Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-популяционный анализ и структура щирицы запрокинутой (AMARANTHUS RETROFLEXUS L. ) в различных агроэкологических условиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-популяционный анализ и структура щирицы запрокинутой (AMARANTHUS RETROFLEXUS L. ) в различных агроэкологических условиях"

УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

БАРИЕВА ЭНЗА РАФАИЛОВНА

ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ И СТРУКТУРА ЩИРИЦЫ ЗАПРОКИНУТОЙ (АМАЫАОТНШ 11ЕТ110РЬЕХи8 Ь.) В РАЗЛИЧНЫХ АГРО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Специальность - 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЖЕВСК

Л

\

1997

Диссертация выполнена в Ботаническом саду при Казанском государственном университете.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент Петровской академии наук и искусств Чернов И.А., доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки России и Татарстана Любарский Е.Л.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ильминских Н.Г.,

кандидат биологических наук, доцент Афанасьева В.Н.

Ведущая организация: Ботанический сад УрГУ (г.Екатеринбург).

Защита состоится " вЛкОЯ^С- " 1997 г. в М час на заседании диссертационного совета .K2064.47.09 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Удмуртском государственном университете по адресу:

426034. г.Ижевск, ул.Университетская, 1, УдГУ.

Автореферат разослан". пО- " 1997 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Удмурсткого государственного университета.

Ученый секретарь диссертационного совета

О.Г.Баранова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Изучение сорных компонентов культурфитоценозов имеет большое теоретическое и практическое значение. Актуальность этой проблемы особенно велика в современный период. Имеется немало данных, свидетельствующих о значительном вреде, приносимом сорными растениями, но действительно сорное значение они имеют главным образом в случае массового их распространения.

Далеко не всегда сорные растения являются сорными компонентами. Если они имеют более глубокие чем культурные растения корневые системы, способные обеспечить обмен минеральными элементами между поверхностными и более глубокими горизонтами почвы, они делают более разнообразным биологический фонд почвы, способствуя обогащеню микрофлоры и ускорению разложения пожнивных остатков, препятствуя развитию процессов почвоутомления, защищают почву от эрозии и т.д.

Доминантами (эдификаторами) полевых фитоценозов являются высеянные человеком культурные растения, которые неумолимо сталкиваются на полевом участке с большим количеством сорных растений.

Поэтому при разработке методов изучения естественного регулирования численности сорных растений необходимо учитывать особенности их роста и развития во взаимосвязи с экологическими условиями произрастания.

Цель и основные задачи работы.

Целью настоящей работы явилось комплексное эколого-биологическое изучение роста и развития АтагагиЬиэ ге^оАехиэ Ь. в разных экологических условиях произрастания.

Основные задачи:

1. Выявить морфологические особенности семян

А.ге^оАехш Ь. и их проростков, специфику их

прорастания;

2. Изучить специфику реагирования семян А. геггоЛехиз Ь.

на экстремальный температурный режим;

3. Изучить эколого-фитоценотические особенности

А.ге1гоПехш Ь. и его приуроченность к определенным

местообитаниям;

4. Осуществить сравнительное исследование характера размещения растений с учетом их экологии, частоты встречаемости для использования этих данных для их интерпретации;

5. Провести систематический анализ популяций А.ге^оПехш Ь., произрастающей в разных экологических условиях, выявить имеющиеся разновидности. Научная новизна работы.

Впервые была исследована специфика реагирования семян АтагапШиэ ге^оПехш Ь. на экстремальный температурный режим и специфика прорастания семян при дробном промораживании-оттаивании, а также морфологические особенности проростков щирицы запрокинутой после воздействия экстремальных температур. Подробно изучена уникальная выносливость семян А. г^гоПехив Ь. при воздействии на них отрицательными температурами.

Подробно изучены и охарактеризованы степень засоренности и экологическая приуроченность популяции щирицы запрокинутой. Осуществлен подробный экологический и систематический анализ популяции, определен спектр жизненных форм. В результате изучения популяции сорняка установлено, что при систематическом анализе целесообразно использовать совокупность количественных морфологических признаков (высоты, диаметра стебля, размера листовой пластинки, длины соцветия), а в качестве дополнительных признаков использовать наиболее устойчивые генеративные признаки: форму прицветников и форму листочков околоцветника обоих цветков. Впервые составлены описания трех разновидностей АтагапШш ге^оЯехш Ь. Приведены уточненные данные об экологической приуроченности и распространении популяции А. ге1гоАехш Ь. Практическая и теоретическая значимость работы. Результаты выполненного исследования являются научной основой для решения разработки рекомендаций по регулированию численности злостного сорняка. Они могут быть использованы в качестве практических рекомендаций и применения в хозяйстве, для достижения цели регулирования численности щирицы запрокинутой. Выявленные в процессе

изучения комплексы морфлогических признаков могут использоваться с диагностическими целями при определении экоформ А. retroflexus L. Полученные данные позволяют рекомендовать при проведении научных исследований и ряда технических приемов учитывать специфику роста и развития A.retroflexus L. в зависимости от экологических условий произрастания.

Апробация работы.

Материалы работы докладывались на отчетных конференциях кафедры ботаники Казанского государственного университета (1995 - 1996 гг.), II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (28 июня - 1 июля 1996 г.), международной научно-практической конференции "Люпин и амарант - источники новых пищевых и диетических продуктов" (28-31 октября, 1996 г., г. Санкт-Петербург), II международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (16-20 июня 1997 г., г.Пущино). III научно-практической конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан".

Публикация результатов исследования.

Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 9 научных работах.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 118 публикаций, из которых 13 зарубежных авторов. Работа изложена на 258 страницах, содержит 37 таблиц и 48 рисунков.

Основное содержание

Во введении отмечается актуальность работы, формулируются цель и положения, выносимые на защиту. Дается краткий анализ структуры и содержания диссертации.

Глава 1. Популяционный подход в фитоценологических исследованиях (состояние вопроса)

В подразделе 1.1. популяции рассматривается как форма существования вида.

Особо следует подчеркнуть взаимодействие особей популяции как между собой, так и с условиями окружающей

среды. Среда существования, экологическая среда является "фильтром" для отбора особей, а при переходе среды за критические пределы многие из них сменяются другими или даже разрушаются (Норин, 1991).

Понимание взаимоотношений особей друг с другом дает возможность продемонстрировать огромную роль системного подхода.

Существует много определений популяции. Существенно, что во всех подчеркивается: во-первых, популяция состоит из особей одного и того же вида и обладает реальной панмиксией; во-вторых, населяет в течение продолжительного времени определенную территорию, так или иначе ограниченную от территории других популяций; в-третьих, устойчиво функционирует в неограниченном ряду поколений, как саморегулирующаяся система (Тарасов, 1990). То есть популяция является первичной эволюционирующей системой (Тимофеев-Ресовский, 1958).

Основные прогрессивные концепции в настоящее время были связаны с расшифровкой структурно-функциональной значимости таких элементарных подсистем сообщества, как ценоячейка, ценоквант, консорция, ценопопуляция (Злобин, 1980).

В подразделе 1.2. фитоценоз можно рассматривать в качестве элемента растительного покрова как системы. Его можно условно расчленить на составляющие его элементы -ценоэлементы. Одним из ценоэлементов является ценопопуляция (Любарский, 1976).

Исследование структуры ценопопуляции (популяции вида растения в пределах контура фитоценоза) представляет большой интерес для современной геоботаники, потому что будучи системой особей определенного вида в пределах фитоценоза, ценопопуляция в то же время является структурно-функциональным элементом фитоценоза и соответствующей экосистемы (биогеоценоза) в целом (Любарский, 1975).

Всем ценотическим популяциям растений присуща внутренняя гетерогенность, поскольку их развитие определяется большим числом демографических параметров - численность, масса, половая структура (для двудомных растений), возрастная, пространственная структура, жизненность (Миркин, 1985).

Итак, особенности ценопопуляции любого вида определяются не только его эколого-биологическими свойствами, но и ценозами, в состав которых входит, а также положением, которое он в них занимает (Работнов, 1978).

В подразделе 1.3. рассматриваются работы, посвященные исследованию ценопопуляций однолетних культурных и особенно сорных растений. Ценопопуляции малолетних растений несут на себе отпечаток условий жизни в посевах культурных растений. Состав ценопопуляций является внешним выражением приспособления их к условиям конкретного агрофитоценоза. Следовательно, для того, чтобы судить о конкурентоспособности сорняка, необходимо изучить состав ценопопуляции данного вида в различных условиях обитания.

Глава 2. Щирица запрокинутая как объект исследования

Анализируется систематическое положение и номенклатура, а также внутривидовое систематическое описание АтагапШиэ ге^оЛехш Ь. Различаются две разновидности АтагапШиз ге^оПехш Ь.: уаг. ге^оЛехш и уаг. (1еШе1. Наряду с этим С.Пристер выделяет формы АтагапШш ге^оПехш Ь. в зависимости от доминирующего признака.

Рассматривается вопрос происхождения и географического распространения сорняка. Относительно происхождения щирицы запрокинутой в литературе нет единого мнения. Анализ имеющегося материала показал, что уже к началу 20 века контуры ее ареала в основном сложились. На сегодняшний день АтагапШш ге^оПехш Ь. можно назвать космополитным растением.

По литературным данным даются морфологическое описание щирицы запрокинутой, специфика прорастания ее семян, а также экологическая характеристика. Относительно анализа популяции сорного растения большую ценность имеет виталитетный анализ, раскрывающий неоднородность особей данной популяции по морфологической структуре, росту и продуктивности (Злобин, 1992). Дифференциация особей по виталитету является одной из форм внутренней

разнокачественности популяционных систем. Именно она приводит к разным вторичным формам иерархии особей в

популяции по размеру, выживаемости, темпам прохождения этапов онтогенеза и т.д. (Злобин, 1989). Четкое реагирование виталитетного состава на ценотическое, экологическое, антропогенное воздействие является фундаментальной биологической закономерностью. На базе анализа виталитетного состава ценопопуляций может успешно разрабатываться ценопопуляционная диагностика экотопа. Кроме того, даются характеристика АтагапШш ге^оАехш Ь. и его консортивные связи.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований. Методика исследований

Виталитет особей и ценопопуляций АтагапЛиз ге^оПехш Ь. изучался по материалам полевого обследования 1994-1996 гг. Местообитания очень разнообразны по экологическим факторам (почвенным, климатическим, морфологическим), а также по типу засоренности, охватывая тем самым различные экологические условия произрастания щирицы запрокинутой.

В 1994 году изучались ценотические популяции ширицы запрокинутой в посевах картофеля совхоза "Услонский" Верхнеуслонского района Республики Татарстан (РТ) и моркови совхоза "Беркутовский" Высокогорского района РТ, а также растения, обильно произрастающие вдоль посевной дороги совхоза "Беркутовский".

В 1995-1996 гг. исследованы ценопопуляции АтагапШш геиюПехив Ь. в посевах картофеля совхоза "Услонский" и "Красный Дол" Верхнеуслонского района РТ, в посеве моркови совхоза "Беркутовский", на залежи (доминирует марь белая), на залежи (свободной в течение 3-4 лет от лекарственных растений) совхоза "Беркутовский" Высокогорского района РТ.

Территория, на которой заложен Ботанический сад при КГУ, характеризуется склонами южной и юго-западной экспозиции.

Почвообразующими и подстилающими породами почв участка Ботанического сада при КГУ служат делювиальные отложения - желто-бурые суглинки и глины, подстилаемые песками. Наиболее распространены дерново- не глубокоподзолистые почвы, которые по механическому составу

относятся к супесчаным. Преобладающей фракцией во всех разрезах пахотных горизонтов является фракция крупной пыли. У почв хорошая фильтрация и застоя воды здесь не наблюдается.

Территория характеризуется пониженным температурным режимом в зимний период. Обеспеченность района осадками в весенне-летний и осенний периоды наилучшая из всех районов республики. (Винокуров, 1962; Ахмадулин, 1984).

Территория совхоза "Красный Дол" и "Услонский" Верхнеуслонского района расположена в западной части Татарстана, известной под названием Высокого Предволжья. Она имеет характер слабоволнистого плато, сильно расчлененного овражно-балочной сетью. Землепользование совхоза "Услонский" имеет интенсивно размываемые вершины оврагов, которые в основном сложены суглинками, а на территории совхоза "Красный Дол" имеются овраги значительной длины, узкие и глубокие; овраги, балки и их ответвления расчленяют территорию данного совхоза на ряд межбалочных водораздельных массивов с различной крутизной и экспозицией склонов, что предопределяет пестроту почвообразующих пород и, следовательно, почвенного покрова. Водные ресурсы хозяйства "Красный Дол" определяются рекой Сулицей и многочисленными безымянными ручьями, протекающими по дну оврагов и балок.

Коренными породами, слагающими территорию хозяйств, являются отложения пермской системы. Наиболее распространены коричнево-серые и дерново-карбонатные почвы. Пологие склоны территории совхоза "Красный Дол", сложенные делювиальными отложениями, заняты серыми лесными и дерново-подзолистыми почвами.

Территория характеризуется умеренно теплым летом, холодной зимой с устойчивым снежным покровом и хорошо выраженными переходными сезонами. По влагообеспеченности вегетационного периода район относится к достаточно увлажненным (количество осадков 22 мм). Весенние заморозки в воздухе заканчиваются во второй декаде мая. (Колоскова, 1968).

Сбор экспериментального материала проводился в два срока, приурочивая их к основным фенологическим фазам развития А. ге1хоПехш Ь.: вегетативной и плодоношению.

С каждой особи были сняты количественные характеристики различных морфологических показателей: общая фитомасса растения (\¥), фитомасса листьев (ХУь), репродуктивных органов (\Уо), корней (\Vrci), стеблей число листьев (N0, высота (Ь) и диаметр стебля ((1), общее число метамеров (Кш) и длина метамера (I). Цифровой материал подвергнут статистической обработке (Плохинский, 1961; 1978; Лакин, 1990).

Набор таких статистических параметров, характеризующих виталитет конкретных особей, дает первую, приближенную характеристику состава популяции, которая уточняется составлением гистограммы.

' , В течение вегетационного периода 1994-1995 гг. закладывались лабораторные опыты с семенами АтагапШиз г^гоАехив Ь. Лабораторная всхожесть семян при воздействии на них положительных и отрицательных температур определялась по методике Фирсовой М.К. (1955)^

В качестве исходного материала служили семена А.ге^оПехш Ь. урожая 1994 года ранней репродукции, собранные с опытных делянок стационара Ботанического сада при Казанском государственном университете.

Пробы отбирали с учетом 92% твердокаменных (нормально выполненных) семян в исходной семенной партии, скарификации не проводилось.

Замораживание семян осуществлялось в зимние периоды 1994-1995 гг. по схеме:

1. Семена замораживали в течение 10 дней при температуре -18°С.

2. Семена замораживали при температуре -18°С с двух-, трех-четырех-, пяти- и шестикратным оттаиванием с интервалом 5 дней. Минимальный срок замораживания составлял 10 дней, максимальный - 60 дней соответственно. Проращивание семян щирицы велось в чашках Петри. В качестве ложе применялась влажная фильтровальная бумага. В каждом варианте семена использовались в количестве 100 штук в 4 повторностях. Влажность составляла 100%. Чашки Петри с высеянными семенами помещались в темноту в условиях комнатного режима (18°С-20° С).

В эксперименте по определению относительной всхожести семян воздействием положительных температур семена проращивались в термостате. Чашки Петри помещали в разные

и

температурные режимы: 18С-22С; ЗОС; 35°С;40°С; 45°С; 50<>С. Опыт проводился 10 дней. Каждый день велись наблюдения за количеством проросших семян, учитывались энергия и возможность их прорастанияУПолученные данные статистические обрабатывались по методике Зайцева Г.Н. (1984). Описание проростков и семенного материала проводилось по атласам семян сорных растений. (Леньков, 1932; Доброхотов, 1961; Тахтаджян, 1991). Различные внутривидовые разновидности выделяли по Пристеру С. (1959) и заключительный итоговый анализ проводился по А.Теллунгу. Построение графиков климатических данных осуществляли по методике Чиркова (1988). Климатические данные получены из Центральной Гидрометобсерватории (Высокогорской опытной

гидрометстанции).

Глава 4. Виталитетная структура и популяционный состав сообществ щирицы запрокинутой

Анализируется состав ценопопуляции АтагапШш ге!хоЛехш Ь. в посевах картофеля совхоза "Услонский" и "Красный Дол" и моркови совхоза "Беркутовский", а также на залежи (свободной в течение 3-4 лет от лекарственных растений) на залежи (доминирует марь белая), вдоль посевной дороги совхоза "Беркутовский" в течение 1994-1996 гг., а также виталитетная структура сорного растения, определяется тип ценопопуляции. В ходе исследования также была измерена масса листьев, стеблей, корней, генеративных органов, измерена длина каждого междоузлия у всех особей щирицы запрокинутой с целью получения ответа на вопрос о зависимости темпов роста от количества метамеров растения. В ходе исследования отмечена тесная корреляционная связь между морфологическими показателями А. ге^оПехш Ь. Морфологические показатели: надземная биомасса, количество листьев - признаки-индикаторы ценопопуляции. Статистическая характеристика особей щирицы запрокинутой различна в 1994-1996 гг. Наблюдается довольно сильная дифференциация особей в ценопопуляции, что позволяет быть популяции устойчивой в течение вегетационного периода. Структура ценопопуляции явилась эффективным индикатором экотопа. Состав ценопопуляции А. ге^оПехиз Ь. четко

отреагировал на ценотические и экологические изменения, произошедшие в течение 1994-1996 гг.

Глава 5. Сравнительная характеристика состояний ценопопуляции АтагапШш ге^оПехш Ь. в различных экологических условиях

Проведенный анализ состава ценопопуляции одного из наиболее обильных сорняков - щирицы запрокинутой в разных местообитаниях, отличающиеся очень разнообразными экологическими условиями, показывает, что самые благоприятные условия для роста и развития АтагапШиэ ге^оАехш Ь. в посеве картофеля (табл.1). Именно здесь создаются наиболее благоприятные условия в силу особенностей биологии этой культуры для дифференциации особей в популяции и увеличения ее устойчивости. Обусловлено это агротехникой самой культуры. Посадка картофеля в наших условиях происходит поздно - в конце мая. Поздневсхожие семена сорняка дают по моим наблюдениям в конце мая - начале июня всходы, и таким образом они не уничтожаются обработками перед посадкой и не затеняются культурой. В период роста картофеля до полного смыкания его надземных частей (если такое имеет место) в рядках и междурядьях остаются открытые для солнца интенсивно освещенные и обогреваемые промежутки, обычно свободные от уничтоженных обработкой ранневсхожих сорняков. На этих промежутках и создаются наиболее благоприятные условия для развития этого сорняка.

Мотыжение почвы в посеве картофеля, засоренных семенами АтагапШиэ ге^оЛехиз Ь. способствует еще большему прорастанию семян - это и обуславливает появление в две фазы всходов этого и без того позднего сорняка в особенности в пропашных культурах и в картофеле в частности.

Приуроченность щирицы запрокинутой к картофелю обуславливается еще следующим обстоятельством. Для картофеля в нашем регионе отводятся по возможности песчаные и супесчаные почвы, которые используются относительно постоянно. Поздние всходы сорняка, не будучи своевременно выполотыми, остаются в посадках, чаще в рядах, и дают огромное количество семян (до полумиллиона на 1 растение

Таблица 1

Основные статистические показатели надземной массы А.геи-оЯехиз Ь. в посеве картофеля совхоза "Услонский" за 19941996 гг. (г/раст)

28 июля

Х + Бх Пт х Б У%

15,2 + 0,09 8,1-25,8 0,9 11,3

22 сентября

Нт х 8 У%

21,4 + 0,16 16,9 - 38,4 1,6 9,3

(Киселев, 1971)), обеспечивая тем самым засоренность культуры в последующие годы. В результате чего возникают очаги с очень высокой плотностью ценопопуляции щирицы запрокинутой, где активно идут процессы дифференциации, что увеличивает стабильность популяции в целом.

Следовательно, в данном случае, засоренность картофеля обусловлена главным образом двумя факторами - наличием открытых пространств в рядах и междурядьях и засоренностью почвы под культурой.

Что же касается залежных участков (табл.2), то большую роль на развитие сорняка оказывает тесное, фитоценотическое окружение, созданное хорошо развитыми многолетними растениями, которые помимо заглушения способствуют изменению освещенности и уплотнению почвы, в результате чего изменяется аэрация верхнего слоя почвы, которая воспринимается семенами как сигнал, включающий пусковой механизм их прорастания. Это приводит к мозаичному появлению всходов сорняка и к увеличению в популяции доли угнетенных особей, превращая популяцию в депрессивную. Поэтому, можно предложить как один из способов для регулирования численности популяции сорняка севооборот с включением многолетних трав.

В целом структура ценопопуляции АтагапИшБ ге^оПехиэ Ь. явилась эффективным индикатором экотопа и она типична, по-видимому, для жестких экологических режимов и условий повышенной мозаичности местообитаний.

Относительно отношения к температурным условиям и влажности можно резюмировать следующее: щирица запрокинутая вовсе не предпочитает сухость почвы и воздуха. Необходимыми для нее являются повышенные температуры. Сорняк достигал максимума развития при влажной и теплой погоде и плохо развивался в холодную погоду.

Почвоприуроченность определенно не выражена, но в большей степени щирица запрокинутая приурочена к песчаным почвам. Известкование, по литературным данным, способствует повышению биологической активности почвы, росту численности аммонифицирующих бактерий, а отсюда и соответственно продуктивности популяции. Подтверждается это результатами

Таблица 2

Основные статистические показатели надземной массы А.ге^оПехш Ь. на залежи (свободной в течение 3-4 лет от лекарственных растений) совхоза "Беркутовский" за 1994-1996гг.

(г/раст)

28 июля

Х + Бх Нш х 8 У%

8,7 + 0,05 5,8 -14,6 0,5 5,5

22 сентября

Х + Бг Нт х Б У%

12,3 + 0,07 8,7-21,6 0,7 6,8

исследований состава ценопопуляции АтагапШиБ г^гоПехиэ Ь. в Верхнеуслонском районе Республики Татарстан.

Полученные данные выявили зависимость между массой листьев и массой всего растения: надземная биомасса на 60% составлена листьями и на 40% стеблями. У наиболее крупных растений больший процент от общей биомассы приходится на соцветие. Среднее количество листьев на растении сорняка, в подавляющем большинстве, на единицу больше, чем среднее количество узлов на стебле (без семядольного узла). Это свидетельствует и наличии двух сильно сближенных узлов на верхушке побега.

Высота растений АтагапЛиэ ге^оЯехиз Ь. определяется количеством заложенных метамеров и интенсивностью их роста и растяжения. Большей высоты достигают те растения, у которых или рано (на этапе формирования 2-3 междоузлий) наблюдается интенсивный рост, или междоузлия растут достаточно быстро и равномерно. В начале формирования побега наблюдаются более высокие темпы роста междоузлий и более плавное и постепенное затухание ростовых процессов к моменту заложения соцветий.

В целом большинство растений имеют одновершинный характер кривой роста междоузлий с максимумом на 2, 3 или 4 междоузлиях и колеблется от 24 до 102 мм. Это растения, в основном, не высокие.

У растений, имеющих 2 максимума роста междоузлий, эти точки приходятся на 2,4 : 3,5 междоузлия, причем, длина первого максимального междоузлия во всех случаях больше, чем второго.

Разница в величине междоузлия под соцветием несколько меньше: варьирует от 2 до 17 мм.

Глава 6. Специфика реагирования АтагапШш ге^оПехиэ Ь. на экстремальный температурный режим.

Проведенные исследования по изучению воздействия положительных и отрицательных температур на всхожесть семян АтагапШиБ ге^оАехш Ь. позволили собрать данные о специфике реагирования на экстремальный температурный режим и о морфологических особенностях проростков щирицы запрокинутой.

У Amaranthus retroflexus L. семена прорастали за 10 дней проведения опыта в разных температурных режимах. Отмечено, что наиболее оптимальным является температурный режим в интервале 35°С - 40°С. Критическим является температурный интервал 45°С - 50°С. В условиях стандартного температурного режима (18°С -20°С) семена дружно прорастали.

Энергия прорастания семян отмечена как исключительно высокая и колебалась от 60% до 100%. Затем наблюдалось плавное прорастание семян. В соответствующем оптимуме семена имели высокий процент лабораторной всхожести до 100%. При температурном режиме 45°С - 50°С процент проросших семян не превышал 8%, поэтому он отмечен как критический (рис.1).

В процессе эксперимента отмечено, что скорость прорастания семян меняется при повышении температуры. Так при стандартном (18°С - 20°С) температурном режиме семена прорастают замедленно. При оптимальном, по моему мнению, интервале 35°С - 40°С отмечался одно-двумоментный пик массового прорастания семян. Необходимо также отметить особенность морфоструктур семенного рубчика, являющегося важным систематическим признаком. У Amaranthus retroflexus L. край семян острый.

Большинство семян культурных представителей амаранта отрицательно реагируют на замораживание с дробным оттаиванием. У Amaranthus retroflexus L. наблюдается совершенно иной механизм реагирования на отрицательные температуры.

При первом промораживании всхожесть семян оставалась достаточно высокой, в среднем 93% (рис.2). За время прорастания отмечались следующие этапы:

1. Разрыв кожуры, выход корешка наружу;

2. Появление первичного корешка;

3. Развитие первичного стебелька;

4. Опушенность корешка прикорневыми волосками;

5. Появление первого семядольного листочка.

Семядоли продолговато-линейные, 8-10 мм длины, 2 мм ширины, на верхушке островатые, к основанию суженные, серовато-зеленые. Первый лист короткоовальный или яйцевиДно-ромбический, на верхушке выемчатый, к основанию быстросуженый, 8-10 мм длины, 6-8 мм ширины. Листья по

Всхожесть

100

90 -80 -70

60 -50 -40 -30 -20 -

50

94

87

22

30

35

40

45

50 1

Рис. 1. Диаграмма всхожести АтагапШиБ геиоАехиБ Ь. при разных температурных режимах.

8

жилкам, их черешки и стебелек усажены мелкими мягкими курчавыми волосками.

После двухкратного промораживания наблюдалось интенсивное понижение всхожести до 73%. Здесь наблюдалась гибель семян, диаметр которых был от 0,4 до 0,7 мм. Семена такой крупности практически не набухали и начинали загнивать уже на начальном этапе выхода первичного корешка наружу. Выживали только средние и крупные, нормально выполненные, семена от 0,7 до 1,6 мм в диаметре.

При дальнейшем промораживании всхожесть семян понижалась не резко, а довольно плавно. После трехкратного оттаивания она снизилась всего на 2% по сравнению с двухкратным оттаиванием и составила 71%. При четырехкратном оттаивании всхожесть семян понизилась на 12% и составила 59%. Прорастали лишь самые крупные семена, диаметр которых колебался от 1,2 до 1,6 мм. Они проходили все этапы, характерные для нормального прорастания семян в оптимальных условиях. При данной кратности оттаивания уже погибали семена среднего диаметра (от 0,7 до 1,2 мм) на этапе появления первичного корешка. При пятикратном оттаивании существенных различий в прорастании семян не наблюдалось и их всхожесть падала всего на 1% по сравнению с четырехкратным оттаиванием.

Шестикратное оттаивание выдерживали только самые крупные семена щирицы. Их всхожесть, в среднем, составляла 64%. Этим и объясняется такое колебание всхожести в четырех вариантах, из-за присутствия семян различной крупности. В первом варианте нами отмечено 57% проросших семян, во втором - 1%, в третьем варианте - 0%, в четвертом - 29%. Далее, в ходе эксперимента наблюдалось фракционное прорастание семян. В 1 варианте на 92 день прорастания всхожесть составляла 65%, во 2 варианте - 56%, в 3 варианте уже 51%, в 4 варианте - 50%. При данном промораживании семена уже особо не набухали. Наблюдались лишь следующие этапы:

1. Разрыв кожуры, выход корешка наружу;

2. Появление первичного корешка;

3. первичный стебелек появился лишь у некоторых семян.

После шестикратного оттаивания появлялся первичный

корешок, а затем проростки погибали.

Всхожесть

со/л

100 у

90 80

70 -

60 -50 -40 -

20 ..

10

93

73

71

59

58

64

25

40

55

70

85

100

Рис. 2. Диаграмма всхожести Атагап&ик ге^оПехиэ Ь. при дробном оттаивании.

Таким образом, способность семян A. retroflexus L. сохранять всхожесть при воздействии на них отрицательных температур путем дробного промораживания указывает на достаточную их жизнеспособность, в результате чего щирица запрокинутая обладает высокой способностью засорять культуры и являться злостным сорняком для многих регионов.

Глава 7. Систематический анализ популяции Amaranthus retroflexus L. произрастающей в разных экологических условиях

Систематический анализ проводился по совокупности количественных морфологических признаков. Выявлены наиболее консервативные морфологические признаки: форма прицветников и форма листочков околоцветника обоих цветков.

У всех особей A. retroflexus L., произрастающих в вышеуказанных местообитаниях, среди форм листочков околоцветника преобладали продолговатая форма листочков околоцветника женских цветков и продолговато-ланцетовидная форма прицветников. Из многочисленных разновидностей по экспериментальному материалу 1994 и 1995 гг. выделено три разновидности:

A. retroflexus var. major,

A. retroflexus var. elongatus,

A. retroflexus var. emarginatus.

Разновидность A. retroflexus var. major характеризуется наибольшей биомассой (экспериментальная площадка вдоль посевной дороги совхоза "Беркутовский") и высотой 100-200 см. Стебель обильно ветвистый; скученные соцветия 25-50 см длины и 10-15 см ширины, характеризующиеся наибольшим весом репродуктивных органов. Соцветие - рыхловатое, расходящееся на многочисленные прямостоящие ветки; колосья 1-1,5 см толщины и 6-10 см длины; соцветие - пирамидальной формы.

Разновидность A. retroflexus var. elongatus характеризуется удлиненным рыхлым соцветием; верхушечный колос намного длинее бокового 10-15 (25) см длины.

Разновидность A. retroflexus var. emarginatus характеризуется широкими яйцевидными листьями, тупыми и выемчатыми с шипиками на верхушке, неожиданно стянутыми в черешок.

Причем, их соотношение в разных экологических условиях произрастания значительно варьирует.

Разновидность A. retroflexus var. major наиболее часто встречается в посеве картофеля совхоза "Услонский" (составляет 90%). В других экспериментальных площадках вышеуказанных местообитаниях щирицы запрокинутой процент встречаемости достаточно большой и варьирует от 69% до 87%.

Процент встречаемости разновидности A. retroflexus var. elongatus значителен в посеве моркови совхоза "Беркутовский" (равен 24%). Наименьший процент встречаемости (7% в 1995 г.) в посеве картофеля совхоза "Услонский".

Процент встречаемости A. retroflexus var. emarginatus варьирует незначительно, от 2% до 9%, во всех условиях произрастания популяции сорняка.

Выводы

1. Проведенный анализ состава ценопопуляций Amaranthus retroflexus L. в разных местообитаниях, отличающихся экологическими условиями, показывает, что наиболее благоприятными условиями для роста и развития этого сорного растения являются посевы картофеля в силу биологии этой культуры для дифференциации особей щирицы запрокинутой в популяции и увеличения ее устойчивости.

2. Выявлена зависимость между массой листьев и массой всего растения: у виргинильных особей надземная биомасса на 60% составлена листьями и на 40% стеблями. У наиболее крупных особей больший процент от общей биомассы приходится на соцветие.

3. Установлено, что наиболее ускоренным для прорастания семян Amaranthus retroflexus L. является температурный режим 35°-40°С, где отмечается одно- двумоментный пик массового прорастания семян. Температурный режим 45°-50°С отмечен как критический.

4. Отмечена способность семян Amaranthus retroflexus L. сохранять всхожесть при воздействии на них отрицательных температур путем дробного промораживания, что указывает на достаточную их жизнеспособность. Всхожесть семян щирицы запрокинутой падала с 93% до 64% после шестикратного промораживания-оттаивания. После двухкратного

промораживания выживали только крупные и средние, нормально выполненные, семена от 0,7 до 1,6 мм в диаметре. Наблюдалась гибель семян, диаметр которых был от 0,4 до 0,7 мм. При четырехкратном оттаивании прорастали лишь самые крупные семена, диаметр которых колебался от 1,2 до 1,6 мм. Погибали семена среднего диаметра от 0,7 до 1,2 мм.

5. В агроэкологических условиях Республики Татарстан (сельскохозяйственное производство г.Казани) обнаружились четкие различия внутри вида Amaranthus retroflexus L. позволившие выделить три разновидности:

A. retroflexus var. major,

A. retroflexus var. elongatus,

A. retroflexus var. emarginatus. Наибольший процент встречаемости приходится на A. retroflexus var. major.

6. Встречаемость и обилие Amaranthus retroflexus L. в большей степени связано с недостатком агротехники сельскохозяйственного производства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Особенности прорастания семян A. retroflexus L. в условиях экстремальных температур. // Мат. II республиканской науч. конф. молодых ученых и специалистов, Казань, 1996. - с.67, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.).

2. Специфика реагирования семян Amaranthus retroflexus L. на экстремальный температурный режим // Ж-л "Сельскохозяйственная биология", Москва, 1996, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.).

3. Влияние температурного фактора на прорастание семян Amaranthus retroflexus L. // Мат. междун. научно-практ. конф. "Люпин и Амарант - источники новых пищевых диетических продуктов", Санкт-Петербург, 1996 - с. 17, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.).

4. Виталитетная структура ценопопуляции Amaranthus retroflexus L. в полевых пропашных культур. // Мат.междун. научно-практ. конф. "Люпин и амарант - источник новых пищевых и диетических продуктов", Санкт-Петербург, 1996 - с.18, (в соавт. с Прокофьевым А.Б., Черновым И.А.).

5. К изучению виталитетного состава ценопопуляции Amaranthus retroflexus L. II Сб. второго межд. симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", Пущино, 1997 - с.72, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.).

6. Специфика реагирования семян Amaranthus retroflexus L. на экстремальный температурный режим // Сб. второго межд. симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования", Пущино, 1997 - с.34, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.).

7. Виталитетный состав и структура популяций А. retroflexus L. в некоторых культурфитоценозах и залежах. // Ж-л "Сельскохозяйственная биология", Москва, 1997, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.).

8. Эколого-систематическая характеристика А. retroflexus L., произрастающего в условиях Среднего Поволжья. // Мат. III научно-практ. конф. "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан", Казань, 1997, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.), (в печати, декабрь, 1997).

9. Сравнительная виталитетная характеристика культурных и диких представителей рода А. retroflexus L. при одинаковых экологических условиях произрастания. // Мат. III научно-практ. конф. "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан", Казань, 1997, (в соавт. с Прокофьевым А.Б.), (в печати, декабрь, 1997).