроэкосистемах (81). На рис. ■ 1,2 представлены схемы эпифитотического процесса при массовых фитогельминтозах. Если для буксафеленхоза сосны в эпифитотичес-ком процессе главным механизмом передачи является специфический трансмиссивный, а другие не имеют практического значения, то для эпифитотического процесса при мелойдогинозе томата характерны все типы механизма передачи для инвазий корней. В первом случае эпи-фитотия бурсафеленхоза сосны зависит от специфических переносчиков - жуков - усачей. Во втором случае массовое поражение мелой-догинозом зависит от эффективности разных мехннизмов передачи возбудителей и; соответственно, затрудняет борьбу с этим опасным заболеванием. Схемы, построенные на основе этой классификации для конкретного фитогельминтоза помогут найти слабые звенья эпифита-тического процесса и разработать эффективные мероприятия, направленные на предупреждение эпифитотий фитогельминтозсв.

3.6. Воспришчивость растения-хозяина

Для того чтобы возникла и распространялась какая-либо нематодная болезнь, недостаточно наличие фитогельминта и механизма передачи. Эпифитотический процесс будет развиваться в том случае, если.имеются восприимчивые растения. Под восприимчивостью растений понимают биологическое свойство тканей растения быть оптимальной

средой для развития и размножения фитогельминтов. Наличие восприимчивого растения - последнее звено в эпифитотическом процессе, во многом определяющей дальнейший его ход. Восприимчивость к фито-гельминту растений, определяемая генетическими особенностями и условиями окружающей среды, влияющими на их устойчивость, являйся догвцциальной основой для массового развития фщдшкьщшг тоза (57,63,79).

СОСНОВЫЙ ЛЕС

П

. ИИ РХ = сн

Жуки-усачи + СН

Эмиграционный МП

' СН -

Спацифича-

скии трансмис-

сивный МП

О

ВР |

1 I

Жуки-усачи + СН I

Наспецифический трансмиссивный МП (перевозка древесины)

Специфический трансмиссивный МП

V-

СОСНОВЫЙ ЛЕС

I---V---1

Жуки-усачи + СН I

V-

|---у---1

I Жуки-усачи+ СН I

ВР + СН ^

Рис. I. Схема эпифитотического процесса при бурсафе-ленхозе сосны:

ИИ - источник инвазии; РХ - растение-хозяин; ВР-восприим-чивое растение; СН - сосновая стволовая нематода; МП - механизм передачи

Использование системного подхода при характеристике заключительного звена эпифитотического процесса - восприимчивого растения, дало возможность рассмотреть популяции растений и их взаимодействие с популяцией фитогельминта и подразделить их на растения-хозяева, растения-нехозяева, восприимчивые, устойчивее, тОЛорапТНаб, йиБЬШОСДйВиС, ЕрйЖДЗбниО, ДС2ЧК2 Я Т.Д.

Рис. 2. Схема эпифитотического процесса при мелойдогинозе томата: ИИ - источник инвазии.; РХ - растение-хозяин; ЗР - восприимчивое растение; МП - механизм передачи; ГН - галловые нематоды, П - поля

Растения-нехозяева подразделяются на нейтральные, враждебные растения и растения-провокаторы (табл. I).

Влияние на плотность популяций ЗНК в почве под влиянием растений разных типов воздействия

Растение

Число личинок и яиц в 100 см» почвы

весной

осенью

Снижение (-) Характерис-или увеличе- тика рас-ние ( ) тений плотности популяции , %

Бархатцы 11900 + 1680- 6440 + 773 -46 Враждебное

(тагетес)

Валерьяна 17420 1 2610 18720 ± 2621 0 Нейтральное

Зверобой 16120 ± 2360 16000 + 2240 0 п

Девисил 24220 ± 3633 10660 1450 -56 Враждебное

Ноготки 13520 + 1758 12220 + 1589 -10 Нейтральное

(календула)

фенхель 14420 1876 12740 1 1528 -12 и

Картофель 6380 ± 766 3380 + 372 -47 Устойчивое

(устойчивый

сорт)

Озимая рожь 15510 1 2016 10750 ± 1540 -35 Провокатор

Томат 6850 ± 822 9240 ± 1201 +35 Резерватор

Картофель 6560 + 923 16120 + 2475 +145 Восприимчи-

(восприим- вое

чивый сорт)

Черный пар 15510 ± 2016 9460 1 1419 -39 Стандарт

С точки зрения эпифитотиологии в список растений-хозяев возбудителя фитогельыинтоза должны быть внесены те виды восприимчивых растэиий, которые закономерно включаются в эпифитотические цепи и обеспечивают неопределенно долго существование фитогельминта в популяциях истинных растений-хозяев. Те виды растений, в которых фитогельминт размножается, но которые не имеют существенного значения в эпифитотическом процессе относят к группе случайных растений-хозяев (81).

4. Эпифитотические очаги фитогельминтозов в биогеоценозах п агробиох'еоценозах

4.1. Очаг фитогельыинтоза - элементарная ячейка эпифитотичес-кого процесса

ОчиГ фйтигельминтоза - центральное понятие эпифитотиологии,

оно приложимо к каждому звену эпифитотического процесса, представляющего собой цепь последовательных заражений во времени и пространстве (81).

Примером анализа эпифитотического очага фитогельминтоза может быть очаг глободероза (56). В очаг глободероза, как в систему, входят первичный и потенциальные элементы очага, т.е. места,.где обнаружены или могут быть обнаружены цисты картофельных глободер с жизнеспособными личинками. Элементами очага могут быть места выращивания зараженных восприимчивых растений (картофеля, томата), а также места, куда могли попасть цисты: места хранения и транспортировки клубней картофеля, рассады, посадочного материала с почвой, тары, техники транспорта, органических удобрений, помойки, где находятся ботва с корнями, очистки и гнилые клубни, а также места хранения отходов с предприятий по переработки картофеля и т.д.

Применение метода растений-индикаторов (6,49) позволяет установить структуру очага. Правильное выделение и определение элементов очага, определение его границ важно не только для понимания -эпифитотического процесса, ячейкой которого является очаг, но и для практической деятельности по ликвидации самого очага.

4.2. Формы проявления эпифитотического процесса в экосистемах

Источником возбудителя инвазии может быть природный зпифито-тический очаг фитогельминтоза, т.е. территория, в пределах которой возможна циркуляция возбудителя фитогельминтоза среди растущих здесь диких и сорных растений (81).

Очаги фитогельминтозов, существующие в естественных биоценозах надо считать первичными по своему историческому происхождению, а эпифитотический процесс при этих фитогельминтозах, поразивших культивируемые человеком растения, зависимым. Этот процесс поддерживает непрерывность существования популяций возоудителя в природных очагах и их взаимодействия с растениями агроце!. оза.

Независимый .эпифитотический процесс (глободероз картофеля, мелойдогиноз овощных культур в защищенном грунте, афеленховдоз риса, ангвиноз пшеницы, дитиленхоз конских бобов и др.) - есть процесс не связанный с естественными биоценозами и обеспечивающий непрерывное существование паразитического вида фитогельминта в агроценозах.

Антропоургический природный эпифитотический очаг - очаг, образовавшийся в результате деятельности человека, т.е. после освоения лесных, перепашки залежных, целинных, торфянистых земель и выращивания на них сельскохозяйственных культур (81). Резервуаром возбудителей инвазии является почва, в которой длительно сохранились фитогельминты, способные размножаться на сельскохозяйстген-ных культурах. После распашки целинных земель в Казахстане и Алтае при нарушении севооборотов на зерновых были зарегистрированы эпифитотии бидероза (возбудитель овсяная цистообразующая .нематода) и мелойдогиноза (британская галловая нематода) (А.О.Сагитов, 1988; Л.В.Тихонова, 1986).

Другой тип эпифитотического очага возникает при независимом эпифитотическом процессе, когда его появление связано только с деятельностью человека и характерно только для агробиоценозов. Этот тип очага характерен для. карантинных фитогельминтозов. Адвективный эпифитотический очаг - это часть или весь агробиоце-ноз, куда с помощью человека был занесен возбудитель фитогельмин-тоза, не связанный с природными очагами и характеризующийся независимым эпифитотическим процессом (81).

Естественные, природные эпифитотические очаги фитогельминтозов распределяются на суше в зависимости от климатических зон, соответственно местонахождения популяций растений-хозяев и их взаимосвязи между отдельными регионами их распространения. Элементарным природным очагом являются такие территории ландшафта, в пределах которых обеспечивается непрерывная циркуляция возбудителя фитогельыинтоза. В результате этого в очаге фитогел ышнто-за существует непрерывно протекающий эпифитотический процесс или круговой эпифитотический процесс во времени и пространстве, обеспечивающий неопределенно долгое существование возбудителя фито-гельминтоза, среди определенной группы растений-хозяев (69).

С другой стороны существуют линейные эпифитотические процессы при фитогельминтозах, когда их возбудитель заражает и вызывает фитогельминтоз у растений, воздействие которых на паразитический вид нематод в филогенетическом отношении чисто случайно. Вследствие этого в эволюции этого вида фитогельминта этот или эти виды растений непосредственного участия не принимали. Однако поражение их фитогельыинтозом может иметь эпифитотический характер.

Линейный эпифитотический процесс в одних случаях может закончиться биологическим "тупиком" возбудителя или превратиться в круговой при филогенетической адаптации фитогельминтов к новым растениям-хозяевам, которые закономерно включаются в эпифитотическув цепь.

В зависимости от связи фитогельминтозов с природными очагами инвизии, типа эпифитотического процесса они разделены на девять групп: от типичных природоочаговых фитогельминтозов до фитогельминтозов, возбудители которых являются векторами или переносчиками других патогенов.(81).

4.3. Движущие силы эпифитотического процесса при фитогельминтозах

Эпифитотический процесс находится под влиянием абиотических, биотических и антропогенных факторов. Он находится под влиянием не только природных факторов, но и условий, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Их называют вторичными движущими силами. Хотя значение их очень велико, сами они эпифитотический процесс не вызывают. Именно эти опосредованно действующие в среде (через паразита - возбудителя, механизм передачи и растение-хозяина) движущие силы определяют специфику эпифитотического процесса. Не вызывая его, они влияют на его количественное и качественное выражение (81).

Движущие силы (причины, условия, факторы) относятся к категориям разного порядка:

1. Биологические - феномен паразитизма - эволюционно сложившиеся формы взаимоотношений популяций фитогельминта и растения-хозяина, обеспечивающие сохранение биологического вида возбудителя фитогельминтоза в природе и поддерживающие эпифитотический процесс в агробиоценозах.

2. Ландшафтные и климатические условия - оказывают влияние на возможность произрастания растения-хозяина, на жизнедеятельность фитогельминта, способствуя или препятствуя проявлению его свойств и, соответственно, развитию эпифитотического процесса.

3. Пространств енное распределение хозяев, их приуроченность

к определенным ландшафтно-биотическим ассоциациям придает распределению паразитических нематод очаговый характер. Границы таких элементарных очагов определяются наличием благоприятных условии

для развития инвазионных форм фитогельминтов.

4. Земледельческие (антропогенные факторы) - условия - различные формы выращивания сельскохозяйственных культур, типы ведения хозяйства, севооо'ороты и т.д. - способствующие или препятствующие проявлению эпифитотического процесса при фитогельмин-тозах.

5. Социальные, психологические факторы - изменение формаций, переход к примитивным методам ведения хозяйства, военные конфликты, торговля и т.д. - чаще всего оказывают влияние на проявление механизмов передачи возбудителей фитогельминтозов и увеличению ареалов фитогельминтов (77).

Таким образом, эпифитотический процесс при фитогельминтозах по своей природе должен быть отнесен к явлениям биологическим и экологическим, поэтому он постоянно испытывает на себе влияние факторов окружающей среды. Если такое совпадение благоприятных условий сохранится относительно долгое время, эпифитотия может принять угрожающий характер.

4.4. Экология фитогельминтов

Эпифитотиолигии можно рассматривать как часть экологии, от которой она (крет методологию, общие взгляды на взаимодействие популяций паразите и растений-хозяев в зависимости от условий внешней среды. Мы рассмотрим лишь некоторые экологические взаимоотношения, возникающие в системе "популяция фитогельминта-по-пуляция растения-хозяина-окружающая среда".

Любая популяция фитогельминтов в среде обитания подвергается одновременному воздействию самых разнообразных экологических факторов, которые по характеру и способам влияния их на плотность популяции нематод можно разделить на три категории: абиотические, биотические и аптропогенные (17). Численность особей в популяциях определяется двумя группами факторов: независимыми и зависимыми от плотности популяций (44). Независимым фактором (абиотические и антропогенные) приписывается огрояо определенная роль - они определяют лишь колебания численности особей в популяциях. Зависимые факторы (биотические и некоторые антропогенные) выступает уже как регулирующие численность особей в популяциях (45).

Все факторы внешней среды оказывают на организмы или прямоз, или косвенное действие (17). Прямое действие оказывают факторы, которые непосредственно отражаются на жизнедеятельности нематод (состав и обилие пищи, микроклимат местообитания). Большинство факторов, такие как температура и влажность, оказывая прямое влияние на нематод, могут иметь для них и косвенное значение. Косвенное влиянии- фактора проявляется, когда его воздействие преломляется через конкретный фактор. Они определяют темпы размножения их паразитов, хищников, влияют на кормовое растение и т.д. В свою очередь жизнедеятельность микроорганизмов может в значительных пределах изменять температуру и влажность среды (компост, навоз). Поскольку все факторы внешней среды связаны- между собой прямыми или косвенными связями, полностью безразличных для вида факторов в среде их существования нет, но степень влияния отдельных факторов на вид весьма различна. Можно выделить ведущие и второстепенные факторы, которые для разных видов и биотопов будут неодинаковы. Для нематод ведущими абиотическими факторами являются температура и влажность среды. Среди биотических, кроме пищи, ведущими факторами становится наличие паразитов, хищников, межвидовая конкуренция и т.д. Любой из перечисленных факторов, и, в первую очередь ведущие, могут стать лимитирующими факторами, которые могут значительно ограничивать плотность популяции нематод в пространстве и времени (45).

Выращивание в течение 7 лет глободероустойчивых сортов картофеля приводит к полной гибели ЗКН в очаге глободероза. Промерзание почвы ограничивает ареал южных целойдогин в северных районах (10,56). С другой стороны изучение динамики фауны нематод клевера лугового в течение нескольких лет показало, что поздней осенью и зимой.нематоды всех экологических групп увеличивали численность, если температура среды была выше 0°С. Увеличение численности фитогельминтов в растениях и почве зарегистрировано, когда почва не замерзла в течение зимы и была покрыта высоким снежным покровом (14,16,32,35).

Расширенный закон минимума для плотности популяции определенного вида нематод в растениях или почве определенного биотопа можно представить следующим образом: плотность популяции конкрет-

ного вида нематод в определенный момент зависит от комплекса условий, но наибольшее влияние на популяции оказывает тот экологический фактор (внешний или внутренний), который наиболее далек от оптимума в процессе онтогенеза особей вида (17).

Максимальная плотность популяции нематод будет при условии, что все факторы будут иметь оптимальное значение, и будет минимальной - если какой-либо фактор имеет минимальное (максимальное) значение. В обычных условиях плотность популяции будет завиеить от величины одного или нескольких факторов наиболее отдаленных от оптимального значения. Расширенный закон минимума использовали в прогнозировании плотности популяции в почве паратиленхов, ЗКН в полях севооборота, южной галлевой нематоды на посадках картофеля, норовой нематоды на плантациях банана (17,19,24,28,91,92).

Многообразие форм влияния экологических факторов на плотность популяций фитогельминтов рассмотрим на примере наиболее известного фактора. Температура среды как один из ьедущих экологических факторов влияет на нематод многообразно и дифференцированно в зависимости от вида, местообитания и других экологических факторов (29,33,36). Повышение температуры до 30°С усиливает развитие эпифитотического процесса при а^еленхоидозе риса, мелойдо-гинозе овощных культур за счет увеличения числа поколений и снижения устойчивости растений (81). Распространено мнение, что в тропиках в отличие от умеренного пояса отсутствуют выраженные периодические колебания численности нематод, что связывается с относительно постоянной положительной температурой и достаточным количеством одадков. Вопреки этому ¡гаеня*> мы наблюдали четкие выраженные периодические изменения численности многих видов нематод нр с.х.культурах (банане, гуаяве, табаке, рисе). Амплитуда этих колебаний примерно та же, что и в умеренном поясе. Обычно наблюдаются два периода подъемов численности нематод на протяжении года: в начале и конце "сезона дождей". В тропиках, если влажность почвы не лимитирует, то численность немвйОД будйт зависать от наличия пищи и регулирующего влияния биотических факторов (45,59,91,92).

В районах с умеренным климатом сезонная периодичность прослеживается прежде всего в чередовании теплого и холодного периодов.

Сезонные флуктации численности фитонематод в однолетних, многолетних и древесных растениях и прикорневой почве мы проанализировали с точки зрения поступления в экосистемы энергии и элементов питания. Для каждой группы растений были составлены схемы сезонной динамики численности разных экологических групп в органах и ризосфере растений (45,81).

В последнее двадцатилетие в фитогельминтологии все большую популярность приобретает математическое моделирование изменений численности фитогельминтов. (Остенбринк, 1966,1972; Сейнхорст, 1970,1986, Феррис, 1985; Джонс, 1973).

При анализе динамики плотности популяции ЗКН в почве учесть все влияющие факторы в течение ротации севооооротов практически невозможно. Поэтому мы выделили основной фактор популяциоиной динамики - пищевой (45). На основании расширенного закона минимума и экспериментальных данных мы разработали вербальную, математическую и компьютерную модели прогноза плотности популяции ЗКН в почве полей севооборота и монокультуре картофеля (58).

Эту..-компьютерную модель можно использовать для прогноза эффективности разных типов севооборотов при различных уровнях плотности популяции ЗКН. Так, с помощью компьютерной модели мы определили конечную численность ЗКН для 12 типов севооборотов .трех уровней начальной плотности популяции. Эпифитотиологичес-кие эксперименты на компьютерной модели показывали, что если совокупность возможных условий (ведущих факторов) благоприятна для ЗКН при монокультуре или севообороте с достаточно большим насыщением полей картофелем (более 12%)* то со временем произойдет увеличение плотности популяции ЗКН в почве (81).

4.5. Моделирование, эпифитотического процесса при фитогель-шштозах.

При математическом моделировании иироко используют ПЗВЦ. Компьютерный метод анализа предполагает математическую обработку данных, их хранение, моделирование,:, программирование а проведение эпифитотиологического эксперимента (93).

Весь ход разработка математической и компьютерной моделей эпифитотического процесса при фитогельииктозе представлен в схематическом виде яа рис.3.

Рис.3. Схема разработки математической и компьютерной моделей прогноза параметров эпифитотического процесса при глободерозе картофеля и проведения эпифитотиоло-гических экспериментов

Эпифитотии глободероза способствует монокультура восприимчивых сортов картофеля, что характерно для посадок в личных подсобных хозяйствах. Закодировав вероятные взаимоотношения меаду источниками инвазии, механизмов передачи и восприимчивыми растениями, мокнс при помощи вербальной и графической моделей предсказать, как будет развиваться эпифитотический процесс при глободерозе во времени и пространстве на участке картофеля.

Эксперименты на графической модели позволили уточнить концептуальную картину поражения растений глободерозом. Если в классической трактовке очага (М.А.Матвеева, 1989), плотность популяции ЗКН убывает от центра очага, то при эпифитотиологическом рассмотрении очага глободероза можно судить о высокой степени поражения растений глободерозом в тех клетках, которые заражались

первыми и в меньшей степени тех растений, которые поразились сравнительно недавно (81).

На основании этой графической модели мы построили математическую и компьютерную модели.

Зависимость числа зараженных растений (/V) от времени (Zi ) и факторов передачи, которые усиливают эпифитотический процесс при глибодерозе картофеля, имеет нелинейный, экспоненциальный

характер и в общем виде описывается следующим уравнением:

2 ,248

/V = 1,0578 tt> (К: + К2 + ... К - f+I)

где Kj, К2«..К|. - коэффициенты факторов передачи; - число учитываемых факторов; £ - число лет.

В связи с тем, что увеличение числа пораненных растений с каждым годом усиливает влияние на эпифитотический процесс факторов передачи, в формулу внесен, корректирующий фактор времени

( ). На базе этих двух математических моделей были разрабо-

20

таны диалоговые компьютерные модели эпифитотического процесса при глободер'оза картофеля во времени и пространстве (81).

5. ЗПИФИТОТИОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ДЛЯ ОБНАРУЖЕНИЯ ОЧАГОВ ФИТОГЕЛЬМИНТОЗОВ

5.1. Общие положения и особенности выявления и учета

фитогельминтозов

Работы по оценке фитогельминтологической ситуации в хозяйстве, районе, области, республике состоят из 4 этапов: подготовительного, полевого, лабораторного и оформительного (44,81).

На основании данных, полученных при полевых обследованиях и фитогельминтологическои анализе, приступают к заключительному оформительноиу этапу: составляют картотеку по распространению на культурах ФГЗ в хозяйствах, районах, области и на карте области отмечают выявленные очаги ФГЗ и обнаруженные виды опасных паразитических нематод (44).

5.2. Дистанционные методы диагностики фитогельминтозов

В последние годы успешно развивается новый способ сбора информации о распространенности, вредоносности болезней растенпЗ, который получил название дистанционного. Аэрофотосъемка значится:.-

но сокращает затраты труда и средств по сравнению с наземными способами выявления фитопатогенных организмов сельскохозяйственных культур на больших площадях. В нашей стране дистанционные методы начали разрабатывать с 1976 года (В.В.Вольвач и др., 1979, 1981; В.П.Ефременко, 1983; И.Я.Поляков и др., 1984; М.И.Саулич и др. 1980, 1985).

В результате многолетних исследований сотрудников ВИГИС, ВНИИСХМ и Калужской госинспекции по карантину растений были разработаны визуальный, аэровизуальный и аэрофотографический методы выявления очагов глободероза картофеля (3,6,50,55,66). Нами впервые разработана методология изучения влияния различных факторов (фенологического, фитопатологического, фитогельминтологичес-кого, агрохимического состояния посадок картофеля) на эффективность дистанционных методов выявления очагов глободероза (51). Определение с помощью денситометра СР-25М оптических плотностей аэронегативов, дешифровка аэрофотоснимков, аэровизуальная, визуальная оценка глободероза и определение плотности популяции ЗКН в почве позволили выявить три группы факторов, влияющих на методы выявления очагов глободероза.

Выбор времени проведения визуальных, аэровизуальных обследований и аэрофотосъемки для обнаружения глободероза определялся началом фазы бутанизации картофеля, когда между инвазированными и здоровыми растениями устанавливался максимальный контраст, и заканчивался в фазу массового цветения, когда начинали проявляться симптомы других болезней (фитофтороз, макроспориоз, вирусные болезни). При проведении ооследований в это время повышается вероятность однозначного определения поражений картофеля именно глобо-дерозои.

Сравнение эффективности методов, применяемых для обнаружения очагов ЗКН, показало, что наиболее достоверен общепринятый метод отбора и анализа проб почвы (95-100$); меньшую эффективность показали визуальный (76-95%), аэровизуальный (53-82%), аэрофотографический (50-82%). Дистанционные методы были более достоверны в районах массового распространения ЗКН. Они были более производительны и дешевле, чем традиционный метод (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика различных методов выявления ЗКН

Показатель Метод отбора и анализа проб почвы Визуальный метод Аэровизуальный метод Аэрофотосъемка

I.Достоверность выявления

очагов картофельной не-

матоды, % 95 70 50 50

2.Специфичность по отно-

шению к другим болезням +++ +++ ++ ++

3.Трудоемкость +++ ++ + +

4.Производительность + + +++ +++

5.Возможная продолжитель-

ность обследования,

месяцы 5 2 I I

6.Затраты на обследование

руб/га в ценах 1983 г. 2,88 0,95 0,76 2,05

•Примечание: В таблице приведены следующие обозначения: " + " - невысокая, "++" - высокая, "+++" - очень высокая

Апробацию аэровизуального метода провели в Воронеяской и Белгородской облатсях, где еще не были обнаружены очаги ЗКН. Рекогносцировочные аэровизуальные обследования проводили на вертолете КА-26 с высоты 50-100 м. За 16. часов полета обследовали посадки картофеля в 134 населенных пунктов, 18 районов областей. Впервые в обследованных областях выявили очаги ЗКН, что было подтверждено при осмотре растений после посадки вертолета. В Тамбовской области провели рекогносцировочные и маршрутные аэровизуальные обследования в 82 населенных пунктах 7 районах, где выявили новые очаги ЗКН и провели картирование в ранее обнаруженных очагах. При последующих наземных обследованиях, проведенных в этих областях, в 70-82% случаев была подтверждена достоверность аэровизуального метода в населенных пунктах, где были обнаружены потенциальные очаги глободероза с вероятностью 3 балла.

Аэровизуальный метод мокет быть эффективен при выявлении эпи-фитотических очагов гетеродероза сои, сахарной свеклы, зерновых, люцерны, мелойдогиноза томата, огурца, табака, хлопчатника, льна, афеленхоидоза риса, дитиленхоза люцерны и других фитогельминтозов (53).

5.3. Эпифитотиологическое обследование очагов фитогельминтозов

Эпифитотиологическое обследование охватывает не только поля крупных хозяйств, но и все участки, где выращивают поражаемые культуры, сорные и дикорастущие растения. В период формирования многоукладности сельского хозяйства в нашей стране зпифитотиол гкческий мониторинг необходимо осуществлять в крупных, средних, мелких хозяйствах, огородах и садовых участках (85).

При эпифитотиологической характеристике очагов глободероза на территории населенного пункта предусмотрена следующая методология: а) изучают документацию в хозяйстве и проводят опрос лиц, выращивающих картофель в зоне очага; б) для облегчения учета результатов эпифитотиологического обследования заполняют специальную форму (81); в) с помощью метода растений-индикаторов и фито-гельминтологического'анализа проб (6,12) определяют границы очага и факторы передачи возбудителя глободероза в полях севооборота и приусадебных участках; г) с помощью метода растений-индикаторов (3) определяют жизнеспособность личинок в старых цистах; д) с помощью метода "сигнальных посадок" (И.Я.Поншг , 1982) выявляют агрессивные патотйлы и виды картофельных глободер; е) с помощью ' картографического способа устанавливают территориальное расположение очага глободероза, пути распространения ЗКН, места хранения возбудителей глободероза (81). Для каждого очага заполняют карточку эпифитотиологического обследования.

6. ЭПИФКТОТ¡10Л0ГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ■ ЗАЩИТЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР ОТ ФИТОГЕЛЬМИНТОЗОВ

В последние десятилетия понятие интегрированной борьбы с фи-тогельминтами и другими вредными организмами занимавт господствующее положение в теории защиты растений (Ю.Н.Фадеев, К.В.Новожилов 1984 ' ; С.П.Старостин 1981; П.Я.Сусидко и др. 1981, 1988; H.H. Гусева 1984; Л.А.Гуськова и др. 1982,1986; О.З.Метлицкий 1985,

1987; А.О.Сагитов, К.А.Перевертин, 1987; Л.В.Тихонова, 1988; И.А. Шестопалов, .А.Ф.Носенко, 1989-и др.). Успешным и полезным является привлечение к решаемой проблеме эпифитотического подхода (И,Г. Бейлин, 1986; В.А.Чулкина, 1991; А.А.Шестеперов,1989,1994). При решении этой задачи необходимо в первую очередь определить конечную цель борьбы и объект эпифитотиологического изучения.Среди фи-тогелыс'лнтов имеются возбудители карантинных бользней. В борьбе с этими болезнями осуществляют два эпифитотиологических принципа: предотвращение контакта фитогельминта с восприимчивыми растениями и ликвидация очага фитогельминтоза. Старая пословица. "Лучше грамм профилактики, чем килограмм борьбы" вполне подходит к возбудителям почвенных и семенных инвазий. В настоящее время в картофелеводстве России возникла проблемная ситуация с ЗКН-объектом внешнего и внутреннего карантина. Она обнаружена уже в 50 областях, краях и республиках. При локализации и ликвидации очага ЗКН необходимо выполнить целый комплекс мероприятий (6).

Например, при проведении мероприятий по ликвидации очага ЗКН на 300 приусадебных участках в селе Каракозево Калужской области их биологическая эффективность на конкретных участках была разной: от 100 до 60%. Технология применения мероприятий была одинаковой: внесение тиазона сеялкой в дозе 270 кг/га, черный пар, три года выращивали кукурузу, затем нематодоустойчивый сорт картофеля. Различие в эффективности можно объяснить разнообразием участков: время заноса цист ЗКН, глубина пахотного слоя, очередность и доза внесения органического и минерального удобрения, плодосмен и т.д. На пятый год после обработки тиазоном на некоторых частках были обнаружены жизнеспособные личинки ЗКН с помощыи метода растений-индикаторов.. В том же случае, если начинают вновь выращивать восприимчивые сорта картофеля, очаги глооодероза восстанавливаются и начинают расширяться. Поэтому, несмотря на большие усилия карантинной службы по борьбе с ЗКН, карантинный фитогельминт с каждым годом завоевывает новые районы, а в старых расширяет свои очаги (79).

Эпифитотиологический анализ (85) проблемы картофельных глобо-дер (ЗКН и БКН) в.России показал, что необходимо искать компромисс между Госкарантином и производителями, продавцами и потребителями картофеля. Однако главное карантинное требование - продажа картофеля только при предъявлении карантинного сертификата, должно

выполняться всеми без исключения картофелепроизводителями. Проанализировав роль источников инвазии, механизмов передачи и восприимчивых растений в эпифитотическом процессе при глободерозе картофеля, мелойдогинозе овощных культур в защищенном грунте и дитиленхозе лука, чеснока разработаны комплексы профилактических, фитосанитарных и истребительных мероприятий, предотвращающих заражение сельскохозяйственных культур и обеспечивающих своевременное обнаружение фитогельминтов (6,9-12).

Защита с.х.культур от возбудителей фитогельминтозов сочетает все методы и средства борьбы, чтобы не допустить проникновения, размножения патогенных видов и удерживать плотность популяций вредных нематод ниже уровня, причиняющего экономические потери. Компонентом тактики является мероприятие или комплекс мероприятий, направленные на одно из уязвимых авеньев эпифитотического процесса при фитогельминтозах. В цедом тактика представляет собой применение прогрессивных и эффективных методов в их различных сочёта-ниях. (см,вывод 12).

ВЫВОДЫ

1. Впервые разработаны теоретические основы эпифитотиологии фитогельминтозов, которая базируется на общих закономерностях учения об эпифитотическом процессе и его движущих силах.

Сформулировано понятие об эпифитотическом процессе как непрерывном цепном процессе возникновения и массового распространения фитогельминтозов сельскохозяйственных культур, развивающегося при наличии источника возбудителя инвазии, механизма передачи и восприимчивых растений.

2. Особенностью эпифитотического процесса при фитогельминтозах является его непрерывность, которая обусловливается чередованием пребывания фитогельминтов в растении-хозяине (как в источнике инвазии), выходом их во внешнюю среду и заражением восприимчивого растения. Этот процесс совершается при постоянном участии механизма передачи возоудителя инвазии.

2.1. источником возоудителя инвазии является инвазированное растение, служащее средой обитания и жизнедеятельности патогенного фитогельминта. В ^пифитотиологическом смысле под понятием "инвазия" следует понимать состояние зарааенности растения фитогельмин-

тами, проявляющейся в форме инвазионного процесса, который определяет динамику взаимодействия между возбудителем и организмом растения.

2.2. Локализация возбудителей фитогельминтозов в определенных органах растений обусловлена их органотропной и гистотропной специализацией. Принципиальное отличие возбудителей фитогельминтозов от возоудителей инфекционных болезней при их локализации в растениях является способность фитогельминтов самостоятельно внедряться в ткани, мигрировать в орган, где протекает инвазионный и патологический процессы, и осуществлять выход во внешнюю среду. Поэтому в этиологическую классификацию болезней растений кроме инфекционных болезней целесообразно включить группу - инвазионные болезни растений, которые вызывают патогены (паразиты) животного происхождения (простейшие, фитогельминты, клещи, насекомые).

2.3. Механизм передачи возбудителя инвазии - эволюционно сложившаяся биологическая приспособленность каждого вида фитогельминтов к определенным путям перемещения от источника возбудителя инвазии к восприимчивым растениям, что, обуславливает новые случаи заражения.

Механизм передачи осуществляется в три этапа. Первый-разъеди-нение фитогельминта и растения-хозяина, второй - сохранение во времени и перемещение в пространстве, третий - воссоединение до -черных особей фитогельминта с новым хозяином. Проведенный анализ 16 типов механизмов передачи возбудителей фитогельминтозов во времени и пространстве показал, что их можно подразделить на четыре группы: хронологический, горизонтальный, вертикальный, горизонтально-вертикальный. Впервые в гельминтологии описан трансмиссивный механизм передачи возбудителей фитогельминтозов. Травоядные животные, птйцы, насекомые, связанные трофическими связями с растениями-хозяевами нематод^являются транспортными средствами или переносчиками возбудителей фитогельминтозов и расселяют их в ареалах растений-хозяев.

2.4. Эпифитотический процесс при фитогельминтозах развивается при наличии восприимчивых растений. Восприимчивость растений определяется биологическими свойствами тканей быть оптимальной средой для проникновения, развития и размножения фитогельминтов. Вы-

рйцивание восприимчивых растений является потенциальной основой для массового развития фитогельминтоза.

3. В результате сравнительного анализа.-апифитотического процесса при массовых фитогельминтозах установлено, что главной и определяющей основой для эпифитотиологической классификации фито-гельминтозов является специфическая локализация, которая допускает выведение тем или иным способом фитогельминтов во внешнюю среду и которая связана с определенным механизмом передачи. Она представлена следующими группами: I) инвазии репродуктивных органов; 2) инвазии стеблей и листьев; 3) инвазии органов вегетативного размножения; 4) инвазии запасающих органов растений; 5) инвазии корней; 6) инвазии рассады, саженцев, проростков.

К. Фитогельминтам присущ в известной мере дуализм: способность выступать как в роли вредителя - прямого ассимилянта питательных веществ растения, так и в роли патогена, вызывающего заболевание -фитогельминтоз. Амплитуда развития фитогельшнтоза (от 0 до 100%) зависит от особенностей растения, сорта, вида, от плотности популяции, экологических и биологических особенностей фитогельминта и от многочисленных переменных факторов окружающей среды, связанных сложнейшими взаимодействиями и влияющих на растение, популяцию фитогельминта/проявление фитогельминтоза и его вредоносность.

5. Впервые показано своеобразие влияния экологических факторов на эпифитотический процесс при фитогельминтозах. В результате анализа более 80 экологических факторов, которые воздействуют на систему "фитогельминт-растение" по характеру и способам влияния их на плотность популяции нематод разделили на три группы: абиотические, биотические, антропогенные.

6. Расширенный закон минимума (Ю.Одум, 1968) для плотности популяции определенного вида нематод в растениях или почве определенного биотопа можно представить следующим образом: плотность популяции конкретного вида нематод в определенный момент зависит от комплекса условий, но наибольшее влияние на популяцию оказывает тот экологический фактор (внешний или внутренний), который наиболее далек от оптимума в процессе онтогенеза особей вида. Максимальной плотности популяция нематод достигнет при условии, что все факторы

имеют оптимальное значение, и станет минимальной - если какой-либо фактор имеет минимальный (максимальный) уровень. В обычных условиях плотность популяции зависит от величины одного или нескольких факторов наиболее отдаленных от оптимального значения. Использование расширенного закона минимума имеет большое практическое значение для составления прогнозов изменения численности нематод ¡i определения зон распространенности патогенных фитогель-минтов.

6.1. Вертикальное и горизонтальное распределение фитогельмин-тов в суглинистой почве зависит от строения корневой системы и залегания основной массы мелких корней. Фитогельминты клевера обнаружены на расстоянии 20 см от стебля и на глубине 60 см, картофеля - на 40 см от стебля и на глубине 45 см, банана - на один метр от ствола и на глубину 80 см, гуаявы - на два метра от ствола и на глубине 120 cu.

6.2. На обширном экспериментальном материале в сочетании с обобщением данных литературы сформулированы принципы изучения сезонной динамики численности нематод и показана лимитирующая роль

. экологических факторов. При изучении сезонной динамики численности фитогельыинтов и нематод других экологических групп в условиях умеренного и тропического климата установлены периодические колебания их численности. В тропиках, если влажность почвы не лимитирует, то флуктуации численности нематод зависят от наличия пищи и регулирующего влияния других биотических факторов. Впервые установлено, что в условиях умеренного климата зимой температура не лимитирует увеличение численности нематод в почве и растениях клевера лугового, если снег лег на незамерл'ую почву (температура почвы 0'5°С).

7. С эпифитотиологическоЯ точки зрения природным очагом фито-гельминтоза являются те оиотипы и ландшафные зоны, где экологические и особенно трофический связи обуславливают механизм передачи возбудителя от его источника инвазии к восприимчивым растениям оез участия с.а. растений. Эпи$итотическии процесс в очаго развивается в естественной среде оез вмешательства человека и ооеспочивает непрерывную циркуляцию возбудителя фитогельминтоза в очаге. В зависимости от взаимосвязи с природными очагаия инва-

зии, эпифитотическим процессом и механизмом передачи массовые фи-тогельыинтозы разделены на 9 групп: от типичных природоочаговых фитогельминтозов до фитогельминтозов,, возбудители . которые, являются переносчиками других патогенов.

8. Впервые разработаны научные основы фитосанитарного мониторинга за эпифитотическими очагами фитогельминтозов, основанного на традиционных методах их выявления, учета с применением дистанционных методов и метода растений-индикаторов. С помощью дистанционного метода были обнаружены первые очаги глободероза в Воронежской, Белгородской областях. В Калужской, Московской, Тамбовской областях выявлены его новые очаги. Использование метода растений-индикаторов позволило установить структуру зпифитотического очага глободероза в населенном пункте. За 20 лет с начала возникновения очага цисты ЗКН с зараженных посадок картофеля были занесены на свалки, помойки, на территории животноводческого комплекса, столовой, школы, гаража, на берега водоемов, мелиоративные каналы.

9..Разработанные методы диагностики, выявления, учета фитогельминтозов и оценки их вредоносности широко применялись специалистами ФГЛ, СТАЗР, Госкарантина. В результате работы специалистов ФГЛ, которые были организованы по нашей инициативе и непосредственном методическом руководстве, была изучена фитогельминтоло-гическая ситуация в 38 областях и краях России. Из 40 видов наиболее экономически важных фитогельминтов были обнаружены 27 возбудителей фитогельминтозов. Установлена широкая распространенность и большая вредоносность глободероза картофеля, гетеродероза зерновых, сои, люцерны, хмеля, мелойдогиноза овощных культур в защищенном грунте, дитиленхоза лука, чеснока, хмеля, картофеля, земляники, декоративных растений, афеленхоидоза риса и земляники, мелойдогиноза льна, клевера, зерновых культур и фитогельминтозов, вызываемых корневыми экто- и эндопаразитическими нематодами. Потери урожая от этих фитогельминтозов достигали 30-70%.

10. На основании вербальной и графической моделей зпифиоти- ' ческого очага глободероза картофеля в монокультуре были построены три математические и компьютерные модели. Усовершенствованная компьютерная модель при прогнозировании этшфитотического процесса учи тывает влияние 6 факторов передачи возбудителя глободероза и корректирующий фактор времени развития эпифитотии. Результаты эпифи-

гомологических цксперименгов на компьютерной модели подтвердили адекватность прогнозируемого пространственного расположения источников инвазии при картировании очагов глободероза на приусадебных участках.

II. Разработанный алгоритм компьютерного моделирования эпи-фитотического процесса при фитогельминтозах позволил создать ", другие компьютерные модели. I. "Прогноз динамики плотности популяции ЗКН в почве при выращивании картофеля в монокультуре? 2."Прогноз динамики плотности популяции ЗКН в почве при выращивании картофеля в полях севооборота". 3. "Прогноз развития глободероза картофеля в зависимости от предпосевной плотности популяции ЗКН, агрохимических показателей почвы,скороспелости и нематодо-устой-чивости сортов картофеля". 4. "Прогноз потерь урожая картофеля в зависимости от развития глободероза и агрохимических показателей почвы".

11.1. Компьютерная модель "Прогноз динамики плотности популяции ЗКН в монокультуре и при чередовании с.х.культур" дает возможность провести эпифитотиологический эксперимент с такой начальной плотностью популяции ЗКН, которую нельзя определить современными методами (0,2 л/см3 почвы). Эпифитотиологические эксперименты на компьютерной модели позволяют дать фитогельминтологическую характеристику севооборотам в зависимости от насыщенности их картофелем и чередования с.х.культур.

11.2. Прогнозы развития глободероза для ранних, среднеспелых, поздних восприимчивых сортов картофеля для легких, тяжелых суглинистых и песчано-торфяных почвах с учетом основных агрохимических показателей почвы/содержание гумуса, калия, фосфора, кислотность почвы/ и степени инвазированности почвы ЗКН имели высокую адекватность при сравнении с фактическими данными о развитии глободероза в полевых условиях (коэффициент корреляции 0,79-0,91). При высоком уровне плодородия почвы (гумус> 2,8%, содержание К20>

200 мг/кг почвы, Р205 > 250 мг/вг, рН 8,2 - 6,6) плотность популяции ЗКН меньше 200 лД см3 почвы не влияла на развитие глободероза. Эпифитотиологические эксперименты на компьютере показали, что при одинаковой плотности популяции ЗКН в малоплодородной почке при снижении содержания гумуса, калия.фосфора от среднего по-

казателя интенсивность развития глободероза возрастала, при увеличении - уменьшалась.

11.3. Компьютерные модели позволили автоматизировать прогнозирование потерь урожайности разных сортов картофеля в зависимости от интенсивности развития глободероза и агрохимических показателей почв, перейти от субъективной оценки потерь (больше - меньше) к количественному прогнозу. Отклонения прогнозируемых потерь урожая от фактических составляли от 8 до 24%. Эпифитотиологические эксперименты на компьютере показали, что кроме интенсивности развития глободероза, содержания питательных веществ в почве на потери урожая значительное влияние оказывает кислотность почвы: чем кислее почва (рН 4,0), тем выше потери урожая (90$).

12. Теоретические основы учения об эпифитотическом процессе при фитогельминтозах. позволили разработать стратегию и тактику защиты с.х.культур от фитогельминтозов с использованием методов управления и воздействия на все звенья эпифитотического процесса и недопущения новых очагов фитогельминтозов. При дащите с.х.культур от массовых фитогельминтов важно, чтобы методы управления воздействовали на три звена эпифитотического процесса, а также не допускали появления очагов фитогельминтозов.

12.1. На уровне источника возбудителя инвазии аеобходимо проводить следующие мероприятия: уничтожение инвазированных основных, резервуарных, второстепенных растений-хозяев, фитопрочистки, браковку инвазированных посевов и. росадок на семенные цели пространственная и временная изоляция посевов и семенного материала, постоянный фитогельминтологический мониторинг.

12.2. Семенной, псевдосеменной, миграционный механизмы передачи возбудителей фитогельминтозов требуют следующих мероприятий: фитогельминтологический анализ и сертификация посадочного материа- ' да; использование здоровых сертификационных семян, посадочного материала; дезинвазия семян; удаление галлов, растительных остатков, щуплых семян, почвы, цист и фитогельминтов. При почвенном механизме передачи имеют важное значение агротехнические и агро-фитоценотические приемы: севооборот, невосприимчивые сорта и культуры, враждебные растения, ловчие культуры. Снижают численность фитогельминтов и повышают супрессивность почв путем обогащения их органическими веществами и внесением удобрений, интродукцией

антагонистов нематод. При водном механизме передачи проводят следующие мероприятия: уничтожение источников инвазии в местах соприкосновения с водой; использование поливной воды после прохождения отстойников; использование капельного метода орошения.

Специфический трансмиссивный механизм передачи, для которого характерно участие насекомых-переносчиков, требуют применения инсектицидов, системных инсектонематицидов и других приемов ограничивающих численность и активность насекомых. Трансмиссивный механизм передачи определяет особое внимание к органическим удобрениям - фитогельминтологический анализ с помощью растений-индикаторов, "компостирование, термообработка, уничтожение сорняков на компостных площадках.

При почвенно-мультипликативном механизме передачи обязательны: фитогельминтологический анализ почвы, субстрата; дезинвааия почв, грунтов в рассадных теплицах; выращивание нематодоустойчи-вых сортов, гибридов.

12.3. На уровне восприимчивых неинвазированных растений, чтобы не произошло инвазирование восприимчивых здоровых растений необходимо проводить карантинные и профилактические мероприятия, агротехнические методы (севооборот, нематодоустойчивые сорта, гибриды, культуры), уничтожение сорняков, использование чистой с.х. .техники, фитопрочистки, применение гранулированных нематицидов с целью защиты семенных посевов. Специалисты защиты и карантина растений должны предотвращать занос и обоснование фитогельминтов (сосновая нематода, картофельные глободеры, соевая и люцерновая нематода, рисовый афеленхоид, мелойдогины) в незараженных районах. Для гарантированного уничтожения возбудителен фитогельминтозов (мелойдогиноз, дитиленхоз, гет.еродероз, афеленхоидоз) в почве теплиц, парников, рассадников, питомников после истребительных мероприятий следует проводить фитогельминтологический анализ почвы, грунта и проверять их с помощью метода растений-индикаторов на жизнеспособность яиц и личинок фитогельминтов.

12.4. При обнаружении первых очагов фитогельминтоза необходимо провести мероприятия по локализации и ликвидации, соблюдать правила внутреннего и внешнего карантина, провести организационно-хозяйственные мероприятия, повышать квалификацию агрономических кадров.

Предложения производству

1. Использовать в практической работе предложения, представленные в официально утвержденных изданиях (4 методических указания (I, 3, 4, 7), пять рекомендаций (2, 5, б, 8, 9), три фолдерса (Ю-12),

2. Использовать компьютерную модель "Прогноз плотности популяции ЗКН в почве полей севооборота и при выращивании картофеля

в монокультуре" для определения эффективности разных типов севооборотов при различных уровнях плотности популяции ЗКН.

3. Использовать метод растений - индикаторов (3, 7, 9) для определения элементов эпифитотического очага глободероза и жизнеспособности личинок ЗКН в почве.

4. Применять компьютерные модели "Прогноз потерь урожая от развития глободероза" и "Прогноз развития эпифитотического очага глободероза". при обучении студентов сельскохозяйственных институтов, академий и специалистов по защите и карантину растений

на куроах повышения квалификации.

5. Применять дистанционные методы (3, 81) выявления очагов глободероза карт-офеля н их картографирования.

Список разработанных методических указаний, рекомендаций

1. Методические указания по выявлению в учету нематодных болезней сельскохозяйственных культур. Хуррамов 1.Х., Шостеперов A.A. // 11СХ УзССР. - Ташкент. 1980. - 29 с.

2. Паразитические нематоды сельскохозяйственных культур (рекомендации). Сагитов А.О., Шестеперов A.A. // Изд. "Кайнар", Алма-Ата 1982. - 28 с.

3. Дистанционные и другие методы диагностики глободероза картофеля. (Методические указания). Шестеперов A.A., Ефремеико В.П., Крылов П.С., Вольвач В.В., Скорик В.П. // Ц., Изд. ВАСХНИЛ, 1983. - 64 о.

4. иетодичесхие указания по выявлению, учёту, мерам борьбы с галловыми нематодам* и оценке немаюдоустойчивости сортов овощных кулмур в защищенном грунте. Крылов П.С., Шестеперов A.A. // П., Изд.ВАСХНИЛ. С.1-32.

5. Нематодные болезни растений. Шестеперов A.A., Шавров Г.Н.//В кн.: "Рекомендации по учету и выявлению вредителей и болезней с.-х. растений". Воронен. 1984. С. I8I-I99, 261-262.

6. Рекомендации по выявлению и мерам борьбы с очагами глобо-дероза картофеля. Савотиков Ю.Ф., Шестеперов A.A., Тихонова Л.В.//М., Росгоскаратин. Госагропром РСФСР. 1986. - 126с.

7 Методические указания по выявлению, учет;- галловых нематод и мерам борьбы с ними на овощных, бахчевых культурах. Хуррамов Ш.Х., Шестеперов A.A., Халикназаров Б. // Ташкент. Госагропром УзССР. 1988. -20 с.

8. Определение вредоносности фитогельминтов с.-х. культур (рекомендации). Шестеперов A.A., Балаев Э.Б-. // П., Госагропром-коы РСФСР. 1988. -30 с.

9. Применение комплексного метода защиты овощных культур от галловых нематод в закрытом грунте с использованием ловчих и враждебных растений. Шестеперов A.A., Приходько В.Ф., Котова В.В., Коненков П.Ф., Козарь Е.Г. // В кн.: "Методические рекомендации по оценке на неыагодоустойчивосгь сортообразцов с.-х. культур и применение комплексного метода в . борьбе с галловыми нематодами".

!1. ВАСХНИЛ. 1991. С. 1-44.

10. Мелойдогиноз овощных культур защищенного грунта н меры борьбы с ним. Фолдерс., Шестеперов A.A., Комков Д.Я. // П. Росагро-промнздат. 1989. - 12с.

11.-Дитиленхоз лука и чеснока и меры борьбы с ним. Фолдерс.// Шестеперов A.A., Комков Д.Я. // II. Росагропроииздат. 1989. - Юс.

12. Глободероз картофеля и меры борьбы с ним. Фолдеро. Шестеперов A.A., Комков Д.Я. И М. Росагропромиздат. 1989. - 12 с.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

13. Скарбилович Т.е., Шестеперов A.A. К изучению развития ЛИЧИНОК нематоды Hexatylua vlgissi SkarMlovlch, 1952 // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1967. Вып. I. - С.103-105.

14. Скарбилович Т.С., Шестеперов A.A. Паразитические нематоды красного клевера в Московской области // Тр. Всес. ин-та гельминтол., 1970. Т. 16. - С. 241-248.

15. Шестеперов A.A. Влияние фигогельминтов на рост и развитие красного клевера // Бюл. Всес. ин-та гельминтол., 4971. Вып. 6.

С. 121-126.

16. Шестеперов A.A. Сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии красного клевера нематодами в Московской области // Нематодные болезни с.-х. культур и меры борьбы с ними. Тезисы совещания, декабрь, 1972. Ы., - С.59-60.

17. Шесгеперов A.A. Влияние экологических факторов на плотность популяций нематод // В кн.: "Гельминты и гельминтозы человека, животных и растений и меры борьбы о ними". 1974. М. - С.355-365.

18. Попова U.E., Шестеперов A.A. Рисовый афеленхоид в Астраханской области // Защита растений. 1975. № 12. - С.40-41.

19. Шестеперов A.A. Парагиленхоз красного клевера // Защита растений. 1976. te 9. - С. 45-46.

20. Попова М.Б., Шестеперов A.A. Вредоносность рисового афе-ленхоида в полевых условиях Ц "УШ Всесоюзное совещание по нематодным болезням с.-х. культур". 1976. Кишинев. - С. 28-29.

21. Попова М.Б., Шестеперов A.A. Сравнительная оценка восприимчивости К Aphelench-oides besßeyt районированных сортов риса В Астраханской области // В кн.: "Фитогельминтологические исследования". Изд. "Наука". - С. I07-II0.

22. Попова М.Б., Шестеперов A.A. Эффективность тиабендазола в борьбе с рисовым афеленхоидом // Бюл. Всес. ин-ia гельминтол.

1978. Вып. 23. -, С. 20-28.

23. Шестеперов A.A. Вредоносность нематод Par^fcylenchus projectus на красном клевере // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1978. Вып. 23. - С. 73-78.

24. Шестеперов A.A. Вредоносность галловых нематод на Кубе Ц В кв.: "Галловые нематоды с.-х. культур и меры борьбы с ними".

1979. Душанбе. - С. 65-67.

25. Шестеперов A.A. К изучению влияния межвидовой конкуренции на плохнсзть популяций фитонвматод // В кн.: "Принципы а методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями". 1979. lapry. - С. 35-43.

26.Сагитов А.О., Шестеперов A.A. Развитие фатогельмиитологии на Кубо и современное её состояние // Вестник с.-х. науки Казахстане. 1979. fc 9. - С. 30-35.

27. Шесгеперов A.A. Роль нематод в гибели красного клевера в зимний период // "9-я конф. Укр. парээвтол." о-ва тез. докл. Ч. 4. 1980. Киев. - С. 167-168.

28. Шесхепоров A.A. Развитие нематологии на Кубе // Сельское хозяйство за рубежом. 1980. Ks 2. - С. 29-30.

29. Шестеперов A.A. Взаимоотношение грех видов фитонематод при совместном культивировании на грибах // Бюл. ВИГИС. 1980. № 26. - С. 113—120.

30. Попова М.Б., Шестеперов A.A. Иетоды испытания и оценки устойчивости сортов риса к рисовому афеленхоиду // Бюл. ВИГИС. 1980. № 26. - С. 50-56.

3! . Шестеперов A.A., Курт Л.А. Нематоды люцерны и клевера, видовой состав, вредоносность и основные меры борьбы // Сельское хозяйство за рубежом. 1981. № 5. - С. 24-29.

32. Шестеперов A.A. Влияние рельефа поля на плотность популяции фитонематод // УП Всесоюзное совещание по проблемам почвенной зоологии. Тез. докл. 1981. Киев. - С. 255-256.

33. Шестеперов A.A., Курт Л.А. Многообразие форм влияния температуры среды на популяции нематод // "1-я конф. по нематодам растений, насекомых, почвы и вод". Тез.докл. I9BI. Ташкент. -

С. 98-100.

34. Шестеперов A.A., Родригис Х.К. Южная галловая нематода на картофеле в республике Куба и меры борьбы с ней // "1-я конф. по нематодам растений, насекомых, почвы и вод". Тез. докл. 198I. Ташкент. - С. 248-249.

35. Шестеперов A.A. Синдинамика фитонематод в горизонтах почвы клеверного поля // Бюл. Всес. ип-та гельминтол. 1981. Вып.31. С. 91-97. .

36.'Шестеперов A.A. Аутдинаыика фитогельминтов клевера лугового // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 198I. Вып. 31. С.98-104.

37. Вольвач В.В., Скоркк В.П., Шестеперов A.A. Факторы, влияющие на эффективность дистанционного метода выявления глободо-роза картофеля // В кн.: "Биологические основы борьбы с гельминтами животных и растений". 1983. И. С.244-247.

38. Шестеперов A.Ä. Методы учета потерь урожая от фитоголь-минтов// Бюл. Всео. ан-та гельминтол. 1983. Вып. 33. С.29-34.

39. Шестеперов A.A. Иетоды изучения вредоносности фитогельминтов.// В кн.: "Стеблевые нематоды с.-х. культур и моры борьбы с шши". 1983. Воронеж. С. 3-II.

40. Иацкевич Н.В., Шестеперов A.A., Теплякова Т.В. Характер поведения иикогелвминтов на различных по активности и возрасту культурах хищных грибов // В сб.: "Инкроорганизки в защите растений". 198I. Новосибирск. С. 77-81.

41. Шестеперов A.A., Ернандес У., Валдес С., Перес Х.А. Сравнение эффективности разных методов извлечения нематод из корней и прикорневой почвы бананов // Бил. Всес. ин-та гельминтол. 1983. Вып. 36. С. 59-64.

42. Курт Л.А., Шарова М.В., Шестеперов Ä.A. Размножение мико-гельминтов на мицелии грибов рода Trichoderma // В кн.: "X конференция Украинского общества паразитологов. Материалы конференции. Киев. Наукова думка. 1986. Ч. I. С. 333-334.

43. Шестеперов A.A. Использование растений-индикаторов для фитогельыинюлогической диагностики почв // В сб.: "Проблемы почвенной зоологии". Тез. докл. УШ Всесоюзного совещания. Книга 2. 1984. Ашхабад. С. I6I-I62.

. 44. Шестеперов A.A., Шавроз Г.Н. Выявление и учет фитогель-минтозов И Методическое пособие. 1984. Воронен. 8? с.

45. Шестеперов A.A. Итоги и перспективы изучения динамики численности фитонематод в экологических исследованиях // В кн.: "Принципы и методы экологической фигонематологии". Петрозаводск,. Изд. "Карелия". 1985. П.51-77.

46. Попова М.Б., Шестеперов A.A. Рисовый афелекхоид // Распространенность паразитических нематод с.-х. культур. Ленинград. 1984. С. 66-68,

47. Шестеперов A.A., Приходько В.Ф., Халу АД. Ловчие культуры в борьбе с мелойдогинвми -: в защищенном грунте // В кн.: "Галловые нематоды с.-х. культур и комплексные меры борьбы с ними". Душанбе. 1990. С. 102-103.

48. Сагитов А.О., Шестеперов A.A., Изатуллаева Р.И., Каман-балонава Л.А. Борьба с галловыми нематодами овощных культур открытого и закрытого грунта // Аналитический обзор. Алма-Ата. Каз.НИИНТИ. 1986. 48 с.

49. Шестеперов A.A. Выявление и ликвидация очагов глободероза картофеля в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства // В сб.: "Тезисы докладов IX съезда Всесоюзного об-ва гель-минтол. Тбилиси, 3-4 апреля 1986. М. С. 183-184.

50. Вольвач В.В., Скорик В.П., Шестеперов A.A. Выявление очагов глободероза картофелд с помощью аэрофотосъемки // Защита растений. 1987. № 8. С. 46-48.

51. Шестеперов A.A. Использование аэрофотосъемки в комплексе методов выявления очагов глободероза картофеля Ц Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1986. Вып. 45. С. 74-89.

52. Курт JI.A., Шестеперов A.A., Кирюхина Р.И. Комплексное по-' ражение с.-х. растений нематодами и грибами, меры борьбы // Аналитический обзор. ВНИИИТЭИСХ. 1986. -49 с.

53. Шестеперов A.A. Перспективы использования дистанционных методов для выявления и учета фитогельминтозов с.-х. культур // Тезисы докладов . и сообщений X Всесоюзного совещания по нематодным болезням с.-х. культур. Воронеж. 1987. С. 142-К 4.

54. Бессонов A.C., Шестеперов A.A. Перспективы использования методов биотехнологии в нематологии // Тезисы докладов и сообщений

X Всесоюзного совещания по нематодным болезням с.-х. культур. Зоро-нех. 1987. С. 15-20.

55. Шестеперов A.A., Вольвач В.В., Скорик В.П. Дистанционные методы диагностики глободероза картофеля // Вестник с.-х. науки. 1988. № 10. С. 103-106.

56. Шестеперов A.A. Очаг глободероза как первичная элементарная ячейка эпифитотического процесса // Тезисы докладов научной лпнф. "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы". 1989.

Т. 2. U. С. 117—118.

57.• Шестеперов A.A. Эпифитотический процесс при глободероза картофеля // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1989. Вып. 50. С. 133-134.

58. Шестеперов A.A. Моделирование эпифитотического процесса при глободерозе картофеля в монокультуре и полях севооборотов //

П сб.: "Тезисы докладов симпозиума" Факторы регуляции популяцион-Иьос процессов у гельминтов". 3-5 апреля 1990. г.Пущино. IJ. С.159--163.

59. Родригес X., Фернандес Е., Шестеперов A.A. Зредоносность мелойдогиноза гуаявы и факторы, влияющие на ее проявление // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1985. Вып. 41. С. 48-56.

60. Фернандес Е., Шестеперов A.A. Вертикальное и горизонтальное распределение личинок гиной галловой нематоды в почве и корневой системе гуаявы // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1985. Вып. 41. С. 71-75.

61. Шестеперов A.A. Взаимоотношение растения и фигогельюш-юв // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1985. Вып. 41. С. 98-99.

62. Шестеперов A.A. Способ фатогельминюлогической диагностики // Защита растений. 1986. fä 12. С. 28-29.

63. Шестеперов A.A. Эпафитотиологил иелойдогиноэа оэоцяих культур И Галловые нематоды с.-х. культур и комплексные моры борьбы с ними в открытом н защищенном грунте. Дупанбе. 1990.

С. 98-101.

64. Шестеперов A.A., Сагитов А.О., Перевертин К.А. Прогностическая модель потерь урожая огурца и пороги вредоносности северной галловой нематоды // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1989. Вып.50. С. I04-II3.

65. Шестеперов A.A. Эпифитотический процесс при глободерозе картофеля // Защита растений. 1989. te 4. С. 37-38.

66. Шестеперов A.A., Вольвач В.В., Скорик В.П. Диагноз болезни ... из-под облаков // Наука в СССР. 1990. te 2. С. 50-51.

67. Выборнова Л.А., Шестеперов A.A. Перспективы использования глободероустойчивых сортов картофеля в личных подсобных хозяйствах // IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням

и вредителям. Тез. докл. Минск. Сентябрь 1991. Т. Ш. С.102.

. 68. Приходько В.Ф., Штейн Н.И., Шестеперов A.A. Особенности эпифитотиологии мелойдогиноза овощных культур в условиях защищенного грунта Северного Кавказа // В кн.: Тез. докл., XI Всес. конф. "Нематодные болезни растений". 1991. Кишинев. С. 21.

69. Шестеперов A.A. Механизм передачи возбудителя в эпифито-тическом процессе при фчтогельыинтозах// В кн.: Тез.докл. XI Всес. конф. "Нематодные болезни растений". 1991. Кишинев. С. I0I-I02.

70. Шестеперов А.'А. Опыт эпифитотиологической классификации фитогельминтозо? // В кн.: "Эволюционная теория и проблемы фито-гельминтологии". Тез. докл. научной конф., посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Парамонова. 1991. М. С. 149-152.

71. Кононков П.Ф., Козарь Е.Г., Шестеперов A.A., Приходько В.Ф., Котова В.В. Нематицидные свойства сока водяного кресса // Вестник РАСХН. 1993..te 2. С. 27-29.

72. Пелипенко А.П., Шестеперов A.A. Требуются экстренные меры // Защита растений. 1993. М. С. 11-12.

73. Шеотеперов A.A. Иерархия эпифитптического процесса при фитогельминтозах о.-х. кулыур // Тез. докл. 1У Международной конф. по научным и прикладным проблемам паразитоценологии. Октябрь 1993. Киев. Харьков-Луганск. 1993. С. 118.

74. Котова В.В., Шестеперов A.A., Кононков П.Ф., Козарь Е.Г. Нематицидные свойства растений // Защита растений. 1994. te 9.С.25.

75. Шестеперов A.A., Выборнова Л.А. Глободероз картофеля // Защита растений. 1994. te 12. С. 27-28.

76. Семяиникова Н.Л., Шестеперов A.A. Дитиленхоз лука и чеснока // Картофель и овощи. 1995. te I. С. 29-30.

77. Шестеперов A.A. Движущие силы эпифитотического процесса при фитогельминтозах // В кн.: "Первая Всероссийская конференция по свободнозсивущим и паразитическим нематодам". Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН. Борок. 23-26 мая 1994. Тез.

докл. С. 34.

78. Выборнова Л.А., Шестеперов A.A., Перевертин К.А. Эпифито-тислогаческие эксперименты на компьютерной модели прогноза развития глободероза картофеля в зависимости от плотности популяции золотистой картофельной нематоды и агрохимических показателей почвы // В кн.: "Первая Всероссийская конференция по свободноживущиц и паразитическим нематодам". Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д.Панина РАН. Борок. 23-26 мая 1994. Тез. докл.-С. 6.

79. Шестеперов A.A. Эпифитотиологические аспекты фитогель-минтозов в Московской области // В кн.: "Паразитарное загрязнение Москвы". Тез. докл. РАН. М. 1994. С. 50.

80. Шестеперов A.A. Этиологическая классификация болезней растений // В кн.: "Материалы 1У съезда паразитоценологов Украины". 1995. Харьков. С. 165.

81.- Шестеперов A.A., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминто-зы И Кн. I. 1995. П. Колос. 463 с.

82. Шестеперов A.A. Методы управления эпифитотическим процессом при фитогельминтозах в агросистемах // В кн.: "Тезисы докладов, представленных на Международном сиыпозиуме нематологов, проведенном -в ЗИН РАН с 23 по 30 сентября 1995 г.". Санкт-Петербург. С. 86.

83. Выборнова Л.А., Шестеперов A.A. Полевое испытание сортов картофеля в очаге глободероза а фитофтороза // В кн.: "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии". Материалы докладов научной конференции. Н. 5-6 декабря 1995 г. .11. ВОГ, РАН. 1995. С. 41-42.

84. Шестеперов A.A. Влияние механизма передачи на эволюционную тактику возбудителей фитогельминтозов // В кн.: "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии". Материалы докладов научной конференции. U. 5-6 декабря 1995 г. С. ВОГ, РАН. 1995. С. 200-202.

85. Савотиков Ю.Ф., Шестеперов A.A. Картофельные глободоры // Защита растений. 1995. IS 12. С. 40-43.

86. Шестеперов А.А., Хуррамов Ш.Х., Халикназаров Б. Авторское свидетельство te 1453639. Способ защиты с.-х. растений от галловой нематоды. Заяв. 18.5.1987 te 4246228. ДСП.

87. Кононков П.Ф., Приходько В.Ф., Кононкова С.Н., Самохвалов А.Н., Тихонова Л.В., Шестеперов А.А. Авторское свидетельство

te 1533040. Способ защиты растений от галловой нематоды. Заявка te 4313879 от 8.10.1987 г. ДСП.

88. Александрова И.В., Шестеперов А.А., Белоглазов А.Д. Авторское свидетельство fe 1620072. Скрининг системных препаратов npo¿ тив фитонематод. Заявка № 4443170 от 3.5.1988 г. Опубл. в БИ К» 2. I5.PI.9I г.

89. Шестеперов А.А., Перевертин К.А. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ te 181. Прогнозирование развития эпифитотии глободероза картофеля. Заявка te 181 от

7.12.1990 гг. ГК СССР по вычислительной технике и информатике. Государственный реестр программ для ЭВМ.

99» García О.Т., Fernandas Е., Schesteperov A.A. Metodologías Hematología. La НаЪапа. 1979. 87р.

91. Perez J.A., Hernendez Н., Schesteperov A.A. Fluctuaciones estacienales de las poblacienes de neaatodes al platano al Madruga la Habana. Cieno. Tec. Agrio. Proteccien de plantas. Vol. 6. N 4, novienbre 1985. Р. 99-П2.

92. Eodriguez I., Molay G., Schesteperov A.A. Distribución e incidencia de los nematodes parasites asociadas al cultive de la guayaba. Ciencia j Tec. Agrie. Seria Erot. Pl. 1984. V. 7. И 3.

Р. 13-40.

93. Schesteperov A.A., Ferevertin K.A. Computer nodelling of tha epidemiology of G16bodera roBtochiensiB // ESII H 2I-th International nematology symposiuia. Portugal. 1992. P. 60.