Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетический анализ процессов лесовозобновления на отвалах горнодобывающих предприятий цветной металлургии
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетический анализ процессов лесовозобновления на отвалах горнодобывающих предприятий цветной металлургии"
Иа правах рукописи
МУЗАФАРОВА АЛЬБИНА АЛЕКОВНА
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОЦЕССОВ ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНИЯ НА ОТВАЛАХ ГОРНОДОБЫВАЮЩИХ ПРЕДПРИЯТИЙ ЦВЕТНОЙ МЕТАЛЛУРГИИ
Специальность 03.00.16 — Экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уфа - 2006
Работа выполнена в Институте биологии Уфимского научного центра РАН, Си байском институте (филиале) Башкирского государственного университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук Кулагин Андрей Алексеевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Путенмхин Валерий Петрович кандидат биологических наук Федоров Николай Иванович
Ведущая организация:
Филиал ФГУ ВНИИЛМ, Татарская лесная опытная станция
Защита состоится «21» декабря 2006 г. в _ часов на заседании
Регионального диссертационного совета КМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу; 450054, г.Уфа, Проспект Октября, 69, тел./факс (3472) 35-53-62, e-mail ib@anrb.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии Уфимского научного центра РАН
Автореферат разослан «16» ноября 2006 г.
Ученый секретарь Регионального диссертационк совета, кандидат биологических наук:
азгильдин Р.В.
■ ■'.* 1 ; Общая характеристика работы
Актуальность темы, Разработка рудных полезных ископаемых на ЮЩом ■ Урале V в - течение нескольких веков прийела -"к образованию крупных горнодобывающих предприятий.'Башкирское Зауралье - один из основных регионе е-поставщиков концентрата медно-колчеданных руд металлургическим предприятиям России.- Доля Республики Башкортостан в общероссийской добыче меди и цинка составляет 12 и 50 %%, соответственйо (Экономиккак энциклопедия,,., более чем 50-летней деятельности,
больших масштабов добычи и обогащения руд в зоне деятельности местных . комбинатов образовались" значительные по площади нарушенные земли (отвалы, хвостохранилища). Они, наряду с прямыми выбросами поллйУГантов, являются : источниками техногенного' загрязнения и1 изменений - всех компонентов окружающей средЁг • вод, почв, растительности' и животного мира {Мамаев, 1969; Большакой' й'йр:, 1978; Сергей чи к, 1981; Хазиев и [кр.^ 2000), а также приводят к обострению социален о-экойс1 мнческих ЬрЪблем (Ярмухаметов,' Янбаев, 2003). Следовательно, рекультивация таких техногенных территорий является актуальной Задачей" (Застенский, 1981; Андрющенко и др., 1982; Кулагин и др., 2000). Одним из основных ее способов;' безусловно, является лесная рекультивация-{Калинин,'* 1974; Баранник, 1974; Колесников и др., 1976; Ковалев, Бараннйк,^981;; КЯйторина к др.; 1982)1' К' сожалению, на отвалах горнодобывающий предприятий "цветной металлургии Башкирского Зауралья таких работ практическй'-ййт" Чи-зй ^экономических и техн алогических "прй чин, они осложнены\здеМ~:&сушлИвос4тйо '(¿лиматаГ более* того, практически не имеют Необходимого' на^ч'й"оГо обЬсноваЙигя. Кроме Ч-'ого! ■ не исследована опасность деградации ' имеющегйя^тёнбф&нда приходных популяций 'древёсй'йх' растений,- когйрая яйляётся о1гйй&;йз- наиболее опасных'' последствий Промышленного загрязнения (Коршиков, 1996;-Янбаев, 2002^;Лрй лесовозобновлении "на отвалах.* Это в последующем может' уменьшить их способность ^адаптации в изменяющиеся условиях Сред^1:(5сЬо17.'й аЬ,. 1989). " Поэтому исследования, направленные найзучение изменений генофонда популяций техногенных ' землях, процессов и-' перспектив естественного зарастания промышленных'отвалЪв древесными растениями, на использование" полученной информации для Искусственной лёЪной рекультивации, являются актуальными. •'' • '' ... '
Цель йсслежованнй -'-провести эко лого-генетический ''ешИлиз процессов лесовозобйовле'ния'; техногйй нъгх' территорий го^'йоруйной 'промышленности березой • повислой'- и -сбсной' обыкновенной на' примере, 'Отвалов двух крупнейших предприятий "Башкирского Зауралья - Башкирского медно-серного и Учалшзского ^орно-обогатительного комбиНа^Вв: ' ' '
Задачи исследований: ■■ - л ;'''' ■ % ■ "*'-
■ г - ■ .
1. Выявить закономерности пространственного размещения- подроста при лосовОзобновЛении-наотвалах; * ■ • I - .■.
2. Исследовать'генетическую дифференциацию выборок подроста березы . повислой и сосны обыкновенной на отьалах этих комбинатов, сравнить их
генетическую структуру с генофондом близлежащих популяций;
3. Рассмотреть основные -.,: закономерности формирования микропространственной структуры генетической изменчивости у подроста на отвалах;
4. Предложить меры для повышения .эффективности лесной рекультивации техногенных территорий комбинатов.
Научная цовизна работы. Впервые изучена генетическая изменчивость и . дифференциация, сосны. ...обыкновенной и березы повислой при. лесовозобновлении промышленных отвалов. Показаны различия степной и лесостепной зон - цри формировании пространственной и генетической структуры подроста на техногенных землях.: В степной зоне формирование генофонда у подроста березы повислой идет под влиянием «материнского эффекта» первого поколения лесовозобновления. '"• .■
Защищаемые положения:
1) Лесовозобновление техногенных, территорий испытывает относительно большое влияние степени доступности семенного ^материала от окружающих насаждений; ч< ¡: :
2) На техногенных землях в лесостепи, по сравнению со степной зоной,-воспроизводится генофонд природных популяций;' межвыборочная генелгическая дифференциация групп подроста на отвалах выражена меньше.
Практическая значимость работы. Полученные результаты работы могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер • по рекультивации промышленных отвалов. Предложены рекомендация для увеличения ее эффективности; В лесостепи отвалы можног рекомендовать оставлять для естественного лесовозобновления. В степной зоне нужно содействие естественной лесной рекультивации за счет посадки деревьев-семенников. Материалы диссертации могут быть использованы при ведении образовательной деятельности в учреждениях высшего и среднего специального образования биологического и яесохозяйственного профилей. Теоретические и практические результаты исследований используются для чтения ... специальных ■ ,-;■-.. курсов «Популяционная. < ? генетика», «Природопользование» и «Экономика природопользования» студентам ' Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета.
• Апробации работы. Основные результаты диссертации докладывались н обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2005^- ежегодной всероссийской научно-практической - конференции «Дни науки-2005» (Белгород, ,2005); научно-практической конференции, посвященной 80-петию Татарской лесной опытной станции' ВНИИЛМ (Казань, 2006), научных конференциях Сибайского института БашГУ «Неделя науки» (Снбай, 2003; 2004; 2005; 2006). . ,
...... -Организация:.; исследований. Исследовательская деятельность
■.осуществлялась' согласно плановым научно-исследовательским работам Института-биологии Уфимского научного центра РАН, а также при поддержке и
в рамках выполнения проектов РФФИ № 02-04-97909, 02-03-97913, 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 05-04-97922, гранта № 30/1 Академии наук Республики Башкортостан по теме «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье» (2005 г.) и хоздоговора №'70/88"с ОАО «Башкирский медно-серный комбинат» (2003 г.).
Личное участие автора. Автором определены цель и задачи работы, лично проведены полевые и лабораторные исследования, анализ и обобщение результатов. -
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в, 9.. печатных работах (в том числе 1 - в журнале, рекомендованном ВАК), одна статья находится в печати.
Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов, списка литературы, включающего 255 наименований (в том числе 138 - зарубежных авторов). Основной текст изложен на 147 страницах, включает 9 . таблиц и 21 рисунок. ■
Глава 1. Экол ого-генетические аспекты адаптацнидревесных растений к экстремальным лееорастнтельным условиям.
Произведен литературный обзор работ по изучению изменений генофонда популяций древесных растений при промышленном загрязнении. Выявлено, что основная часть исследований выполнена ¿.природных популяциях. Работ, посвященных проблем формирования генофонда древесных растений при лесовозобновлении промышленных отвалив, ' практически не „имеется. Рассмотрены публикации' по проблемам , лесдой ,рекультивации техногенных земель, проанализированы основные методические подходы и полученные результаты. На основе критического анализа литературных данных определены методология и главные направления исследований.
Глава 2. "Материалы, методы и объекты исследований
Исследования проводились на восточной части Республики Башкортостан -Башкирском Зауралье. Приводится описание при родно-чсл им этических условий региона исследований (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Тахаев, 1959; ТайчинО^' Бульчук, 1975; Му катано в, 1982; Хаз и ев и др., 1995; и др.). Сосна обыкновенная (Pimis sylvestris L.) и .береза повисла^т (Betula pendula Roth.) здесь являются наиболее распространенными лесообразователями. У них детально изучена йдаЬта'ция к техногенному загрязнению' с. использованием лесоводственных,'мо'рфолоГсианатомических, физиологических и биохимнческИг^'ШтоЛоВ' (Кулагин, 1985). Кроме того, генетическая структура природных' попул яций эТ»1х видов исследована также подробно (Янбаев и др., 2000), чтойоэвоАя'е'т использовать эту информацию в качестве «точки отсчета». Дополнительным аргументом в пользу выбора данных объектов исследований было то, что именно эти два вида доминируют среди древесных в государственном лесном фонде и на техногенных территориях. В Башкирском
- Зауралье такие' территории образованы в основном Учалинеким горно-обогатительным (УГОК) и Башкирским медно-серным комбинатом (БМСК), ныне включенным в состав УГОК и переименованный в Сибайскин филиал УГОК (далее для удобства обозначаем как БМСК, так как основные исследуемые нами техногенные территории образованы именно им).
Естественная растительность, формирующаяся на промышленных отвалах оценивалась с точки 'зрения формирования растительного покрова. Выбор участков, закладка и описание пробных площадей проводились с учетом известных и общепринятых методических подходов (Сукачев, I960; Алексеев и др.. 1990).
На относительно выровненных элементах по всему периметру отвалов (в нижней ее части) БМСК произведен сплошной перечет подроста на полосе шириной 100 м. У него определялись такие габитуальные признаки, как диаметр на уровне корневой шейки и на высоте груди (для экземпляров с диаметром на 1.3 м 4 см и больше), высота кроны и общая высота. Kpofae того, аналогичные измерения выполнены на трансекте север-юг шириной 100 м. Такой же перечет на первом внешнем уступе террас отвалов произведен и в УГОК. Всего исследован подрост на 10 пробных площадях, расположенных на северной и восточной границах отвалов. На остальных экспозициях проведено рекогносцировочное обследование.
С целью оценки степени пригодности вскрышных пород к лесовозобновлению и способности древесных растений к естественной рекультивации, у подроста сосны обыкновенной на отвалах измерена величина годичного прироста в высоту верхушечного побега. Полученные результаты сравнивались с аналогичными данными подроста примерно одинакового возраста, произрастающего под пологом близлежащего соснового насаждения, у березы повислой на отвалах измерена величина радиального годичного прироста. Стандартные статистические анализы при этом выполнены при помощи программы "STATISTICA 6,0" (версия 6.0.), а также MS EXCEL.
Для эколого-генетического анализа в качестве маркеров выбраны изоферменты, обладающие рядом достоинств - онтогенетической стабильностью, кодом инантным наследованием аллозимов, относительно простой дешифровкой фенотипов и производительностью анализов (Gregorius, 1939). Всего для решения поставленных задач использованы 26 выборок, включающих 950 особей (средний объем выборки — 37 особей). Краткое обозначение пробных площадей включало' район исследования, вид, возрастное состояние, порядковый номер и местоположение. Например: Усп-2о — Учалы, - < сосна (или береза), подрост (или деревья), 2 выборка на отвале (или под пологом леса). При изучении сосны обыкновенной использовали изоферменты аспартатаминотрансферазы (ААТ, кодовый номер фермента 2.6.1.1), глутаматдегндрогеназы (GDH, 1,4.1.2), б-фосфоглюконатдегидрогеназы (6-PGD, 1.1.1.44), лейцинаминопептидазы (LAP, 3.4.11.1) и аланинамннопептшшзы (AAP,' 3.4.11.2), шикиматдегидрогеназы (SKDH, 1.1,1.25.) и глутаматдегндрогеназы (GDH, 1.4.1.2.). При анализе изоферментов . ■ березы повислой использовали изоферменты лейцинаминопептидазы (LAP,
3.4.П.]} и аланинаминопептидазы (AAP, 3.4.11.2), НАДНдегидрогеназы (NADHDH, 1.6,99.1.) и неспецифических эстераз (EST, 3.1.1...). При изучении, генетической структуры популяций анализировали изменчивость только полиморфных 'локусов, генетический контроль которых подробно изучен для сосны обыкновенной и березы повислой с подробным описанием методик лабораторного анализа'(Янбаев, 2002). Разделение изоферментов проводили методом диск-электрофореза в вертикальных пластинах 7.5 %-ного полиакриламидного s геля с pH разделяющего геля 8.9 (Davis, 1964; Örnstein, 1964). Гистохимическое выявление зон ферментативной активности после электрофореза проводили по стандартным методикам (Корочкин и др,, 1977) с некоторыми нашими модификациями. ? .
При анализе уровня генетической изменчивости использовались наиболее популярные ь популяционной генетике параметры: частота аллелей и генотипов, ожидаемая (Ht) й/^^людаемая (Но) гет^розиготность, индекс фиксации Райта F (коэффициент инбридинга), среднее число аллелей на локус А и доля полиморфных локусов (в том числе с введением критериев полиморфности). Эти параметрь!, генетическое расстояние Нея D, а также показатели F-статисгики Райта Ft, Fjt и F„ (Wright, 1969) вычисляли с использованием компьютерной программы BIOSYS-1 (Swofïbrd, Seiander, 1981), Для автокорреляционного анализа использована компьютерная программа Spatial Genetic Software SGS (Visual Basic V.. 5.0)T Статистическая оценка степени структур«рованностн генетической изменчивости оценивалась по индексу " Морана I (Sokal, Wartenberg,"; Ï983) "с: помощью теста для определения статистической достоверной^;, отклонения, фактического пространственного распределения генотипов от их случайного размещения..
ГЛАВА 3. Лесовозобновление ня промышленных отвалах Учалинского горно-обогатительного и Башкирского медно-серного комбинатов
Дана характеристика подроста древесных растений, произрастающих на отвалах УГОК и БМСК. В результате осмотра территории установлено, что на большей их части поселение растений затруднено из-за комплекса причин: отсутствия почвы!, неблагоприятных аэро- и гидрологических режимов грунта, его крупнообломочного механического состава и подвижности, видимо, особой фитотоксичностц ! отдельных участков. На самых крутых . OTKOça^ .риалов самосев практически отсутствует, видимо из-за осы пани я. рзу^та.^хЦ^геа., ÉT то же время, на относительно выровненных элементах..^' .все^у .^ррметру отвалов Имеются 'куртины подроста и молодняка древёсных1 растений^ разной густоты J Этр, как правило, дренированные переувлажненные местообитания с мелКокёгЛом' на*- всех экспозициях, кроме южного. Внутренняя зона отвалов зарастает Менее успешно. Это'может быть связано, кроме физико-химических,, особенностей'грунтов, дефицитом семян — на топографически более высокие участки може'т'быть затруднен их залет.
В результате исследования численности подроста и молодняка на отвалах БМСК (таблица 1) было установлено, что соотношение особей березы
повислой, тололя бальзамического и сосны обыкновенной описывается составом Б (82.04%): Т (10.51):С (7.45). Встречаемость подроста березы повислой на трансекте резко убывает в направлении «север-юг» на первых 300 м (на расстоянии около 2 км от северного края отвалов имеется естественное насаждение) и далее начинает случайно флуктуировать. Этой закономерности в случае анемногочисленных особей тополя бальзамического и. . -сосны обыкновенной нет — они распределены по периметру отвалов случайным образом. У березы повислой средняя высота изменяется, в зависимости от расположения на разных частях трансекты, от 2.7 ±0.6 до 6.1 ± 1.8 м, диаметр на высоте груди от 1.3±0.3 до 5.7± 1.0 см, диаметр у основания ствола от 2.8±0.3 до 9.6±1.2 см. Для сосны обыкновенной эти изменения составили 1.3±0.3 — 2.2±0.7 м, 0.8±0.5 - 4.5±0.5 см и 3:5±0.7 - 9.5± 1.5 см, соответственно. В пределах каждой части тран секты высока вариабельность,, изученных признаков - коэффициент вариаций для березы повислой изменяется в пределах 65.5 - 86.3 %% (высота подроста), 68.1 - 203.5 (диаметр.навысоте груди), 39.4-144 %% (диаметру основания ствола).
В зоне деятельности УГОК пространственное распределение подроста также сильно зависит от местоположения. Лесовозобновление происходит преимущественно Но краям отвалов всех экспозиций, кроме южного, где численность подроста сравнительно . низка. Наблюдается более пропорциональная, по сравнению с отвалами БМСК, представленность разных возрастных групп подроста и молодняка. Изменчивость, габитуальных признаков на отвалах двух комбинатов близка, что, по видимому, можно объяснить их практически одинаковым периодом деятельности. В целом состав пород на восточной окраине отвалов, как установлено нами на,-примере 10 пробных площадей, С (73.9 %) : Б (22.1%). Но при этом выявлено большое многообразие местоположений по встречаемости подроста и молодняка изученных видов, что частично демонстрируют данные таблицы 2. Особенность этой местности в том, что там к отвалам вплотную подступают естественные насаждения сосны и березы. На склонах других экспозиций доминирует береза''повислая. Тополь бальзамический встречается на разных частях отвалов единично. ;, .
На отвалах обоих комбинатов максимальный выявленный нами возраст молодняка сосны обыкновенной и березы повислой доходит до 35 лет (определено подсчетом годичных колец модельных растений). Это свидетельствует о *гом, что лесовозобновление отвалов началось спустя небольшой период времени после их образования. .
' Установлено, что вскрышные породы отвалов потенциально пригодны для лесовозобновления, а сосна обыкновенная и береза повислая демонстрируют относительно высокий годичный прирост па высоте н диаметру. Первый вид способен обеспечить (таблица 3) даже более высокий прирост в высоту, чем под подрост пологом леса. В среднем за 11 лет на отвалах прирост верхушечного побега составил 14.6 см, в контроле - И.З см. Различия статистически достоверны при Р < 0.05. Это справедливо во все годы, кроме двух первых изученных лет. У березы повислой на отвалах величина годичного
прироста по толщине ствола в среднем составила - 2.810.6 мм в год (коэффициент вариации 32.1 %), с изменениями по годам в пределах 1.0±0.2 -4.6±0.8 мм (33.3 - 60.9 %%). Индивидуальная изменчивость по отдельным особям составила 1.0±0.1 - 0.45±0.05 (23.5 - 100.0 %%). Высокая изменчивость прироста, видимо, зависит от наследственных особенностей особей и степени благоприятности конкретных условий их местопроизрастания. По величине. прироста подрост и молодняк отвалов практически не уступают молодым березам вне этой техногенной территории.
Таким образом, установлена четкая зависимость видового состава и обилия подроста и молодняка древесных растений на промышленных отвалах от степени близости и состава насаждений - источников поступления семян. Другая выявленная закономерность заключается в зависимости успешности лесовозобновления от приуроченности к сторонам света. Район деятельности БМСК относится к степной зоне и возможные насаждения - «обсеменнтели» представлены городскими посадками и удаленными естественными березовыми колками, лишь два из которых находятся на расстоянии около 2 км к северу и западу от отвалов. И только с этих сторон имеется сравнительно большая численность подроста. На южной стороне отвалов и в районе БМСК и в УТОК лесовозобновление затруднено и встречаются в основном редкий подрост березы. Видимо, здесь лимитирующим фактором выступает большая интенсивность солнечного освещения, приводящая к перегреванию грунтов. Близость естественных насаждений сосны и березы к восточному склону отвалов УГОК обусловила там обильное М успешное лесовозобновление техногенных земель этими породами.
Глава 4, Генетическое разнообразие березы повислой н сосны обыкновенной на техногенных территориях
У обоих видов в изученных локусах имеется высокая генетическая изменчивость. У сосны обыкновенной лишь в одном диаллельном локусе (Аа1-1) определен минорный полиморфизм. В остальных полиморфных локусах в целом доминировали 1-2 аллеля, остальные отнесены к категории редких. По степени полиморфизма локусы расположились следующим образом: 3 алдздя имелось в и Ьар-1, 4 - в Ьар-2 и Sk.dK-1, 5 - в Ааг-2 и РйЬ-1, 6 - в Аа1-3 н 6Р§(Л1-1. Среди изученных нами полиморфных локусов березы повислой лишь у МАОНсШ-1 выявлены 2 аллеля с сопоставимыми частотами, В остальных локусах обнаружены 3 (Аар-1), 4 (Аар-2, Ев1-1, £51-4) и 5 (Е$1-3) аллелей, в каждом из них доминировали 1-2 аллеля. Полученные нами данные о генетическом контроле и уровне генетической изменчивости объектов исследования соответствуют результатам других исследователей (Янбаев, 2002; Коновалов й! др., 2003), а высокое генетическое разнообразие видов потенциально высоко обеспечивает возможность колонизации новых местообитаний (Янбаев, 2002).
У подроста сосны обыкновенной в районе Учалинского ГОК (как на отвалах, так и под пологом леса) выявлен относительно слабый уровень
Таблица 1
Лесовозобновление отвалов Башкирского медно-серного комбината -,.
Части транеекты, м Численность по породам, Состав в % (Б:Т;С) ... Число на 1 ... гектар
Береза Тополь Сосна
0-100 117, , 3 5 93,6 :2,4 .;4 . 126
101-200 '50 ' . - . 100.0 >0:0 ■ ■■■: 50 ■ ■
201 - 300 27 9 2 .71.: 23.7: 5.3 .■■■38
501-600 4 3 8 26,7: 20 : 53.3 .15:
701-800 10 - . ,100.0:0:0 , ■ , 10 -
801-900 - ■ - .-5.,; ■ • 0^0,: 100.0 ; . ■ ,..5 • .
901-1000 - 10 . 0 : 100,0 : 0 : 10 ■
1601-1700 ,'9 ■ ■■ - ■г. 100.0:0:0 .. 9 •••
1701-1800 - ■ ■ 4 • . - . 0 : 100.0:0 4 " ■
1801-1900 ■ . -■ - ■ ■ 1 0:0: 100,0 .■■•2- ■
1901-2000 .16 ; : - - ■ 100.0 ! 0 : 0 ■ ' 16-
Таблица"2
■ Лесовозобновление отвалов Учалинского горно-обогатительного комбината11
Пробные плошали Численность по породам Состав в % (Б:С) Чй^о'на 1 гектар
Береза Сосна
32 - 100.0:0 400
2 77 ' 36 68.1:31.9 942
3 . 13 22 37.1 :62.9 1750
4 17 • 100.0 : 0 1700
5 53 9 . 85.5 : 14.5 620
'6 "24"'"* 1 96.0 т 4.0 2500
7 ■ 100.0:0 1700
- ■ • 8 31 12 72.1:27.9 717
■ -''-9 • Ъ :; 3 . . , 83.3 : 16.7 450
^ 7 ' Ю 61 . 43 , 58.7 : 41.3 , . . 416 ,,,,
^р . .. н'- ; - ,■ '■ ;, > "! г)' ■ ■ V1, .: »¿^ '■'■-:' г ' Ч
межвыборочных. различий по частотам, аллелей _и/ показателям генетянеского разнообразия! Частота основного аллеля составила в АаЫ 1.000, > в других локусах изменялась в пределах 0.625-0.766 (Аа1-2), 0.604-0,800 (Аа1-3); 0.5940.908 ;(СёЬ-1), 0.828-0.969 (Р<1Ь-1), 0.938-1.000, (Ьар-1), 0.844-1.000. (ир-2), 0.844-0.969 (8каь-1), 0.438-0.906, (бРц4И-1), и 0т0л525-0.875 (Ша-1). По этой причин^, дрля генетической изменчивости, .приводящаяся на межвыборочнуи) изменчивость, составила . всего,- Ря ~ 3.8 ,, - /внутргшыборедная подразделенность, доминировала (96.2 %).-, Это заключение справед лдао./и рассмотрении параметра! для. отдельных локусов - .значение Рк.составдшо (в %%) 2.7 (АаьУ)^ 2.4 (А31-2), 1,2 (Аа1-3), 6.1 <ОаЬ-1). 2.0(Р<№-1), 2'.9,(Ьар-1 (Ьар-2), 1л9 (5к(«1-1),1;6.9 (6Р$аЬг1) и >3.6 (0!а-1)...В среднем -на .один-локус выявлено", 1.9-^.1 аллелей,. Несмотря .на кажущиеся относительно■ высокие различия по последнему параметру, при введении критерия полиморфности
п
,,.-■■ . .':■■..".■.'■ ■■■■■■. Таблица3
Годичный прирост сосны обыкновенной на отвалах У чагншского горно-
Годы , Категория .:.. Числом подроста; Среднее .,■ значение Пределы изменения^ ■■■ С,;% ■
2006 . «Отвал» . ■ ■ - 50 ■ = : 2.0,7 , . 6,0-42,0; • 37,6 *
«Лее» , • - ■ 50 , 19,6 • ' 8,0-32,0 ■ 31,2
2005; «Отвал»:,, , . . 50 - ■ 19,5 6,0-35,0 ■31,5
«Лес», , 50 /■ ■ 17,1 ■ 9,0-29,0 : : 23,1
2004 «Отвал» 50 ' .21,9. ,/: 0-35,0 i ■ 29,1 •
«Лес» . 50 ■■■ 18,7- 8,0-32,0 ; 34,3 -
2003 «Отвал» 50 ■ ■- 20,2- : 5,0-32,0 ■ 24,2 "
«Лес» . 50 "-. 16,0 .5,0-28,0 ■ '29,8"
2002 .«Отвал» 50 18у4 -.i 4,0-29,0 28,0
- , «Лес». 50 . ■".- 15,1 '2,0-24,0 ' 32,4
200] -■«Отвал», ^ ■ :'■'. 49 • 17,7 . ■ = ■ 3,0-29,0 32,8
«Лес».. 50 • - 12,6 ' ■ 2,0-23,0 46,6 ■
2000 «Отпал». ■■■ 48 12,7' 4,0-24,0 34,6
■: .. «Jlec» ; " - 50 7,5; - 2,0-18,0 1 ; " 43,7 '
1999 ' «Отвал» 1 ' 46 10,1 5", 0-31,0 43,8 ■
■ «Лес» : ■ 50 9,0 - ; 4,0-19,0 42,2 '
1998 «Отвал» * 40 " - 9,5' ' 2,о-2б;о 50,5 ■ ■
«Лес»1 f >'49' 8,3'' •' 2,0-20,0 55,8 ■
1997 «Отвал» 3t 6,5 1,0-25,0 90,6
«Лес» 42 8,3 2,0-24,0 52,5
1996 «ОтЬал» 14 3,7 1,0-13,0 91,0
«Лес» 37 8.4 3,0-17,0 46,1
0.95 показатель по выборкам . практически выравнивается. Слабую дифференциаций выборок показывает и генетическое расстояние Б, который между группамй (подроста изменяется от 0.003 до 0.026 и в среднем составляет В = 0.011. Средняя по 10 полиморфным локусам наблюдаемая гетерозиготность изменялась отмОЛОЗ до 0,277, ожидаемая - от 0.201 ло 0.275. По всем использованным параметрам генетического разнообразия не выявлены существенны^ отличия выборок подроста от ближайшего массива соснового леса (А « 2,2, Не = 0.277, Но = 0.203), а также подроста на отвалах БМСК (в выборке А =25.11 Не = 0.230, Но = 0.231); Нарушения правила Харди Вайнберга в основном выявдены из-за малых ожидаемых численностей генотипов. При рекомендуемом. ^ в. этом случае их объединении статистически значимые различия выявлены и на отвалах {УсП-1о: 6Pgdh-l, Р=0.003; УсП-Зо: Р=0.030; УсП-7о: бр£<Й1-1, Р=0.013) и под пологом леса (УсП-Зл: Ьар-2, ,Р=0.01|, ¿к<!Ь-1, Р=0.00Ц УсП-4л: Ьар-2, Р=0.040; бРв<1М, Р=0.002), Другими словами такие нарушения есть и в природных условиях и на отвалах; последние
в этом плане не выделяются. Более того, и в естественном насаждении около УТОК правило Харди-Вайнберга выявлено в 6Р§(1Ь-1 (Р=0.039).
Дополнительным свидетельством общности генофонда в природных и техногенных условиях служит дендрограмма {рис. I), построенная на основе генетических расстояний между выборками. На ней на низких уровнях кластеризации выделяется несколько групп выборок, но в составе каждой есть подрост из-под полога леса и отвалов. Например, практически неразличимы по частотам аллелей выборки УсГМл и УсП-2о, находящиеся под пологом леса и на отвалах, соответственно. И наоборот, выборки под пологом леса оказались в разных кластерах. Учитывая в целом близость частот аллелей, можно утверждать, что такое распределение на, дендрограмме возникло лишь но статистически случайным причинам. В то, же время, от выборок подроста несколько выделяется насаждение сосны обыкновенной (УсД-1л):-7.
Чрезвычайно низкий уровень межвыборочной дифференциации березы повислой в зоне деятельности УГОК обнаружен нами при использовании полиморфного локуса NАБНсЦ!-1, который оказался очень информативным для разделения природных популяций Южного Урала (Коновалов1«'др., 2003). У двух выборок подро^та/выборки УбП-1о и УбП-2о) на отвалах н близлежащего насаждения (УбД-1л) выявлена подразделен ность = 0.012 (другими словами, внутривыборочная составляющая включает 98.8 % общей генетической изменчивости трех групп). В среднем для трех попарных сравнений генетическое расстояние О = 0.018, различия частот аллелейстатисти чески недостоверны (Р = 0,360), ожидаемая гетерозиготность-локуса изменяется в пределах 0.498-0.517, наблюдаемая — 0.432-0.630. Во всех выборках
_ УсГМл
УсП-2о
УсП-1о УсП-4о УсП-5о УсП-2л . . УсП-8о .
УсП-7о УсП-Зо : СсП-1о
УсП-Зл УсП-бо УсД-] л
Рис. 1. Кластеризация выборок сосны обыкновенной в зоне Учолинского горно-обогатительного комбината
соблюдается правило Харди-Вайиберга. Частоты аллелей выборок близки к их частотам популяций горно-лесной зоны Башкортостана (Коновалов н др., 2003).
Другая картина пространственного распределения генетического разнообразия локуса обнаружена на техногенной зоне БМСК, Частота основного аллеля изменяется от 0.438 до 0.844, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность - от 0.250 до 0.690 и от 0.272 до 0.500, соответственно. Гетерогенность частот аллелей статистически достоверна на Р < 0.001. Параметр межвыборочной подразделенное™ составил Р« = 0.062, т.е. более чем в 5 раз выше, чем в лесостепной зоне вблизи УГОК. Среднее по парам генетическое расстояние также в среднем выше в несколько раз (О = 0,052). И, наконец, у 3 из 9 выборок отмечены случаи достоверного нарушения правила Харди-Вайнберга на уровне значимости Р < 0.05 (в 30 % из 9 теоретически возможных случаев).
Для интерпретации всех этих результатов построена дендрограмма (рис. 2). На ней выделяются 3 группы объектов, четко различающиеся по расположению по сторонам отвалов. Выборки СбГЫо, СбП-2о, СбП-Зо, СбП-4о и СбП-5о представляют собой группы подроста северной части отвалов БМСК: на полосе размером около 100 х 500 м. Максимальный уровень генетических различий между ними по частотам аллелей ~ Б = 0.004. Другая группа (СбП-б, СбП-7 и С6П-8) расположена на западной, наиболее «старой», части отвалов. .Дифференциация по частотам аллелей в пределах группы также выражена 8' небольшой степени. Генетическое расстояние между двумя группами выше внутрнгрупповых различий почти в 13 раз (р = 0.051) - такой уровень характерен для популяций из различных регионов (Коновалов и др., 2003). Выборка СбП-9о из южной части отвалов (это зона практически без всякой растительности) представляет разбросанные по территории редкие экземпляры березы повислой. Она отличается от первых двух групп на уровне О = 0.136. К этой стороне отвалов примыкает степная местность и потенциальные источники семян представлены лишь отдельными деревьями прилегающей территории. Генетическая дифференциация., у подроста на отвалах в степной зоне существует не только в пространственном, но н во временном'аспекте. Например, крайние возрастные группы в выборках СбД-1 о - СбП-5о на северной части отвалов БМСК относительно высоко отличаются по гетерозиготиости. В среднем для 6 полиморфных локусов величина Но была равна 0.256 и 0.370 у группы молодняка и подроста, соответственно. Такая ' дифференциация выборок березы повислой в пространстве и во времени, выявленная на отвалах БМСК, теоретически несет угрозу стабильности генофонда из-за дрейфа генов н повышения роли "эффекта основателя" в образовании потомства.
При лесовозобновлении отвалов степной и лесостепной зон выявлены различия по форм про вашпо микропространствен ной структуры генетического разнообразия. У березы повислой в районе УГОК, как показал автокорреляционный анализ, распределение генетической изменчивости подроста в двумерном пространстве носит случайный характер — изменения индекса Морана не выходили за пределы 95 %-ного доверительного интервала.
СбГМо
! СбП-2о ! Сбп-Зо 1 СбП-4о | СбП-5о
I СбД-бо 1 СбД-7о _ С6П -8о
СбП-9о
. Рис. 2. Кластеризация выборок березы повислой в зоне Башкирского
медно-серного комбината -.¡.<> у
г Видимо, близость насаждений к отвалам обеспечивает стабильное и обильное поступление семян. По этой причине вклад отдельных деревьев репродуктивного возраста в образование подроста на отвалах (и на формирование его генетического разнообразия) не прослеживается.
. У сосны обыкновенной на большей части отвалов УГОК пространственная структурированность генотипов также не выражена. Однако установлено, что только на узкой полосе на границе отвалов с близлежащим насаждением наблюдаются частые случаи неслучайного размещения генотипов в двумерном пространстве. Из 10 полиморфных локусов такую закономерность не. показывают лишь Ьар-2 и ЬарН^а по остальным, в разной степени выраженности, наблюдаются статистически значимые «выходы» значения индекса Морана за пределы 95 %-нога ¡доверительного интервала.' В 5кёЬ-1 изменение, индекса .Морана становится,.статистически достоверным в классе дистанции 36-45 м (Р = 0.044). Для л оку 6 а формнатдегидрогеназы (Рс111-1) это собыуие наступает в классе 18-27 м (Р =?.,0.02). Такие'же единичные случаи-положительной автокорреляции наблюдаются в Аа1-3 на расстоянии 45-54 м {Р = 0.002), Аа1-2 (45-54 м, .Р» 0.028), Ааг-1 (27-36 м, Р - 0.012) и 6Pgdh-J (27-36 м, Р = 0.042). Динамика этого, параметра становится,«волнообразной» в л о кусе Gdh-l. Случаи значимого выхода за пределы 95 %-ного доверительного интервала наблюдаются в классах 9-18 м (Р = 0.026), затем 27-36 м (Р = 0.018) и с 45 м (Р = 0.002).- Локус Б!а-1 показывает наибольшую степень убывания «генетического родства» у подроста с расстоянием. Наблюдается практически прямо пропорциональное и статистически высоко ' значимое уменьшен не индекса Морана с классов 0-14 м (Р < 0.001) и 28-42 м (Р = 0.006) до И2 м. Возможной причиной такого высокого уровня структурированности может быть плотная,¡«стена» насаждения, откуда идет поступление семян на поверхность, . отвалов. Плодоносящие деревья- сосны обыкновенной репродуктивного _.розраста вдоль границы насаждения расположены относительно редко. Небольшая численность их и высокая плотность
относительно редко. Небольшая численность их и высокая плотность древостоя, видимо, могут быть наиболее вероятными причинами выявленного неслучайного размещения генотипов сосны обыкновенной на полосе отвалов вдоль границы леса. Тем не менее, по средним генетическим параметрам эта выборка мало отличается от других изученных групп в районе УГОК.
Автокорреляционный анализ данный по березе повислой на отвалах БМСК одновременно по б полиморфным локусам показал, что с расстояния 184 м структурированность становится закономерной, а «Генетическое родство» деревьев, флуктуируя вначеле случайным образом, статистически значимо уменьшается с увеличением дистанции. Индекс Морана в'этом классе убывал со значения 0.019 до -0.007.'Это изменение было достоверно на уровне Р = 0.042, выйдя за пределы 95 %-ного .доверительного интервала. Этот факт свидетельствует о том, что при естественном лесовозобновлении промышленных отвалов распределение аллелей (и генетической изменчивости, в более широком смысле) в двумерном пространстве носит неслучайный характер. При полокусном анализе по двум из шести использованных полиморфных локусов удалось показать, что распределение генотипов на поверхности отвалов носит закономерный характер. Изменения значений индекса Морана по локусу Езг-1 практически повторяют картину, полученную одновременно по всем локусам. Начиная также с расстояния 184 м, где индекс выходит за пределы 95 %-ного доверительного интервала, его значение убывает с уровня 0,055 до -0.052. Более кардинальные изменения индекса Морана (носящие «волнообразный характер») показывает локус Аар-2 (рис. 3, точечной линией обозначены границы 95 %-ного доверительного интервала). Отмечены 3. случая выхода его за пределы доверительного интервала (на уровнях значимости Р < 0.05 - 2 случая и на Р < 0.001 - в одном). Неслучайное распределение генетической изменчивости пространстве при естественном лесовозобновлении промышленных отвалов БМСК, видимо, нехарактерно для березы повислой с ее способностью распространять семена на дальние расстояния. Трудно представить, что при попадании на отвалы семян из небольших насаждений, отстоящих от отвалов на расстояниях более 2 км, наблюдался бы «материнский эффект». Исходя из вышеизложенного и некоторых косвенных доказательств (см, ниже) можно предположить следующую картину первоначального лесовозобновления отвалов.
Из-за трудности лесовозобновления в начальный период после создания отвалов отдельные и редко расположенные экземпляры подроста могут появиться лишь на выровненных элементах рельефа в относительно благоприятных лесорасгительных условиях., Со входом в репродуктивный возраст, и началом почвообразовательного процесса эти деревья могут стать источником собственных семян отвалов, одновременно с продолжающимся поступлением семян из близлежащих насаждений.
Можно привести, хроме данных автокорреляционного анализа, косвенные аргументы для обоснования этого заключения. Во-первых, число подроста резко возрастает с . уменьшением возраста, несмотря на то, что поступление семян на отвалы из близлежащих насаждений, видимо,
Индекс Морана
Классы 184 \ 230 Дистанций
вм
Рис. 3. Коррелограмма изменения индекса Морана по локусу Аар-2 березы повислой из отвалов Башкирского медно-серного комбината
относительно стабильно. Например, в целом на отвалах 80 % подроста - в возрасте до '5 лет, а молодняк сбыше 30 лет встречается единично. Во-вторых, в' исследованных выборках березы повислой в районе БМСК отмечены относительно "частые случаи нарушения правила Харди-Вайнберга. В целом, как это показано для 17 природных популяций Южного Урала, в том числе Баймакской популяции (Коновалов, и др., 2003), и исследованных нами выборок в зоне деятельности УГОК, у березы повислой это редкое явление. Одной из главных причин таких нарушений обычно считают ограниченное число особей, участвующих'.к "в скрещивании и неравный вклад отдельных особей в образование потомства (Животовский, 1991).
. ; 1.: ^!, ■ ■ ■
и,;
■ ■>■ ■ ■■■ !.. >■■■■ Чг./!;-! л , I'-.:. -.. . .Ч^г1 ; .'¡ЗМ'ЛЭГ.Г-. '
- ВЫВОДЫ,- , :
1) Выявлены сходство и различия пространственно структуры полроста сосны обыкновенной и березы повислой при, лесовозобновлении отвалов в степной' (БМСК) . и лесостепной (УГОК) зонах. Отвальные породы относительно приводи ьГ для лесовозобновления, а исследованные виды способны заселить техногенные территории и демонстрируют успешный рост и развитие. Южная сторона (ггвалов заселяется ме^ееуспешно,.
2) В степной зоне сильнее выражено влияние дефицита семян, необходимых для естественной рекультивации отвалов и воспроизводства генофонда, природных популяций. В району расположения БМСК . ¡установлена относительно высокая генетическая дифференциация выборок подроста березы повислой во времени и в пространстве. Для территории УГОК генетическая структура подроста .сосны обыкновенной и березы повисло?), на отвалах близк^ к генетическому составу деревьев близлежащих насаждений. ■ ,'=, .
3) На отвалах БМСК выражено влияние немногочисленных деревьев березы повислой репродуктивного возраста на формирование генетического состава молодого поколения, генетическая изменчивость закономерно структурирована в двумерном пространстве. В лесостепной | зоне в районе УГОК такая закономерность не выражена или выявляется, лишь для сосны обыкновенной в узкой полосе на границе леса и отвалов. ,
4) Для искусственной лесной рекультивации в степной зоне необходима посадка на отвалах деревьев, которые с достижением репродуктивного возраста станут существенным источниками семян., (семенниками). На техногенных землях в лесостепной зоне вблизи УГОК древесные растения способны естественным образом обеспечить : рекультивацию отвалов, воспроизводя генофонд.природных популяций. .. . ; ,
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ П ТЕМЕ ч ... ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ
^Музафарова A.A. Использование молекуляр но-генетических маркеров в подуляццонной биологии растений // ' Научные доклады конференции Сибайского института БашГУ «Неделя науки-2002» (апрель 2002 г./г. Сибай) / Изд-е Сибайского институтаБашГУ.- Сибай, 2003. - С^' 146-150. '
ЗХМуэафарова A.A. Пространственная структурированность генетической изменчивости сосны обыкновенной на Промышленных отвалах' Н Труды СибаЕккогр. института' Башкирского государственного университета: сборник статей.' - 4.2. / Изд"-е Сибайского института БашГУ.' - Сибай, 2003. - С. 136-Í40.
3)'Музафарова A.A. Межвыборочная генетическая измёнчивость подроста древесных растений На техногенных территориях //' научные доклады^ конференции Сибайскогс»'института БашГУ «Неделя йаукй-2ррЗ» (апрель Ú003 г., г.Сибай) / Изд-е Сибайского института БашГУ .-'Сибай, 2064. - C.S2-87.
4)' Музафарова' А.'А, Процессы лесовОзобйЬйЛения на промышленных отвалах // ''Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции (Август 2005 г., Пенза). - Пен'за: РИО ПГСХА, 2005 г.'-С. 52-54. '
, 5) Байрамгулов Н.Р.^ Музафарова A.A., Байрамгулова З.Х. Электрофорез изофермектов как'метод для выявления клональной структуры у растений // Ежегодная научно-практическая конференция «Днинауки-2005» (Апрель 2005 г/.Б^город).-г Белгород, 20Ö5.-С. 42-44'; ' '
" 6) Музафарова A. Á. Биометрические показатели тополя бальзамического на Промышленных, отвалах Башкирского медно-сёрного комбината П Материалы III ^cojíK^pca,научных работ молодых ученых и'аспи'рантов УНЦ РАН и АН РБ. -Уфа: Гилем, 2005. - С. 152.''
7) Музафарова A.A. Генетическая дифференциация выборок древесных растений на отвалах горнодобывающих предприятий // Человек и Вселенная. — 2006,-№6(59),-С, 34-39.
8) Гатин И.М., Музафарова A.A., Кулагин A.A. Характеристика возобновительного потенциала древесных растений на техногенных территориях // Вестник Башкирского государственного университета. — 2006. -№ 4. - С. 53-55.
9) Музафарова A.A. Пространственная структурированность генотипов березы повислой на промышленных отвалах ti Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов. Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию Татарской лесной опытной станции ВНИИЛМ (Казань, 25-27 октября 2006). - Казань, 2006. - С. 264-268.
10) Янбаев Ю.А., Музафарова A.A., Кулагин A.A., Бахтиярова P.M. Генетическая структура субпопуляций сосны обыкновенной при техногенном загрязнении // Вестник Самарского научного центра РАН. - 2007. - № 1 (в печати).
Музафарова Альбина Алекоака
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПГОЦЕССОВ ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНИЯ НА ОТВАЛАХ ГОРНОДОБЫВАЮЩИХ ПРЕДПРИЯТИЙ ЦВЕТНОЙ МЕТАЛЛУРГИИ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Лицензия па издательскую деятельность ЛР№021Н9от 05.1)}.99г.
Подписано в печать 15.11.2006. Формат 60x84 /16. Бумага типографская №1. Компьютерный набор. Отпечатано на ризографе. Гарнитура Times. Уч.-издл, 1,2, Усл. nj». 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № 735.'
Редакнионно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32. Отпечатано на множительном участке Сыбайсхого института БошГУ 453833. РБ. г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Музафарова, Альбина Алековна
Введение
ГЛАВА 1. Эколого-генетические аспекты адаптации древесных 7 растений к экстремальным лесорастительным условиям
1.1. Изменения генофонда популяций при техногенном 7 загрязнении
1.2. Проблемы лесовозобновления на техногенных землях и 36 лесной рекультивации отвалов
ГЛАВА 2. Объект, материал и методики исследований
2.1. Характеристика природно-климатических условий 44 района исследования
2.2. Объекты исследований
2.3. Методика исследований
2.3.1. Описание территории и методики полевых исследований
2.3.2.Методы электрофоретических исследований
2.3.3. Статистическая обработка результатов исследований
ГЛАВА 3. Лесовозобновление на промышленных отвалах
ГЛАВА 4. Генетическое разнообразие березы повислой 79 и сосны обыкновенной на техногенных территориях
4.1. Генетический контроль изоферментов березы повислой и 79 сосны обыкновенной
4.2. Уровень полиморфизма березы повислой и сосны 87 обыкновенной
4.3. Генетические различия выборок сосны обыкновенной и 92 березы повислой в регионе исследований
4.4. Пространственная структурированность генетической 103 изменчивости на отвалах
Выводы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетический анализ процессов лесовозобновления на отвалах горнодобывающих предприятий цветной металлургии"
Актуальность темы. Разработка рудных полезных ископаемых на Южном Урале в течение нескольких веков привела к образованию крупных горнодобывающих предприятий. Башкирское Зауралье - один из основных регионов-поставщиков концентрата медно-колчеданных руд металлургическим предприятиям России. Доля Республики Башкортостан в общероссийской добыче меди и цинка составляет 12 и 50 %%, соответственно (Экономическая энциклопедия., 2004). Однако из-за более чем 50-летней деятельности, больших масштабов добычи и обогащения руд в зоне деятельности местных комбинатов образовались значительные по площади нарушенные земли (отвалы, хвостохранилища). Они, наряду с прямыми выбросами поллютантов, являются источниками техногенного загрязнения и изменений всех компонентов окружающей среды - вод, почв, растительности и животного мира (Мамаев, 1969; Большаков и др., 1978; Сергейчик, 1981; Хазиев и др., 2000), а также приводят к обострению социально-экономических проблем (Ярмухаметов, Янбаев, 2003). Следовательно, рекультивация таких техногенных территорий является актуальной задачей (Застенский, 1981; Андрющенко и др., 1982; Кулагин и др., 2000). Одним из основных ее способов, безусловно, является лесная рекультивация (Калинин, 1974; Баранник, 1974; Колесников и др., 1976; Ковалев, Баранник, 1981; Моторина и др., 1982). К сожалению, на отвалах горнодобывающих предприятий цветной металлургии Башкирского Зауралья таких работ практически нет из-за экономических и технологических причин, они осложнены здесь засушливостью климата, более того, практически не имеют необходимого научного обоснования. Кроме того, не исследована опасность деградации имеющегося генофонда природных популяций древесных растений, которая является одним из наиболее опасных последствий промышленного загрязнения (Коршиков, 1996; Янбаев, 2002), при лесовозобновлении на отвалах. Это в последующем может уменьшить их способность к адаптации в изменяющихся условиях среды (Scholz et al., 1989).
Поэтому исследования, направленные на изучение процессов и перспектив естественного зарастания отвалов древесными растениями, на использование полученной информации для лесной рекультивации, являются актуальными.
Цель исследований - провести эколого-генетический анализ процессов лесовозобновления техногенных территорий горнорудной промышленности березой повислой и сосной обыкновенной на примере отвалов двух крупнейших предприятий Башкирского Зауралья - Башкирского медно-серного и Учалинского горно-обогатительного комбинатов.
Задачи исследований:
1. Выявить закономерности пространственного размещения подроста при лесовозобновлении на отвалах;
2. Исследовать генетическую дифференциацию выборок подроста березы повислой и сосны обыкновенной на отвалах этих комбинатов, сравнить их генетическую структуру с генофондом близлежащих популяций;
3. Рассмотреть основные закономерности формирования микропространственной структуры генетической изменчивости у подроста на отвалах;
4. Предложить меры для лесной рекультивации техногенных территорий комбинатов.
Научная новизна работы. Впервые изучена генетическая изменчивость и дифференциация сосны обыкновенной и березы повислой при лесовозобновлении промышленных отвалов. Показаны различия степной и лесостепной зон при формировании пространственной и генетической структуры подроста на техногенных землях. В степной зоне формирование генофонда у подроста березы повислой идет под влиянием «материнского эффекта» первого поколения лесовозобновления.
Защищаемые положения:
1) Лесовозобновление техногенных территорий испытывает относительно большое влияние степени доступности семенного материала от окружающих насаждений;
2) На техногенных землях в лесостепи, по сравнению со степной зоной, воспроизводится генофонд природных популяций, межвыборочная генетическая дифференциация групп подроста на отвалах выражена меньше.
Практическая значимость работы. Полученные результаты работы могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по рекультивации промышленных отвалов. Предложены рекомендации для увеличения ее эффективности в степной зоне. В лесостепи отвалы можно рекомендовать оставлять для естественного лесовозобновления. Материалы диссертации могут быть использованы при ведении образовательной деятельности в учреждениях высшего и среднего специального образования биологического и лесохозяйственного профилей. Теоретические и практические результаты исследований используются для чтения специальных курсов «Популяционная генетика», «Природопользование» и «Экономика природопользования» студентам Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета.
Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2005), ежегодной всероссийской научно-практической конференции «Дни науки-2005» (Белгород, 2005); научно-практической конференции, посвященной 80-летию Татарской лесной опытной станции ВНИИЛМ (Казань, 2006), научных конференциях Сибайского института БашГУ «Неделя науки» (Сибай, 2003; 2004; 2005; 2006).
Организация исследований. Исследовательская деятельность осуществлялась согласно плановым научно-исследовательским работам Института биологии Уфимского научного центра РАН, при финансовой поддержке и в рамках выполнения проектов РФФИ № 02-04-97909, 02-0397913, 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 05-04-97922, гранта № 30/1
Академии наук Республики Башкортостан по теме «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье» (2005 г.) и хоздоговора № 70/88 от 27.02.2003 г. с ОАО «Башкирский медно-серный комбинат».
Личное участие автора. Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, анализ и обобщение результатов.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 9 печатных работах (в том числе 1 - в журнале, рекомендованном ВАК), одна статья находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов, списка литературы, включающего 255 наименований (в том числе 138 - зарубежных авторов). Основной текст изложен на 147 страницах, включает 9 таблиц и 21 рисунок.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Музафарова, Альбина Алековна
ВЫВОДЫ
1) Выявлены сходство и различия пространственной структуры подроста сосны обыкновенной и березы повислой при лесовозобновлении отвалов в степной (БМСК) и лесостепной (УГОК) зонах. Отвальные породы относительно пригодны для лесовозобновления, а исследованные виды способны заселить техногенные территории и демонстрируют успешный рост и развитие. Южная сторона отвалов заселяется менее успешно.
2) В степной зоне сильнее выражено влияние дефицита семян, необходимых для естественной рекультивации отвалов и воспроизводства генофонда природных популяций. В районе расположения БМСК установлена относительно высокая генетическая дифференциация выборок подроста березы повислой во времени и в пространстве. Для территории УГОК генетическая структура подроста сосны обыкновенной и березы повислой на отвалах близка к генетическому составу деревьев близлежащих насаждений.
3) На отвалах БМСК выражено влияние немногочисленных деревьев березы повислой репродуктивного возраста на формирование генетического состава молодого поколения, генетическая изменчивость закономерно структурирована в двумерном пространстве. В лесостепной зоне в районе УГОК такая закономерность не выражена или выявляется лишь для сосны обыкновенной в узкой полосе на границе леса и отвалов.
4) Для искусственной лесной рекультивации в степной зоне необходима посадка на отвалах деревьев, которые с достижением репродуктивного возраста станут существенным источниками семян (семенниками). На техногенных землях в лесостепной зоне вблизи УГОК древесные растения способны естественным образом обеспечить рекультивацию отвалов, воспроизводя генофонд природных популяций.
122
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Музафарова, Альбина Алековна, Уфа
1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. - Гл. 4. - С. 38-54.
2. Алексеев В.А., Рак Л.Д. Признаки ослабления деревьев ели под влиянием атмосферного загрязнения //Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 37-43.
3. Алтухов Ю.П., Духарев В.А., Животовский Л.А. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях // Генетика. 1983. - Т. 19. - № 2. - С. 264-276.
4. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 1986. - Т.22. - N8. - С. 2135-2151.
5. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Матер, межд. симп. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М.: 1989. - 222 с.
6. Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология: учебник для техникумов. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. 368 с.
7. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1978. -176 с.
8. Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Нарушение сегрегации аллелей гетерозиготных локусов сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 13.
9. Бахтиярова Р.Ф. Генетическая структура популяции сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1994. - 18 с.
10. Бровко Ф.М. Особенности роста некоторых древесных и кустарниковых пород на отвалах железорудных карьеров Криворожья // Повышение защитной эффективности лесных насаждений. Киев, 1981. - С. 61-66.
11. Гареев A.M. Количественная и качественная характеристика водных ресурсов Башкирского Зауралья // Вопросы гидрологии и использования водных ресурсов. Уфа, 1979. С. 38-43.
12. Генсирук С.А., Литвин С.Г. Опыт рекультивации земель в УССР // Международный симпозиум по рекультивации площадей поврежденных промышленностью. Прага, 1967. - С. 228-231.
13. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функции ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.
14. Глазовская М.А. Техногемы исходные физико-географические объекты ландшафтно-геохимического прогноза //Вестник МГУ. Сер.геогр. 1972. №6. С. 23-35.
15. Глазовская М.А. Техногенез и проблемы ландшафтно-геохимического прогноза//Вестник МГУ. 1968. - №1. - С. 30-36.
16. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной вприродных популяциях Украинских Карпат // Доклады Академии наук Беларуссии. 1995.- Т. 39 - №1 - С.71-75.
17. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. -Гомель: Белорусе. НИИЛХ, 1988. 67 с.
18. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. 1993. - Т. 29. -№12.-С. 2019-2038.
19. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской СССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. -М.: Наука, 1988.-С. 5-13.
20. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 1999 году». Уфа, 2000. - 257 с.
21. Денисова A.B., Сапогова Т.В. К характеристике овсецовокрасноватоковыльных сенокосов совхоза «Ирендык» // Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ / Уфа: БФАН СССР. 1975. - С. 75-89.
22. Дороненко В.П. Эффективность использования земельного отвода и рекультивируемой площади при различных параметрах отвала // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1976. - Вып. 4. - С. 17-21.
23. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. М.: Наука, 1967. - 591 с.
24. Духарев В.А., Коршиков И.И., Рябоконь С.М. и др. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. - № 3. - С. 7-11.
25. Животовский JI.A., Духарев В.А. Гаметическая интеграция у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Молекулярные механизмы генетических процессов: молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. -М.: Наука, 1985.-С.203-211.
26. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271с.
27. Застенский Л.С. Облесение карьерных земель // Лесоводство и лесное хозяйство. Минск, 1981. Вып. 16. - С. 68-72.
28. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Научная мысль, 1971. - 146 с.
29. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. - 247 с.
30. Каар Э.В. Лесохозяйственная рекультивация в сланцевом бассейне Эстонской ССР // Уч. зап. Тарт.гос.ун-та, 1989. № 837. -С. 22-29.
31. Кальченко В.А., Спирин Д.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами //Генетика. 1989. - Т. 25. - № 6. - С. 1059- 1064.
32. Ковальский В.В., Кривицкий В.А., Алексеева С.А. и др. // ЮжноУральский субрегион биосферы / Тр. Биогеохим. лаб. АН СССР. М.: Наука, 1981, С. 3-64.
33. Колесников Б.П. О научных основах биологической рекультивации техногенных ландшафтов // Проблемы рекультивации земель в СССР. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 12-25.
34. Колесников Б.П., Пикалова Г.М. Некоторые результаты работ лаборатории промышленной ботаники Уральского университета по фитомелиорации промышленных отвалов // Рекультивация в Сибири и на Урале. Новосибирск: Наука, 1970. - С. 89-93.
35. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.
36. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1994. - 52 с.
37. Коршиков И.И. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенной загрязненной среды // Цитология и генетика. -1991. Т. 25. - № 6. - С. 60-64.
38. Крутовский К.В., Гафаров Н.И., Алтухов Ю.П. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение 11. Частота редких аллелей и мутаций de novo // Генетика. 1986. -Т. 22.-№9.-С. 2310-2316.
39. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. - Т. 23.-Х2 12.-С. 2216-2228.
40. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 11. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна // Генетика. 1988. - № 1.-С. 118-119.
41. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 125 с.
42. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. -М.: Наука, 1985.- 117 с.
43. Кулагин Ю.З., Мушинская Н.И. О критических периодах в семенном размножении клена платановидного (Acer platanoides L.) // Экология. 1984. -N.3.-C. 12-16.
44. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях // Журнал общей биологии. 1977. - Т.38. - № 1. - С. 11-14.
45. Ланина Р.И. Альгофлора Аккермановских породных отвалов // Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны. Пермь, 1977.-С. 42-43.
46. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 .
47. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева // Тезисы докладов всесоюзного совещания "Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве". -М., 1988. С. 31-33.
48. Либрович Л.С. Основные черты геологического строения // Геология СССР. М.: Наука, 1964. - Т.ХШ., 4.1. - С. 16-31.
49. Лукьянец А.И., Шилова И.И. Ландшафтно-экологическое зонирование территорий, подверженных воздействию дымо-газовых выделений медеплавильных предприятий Урала // Человек и ландшафты. Свердловск: УНЦАНСССР, 1979.-С. 28-31.
50. Лукьянец А.И., Шилова И.И. Формирование лесных биогеоценозов на техногенных песчаных отложениях // Человек и ландшафты. IV. Влияние, антропогенных факторов на растительность и другие компоненты ландшафтов. Свердловск, 1980. - С. 15-16.
51. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - № 1. - С. 39-49.
52. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981. - № 2. - С. 5-14
53. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.
54. Махонина Г.И., Чибрик Т.С. Начальные этапы почвообразования на отвалах Кумертауского буроугольного разреза при естественном зарастании их растительностью // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1974. -Вып. 3. - С. 116-126.
55. Махонина Г.И., Чибрик Т.С., Ужегова И.А. Процессы формирования почвенного и растительного покрова на отвалах Аккермановского железорудного месторождения (степная зона Зауралья // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1976. - Вып. 4. - С. 132-143.
56. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
57. Моторина Л.В. Некоторые этапы рекультивации земель в Тульской области // Проблемы рекультивации земель в СССР. Новосибирск: Наука, 1974.-С 91-97.
58. Моторина Л.В., Савич А.П., Васильева Н.П., Новикова H.A. Биологическая рекультивация отвалов с сульфидсодержащими породами в Подмосковном угольном бассейне // Растения и промышленная среда, -Свердловск, 1982. Вып. 9. - С. 44-52.
59. Мус Г.Я., Бем А., Дорфлингер Г. и др. Сохранение лесных генетических ресурсов в ФРГ // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы Международного симпозиума (25-30 сентября 1989 г., Воронеж).- М., 1990. Доп. вып. - С. 79-103.
60. Неганова Л.Б. Развитие почвенных водорослей на промышленных отвалах как первый этап их зарастания: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Свердловск, 1975. 25 с.
61. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. - 276 с.
62. Обзор состояния окружающей среды в юго-восточном регионе Республики Башкортостан в 2000 году//Государственный комитет республики Башкортостан по охране окружающей среды. Сибайское территориальное управление по охране окружающей среды.- Сибай,2001. 74с.
63. Пасынкова М.В. Проблемы охраны окружающей среды при добыче медной руды открытым способом // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы междунар. Науч.конф. -Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. С. 364-365.
64. Пикалова Г. М. О способе «землевания» промышленных отвалов при их зарастании растительностью // Проблемы рекультивации земель в СССР. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 97-102.
65. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков B.JL, Ракицкая Т.А. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) // Генетика. 1991. - T. 27. - № 4. - С. 695-703.
66. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 190 с.
67. Правдин Л.Ф., Алтухов Ю.П., Духарев В.А. и др. Полиморфизм популяций сосны обыкновенной по сцепленным локусам эстераз // ДАН СССР. 1982. - № 4. - С. 998-1000.
68. Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях // Лесоведение. 1987. - № 1. - С. 58-60.
69. Путенихин В. П. Лиственница Сукачева на Южном Урале: (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦРАН,- 1993.- 195 с.
70. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. -159 с.
71. Савич А.И. Некоторые вопросы мелиорации сульфидсодержащих пород отвалов Подмосковного угольного бассейна при биологической рекультивации //Рекультивация промышленных пустошей. М.: Наука, 1972. - С. 42-52.
72. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье // Лесоведение. 1976, - № 3, - С. 76-81.
73. Сарв И.Ф. Лесохозяйственная рекультивация отработанных карьеров фосфоритов в Маарду // Рекультивация земель, нарушенных разработкой полезных ископаемых. Тарту, 1975. - С. 119-122.
74. Семериков В.Л. Дифференцияция сосны обыкновенной по аллозимным локусам: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1991. - 20 с.
75. Семериков В.Л., Шурхал A.B., Подогас A.B., Ракицкая Т.А Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика. 1991. - Т. 27 - № 9. - С. 1590 - 1596.
76. Семериков Л.Ф Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука, 1981.-С. 25-51.
77. Сергейчик С.А., Гвардиян В.Н., Сергейчик A.A. и др. Влияние атмосферных загрязнителей на фотосинтез древесных растений // Ботанический журнал. 1989. - 74. - № 5. - С. 736-741.
78. Ситникова A.C. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. Алма-Ата: Наука, 1990. - 88 с.
79. Соломещ А.И., Григорьев H.H., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Ин-т биологии БНЦ УрО РАН. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. №1464-В93.
80. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале // Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.
81. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. - 333 с.
82. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.
83. Тарабрин В.П., Рябоконь С.М., Коршиков И.И., Духарев В.А. Генетические нарушения в популяциях сосны обыкновенной под влиянием некоторых поллютантов // Доклады АН УССР. 1990. - № 10. - С. 73-76.
84. Тарчевский В.В. Принципы и методы озеленения промышленных отвалов // Озеленение городов Кузбасса. Кемерово, 1963. - С. 105-114.
85. Тарчевский В.В., Штина Э.А. Развитие водорослей на промышленных отвалах // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Киров, 1967. - С. 146-150.
86. Терещенко В.Ф. Особенности строения и развития корневых систем древесных растений на отвалах скальных пород Криворожского бассейна // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев, 1982. - № 9. - С. 33-40.1. Л 32
87. Трофимов С. С. Перспективы рекультивации земель, нарушенных промышленностью в Западной и Восточной Сибири // Проблемы рекультивации земель в СССР. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 3-11.
88. Федоров H.H. Род Delphinium L. На Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. - 149с.
89. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т.1. - Уфа: Гилем, 1995. - 384 с.
90. Хисматов М. Ф. Башкирия (Экономо-географический очерк). 2-е изд., перераб. и доп. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1979. - 192 с.
91. Черняев A.M. Управление водными ресурсами в агропромышленном регионе (Урал и Приуралье). Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 248 с.
92. Чибрик Т.С. Опыт рекультивации породных отвалов открытых угольных разработок Карпинско-Волчанского бассейна // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов // Тр. ИЭРиЖ. Свердловск, 1979. - Вып. 129. - С. 110-118.
93. Чибрик Т.С., Карташова Г.Г., Саламатова H.A. Оценка опыта биологической рекультивации верхних уступов Коркинского угольного разреза // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1982. - Вып. 9. - С. 18-32.
94. Шагиева Ю.А., Суюндуков Я.Т. Техногенез и проблема экологической безопасности в Башкирском Зауралье // Создание высокопродуктивных агроэкосистем на основе новой парадигмы природопользования / Сборник докл. научно-практ. конф.-Уфа: БГАУ, 2001. С. 63-69.
95. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосе-менных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Красноярск, 1993. 23 с.
96. Шушуева Н.Г. Водорослевые группировки гидроотвалов Кузбасса // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и степной зон Сибири. -Новосибирск, 1973. С. 95-102.
97. Шушуева Н.Г. Водоросли на отвалах угольных разработок в Кузбассе и их роль в почвообразовании // Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны. Пермь, 1977. - С. 52-53.
98. Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2000. - 16 с.
99. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Минск, 1989.- 16 с.
100. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. и др. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа БГУ, 2000. - 108 с.
101. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х. Генетическая изменчивость подроста клена остролистного // Материалы всеросийской конференции "Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения". Бирск, 1998. -С. 226-229.
102. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. -1997. Т. 33. - С. 1244-1249.
103. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тольятти, 2002. - 35 с.
104. Aas G. Kreuzungsversuche mit Stiel- und Traubeneichen (Ouercus robur L und O petraea (Matt) Liebl) // Allg. Forst Jagdztg. 1991. - V. 162. - P. 141-145
105. Adams V.T., Birkes D.S., Erikson V.J. Using genetic markers in to measure gene flow and pollen dispersal in forest tree seed orchards // Ecology and evolution of plant reproduction. 1992.
106. Adams W.T., Joly R.J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // Journ. Hered. 1980. - V.71. - N 1. - P. 33-40.
107. Allendorf F.W., Knudsen K.L., Blake G.M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. 1982. -100.-P. 497-504.
108. Berg E.E., Hamrick J.L. Fine-scale genetic structure of a turkey oak forest // Evolution. 1995. - V. 49. - P. 110-120.
109. Bergmann F., Scholz F. Effects of selection pressure by S02 pollution on genetic structures of Norway spruce (Picea abies) // Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. 1985. - P. 267-275.
110. Bergmann F., Scholz F. The impact of air pollution on the genetic structure of Norway spruce // Silvae Genetica. 1987. - V.36. - N.2. - P. 80-83.
111. Bonnet M. Biologic florate des chenes pedoncules et sessiles (Ouercus pe-dunculata Ehrh et sessiliflora Sal) // Symp. Regeneration et le Traitement des Forets Feuillues de Qualite en Zone Temperee (CNRF. 11-15 Sept 1978). -Champenoux, 1978/ P. 17-29.
112. Campbell D.R., Waser N.M. Variation in pollen flow within and among populations of Ipomopsis aggregata // Evolution . 1989. - V. 43. - P. 1444-1455.
113. Cassens I., Tiedemann R., Suchentrunk F., Hartl G.B. Mitochondrial DNA variation in the European otter (Lutra lutra) & the use of spatial autocorrelation analysis in conservation //Journal of Heredity. 2000. - V. 91. - P. 31-35.
114. Cheliak W.M., Morgan K., Dancik B.P. et al. Segregation of allozymes in megagametophytes of viable seed from a natural population of jack pine, Pinus banksianaLamb. //Theor. Appl. Genetics. 1984. - V.69. -N.2. - P. 145-151.
115. Cheliak W.M., Pitel J.A. Electrophoretic identification of clones in trembling aspen // Can. J. For. Res. 1984. - V. 14. - P. 740-743.
116. Chung M.Y., Chung G.M., Chung M.G., Epperson B. Spatial genetic structure in populations of Cymbidium goeringii (Orchidaceae) //Genes and Genetic Systems. 1998. - V.73. - P. 281-285.
117. Cliff A.D., Ord J.K. Spatial autocorrelation. Pion Limited, London. 1973.
118. Conkle M.T. Inheritance of alcohol dehydrogenase and leucine aminopeptidase isozymes in knobcone pine // Forest Science. 1971. - V. 17. - N 2.-P. 190-194
119. Corti R. Ricerche sul cicio riprodittivo di species del genere Ouercus della flora italiana IV. Osservazioni sulla embriologia e sul cicio riprodutlivo in Ouercus ilex L. // Ann. Accad. Ital. Sci. For. 1959. -V. 8. - P. 19-42
120. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 404-427.
121. Degen B., Scholz F. S MoTopHHa patial genetic differentation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis // Forest Genetic., 1998. N 5(3). - P. 191-199.
122. DeHayes D.H., Hawley G.J. Genetic implications in the decline of red spruce // Water. Air and Soil Pollut. 1992. - V. 62. - N. 3-4. - P. 233-248.
123. Doligez A., Joly H.I. Genetic diversity & spatial structure within a natural st& of a tropical forest tree species, Carapa procera (Meliaceae), in French Guiana //Heredity. 1997. - V.79. P. 72-82.
124. El-Kassaby Y.A. Associations between allozyme genotypes and quantative traits in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) // Genetics. 1982. -V. 101.-P. 103-115.
125. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Gene flow by pollen into small populations: data from experimental and natural stands of wild radish. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1989. - V. 86. - P. 9044-9047.
126. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Interpopulation gene flow by pollen in wild radish, Raphanus sativus // Amer.Nat. 1985. - V. 126.
127. Epperson B.K. Allard R.W. Spatial autocorrelation analysis of the distribution of genotypes within population of Lodgepole pine // Genetics. 1989. -V.1989.-P. 369-377.
128. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forest trees //New Forests. 1992. - V. 6. - P. 257-278.
129. Farmer RE Jr Variation in seed yield of white oak // For Sei. -1981. V. 27.- P. 377-380.
130. Feret P.P. Kreh R.E., Merkle S.A., Oderwald R.G. Flower abundance, premature acorn abscission and acorn production in Ouercus alba L. // Bot Gaz. -1982. -V. 143. P. 216-218.
131. Fore.S.A., Hickey R.J., Guttman S.I., Vankat J.L. Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest // Can. J.For. Res. 1992. - V. 22. - P. 1504-1509.
132. Forester GJ The population ecology of acorn weevils and their influence on natural regeneration of oak. Phd Thesis, Univ London, 1990.
133. Geburek T. Are Genes Romly Distributed Over Space in Mature Populations of Sugar Maple (Acer saccharum Marsh.)! //Annals of Botany. 1993. - V. 71. -P. 217-222.
134. Geburek T., Knowles P. Spatial stand structure of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada // Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267-278.
135. Geburek Th., Scholz F., Knabe W., Vornweg A. Genetic Studies by Isozyme Gene Loci on Tolerance and Sensitivity in an Air Polluted Pinus sylvestris Field Trial // Silvae Genetica. 1986. - V. 36. -N. 2. - P. 49-53.
136. Govindaraju D.R. A note on the relationship between outcrossing rate and gene flow in plants. 1988. - V. 61. - P. 401-404.
137. Gregorius H.-R. Genetischer Abstand zwischen Populationen. 1. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung // Silvae Genetica. 1974. - V.23.- P. 22-27.
138. Gregorius H.-R. The attribution of phenotypic variation to genetic or environmental variation in ecological studies // Genetic Effects of Air Pollutants in
139. Forest Tree Populations / F. Scholz, H.-R. Gregorius, D. Rudin (Eds.). SpringerVerlag Berlin Heidelberg, 1989. - P. 3-15.
140. Grant V. Gene flow and homogeneity of species populations // Biol. Zbl. -1980. -V. 99. -P.157-169.
141. Grant V. The problems of gene flow in a geographical scale // Zhurnal Obschei Biologii. Vol. 46. - P. 20-31.
142. Gregorius H.-R., Hattemer H.H., Bergmann F. et al. Umweltbelastung und Anpassungsfähigkeit von Baumpopulationen // Silvae Genetica. 1985. - 34. - N 6. -S. 230-241.
143. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D. Genetic differentation between adjacent populations of Pinus sylvestris // Silva Fennica. 1982. - V. 16. - P. 205-214.
144. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. - P. 193201.
145. Guries R.P., Ledig F.T. Inheritance of some polymorphic isoenzymes in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Heredity. 1978. - V. 40. - N. 1. - P. 27-32.
146. Hamrick J. L., Godt M.J., Sherman-Broylers S.L. Gene flow among plant populations: evidence from genetic markers // Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. 1995. - P. 215-232.
147. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - N. 6. -P. 95-124.
148. Hamrick J.L. Gene flow and distribution of the genetic variation in plant populations. // Differentiation in higher plants. Academic Press, New York, 1987. -P. 53-67.
149. Hamrick, J.L., Godt, A.S. Conservation genetics of endemic plant species // Conservation genetics case histories from nature (Avise, J.C. & Hamrick, J.L. (eds)). Chapman & Hall, New York, 1996. - P. 281-304.
150. Handel S.N. Contrasting gene flow patterns and genetic subdivision in adjusting populations of Cucumis sativa (Cucurbitacea) // Evolution. 1983. V.37. -P. 760-711
151. Handel S.N. Dynamics of gene flow an experimental population of Cucumis melo (Cucurbitacea) // Am. J. Botany. 1982. - V. 69. - P. 1538-1546.
152. Handel S.N. Restricted pollen flow of two woodland herbs by neutron-activation analysis // Nature. 1976. - V. 260. P. 422-423.
153. Harry D.E. Inheritance and linkage of isozyme variants in incense-cedar // Jour. Hered. 1986. - V. 77. -N. 4. - P. 261-266.
154. Hertel H., Zander M. Genetische Unterschiede zwischen gesunden und geschadigten Buchen eines belastenden Bestandes // Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme, Reiche B. -1991. Bd. 22. - P. 227-229.
155. Hunter SC, Van Dören R Variation in acorn and seedling characteristics of two California oaks. Gen Tech Rep PSW-58. Berkeley CA : US For Serv Pac SW For Range Exp Stn, 1982. P. 606
156. Jones EW Biological flora of the British Isles, Quercus L. // J. Ecol. 1959. -V. 47.-P. 160-222
157. King J.N., Dancik B.P. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1983. - V. 25. - P. 430-436.
158. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced population of lodgepole pine //Can J. Cytology. 1984. - V. 26. - P. 177-184
159. Koski V. A study a pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers //-Comm. Inst. For. Fenn., 1970. V. 70. -N. 4. - P. 1-78.
160. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species // Ann. Sci. For. 1993. - V. 50. Suppl. 1. - P. 186-202.
161. Krzakowa M. Genetic differentation of Scots pine populations. 1. Genotypes // Silva Fennica. 1982. - V. 16. - N 2. - P. 200-205.
162. Mejnartowicz L., Bialobok St., Karolewski P. Genetic characteristics of Scots pine specimens resistant and susceptible to SO action // Arboretum
163. Kornickie. 1978. - Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia forest. - 1970. - N. 89. - P. 1-24. V. 23. - P. 233-238.
164. Mejnartowicz L.E. Enzymatic investigations on tolerance in forest trees // Gaseous Air Pollutants and Plant Metabolism. London, 1984. - P. 381-398.
165. Mejnartowicz L.E.Changes in genetic structure of Scots pine (Pinus silvestris L.) population affected by industrial emission of fluoride and sulphur dioxide // Genetica Polonica. 1983. - V. 24. - N. 1. - P. 41-50.
166. Merzeau D. Comps B., Thiebaut B., Cuguen J., Letouzey J. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. // Heredity. 1994. - N. 72. - P. 269-277.
167. Millar C.I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine (Pinus muricata D. Don.) // Biochem. Genet. 1985. - V. 23. -N. 11-12. - P. 933-946.
168. Moran G.F., Bell J.C., Eldridge K.G. The genetic structure and the conservation of the five natural population of Pinus radiata // Canad. J. of Forest Research. 1988.-V. 18.-P. 506-514.
169. Muller G. Short note: cross-fertilization in conifer stand inferred from enzyme gene-markers in seeds // Sylvae Genetica. 1977. - V. 5/6. - P. 223-226.
170. Muller-Starck G. Genetic Differences between "Tolerant" and "Sensitive" Beeches (Fagus sylvatica L.) in an Environmentally Stressed Adult Forest Stand // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. 6. - P. 241-247.
171. Muona 0., Yazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedlings // Silvae Genet. 1987.-V. 36.-P. 39-42.
172. O'Malley D.M., Allendorf F.M., Blake G.M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa // Biochem. Genet. 1981. - V. 6. -P. 23-27.
173. Malley D.M., Guries R.P., Nordheim E.V. Linkage analysis for 18 enzyme loci in Pinus rigida Mill. // Theor. and Appl. Genet. 1986. - V. 72. - P. 530-535.
174. O Malley D.M., Guries R.P., Wheeler N.C. Electrophoretic Evidence for Mosaic Diploids in Megagametophytes of Knobcone Pine (Pinus attenuata Lemm.) // Silvae Genetica. 1988. - V. 37. - N. 3-4. P. 85-88.
175. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349.
176. Payne R., Fairbrothers D. Disc electrophoretic study of pollen proteins from natural populations of Betula populifolia in New Jersey // Amer. J. Bot. 1973. -V. 60.-P. 182-189.
177. Plessas M.E., Strauss S.H. Allozyme differentation among populations, stands, and cohorts in Monterey Pine // Canad. J. of Forest Research. 1986. -V. 16. -N. 6.-P. 1155-1164.
178. Prus-Glowacki W., Godzik St. Changes Induced by Zinic Smelter Pollution in the Genetic Structure of Pine (Pinus sylvestris L.) Seedling Populations // Silvae Genetica. -1991. V. 40. - N. 5-6. - P. 184 - 190.
179. Prus-Glowacki W., Nowak-Bzowy R. Genetic structure of a naturally regenerating Scots pine population tolerant for high pollution neara zinc smelter // Water. Air and Soil Pollut. 1992. - V. 62. - P. 249-259.
180. Raddi S., Mattia S., Camussi A., Giannini R. Forest decline and genetic variability in Picea abies (L.) Karst. // Institute of Silviculture, University of Florence, Via S. Bonaventura 13,1- 50145 Florence, Italy.- 1994.-P. 33-37
181. Ross H.A., Hawkins I.L. Genetic variation among local populations of jack pine (Pinus banksiana) // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1986. - V. 28. - P. 453458.
182. Rothe G.M. Möglichkeiten und Grenzen von Isozym-Analysen zur Ermittlung der genetischen Konstitution von Waldbaumen // Allgemeine Forstzeitschrift. 1988. - 43. - N 49. - S. 1336-1338.
183. Rothe G.M., Bergmann F. Increased efficency of Norway spruce heterozygous phosphoenolpyruvat carboxilase phenotype in response to heavy air pollution // Angew. Bot. 1995. - V.69. - P. 27-30.
184. Rudin D. Leucine-amino-peptidases (LAP) from needles and macrogametophytes of Pinus sylvestris L. Inheritance of allozymes // Heriditas.- 1977.-V. 85.-P. 219-226.
185. Rudin D., Ekberg I. Linkage studies in Pinus sylvestris L.- using macrogametophyte allozymes // Silvae Genetica. 1978. - V. 27. -N. 1. - P. 1-12.
186. Sarvas R. Pollen dispersal within and between subpopulations, role ofthisolations and migrations in microevolution of forest tree species // 14 IUFRO
187. Cong. Proc. Sect. 1967. -P. 332-346.
188. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards. Folia forest. 1970.-№89.-P. 1-24.
189. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population geneticstructure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii // Syst. Bot. 1990. - V. 15.-P. 240-251.
190. Shoen D. J., Stewart S. C., Variation in male fertilities and pairwise mating probabilities in Picea glauca // Genetics. 1987. - V. 116. - P. 141-152.
191. Scholz F. Drohen unsere Walder durch Luftverunreinigungen genetisch zu verarmen// Allgemeine Forstzeitschrift. 1984. -N. 50. - S. 1258-1261.
192. Scholz F. Luftverunreinigungen ein Umweltfaktor, der Forstgenetic und Forstpflanzenzuchtung vor neue Aufgaben stellt // Allgemeine Forstzeitschrift.- 1986.-N. 51/52.-S. 1288-1295.
193. Scholz F., Bergmann F. Selection pressure by air pollution as studied by isozyme-gene-systems in Norwey spruce exposed to sulphur dioxide // Silvae Genetica. 1984. - V. 33. - P. 233-241.
194. Scholz F., Bergmann F. Selection effects of air pollution in Norway spruse Picea abies populations //Springer Verlag, Berlin and Heidelberg. 1989. - P. -141-160.
195. Scholz F., Gregorius H.-R., Rudin D. Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 1989. - 201 p.
196. Scholz F., Lorenz M. Schadensursachen und Wirkungsmechanismen bei den Waldschaden // Allgemeine Forstzeitschrift. 1984. - V. 39. - N. 51/52. - S. 1275-1278.
197. Scholz F., Vornweg A., Stephan B.R. Wirkungen von Luftverunreinigungen auf die Pollenkeimung von Waldbaumen // Forstarchiv. 1985. - V. 56. - N. 3. -S. 121-124.
198. Schwarzmann J.F., Gerhold H.D. Genetic structure and mating system of Northern red oak (Quercus ribra L.) in Pennsylvania // For. Sei. 1991. - V. 37. -P. 1376-1389.
199. Sharp W.M. Evaluating mast yield in the oaks // Agric. Exp. Stn. Bull.- 1958.-V. 635.-22 p.
200. Sharp W.M, Spraque VG Flowering and Fruting in the white oaks. Pistillate flowering, acorn development, weather, and yieds // Ecology. 1967. - V. 48. -P. 243-251.
201. Shiraishi S. Inheritance of Isozyme Variations in Japanese Black Pine, Pinus thunbergii Pari. // Silvae Genetica. 1988. - V. 37. - N. 3-4. - P. 93-100.
202. Slatkin M Gene flow and genetic structure of natural population // Science.- 1987.-V. 236 P.787-792.
203. Slatkin M. Rare alleles as indicators of gene flow // Evolution. -1985. V. 39.-P. 53-65.
204. Slatkin M., Barton N. A comparison a three indirect methods for estimating average level of gene flow // Evolution. 1989. - V. 43. - P. 1349-1368.
205. Sokal R.R., Oden N.L. Spatial autocorrelation in biology. 1. Methodology //Biol. J. Linnean Soc. 1978. - V. 10. P. 199-228.
206. Sokal R.R., Wartenberg D.E. A test of spatial autocorrelation analysis using an isolation-by-distance model //Genetics. 1983. - V. 105. - P. 219-237.
207. Sork V.L., Huang S., Weiner E. Macrogeographical and fine-scale genetic structure in a North American oak species (Quercus rubra L.) // Ann. Science Forest. 1993.-V. 50. - S. 1-P. 261-270.
208. Squillace A.E. Long E.M. Proportion of pollen from monorchard sources // Pollen Management Handbook. 1981. - P.15-19
209. Steinhoff R.J., Joyce D.G., Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola // Canad. J. of Forest Research. 1983. - V. 13. - N 6. -171 P. 1122-1131.
210. Stern K. Gregorius H.R. Schätzungen der effektiven Populationsgrosse bei Pinus sylvestris // Theor. And Appl.Genet., 1972. V.42, - N. 3. - P. 107-110.
211. Strauss S.H., Conkle M.T. Segregation, linkage, and diversity of allozymes in knobcone pine // Theor. and Appl. Genet. 1986. - V. 72. - N. 4. - P. 483-493.
212. Swofford D.L., Seiander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. -1981. V. 72. - P. 281-283.
213. Szmidt A.E. Genetic studies of Scots pine (Pinus sylvestris L.) domestication by means of isozyme analysis // Ph. D. diss. Swedish University of Agricultural Sciences, Umea, 1984. - 186 p.
214. Thompson J.D. Thompson B.A. Dispersal of Erythronium grandiforum by bumblebees: implications for gene flow and reproductive success // Evolution. -1981.-V. 43. P. 657-661.
215. Tigerstedt P.M.A. Genetic structure of Picea abies as determined by the isozyme approach// Proceedings of the IUFRO joint meeting on working parties on population and ecological genetics, Stockholm. 1973. - P.282-292.
216. Tigerstedt P.M.A. Genetic Mechanisms for Adaptation: The Mating System of scots Pine // Genetics: New Frontiers Proceedings of the XV international congress of Genetics. 1984. - V. 4. - P. 317-322.
217. Vendramin G.G., Degen B., Petit R.J., Anzidei M., Madaghiele A., Ziegenhagen B. (1999) High level of variation at Abies alba chloroplast micrsatellite loci in Europe //Molecular Ecology. 1999. - V. 8. - P. 1117-1126.
218. Venne H., Scholz F. Schutz genetischer Systeme von Pflanzen in Waldokosystemen als Ziel des Naturschutzes und der Forstwirtschaft // Erhaltung forstlicher Genressoursen. 1990. -N. 98. - S. 21-28.
219. Wang T.L. Allozyme variation in populations, full-sib families and selfed lines in Betula pendula Roth. // Theoret. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - P. 10521058.
220. Willson M.F. Mating patterns in plants: In: Perspectives of plant population ecology. 1984. P. 261-274.
221. Wolgast L.J. A study of variability in the production of immature acorns in bear oak // Bull. N. J. Acad. Sei. 1978. - V. 23. - P. 21-25.
222. Wolgast L.J. Effects of site quality and genetics on bear oak mast production // Am. J. Bot. 1978. - V.65. - P. 487-489.
223. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969.-V. 2.-511 p.
224. Yacine A. Lumaret R Distribution spaliale des genotypes dans une population de chene vert (Ouercus ilex L), flux genique et regime de reproduction // Genet. Set. Evol. 1988. - V. 20. - P. 181-198.
225. Yazdani R. Lindgren D. Stewart S. Gene dispersion within a population of Pinus sylvestris // Scand. J. For. 1989. - V. 4. - P. 295-306.
226. Young A.G., Merriam H.G. Effect of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1994.-V. 72.-P. 201-208.
227. Ziehe M., Hattemer H.H. Populationsgenetische Ansätze zur Resistenz gegenüber Umweltschaden // Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. 1987. - V. 158. -N. 11/12.-S. 217-222.
-
Музафарова, Альбина Алековна
-
кандидата биологических наук
-
Уфа, 2006
-
ВАК 03.00.16
- Эколого-биологическая характеристика насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth) при лесной рекультивации отвалов горнодобывающей промышленности
- Эколого-биологические основы лесной рекультивации техногенных земель Кузбасса
- Лесная рекультивация и оптимизация техногенных ландшафтов
- Динамика естественного зарастания отвалов угледобычи на Среднем Урале
- Охрана и предотвращение загрязнения водных объектов от стока с техногенных образований
