ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Солнцева, Маргарита Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ"

Ордэи ДРУЖБЫ НАРОДОВ .. АКАДЕМИЯ НАУК МОЛДАВСКОЙ ССР '

Ботанический сад

* ' ■ '

На правах рукописи

СОЛНЦЕВА Маргарита Петровна

• УДК 581.3;581*163;581.165;631.52

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ .

(03.00.05 - Ботаника)'

1 " г

АВТОРЕФЕРАТ

диосеруации на соискание ученой отепвнм

доктора биологических наук ,

Кшшшев-1988

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК МОЛДАВСКОЙ ССР

Ботанический сад

На правах рукописи

СОЛНЦЕВА Маргарита Петровна

УДК 581.3;591.163¡581.105;631,52

ЗМБВЕОЛОПМВСКИЕ ОСНОВЫ АПОШКСИСА ПОКРЫТОСКЛЕЗШХ

(03.00,05 - Ботаника)

Авторе е р а т

диссертации на соискыгае ученой степени доктора <5и о логических наук

^-.ТРАЛЬНАЯ •ЛУЧЧЛЯ БИБЛИОТЕКА - академии

2У1ЖМГ

Кашинеи - 1938

Работа выполнена в лаборатории эмбриологии, отдела морфологии ордена Трудового Красного Знамени Бо танич ее кого института им,В.Л.Комарова АН СССР в 1970-1986 гг. "

Социальные олдоненгы:

доктор биологических наук, профессор Л.И.Орел; доктор биологических наук В.П.Банникова; доктор биологических наук И.С.Руденко.

Ведущая организация:

Ленинградский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Государственный университет имени А.А.Жданова,

Защита состоится 1988 года на

заседании специализированного совета Д 012.01.01 до защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом саде АН ШСР по адресу: 277018, г.Кишинев, ул.Лесная, 18.

С диссертацией можно.ознакомиться в научной библиотеке Ботанического сада АН ШСР.

Автореферат разослан "/2" С-ОЛ-ОчЛ 1988 г

Ученый секретарь специализированного - совета, доктор биологических наук

А.Г.Негру

ОБЩАЯ ХАРМТЕШСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы» Несмотря ш длительный период изучения проблемы апомшссиса, она до сиг пор не получила достаточно полного решения. Это касается ыногах аспектов проблемы, в том числе и оценки эволюционного званная этого способа размножения, относительно которого выстазшаяись прямо противоположные точки зрения. В связи о выявлением широкого распространения апомиксиса у цветковых, большой численность» и многообразием его фор«!, широтой ареалов апомижтических видов большинством ученых Сии^аГэвоп, 1946-1947; Хохлов, 1946, 1950, 1967; Петров, 1964, 1979; ЯиПвЬаизег, 1967; Левина, 1931) призваны несостоятельными прежние преде тавления.ой адошкеи-се как о случайной аномалии, тупиковой линии эволюции. Но и сейчас, несмотря на это, иногда имеет место суждение о низком эволюционном потенциале апомиктжческих видов (Грант, 1984; Дубинин, 1986).

Каковы бы ни были оценки эволюционного значения этого способа размножения и его перспектив, все исследователи сходятся во мнении, что апомиксно уцветковых растений обладает большим арсеналом ценных свойств, которые следует целенаправленно использовать в интересах общества. Именно поэтоцу в последнее время обнаружилась тенденция к переходу от изучения чисто теоретических проблем апомиксиса к практическому его использовании. Интенсивность исследований апомиксиса повысилась поточу, что решение этой проблемы имеет огромное значение для разработки принципиально новых методов селекции растений. ..

К настоящее времени уже выявлены наиболее фундаментальные генетические процессы, лекаше в основе явления аломиксиса. Адомихгические формы даст относительно константное потомство и в течение многих поколений сохранят гетерознгог-вость, являвдуюся основой гетерозиса. Апомикта, будучи менее зависимыми в сфере размножения от условий среда.производят большое количество семян даже в экстремальных условиях су-шествования* Возможность создания популяций о большим числом особей в широкого их расселения о помощью семенного способа размножения способствует освоению апомиктами новых территорий и новых экологических ниш. Апомиксис обычно не бава-

ет облигатным. Подавляющее большинство апомиктов сохраняет также способность к половому воспроизведению. Периодическое сочетание апомиксиса с амфшиксисом создает основу изменчивости апомиктов и обеспечивает быстрое закрепление новых генотипов в популяции. Эти особенности апомиктов, и прежде всего способность давать константное потомство привлекли особое внимание исследователей и теперь уже используются в селекции для закрепления гетерозиса, быстрой стабилизации форм, полученных при отдаленное гибридизации, а также для массового получения гаплоидов, необходимых для создания чистых линий.

Штоаыбриологичес ки е исследования позволили установить неоднородность апомиксиса и вскрыли многообразие его проявления у цветковых.Эти данные явились основой оаздаиия ывссификаций апомиксиса, с их помощью вскрыт ряд закономерностей этого способа размножения.Они прекрасно дают объяснение многим генетическим явлениям, которые были ранее непонятными. Они позволяют прогнозировать свойства потомства у той или иной аломиктической формы.

Несмотря на то, что ухе накоплен большой объем знаний по эмбриологии апомиксиса, дальнейшие исследования в этом направлении являются актуальными. Исследование причин апомиксиса и его форм, цв то эмбриологических и генетических особенностей 1 адошктичесних видов, определения их места и.роли в эволюции позволяют найти новые подходы к решению ряда общебиологических проблем. Выявление новых видов апомиктов среди дикой флор» или форм, обладающих отдельными элементами апомикси-са,. предоставляет более широкие возможности для обогащения популяций культурных растений и совершенствования методов их селекции.

Итоговые монографии, посвященные аломиксису (3ust*fn-son, 1946-1947; Buttehauser, 1968) оцуйликовани достаточно давно. Они уже не отракам современного состояния знаний в этой области* Монографии Д.Ф.Петрова (I9S4, 1979), одна из которых вышла в свет сравнительно недавно, наиболее полно освещают генетические аспекты апомиксиса, но шло касаются вопросов цитоэмбриологии апомиктов. Имеющиеся немногочисленные oöaopjno эмбриологии апомиксиса (Nygr«n, 1954;

Batugllb, 1963; Поддубная-Арнольди, 1968, 1974; азкег, 1979, i960; Negier, 1984 и др.), появившиеся в развое вреш,.

также недостаточно полно освещают эмбриологические основы этого способа размножения.

Дальнейшая плодотворная разработка цитоэмбриодогических аспектов проблемы апомиксиса нуждается в подведении итогов и обобщений с учетом современных достижения в этой, области. Для этого необходимо критически проанализировать состояние исследование этой проблемы, пересмотреть некоторые общие положения в на основе накопленного опыта создать классификации, пригодную для использования специалистами по генетике и селекции.

Выполнение мероприятий, яредуемо трендах принятой на майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС Продовольственной прогг-раммой СССР на период до 1930 г. и мерах ее реализации , настоятельно требует вовлечения апомиктичныг растений в селекционный процесс. В этом случае он может быть ускорен в несколько раз. Точное и быстрое определение типов и форм апо-миксиса у этих растений на основе предлагаемой классификации, несомненно, поможет успешной работе селекционеров.

Цели и задачи исследования* Цель работы - провести сравнительный анализ цитоэмбриалогических явлений при апомиксисе, вскрыть причинноследственные связи его различных типов и форм; обосновать принцип» классификации и разработать эмбриологическую классификацию апомиксиса.

Конкретные задачи исследования состоят в следующем:

1) изучить особенности развития эмбриональных структур у представителей ряда семейств цветковых растений, характеризующихся различными формами и типами апомиксиса;

2) выявить нарушения сдорогенеза и полового процесса у апомиктов и определить вероятность у них амфимиксиса;

3) разработать графическую схему классификации апомиксиса, основываясь на.главных элементах семенного размножения - процессах.спорогенеза и полового воспроизведения, осуществляющихся в единой структуре (цветке);

4) оценить различные типы и формы апомиксиса с точки зрения генетических возможностей и определить место адомиксиса в системе размножения цветковых растений.

Дслужерш^, рндчиу^емые ра задртту.

1. Эмбриологическая классификация апомиксиса цветковых,

отракапцая двойственный характер семенного размножения. Эта классификация отражает многообразие явления аломиксиса и связывает их в единую систему. Новое в ней то, что различаются две категории аломиксиса: типы и формы, рассматриваемые в единстве* Это позволяет характеризовать аломиксис у того идя иного объекта более глубоко и всесторонне. Классификация отражает неоднородность аломиксиса и вскрывает источники изменчивости, имевшиеся в саном этом способе размножения. Она позволяет прогнозировать свойства ашшиктического потомства и его эволюционные перспективы.

2. Новое представление о геыигаши, заключающееся в том, что роль спермия при этом процессе не ограничивается лишь запуском системы зиготы к дальнейшее развития, но слермий выполняет так Ее и генетическую функцию, хотя не всегда полностью реализованную. В результате обнаруженных автором ранее неизвестных цигоамбриологических явлений, лроксходяких при формировании зародыша, показаны пути возникноьеция химерных зародышей, обладающих наследственными задатками разных родителей.

3. Гипотеза, говорящая о том, что апомпктичсдкие растешь обладают генетической.особым способом сбалансированной системой размножения в которой имеется ооэмошюить к созданию гетерозиготности и ее стабилизации. Возкокность сочетания • разных способов размножения и определенное соотношение меьщу ними, регулируемое условиями среды, обеспечивает пластичность этой системы размножения и ее эволюционные перспективы.

ручная новизна рабрты. Настоящая работа является первой в отечественной литературе монографией, посвященной эмбриологическим аспектам аломиксиса. Она явилась результатом собственных эмбриологических исследований всех существующих типов аломиксиса (кроме андрогенеэа) и их сравнительного анализа. Впертые изучение типов аломиксиса произведено на представителях 7 семейств цветковых, произрастающих в пределах Советского Союза.

Разработана детальная эмбриологическая классификация аломиксиса цветковых, связывающая в единую систему все многообразие явлений аломиксиса, которая дозволяет более полно я точно характеризовать нарушения нормального протекания споро-

геи;-,за, главный элементом которого является ыейоз. В классификации апомиксиса, относящейся к цветковым растениям, автором отражены: I) ограничение апомиксиса только семенным размножением и исключение из него всех форм вегетативного раз-»/ноаения; 2) регулярность (наследуемость) или нерегулярность (случайность) апошктиче ского размножения, что основывается, в основном, на наличии или отсутствии редукции числа хромосом при мейозе; 3) двойственный характер семенного размножения цветковых, или его "двуединость", когда в одной структуре (цветке) объединяется процессы бесполого размножения и полового процесса, нарупенного при алошксисе; 4) произведенное впервые подразделение апомиксиса на типы и формы г соответствии с характером протекания полового процесса и глейоза. Принцип, положенный в основу подразделения апомиксиса на типы и формы позволяет более глубоко и точно характеризовать данный способ размножения и прогнозировать возг.-,охные генетические последствия. В соответствии со степенью нарушения полового процесса, приняты следу виде типы апомиксиса: гемига-мия, андрогенеэ, псевдогамия, партеногенез, апогаметия, и адвентивная эмбриония, Предложено различать три формы апомиксиса, которые определяется характеров спорогенеэа: эуспо-рическув, анэус пориче с кую с несколькими вариантами, и ало-спорическур. Для более полной характеристики апонжсиса у того или иного растения рекомендовано учитывать как 1/ицимум его тип и форду, выражая их сочетанием существдельного (название типа апомиксиса) и прилагательного (название его $ор-мы). Например, у тагахэдига акэуспорический партено-

генез, или точнее гемигетеротинный партеногенез, а у л*«-г,к1л т.-пщ^п гемигетеротинная ге^нгамая,

О диссертации представлены полученные автором новые данные, относящиеся к*разным типам апомиксиса, которое позголили разработать более полные характеристики всех выше названных типов апомиксиса. На основании ци го эмбриологическ о го анализа выдвинуто положение, что диплоидность зародышевых мешков, возникающая в результате разных форм апомиксиса (анэуспории, с ее вариантами, а также эуспории, при'условии диплоидизации ядер во время последующего развития гаметофита) и обусловливающая регулярность апшяшстического размножения, не всегда предопределяет генетическую идентичность потопе тва апомиктич-нык особей. Разработанная классификация типов развитая заро-

дышевых мешков у апомиктичдах растений, выявляющая духи формирования негаплоидных гаыетофатов, способствует пониманию генетической разнородности апомикгического потомства.

В результате проведенного сравнительного исследования разных-типов аломиксиса расширена и уточнена характеристика большинства типов аломиксиса - гемигамии* псевдогамия, партеногенеза, апогаметии и адвентивной змбрионии.

Гешгамия впервые обнаружена у а-х родов семейства аюо-гушааоеав и подтверждена у одного вида Aзtвr&ceйв, впервые изученного в условия* Ленинградской области.

Сравнительное исследование гемкгамии у представителей разных семейств цитоэмбриалогическим методом позволило вскрыть ряд важных деталей поведения спермия в зиготе и его производных в зародыше. Это способствовало разработке нового представления о гешгамии как о типе аломиксиса, при котором в потомстве могут появляться химерные растения с признаками разных родителей, а иногда и "гибридныа". Обнаружение ряда важных деталей поведения спермия при гемигамии позволило установить, что при этом типе апомихсиса функция спершя не ограничивается лиыь стимуляцией ядра яйцеклетки к делению, но им выполняется также и генетическая функция, хотя она и не всегда полностью реализуется. Ври гемигамии ядра сперт,щев и их производные,пушимая большее или меньшее участие в построении проэмйрио, могут или оставаться гаплоидными, или диплоидизи-роваться, или сливаться с ядрами, производными ядра яйцеклетки. В результате этого возникает полиплоидные "гибридные" ядра (триллоидные и гексадлоидные). Ядра производные спершя и "гибридные" могут оказаться в любой части зародыша, в том числе и апикальной. Морфологические возможности клеток с такими ядрами в зависимости от их местоположения в зародыше различны. Высказана гипотеза, что химерноеть зародыша, возникающая на ранних стадиях развития может сохраниться и в дальнейшем, Клетки, содержащие ядра отцовского и гибридного происхождения, могут стать инициальными при образовании плшулы зародыша или ее части, то есть могут участвовать в построении взрослого растения и его потомков. Эта гипотеза, сформулированная нами на основе ци то эмбриологического исследования, нашла подтверждение в генетическом эффекте гешгамии (го есть наличии у гемигамних форм химерности по плоидности и наслед-8

ственным признакам), установленном у рудбекии, хлопчатника в койке варубежныш авторами* Составлен список всех известных видов гемигамных растений.

Сравнительный анализ так называемого индуцированного партеногенеза у разных видов мятликов позволил установить наличие у них не иццуцировавного, а автономного партеногенеза, при котором развитие зародыша не стимулируется даже опылением. Однако дальнейшее нормальное развитие зародыш осуществляется про формировании ввдосперма половой природы. Партеногенез у арктических видов мятликов, произрастающих в пределах Советского Союза, изучен впервые.

* ' Обнаружено, что автономный партеногенез, сопрововдашяй-ся апомикгвческим развитием эндосперма у Tarex&oum officinale еД., включающем ыикроввд T.Aiatum, не является-абсолютно облигатшш, как считалось ранее. Степень сексуальности у T.&i&tum в условиях Ленинграда прямо пропедоюязльт температурным условиям, во время развития репродуктивных структур и, в первую очередь, в момент мейоза.

Установлено более широкое, чем считалось ранее, распространение апогамегии. Впервые обнаружена синергидная алогаме тия у Hudbeokla laoiniata, T&raxaoua alatum, Argjropsla oaadlda, Sternbergia flaxherlane., C&ryei lllinolnertsia, Cephalaria glgantea , Fragarla atieneasa. Редкое явление антиподной апогаметии обнаружено у Rudbtoitia laolnlata. На основании литературных в собственных цятоэмбриологических данных составлены списки видов, у которых имеется редуцированная и нередуцированная синергидная и антиподная алогаме-тия.

Впервые установлено, что у цитрусовых с нуцеллярной зы-ОриониеЙ (Poncirus trifoiiat*)имеются два источника развития нуцеллярных зародышей - из инициальных клеток париетальной ткани нуцеллуса, развившейся к моменту формирования зрелого гаметофита, а из клеток новой меристематической ткани, возникающей после оплодотворения в микропилярной зоне нуцеллуса, пролегающей к зародышевому мешку. В обоих случаях они образуются из отдельных инициальных клеток, обособляющихся от других клеток нуцеллуса толстой клеточной оболочкой. Развивающиеся клеточные комплексы вначале разрастаются в пределах этой материнской оболочки. Дальнейшее развитие и дифференциация нуцеллярных зародышей связаны с проникновением этих клеточных

комплексов в зародышевый мешок при наличии в нем эндосперма.

Выдвинута гипотеза о том, что апомиктические растения обладают определенным образом сбалансированной генетической системой размножения, которая имеет элементы, создающие и закрепляющие гетерозиготное«.. Гетерогенность у эти* растений создается не только во время чередования апомиктичвекого и полового процессов у растения,или у части растений в популяции,или в разных частях ареала (постоянно или эпизодически),но и при рекомбиногенезе во время ыейоэа. Неравнозначность в генетическом отношении типов и форм апомиксиса и лабильность этого способа размножения определяет возникновение гетерозиготны? генотипов, а способность повторять в ряде семенных поколений появившиеся генотипы обеспечивает их закрепление в потомстве. Возможность сочетания разных способов размножения и определенное соотношение между ниш, регулируемое условиями среды, обеспечивает эволюционные преимущества апомиктов г способствует их микроэводюцаи и, возможно, прогрессивной эволюции.

Теоретическая? .и.практическая, ценность работы. Подучены новые данные по эмбриологии ряда апомиктических видов, которые вносят определенный вклад как в частную, так и в общую эмбриологии растений. Обнаружение новых апомиктических видов, изучение эмбриологических особенностей апомиктов и их амфимик-тических сородичей, позволили вскрыть ряд важных закономерностей становления и развития апомикгического способа размноке-. кия. Переисследование известных типов апомиксиса, проведенное нами, способствовало обнаружению ряда деталей, что существенно дополняет характеристику явления апомиксиса в целом и дает возможность объяснить ряд важных генетических явлений при атом способе размножения. Сравнительный анализ развития эмбриональных структур У растений, обладающих разными топами апомиксиса позволил разработать детальную эмбриологическую классификацию апомиксиса (представив ее графически), которая характеризует это явление более полно, чем это делалось ранее. Она дает возможность вскрыть составляющие его процессы и тем самым обнаружить истоки генетической неоднородности потомства апомиктов. Это очень важно как в теоретическом, тая и в практическом аспектах. Выявленные новые детали поведения сперли и его производных при гемигамии позволяют объяснить генетический эффект гемигамии и привлечь к

ней внимание г направлении практического использования этого■ явления в селекции.

Обнаруженные новые факты и явления, обсуждаемые в свете современник представлений об апомиксисе, значительно расширяют наши знания о его закономерностях и дозволили автору сформулировать гипотезу о том, что апомактвческие растения обладают сбалансированной генетической системой размножения. Эта система размножения, являясь основой для микроэволвции, может, вероятно, лежать в основе прогрессивной эволюции, если в ней осуществляется сочетание ало- и амфимиктического размножения; направление и скорость эволюции зависит от сбалансированности этих процессов, регулируемых условиями среда.

Во время выполнения данной работы был разработан совместно с В.ШЛевковскам способ приготовления достоянных препаратов тотальных зародышевых мешков, защищенный авторским свидетельством изобретения <Jf 689643). Предложенная вами ускоренная методика приготовления тотальных постоянных препаратов может быть использована: для ускоренного анализа цитоэм-бриологических явлений в селекционных и генетических целях, для учебных целей на практических занятиях студентов по спецкурсам ботаники, генетики и селекции, а также для промышленного изготовления наглядных пособий для школ, техникумов и вузов.

реализация. Работа явилась составной частью исследования, проводимого в Ботаническом институте им .В. Л .Комарова АН СССР в 1970-1975 гг. до теме "Специализированные тепы размножения покрытосеменных растений" Jf 710155X7, с 1976-60 гг. "Эмбриологические основы аломиксиса" Я 76047243, координируемой планом ВИР АН СССР и ВАС2НШС ва 1975-90 гг., а также по •теме "Сравнительная эмбриология цветковых" Я 7707685 19601985 хт. Положения-вывода в.рекомендации, изложенные в диссертация, опубликованные ранее во многих ваучдах статьях, использованы в ряде учебников и справочных руководствах как в нашей стране ■ гак и за рубежом: Подцубная-Арнольди В.А. тоэмбриология покрытосеменных", М., 1976; Поддубная-Арноль-да В.А. "Общая эмбриология покрытосеменных растений", Ы., 1964; Поддубная-Арнольди В.А. "Характеристика семейств покрытосеменных растений по ца то эмбриологическим признакам", М., 1982; Ванникова В.Я., Хведанич O.A. "Основы эмбриологии растений", Киев, 1982; "Сравнительная эмбриология цветковых",

JU, T.I, 1981, Т.2, 1983, Т.З, 1985, Т.4, 1967; Bodkiewloe В. "Eraljrlologlft roslln Kwiatkowyoh", Warseawa, 1973; "Eebryolo-gy ot ¿.ngtospern»" ed. BJJ.Johri, 1984. Выводы, подученные в наших работах, касающиеся закономерностей гемигамии, и объясняющие ее генетический эффект, были использованы иностранными учеными о эмбриологических исследованию с рудбекией СКо8о1п8кл-ГлJak, 1980, 1982, 1983, 1985) и селекционно-генетических с хлопчатником (Tureott«, Feester, 1974) и коик-сом О^-о, Кагадапа, 1980).

Полученные новые данные по эмбриологии апомиктичных видов, схема классификации и выводы работы используются преподавателями вузов в лекционных курсах и на практических занятиях по ботанике, генетике, эмбриологии и морфологии растений. Они внедрены в учебный процесс в Ленинградском, Московском,- Свердловском, Пермском, Ужгородском Государственных университетах и в некоторых педагогических институтах.

Способ приготовления тотальных препаратов внедрен в Ботаническом институте АН СССР им.В.Л.Комарова, во Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства им.H.H.Вавилова, в Научно-производственном объединении по зерновым и крупяным культурам, во Всесоюзном научно-исследовательском институте прикладной молекулярной биологии и генетики, в Ужгородском Государственном университете, в Уральском Государственном университете им.А.ШЬрького и в Мордовском государственном педагогическом институте им.М.Е.Евсевьева,

рубликдою. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 7 публикаций за рубежом.

Апробация. Материалы диссертации доложены на ХП Международном ботаническом конгрессе (1975), на Х1У Международном генетическом конгрессе (1978), на трех международных коллоквиумах и симпозиумах по эмбриологии растений (в 1969 г. в Париже; в 1976 г. на Индийско-Советском симпозиуме по эмбриологии в Дели; в 1977 г. на Советско-Индийском симпозиуме в Ленинграде), на совещаниях по филогении растений, 1981 и 1986 г., на 1У-УШ эмбриологических совещаниях и симпозиумах, на Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений, Москва, 1968 г.; на I-Ш совещаниях по апомиксису растений (Саратов, 1966, Новосибирск, 1968, Тбилиси, 1971); на 2-х Всесоюзных совещаниях по ца голого эмбриологическим осно-

■вам опыления и оплодотворения у растений (Ялта, i960, Ленинград, 1983); на заседании Ленинградского отделения Всесоюзного генетического общества, 1979; на отчетной сессии Ученого совета Ботанического института им.В.Я.Комарова, АН СССР, 1973;. на научных семинарах отдела морфологии того же института; на совместном заседании отдела анатомии и цитологии и даборатодев клеточной инженерии в культуры тканей Всесоюзного ваучяо-исследовательского института растениеводства им.Н.И. ■Вавилова» -

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка цитируемой литературы ■ <1 том) и срилогеняв (II том), Материал изложен на 301-стр. . машинописного текста, 2.страницу занимают практические рекомендации. Слисок литературы насчитывает 808 источников*, из них 370 отечественных и 438 иностранных. П том сосгоиг аз , словаря терминов аломиксиса, используемых в работе; 75,Таблиц рисунков, включающих 272 микро- и макрофотографий, 250 рисунков, описаний к ним, 10 схем в таблиц, сшсков расгений, у которых обнаружен тот или иной тип аломиксиса.'

ffa терпел. и методика. Для работы были выбраны ряд видов, которые характеризуются разными типами аломиксиса (согласно литературным данным) или близкие их сородичи, у которых можно было окидать тот же тип аломиксиса. При обнаружении аломиксиса у этих видов их эмбриологическое описание давалось на- -иболее полно. Она.использовались в качестве модельных для характеристик конкретного типа аломиксиса. По возможности для сравнения приводятся данные, касающиеся видов, исследованных одновременно о ними и оказавшихся аифЙшктичяыми.,В основном же результаты исследования последних из-за ограниченного объема работы подробно не излагаются, а даются лишь ссылки на опубликованные работы и отмечаются те моменты, которые необходимы ло ходу изложения.. Числа хромосом у ряда видов установлены на нашем мате- -риале при подсчете числа соматических хромосом в меристемах корней или во время мейоза. Числа хромосом, отмеченные знаком "х" даны по справочнику "Хромосомные .числа цветковых рас-„ гений". Л., 1970. .

Цатериал собирался; Budt^okla, Eohin&a*&, Т&гахьошп, Alobemilla, PotentiHa, Cephajarlft И Po а palustris В Бо-

Исследованные виды представлены в следующей таблице:

Семейства я виды

Amaryl1idараа«

¿r gjrropels Haliranthue

оandida andersdal

число хромосом

2n 24

Zepbyranthes grandiflora 46-48 2,meoгоSiphon Stornier gl» flsheriana S,lutea

Aattrw«*» Rudbeokia laelnlata Eohlaaoea, purpurea Таг ахав uit »latus!

DlMMMMt С «pb alarla gigantea

JuKlaadaoeae . Сагув illlnolneneis

46-43

•Л

Семейства и вида

Роао»а» Роа »bbreriat» 7. кто tío»

Р. gl au о « Р.palustris

72 22х 24

18,36 32*

число хромосом '

2п 42

42,70, ТО—74

42,56

го* 12,13,20. 22,24,33*

Rutaoeae Ponoirua trlfoliata 18х Citrus yunos la*

Pbellodeadroa auuren—

80'

Bosse* ее

¿lobemilla sarmatloa 105106*

Fragaria «лапаяsa 96 Potentin» arg «atea 42х

таническом саду Ботанического икстатута км.В.Л.Комарова АН ООСР» Ленинград. Другие виды мятликов - p.abteeviatB, Р.аг-otio*, p.giauofc на острове Врангеля. Виды pojSBZephyren-tbes, Habrantliiis, Stern'bergla lutea И Argrropel» — В оранжереях Ботанического института АН СССР, sternbergia f lebe г lana - в Ботаническом саду АН Грузинской ССР, Тбилиси. Fonelrus trlíollat», Citrus runos - В Шосигсхом И Сухумском ботанических садах, Fbellodemdron amurcase — в парковых насаждениях Ульяновска, Fragaria anaaassa - в Ботаническом саду АН Белорусское ССР (Ыивсх) и на Белорусской плодово-ягодной опытной станции (Дошит), Сагуа íutnoinea-aia -s Сухумском ботаническом саду; Материал фиксировался в основном фэрмол-спирт-уксусным фиксатором (FAA), а также фиксатором Вэвавина и иногда смесыз Карцев. Ua те риал обрабатывался по общепринято® цитоэкбриологическоИ методике путем

изготовления постоянных препаратов при резке парафинированного материала на микротоме. Одновременно о этим изготовлялись тотальные препараты зародышевых мешков растении про извлечении XX В ЖИВОМ СОСТОЯНИИ (У Hudbeolcla) Н из фиксированного материала с псмашьв разработанного вами ускоренного метода приготовления постоянных препаратов тотальных зародышевых мешков (Солнцева, Левновский, 1978а, 1978в). Окраска препаратов производилась разными красителями, но наиболее удачна окраска препаратов по Фельгецу с подкраской светлозе-деным и ааьциаяовым екни», особенно при исследовании нарушения процесса оплодотворения. Ори ожраске объектов плохо красящихся по.Фельгецу, использовался сафранин по Картису с такими же подкрасками (Солнцева, Дгебуадзе, 1972). Цветение и опыление изучалось по методике, предложенное А.Н. Пономаре bum (I960). При проведении опыта по выяснение процента гемигамии при разных условиях опыления проводились изоляция цветков, кастрация и их искусственное опыление. В варианте "перекрестное опыление" использовалась пыльца других растение, а в варианте "самоопыление" - из цветков того же соцветие (гейтоно-гамия). Материал для статистической обработки подучен в результате анализа постоянных шкротоиных препаратов. Оценка результатов проводилась до. критерии Стьвденга. Цитоэмбриоло-гическне исследования велись с помощью микроскосов Амшшвал фирмы Цейс и МБС-1, а рисунки изготовляли, используя рисовальный аппарат РА-4. Микрофотосьемка производилась на микроскопах ВУ ВДшы ЦЕЙС и ЫБС-1 со стереоскопической фотоприставкой»

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ШШГШБ ШШИКСИСА, КШШШЩШ

Рассмотрены имевшиеся в литературе определения понятия "апомиксис"' и вскрывавтся их слабые стороны*.

Доя цветковых растений апсмиксис определяется нами как вторичный способ семейного размножения, являвшийся результатом нарушевий спорогенеза и (или только) полового процесса, вплоть до полного их выпадения. Апомиктичный зародыш, развивавшийся всегда в зародышевом мешке, чаше всего является производным клеток женского гаметофита, реже - соматических клеток семяпочки.

Критически рассмотрены предложенные раэшш авторами классификации апомиксиса (Га£вг111><1, 1940; аизЪаГЕэоп, 1946; зиьыпа, 1941, 1950; Хохлов, 1946; иеЛевЪ-аг!, 1950; Еаг-1963; Петров, 1964; Поддубная-Арнольда, 1964, 1976 в др.). Обнаружено, что существующие классификации недостаточно полно отражают современные представления о семенном способе размножения цветковых растений. Разделяется мнение тех исследователей (Левина, 1963, 1971, 1981; Лодкина, 1969), которые рассматривают семенное, размножение как особый тип размножения, сочетающий в себе 2 способа - бесполое размножение при помощи спор и половое вопроизведение (хотя первый из них предстает в сильно преобразованном виде). Показано, что апомиксно является не аномалией процесса оплодотворения, а одним вз способов семенного размножения. Его рекомендуется называть апомххтичным,а не бесполым или бесполосеменшм, как это иногда неправильно делается. У апомиктов женский пол и кенскив*йоловые элементы не только присутствуют и нормально развиты, но их функции значительно усилены, поскольку зародыш в ряде случаев может возникать только из одной женской гаметы.

Наряду о этим у'апомиктов чаше всего более или менее развиты тычинки, в которых имеются фертильные пыльцевые зерна (мужской-гаметофит) с функционирующими мужскими гаметами-спермиями. Подавляющее большинство способов апомиктического образования семян.предполагает наличие и самого полового процесса (при андрогевезе, псевдогамии, гемишмии спермий проникает в яйцеклетку), или хотя бы проходит только вторая его фаза - слияние спермин с центральным ядром. Поэтому-этот процесс нельзя называть бесполосемвнным.

Отмечено, что пев аломиксисе у цветковых растений имеют место различные отклонения от традиционно протекающих споро-генеза а полового процесса или обоих этих явлений.

Разработана детальная классификация апомиксиса цветковых растений, которая отражает многообразие апомиксиса и его цитогенетическую неоднородность, обусловленную разным ходом мейоза при мегаспорогенезе, а также нарушениями полового процесса. В классификации различаются две главные категории апомиксиса - нередуцированный (диплоидный) и редуцированный . (гаплоидный), обуславливающие регулярность или нерегулярность этого способа размножения* В пределах этих категорий

производится"подразделение на таи в фогму асомиксиса.

ТЛп апомиксжса определяется нарушениями полового процесса к источниками развития зародышей у апомиктичных форм* Предлагается различать следующие типы аломгосхса: I) гешгамия, 2) андрогенеэ, 3) псевдогамия, 4) партеногенез, 5) апогаые-тия, 6) адвентивная змбриония. Последовательность перечисления отражает возрастание степени отклонения их от нормального полового процесса,

Форма адомиксиса определяется характером спорогенеза; различаются следующие формы: эуспорвческая, анеуспорическая, ж апоспорическая. При эуспорической фзрме (или зуспории) спо-рогенез протекает без нарушений хода мейоза, апомикскс совершается на гаплоидном уровне. Диплоидный гаметофит или его отдельные диплоидные элементы могут сформироваться в результате нарушений гаметофитогенеза. Анэуспорическая форма (или анэ-успория) является следствием разных нарушений хода мейоза -адогомоткпного деления, гемигетеротипного, синкариотипвого, бирестигуционного, синаптотшхвЬго я мкготического. Существование псевдогомотяпного деления ставится под сомнение. Апоспория донимается как развитие зародышевого мешка не из мвга-спороцита, а из иных клеток семяпочек. Отмечена генетическая неоднородность диплоидного апошксиса и возможность изменчивости в пределах его одной формы. Апомиксис у конкретного растения рекомендуется характеризовать двумя терминами, из которых один (существительное) обозначает тип адомиксиса, второй (прилагательное) - его форцу»

Разработана подробная графическая схема классификации, доказывающая взаимосвязи между разными категориями апошксиса, которая представлена в таблице I*

ГЕШГАМИЯ

Гемигашя - тип апомиксиса, при котором нарушение полового процесса происходит на самом последнем этапе оплодотворения (отсутствие кариогамии). Ядро спермия, находящееся в цитоплазме яйцеклетка не способно слиться о ее ядром, но в то же время не только остается жизнеспособным, но, стимулируя ядро яйцеклетки к делению, само делится. Геыигамия обнарукена нами у ряда объектов, относящихся к Астровым и Амариллисовым, в некоторых случаях впервые,и установлен ряд неизвестных ранее деталей этого явления.

¡Теми^амия у сложноцветных (ра пример* Р^ЛА явдь^ця). Гекягаыия открыта позднее других типов апомиксиса, чуть больше 40 дет назад,, итальянским ученым Э.Батталъей (Ваггавиа, 1945) сначала у ллаоиш^а, а затем и у других видов этого рода* Первоначальное лингвистически неправильное название этого явленна "семигамия", заменено нами на "гемигаыия"* При анализе литературы, касающейся этого типа апомиксиса, установлено, что не была прослежена судьба ядер сперыиев в геми-гамных зародышах, хотя считалось, что они вскоре после проникновения в яйцеклетку гибнут и не принимают участия в дальнейшем развитии зародыша. Имелись также различные мнения о мощности ядер мужских в женских гамет, участвующих в оплодотворении, о типах развития зародышевого мешка и о числе ХРОМОСОМ у К.1»о1п1^а.

В обзоре литературы по этой проблеме приводятся результаты работ ряда исследователей (ноевп, 1944; ЫеЬезЬкаеп, гг1п1тав«а, 1944; Ва«аеХ1а, 1945-1955; ГаеегИпЛ, ■1946; Мовсесян с соавторами, 1964-1969; Ково1пзка-Ра^ак, 1980, 1982, 1983, 1985 и др.).

В результате проведенного вами исследования длао1щм& установлено, что соматическое число хромосом у изучаемого биотипа К.1аа1п1а1« равнялось 72, что соответствует данным Рвтаив (1959-1960).

Микроспорогенез в условиях Ленинграда в основном протекает правильно» Это приводит к образованию тетрад с гаплоидными ядрами. Немногочисленные нарушения при микроспорогенезе ваблвдаются во время I деления мейоза, что выражается в выбросах хромосом из веретена деления, проводящих к образованию микроядер в гипогаплоидных ядер микроспор. В очень-редких случаях образуются диплоидные и тетрадлоядные ядра. Однако днплоиднэация ядер во время микроспорогенеза возможна и при слиянии ядер несестринских фигур делений (синкариогенезис по Ва^агНа, 1946)* Тетрады у рудбекии образуются как и у ' других представителей семейства Астровых, по симультанному типу* Развитие пыльцевого зерна проходит правильно и формируется фертильная трехкдеточная пыльца. Спермин, таким образом, преимущественно гаплоидные,, редко гипогаплоидные и лишь в исключительных случаях диплоидные или гетраплоидные.

При ыегаспорогенеэе происходят нарушения во время I де-

ления ыеВоза, в результате чего образуется реституционное диплоидное ядро* Второе деление мейоза протекает правильно, формируя Z ядра без заложения клеточной перегородки и возникает З-ядерныЗ диплоидный зародышевый мешок с распределением ядер по полосам 1:1. Дальнейшее развитие гаыетсфиа приводит к организации зародышевого мешка Xxeria - типа с формулой 2niv. 2.I+I., где 2п обозначает диплоидное состояние ядер, 17 -тетраспоричность, 2 - число митозов во время образования гаме-то^ята,' 1:1 - двфенитивное распределение ядер по полюсам гаме-то £ита. Такой тип развития фергильного зародышевого мешка встречается в 77-8Sf семяпочек. Другим наиболее распространенный типом развития зародышевого мешка в вашем материале является тип Rudbaotla III {IO-I4?) (согласно классификации Батта-льи, 1951), о формулой га 17.1.04-2. Он образуется при нарушении распределения ядер по полюсам после П деления мейога, приводящего к формированию диплоидного» тетраспорического "однополюсного" 4-я дарного зародышевого мешка. При этом типе развития зародышевого мешка имеет место стерильность семяпочек, даже тогда, когда в зародышевый мешок проникает пыльцевая трубка.

В результате исследования гемигаыик у рудбекии вопреки существующим представлениям о дегенерации производных спермия в гекигамиом зародыше после нескольких делений, нами установлено, что ни в клетках дроэмбрио, ни в клетках зародыша , sex дегенернруших ядер. Ядра, производные спермия длитель-- нов время рааличаются г базальной части прозмбрю вплоть до стадии - закладки семядолей. Подтверждено, что первое деление ядра спермия обычно проходит правильно, и образуется 2 мелких ядра* Подтверждено,что у рудбекии между ядрами, производными спераев в большинстве случавв'на образуется клеточные перегородки, так же как мевду ядрами, дериватами спермия я ядрами, производными ядра яйцеклетки. Установлено, что второе н дальнейшие деления производных спермия могут сопровождаться нарушениями, образуются аязуолождные ядра, микроядра и реституционные ядра. В последней случае производные спермия дипло-идизидоются и их ядра по величине становятся неотличимыми от диплоидных ядер, производных ядра яйцеклетки. Подтверждено, что ядра, производные спермия обнаруживаются в основном в базальной части зародыша. Установлено, что спермин могут прони-

кать в латеральную и в апикальную часть яйцеклетки, их производные остаются в той же части проэмбрио. Другими исследователями (BattacUft 1946) изображались ядра, производные спер-шя в апикальной части проэмбрио, но на этот момент внимание не акцентировалось, хотя это имеет принципиальное значение. Конструктивные возможности разных ярусов - зародыша различны.. У Астровых апикальная клетка (са) при дальнейшем эмбриогенезе дает начало точке роста стебля и семядолям. Сделано предположение, что при наличии ядер, производных спермиев в апикальной клетке проэмбрио впоследствии в этой же части проэмбрио сформируются участки тканей с отцовской ядерной наследственностью. Это значит, что производные спермия в таком случае передадут отцовские наследственные признаки потомству. Установлено, что производные спермия и яйцеклетки, будучи расположенными в одной клетке могут сливаться, что приводит к появлению в клетках зародыш ядер с несбалансированными геномами. Установлен механизм образования таких несбалансированных ядер. Во время синхронного митоза ядер, производных ядра яйцеклетки и спермия при близком расположении веретен делений во время мета- и.анафазы происходит сначала слияние веретен, а затем и их ядер; в случае расположения веретен под углом друг к другу происходит слияние близлежащих частей веретен, а ядра объединяются при формировании общей ядерной оболочки в конце телофаэы этого митоза, плоидность ядер суммируется. Ядра на удаленных концах веретен формируются самостоятельно, сохраняя исходную плоидность. Установлено, что ядра с несбалансированными геномами (триплоидные) имеют более длительную интерфазу, чем другие (диплоидные и гаплоидные) ядра проэмбрио, но, тем не менее, они могут в дальнейшем делиться; их деления обычно проходят с нарушениями, выражающимися в образовании нерасгодящихся мостов, в результате чего формируются реституционные ядра и таким способом они становятся гексапло-идными сбалансированными ядрами.. Установлено, что мозаичность возникает с ранних стадий развития проэмбрио. Предположено, что мозаичность ядер по плоидносги и наследственности в зародышах R.iaoïniata может быть в сдедуших сочетаниях: диплоидные материнские, гаплоидные и диплоидные отцовские, триплоидные и сбалансированные гексалдоидные "гибридные". Установлено, что у R.iaoinlata гемигамин не облигатна, она происходит в 37-5семяпочек, а нормальное оплодотворение примерно 20

в 20-25$. Гемигамия шеег место наряду с нормальным оплодотворением у одних и тех же растений в одних и тех хе соцветиях. У перекрестноооылящейся энтомофильной B.laoiniata мишшаль-. ное число случаев гемигамии наблюдается при перекрестном опылении (37,0^3,¡35), тогда как максимальное (50,0±3,36) - при опылении в пределах соцветия. Материалы опыта статистически обработаны. Оценка результатов по критерию Стьюдента позволяет сделать вывод, что разность средних значений для случая самоопыления и перекрестного опыления является достоверной с высшей степенью надежности (р >0,999).

Двойное оплодотворение у рудбекии совершается по преми-тотическому типу. Эндосперм, образующийся в результате слияния гаплоидного спермия с тетрапдоидным. ядром центральной клетки,является пенгаплоидным с 5»- 178.

Установлено, что при гемигамии у R.leoiniata эмбриогенез отклоняется от обычного isterad - типа, вабладаемого при нормальном оплодотворении 'у того же вида, как и у близкого амфимиктического сородича - Еоышюеа purpurea. У R.la-olniata морфология зародышей варьирует, наблюдаются зародыши с неравными или расщепленными семядолями, а также 3-х семядольные, что может быть связано о наличием гемигамии.

ректиуамия .у .амариллисовых (на примере_родов gephjrran- .

thea И trrerropsls').

Приведены сведения, имеющиеся в литературе, по эмбриологии семейства Амариллисовые, в одном из родов которого, а именно у рода Соорепа, была обнаружена гемигамия (Сое, 1953). Предположение о наличии гемигамии у рода z«pi»y*anthes высказывалось рядом исследователей (Fagerlindt 1946; Сое, 1953; Ee.tteeiia, 1963), которые анализировали рисунки, представленные значительно раньше в работе Геев (1913), Этиологически семейство слабо изучено. У исследователей нет единого мнения о типах развития зародышевого мешка в семействе

(Расе, 1913; Frown, 1951; Сое, 1953; Wenilosit, 1954; Butt, 1958)• Имеются противоречивые сведения о типах развития эндосперма (даже у одних и-тех же видов). Очень фрагментарны данные о процессе оплодотворения и эмбриогенезе.

Исследование, проведенное нами, двух видов рода Zephy-rnnthes (?,if!t«rosipfcon, Z.grandiflora), ОДНОГО вида рода Argyrosis (i.canol'it) И одного вида рода Hftbraethus

(H.ajiJersoni) позволило впервые установить гемигамию у одного вида эефираятес fr.maorosipbon), одного вида арлирол-сис (А.оаплла) н подтвердить ее наличие у Habranthus ап-deraonl vur. t»x,ana (Sya, Zephyr tr> the s texan», itamosoo te-

Гемигамия отмечена в 2СïS семяпочек у z.nRcroaiphori • и в 0,7£ У A.ownâlda. В норме у исследованных видов происходит двойное оплодотворение. Тип объединения ядра яйце:слет-ки и спершя,- преииготический, как и при объединении ядер При тройном слиянии. Исключением является тройное слияние у г .n,".oroîiï>hoi., где наблюдается постштотический тип объединения ядер. Обнаружено, что при геиигамии ядро спершя в яйцеклетке не погибает, а сохраняет способность к дальнейшим делениям. При первом ке, почти синхронном митозе между ядраш, производными ядра спермин, между ядрами, дериватами ядер яйцеклетки, как между ними и производными- спермоя, закладываются клеточные перегородки. При доследующих делениях клеточная перегородка между производными ядра спериия не закладывается, а сами дериваты, ядер спершя делятся с нарушениями, что приводит к образованию микроядер, анэуплоидных и реституционных ядер* В случае образования реституционных ядер производные спермия становятся диплоидными. Интенсивность делений дапло-идизированных таким образом ядер производных спермая такая же, как и ядер, находящихся в том же ярусе проэмбрио, производных ядра яйцеклетки. Клетки, с ядраш, дериватами слермиев чаще всего располагаются в базальной части проэмбрио, по встречаются и в латеральной и в апикальной. Бели они оказываются в боковой и в апикальной частях проэмбрио, то могут принять участие в построении сеиядоли и точки роста зародыш, С ранних стадий развития проэмбрио возникают клетки с ядрами, несудами наследственные задатки разных родителей, иногда они разной плоидности (материнские - эя, и отцовские - л и 2п~). Тип развития зародышевого мешка установить нам не удалось из-за невозможности получить штериал нужных стадий с коллекционных образцов, но установлено, что зародшшевий мешок у r.rruoroaip-her. является диплоидным 48),поскольку в одной из кле-

ток зародыша удалось насчитать тоже 48 хромосом при наличии в другой клетке ядер, производных спермая, которые отличались, как и у рудбекии, своей небольшой величиной и слабой хромати-зацией. Возможность образования-химерных зародышей с секторами тканей, обладающих наследственными задатками разных родите-

2 г ■ 1

лев я появление их в любых частях зародыша, в том числе и али кальной, может способствовать развитие андрогеишх и матро-кликных растений, а иногда и химерных, в зависимости от того, из тканей с какими наследственными задатками сформируется точка роста'будущего растения. Однако, в отличие от рудбекии, у зефирантесов не образуется клетки с "гибридными" ядрада> по скольку у них производные сперьшя сразу отделяются клеточнш« перегородками от ядер женского происхождения. 7 зефирантесов мозаичность зародыша слагается только из двух типов тканей материнского и отцовского. . •

Полученные нами данные о наличии геыигаши в роде зефя-; рантес, и в частности у г.гоаоговцЛюп подтверждены более поздними исследованиями.(Сгапе, 1978).

Злбриогене з у"исследованных видов при амфимиксисе относится к ¿з^г&й -^типу, вариации Миаеагу. При гемигамиг . развитие зародыша варьирует и его нельзя отнести ни к одному из существушдах типов.

Эндосперм у исследованных видов, как установлено нами, ноловов природа, .-развивается по типу Не1оЪ1а. У г.геаого-з1рЬоа и А.оешнаа развитие эндосперма относится к группе Д, а у г.ег&вашога к группе С классификации этого типа эндосперма, которая строится на основе числа ядер в халазальной клетке (Бподг, Рагааевжагаа, 1962)* Гелобиалышй хин эадосперма следует рассматривать как таксономические признак для группы изученных наш родов семейства амариллисовых.

Наблюдения за цветением эефирантеоов позволяет заключить что исследованные виды амариллисовых являются перекрестноопыляемыми антомофильными растениями. Автофертильные виды (г.аа-огоз\рйои, А.оan.itЗа) при неблагоприятных условиях переходят к самоопылению (контактная автогамия) и к адомиксису типа гемигашш. Зги виды сочетают три способа размножения (апошк-тичное, половое и вегетативное) и два способа опыления - перекрестное опыление и как-резерв самоопыление, имеют наибольшую семенную продуктивность. У автостерильного вида (2,йгпп-<ипога> гемигамии не наблюдалось. Неспособность перегодить к самоопылению при неблагоприятных условиях и отсутствие апо-ыиксиса сопровождается относительно низким плодоношением. У г.егопдтога завязываемоеть семян достигает лишь 15?.

В работе приводятся данные о встречаемости гешгшлии сре ди разных семейств однодольных и двудольных растений. В ре-

зультате сравнительного"исследования гемигамии у представителей разных семейств odварунени общие и частные ее черти, а та» же выявлены наиболее существенные закономерности гемигамии. Отмечено, что гемигамия стоит на грани между амфимиксисом и апоииксисом и ее можно рассматривать еще одним, четвертым типом оплодотворения. Такой тип оплодотворения не является чем-то уникальным, присущим только покрытосеменным растениям. Он наблюдается у.грибов.при.образовании дикариона, а также у водорослей (род Aoreslpttonis). С другой стороны, гемигамия является и апомиксисом, располагаясь впереди таких явлений как авдрогенез и псевдогамия.

Наш наблюдения и теоретические соображения были подтверждены работами дольской исследовательницы Косцикской-Паяк

Oroacinaka-Pajak, 1980, 1982, 1983, 1985). Обнаружив явление гемигамии еще у одного вида рудбекии - a.Moolor (2п « 36), она подтвердила установлением числа хромосом выдвинутое наюа положение, что разная величина ядер в проэыбрио обусловлена их разной ллоидностью.Этими более поздними исследованиями удостоверены также и такие явления как образование триплоидных ядер, способ их формирования и способ их полишюидизации, обнаруженные вами* Этими исследованиями поддержаны ваши представления, что при гемигамии химерность зародышей, возникшая на ранних стадиях развития может сохраниться в дальнейшем вплоть до взрослого растения. Иными словами, выдвинутое наш теоретическое положение, об участии слерыиев в передаче наследственной информации потомству при гемигамии, нашло полное подтверждение в цитоэмбриологическиг исследованиях, проведенных на другом, более визкохромосомном виде рудбекии.

Анализ результатов собственных исследований и данных литературы позволяет придти к заключению,что гемигамия не обли-гатна, она не заменяет и но исключает половой процесс. Она обнаружена у перекрестноопыляющихся растений и, будучи реакцией на близкородственное скрещивание, является одной из фори несовместимости (на уровне несовместимости ядер гамет). Высказывается мнение, что гемигамия не является случайной аномалией процесса оплодотворения, а будучи закрепленной генетически, играет определенную роль в микроэволюции некоторых таксонов.

Подученные наш эмбриологические данные,об образовании

АПОМИКСИС

ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

гашацг дшш шш ишиишш шш мм»««

ГЕШИКЛНМ ППНИМ .

ШКОТКГСиСЕ —

в'НВНЯЙ'Щ ©НЕШШШ

я в

§на в

ШШ1ПИПНЯ'

СЩШИМШ

БНРЕСТКГУЦДОНаОС-1ИШ1Ш1!И« -ПВДОНШВМ1 ИШТШШЕ

пкшпанг /

\lJ4e*

\\|ч.

; Таблица I

ff &

I '

хй

CD (f) (D

Ci§E>:

<2) Cs) С§У (JJ

<@>

. о о. ©> о

I (

г*лш

•тем»

¡O) M

Antovwu frtiiUít (îjui luCiitia Iitru lin ut»»

'ими. г.®m îtSU-i UM1 мт

rtt

ïkt :

<E> d>

CD CD

<3> с®

I €

Ml и

litfcjl -hUt-lu ЫШ

i ч

i -

C-O

СдЛ

cm ^

t-3 £0

С-Э ni m

I I 'I i i i H

мозаичных зародышей с розными типами тканей дали возможность Исследователям (iurcott«, Fcaster, 1974; Йло, Karajrana, 1980} объяснить генетический эффект гемигаыии, который проявляется в образовании трех типов потомков - о чиото материнской, чисто отцовской наследственностью, а также химерных растений с тканями, имеющими признаки разных родителей. Составлен список гемигамшх видов, включающий и те виды, гемигамия у которых установлена по данным генетических исследований. Список насчитывает 27 видов и два гибрида. Он включает такие растения как хлопчатник, кукуруза, койке, декоративные растения и др.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Партеногенез - это тип апомиксиса, при котором-происходит девственное развитие яйцеклетки (независимо от того, является ли она редуцированной или нередуцпросанной), приводящее к развитию зародыша, который содержит только материнский набор хромосом. Ранее различали два типа партеногенеза - индуцированный и автономный (Поддубная-Аркольди, I9&4, 1976). Для проверки правомочности выделения этих типов партеногенеза наш были выбраны в качестве модельных те виды растений, у которых, согласно литературным сведениям, алоьшкеие был индуцированным (род Роа) и автоноинш (род тагдхиоит),

Дар^еногенвз у злаков (на. примере рода ура)

В разделе дается обзор литературы по состоянию эмбриологических исследований апомиксиса у мятликов. Приводятся сведения, полученные рядом авторов, относительно партеногенеза, типов развития зародышевых мешков, оплодотворения, развития зародышей и полиэмбрйонии 0№ntBlr.g,I933, 1937, 1940; Ktel-1 ander, 1935, 1937; Armstrong, 1937; 1936,

1939; Tinney, 1940; Edelbert, 1941; HÄkunson, 1943, 1944; Nielsen, 1945, 1946; DkaliTiskra, 1959; Пиров,. 1967; Kygren, 1950; Коряш, 1970; Мирошниченко, 1970, 1974, 1978 и др.). Из литературы известно, что одни виды мятликов размножаются .апомиктическим щгтем, другие - характеризуются нормальным процессом оплодотворения. В случае апомиксиса установлено, дартеногенетическое развитие яйцеклетки, начинающееся до раскрытия цветков и опыления. Партеногенез наблюдается как в диплоидных, так и в гаплоидных зародышевых мешках. Развитие

вндосперла происходит после опыления и лишь у ?.aipi»a установлено, что он развивается после проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок и объединения сперыия о ядром центральной клетки или контактирующими полярными ядрами <H£fca»a-' зол, 1943)* Автономное развитие эндосперма встречается лишь как исключение. Развитие зародышевых мешков происходит различными способами: у половых - по типу Polygoum, а у апомиктич-кых или по типу Antennarla 'или HIît^o-Ium. Имеются сведения о развитии нескольких зародышевых ыешков я явлении полиэмбрио-нии.

Впервые исследовались 3 вида мятликов, ?. его tic a, P.çla-woa, p.abbro*i.4t?, распространенных на острове Врангеля (71° с.ш.). Дня сравнения эмбриологических механизмов и процессов развития эмбриональных структур после опыления был выбран боре-ольный партевогеаетический вид р.palustris, произраставший в ботаническом саду Ленинграда. Предполагалось, что все ваятые в исследование виды апомиктичше, но настораживало, что у Р.аъ-breYiatft (имеющего гибридогепное происхождение, как и у других исследованных видов) в разных местах ареала сохраняется стабильное число хромосом, тогда как другае были сильно полиморфными и у них наблсдались полиплоидные ряды, а у некоторых еде и варьирование чисел хромосом.

F.ftbbreTiatft имеет хорошо развитые.пыльники,

пыльцевые зерна формируются нормально, хотя и слегка асинхронно. В момент пыления пыльцевые зерна зрелые, фертильные, 3 -клеточные. Зародышевый мешок к моменту цветения полностью сформирован и имеет характерное для злаков строение с хорошо.диф-с^еренцированкыш элементами. В зрелом зародышевом мешке насчитывается 3-6 крупных антипод; которые расположены латерально. В результате исследования установлено, что этот вид, будучи перекрестноопыляемым, иногда прибегающим к самоопылению, является половым видом. Развитие зародыша начинается лишь после оплодотворения. Оплодотворение двойное, происходит яо премитоти-ческоцу типу. В результате оплодотворения возникает зигота. Ее деление начинается после 3-х делений в эндосперме. Зародышевый меоок при этом очень сильно разрастается вдлицу. После нескольких делений в эндосперме отмечаются картины угнетения антияо-дального аппарата.

Роа flauen (an » 42 и 5S) имеет большие нарушения в мужской сфере* К моменту пыления в пыльниках обнаруживаются одно-26

в дзухядерные пыльцевые зерна (вероятно, стерильше), так в фертильше, З-клеточные. Зародышевый меток к моменту цветения хорошо дифференцирован. В антиподах.насчитывается 4-5 клеток, часто с реституционными полиплоидными ядрами* Полярные ядра, находящиеся рядом или в контакте друг с другом, располагаются около антипод. Набледения за цветением в естественных условиях показали, что у этого ане^офильного перекрестноопыляющегося вида цветение открытое и оно ыокет происходить при очень низких, температурах воздуха (пороговая температура цветения 5-6°С). Ритмика цветения сильно изменяется по сравнению с боре ал ьнши условиями и процесс цвете!шя сильно растягивается во времени, хотя происходит перекрестное опыление. Еще до распускания цветков, в яйцеклетке начинается спонтанный рост ядра и затем оао приступает к делению. Иартеногенетсческое развитие яйцеклетки и образование партеноге не ти ческого проэмбр-ио начинается без всякой стимуляции со стороны пыльпеваго зедоа. Деление ядра зиготы сопровождается клеткообразованаем и формируется 2-ярусный проэмбрио, обычный для злаков. Дальнейшее развитие партеногенетического зародыш идет норлальио, с более интенсивными делениями в апикальной зоне зародыш. Установлено, что такой партеногенетический зародыш имеет диплоидное число хромосом (приблизительно 42). К моменту раскрытия цветка проэмбрио достигает более 12 клеток. Несмотря на продолжающееся развитие лартеногене тического проэмбрио, эндосперм не образуется, иункцпю питания зародышевого нешка в это вре;~я оерут на себя сильно увеличившиеся в размере антипода. Развитие эндосперма наблюдалось после проникновения в зародышевый мешок пыльцевых трубок. Ьырод^иевий иеаок при зга.г увеличивается оольше в ширину, чс>.; и длину (в два раза короче зародышевого (юшка при нормальное оплодотворений Наряда с партеногенезе:» у г.й1я«г1 ошечено и нор.зльаое оалздотьореше, происходящее в соседних цветках того колоска. Лри ш. ^»здк-сисе сначала делится первичнее ядро эндосперма, а пстсы з^ю-та.

42, 4x3, 62, 70, 72) характеризуется большими нарушениями'в развитии ыуьккой репродуктивной с^ери, чем предыдущие видо. Шрушения затрагивают чаще II деление иеИ~ о за, че.\. первое, Ылкроспорсгенез в пределах гнезда пьлышка идет асинхронно, часто встречаются аношльнье шкрозпоры о мшс-ронуглеусаш, мелкие деформированные и иногда гигантские пьль-

цевые зерна; неодинаково заполнение пыльцевых зерен крахмалом. В зрелых пыльниках много стерильных пыльцевых зерен. В семяпочках ыегаспороциты закладываются субэпидармально. Они. ней оптически делясь формируют триады, вместо тетрад, поскольку верхняя клетка т^дд» не завершает деления* Нижняя клетка триады разрастается и в ряде случаев формируется нормальный зародышевый мешок РоЗхвопищ - типа. Чаще же в основании триады фор- : шруется апосдоричвский зародышевый мешок, постепенно вытесняющий продукты мейоза. Апоспораческий зародышевые мешок 2-полюс-ный, 8-ядерныЙ, 7-клегочдай с нормальной морфологией элементов. Часто начинают развиваться несколько алоспорических гаметофи-тов, но зрелого состояния чаще всего достигает один, реке два, и совсем редко три мешка. Развитие алоспорических зародышевых мешков идет по типу Н1ега«1шя. Наблюдения за цветением показало, что Г.аго'Ыоа является типичным анемофидом с утренним типом цветения в бореальных-условиях, но в арктической тундре с пониженными температурами, хотя и сохраняется утренний пик цветения, но раскрывание цветков монет проходить круглосуточно, хотя пыление проходит вяло. В Арктике утерялось свойство злаков взрывчатого и порционного цветения, а в связи с этим в воздухе невысокая концентрация пыльцы и ее на рыльцах оказывается мало. Еще до распускания цветка в зародышевом мешке начинается развитие партеногенетического проэыбрио.

Картины проникновения пыльцевых трубок в зародышевый мешок отмечались, когда дроэмбрао состоял из 6-24 клеток, но ш разу при последующем развитии (в течение почти целого месяца) не наблюдалось ядер эндосперта, или даке картин деления первичного ядра эндосперма. Это можно объяснить очень замедленными темпами эмбриологических процессов при пониженных температурах. В год исследования (1975) семена не созрели. При формировании нескольких гаметофитов в одной семяпочке в каждом из них могут развиваться партеногенетические зародыши.

Гоа с соматическим числом хромосом 2а- 42,

характеризуется более-менее правильным протеканием мейоза в пыльниках. Пыльцевые зерна фертильвые,в момент пиления 3-х-клеточные, в секлпочке мегасдороцит закладывается субэпидер-мально. При мегаснорогенезе в большинстве случаев в верхней клетке диады мейоз Н не завершатся, а останавливается на стадии анафазы П. Нижняя клетка триады иногда формирует зародышевый мешок. В большинстве случаев в основании тетрады развива-

ется апоспорическцй гаметофи, который вытесняет продукты *тей-оза. Верхняя клетка, не закончившая деления, сохраняется очень долго. Зародышевый мешок обычного для мятликов плана строения. Этот вцд, имея в шашх условиях взрывчатое и порционное шлете, обеспечивает перекрестное опыление. Но к моменту раскрытия цветка чаще всего в зародышевом мешке уже имеется 2-16 клеточный проэмбрио. После проникновения в зародышевый мешок пыльцевой трубки и выходом из синергидо двух- спермиев происходит, очевидно, оплодотворение ядра центральной клетки, а затем наблюдается деление первичного ядра эндосперла. "Лишний" спермий остается около проэмбрио и постепенно-дегенерирует. ЕИдосперм появляется в течение суток после опыления.

Таким образом, у всех изученных апомиктическях видов мятликов развитие пар те но генетических зародышей начинается еще в бутонах без стимуляции опылением. Следовательно, партеногенез у этих видов является автономным, а не индуцированным. Но для дальнейшего успешного развития семени необходимо опыление, поскольку формирование эндосперма происходит только после проникновения пыльцевой трубки в зародошовкй мешок и объединения одного из спермиев с ядром центральной клетки. Развитие зародышевых мешков у изученных мятликов идет различно* 7 Р.его«-с& н р.рахиэгпз диплоидный гамето^ит возникает при образовании апоспорических зародышевых мешков, то есть развивается по типу Н1егзд1\ю. Всзыокво, данные об - типе

развития зародышевого мешка у Р.ра1иатэ основаны на ошибочной трактовке картин, наблвдаеьшх на ранних стадиях развитая семяпочек. У всех апомиктических видов ¿юг/т появляться зародышевые мешки типа Ро1уЕопит. У г.аго^оа и значительно реже у Г.рыц^г!^ обнаружено развитие несколысиг зародышевых мешков в одной семяпочке. Это у мятликов является основным источником полиэмбрионии. Иногда дополнительные зародыши развиваются из синергид. Это встречалось у Р.я1аиоа и г.рь-Адвентивной эибрионии не обнаружено.

В генеративной сфере изученных арктических мятликов имеются определенные приспособления к жизни в суровых условиях: круглосуточное цветение, приуроченность его к наиболее теплому времени суток, увеличение длительности казни цветка и периода воспришчивости рильца. Все это обуславливает перекрестное опыление. Несколько другими способами (взрывчатое и порционное

2У

цветение) обеспечивается перекрестное опыление у бореального Р.ра1из1г1в. 7 всех изученных нами перекрестноопылаемых мятликов установлен апомиксвс. Лишь Р.»ъъгвт1ага, который допускает самоопыление, является амфимиктическкм видом. Достаточно высокий процент завязыаемооти зерновок у изученных видов достигается разными способами. У Р.&ЪЪгбг1.&1а - благодаря сочетании ксеногамии о гейтовогамией, а изредка о автогамией (при хлейстогамном цветении), а у Р.аг<^1о& и 7.е1е<-иоа, несомненно наличием аподарсиса*

На основании собственных и литературных данных делается вывод, что апомиксио у мятликов факультативный, в большей или меньшей огеюал может сочетаться с половым процессом. Интерес --на корреляция, между способом размножения видов мятлика в ва-риированкем числа хромосом. Вид со стабильным числом хромосом (Р.ьЪЪгвт1аг», 2а» 42) размножается аи^имиктачно. Вида, имеющие полиплоидный ряд (Р.в1*иоа, 2п- 42 и 55 и Р.ра1иППз, 2п- 23 и 42) — как апомиктично, так и амфнмиктично. Вид с варьирующим чисдом (Р.мгвиоа, 2п« 42, 56, 60, 70, 72-74) размножается путом апомяксиса. Образование агамополовых комплексов в природных популяциях обеспечивает эволюционные успехи этого рода.

Да рте ноге не з у сложноцветных (на примере рода . Тоуахаошч1)

Из литературы известно, что среди рода Тагахавцс диплоидные виды (га- 16) размножаются половым путем, а полиплоидные, в том числе и трипложды (гп> 24) являются апомикташ (СоддуСвая-Арнодьди, Дианова, 1934; 1937; Сиа^ззоп, 1934, 1946-1947 И др.). Апомакскс у гридлоидов считался автономным и облигатным. Апомиктическое развитие обусловлено формированием диплоидных зародышевых мешков (тагахавшв-сиа). Хотя исследователи сходились во мнении об образовании диплоидных мегаспор, но предметом дискуссии был тип делений, приводящий к формированию диплоидного.ядра после мейоза I (йиаЪаСа&оп, 1934; Рав»г11аа, 1947; 1946, 1948, .1950). Раз-

витие эндосперма, как и зародыша автономное. Апомиксио у т.отс1£»1в считался'Облигатным - в результате скрещивания не обнаруживали гибридов (Поддубная-Арнольди, 1939 ). Однако в триплоидной популяции Т.о1Г1о1п»1« тахсономисты нашли дипло-ады, а так же при скрешяваназ гридлоидов о дидлоидаш появлялись диплоидные формы' (1&оЬе»кк-То#в9, 1949; Гогшегапв,

1966; К011«г, 1972). Это говорит о то», что одуванчик имеет и амфкмиктическое размножение. Предстояло выяснить способ размножения у Ленинградского биотипа т.о?я.»1аа1е. .

Выбранные нами для исследования растения были триплоида-ми (2п«24) и изучались как представители Т.оГГ1о1па1а> но при недавнем уточнении они отнесены к микровиду т.«1Мик, секции Уи1гапа. Исследования проводились ва растениях од- • ной и той ;ке популяции в течение 2-х лет (1965 и 1960), которые сильно отличались погодными условиями весны.

Эмбриологические исследования показали, что в резко различных условиях весны развитие репродуктивных структур идет неодинаково. Так при резких сменах-температур и похолоданиях в первой половине мая (1965 г.) отмечены сильные нарушения иейоза в пыльниках, образование преимущественно диад и оодиад, стерильность пыльцы, формирование диплоидных.зародышевых мешков, наличие в них еще до распускания цветков многоклеточных партеногенетических проэибрио, при наличии неповревденных синергид. В более благоприятную весну (1980 г.) у растений появились признаки амфимиксиса: большее число бивалентов в мейозе I, формирование преимущественно тетрад (57^), меньше пентад (33$) и гексад (1<#), диады - крайне редки, значительно выше фертильвость пыльцы, в микропиле семяпочек встречаются пыльцевые трубки, с первых стадий развития проэмбрио наблюдались дегенерирующие синергиды, что является признаком прошедшего оплодотворения, эндосперм развивается одновременно с развитием зародыша. При партеногенезе обычно проэмбрио начинает формироваться раньше эндосперма* 7 т.»1аиш обычно при мегаспоргенезе формируются диплоидные диады, развитие зародышевого мешка идет по типу Тагв*еоиш о формулой 2п. П. 3*. 1+1, но в тех же соцветиях обнаружены и тетрады мегаспор. Прх благоприятных условиях развития даже в диплоидных зародышевых мешках сохраняется способность к оплодотворению, поскольку в распустившемся цветке яйцеклетка еще не начала делиться, как обычно Октет при гемигетеротипном партеногенезе. Агамо-половые комплексы возникает даже в пределах одного растения. Облигатность апомиксиса у одуванчика не является константным признаком, большое внимание на его проявление оказывают погодные условия во время развития репродуктивных структур.Именно способностью время от времени прибегать к амфимиксису можно объяснить столь упорное сохранение одуванчиком признаков энто-

мофшши (структурной в динамической). При развития зародышевого мешка по топу Тагахадшг во время мойоза I формируется реституционное ядро, вследствии гемигетеротипного деления, псевдогомотайного деления не наблюдалось. Поскольку иногда мейоз проходит правильно и формируется тетрады, то возможно развитие зародышевого мешка и по типу Polygonum.

Сравнительное изучение партеногенеза у мятликов и одуванчика показало, что партеногене тическое развитие яйцеклетки в том и в другом случае происходит одинаково - автономно, без стимуляции со стороны пыльцевого зерна. "Индуцирование", которое требуется для формирования зерновок, & вернее оплодотворение, нужно не для развитая ироэмбрио, a для развития эндоспер*а. Следует различать Z разных явления - стимуляцию к делнжю яйцеклетки и необходимость оплодотворения ядра центральной клетки. .

АШГ/ШЕТШ

Апогаметия - тип аяомиксиса, при котором зародыши развивается не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка: из синергид (синергидная апогаметия) или из антипод (антиподная апогаметия). Апогаметия обусловлена тотипотентаоотью самих клеток зародышевого мешка. Ова обнаружена как в диплоидных, так и в гаплоидных гаметофитах. Синергидная апогаметия встречается у представителей многих семейств, но чаше в таких зародышевых мешках, элементы которых слабо дифференцированы или их дифференциация нарушена. В разделе пригодится литературе, посвященная этой проблеме. В ваших исследованиях впервые обнаружена синергидная апогаметия У Rudbeolcia l&omlata., Argyropsla

оandida, SternberglA fiaheríana, Сarya iHinoinensie, Cepha-larla gigantea, Taraxaown alaturo, Fragaria ananasза. Впервые показаны эмбриологические картины синергидной апогамвтии у Уоа giauoa, она подтверждена у P.paiuatria. Ери развитии зародышей У ОДНИХ БЦДОв;Р.£1аиоа, P.paluatria, Тагазсаоиш alatún, ., Ru3b«okia laolniata, первые же деления сопровождаются, а у Других (¿rgyropsla оandida, Sternbergla flsherlani, Carya iiiinoinensia) - не сопровоадаюгся заложением клеточных пере* городок, что может быть связано с образованием эндосперма у первых и отсутствием его у вторих. Синергидный прозмбрно обычно начинает развиваться позднее зиготного. Приводятся списки видов,у которых на основании эмбриологических исследований обнаружена редуцированная синергидная апогаметия (у 70 видов)

и нередуцированная апогаыегия (23 вида). Антиподная апогаме-тия распространена значительно реже, чей свнергидкая. Впервые описан антиподный зародыш у Пцаъеокт в зрелом

семени. Антиподный зародыш меньше по размерам зиготного, нормально развит, хотя морфологически отличается от последнего. Составлены списки видов с аередуцврованной антиподной апо-гаметией (13 видов), и редуцированной < 9 видов ) .

АВДРСШЕЗ

Андрогенез рассматривается как такой тип апомиксиса, при котором развитие зародыша происходит из яйцеклетки, ядро которой после проникновения в нее снериия элиминируется или ивак-тивируется, и в результате получается зародыш с ядрами отцовского происхождения. Поддерживается мнение, что организмы, полученные из пыльников в культуре тканей следует.называть ан-дроклинными (Хохлов, Гришина, ТЫрнов и др., 1970).

Этот тип апомиксиса, хотя до сих пор дока еше не доказав эмбриологически, поскольку появление адрогенных растений крайне редкое явление, но объективно существует, так как доказан генетическими методами. Андрогешше форлы образуются при от-' даленной гибридизации, облучении, при обработке химическими мутагенами. Обсуддаются цитоэмбри алогические данные, касающиеся попыток получить андрогенез в результате облучения и скрещиваний (Гэрасимсва-Навашина и др., 1963; Тирпов, 1966), а также вопрос о "гибридноети" цитоплазмы при андрогенезе. Наличие или отсутствие пластид в цитоплазме спермиев, оплодотворяющих яйцеклетку определяет и тш цитоплазыатпческой стерильности у аидрогенных особей.

ДДЗЕНИШНАЯ ЗШИЮШЯ

Адвентивная эмбриония - тип апомиксиса при котором новый спорофит закладывается в соматической.ткани семяпочки, но все дальнейшее его развитие происходит внутри зародышевого мешка. Инициала адвентивных зародышей могут появляться в разных тканях семяпочки - в нуцелдусе (цуцеллярная эмбриония) или в ий-тегуыенте {интегуыентальная эмбриония). Адвентивная эмбриония широко распространена среди цветковых* Она известна более,чем 'у* |Ю0 видов, относящихся к-47 семействам (Наумова, 1983) и встречается у растений, стоящих па разных ступенях филогенетического развития. Наиболее широко распространена адвентив-

пая вмбриошга в семействе рутовых, во она характерна не дня всех представителей этого семейства* Так, например, jr видов относящихся к подсемейству-Toad&iioide&e адвентивная эмбри-ояия более редкое явление, таг у видов другого подсемейства citroideae. Дня ряда родов citru«, 7ошЦи»1ф адвентивная эмбриония может рассматриваться как основной способ размножения.

Директивная ^мбриония у цитрусовых (tía примере popa Ponolruа^

Монотипный род Poneiras, относящийся к citroiaeae, характеризуется цуцелдярной ембрионией (Оаа»а, 1912} B&oohi, 1945; Ыашория, 1951; Яковлев, 1957). Из литературы известно, что пылыца более или менее фертильна, зародышевый мешок развивается по типу Polygemum. Завязывание плодов происходит после двойного оплодотворения, ядерный эндосперм половой при- роды. В микропялярной зоне дуцеллуса семяпочек около зародышевого мешка некоторые клетки увеличивается в размерах и становятся иницкалльиыш будущих.адвентивных зародышей» Имеется разногласия о темпах оплодотворения и начала развития цуцел-лярных зародышей - до или после оплодотворения.

Выбранный для исследования Ponairиз trfollata является классическим объектом для изучения адвентивной эмбрпошш, поскольку нуцеллярные зародыши «¡разуются в изобилии.

Ваши исследования P. trifoliatj. показали, что пыльники перед началом цветения имеет, до 3Q£ фертильных пыльцевых зерен. Развитие семяпочек одной завязи идет несинхронно, s также несинхронно происходит дифференциация многоклеточного ар-хаспория, а также зародышевых .мешков, в пределах одного мега-слорангия. Во всех фертильшх семяпочках развиваются зародышевые мешки Folygonum - типа. На фазах развития появляются несколько зародышевых мешков, но редко два из них достигают полной зрелости. Установлено, что для развития семян и адвентивных зародышей в них необходимо наличие в семяпочке зрелого зародышевого мешка, фертильной пыльцы и нормальное опыление и оплодотворение. В результате двойного оплодотворения, проходящего на 4-5 день после опыления по премитотическо-му тиду, образуется зигота и эндосперм. Зигота имеет длительную интерфазу (30 дней) и только потом приступает к делению. Неопыленные цветки вскоре опадают, в даоплодотворенных семя-

почках зародышевые мешки погибают и адвентивные зародыши не развиваются. В ондодотворенных семяпочках одновременно с развитием зиготы происходят преобразования в тканях нупеллуса и через 30 дней после опыления хорошо различаются инициальные клетки, которые, окружаются толстой оболочкой, очевидно, поли-сахаридвой природы*

В результате проведенного исследования впервые у цитрусовых, на примере установлено, что имеются два источника раавнтия цуцеллярных зародышей - из инициальных клеток париетальной ткани куцеллуса, развившейся к моменту формирования зрелого гамето$«та, и из клеток новой меристематяче-ской ткани, возникающей после оплодотворения в микропилярвой зове нуцеллуса, прилегающей к зародышевому мешку» В обоих случаях они образуются из отдельных инициальных клеток, обособляющихся от других клеток яуцеллуса толстой клеточной оболочкой, которые и формируют развиващився'клеточше комплексы. Эти комплексы вначале разрастаются в пределах этой катера некой оболочки» Дальнейшее развитие и дифференциация цуцеллярных зародышей связаны о проникновением их в сиотоцу зародышевого мешка при доличии в нем зндосперыа. Характерным признаком развития инициальных клеток в обоих случаях является обособление их от остальных клеток нуцеллуса толстой клеточной оболочкой додиоахаридной природа (вероятно, калловы). Обособление клеток а дальнейшее автономное их развитие обуславливают, очевидно, возникновение иной генетической регуляции их развития, в связи о чем изменяется весь дальнейший путь развития бывших соматических клеток. Проникновение активно делящихся клеточных комплексов в систему зародышевого мешка обеспечивает их дальнейшую дифференциацию, приводящую к образованию зародышей.

Формирование половых л адвентивных зародышей происходит одновременно, о некоторым преобладанием развития последних« . Хотя процент половых зародышей невелик, он может составить основу изменчивости популяции. Популяции этих растений благодаря сочетанию апомиксиса и амфимиксиса полиморфны.

ЩТ0ГЕШШПЕСК4Я И ЗВОВДШНДЯ ОЦЕНКА АДШИКСИСА

Ранее считалось, что явление апомиксиса приводит к полной повторяемости родительского гада в потомстве, к долгой его константности. Поэтому апомиксво рассматривался как способ

сохранения гетерозиготных генотипов и расселения наиболее удачных из них. Однако, эта преимущества апокиксиса считались временными, так как при изменении внешних условие апомиктич-ные форш не. обладая генетической пластичностью, неизбежно долины были погибнуть (Ыадтцинг, 1963). Эта точка зрения создалась, вероятно, в результате того, что'шомиксис рассматривался как однородное явление. Однако еще Розанова (1932), а затем Еуставсон (I94&-I947)- отметили что апомшссвс постоянно связан с половым;размножением и в основном он является факультативным. '"-""Л"

Широкое распространение аломиксисау цветковых, особенно в филогенетически молодых; япрогрессивных грушах, больтая ,численность ашмиктических. особей, высокий внутривидовой полиморфизм и дитие свойства апомиктоь привели С.С.Хохлова(1970) ' к заключению, что апомиксис является более совершенной формой размножения, чем амфимиксис. Д.Ф.Петров (1964, 1979) выдвинул к очень убедительно развил идею о генетической регуляции аломиксиса, при этом считал, что разные группы аяошктов, в зависимости от взаимодействия полового и апомшстического размножения, а-также конкретных условий и среда обитания, имеют и разные эволюционные перспективы. Однако, он; признавал, . -'что облигатш — апомиктические ввды;.,если они не'преодолеют 'свой консерватизм в изменяющихся условиях среда, неизбежно вымирают. Апомиктическое размножение тойили иной группы следует рассматривать в тесной связи с.процессами, происходящими в целых популяциях апомиктичных растений* Наки эмбриологические исследования, в частности считавшегося облига^но апомик-тичеокого Т1йшлоидщого одуванчика Тагахавия offlolnale, исследования этого же'вида, проведенные ¿елецкой (1982) и других видов трипдоидных одуванчиков (Haleeka, 1965, 1967; Kaul, sin^h, 1982; йюьатй», 1970), эыбриодогиче ские исследования других "облигатно" апомиктических видов, например, рода Aiotemllla (Глазунова, 1982, 1983), как'и цитотаксоно-мические исследования популяций Тагах aoum и Cbonirilla' Cceohermak-Woes, I949;S|frenseat 1958; FGrnfcrane, 1966; 3kalinska, 1970, 1981; Nijs, start, 1980; Цвелев, Жукова, 1986; Doll, 1973, 1976 и др.), а также антэкологические наблюдения этих растений дают убедительные основания полагать,' что облигатно - апомиктических видов в природе не существует.

В популяциях апоыиктичных растений формируются агамо-половые комплексы, прочем эти комплексы, оказывается, существуют в пределах одного растения, даже в пределах одного соцветия. На проявление элементов аыфишкснса очень большое влияние оказывают среда обитания, конкретные условия во время развития репродуктивных структур (в первую очередь температура). Необычайная широта изменчивости у апомиктов связана с их способностью сохранять возможность к скрекиванию.

Из обзора явлений, касающихся эмбриологических основ апо-миксиса, приведенных в данной работе, ясно, что апомиксис чрезвычайно многообразен, имеет множество типов и форл, различающихся по своему генетическому выражению. Апомикспо, проявляющийся на гаплоидном уровне позволяет освободиться от вредных леталей и полулеталей в генотипе популяций и сохранить наиболее жизнеспособные генотипы, приспособленные к условиям среды. Основные явления регулярного апомиксиса развертываются на диплоидном уровне, - в зародышевых мешках, образующихся в результате нарушенного мейоза или при его отсутствии. Нарушения мейоза разнообразны, но все же поддаются упорядочению, что и было с достаточной полнотой сделано при разработке настоящей классификации апошксиса. Введение такой категория как форма апомиксиса позволила более внимательно относиться к явлениям, происходящим во вреш нарушенного мейоза, поскольку именно в это время у диплоидных апошктов имеет место рекомбиногенез, являющийся источником автосегрегации, то есть изменений в генотипе невских гамет. Это обуславливает разнообразие генетической основы апоииктического размножения (что наиболее ярко проявляется при тртоногенезе и алогаме-тии). Степень нарушений полового процесса, определявшая типы апомиксиса, также обуславливают генетическое разнообразие аподиктического потомства. Слияние сперт ли с яйцеклеткой даке без объединения их ядер (псевдогамия, анкрогенез) изменяет или одну цнтоплазматическую, или цитоплаэштическую и ядерную наследственность потомства. Генетическое разнообразие потомства при гемигаг.пги очевидно.

На основами наших собственных исследований и анализа данных литературы ш пришли к заключению о необходимости новой классификации типов развития зародышевых мешков, поскольку прекдние классификации не позволяли вскрыть специ^щу мейоза

при том или ином типе развития зародышевого мешка и не показывали патогенетические процессы, которые могут стоять при том или ином типе нарушенного мейотического деления. Такая классификация представлена в табл.2. Тип развития зародышевого места у апомиктов устанавливается по тем же принципам, что и у амфимиктов: учитывается число мегаспор, число митозов и дефднегЕвное распределение ядер. У апомиктов учитывается еще длоиднооть элементов зародышевого Мешка в тип нарушения мейоэа.' В нашей классификации выделено II .основных типов развития (вместо 7 у Battagiia, 1963). В классификацию вводятся типы, установленные ранее исследователями, но не включенные до сих пор в классификации: типы Oxyrîa (Edman, 1929), Fotenttlla (Sal th, 1963), Rutus bitloiloides CKâkanasoti, Leva», 1957) И ГИД" Rudbeokla тетраспорический с двойной реституцией в мейозе (Batteglia, 1963). Для краткой записи используются формулы, предложенные И.Д.Ромааовам (1971), дополненные обозначением плоидности и буквенными символами (при апоспории - А*, в случае обычного митоза— Ц). Эта таблица показывает разнообразные пути формирования негаллоидных гамето-фитов с наиболее подробным объяснением картин нарушенного мей-оза*

С помощью классификации апомиксиса, предложенной нами, и классификации типов развития зародышевых мешков у апомикгич-яых растений легко показать основы стабильности и изменчивости апошктического потомства, что особенно важно для селекции.

На основании собственных исследований и данных литературы можно заключить, что система размножения епомшстдческих видов включает элементы не только закрепляющие гетерозиготноеть,но и ее создавшие. Гетерогенность популяции возникает как при перекрестном опылении в случае факультативного апомиксиса, так и при нарушении разных звеньев репродуктивного процесса и мей-оза у растений с регулярным апомиктическим способом размножения. При оценке апомиксиса как способа размножения его следует рассматривать конкретно, учитывая одновременно его форлу и тип, возможность нормального протекания мейоза и способность растений к скрещиванию. Этими признаками определяется способность апомиктических растений воспроизводить потомство половым способом в некоторых количествах, ежегодно или эпизодически,в одном и том же месте или в разных частях популяции. Последнее в большой степени зависит от изменяющихся условий ореды*

Таким об газом, апомикгы, сохранив способность к изменчивости, так ке как и возможность сочетать апомиктичный и половой способы размножения, могут длительное время существовать, имеют широкие ареалы и являются источниками образования новых видов* Апоьсихсис следует рассматривать как особым образом сбалансированную генетическую систем/ размножения, подобной другим сбалансированным генетическим системам размножения растений, в которой есть элементы создающие и закрепляющие гетеро-зиготность.

ВЫВОДЫ

1. Аиомикскс у цветковых растений представляет собой вторичный способ.семенного размнонения, являюшйся результатом нарушений спорогенеза и (или только) полового процесса вплоть до полного их выпадения. Это размножение происходит в той или иной аере при участии женских (а иногда и мужских) половых элементов, но без их полного слияния, поэтому его нельзя называть ни бесполым, ни б еспол ос сменным. Адодактический зародыш, развивающийся всегда в-зародышевой мешке, чаще всего - производное клеток венского гаметофита, реже соматических клеток семяпочки*

2. В предлагаемой классификации апомкксиса у цветковых различаются две главные категории апошксиса - нередуцированный (диплоиднкй) и редуцированный (гаплоидный), которые'отражают регулярность и нерегулярность этого способа размножения. В пределах этих категорий производится подразделение на форму и тип апошксиса. Форма адомиксиса определяется характером

споро гене за, тип адожксиса - связан с нарушениями полового процесса. Конкретные проявления апошксиса характеризуются двумя терминами, из которых одан (существительное) обозначает тип апошксиса, а второй (прилагательное) его форлу. Этот способ описания дает представление о цятогенетических процессах, присущих данной апомиктической форме.

3. Различные типы апошксиса могут возникать на основе всех трех форм апомиксиса: эуспории, анэуспории и апоспории. При эуспории правильно протекающий мейоз завершается образованием редуцированных мегаспор, развивающийся зародышевый мешок в этом случае, как правило, гаплоидный, диплоидный гаметофят мовет возникать лишь в результате отклонения в гаметофвтогепе-зе. При анэуспории нарушение хода мейоза приводит к образова-

шло диплоидных и анэуялоидкыг спор; эта форма спорогеяеза подразделяется на пять вариантов* При апоспории спор не образуется и диплоидный гаметофит развивается без редукционного деления из соматической клетки семяпочки. Эусдория, о последующими отклонениями в развитии гаметофитов, анэуспория и апоспория приводят к формированию негаплоидвых зародышевых мешков, а следовательно и гамет, генетические задатки которых являются неидентичными.

4. Типы апоыикснса определяются степенью нарушения полового процесса и участием в развитии зародыша тех или иных элементов гаме то га. Выделено шесть типов апомиксиса: гемигамия, андрогенез, псевдогамия, партеногенез, апогамехия, адвентивная эмбриония; последовательность перечисления отражает воз-растение степени отклонения этих типов от нормального полового процесса.

5. Гешгашя, изученная у представителей семейства ¿вге-гаоеав и АаагуИШаоейв, является типом апомиксиса, блике всего стоящим к процессу оплодотворения. Сравнительный анализ гемигамии выявил следующее: функция спермия при гемигаыии не ограничивается лишь стимуляцией ядра яйцеклетки к делению, а его производные, обособившись в отдельные клетки, принимают большее или меньшее участие в построении зародыша. При гешга-мии возникает химерный зародыш, ухе с ранних стадий развития содержащий клетки с ядрами материнского происхождения (производными ядер яйцеклетки), отцовского (производными'ядер спермия), а в ряде случаев те и другие, а также "гибридные"."Гибридные" ядра образуются при объединении хромосом в близко расположенных ыета-анафазных фигурах деления, когда ядра отцовского происховдеяия располагаются в одной клетке недалеко от иатерннских_. Если ядра "гибридного" происхождения оказываются триллоидными, имеющими несбалансированные геномы, то и* дальнейшие деления происходят с нарушениями и заканчиваются образованием реституционных гексаплоидных ядер. Ядра, производные, спермия, становятся равными по олоидносги ядрам материнского происхождения (при дпдлоидаости зародышевого мешка) -вследствие образования реституционных ядер во время митоза при втором или последующих их делениях. Клетки о ядрами отцовского происхождения, как и с "гибридными", могут располагаться в любой части проэмбрио, в .том числе и апикальной. Гемигамия не облитатна, она существует наряду с амфимиксисом не

только у одних и тех ве растений, во даже в пределах одного цветка или соцветия. Она наблюдается у энтомофильных перекрестно оды ля ешх растений при близкородственном опылении (в большем проценте при гейтоногамии, чем при перекрестном опылении).

6. Партеногенез у Роа arotioa, P.glauoa и Р. palustris является автономным, а не индуцированным, как считалось ранее, тогда как у F.abbreriata нормальный половой продесс. Начальное развитие яйцеклетки и первые этапы развития прсэмбрио у этих парте ноге не «песках видов происходят без всякой стимуляции опылением, но дальнейшее нормальное развитие зародыша осуществляется при развитии эндосперма половой природы. Автономный партеногенез происходит в нередуцированных зародышевых мешках, диплоидноеть которых формируется у вышеназванных видов по .разному: в результате апоспории у р.arotioa, р.palustris и анзуспории у P.glauoa. 7 всех изученных апошктич-ных видов мятлика зародышевый мешок может развиваться и по Ро-lygonum- типу, то есть у них имеются предпосылки для нормального оплодотворения.

7. АвтоношшЙ партеногенез, сопровокдашийся апомиктиче-ским развитием эндосперма, характерный для Taraxaeum ofrioi-naie s.l., не является единственным способом его размножения, как считалось ранее. У части цветков этого вида в благоприятные годы наблюдается половой процесс. Степень сексуальности у микровида T.alatura зависит от температурных условий Do вреья развития репродуктивных структур и в первую очередь во время мейоза.

8. Алогаметия имеет более широкое распространение, чем считалось ранее. Синергидная апогаметия впервые нами обнаружена у следующих видов: Rudbeokia laolriiata, Taraxeourn nlatum, Arpyropals oandlda, Sternbergla fisherlana, Carya llllnoinen-als, Cephalaria ¿lg^tea, Fragarln ananaesa. Впервые показаны эмбриологические картины, устанавливающие синергидную сло-гаметив у. Роа glauoa, она также подтверждена у P.pnjustria. У Rudbickla laolnlata, Роа glauoa, Р.palustris ц Tarnxionw

alatum апогаметия представлена в нередуцированноfi gopr.ie, а у остальных, вероятно, в редуцированной* У некоторых видов -Arsyropsls ouodll.i, Ct» г Aber gl f. flaherlana, Carya lllluolne'j-sie - первые деления ядер синергвд не сопровождаются клетко-. образованием. Редкое явление антиподной апогаметии обнаружено у йъаь->ок!а Впервые описан антиподныt зэродыя,

достигший зрелости, установлены его отличия от зиготного.

9. Исследование адвентивной эмбрионии у цитрусовых позволя-,ло вскрыть креме известного источника развития зародышей из инициальных клеток, возникающие в париетальной ткани нуцеллуса семяпочки, второй источник их развития - образование проэмбрио из отдельных клеток нуцеллярной ткани, развившейся после оплодотворения, на границе с зародышевым мешком. В обоих случаях начальное развитие, приводящее к образованию обособленных клеточных комплексов, происходит в пределах материнской оболочки, это обеспечивает автономность их начального развития от интегрирующего действия окружапцюс тканей, а дальнейшее формирование и развитие из них зародышей - лишь после потери этого изолирующего механизма и при проникновении их в систему зародышевого мешка с развиващимся в нем эндоспермом.

10. Разработанная новая классификация типов развития зародыше вих мешков у апомиктичных растений с детализацией характера спорогенеза и гаметофитогенеза при формировании негапловд-ных гаметофитов помогает понять источники рекомбииационной изменчивости у аломиктов и способствует пониманию генетической разнородности апоыикти ческого потомства.

11. Сравнительное изучение развития эндосперма у аломиктов и амфимиктов позволяет сделать вывод, что при типах апомикси— са, характеризукщихся слиянием спермин с яйцеклеткой (темлга-мин, псевдогамия), как и у амфимиков, развитие эндосперма происходит до начала деления яйцеклетки; при тех же типах, где развитие зародыша начинается автономно ( партеногеноз), начало формирования зародыша предшествует развитию эндосперма.

12, Высказана гипотеза о том, что апомиктическио растения обладают определенным образом сбалансированной генетической системой размножения, которая имеет элементы, создающие и за-креплягаио готерозиготность. Гетерогенность у этих растений создается не только во время чередования апомиктического и полового процессов (последнее имеет место или у одного и того же растения, или у части растений в популяции, или в разных частях ареала, по стол г. г к.- или эпизодически) , но и при нарушении меЗоза. Неравнозначность в генетическом отношении типов и форм апомиксиса и подвижность этого способа размножения определяет возникновение гетерозиготных генотипов, а способность повторять в раде семенных поколений появившиеся генотипы обеспечивает их закрепление в потомстве. Возможность сочетания разных 42

способов размножения х определенное соотношение между ними, регулируемое условиями среды,обеспечивает эполщионные преимущества ашжиктов и способствует их мик^оэводеция, возможно, и их прогрессивной эиолкции.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 1. С целью повшепия уровня преподавания в высших учебных заведениях рекомендуется в курсах ботаники и в спецкурсах эмбриологии растений для университетов материал, касающийся раздела апомиксиса, излагать с помощью предложенной классификации. Эта классификация позволяет раскрыть специфику проявления элементов апомиксиса, показать основу изменчивости утого пли иного аломиктичиого растения и прогнозировать свойства его потомства, что особенно ценно для селекции растений.

Для повышения уровня знаний учащихся по ботанике в школах, в высших учебных заведениях и техникумах биологического профиля рекомендуется фабрике наглядных пособий включить в набор«, изготовляемых ею препаратов, препараты тотальных зародышевых мешков растений. Разработанный нами способ приготовления препаратов тотальных зародышевых мешков значительно ускоряет и упрощает процесс их изготовления, а их "цельность" делает их доступными для понимания широким другом учащихся. Этот способ приготовления препаратов рекомендуется тазсже для практических занятий студентов биологических и сельсколозяйстветгых ЬУЗов. Методические .указания опубликованы в куриале "Цитология и ге-нотика", тЛь.^б. стр.-1Уа—

3. Для целей селекции к особенно для селекции хлопчатника следует использовать гемигамный метод для получения гаплоидов, гомозиготных диилонцов, а также константных норошеплякишхея гибридов, что особенно ценно при создании устойчивых к шипу форм.При этом можно рекомендовать следуюиую схему. Прежде всего необходимо создать гемтамную исходную форму. Бе можно получить путем удвоения генома гаи'ыщоп. Хля~ этого необходимо выбрать те сорта, которые дают наибольший выход гаплоидов / например, среди семян полиэмбрионатных сортов /. Полученный дигаплоид следует скрестить с рецессивным маркеэным сортом, например, со спетлоз ел сними листьями или с го-

мозиготным по генам пЦ / без маслянистых железок /.

Скрещивание может быть межвидовым и внутривадояым. 2 потомст-

вах от такого скрещивания получается большой выход гаплоидов. Отбор гаплоидов ведется среди сеянцев на стадии семядолей. Отбираются сеянцы о признаками отцовского типа и химерные по двум или трем типам тканей. Химеры могут быть векториальные, мерикдипалыше, периклинальные и мозаичные. Секторы у химерных тканей обнаруживаются на гидокотиле, в семядолях, на стебле и первых листьях, они могут быть от нескольких клеток до почти целого растения. Гаплоидноеть растений или их частей устанавливают сначала на основании февотипического проявления признаков — наличие слаборослах побегов, мелких листьев, стерильных цветков, затем контролируют путем подсчета числа хромосом. Гаплоидные побеги /ложно черенковать для размножения. Чтобы восстановить фергильность гаплоидных частей растений, следует подвергнуть их обработке колхицином, обвязав верхушки побегов ватными тампонами, смоченными колхицином, или применять инъекцию его в стебель. В результате этой процедур* можно получить семена исходной линии удвоенного гаплоида. Этот исходный материал может использоваться в дальнейшем скрещивании. Особенно ценно, если гамигамная линия имеет маркерные признаки.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих

работах:

1. Солнцева II.П. Некоторые подходы к изучению апоыиксиса// Тезисы совещ.по проблемам апомиксиса у рас теняй.-Саратов,-1966. - С.59-59.

2.' Солнцева Lt.II* К биологии цветения и эмбриологии ковылей// Тр.Бот.ин-та АН СССР им.В.Л.Комарова. Л.: Наука, сор.З.-ХЭбб,-Вып.17. -С,135-150.

3. Солнцева М.Н. Принципы эмбриологической классификации аломикспса пакрытосшенных//Рег1ер.докл.Воес.межвуз.конфер.по морфологии растений.-М.-1963.-; С.271-Й73.

, 4. .Солнцева Ы.П. О поведении спершев в зародышевом иешке ВиаЪеок1а 1ал1п1ага// Материалы Всес.симпоз.по эмбриологии растений.-Киев.-1968.-С.211-214.

5. Солнцева <М.П. Эмбриологическая классификация апомиксиса покритосемецных//Генетика.-1969. Т.5, # 8. -С.20-31.

6. Зв1п<;гета М.Р. Гг1пс 1р1еа о£ вгаЪгуо1од1оа1 в1аза1£1оа— »£ арош1х!» 1п Алй1ов1*гша№еуие ае о.у*о1ое1е Ъ1о1о£я

те£«га!ва И 3.. - Р.371-Э77.

7. Солнцева M.II. Основы эмбриологическоЗ кйассздикацгл ало-ьлксиса покрттосемешш/Дпошшсис и солекцпя.-U.-Ib70.-О.07-230.

8. Солнцева U.1I. О поведении ядер половых клеток и об.тозооа-шзн мозаичного зародыш при сешгации у Buiъеоkin

1.// Докл.АИ CCCP.-I97I.- Т. 197, Л I. -С.234-237.

9. Солнцева М.Л. О полярности зародышевого ыевка и реологии зародыша Budbeokta l&oinlata I.// Материали у Всес .совта;. по а;,.орйологии растений.-Кашнев.-1971.-С, 168-169.

10. Солнцева ii.II. О поведении ядер половых клеток при со..:и-Г^.ыви и оплодотворении у Ruibeokia laoiai&ta L.// Проблем апомиксиса у растений и кивотных.-Новосибирск.-1373.-С.161-169.

11. Солнцева М.П. Се^игация и оплодотворение у Rudteekin laoinlata L.// Бот.курн.-1973.-Т.58, Ji 9. -С.1361-ЮТ.

I'¿, Солнцева U.fl. Типы развития зародышевого и порфо-

логия зародыша RuAbeoki& l&oinlata I.// Омб^йологея noirpaxoce-мешшх рас те кяй.-ЗФтинев.-1Э73.-С.47-57.

13. Солнцева IJ.1I. Гешгашя и ее проявление у растеш1й//Поло-вой процесс и эмбриогенез растений.-^.-1973.-С.аЮ-Л7.

14. М.Р. DlstwrЬсаоin the рго^-чч ot fertilisation ы Ai.^losp«rain under hemlgaay f-r>'l Its гагчгЛЛэstation tn. plants)//FertillsatIon ic higher plt-ntn.-iiTeteriiaai.—

15. Solntzevu 1£.P. He ml gamy In plant3//.\: 1 l.-.tf rn.'iat.Scn-F,r?sa;-AVsWacta.V.i. 1.-1975.- Р.2Э6.

1С. Солпцеда ¿¡.П. Гемигамия и ее проявление у растеилЕ//Апс-¿иксис и ьго использование в селекции.-Л.-Ii>76.-С./З-Щ.

17. Colntr.eve li.P. Herci£<uuy as a forn of r.^oml x 1 sbrjr о 1 о -sy of »rst pl?j-.t3/Itido-S ovist Sjnpael-am.-157Л. -1MI >> 1. -K 2Г—.

10. Солнцева Л.Н.Гешгамия у растений/ЛлИтогедстичсские осно-рц селекции рас те шй. -Швос ибирск.-197?. -С .114-122.

19. Солнцева М.П. О датоэмбриологических - основах гешгаши и ее генетическом э($екте//3-Й съезд ВОШС.-Тезисu.-JI.-1977. -С.497.

2U. Solntstva м.Р. Kuoleua polypioldlsatlо» in bemlgaalo trjoI nt. С cner.Getietioa. Contrite tea pjper sessions.**'Л-

2t. Солнцева tJ.H. Некоторые закономерности гешгамии у рзс-тений//Апомиксис и цитоэмбриология растений.-Саратов.-1970.-C.I0&-II0.

22. Solntirera И.P. Aponlxie ana healgiisu из one of its

■ Гог»з//Ргоо.Indien nantn,3<51 .AoaJ.-Ь,-1 -J73.-Val.44.-f,7-i-v- .

23. Солнцева U.U. Гешгамия и воа^оякости ее использое'^кя как одной из форм авомиксиса//Актуалы1ье вопроси эмбриологе« покрытосеменных.- Л.-1979.- С.39-46.

24. 3olotzeva И. Г. Pattern of hemlgamy In ßuibenkla laoir.i-ata ¿.//Fertilisation and enbtyogeneals In orulated plaiits-Ab-stTa«tar1982.—High Tatre, Czeohe3loval(la* .

25. Солнцева U.n. Эволюционное значение гемигамии/Д laxe риалы 6 носковского совещания по филогении растений.-йилогеши высших растений. - Ы,-1982.-С*134-136.

26. Солнцева Ы.П. Закономерности гемигамии у покрытосеьген-них//Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза.-Ташкент.-1983*-С.127-128*

27. Солнцева М.П. Семейство 1"о1у8опаоеае//Сравштельная

'бриология цветковых растений: Phytol&ooaeeae — .rhymelaeaoeae— Л.-1983.-С.53-58.

23. Солнцева U.Q. Адвентивная эмбрионая у Pcneirus trifoliate// Тез.докл.УП делегат.съезда Всес.ботан.о-ва.-Л.-1983.-С.268-269.

29. Солнцева U.Q. Тйды развития зародышевых мешков при апо-миксисе/ДЮрфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений.-Тедави.-19в4.-С.56-57.

30. Солнцева М.П. Формирование негаплоидных гаметофвтов цветковых растений и причины разнообразия регулярного адомик-сиса//Гаметогенез,оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. -Кишинев.-1986.-С,27-20,

31. Солнцева U.n. Экология цветения и эмбриология тагах&вив

tlatum Lindl, f11,(Aater&oea* )// Проблемы размножения цветковых.- Hepwb.-I987.-C.93-94.

32. Солнцева Ц.П. Семейство Азйегаоеае/Сравнительная эмбриология цветковых растений: Davidlaeeae-Astaracecs.- Л.-1987.-С.318-331.

33. Солнцева U.U. Цитогенетическая и эволюционная оценка адомиксиса//Зкологическая генетика растений и животных.-Кйши-лев.-1987.-С.47-48.

34. Авторское свидетельство Л 689643 (ОССР). Способ изготовления препаратов зародышевых мешков растений (Ц.П.Солнцева, В.П.Левковский). Опубл.Бюллетень открыт,,иэобрет. и товзрн. 3H.-I979. - Л 26. - С.6.

35. Ворсобина Д.И., Солнцева У.П. Оплодотворение в ранние эмбриогенез у Zephjronthca oandjйа нв~ъ.// Половой процесс к эмбриогенез растений.-Л.-1973.-С.41-42.

36. Ворсобина Л.И., Солнцева Ы.П. Оплодотворение и адомик-сис в роде zephyrantbe л/712 Шждународа.Оотан,контр.Тез.докл.-T.I.-Л.-1975.-С.245.

37. Ворсобина Л.П., Солнцева М.П. Особенности цветения и процесс оплодотворения у некоторых амариллисовых//Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных.-Л.-1979.-С.20-38.

33. Ворсобииа Л.И., Солнцева М.П. Развитие гелобиального эндосперма в семействе амариллисовых у родов Zephyranthes и stentergia// Актуальные вопросы эмбриологии покрытоееменных. -Л.-1979.-С.75-81.

39. Левковский В.П., Солнцева М.П. Экология опыления и эмбриология мятликов острова Врангеля//Зкология. одылешя.-Пераь.-1979.-Вш. 4.-С.32-50.

40. Левковский В.П., Солнцева М.П., Левковский Е.П. Экология опыления и эмбриология некоторых эндемичных злаков Аркти-ки//1£1тол.-эк.брио л. и генет.-оиохиы.основы опыления и оплодотворения растений.- Киев.-1982.-С.238-239.

41. Солнцева iJ.II., Ворсобина Л.И. Гелобяальный тип эндосперма в родах ; ZephTTonthfiss и s te г utergi а// Те з. докл. 6 делегат, съезда Всесоюзн.бот.обыества.-Л.-1978.-0.92-33.

42. Солнцева и.П., Ворсобина Л.И* Развитие эцдосперш в роде Зе^ирантес сем.-Amaryllldaoae jaune St.Hilatre.// Докл.АН СССР.-1979.-T.245, if 2.-С.509-512.

43. Солнцева Ы.П., Ворсобина Л.И. Сешгаьгия у Zephyr&thea maoroalphon Herb.// Докл.АН СССР.-1972,-Т.20S,M.-С.I0U6-I0Û9.

44. Солнцева'М. Д., Дгебуадзе Н.В. К эмбриологии лекап» î.irja 1111ло«пз1& ("l'angeiLhelra) К.Коей ( Jugl an d no е ае )//Ботан.г^урн.-I974.-T.59, II 12.- C.I794-I804.

45. Солнцева ¡Л.П., Жидки на Л.И. Сег.лгшлы у zephyrantbas oarinata НегЪ.// Сишоз.по апомикспсу у растений.-Тез.докл.-1971,- С.32-35.

46. Солнцева Ii.il., Каыелана О.П. Двойное оплодотворение и зароДШ у CephalRTia gigantea (LeJefc.) ВоЪг.(1)1р9&оаоеяв )// BoTûH.itypH.- I97C.- T.61, 4. -U.254-253.

47. Солнцева fleDKOi-t!i;:;U В.П. Ускоренное изготовление лостоящшх пре пара той цзлы^ зародц-кеы'х тиков и пальцевых koi.i-

плексов рас тений/Антология и генетика.-1978.-Т.12, Л 6. -С.489-492.

40. Солнцева И.П., Левковский В.П. Зыбриологическая характеристика некоторых арктических злаков//7-й Всесошн.сишоз. по эмбриологии растений.-Кйев.-1973.-С.96-97.

49. Солнцева и.П., Левковский В.П. Вариант приготовления постоянных окрашенных по йельгецу препаратов целых зародышевых мешков растений, выделенных путем гацерации ткгшей//Бо1ш. журн.-1978.-Т. 63, Л 6.-С.827-831.

50. Солнцева М.П., Левковский З.П., Кишечникова Т.Н. К аь бриологии ыятликоп СРоа ь.) острова Врангеля//Докл. АН СССР.-1977- Т.237, В I. -С.238-241.

51. Солнцева ia.II., Стэршсва Н.П. К характеристике зародышевого мешка РЬеНойелЛгоп адигеюзе йирг.// Ботан.кури--1973.-Т.58, и II. -С.1644-1654.

52. Старшова Н.П., Солнцева Ц.П. Процесс оплодотворения у бархата амурского РЬеНоаетНгоп атпигепое £?ирг,// Докл.АН СССР.-1976.-Т.228, Й 6. -С.1485-1488.

53. довлев У.С., Солнцева ¡.{.П. ¡которые вопросы морфология цветка и эмбриологии ковылей//.1орфология цветка и репро-дуктлиш.Н процесс у покрытосеменных растек:1»и-Л.-1365.-С.61-73.

Зак.258. Ткр.100. М-25561. 9.03.88. Бесплатно. Ртп ПКТИ ГЛС

Информация о работе

Солнцева, Маргарита Петровна
доктора биологических наук
Кишинев, 1988
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АПОМИКСИСА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника